CONTENIDO:

1. Msculo esqueltico
- Estructura del msculo esqueltico
2. Proceso de contraccin muscular
- Tipos de contracciones musculares
- Tipos de fibras musculares
3. Bioenergtica de la actividad muscular
- Vas de produccin de energa
> Va de los fosfgenos
> Va glucoltica
> Va Aerbica
4. Bioqumica y metabolismo del ejercicio fsico
- Resntesis anaerbica alctica de ATP
- Resntesis anaerbica lctica de ATP
- Resntesis aerbica de ATP
> Utilizacin de macronutrimentos durante el ejercicio fsico
5. Respuestas y adaptaciones
cardiovasculares al ejercicio fsico
- Respuesta cardiovascular al ejercicio de ritmo estable
- Respuesta cardiovascular al ejercicio de ritmo incremental
- Redistribucin del flujo sanguneo en el ejercicio
- Adaptaciones cardiovasculares al ejercicio

6. Respuestas y adaptaciones pulmonares al ejercicio fsico

- Ventilacin pulmonar y alveolar
- Transporte de oxgeno y dixido de carbono
- Ajustes ventilatorios al ejercicio
- Consumo mximo de oxgeno (V O2mx)
7. Respuesta hormonal al ejercicio fsico
- Catecolaminas
- Cortisol
- ADH y aldosterona
- Insulina Glucagn
- Hormona del Crecimiento
8. Valoraciones fisiolgicas deportivas
- Valoracion preparticipativa
- Pruebas anaerbicas
- Pruebas aaerbicas
- Pruebas de Fuerza
>Valoracin de la fuerza mxima
>Valoracin de la fuerza resistente
>Valoracin de la fuerza explosiva
- Pruebas de flexibilidad
9. Valoraciones sanguneas de control del entrenamiento
- Valoracin del efecto agudo de las cargas
- Valoracin del efecto crnico de las cargas

Captulo

Fisiologa del ejercicio

Jorge Cancino Lpez

Objetivos:
Al finalizar el captulo el alumno ser capaz de:

Explicar los ajustes hormonales al ejercicio.

Identificar pruebas de valoracin de diferentes parme-

Comprender el proceso de contraccin muscular y rela

cionarlo con diferentes acciones musculares.

Diferenciar los tipos de fibras musculares y sealar sus
caractersticas.
Relacionar conceptos de termodinmica con la bioenergtica muscular.
Explicar las diferentes formas de obtencin de energa
para la actividad muscular.
Comprender la funcin del lactato en las acciones musculares de alta intensidad.
Relacionar la intensidad y duracin del ejercicio con la
participacin de los diferentes combustibles musculares.
Comprender y diferenciar las respuestas y adaptaciones
cardiorrespiratorias al ejercicio.

tros fisiolgicos y funcionales.

Comprender algunos mtodos de control de los efectos

agudos y crnicos de las cargas de entrenamiento.

Palabras clave: fibras musculares, cadenas pesadas de miosina, contraccin muscular, adenosintrifosfato, metabolismo
energtico, umbral lctico, transicin aerbica-anaerbica,
frecuencia cardiaca, gasto cardiaco por minuto, presin arterial, ventilacin pulmonar, consumo mximo de oxgeno, hormonas, pruebas de valoracin funcional, carga de entrenamiento.

Resumen

que el organismo experimenta al realizar un esfuerzo cada

vez mayor. Luego se desarrolla la respuesta endocrina al
ejercicio y se destacan los aspectos fundamentales de ella. A
continuacin, despus de estudiar las respuestas y adaptaciones del organismo al ejercicio, se describe el modo de
valorar los diversos aspectos fisiolgicos y funcionales del
organismo. Se presentan pruebas de laboratorio, as como
pruebas de valoracin ms sencillas y con menor requerimiento de tecnologa. Por ltimo, se muestran algunas formas de valorar el efecto agudo y crnico de las cargas de
entrenamiento en el organismo.

