‘Se puede afirmar que el presente libro de Margalef, publica do originalmente en lengua inglesa hace diez afos, supuso pera la Ecologia una aportacién destacada. Las tesis que tontiene son una elaboracion de La Teoria de fa Informa ci6n en Ecologia (1957) y de On certain unifying principles {in ecology (1963), del propio autor; éste ha escrito: “Estos trabajos promavieron alguna polémica y diversos puntos de vista presentados en los mismos han sido aoeptados y han te ido cierta influencia en la Ecologia actual” El autor plantea la teoria ecoldgica desde un punto de vista dlstinto y nuevo. Sus ideas se basan en la cibernética y en la tweorie de sistemas y se dirigen a clarificar las relaciones entre la estructura y la funcién de los ecosistemas y a poder efec: ‘tar predicciones sobre el comportamiento de éstos. Marga- lof define conceptos ecolégicos (feedback, diversidad, esta bilided, flujo de energia, sucesion, etc.) y los combina para cimentar los principios generales de la organizacion de los ecoxistemas. Los ejemplos que utiliza proceden sobre todo de los ecosistemas plancténicos, y acusticos en general, pero sus ideas tienen el mérito de ser aplicables tanto al desierto come: al bosque tropical, a los ecosistemas naturales y a los humanizados. Estas Perspectives de la Teoria Ecolégica han Supuesto clertamente un nuevo enfoque de la Ecologia Perspectivas de la teoria ecoldégicaPerspectivas de la teoria ecologica Blume ecologia Director: Joandoménee RosRamon Margalef Perspectivas de la teoria ecalogica BarcelonaFotoratassobrecubieta: Xavier Ferrer Dies sobrecubierta: Marina Vilagelis Primera edit, noviembre 1978 '5@N 24:7031-0092 1968, The University of Creag Imreso a Espana 1078, edeion spa80i, Editors Bme Oendsito gal 897.410.1978 Iemprents Jen ‘Maracsibo, 11. Barcelona 20 Sumario Prilogo =o eee eevee eee 1. El ecosstema como sistema eiberné Cinema : Ecologia Feedback en los ecossemias Energia y repulacion de su Nyjo Estabilidad Disisibilidad de los ecosisiemas Principia basi de orpanizacion Diversidad Diversidad y Myo de eneria Aspectos microscbpicos y macroscopicos del esosistema 2. Sucesin ecoligica y explotaciin humana Sucesion Un muevo enfogue dela sucesion Cambios durante a sucesion tapas finales de la sucesin Los evosistemas como procesos Exploacion Fronteras Lagos de agua dulce Ecosstemas sobre sustrto sido Ecologia apicnds [Expltacion humane Conservacion 4. Entudio de los ccosstemas pel Comentarios de introdueeion Diversidad de especies Pigmentos y diversidad de pigmentos Production y biomasa La necesidad de tecnicas mas avancadas Elaboracién de la informacion © importancia de las derivadasEstudio taxonémico de las muestras Sucesion y heterogencidad 4. Lacvoluciénenel marco dela organizacin del ecosistema Sueesion y evolucén Condiciones de seleccion en diferentes tapas de la ‘evolution Caracteristicas de las especies adaptadas a fe ‘entes elapas de a sucesion ‘Tablas de vida oluion y sucesion en perspectiva Cima y evolucion Hombre y evolucion El rile canal de transmisin de informacion El origen de la vida Referencias bibliogrifeas Indices » » 81 86 "7 92 o6 7 ot Prélogo Las paginas que siguenrecogen,basicamente el contenido de cua tro conferencias dadas en mayo de 1966 en el Departamento de Zoologia vo la Universidad de Chicago, bajo los auspicios del Louis Block Fund, Me eabe In satisfacciin de expresar mi complacencia por la po: sibidad que supone la visit a un lugar de tanto renombre en la historia dela eevlogia, como es Chicago. y contar con una audin ci tan receptiva y-estimulante. Enel intrcambio ciemifco la in Tormacion escrita tiende a ser rigurosa. Las charlas y reuniones pueden set utlizadas con propdsitos mis especulativs, con todas fas ventjas de un feedback instancineo ¥ une cera indulgencia fe sible para el antropomorfismo y la analogia, Este es el tratamiento {que doy aqui al dscutir problemas muy generales de esoloyia ac {al Cualguier referencia a una xnueva ecolgian seria tan ini ‘mente pomposa com ha resultado el nombre de anueva sistema ‘av, Mi inico proposte es expresar la convceion de que algunos fspectos de la ecologiaclasica. de ayer y de hoy. nos permiten Sonsruir un superetructura tedriea que, quiz resute de alguna ttlidad. Presupongo en el lector una clera famiiaridad con los problemas ecoloicos, incluyo numerosas referencias a mis propios teabajos publicados en otros lugares y. en general sostengo pun to de vista de que lt informacion pertinente no consisteen Ia acu rulacion masiva de trivialidades Debo reconace,inluso ea Chicago. que mi pensamiento ha st dh facrtemente in uido por G. Eveiyn Hutchinson y varios de sus fantiguos dseipulos, especialmente los hermanos Odum.‘Charias sean recogidas en letra impresa, pues ello, ademas de per- itr cierta flexiblida, incorpora los resultados de los feedback ge nerados por conversaciones posteriores. Manifestar mi agradec: miento en conereto es muy dif, ya que los buenos ceniros inte. Tectuales son tan complejos como los eoosistemas maduros. Como partcipes en los circultos intelectusles durante mi estancia en Chi ago, recuerdo especialmente a Robert Inger, Richard Lewontin, Monte Lloyd y Thomas Park. ‘Al Dr. Thomas Park, una figura inspiradora para 160 eedlogo, le deho una gratitud especial como promotor de mi vai, y exten do mi agradecimiento al Dr, Bure Steinbach, director del Departe mento de Zoologia, asi como a los administrador del Lous Block Fun. Vaya también mi agradecimiento profundo hacia todas aquelas personas que han conirbuido a la reaizacion de este libro I El ecosistema como sistema cibernético CIBERNETICA La cibernéica se ocupa del control y la comunicacin en sistemas formados por ls Stes vivos y sus artefactos. El termino fue intro ‘ducido por Norbert Wiener en los aos dela segunda guerra mn ‘ial, quien resucitd y dio un nuevo significado a la pslabea grieea para stimonels (Wiener, 1948). La cibernétice ha adguirido tanto Fenombre popular que cuando el titulo de une charia es +Ecologia y Ciberntica» Ia palabre relamo, por lo menos en algunos paises. e5 scibernéticar igual que cuando ef stulo es «Biologia y' Exobio logian,exobiogia es eapaz de obtener mis atencion (e indudable -mente mis dinero) que bilogia. Esta analogia no pretende ver una talciosainsinuacion de que la ciberntica es algo cai tan ines fente como la exobologa, sino que quiere recordar que el enasis, debe ponerse en To fundamental, es decir, en Ia ecologia, La cibertica debe consderarse simplemente como otr# mane posible de ver las cosas, El que el interés por la cbernetica sea pasajero © duradero depende de si aporta algo nuevo y postivo al ‘marco de la e2ologia general. Cada mode que pasa por el mundo ‘entfco debe dejar algo de valor. Las puntos de vista destacados por la ciberntica son, en verdad, ites para diferentes aspectos de Ja ecologia. Los libros de Ashby (1954, 1956), por ejemplo. conte nen muchas sugerencias de interés que estimulan al ecologe. yo slo en los campos tratados aqui especficamente La ciberntia tata de los sistemas. Cada sistema es un conju to de diversos elementos, comparimientos 0 unidades, cas uno de los cuales puede existe en muchos estados diferentes, de manera‘que la seleccin de un estado est infuenciada por los estados de tos attos componente de sistema, Los elementos relacionados por inuenciasreciprosas consituyen ua eitcuio recurtente 0 feedback. Este circuito puede ser negativo 0 estabilizador. como el formade por una fuente de calor y un sermostao, o los mecanismas repult ‘ores del vel de azcar en la sangre. O bien, dicho circuto puede ser posiivo 0 devestabilzador, como la propagacion de una epide mia devastadora ‘Una caracerstica de los citeutos recurteatesnegativos es que no sole sistema en (olaldad, sino tambien algunos estados se Teccionals del sistema, preseman una considerable pesistencia en tiempo. Un sistema elbernticn influencia el foto. 0 hace de puente sobre el tempo. en el sentida de que el estado presente dela [eablecidos los lites © estructiras para los estados Tuturos. De ste modo, cl estado presente portador de informacion. Agui nos fncontramos con el ttmino winfoemacionsutiizado ene sentido tibemético. La informacion viene que ver con cualquiera de las res Treciones @ posterior’ de las probabildades @ prior. Todo sistem tlberngxico, mediante las interacciones entre sus elementos, restin fe los nimeros inmensamente grandes de posiles estados @ prior! en consecuenci, leva informacion, La teora del informacion o {lela comunicacon esta iimamenterelacionada con la eiberetics ¥y puede ser incluso lo mismo: de Loos modos, esas cuestions se ‘winticas no son de interés aul {La informacion conteniga en la aturaleza —por qué Ia nate raleza es como ex y no de otra manera nos permite una Fecons truocién parcial det pasado. Solamente cereceria de pasado un un verso hipotetico compuesto de energia pura. En cualquier sistema material apargcen iteracciones y mecanismos eiberntics y, con llos,acumulaciones de informacin, Los organismos consttuyen lun maravilloso ejemplo, pero este proceso de consiruiry wansmitir historia no esta resringido al mundo organico. El desarollo de los rmeandros en un so, la compleidad creciente dela cortezaterestre mediante sueesivas épocas de orogéness son dispositivs de alma Cenamiento de informacion det mismo modo que lo son los sist mas gentico, Sin embargo, todos estos sistemas cibernticos son haturalmente sistemas autoorganizadores. La informacion se expre Spor un mecanismo, yalmacenar informacion significa incre mentar la complgjidad del mecanismo. El exto dela vida depende ‘dela miniaturizacion. Depende del empaquetamient, dentro de un espacio pequeho, de un nimero prodigioso de mecanismos su puestos, maravillosamente persistentes gracias a eireutos regulado res internos y sufieentemente abierios para llevar Ia promesa de nuevos desarolls futuros. Tas maguinas se conscuyen habitualmente con algun fnalidad ‘en la mente del conseuctor 0 inventor. Una maquina sin una final ‘dade simplemente un objet d'art. Los organisms lo son slamen te fuera de su medio ambiente. La nica prueba que deben superar Tos sistemas cerneticos que existen de modo natural ~sean mean dros de un rio organismos — es la eapacidad de persis. La fina lidad es automatieamenteequiparada con Ia persistencia,y Iter sistncia es mas aparete sla forma externa se conserva en po. Por ello, el conservadurismo parece ser una ley dela naturale a. los sistemas dotados de una mayor estabildad de forma —en fos que no se adicionan propiedades nuevas que no sean las caperadas pueden ser consderados acertadamente como los me jores canales de informacion. Ciertamente, a menudo la conserva ‘on de una forma 0 estado fefeja tan soo a fata de la eneria ne Cesar para que se produzca un cambio. En cualquier aso, sin ‘embargo, se puede deducir dela tori ciberética general que cual Shier sistema que pueda adoptar dlierentes estados. automatics Tente permaneve en. © adopta despues Je algin tiempo. el mas es {able de aquellos estados, Probablemente es innecesanio aad que tenemos agui las bases para una amplaciOn bien recbida de la teorie de la seleccion natural ECOLOGIA En el mundo sivo, los sistemas cibernticos pueden ser resonocidos fen muchos niveles diferentes, Se encuentran a nivel cellar. © nivel ‘kl organism y tambidn al nivel en el gue los elementos inter: twantes ron individoos. La ciencatende a ecuparsesélo de celacio res entre unidades 0 elementos: las genealizaciones son posibles {cuando los elementos de una clase son equivalentes,pero.no cvan {do los limites de clase son imprecsos debi ala heerogencidad de Jos miembros de las clases. Un primer paso es defini as clases. En segundo paso se explican ls distintos comportamientos de las di Ferentes clases, suponiendo que los sistemas estan organizados de ‘manera distin pero que se componen todos del mismo tipo de en‘idades mis elementals. Ese es el enfoque que se ha Segui en e! estudio de las moléeulas, los stomos y las particulas subatémicas, Un reconocimiento formal de diferentes aiveles de organizacion puede ser tambien util como base para una definicion dela eco Hogi La evologia, a mi entender, ese estudio de los sistemas a un ni vel en el cual los indviduos w organismos completos pueden ser considerados elementos de interaccidn, va sea entre ellos, ya soa con matriz ambiental laxamente organizada, Los sistemas, a este vel, se denominan ecosstemas y Ia ecologi, evidentemente, es biologia de fs ecosistemas. El explicar por qué los individvos de las dstintas especies (diferentes clases) se comportan de forma dis ta cae fuera del aleance de la evologia. Este enfaque margina san parte dela materia incuida tradiionalmente en los lvoe de ‘cologia: mucha fisilogia,comportamiento ygeografia Fisica, El ‘enfogue, sin embargo, hace inneceario culauier concepto de supe rorganismo o de biocenosis cerrada, de los que tanto ha sui Ia ccologia. En ningun caso pretendo fevoluconar el indice de mate ras de cusiqier libro futuro de ecologia. Mi objetivo es solamente establecer el conteto en el que ereo que es posible hablar de una teoria ecologies FEEDBACK EN LOS ECOSISTEMAS Un ejemplo simple de un mecanismo ciberético elemental en for: ima de feedbock negativo, ese elisico de un depredador y su pest (figura 1). Los organisms son poradores de grandes cantidades de informacién. Puesto que pueden ser destuidos pero no pueden ser producidos de la nada, cualquier mecanismo repslador implica un excedente inci La presa produce un numero de descendents ex esi. Este nlmero es reducido a un ofden mis bajo mente la ‘estruccion por parte det depredador. Esta destucoiin es depen sient dela densidad, porque la abundancia de ls propios depreda ores depende de la abundancia precedente de la press. Las int facciones entre las especies pueden considerase mecanismos ct bernéticos. Su objetivo puede ser ennciado, para nuestros propos tos deseripvos partculares, como el mantenimiento de una cons tania razonable del numero de iniviguos. Esta constancia numér a equivale a la preservacion de informacion, en un grago tanto ‘mayor cuanto més predecibles sean los estados futuro del sistema 4 parti de Ia situacion presente ‘Aunque ext puntos Ue vst no Sean comunes a todos las ecd- Jogos, pueden considerate implctos en el modo usual de tratares- tos problemas, siguiendo las directrices de Voliera, de Locka y. po Fas | Cito de odbc et aren et snr de indus wa Src ann Se don tay ve 4 shea siblemente, de ottos precursores menos conocides. EI modo en el ‘que estos autores presenta sus teoras puede reumirseescibiendo la tasa de cambio, dNidt, del nimero de indviduos. Ni de cual auier especie. y In tasa de cambio. de, de la intensidad de facto fey ambietis slecionaos. F como proporcionl a vna sua de productos que representan las diversas ineraccions. Un een plo puede ser el siguiente conjunto de ecuaciones cliferenciaes ‘ SINAN NS A posar de que sea prestado suficiente wtencion a las implica cones de grupos de ecusciones similares, los eeblogos no han prosgresado mucho en la diseusion de tal modelo. Es verdad que nadie ha sido capaz de escribir una expresin de éstas en tminos raz0 Iablemente corrctos, pero esto es un argumento para pasar de un ‘enfogue smicroscOpicos 4 uno emacroscapicos — como se discutira mas adelante, y no estatia de mas hacer aqui algunas considera Clones especulatvas sobre tal tipo. de formulacio “fectivamente, esta represeatacion necesita algunas enmiendas. En particular. requiere la introduccion de demoras de tempo, elec tos no lneales einteracciones de orden mis clevado, lo que probe blemtente haa prohibtivo todo el modelo para el eedloga nacido ten el primer cuato del siglo XX. Tal como est, es interesante con Siderar Ia matri de los coefcintes de los productos de los nume ros 0 intensidades de Tos elementos en interaccin. Por ello, con la mmatia de productos cruzados posibles, dados en el conjunto de cecuaciones (1), matriz que es BBN, EN: BN PX NE ONNG MANS BN, MiNp NP MNy e EN, NiNy MN, NP esta asooiada la mate de coetcientes de la forma cuadt We ko et nah 5 vot 6 ee Segin los valores de los coefcientes, las interacciones pueden ser mas @ menos fueres. De los datos empiricos parece desprender Se que las especies que interaccionan debilmente con otras To hacen ‘Gon un eran nimero de ells. Reciprocament, especies con fuertes interaecones son, con frecuencia. parte de un sistema con un ni mero pequefo de especies sometidas a Muctuaciones promunciadas. ‘Como sea gue las tases de cambio representades por las expr siones (1) dependen de ls valores actuales de las variables y deter rina los valores en el proximo instante de tempo, las operaciones Fepresentadas en las expresiones (1) pueden percbirse como un proceso ierativa gue funciona continuamente J tende & un estado estacionaro, El estado estacionaro del sistema dependera sdlo de Tos valores de los cosicientes de imeraccion, Estados mas transit Flos dependeran de cambios en Ey N no impliitos en las expresio ‘es (como los cambios en el ambiente Tisico 0 sustraccioa @ int ‘racion de indviduos de diferentes especies). Tales cambios. no ‘onsiderados en la formlacion original del ecosisema, pueden in ‘duce @aleraciones incluso de los valores de ls coeicentes dein El concepto de nicho ecolgico tal ver reste innecesaric, pero permite una simpliieacién, siempre bien reibida, de la erga ecold fica. Tal coma se uiliza cominmente este termino, un nicho agrs pa Tas especies que se comportan de una manera similar en e site mma, Exa similaridad puede deducirse de los valores de los coe ‘lentes de iteraccion de las especies en cuestion con otros elemen {0s del sistema. Si los valores son idénticos, no se puede hacer nin fguna distincion ecologica entre los grupos, todos pertenscen 2 Ia fnisma especie. Un nicho puede construire agrupande las especies para las que los signos de los coeficientes son los mismos por {emplo las especies 2 y 3 en las expresiones (I) ~ y los valores ‘numerics no resultan muy diferentes. Las especies en competencia tienen los mismos signos. slendo la competenca mas importante jeuanto mas proximos resulen los valores numéricos de os coe cients, Figur 2. Usain de un ismoscur,por do esis by Se eee ldo ex ut pone cieuto de foedack postive ene byLa competencia es, pues. el resultado dela combinacién de dos Jeedbacknepatvos paalelos. de ls que deriva un feedback positive (figura 2) Siguiendo ef hilo de esta argumentacoa, legamos a otra Sefniidn de nicho: dos especies pertenesen al mismo nicho si exis te alin tipo de feedback positivo entre elas 0, por lo menos, uno que no sea negativo. Excepto en casos de malfuncionamiento exe tho, este feeuback postvo resulta de dos feedback negativas pa Telos, Las especies en conpetenciautiizan los mismns recursos © son uilizados por la misma pieza det ecosstema. Si, después de to do, es deseable disponer de una deinicion de nicho, ésta seria quiza | nice opecativa ENERGIA Y REGULACION DE SU FLUJO {La adopcidn de un punto de vista cibernéico puede tal vez ayudar 8 destaar un punto muy importante y a menudo olvidado. Los dos elementos que estan celaionados en un feedback no son equvalen test existe una asimetta basica entre ellos. Para simplifiar. cuando tun depredador mata y come una press, la presa no tiene memoria el hecho, pero el depredador rece enerpity se saisface, Uno de Jos elementos proporeona un exceso de energiay el oteovtiiea und pequehia parte de esa eneria para mantener un estado interno mas ‘stale. En otas palabras, cada interaccinrepresentada por una intereccion en las expresiones (I) es un nudo de intecambio de fnerpia ©. mas propiamente. un punto de regulacion de energia. Cuando la energia pasa pore, parte dela informacion —se espera {ve sea informacion redundame~ se destuye. Voivienda alas expresiones (1). veremos que en un estado esa sionatio, em donde dN df ~ el tot de los Términos positives en ‘ula ecuacibn igual ol total de los agpatvos. Pero los valores xb Soluos de is 1282s de cambio de cada lado del equilirio pueden Ser diferentes para las astnta especies. En las especies que presen {an fuertesineracciones (especies dominantes. malas iets. pla 234s, et) la sua de ls componentes. tanto postvos como nega ‘os. es muy grande. Para las especies con ineraceiones