El organismo humano sometido a ejercicio activa diversos

sistemas que de forma conjunta posibilitan la consecucin,
a travs de la accin coordinada de la musculatura, de una
accin motora sencilla o un complicado gesto deportivo. En
la primera parte de este captulo se analiza la mecnica de la
contraccin muscular y las caractersticas de los diferentes
tipos de fibras musculares. Luego de la descripcin de los
aspectos estructurales y moleculares de la accin muscular,
el siguiente tema destaca la forma en que el organismo, mediante una serie de transformaciones bioqumicas, obtiene
la energa necesaria para el ejercicio a partir de los macronutrimentos y el modo en que las diferentes fuentes de energa
se vinculan con aspectos como la intensidad y la duracin
de ste.
Puesto que el aporte de nutrimentos y oxgeno es fundamental para la accin muscular, el siguiente punto revisa
el funcionamiento del sistema cardiovascular y respiratorio
en el ejercicio y la relacin existente con los aspectos metablicos, que se reflejan en la transicin aerbica-anaerbica

Introduccin
Algunos especialistas consideran la fisiologa del ejercicio
como una de las ciencias ms antiguas. El conocimiento
acerca de los efectos del entrenamiento fsico sobre la masa
muscular data de la poca de los griegos. Datos histricos
sobre el atleta Miln de Crotona, quien fuera vencedor en
varias ocasiones de los juegos olmpicos de la era antigua,
sealan que gran parte de su fuerza se deba a su forma
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Nutricin aplicada al deporte

particular de entrenar. Al parecer, este atleta cri y levant

diariamente sobre sus hombros a una ternera recin nacida,
la que al cabo de algunos aos pesaba ya varios cientos de
kilos. Mito o leyenda, lo cierto es que puede tomarse como
un precedente para comprender el principio de la sobrecarga en el proceso de entrenamiento fsico. Desde los tiempos
de Miln de Crotona hasta nuestros das se han comprendido mejor los efectos del entrenamiento en la masa muscular,
desde un nivel general hasta aspectos moleculares especficos. Al margen del nivel de conocimiento acerca de este
tema, cuando un msculo se somete a una sobrecarga progresiva se adapta de forma paulatina hasta alcanzar un nivel
de fortaleza superior a la inicial. En este captulo se describen diversos aspectos acerca de las respuestas y adaptaciones que experimenta el organismo durante la prctica aguda
y crnica de la actividad fsica. Asimismo, se analizan las
reacciones y adaptaciones del sistema muscular, la forma de
obtener la energa para mover esta compleja maquinaria,
que depende de la integracin cardiovascular, respiratoria,
endocrina, nerviosa y muscular para crear movimientos cotidianos o grandes proezas deportivas.

Msculo esqueltico
El organismo se compone de tres tipos de msculos: el cardiaco, que impulsa la sangre a travs del organismo y que
tiene como principal caracterstica ser involuntario; el liso,
tambin involuntario, que forma parte de vasos sanguneos
y del sistema digestivo; y el msculo esqueltico (adherido
al esqueleto) o estriado (a la visin microscpica presenta
un aspecto estriado), que proporciona la energa mecnica
para el desplazamiento; la disposicin de este msculo se
relaciona con la distribucin espacial del material proteico
que lo conforma.

Estructura del msculo esqueltico

La masa muscular esqueltica puede representar alrededor
de 50% de la masa corporal total de un deportista. En consecuencia, si se afirma que alrededor de 60% de la masa
corporal de un sujeto es agua, puede suscitarse cierta confusin al presuponer que slo con la masa muscular y el
agua corporal total se tendra un valor superior a 100%.
Cmo se explica esto? La clula muscular se integra con
casi 70% de agua, una proporcin que se encuentra como
parte del lquido intracelular.
Adems, en el abundante contenido acuoso de la clula
muscular existe una cantidad de ncleos (mioncleos) que
confieren a la clula muscular una propiedad nica de plasticidad, debido a la enorme capacidad de sntesis de protenas que posibilitan estos mioncleos. Otro aspecto relevante, desde el punto de vista de la adaptacin muscular al
esfuerzo, es la presencia de clulas satlites en la periferia de
la clula muscular. Mauro describi en 1961 estas clulas,
que se encuentran entre el sarcolema y la membrana basal
de la clula muscular, y participan de manera activa en el