poco acu sala o debs, aunque seguramente ensta un gran nimero de inte acciones con muchas especies, la suma total es pequels. En eco logia es habitual incu todos os factres que incrementan dNidi una tsa By todos Tos Factores que lo dismsinuyen en una tasa Entonces. las ecuaciones diferencales de (1) tienen tpicamente una solucion de la forma Sib = m,la poblacion de amako 1 se halla en estado estaco nario. Independientemente Je esta condicion, los valores absolutes de 6y m son muy importantes. Representa el flujo de energia o et ost del funeionamiento del mecanismo cibernetio. Un organism ‘con elevads Tecundidad 6 y ona elevada mortaldad m puede com Dararse a un termostato que ule una gran cantidad de enersia ‘ermiea para funcionar como eegulador. Evidentemente, gasta mis Yes un tegulador pero porque ttende @ producieacusadas Muctua ‘ones. La unica eualad postva de este aparato seria su cupact ‘dad para funcionae bajo una ampia gama de condiciones: es de es Detar que sex poco preciso pero resstente a as futuaciones exter Los eodlogos que utlizan las ecuaciones de Lotka (1956) y Vol terra (1926) no han destacado su asimetria, probeblemente porque la han aceptado como cos trivial. La asimeriaenergética merece, sin embargo, una mayor consideracion, ya que es posible asoeia algunas nociones relacionadas con la entopia a la accion de aque los puntos de rexulaciOn de energa. Ademas, una parte de Ia infor. macion se destruye en el funcionamiento de los puntos de regula on de energla. por lo menos en forma de organizacion y memoria de las presas que son mueras, Las interseccones de cualquier conjunto de expresiones como (1) son tambien lugares de producsién de enropia, Nétese que ee ds par de especies parece estar asociado en dos puntos, simetricos en posicion pero diferentes en relaciéa con la entropia. Es decir Ia ‘matriz (2) es simetrca, pero la (3) no o e8. Las expeces que inte ractuan fuertemente (eomiendo demasiado, alimentindose ineficien Temente, produciendo demasiados descendientes, por ejemplo, las especies de las dunas de arena, de planctony de otras ecosistemas Sirlaes)representan los lugares de una produccin bastante eleva sda de entropa, Si futramos eapaces de confesctonar un cuadro adecuaso para ‘cada ecossterma Basandonos en el modelo de expresiones (1), pro bablemente podriamos deduct Ia cantdad relava de entropa 10 tal, producida en ef mantenimiento del sistema, a pati de la matizde coefcentes. Supongames. para compara que a biomass tote ov suas eum eo sera comps ‘Sovene mas expec ya inferssones ene els ean son nN por temine meta «unos intereambios de neal mas ees Ya una destruct de informacion tenors puede dese gue en {ste sistema un mismo incemento Je enropia eonduce aun ste tna mas comp Toque pla sna mayor cantdad de norma ‘on El conte terodinamico para mantener al semen fone Samieno teva relnivamente menor ESTABILIDAD concepto de estbdad aparece eoventemente en ls discusio nes sabre ecologa, Como impic el modelo de expresones (1). los Cambios ene tkmpo de culguer sistema deben onenarse en el Sento de aumentar la constancia numerca. Esta constancla pede enominarseentablidad. La esabidad’ es la consecvencia de as ineracsones dentro del stema. Pero la etabildn, fal como se tsa ormalmenteenecologi, tne algo que ver con las varinciones fxogonas de Ibs parmetros, como E, Nw Nie ww ets por fgentesexternor al sistema 8 extos parmetrs cambian muy fe tentemente (cambios climatic. destrucion de organismos por tents impevstos, ee) el erin etablidad se usa entonces Pa fa desina Ta eapatidad del stems de permanccerrazonablemente igual asimisno a pesar de los cambon, Agu corespone cl con Cepio de etablidad de MacArthur (95S). que presupone Ia es fenein devas alernatvas de jo de enegi, cya eecioa viene puesta por las eieunstancas eterna. sts sonoeptos de exabad son bastante eents y tos cdlogos vaca fens tales conseptos 0 quedanconfundis por los Para cvitar comfusones, sin compare vocabularo eco to. cs posble hablar dtetamente de que el sistema ex sleanzan {do un Estado estacionaria bajo condiciones constantes, eo © primer caso, yin embargo, ue el sistema presenta una resenca mayor Sos cambios de ongen extern also, eh el segundo e550. Esta fesstencia se paga on un Muo de eneraia mayor un nimero de tiementos ineractuantes ms redid, bastante poco espeialza dos en sus ineraccionesceipocas, tal como representa os coef Gienes de la mati (3). en Ta que s0lo unos pocos som signet vos, con valores absolutos uniformemente clevados. mientras que la ‘mayoria tienen valor cero, Pongamos esto de nuevo en el lenguaje de Ia teoria de la infor. macion. En el primer tipo de establidad, el estado siguiente de sis tema es predecible desde el interior de sistem, el sistema contiene ‘mucha informacion y los nuevos hechos aaden slo pequefas can ‘idades de informacion, En el segundo caso, e futuro es menos pre decile, el sistema eontiene menos informacion y cada hecho repre sent una fuente relativamente important de informacian. Por est. la estabildad frente a las fuetuaciones externas cuesta mas cara ‘ue la estabilidad del estado estacionario, [No obstante, puede que después de todo no sea necesario usar la palabra westabiidad, Leigh (1968) habla solamente de sfrecuen i de fluctuaciones» como una buena definicion operativa de To due tiene en mene. Es importante el que la frecuencia de fictua Sones estérelacionada con un termino en el que el coiente pro Auccion/biomass resulta ser un factor importante. La frecuene de fhuctuaciones» es mayor cuando este cosiente es alo, de manera ‘que Ia sfrecuencia de fuctuacioness viene relacionada con el inver 0 dela estabilidad en el primer sentido (de estado estacionaio). br IBILIDAD DE LOS ECOSISTEMAS Cualguier modelo similar tas expresones (1) puede subdivdise «de muchas formas posible. Es importante la distibucion de los sie hos y de los ordenes de magnitud de los coeiientes de interac, {La misma dualidad que se reconoce en un simple eieuito de inte accion puede tambien reconocerse en grandes conjuntos. Podrie ‘os trazar una lines stvando las plantas a un lado los animes al otro, o bien hacer més subdivisiones aplicando alguno de los onepfos de nicho. También podriamos separar de manera mis Fealsta segmentos del eeosistema deimitando una superficie Ironte Fa en el espacio real del biotopo. A traves de cualquiera de esas Frontera, imaginarias 0 rales, hay un intercambio de enersi 9 Tos lmtercambios y propiedades de cada una de las dos partes del eco sistema pueden promediarse de manera que los dos eubsstemas in teractien en la frontera de manera muy similar a un feedback sim ple. Exist sempre una reglacin: un subsstema controls mis ye) ‘tro esti mas controlado, y una de las partes paga con un mayor‘easto de energia que la otra. Cualquiereoosistema en estudio debe Selimtarse arbirariamene, peo siempre deberemos recordar que Tos limites impuestos son ablertos y que el tipo de iteracion que se desarrole a tranes Je esas fronteras depende de las propiedades Fespectivas de los dos subsstemas a cada lado de la deimitacin. Con condicion se dasvanecen, afortunadamente, todos los proble ‘mas derivados de definir ccosstemas corrados,superorganismos de limita. tetera ara aslacat estas ideas, supongamos que englobamos las plan tas olos productoresprimarios en una section y los animales en la btra, Es obvio que este sistema puede hacerse equvaleate al mode io diseutido anterormente Ge un deprededor y su presa. Las pla tas suministran la energia,sufragan todos los gastos Je energia, ¥ ln interacion entre las dos secciones actin a mado de punto ve re sulacion, permitiendo la transmision de eneraia de Tas plantas alos linimales Tengo la sensaciin de que aplicar el concepto de richo 3 ‘ada una de Ins secclones de esta participacion es hacerlo demas ‘do general, pero resulta formalimente posible. Aplicr este concepto ‘tcutlguier Subseccioa aida a otras por medio de fronerasasimé trices parece apararse demasiado de Ia nacion ususl. pero-no pue td rechavar la iden Si se prefiiers patie muestro pastel ecoldgico de acuerdo con el espacio eal. se podria. por ejemplo, separar el bentos del plancton fen ung mase de agua. En este etso, aunque ambos subsistemas ontengan claramente plantas (productoresprimaris) animales {consumidores) existe todavia algun intercambio asimetrico através, ‘Je a feontera, del mismo tipo que en el caso anterior, En peneral el bentos es mis controlador consume mas enerpa.y el plancton eth mis contrlado. Los elementos de interaccion etre Subsste ‘as son los siguientes: el plancton se sediments, o es atraido por los itradores,y los nutrients se regeneran en el fondo y. una vez disuelts en el agua, pueden ser vtlizados de nuevo pore plancton. resultado es un flujo neto de energia quimica, asociada con It materia orginia, hacia el bento. El planeton paga la mayor parte {de Tos gastos. Lea organizaciin del coosistema en el espacio est relacionada ‘extrchamente on los gridintes& través de Frontera ssimevices 0 on la eistencia de tales fronteras. Vale la pena afadir algunas ‘onsideraciones que nos ayuden a darnos euenta de la importancia {de la extension espacial de los ecosistemas. Un ecosistema puede ser considerado como la via mi rial seuida por le energia que en tra en forma de Totonesy se marcha hacia un sumidero de eneeia Un modelo muy simple de ecosistema se podria constrir con alg ins sustancia Muorescente en la que los fotones incidents empuje fan Tos eletrones mas alla de sus orbitas. Mis tarde, los elect res caeran de nuevo en las bit de energia mas baja producien dose luz de cera loagtud de onda. Come ejemplo de ecosstema real con un grado st xrmente bajo de organiacion, pademos pen Ta distancia me tia entre productores y consumidores es pequcfiay uniformemente istribuida la energia que entra en el sistema por medio de la fo losintess se disipa en poco tempo en un espacio limitado, En ‘otras palabras. a via media de las moleculs enerséticasorginices ‘iene solamente unos pocos centimetros de longtud yeleslo de los clementos se completa en Ta misma escala de dimensiones, En aguas mis esables cstraticadas, difesion