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proceso de adaptacin muscular al esfuerzo y son parte importante de la plasticidad celular muscular. Como parte de
los organelos celulares destaca el retculo endoplasmtico
liso, que recibe para esta clula en particular el nombre de
retculo sarcoplasmtico (RSP), cuya principal caracterstica
es el almacenamiento de calcio. Este ltimo se encuentra
unido en el interior del RSP a una protena denominada calcicuestrina. Otro organelo que destaca, por su potencial de
generacin de energa qumica, es la mitocondria. Este organelo se encuentra de forma abundante en el msculo esqueltico, en especial en aquellas clulas musculares con mayor
capacidad oxidativa. Es importante destacar que se identifica una importante biognesis mitocondrial con el estmulo
del entrenamiento apropiado, lo que en parte explica la mayor capacidad de trabajo aerbico en sujetos sometidos a
esfuerzos de duracin. Por otro lado, el desacondicionamiento, el estilo de vida sedentario y la presencia de algunos
trastornos metablicos resultan en un menor contenido mitocondrial, hasta 30% menos en sujetos diabticos y resistentes a la insulina (Holloszy, 2009).
Desde el punto de vista de la organizacin celular, la
clula muscular esqueltica posee una intrincada red de
protenas encargadas de mantener la forma celular. Este citoesqueleto est compuesto por diversas protenas, dentro
de las cuales destaca la distrofina, cuya ausencia produce la
expresin de la distrofia muscular de Duchenne, una enfermedad que describi en 1861 el cientfico Duchenne y que
ms de un siglo despus se reconocera su origen en la deficiencia de una protena del citoesqueleto, especficamente
de la estructura que une al sarcmero (discos Z) con la
membrana plasmtica o sarcolema, el denominado costmero. Recibi entonces el nombre de distrofina, ya que la
ausencia de esta protena provoca la desorganizacin miofibrilar con rotura notoria del sarcolema, lo que precipita la
degeneracin del tejido muscular y la muerte de los portadores de este trastorno alrededor de los 25 aos. Es pues
evidente la importancia del citoesqueleto miocelular.
Cuando se lleva a cabo ejercicio muscular luego de estar
algn tiempo en inactividad, o cuando se cambia el tipo de
ejercicio, es habitual experimentar cierto dolor muscular.
Este dolor muscular tardo se produce a consecuencia del
dao muscular producido por el ejercicio. Tal dao compromete al sarcolema y da lugar al flujo de elementos celulares:
la creatinincinasa (CK) es una enzima que habitualmente se
encuentra elevada cuando se presenta el dolor muscular tardo. Adems de esto, se produce una migracin de elementos celulares de reparacin con la presencia de elementos
inflamatorios, los que en conjunto se vinculan con la presencia del dolor caracterstico los das posteriores al ejercicio. Cabe destacar que los ejercicios que impliquen un mayor compromiso de acciones musculares, en los cuales la
musculatura se somete a tensin o se opone al alargamiento,
son ms propensos a ocasionar dolor muscular tardo en
comparacin con las acciones de acortamiento muscular o
tensiones estticas (Lavender y Nosaka, 2006).

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Captulo 6 Fisiologa del ejercicio

En cuanto a la ultraestructura de la clula muscular,

destaca la disposicin espacial de sus componentes proteicos, que dan origen a la unidad funcional de la clula muscular: el sarcmero. Sus componentes ms reconocidos son la
molcula de actina, la cual es una protena globular con un
peso molecular de 42 kilodaltones (kD) y forma con la unin
de varias unidades un filamento con aspecto de doble hlice,
junto con una protena fibrilar denominada tropomiosina
(70 kD). Esta protena se deposita sobre el sitio de unin de
la actina con el filamento de miosina, de tal manera que se
produce la interaccin entre filamento de la actina y miosina
cuando este sitio se descubre y se activa la contraccin muscular. Sobre el filamento de tropomiosina se deposita a intervalos un complejo de tres protenas globulares que cumplen una funcin reguladora, las troponinas T, I, C.
La troponina T se deposita sobre el fi lamento de tropomiosina; la troponina I realiza una funcin inhibitoria sobre
el sitio activo de la actina; y la troponina C es denominada
de esa forma porque es una protena con propiedades para
fijar calcio. Junto con la doble hlice de actina se encuentra
una protena filamentosa denominada nebulina, la cual es
determinante en la longitud del filamento delgado (1 m).
En conjunto, estas protenas (actina, tropomiosina, troponina y nebulina) son reconocidas como el filamento delgado.
Este ltimo se fija al disco Z a travs de la protena alfa-actinina y termina en su extremo libre con la actin filament
capping protein (Russell et al., 2000).
El filamento grueso se conforma principalmente con
miosina, que es una protena de peso molecular de unos
500 kD, compuesta por seis subunidades proteicas, dos cadenas pesadas de miosina (CPM) de 200 kD, y dos pares de
cadenas livianas de miosina (CLM) de 20 kD. Las cadenas
pesadas de miosina presentan actividad enzimtica de ATPasa (la ATP-asa es la enzima que hidroliza al adenosintrifosfato, ATP). Por lo general se ha utilizado la tcnica de tincin
de ATP-asa para determinar las caractersticas de las fibras
musculares, que pueden diferenciarse en blancas o rojas,
segn esta tcnica. Sin embargo, el anlisis molecular de las
cadenas pesadas de miosina ha permitido reclasificar las fibras musculares de acuerdo con las diferentes isoformas
que stas presentan en las clulas musculares. Ms adelante
se revisa la clasificacin basada en este tipo de anlisis. Alrededor de 200 molculas de miosina conforman un fi lamento de miosina, el cual posee tambin otras protenas de
conexin como la protena C y la miomesina o protena M,
adems de la titina. Esta ltima conecta al filamento grueso
con el disco Z y, debido a su forma, contribuye a mantener
la estabilidad del sarcmero cuando la clula muscular se
estira y recuperar la longitud inicial cuando se acorta.

Proceso de contraccin muscular

Se inicia con la llegada de un potencial de accin neural a la
terminal axonal de la motoneurona . Luego de ello se libera al espacio sinptico el neurotransmisor acetilcolina, que

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se une a la subunidad del receptor de acetilcolina en el

sarcolema. El receptor es parte de un canal de iones, el cual
incrementa su permeabilidad con la llegada de la acetilcolina, lo que permite el ingreso de iones de sodio (Na+) a su
interior y con ello el potencial de reposo de la clula muscular encontrado casi siempre en 90mv se vuelve ms positivo. Si la cantidad de neurotransmisores es suficiente, este
potencial de reposo alcanza su valor umbral, seguido de la
abertura de canales sarcolmicos dependientes de voltaje, lo
que desencadena un potencial de accin muscular. Este potencial discurre a travs del sarcolema para alcanzar los tbulos T (invaginacin del sarcolema) hacia el centro de la
clula muscular. Es en los tbulos T donde el potencial de
accin muscular debe conseguir que el RSP libere calcio al
espacio intracelular, de tal manera que se produce la unin
entre filamento grueso y delgado. La conexin entre el tbulo T y el RSP tiene lugar al interactuar el receptor de dihidroxipiridina presente en el tbulo T con el receptor de rianodina del RSP. La interaccin entre ambos elementos
posibilita la salida de calcio desde el RSP hasta el intracelular. El aumento de las concentraciones de calcio en el fi lamento delgado provoca que el complejo troponina, en especial la subunidad C, fije calcio y de esta forma se produzca
un cambio conformacional de la tropomiosina y se exponga
el sitio activo de la actina.
Por otro lado, en el filamento grueso, de manera especfica en la cabeza de la molcula de miosina, la actividad
ATP-asa hidroliza el ATP, obteniendo ADP y Pi manteniendo a esta cabeza energizada. Por consiguiente, si el sitio
activo de la actina est despejado, se produce la unin entre
el filamento grueso y el filamento delgado, y se crean puentes cruzados, los cuales son determinantes en el desarrollo
de la tensin muscular. Una vez unidos los filamentos, se
desprenden el Pi y el ADP, lo que provoca el denominado
golpe de potencia y con ello el acortamiento del sarcmero
(Gordon et al., 2000). Slo la llegada de otra molcula de
ATP puede separar estos filamentos; si esto no ocurre, sobreviene la condicin denominada rigor (rigidez muscular
por ausencia de ATP).
Si la concentracin de calcio permanece elevada, el sitio activo de la actina an puede alcanzarse por la cabeza
energizada de la molcula de miosina y el proceso de contraccin contina. Con la detencin del estmulo nervioso,
se suspende la produccin de potenciales de accin muscular y cesa la salida de calcio desde el RSP, el calcio presente
en el citosol se recaptura en forma activa por la Ca++-ATPasa del RSP, con el gasto resultante de ATP, y la Na+-K+
ATP-asa del sarcolema restablece las concentraciones inicas iniciales en la clula para posibilitar una nueva contraccin muscular.