mevcla son imenores en la direcion vertical que en la horizontal yl grandente de luz y energia es decisvo. El centeo de gravedad de fa distribu cin de Tos animales es mas profundo que el cent de la cistina cin de las plantas, y Tas bacteras estin stuadas, por téemino me so. ain & una mayor profundidad. Aqui, Ia distancia media entre fl punto en que los fotones aumentan el nivel de eneria de algun ‘lemento del sistema y el punto en el cual tal elemento dea bs ot anisms tiene un valor de varios metros, Cuanto mas largas sean las trayectorias medias de ls atomos de ls diferentes elementos eh sus eiclos mas se retardan los ccls respectivos. El ecosistema se hia extendido en espacio. Un ecosistema, como cualquier estructura persistent. tiene a: ‘unas propiedader en comin san el extado sBlido, expresadas en Ia ‘apacidad de construir mecarismos. La comparacion entre un gas Yuna miguiaa constuida por pares solidas puede ser tl. Una fuerza aplicada a un gas transmite movimiento a sus moléculs: pe |quefios remolines representan un tipo de estructura, porgue hay us Cierto orden y predictbilidad asociados con ellos, Pero es un grado ‘muy’ bajo de organizacion en lo que a transporte de enegia se re: fieze: In eneruia produce un movimiento desordenado de moléulas 1 se pierde como calor. Sin embargo, en uh mesanismo compuesto Por palancas rigidas solo se produce calor en los limites de las es tmucturassiidas donde hay ficeion. y slo agu se puede encontrar tina similitud con el comportamiento de un gas, Pero los moleulasde un cuerpo rigido tienen una libertad limitada. Se mueven de una manera ordenda, impelidas por energia asociada con una estruct ‘a que no se degrad con el emp. En un mecanismo constuido pos pares riidas, la energia se transfer entre puntos distantes de tn modo termodinamicamente barato. 'Rtora mi tora es que 10s ecosstemas se comportan mis bien como mecanismos solidos que como gases en el mismo sentido de {qu los ecosistemas transmiten energia a laraas dstancias. organ an el espacio al hacerlo, ifluencian os sucesos futuros. Como Corolanos una medida de la organizacon del evosistema puede en ontearse en la distancia media entre la fuente y el sumidero de ja. La vistancia puede medise probablemente ye Sea en termi nos de espacio 0 bien de tempor en tas palabras, un sistema que trantine un ciclo muy’ lento sobre una distancia corte puede equ pararse. en terminos Je organizacion y de influencia ene uturo. a tin sistema que citeule mas rapidamente pero coyo ciclo abarque lan espacio mayor ‘Quiras, en el fondo de su mente, ef ecblogo est agradecido & la cibeegtica por echar un Tene manto de respecabildad sobre e! Alesacrestad metodo det razonamiento por analogs. Pasos mis fvanzados en la misma linea resltan, ahora, jusieados. PRINCIPIO BASICO DE ORGANIZACION En cualquier lugar de la aturaleza se pueden dlimitar supeficis vbirarigs, afbitasiamente declararas fronteras de separacion fnire dos subsbtemas, Estas Tromteras resultan mas.» menudo fimetrieas que siméticas: Separan dos subsistemas que, aunque delimitados arbirarsamene, pesentan diferentes grados de organ avion. Exstealgn intercambio de energia entre ls dos subsite mas en el sentido” de que el subsistema menos organizado da Chergia al mas organizado y, en e! proceso de intercambio, se des truye algo de informacion en el menos erganizado y se gana en el mas orgatizado, Desde el punto de vista de la ciencia general tal Ser reste il aungue escape del punto de vista dela ecologa) re Cordar unos evantos de estos acoplamientos:gas/diablilo de Max ‘rel conductor electric semiconducter, atmésfera/mar, ambiente {ermostato, sustrato/enzima, enzima/ARN, itoplasma animales, presa/depredador, plancton/bentos, comunidades agranas/socieda- {kes industrials En todos estos ejemplos. el segundo subsistema sulte cambios ras predesibles a través dl tempo. Al hacero,almacena mejor Ia informacion y constituye un canal de iformacign mas efiinte. El Primer subsistem esta sujeto aun flujo de energia mayor y. de he ‘ho, el segundo. subsistema se-alimenta del superavit de esta fener. ES una propiedad basica de la naturaleza, dese el punto ‘de vst de la eiberneie, que cualquier intercambio entre dos siste ‘mas de diferente contenido e informacion no lleva a una distribu ‘on o igualacion de esta, sino que aumenta la diferencia. EI sist ‘na eon una mayor acumulacion se enrquece ain mis eon el iter amb Generaizando. el mismo principio es valido para las perso nas y ls onganizaciones humenas: cualquier inercambio aumenta Ia informacion de la parte va mejor informada. Es pertinente dat fui al concepto de informacion el signiieado de algo alo que s€ Tega por una sucesion de deisones ¥ que iflencia el futuro: sin embargo. seria tambien adecuada cualquier definicion esricta en ‘érminos_probabiisicns. Le uni de estos intercambios de informacion es un suceso ge tiene lugar entre dos elementos 4 y . Supongase que cl ele ‘mento presenta una posicion mas indetrminada y un futuro me fos predevible estando asociada su posieion & una nube de proba bivades mis’ difusa, Este elemento leva. y puede lberar. mis ‘erga. El elemento B presenta las propiedades opuestas. El suceso Interaccionante debe ocureir mas cerca de B que de 4, y Ia memo ria del elemento sera aniquilada en la imteraccion, Si hay un au mento del contenido de informacion. se va acumulando en B. To tar devisionessignieafieion y los gastos corren a cargo pine: palente Jet. En rlacion con esto, [as ideas de Landaver (1961) fon muy adecuadas desde el punto de vista del ecdlogo. Estas relaciones estan compendiadas en una organizacion jedi auica y se rellean a cade nivel. Cualguier orgarizacion puede ser Sializaa desmembrindola en bloques cada ver més pequefios: e ‘modelo de toda la organizaion se retejaen cada una de ls sub Uniones por diferencias de onganizacion a cada lado de las delta ‘ones yet el infercambo de energia a cada nivel. Tales analisis hos iberan de la nesesdad de dfiirecosistemas que sean mas 0 menos cerrados,DIVERSIDAD El econistema puede ser consierado como un eanal que provects informacion hacia el futuro (Margalel. 1961@). La distibucion de individuos en especies proporciona una medida preliinar de la fmplitud del canal de informacion. Un ecosistema puede comparar Secon ut mensaje transmitde por meso de un cierto cee. Silos ‘numero de indvidvos de as especies a, ,..s son respectvamente Win Nis May Ves nimero total de indviduos. la probablidad de ‘qve un indvidua pertenezca 8 la especie les pip» = Ni/N? ye con Tendo medio de informacion por indviduo puede expresrse me ante una de las dos formas’ siguientes: p —Loitoes p, 1 x Dm Me x4.) Ambas expresiones se han tomado de la teor de Is informa «in pero inlependientemente de su significado en equel coment. Son utes como funciones con wn valor minimo. cuando todos los individuos pertenecen a la misma especie. y un valor maximo sca dda uno pertenece a una especie ciferente. Ambos limites hipotetieos Son igulmente improbables para una comunidad natural, Los valo tes reales som intermedios, con un margen considerable de vats tom en Jo que pede llamarse adivesidad> Es curioso, casi una perversion del pensamiento ccoldpico. aque el interés de los ecdlogos haya sido atraido per la regular fel numero de indviduos de las diferentes especies presetes en un ecosstema cuando se disponen por orden de abundancia decre ‘inte. Una aproximacion mas simple a una serie de este tipo ser ‘somsiderarla como una expresion de la riqueza y variedad de las es peciesy. en consecuenea, dela eapacidad de contener informacion Se una asocacion, Para un coleccionisia de mariposas que esti planeando uns campaia de reoleceion seria de sumo interes Ia dversidad de las faunas locales de lepidopteros. Un afea con una mayor diversidad dde mariposas proporcionara un mayor numero de especies yma valores, porgde abergara uns proporcion mas elevada de varieds des raras, Es evidente que esto diflimente se puede consderar una LAURIE ett har isto extensvamente fs problemas ex SSisteoy relacionados con la gribulon de fa especie en ls co vases verais. Como puede maginarse, estan ms airidos sarnseeeniddes vomo& Dogue opie A este respect debe Te Fees env enemas masta shora nngona ede sagen uiforme 0 alstora en las comunidades natures Feat ens planeancts. Todos los puntos de un exons ser eae solaer amc ec una comenra poner ge Se Tivtabajando con micsras de an suniverso uniormes. 1 eaktaaracion capac defo estes por 5 sma un fata ney importante: Hay limitaions Topgins enfin wees ae apes de manera que e prnepo simple de wsion SEGRE SEO on las eapresiones (1) nos esttamente co ‘fests hn entrctra es moy importante, tal come resulta de Ts ex emait tee Ia imeraciondepredador pres en los que Sei PEM Gh Sua espacial Se exratora Huffaker. 