Tipos de contracciones musculares

El movimiento humano voluntario se desarrolla a partir de
la planificacin de la accin motora, la cual se ejecutar al

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Nutricin aplicada al deporte

realizar un gesto o movimiento deportivo, desde un salto en

altura a pies juntos hasta un complejo movimiento de gimnasia deportiva. Desde el punto de vista muscular, esto se
desarrolla a partir de la contraccin muscular. Faulkner
(2003) ha objetado este trmino y propone utilizar el concepto de accin muscular, ya que el concepto de contraccin
se relaciona con encogimiento o acortamiento. En cambio,
la accin muscular puede desarrollarse mientras el msculo
se estira. Es por eso que en este captulo se utiliza el trmino
accin muscular para referirse a la anterior denominacin
de contraccin muscular.
Es posible clasificar la accin muscular de acuerdo con
aspectos vinculados con la presencia o ausencia de movimiento. Un gimnasta que mantiene una posicin en los anillos desarrolla una accin muscular esttica. En cambio, un
deportista que efecta repeticiones de sentadillas con una
barra en la espalda lleva a cabo una accin muscular dinmica. A la accin muscular esttica puede llamrsela tambin isomtrica y a la accin dinmica anisomtrica.
La accin dinmica puede desarrollarse mientras el
msculo se acorta, en cuyo caso puede denominarse concntrica; si la accin provoca que el msculo se alargue, se
puede denominar excntrica. Sin embargo, Faulkner (2003)
propone no utilizar los trminos de concntrico y excntrico, ya que stos hacen alusin a la existencia de un centro
muscular, desde el cual la accin se realiza. Se ha sugerido
emplear los conceptos de acortamiento y alargamiento, respectivamente. En el contexto de la tensin muscular producida por la accin muscular, se usa con ms frecuencia el
concepto de isotnico cuando alude a la presencia de movimiento, concepto que proviene de los estudios originales de
Fenn (1938) realizados en musculatura aislada. Bajo este
procedimiento, el msculo era capaz de acortarse a velocidad constante contra una carga dada. De estos estudios se
desprende que la tensin requerida para mantener la velocidad constante debe ser siempre la misma. De esta forma
surgi el trmino isotnico. Sin embargo, las acciones musculares en el organismo humano se efectan en relacin con
un sistema de palancas, por lo que la tensin muscular vara
de acuerdo con la variacin de la longitud. En estos casos, la
accin muscular no puede ser isotnica.
En el caso de un deportista que levanta una mancuerna
mientras realiza flexin de codo, desde la posicin de inicio
con el codo extendido, justo al comenzar la flexin, la tensin ejercida por la musculatura se ve menos favorecida debido a la mayor longitud muscular y al deportista le resulta
ms costoso el ejercicio en esta fase del movimiento. Sin
embargo, cuando el movimiento se acerca a los 90 de
flexin del codo, la tensin muscular se favorece, ya que la
longitud muscular se halla en una longitud ms apropiada,
a pesar de que en esta posicin del brazo la resistencia es
mayor. Por lo tanto, durante el levantamiento de una mancuerna con flexin de codo, la tensin muscular no es isotnica, sino que vara en la medida que la longitud y el brazo
de resistencia se modifican. En este caso, la tensin debe ser

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anisotnica (Tous, 1999). De esta forma, para no cometer

errores al referirse a las acciones musculares, se ha aconsejado que una forma simple consiste en expresarse en trminos de movimiento. Es decir, accin muscular dinmica o
esttica, segn sea que exista o no movimiento.
Es comn escuchar el trmino contraccin isocintica. Los dispositivos isocinticos se utilizan para la valoracin dinmica de la fuerza muscular; estas mquinas se caracterizan por mantener velocidades angulares constantes y
por lo general se emplean velocidades de 30 a 300/s. Durante el movimiento, la velocidad se mantiene constante (de
ah el trmino isocintico); sin embargo, la accin muscular
se representa desde el punto de vista de la tensin con variaciones, que son dependientes del ngulo de trabajo en
que la articulacin se encuentra durante la ejecucin de la
accin. Puede sealarse que la forma de valoracin es isocintica, pero que la accin muscular es anisotnica.

Tipos de fibras musculares

La musculatura esqueltica de los mamferos puede clasificarse, en trminos generales y de acuerdo con sus caractersticas contrctiles, en dos tipos: fibras de contraccin lenta
o rojas y fibras de contraccin rpida o blancas. Estas propiedades mecnicas dependen de la velocidad de acortamiento de la clula muscular, la que depende de la actividad
ATP-asa presente en la cadena pesada de miosina. Por lo
regular, se han identificado las fibras musculares a travs de
tcnicas de tincin de ATP-asa a diferentes pH de incubacin. En cuanto a las caractersticas metablicas de las
fibras, stas pueden clasificarse como oxidativas y glucolticas. Las fibras oxidativas presentan una mayor masa mitocondrial, lo que les confiere una mayor capacidad de realizar trabajo aerbico por un tiempo prolongado. Se
diferencian de las fibras glucolticas, que por su menor contenido mitocondrial no requieren oxgeno y son ms fatigables. Sin embargo, poseen una mayor concentracin de glucgeno (480 24 mmol/kg/msculo seco contra 364 23
mmol/kg/msculo seco) (Greenhaff et al., 1993).
Con el avance en las tcnicas de biologa molecular, la
forma de clasificar las fibras musculares ha comenzado a
basarse en los anlisis de las isoformas de las cadenas pesadas de miosina. Son al menos nueve las isoformas identificadas en la musculatura estriada de los mamferos (Baldwin et al., 2001). Para la musculatura esqueltica de los
mamferos se reconocen las isoformas lenta I, rpida IIa, rpida IIX/IId (conocida como IIx) y rpida IIb. En la musculatura esqueltica de los seres humanos, a pesar de existir
evidencia a nivel genotpico de todos los tipos de fibras ya
mencionados, no se ha notificado la expresin a nivel proteico para la isoforma IIb. Por lo tanto, para las fibras musculares esquelticas puras en el ser humano deben considerarse las fibras tipos I, IIa y IIx. Estas fibras se encuentran
expresadas de diferente forma en la musculatura esqueltica, segn sea la accin que la musculatura desempea.

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Captulo 6 Fisiologa del ejercicio

ATP

ADP

Pi

H+

G = -30.5 kJ/mol

Figura 6-1. Variacin de energa libre en la hidrlisis del ATP.

Como ejemplo, el msculo sleo expresa porcentajes para
fibras tipo I (60%) y tipo IIa (40%), pero no para fibras tipo
IIx. En cambio, el vasto lateral expresa porcentajes diferentes para los tres tipos de fibras, de acuerdo con la actividad
fsica y nivel de entrenamiento de los sujetos (Harridge et
al., 1998).