1988) DIVERSIDAD ¥ FLUJO DE ENERGIA on referencia la toalia dl ecosistems, un pare ite igo Ge caer por unidad de oman la prodoceionprimaria de sees SRiddn por a biomasa ota. La energia que ena seus aa ee Fp respraion. Ex también spropiado hala ola a ceodecdn en antner una uniad de biomasa ete eco See Beep es aproimaarente proporiona lo AGE tacts Sun sema tene mushos niveles Was & Mu BE SASgeTES Sida de romana cs menoe debi gue ua ac seers Sain psa a anes de divers vel, En un sistema sometdo a cambios fecuentes en Jos que une proporcién elevada se la materia de ls productoresprimarios es descompuesta or ls bacteria (importantes usuarios de enegia con una biomasa pegue fa), Ia energia es utilzada ineficientemente y se produce relative mente mas entropia por unidad de tempo y de biomasa que en un fsosistema mas dverso y" mis efiiente. Puede aplicarse un arg mento equivalent si se considera el ecosistema como un canal de informacion: en ambiente cambiantes 9 en sistemas poco organ ‘ads, el mantenimiento del canal es mas costoro poraue se requie re un exeeso de fecundidad para compensar Ia perdida de indivi ‘duos. Un elevado nivel de ruido debe compensarse con la redun ‘ancia det mensaje. Este tipo de eanal de comunicacion es mas cox toso. Fs fell de entender por qué los ecosistemas con una mayor iversidad se mantenen con un menor flujo de energia por uniad ie biomasa. Segin la ley de Ashby. del requerimiento de variedad en los sistemas eibernticos, un sistema formado por ms elementos con mayor diversidad esta: menos sueto a Muctuaciones, Hay otro argumento mas convincente para el ecdlogo de cam po. Imaginese un ecosistema para el que las oportunidades de asi rilary erecer aumentanrepemtinamente. Cada especie no responde or igual a estas oportunidades, porgue la tsa especifiea de erect ‘iento potencial varia de una especie a otra. Ademas. las especies {que dependen de otras (por ejemplo. Ios animales que dependen de Tas plantas para su alimentacion) responden con una cera demora de emp al estimulo inicial de aumento de biomass, Debido a lo, cualquier aumento dela relacion produecién/biomasa va acompa Fado de una disminucion dele diversidad. En cambio. en ln situa ‘ion opuesta, cuando los mutrientes van sendo consuimigos mien tras el ambiente permanece constant. [a maguinaria del ecosstema actua de acuerdo eon las expresiones (1) ) se aleanza un maximo se diversidad. Se debe esperar que un aumento de biomass supo hiendo la misma procuecion primara, va asociado con un aumento 4e diversidad. Estos cambios de divesidad pueden deducirse tam bin de la expresion (8). Puede apreciarsefaciimente que la sus cin de un indiviuo de una especie rara por un individuo de una especie frecuente fel caso de un aumento brusco de productividad) Teva a una disminucion del valor de Ia dversidad. y vicervers, ‘iB representa la biomasa y D la diversidad se podria imaginar ‘que amas magnitudes estuveran celacionadas dinamicamente. 5) Bien solo de forma aproximada, de ia siguiente maneraeR up w En las discusiones precedents se he sostenido que casi cada superficie impuesta sobre un ecosistema lo divide en dos teritorios ‘con dstinios grads de organizacion. uno de ellos con un fijo de fnergia por unidad de biomasa mis elevado. Deben esperarse tam beens de dead corspodees « doe eeca (Quirss el wradiente de diversidad en evalquier punto del ecosstema poodhia hacerse una Funcion del gradiente de productividad,celaco Fando el gradiente de diversidad (no exactamente el mismo que e! “spect de diversidad, pero flacionado con é) con alguna expre ‘90 de la forma’ ee a donde # es a biomass Fe tiempo y x € una dimensin en la Sireccion del gradiente medio. Evientemente habra-un To de Siomesa prodicida desde ugar donde se proce a una asa mis tka acia lado en el que la productividad es menor. Podemos re tie de nueva gue el itema menos orgarizado simenta al mas rig. SI Talecologi dedustiva difiimente puede cacase de cet «a y pareve ma bien una consruccionexclistca medieval De he ‘ho, la motvacion de extonrasonametos a derivado del estudio Se plancton Tih cl captilo tersero se dsctrd una serie de_situaciones » problema escogios que evan este modelo te6ic. No debe Hemarse Yue © ini este jerccio imeletual con modelos ct Remctcos ya que descubre algunos aspects insatfaconos de los onvepios eclaycoshabuaes. Temete po eemplo a biomass ne buena defncion operaionel puede se la Je cantidad de mate fin viva, expenada en grams J curbono organic por metro cua Sado, Pave la bomasa es portadora de informacion, 9. e108 M0 {eos vierncucos pede er convenient hacer equvaleraproxim sdamente a biomasa con la cantidad de informacion. Es también propio del eampo de la eiberntica hablar de eantidad de inform tion conservad y comunicada en terminos de una eumento deter. ‘minado de entopia © un consimo determinado de energie. mis bien que de cantiad de biomasa. De hecho, en los ecosisernas hay muchas cosas, ademas ve la biomasa, que son may immportantes en la conservacion de la informacion (eomo madrgueras, pistes. elce tera). Tomest, por ejemplo, la madera muerta de un bosque, tanto | que se encuentra todavia en pie coma la caida ene suelo. Ya no 8 materia viva, pero es enormemente importante como elemento ‘structural. Se podtia preguatars esta madera deberiaielurse em € concepto feisado de sbiomasay ASPECTOS MICROSCOPICOS Y MACROSCOPICOS DEL ECOSISTEMA Casi inconscientemente s¢ ha ido pasando de la consideracin de las relaioneselementales en el ecosistema, con la respuesta de una Poblacion a un cambio ambiental Is interacion entre un depreda dor y su presa, alos feedback ciberneicos y a la multpicad y cin de un gran numero de estos circuilos recutrenes, Ca ‘mundo estara de acuerdo en que sera cif pero posible tedricamente, describ las interacciones entre dos especies. 0 quird tees, de acuerdo con las ecuaciones propuestas por Voltera » Lot ka, Esto pede hacerse con la formulacion diferencia! ordinara co 'mo en las expresiones (1) o de una forma cibernetiea mas elegant, Sin embargo, parece desesperancador tata ls sistemas reales: eb primer lugar porgue son demasiado complejos en seyundo lugar porque s€ necesita conocer muchisimos pardnetros que resultan Aesconcids. Por ello, no se puede utiliza? la formula magica sme "er Tos datos en la computadoras, que es la panacea de los que es peran milagros del feedback entce hombre y maquina. Desde el Punto de wsta practco del eedlogo medio, catece de sentido inte tar escrbie un sistema de ecusciones similar a (1) para todos Tos componentes de un hayedo. Es posible, sin embargo, enfoca el problema desde otro ingulo. {La biologia conoee,o petende conocer, algo sobre la organizacion {el cerebro: en cambio, no puede permitrse ain obtener una des uae sin mbar. 2 tr chee to con el agua del bato. Desde cvlgier punto de ‘ta ecoogico a composn cuatatva de los pigments estan Jott como lacarad de uno de clon. De hee, fa ders dad de pgmentos es. on iador yporant de a Ristori act ade eonstee. Adem er Ia asorbanca a 430 nm no re {fee pa gan canna de tabapadconal Soret meds ab ital 665 am soy de acuerdo en que ls concentrasiones de eloroflab, clo roflaastacinayeartenos no asasinicos 0 clso de cro {hes dan en a mayors de tabjon no senen prblalemente Sita Semid. Pera isatsfacion con Tos moos presents ro debe disminui el interés de procuratse alguna indicaciin de la cua Tidad del complejo pigmentario. Caleuladas con los metados clas cos (por meio de las absorbancias longitudes de onda seleecio nas) las concentraciones de todos los otros pigmentos con tes Pesto a las concentraciones de clrotla a resultaron estar corel ‘ionados principalmente coa el indice Dew /Dsss. Ademis, si 3¢ Supone que el cileulo de los pigmentos con el métedo tradicional ro es totalmente inti el seni indice Dw (Dass puede hacer et En el mar, los valores del indice Dov (Diss varian de 28 8 35 para el plancion de erecimiento activa de los afloramients. En os Tagos de agua due y en situaciones semejantes(lagoseutricos) los valores pueden ser, aunque no necesaiamente lo son, ms. bajos Si as algas verdes son dominantes. En poblacionesplancténices mas vigis, con una mayor proporcion de dinofsgeladss, se en éuentran cominmente valores de indice de hasta & 0 mavores. Es: to concuerda bien con todo nuesto eafague del problems. Se ha encontrado una buena cortlacin postva nice la divers dad de especies y el indice de pigmentos. Enel Mediterrineo occ: ental (54 pares de observacanes) el coeiiente de eorelacion r ra igual a 0.30. Sielfitoplancion es abundantey en Fase de er imiento rapido. el indice pigmentario es Sajo, En una serie de S77 ates de valocaciones procedents del Caribe, se encontro una co: relacion de ~0.34 eatee la concentracion de cloroila ay la rela «ion Dav /Dats. En condiciones de gran abundancia de ftoplane {on se da generalmente una dominancia de una o pocas especies y la diversidad de especies es tambien haja. La correspondenci entre Ia diversidad de pigmentos y la dversdad de especies no debe ser imterpreada como la conseeuencia de una telacion directa entre e! numero de pizmentosy el nimero de espacits, en el sentido de Que mas especies ofrecen un mayor numero de posbilidade de fern «as bioguimicas. Fa correspondencia depende dnicamente de Its mltd del comportimiento de sistemas formados por elementos di ferentes, evando éstos est sujetos a aceleraciones ¥ deeeleracio res en Tos procesos de sintsis y destuccion. La uistrbueion vertical de la relacion de pigmentos, comparada con lade a dversdad de especies, muestra ordinariamente algunas Aisconformidades que ponen de manifesto la independencia de am bos earacteres. Al nivel de as picnoclinas existe, a menvdo. un a ‘mento de produccion con una disminucin de a dversidad de especies y de la relacion de pigmentos. ero, a veces, a este nivel y mis frecuentemente en aguas mas profundas, se observa una disminy ion dela Yelacion de pigmentos que no se corresponde con el mis: tno cambio en la diversidad de especies. Generalmente Ia relacion Dew /Duse-aumenta con la profundidad del agua, puesto que los Pimentos amarilos se conservan mejor ea el plancton en descom tn, pero se conocen notables excepciones, com0 las represen: {ada efor siguientes datos mes: om 28 a6 om S10 42 2m a6 a 50 m a2 1 100 m 380 37 380 m 256 and ls poblisiones de fopanctn van sedi sata raves decay reas en mutt, estes poblacones. 21s She les tao aimono, expeimene a cause del esease de tfopeno.rectonan nnenamente conn aumento de Is Pi trenton sede ard indce genta baa, Peto debido a {he ls couas dponen ahora de'maypoce lz esta rapier de ‘Rips res in Tes postage del exo de os pigments en as investi ciones Jobe el plaeton no han si somlctamene explora isfSuaion unas no musstran cambio nla composion es pci reves tizmpo. pro eh cambio exit cambios ea Sinpsicn de Tor pgmenton + medida gee cuivo eneee. En Stow como en muchas stussons nara fa eomposteon de pie ‘tenon es ana cavatetiea mas sesile porque depen 20 60 Ter compsin de expect. sno tambien del estado solo 4 sus pacones Er estuio de los cambios de pigmentos puede itroducts fi ite ao aj atin sco demented na Me never anteorente tun experiment para star It 0 {ion El sglet eporiment senolo merece tabi conser On Durant a suceson en poblciones mia, een marinas o Eun due se roduc un rementa de indice de pemeto. 8 fend el mismo proceso de Ia sucesion, la biomasa relatva de las Aierentes especies cambia eas continuamente Si eulivames sepa radamente (es especies, como por ejemplo un alga verde (una vol ‘socal una diatomea y una dinolaglada, s observa la misma ten dencia, en fa variacion de fa relacion Dew /Dss: en eade uno de tos enltvos. La elacidn aumenta en todos ellos, aungue el rivel medio es diferente (a volvocal es mas Verde, la dinolagelaa mas samarila), Si se forma un sistema juntando todas estas especies a dominancia de cada una de ells cumbia durante la sucesion. En la mayor parte de las veces. el alge verde se desarrlla mas rida mente al principio, seguida por Ia diatomea; a final, a dinofiagele da, si puede sobrevivie. es la mas comin. Esa secuencia sigue el ‘orden creciente de los valores espeiicos meios de la relacion de Piginentos y es muy significativa. Cualquier sucesion coologica 0 ‘cualquier proceso de autoorganizacién de un ecosisiema conduce tun aumento de aguella relacion. Por ello, resulta muy ut en lain vestigacin ecologica, especialmente cuando estamos buscando ca aceres amacroscopicoss operatives La composicion pigmentria parece ser también un earicter stil fuera del ambiente peligio. En ls plantas acuaticas de jas lar tadas en forma de cinta (como Vallimerta, Posidonta y Thalassia) «Facil resonocer gradientes en la composicion de pigmentos & lo largo de las mismas, que pucden relacionarse con la productvidad en los diferentes segmentos de las hojas: estos gradentes se pueden Imedirfacilmente mediante a fjacion dev. En las plantas teres toes exisen diferencias similares: segin Bray’ (1960) la proporcion de clrofila con respecto Ia clorofila @ aumenta cuando 3¢ va miiendo desde las partes jovenes a las partes mas velas Je las plantas DDebe dedicarse especial atencin al desarrollo de dspostivos pa a separar, extraery evaluar los pigmentos en mestras continuas de fitoplancton. Nosotros hemos’ estado experimentando. con un dspostvo muy sencillo paca extraer el pigmento con acctona cor entrada en los feos @ raves de los euales se habia bombeado Dreviamente un determinado volumen de agua de mar. Hasta Fecha, los resultados no han sido del todo estimulanes. Pero los problemas son princpalmentetéenicos y no debe ser muy df pa "ala soistcada teenologia actual producir un disposiivo adecuado 4.un precio razonable. Alterativamente, el estudio de les propieda des opticas de las aguas natutales puede conducie tambien a deduecones sobre Ia cuntidad y calidad de los pigmentos de los organi. mos que viven suspendidos en elias PRODUCCION Y BIOMASA FF analisis de tos pigmentos vegetales ha sido uiizado, « menudo, como una estima indrecta de Ta produecion, de la biomasa 0 de fntbas cosas a la vez, Esto no tiene sentido y ain 10 tine menos Suando se considera que interesa utilizar la compesicion pigments Fia como un caricter amacroscopicor independiente, para compa rarlo con otros. La produccion Y la biomasa deben estimarse or mmetodos especfices, aunque ello presente difcutades. Algunos co ‘mentarios sobre la practicabilad de aquelas estimas no starian {de mas, puesto que pueden poner de manifesto algunos problemas {La estima de Ia biomasa a partir dela concentracin de pigmen tos viene lifeitadn por In eorme variacion de contenido se pig mentos del ftoplancton. Los cientiicos han desesperado de encon trar algun facior de conversén para pasar de concentracin de lo ‘olla. a peso seco total Una pequeta esperanza se halla en he de que eel plancion la cantidad de clorofila. o de pigmentos fen poneral, esta relacionada con el cociente Day (Ds. Las ela Tas'con dicharelaion de pigments ata (con mis pismentos ams fills) presentan un contenido menor de pigmentos gue as elu intensamente verdes, Cuando utlizab las unidages Harvey de pie ‘nos. que son proporcionales la densidad dptica a $30-am,e! Factor F-apeopiado para pasar de Dow a Ta biomass (B) resulto ser variable pero ligetamenteproporcional al cuadrado de indie de pigmentos, Por ella, una estima de la biomasa, no exacts pero Ue mas confianza que Ia basada inicamente en unidades de pigmentos ‘egcales (Margalet, 1960), posta. ser BC (Da (Dos Los valores exactos de las consantes de esa expres, tanta el va lor de'C como el de los exponentes,earecen de importancia, porque clincerés esta en la sugerencia de que existe alguna relacion general {alometrca) en la compesicion de pigments. “También se ha iatentado expesar la produccién (P) como une funcion de la cualidad de os pigmentos (Mt le los pigmentos (Margalet, 19656); de unos Pocos datos de lagos de agua dulce re ha obtendo la cclaion PEC (Duss )11 (Dew) Sis divide P por Be cocene. que expres a producsin por ida de biomass, rest ser proporcona t lguns panes Yee xia 3) del intro del ine de pigmenon. Ete wo a ne ‘alasion de tna clack obwrvade emprecanene neers 100 | m “ 8 8 Produtividad, upC/millin de eluashora bh Indie de pomentot Dass usHe con In produccion entos esta coreacionada negativament Pr unidad sa, 0 el flujo de energia (véase la fig. 4). Un ero oe dats pce sacar anima les regula Ia velocidad de Ia sucesion Rtoplantinica. Por oto Fado. la cualidad del alimento. que es eierente en los diversos estado de Ja suceson, produce un remendo impacto en el desarrollo la evo “KUT HIV CSA ACA de eopecks medida en murs dee (aa) pa oplncton Ge agen recs gs du ri u's nin Sex eo Met Ete ese de ee ve dc iu Fo Se mt 2 | \. I cstluciin del zooplancton, A medida que avanza la sucesion, eal ‘mento, al principio dividio en pariculas muy pequeias,tende rolucionar hacia una dstribucion diferent. La eantidad total dis fninuye 9 se dsiibuye en un mhimero mucho mas reducido de part Diclembre Eno Fabre Sar ne en Dw a ts Seo mre ene na, Buran endo eno se produeon dow ‘SCisens alr tess ean ersasony mec el pine son Some SES Suton) zu son sbunanca de na peur Mes vee, alas mayores, muchas dels cules son mies ¥, lgunas vests, tbuce, Por sin x entjon para los anal pasar de na a ‘sennionpasiact un comporenento macreago. Ura propor US ctevae de macolagos Jel slaganento de a caenas th See oe irnterses generals deeeosemas osinicos muy ma SUT cos donde pueden ex lon clare Eames) Ts ‘haines rele aims or» saa vo een dos chs pocioncs el eonatema pelagic que Sean conaure ‘Tol agu il vsan forms ceostera sin pats feet hen estiuras andes. gue conbenenesustras Mas pease Sony aa sncesament, hasta una sola gota de agua, No hay na Seu en exe Sotemar mucho mas smpits, por eempl. Ss ‘Gaeta com a imovera Ia hose peesenan tna ‘Spa ds erasure analogs. Une perspestva esperancaor se deriva del hecho de que Ia dstribucion de as propiedades ma éroscopicas, como la diversdad o la produccion primara por uni dad de biomasa,contibuye a representa y resumir unos margenes tan enormemente amplios de diversifeacion y organizacion, En las figuras 9 y 10 se muestran unos pocos ejemplos de estructuras de tumaiio medio. Probablemente la hipstesis de que los ecsistemas ‘menos maduros alimentan a las estructuras mas maduras que los fodean es valida en cualguer parte. ‘Una estructura demograicatrepula Se puede reconocer en po biaciones de animales que se dspersan y se mueven por estructuras de ecosistemas de madurez heterogenea. Los animales jovenes son Felativamente mas comunes en los sistemas menos maduros. donde @!alimento esta en exceso, Ta tasa de motalidad apaente es ma Yor en estos lugares. simplemente por la existencia de un Myjo con Tinuo' de animales. a medida que van creciendo, hacia areas mas maduras Las poblaciones de sardina (Sarina pilehardus) to largo dela costa meditertinea espafola ofrecen un buen ejemplo. Yendo desde Merce de dinotlageades mg clorofia/m? ‘Talat true TC fensetocaros ats 728-1960 Phzorolena imbricata swubsle ‘mls cunacndesopertise» 0 m de pola en Madherincecocer infra aa poblcion estab domina por atoms: slg con oo ‘ech abel dea tlaDiversidedbitsedula 9 20 A sop bo el o~- Cetus por mt {un svn on na der deposed ch ne ns a desembocadura del rio Ebro hacia el sur, los ecosistemas plane: ‘nicos muestran un aumento de madurer en todos los caracteres smacroscopicoseesencales. En Ia misma zona, Ia distibucion de las clases de edad en las poblacioens de sardina presenta unas dife rencias locales correspondientes con una predominancia de las cla ss jovenes en las areas donde el ecosstema peligico es menos ma duro y de las clases de mas edad en las ares de caractersteas de ‘mayor madurez. Oto ejemplo, mas tval, de esta regularidad ge neral lo constiuye la dstbucion vertical dela estructura demogt’ fica de todos los animales pelagicos. Las poblaciones estan const luidas por individuos mas jovenes cerca de la superficie. donde ©! ‘ecosistema peligico hombea mis enerpia a través de la bioms.La evolucién en el marco de la organizacién del ecosistema SUCESION Y BVOLUCION ‘La mejor descripcin de este tema seria el tl, pero slo tuo, de un libro delicioso eserto por G. F. Hutchinson, £7 escenario ecoligico ve drama evolutiv (The ecoiogical theatre and the eve. ‘ionars plas). Los puntos de vista basicos que serin defends gui os present en una comunicacion corts para el Decimoquio Congreso Internacional de Zoologia, que tuv0 lugar en Londres eh 1958 (Margalet, 1959), Este tabajo paso inadverigo y por ell no onsidero superuo presenta de nueva el mismo atBumento, deve ‘rollindolo un poco: mis. Ls libros de ecologiaincluyen, a veces. un capitulo sobre eco logiay evolucion que tata principalmente de mecanismos de aila Imiento. de la accion de ls factores ambientaes sobre la Tecuencia de mutaciones, dela genética de pobaciones,y que incluye algunos ‘comentarios sobre las marailosas adaptaciones descubiertas cf campo de la ecologis. Aqui quero adoptar un punto de vista sie rence y también un razonamiento distin, quia con algunas seme janzas con la manera de pensar del paleontlogo. En ambos cam os. es decir. en paleontology ecologia, las interpretaciones son ‘squematicas y supersimplifeadas y puede existir un peligro real de ser arrastrado a hacer generaizaciones comprensivas pero incomes tas. Muchos de los supuestos mecanismos yrutes de la evolucon deen ser considerados hipotétices, ya que ls genetisas nunca los han confiemado ni desechado, La selecion natural noes tan despilfaradora como hacen supo net los libros de divulgacion, ya que para mantener un ecosistema‘en funcionamiento utiliza una energia que se perderia de todas ma eras Las pasos de enrgia en los lugares donde las especies ine frcsionan (o donde interaccionan con el medio ambiente) son Tos Sreanos por los que se efetia a selecién y por los que tiene ugar Tmrevolocion, dependiendo la tasa o velocidad de Ta evolucion de sfisensia de ls pasos. La suceson en cualguer sistema autoorgs bizable implica la suxttucion de alguna pieza del sistema por alu tna otra que permita el mantenimiento de la misma eantidad dein formacion aun coste menor, oe mantenimiento de una mayor ‘cantdad de informacion al mismo coste, En este contexte. se en Tiende por informacion todo aguello que pueda ifluencar y deter mina el Tauro, y el cose esta repesentado por Ia enesgin uta tla que es igual practicamente, a la energia que entra en e ecosis tema como produccion primar Tia evolicton solo puede ser entendida dentro del marco de los csosistemas, Por el prooeso natural de sucesion, que es inherente a ‘sada econstema, Ia evolucn de ls especies es impelida (o absor tia) en la dreseion que toma la sueesion. hacia To que se hall mado una madurez creciene. Las implicaiones de ell son que. en teneral. el proceso de evolucin debe amoldarse a la misma fenden fia manifesta en la suceion, La sucesion se esta produciendo en tovas partes y la evolucin la sigue. encuadrada en el mareo dela jeeson, Como conseevenca, Se espera encontrar tendencis par ‘en varias lineasflogentics, qe pueden ser reconocida tam hen como tendencias que se dan en la sucesin. Por ejemplo. una isminucion en la relacion produccion/biomasa y un aumento de la ‘ficiency espevalzacion deben ser tendencias comunes en lay li heas flogenctcas. Estas as Herativas en la evoluciOn han dado Togar a diferentes terminos ya mal lamadas teoras,comio oroge ness, un concepto poco explicto que slo significa sreglaridad en la eireceion, La ortogénesis resulta de la combinacion ene lo ‘que es posible en una ines genética con una organizacion ya ad fida y fo que se necesita em un escenario eeol6gico que est cont ‘uamtente cambiando en una direceion predominante En realidad, las cosas no son tan secilas. La evolucion no puc ge estar toalmente ireunscrita al lento tanscurso de la sucesion, Sin ninguna duds. muchas esirpes han pasado en el curso de st historia flogentica de un tipo de ecoistema a otro. Otras formas de evolucion pueden representar el paso de un nivel trafic a otro. ‘ono prohablemente ha sucedido mas de una vez por eiemolo.en la volun de fos erustono elise proceso puede er elt “ann dat Sin arg. gm moran Sueno ha sido sfcercmene mand eg los paese tents Jel eam svlato ean sompre onsite pot ace faszaion dt sows, are naps enon mse hoes A ttoorganeacin. Qs tan algunas excep Ea oe fcosstna er el que se shalan nk ofcos fas nv whos intorores son rence manendos por epee oh as Senos de oca may Ivsopety en estoy mets le ores no estan omc pul haba! del seen fs ‘er avdar etancaan- Qui ta aI tan por Ine sons Seentan ene lancon nos pos primis eaten dilirns, t) elathamentenalrade en orm de sooxttl Slvr or algun anaes rite a fata en el tea dein evolu prospect, Con unmene se estan prosusend nacros espace teas spas Send on ite nara enh ng Sesion comienza de auvo. El mow el bisa muestra Is exados posbls dea scetn a evucon en ene cone ra es dei, produendo especies oporunsas © pionrs ees ‘emas de baja madres. ea mendsdocamenad, probes i pore es cho ms apa us vstados Sn mds iea Se entender. Erm ye! moo ela evolstn estan elasonados Gan ls propiedad nc os unseat ea Feedback tandameal at propdades de un ses depose Geos eransmon ds gut cua formato. er esol hos oransmon sneer hj com de un pose Se torganzacin que oper tn eh ecosstema emer CONDICIONES DE SELECCION EN DIFERENTES ETAPAS DE LA EVOLUCION Las caracteisticas de los ecosistemas en diversos estaios de ma durez explican diferencias de oportunidad evolutiva, Entre las ca racterstias que deben considerarse extin las siguentes Fluctaciones Son intensasen tos ecosistemas jovenes y menos importantes en los feosstemas maduros. Las fluctuaciones de poblacion son ms pe:sin te acetate pee Stores Se een en ener Sita ein ee Rares Sr zener ater Aten e ree Dispersiin Las especies que se dspersanfacilmente pueden mantener un jo genético intenso entre pobacionesdistantes. En general, a Taclidad ‘de uispersion esti relacionada con el nimero de propigulos que se producen, y disminuye a medida que ia madurer de los evosistemas sumenta. Como he hecho notarantriormente, muchas plantas pra tenses son anemecoras, mientras que las slvicoas 0 bien no tienen mecanismos especiales de dispersion. o bien son dependientes de animales confinados en wn Area lmitada. Desde est punto de vista. Ta comparacion entre especies planctonicas y bentanicas es especta colar, ¥ la espciacion comparaiva de peces peligicos 0 demersa les esti probablementerelacionada con sus respestivos medios de dispersion Predicibildad del ambiente La respuesta dliecta de Ios organisms a los cambios ambientales crit caando el ambiente se altera de una manera impredecible. En lambientes mis repularesy organizados, los riimos estan mejor con trolados por respuestas indrectas (respuestas a Tactores especial mente reulare sin importancia ecoldpica por si miamos pero a0 ads con otros factores de gran interes para la vida) o bien por ‘mos endgenos. Los ritmos endogenos tienen el poder de la ant cipacia, y anulan la demora de tiempo, por lo que aumentan Ia es {abilidad general. Un cambio sinilar de componentes puede detec tarse-en formas mas complejas de comportamiento: en le eelacion entre comportamiento heredado 0 estereatipado yen las componen tes del comportamiento orenadaso desarrolladassepun el ambien te, El comportamientoestereotipado, con un importante componen te gonstico, es mas baratoy elimina cualquier periodo de ajuste, pe ro requere un ambiente organizado de forma predecible. Esto nos lleva suponer que Ia fraceion de dicho compartamiento estreat ppado debe ser mayor en los ecosstemas muy maduros, Tasa de renovacn En las especies relacionadas, la tasa de renovacion es mayor en ls, formas locaizadas en los sistemas menos maduros. Las ofiuras de ‘enero Amphiura, estudiadas por Buchanan (1964), consttuyen un ‘jemipi, En Ia comunidad Eckinocardiumesiiformis, menos mad -localizada en arena fangosa, a profundidades de 18 a 70 metros. ‘especie tipica es 4. flformis, que vive de 2 4 alos, se alimenta de detritos variados del fondo y tiene un consumo de oxigeno de ‘.06 milimetros por gramo de peso fresco. En fango arenoso fino. 8profundidades de 70 2 100 metros, se encuentra le comunidad ‘Brssopss chia, claramente mis madura: en esta comunidad ha bia Amphiura chiajet, que puede vivir mas de 10 aio, se alimenta de una manera bastante especializada y presenta un consumo de joxigeno de 001 milimeteo por gramo de peso fresco, medido en las ‘nismas condiciones que para A. filformis. Las especies en estadios de baja madurez o las que pertenecen al nivel tftico inferior tienen, por lo general, una vida mis core, lgunas veces existe In posiblidad de periodos de vie latent. Sila sear: rami ue Se ha apendia por asta nate © eaperenci es paodo hs geeraciner ures de manera se tern a canal ged Este Glo canal wo una imperanen Sima ai ancy ela historia dela vida pero ahere eon steiandoexposvament En se pueden inure Tomson Se pists» eles que son uiados por eto indidves Ta seu, lacion ‘de materia! meno. impregacon, memoria de conpone sneno oletivo imitative y formacion de tradones cles 9 salmn. el egado de uensiony de fos ln mafestacons tras eel hombre. Pemiesdonos unaligned agen oe puede decir que va dese la madera muerte del bose ue ones ‘una exrctra hasta la madera raafrmadh en pape noe tras biblicas, que conser la cultura Come fos Te conten ssuaimente mas informacion que lor toncos de ies (0 pore imenos mis informacion descable). eta caro que la comverion 4 trols en tos continarh por ln temp Un tema interes de especial e etna como se ba i trib, ee fos tes canals informacion ttl ansie has {8a momento presen la boxer De ove modo le sepracon fh los tes canis arcade interés, Ls Geutos de fed ormadon por I ntrasn ene ees constujen una memoria muy cosa, con una capacided EP iinacenaminto flatvarmente lta. Eo el nivel ecloico, fos bowguesconfomporineos no lvan mucha mi informacion gue Ibs bowgues mesovtcos. Las Muctuaciones climatic y tos cam thos en ls condiciones de vida han forza ala scesion a volver a mperar une y ra vee en ferents lugares. a nformacion ae tus no ha so consreadn en forma de circus recurentes en os Ecositemas. Mis ben, unas especies han silo reemplazades por ‘tas Ta memoria eoiica parece que sempre ha representado el papel de una memoria uaiar, de eapaide bastante finkade Anas aes ic Gempo Ia infor {Canal bolic total ana ulturat ‘Cans eolénico Tiempo Figure 12. Repfseasn head de os scale estibucin ao largo {mp se rtrmacon ano pr inch ‘macin genética ha preservado cantdades erecentes de estructura ‘apaces de influenciar el Tuturo. El canal genético se ha ensancha do, sin duda, mucho mas répidamente que el ecolépico. Es seguro «ue el canal cultural o etolgico se ha ampli extraordineriamen te con el desarrollo de los vertebrados superiors, pero su incremen to ha aleanzado las proporciones de una explosiin con la gad ‘el hombre. Si proyectamos el tamao rlativo de los eanales esta ‘muy’ atras en el tiempo (ig. 12) el canal total es como un abanico vidio en tes partes desigales: un canal ecoligico que apenas se ‘ensancha, un canal genéico que se ensancha considerablemente ) un canal cultural que aparece mis tarde, pera entonees se ensancha de manera explosia, EL ORIGEN DE LA VIDA Si en el curso de la eyolucién et canal genético y el cultural han wentado sus dimensiones mucho mas que el ecologio, hay una axon para preguntars sen ls origenes de la vida, et canal eco ico era celativamente el mas importante. En otras palabras. s¢ Puede especular sobre s los mecanismos propios del canal eco 0 fes deci, el feaback ene enidades separads, que aumentan on tases diferentes como una manera de mantener la organiza ion) son, de hecho, los mis préximos a la vids y sus orgenes De todas las especulaciones de los diferentes autores sobre el ri sen de los sistemas vivos, se legs a la conelusin de que dchos ss "emas primitvos eran mas comparables a ecosstemas ue 1s oF fnismos actuals. Con esto quero decie que 1s sistemas primit ‘os, antes de que poseyeran un mecanismo de repicacion molecu Tag, basado en las cadenas de icidos aueleicos,podrian conservar alguna organizacion mediante un feedback ene diferentes partes 4 una maguinaria quemodinamica. Eso implicaba un tipo de cir cuits no muy diferentes de los exstentes hoy dia entre las diferen tes especies de un esosistema. Si eso era as, cada ser vivo primit vo era instantineamentednico y original, sin apenas partes replica das, precsamente como un ecosistema (pido excusts los oso. ciblogossistemtcos). Es dei, estes sntemas tenian una estructe "a perfectamente adaptade a las propiedades locales del ambiente y mas adaptads en cualquier lugar los materiales disponibles local ‘mente que a la energia utizable. Esto es una cvestion de opcién‘opinion; los autores mis populares actualmetne proponen que la herp solar no era necesara y que la vida primiiva tenia la forma ‘essstemas materiales que competian por la energia, Yo estoy mas inclinado por el punto de vsta de Needham (1958) de que los sste- mas vivos han sido siempre sistemas energéticos que compiten por fos materiales, La uistincign es importante puesto que la teansmi- sion de informacion esta mis intimamente relacionada con la pos bildad de organizacon de enormes eantidades de materia que con Ta posbiidad de dejar pasar grandes cantiades de energl El origen de las especies y de Ia evolucién puede situarse en el primer momento en el que los mecanismos de duplicacion molecu Tar fueron utlizadosefectivamente. Grandes cantdades de informa: tion pudieron copiarse (copiar es muy importante, ya que resulta barato, como imprimie)y dstibuise. En vex de un lento construi, tina y" otra vee, una organizacion diferente en cada localidad, usta la posibilidad de colocarripidamente. ya bajo cost, sste ‘nas equivalentes hechos de piezas prefabricadas: es decir indivi duos. Bra necsaria una pequena variedad de estas piezas (espe ties), algunas pata servi de productores primariosy otras para ce Frar e ciclo de la materia, egulando sus nimeros respecivos me ante cicutos recurtentes. De este modo nacid el canal genético, {la informacion empezo a pasar del canal ecolgico al genetico, en onde estaba mejor conservada ¥ era mejor transmit Los hipotéticos organismos-eosistemas de los comienzos de la vida eran construdos en cada lugar, adaptados perfectamente a las Condiciones locales y sometidos un Teno cambio: sucesion y evo Iiin eran una sola cost. Mas tarde, los ecosstemas fueron orga niados por medio de piezas prefabriadas, y la abundancia relative {e cada componente en el sistema completo quedaba regula, tal tomo se ha desert, Pero, con un modelo de constrcciin tal co ‘mo exe, la adaptacion las condiciones locales no puede ser nunca Completa: con pitzas cortadas a medidas patrén no es posible cu bri exactamente culguiersupericie aritraria. El resultado es que todas las especies en el marco de un ecosistema estan sometidas a algun estes, como minimo alesrés que resulta de la sucesino la futoorganizacion del esosistema. En otras palabras, los primitivos brzanismos-ecosstemas eran probablemente mas flexbles que los Sctuales y las especies no podian separarse de la «sopae o pastel» Drimigenios. La intraduccién de un mecanismo relatvamenterigido 4e transmision genética, una herramienta de la vide que tuvo éxito. lle a la separacion de las especies dentro del caldo. Un tema de estudio propio de la ecologies el del incremento y conservacion de la orgtniaacion a nivel de ecosistema: la moda de! tiempo actual leva 8 acentuar algunos aspectos de Ia eiberntic el tratamiento y teansmisin de la informacion. Todos ellos son ‘apropiados en las especulaiones sobre el orgen de los sistemas ¥iReferencias bibliograficas Andrewartha, H. Gy y Bich, Le C. 1984. The distribution and ‘abundance of animals. Chicago: Univ. of Chicago Press. Ashby, W. R. 1984. Design for'a Brain, 2d imp. London: Chap ‘man & Hall. — "1956. am imroduction to cybernetics. London: Chapman & Hal, Beer, §. 1961. Below the twilight arch: A mythology of systems. En Svstems: Research and design, ed. D. . Eckman, pp. 1-25. New York: Wik. Bodenteimer, FS. 1988. Animal ecology today. Uit, W. Junk, Den Haag. ay, J. R. 1960. The chlorophyll content of same native and ma- aged plant communities in central Minnesota. Canad. F. Bor. 38312533, Buchanan, J.B. 1964. 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(Traduccion es tellana, Guadiana, 1971) Indice Aguaestratificada y madure, 40 AlimentaciOn y competencia, 84 ‘Anagéness, 87 Analogia, 20 ‘Animales acuitios, 92 ‘Aromorfosis, 86 Astacina, $8 ‘Autodestruccin, 43 ‘Autoorganizacion, 3 of 36.43.91, Bento, 18,39, 44 Biologia, 27 Biomasa, 26,27, 62, 65 ‘onservads, 45 « informacion, 26 fen la sucesion, 31 relative, 61 y diversidad, 28 ¥ sucesion, 33 Bosque mesozeico, 91 tropical, 24 Cambios de diversdad, 72 ‘durante a sucein, 33 ‘Cantidad de biomass, 27 Carbono inorginio, 66 Carotenoies, $7 Carotenos, $8 Catactismos periddicos, 90 Cierntica, 20, 27, 99 y ecologia, 8 Ciclo de ia materia, 92 Ciclomortoss, 84 Cireuitos ecurrentes, 8 Cladogénesis, 86 CClimas Muctuantes, 93 locales en la sucesion, 31 locales y ecosstema, 31 ¥ evolucion, 92 Climax, 36.39 en ecologia, 3 teoria del, 29| Clorofla, $7, 58, 62 12 58,59, 61, 69, 10 2,58, 61 38 CCociente de pigments, 68 CColmatacion de las cubetas Ia: custres, 43 Competenca, 14, 86 interespecfca, 85 Composici pigmentaria,61,62 Comunidades beatdnicas, 44 bentonieas¢ informacion, 23 de las cuovas, 89 Planetonicase informacin, 23 CConcentzaeiin de elorofils, 67 Conscostriceos. 90 Conservacion, 48:50, ‘ela informacion, 27 Constancia numérica, 16 Cortelaciones, 68, 71 Crusticeos, $4, 56 peligicos, 81 CCurvas de morealidad, 87 de supervivencia, 87, 89Desarrollo de as faunas marinas, or Diatomeas, $2, $4 $8 Dinoflageladas, $2, $4, $9 Dispersion, 83 on las especies, 82 Diversidad, 23, 28,33, 34, 56,57, 65 e especies, 33,65, ‘de motivo. 33 se pigmentos, $7, $8, 63 el plancton en agua turbulent ta ‘ene ecosostema, 23, spectros de, 33 y biomass, 25 ¥ fo de energia, 24 ¥ productividad, 26 Ecologia. 10,41 aplcada, 45 clasica, 50 y eiberatica, 7 cosistemas, 7, 10, 19,22,27,33, ” scuatoos, 48 como canal de informactéa, 27 como proceso. 37 somportamiento, 20 fn eli local, 31 en el espacio. 28 ‘marinosytereestes, inercam bio. $1 corganizacion, 18 peligioos, 44, 51, 67 plancténicos, 42 terrestres, 44, 45 yy configuracion espacial, 24 Y alversidad, 23 'yregularidad del nimero dein ividos, 22 ¥ sustrato soto, 32 Y variaciones ambientales, 32 Ecosondadores, 6 Endofauna, 48 Energia, 14, 25, 98 Mjo de, 28, 32, 45, 91 intereambio de, 17,20, 21 regulacion, 14, 18 Entopia, 15, 24, 25, 27 Epifaune, 44 Equilibrio de ls tropicos, 36 species apocricas, 86 Tentonicas 83 cinetais, 86 Fugiivas, 86 oportunistas, 86 planctnicas, 83 prodigas. 86 spectra de divesidad, 26, 33 Exabidad, 17 de las muestras, 71 en ecologia, 16 nla sucesion, 31 Etologia, 95 utrofia. Eutrofieacion, $9 Evolucén. 31, 34, 79-81, 89,94, 97.98 ‘de los reptiles, 91 {e zooplancton, 73, yclima, 92 ¥ sucesion, 30:32, 79, 90, 91 Explotacion, 39, 40, 43, 48-50, 23.81 el ftoplancton, 73 humana, 29,46, 47 natural, $1 yy madurez, 39 y suceson, 46, 47 Fanerdzamas, 92 Fauna bentonica abisal, 89 Feedback, 8, 10,1, 13,14, 17, 27, 49, 94,95, 97 Ficoplancton, 52, $4, $9, 71 total, $8 Fluctuaciones climiticas, 96 de poblacion, 81 Flujo de energia, 15, 45, 64, $2, 9193 ‘y madurez, 37 Frecuencia de Muctuaciones, 17 Genetica de las poblaiones, 79, & Gradients de diversidad, 26,68, de productividad, 68 mmarinos, 65, Hombre y evolucién, 93 Homeostasis, 49 Homeostato, 56 Informacion, 16. 17.20, 2. 22 32.85.96 ‘cumulacion de, 32 conservaion de, 27 eonservada, 45 flaboracion de la, 67 fen cierndtica, 8 en ecologia, 32 en las organizaciones huma as, 21 endtca, 96. 97 ruert, 92 teoria de, 22.23 teansmisin de, 92,94, 98, 99 unidad de, 94 biomass. 26 ¥ comunidad benténica, 23 ¥ comunidad planctonica, 23 Ineraccibn. 12,13. 21 ene especies, 24 Inercambio de energia, 17.20, 2 Lagos de agua dulce, 43, $6, 59 istrfeos. 44. 56 utraficos, 3, 44, $9 oligototcos, #3. 44, 56Maduree y agua estratiicada, 40 y explotacion, 39, 9 Majo de energia, 37 Manaties, 92 ‘Materia, ciclo de la 92 Mecanismos de defensa, 89 Método del C1, 64 Muestras, estudio, 71 Naturaleza, canal de informa cian, 95 Neotenia, 0,93, 94 Nichos ecolgieos, 13, 14,19, 18, 34,54 Sefnicién, 1 Niveles ticos, 81 Otgorrofi, 43 Organisms e informacion, 10 Organismos-ecosstemas, 98 Origen de las especies, 98 Ortopéness. 30,80, 87 Peces pligicos, 83 demersales. 83 Pigmentos, S859, 60,61, 62,65 amarillos, 60 cosiente de, 68 vegetal, 62,66 Plaguicidas, 49 Plancton, 18. 39,44, $5, 66, 67 de agua dulce, $1 de Ios lagos eurofcos, 43 fen agua turbolenta, 24 en descomposicin, 60 ‘marino, 37 51, 84 Plastcidad iniraespesitics, 84 Poblacionesplanctonicas, $9 Produceiin, 62, 64 primar, 68 ¥ biomass, 62 Productividad y divesidad, 26 Progreso, 30 Rauliactividad, 49 Radiolarios. 81 Razon de pigmentos, 64 Razonaniento por analogia, 20 sRelevose en a sucesion eco cat Renovacion, 44 asa de, 83 Ritmos endozenos, 34 Rotiferos, $4, 6 Selecsin, 81,89, 90 natural, 9,79, 89 Selva tropical, 23, 29 Series flogenstcas, 91 Silcoagelados, 81 Sistemas ciberntics, 8, 9 senctcos, 8 energies, 98 rmadutos, 36 materiales, 98 Primitives, 97 Sucesin, 33, 34, 37,40, 43,44, 80, 81,85, 86, 91, 96, 98 cambios durante ella, 33, ccolgea, 29-32, 38,61 en el ambiente ico, 36 en el plancion, 72 de Harvey de pigmentos, 62 de informacion, 91, 94 ‘einformacion conser en la tundra, 36 Ftoplancténic, 73 vegetal, 33, Venenos mittoos, 49 yy biomasa, 33 Vida, ovigen de la, 97 Y evolucion, 30:32, 79, 90, 91 y explotacién, 40, 46, 47 yy Mluctuacion dl ambient, 40 Y heterogencidad, 72 Zooplancton, 52,53 ‘evolucion, 73 ‘Tablas de vide, 87 Tasa de cambio, 6

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