Bioenergtica de la actividad muscular

Para que la actividad muscular se lleve a cabo de acuerdo
con lo planificado, se requiere la presencia de energa. Como
se mencion con anterioridad, la molcula que posibilita la
accin muscular es el ATP. La cantidad de ATP en la clula
muscular alcanza una cantidad de 25 mmol/kg/msculo
seco, una cantidad que no difiere entre los tipos de fibras y
es similar en la musculatura de varones, mujeres, nios y
adultos. Cuando se expresa la cantidad de ATP en mmol/kg/
msculo hmedo, el valor se aproxima a 5 mmol/kg. La rotura del ATP a ADP y Pi presenta una variacin de energa
libre estndar (G') de 30.5 kJ/mol o 7.3 kcal/mol (fi g.
6-1). Para fosforilar el ADP se requiere un G' positivo de
igual magnitud. Para determinar la magnitud del metabolismo energtico muscular, puede realizarse el siguiente clculo. Si se considera que una persona posee un requerimiento
energtico diario de 2 000 kcal y para la fosforilacin de un
mol de ATP se necesitan 7.3 kcal, entonces las 2 000 kcal
alcanzan para fosforilar 273 moles de ATP. A continuacin,
si se considera que un mol de ATP tiene una masa cercana a
500 g, se produciran ms de 130 kg! de ATP por da.
Cmo puede ser esto posible, si la variacin de peso corporal diario es mucho menor? El organismo se encuentra en
un denominado estado estacionario dinmico. Esto impli-

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ca que, en trminos generales, se mantiene una constancia

interna, pero con un flujo dinmico de molculas. Como
ejemplo, la glucemia se mantiene relativamente constante
en el organismo, pero depende de su tasa de aparicin versus
la tasa de desaparicin. En el caso del ATP, los 25 mmol/kg
de msculo seco se mantienen constantes segn sea que la
velocidad de degradacin sea equivalente a la velocidad de
resntesis. En consecuencia, en estado de reposo, esta condicin se mantiene garantizada debido a la baja velocidad de
degradacin requerida para mantener las funciones corporales en reposo. Sin embargo, durante la realizacin de un
esfuerzo muscular intenso, la velocidad de degradacin
puede superar a la velocidad de resntesis y la concentracin
de ATP muscular descender finalizado el esfuerzo.
El vnculo entre la nutricin y la bioenergtica muscular se realiza debido a que el organismo emplea los conceptos
de transformacin de energa para provocar al fi nal las acciones musculares. De acuerdo con la primera ley de la termodinmica, la energa no se crea ni se destruye, slo se
transforma. Desde el punto de vista termodinmico, la accin muscular es un proceso endergnico, es decir, que requiere energa. Por otra parte, la degradacin de una molcula de glucosa hasta CO2 y agua es un proceso exergnico
(libera energa). La liberacin de energa como efecto de la
metabolizacin de la glucosa se utiliza para la fosforilacin
de ADP en ATP (un proceso endergnico). Por su parte, la
rotura del ATP (un proceso exergnico) aporta la energa
necesaria para movilizar los fi lamentos del sarcmero; este
ltimo es un proceso que necesita energa (endergnico). De
esta forma se produce la transformacin de energa qumica
en energa mecnica requerida para la accin muscular y el
desarrollo del movimiento humano (fig. 6-2).
La bioenergtica muscular gira en torno de la molcula
de ATP, la cual consta de un nucletido de adenina con dos
grupos fosfato adicionales, unidos por enlaces de alta energa (fig. 6-3). Un aspecto fundamental en la bioenergtica
muscular consiste en conservar las concentraciones de ATP
en reposo y durante la actividad muscular. En condiciones
de reposo, en las que la actividad muscular se encuentra
reducida y la tasa de resntesis de ATP (relacin entre utilizacin y produccin) es baja, mantener una adecuada con-

ADP + Pi

Exergnico

Endergnico

Procesos exergnicos
(p. ej., gluclisis)

Procesos endergnicos
(p. ej., contraccin muscular)

ATP

Figura 6-2. Acoplamiento entre procesos exergnicos (gluclisis) y procesos endergnicos (contraccin muscular).

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Nutricin aplicada al deporte

H

H
Enlaces de alta
energa

N
N

N
Adenina

H
CH2

O
O

O
O

Ribosa
H

OH

O
Mg2+

Grupos fosfato

OH

Nucletido de adenina

Figura 6-3. Molcula de ATP.

centracin de ATP se realiza sobre todo a expensas del
metabolismo oxidativo. Esto supone que los sustratos energticos, degradados a travs de procesos exergnicos, se metabolizan en ltima instancia en la mitocondria, organelo
que dirige la resntesis de ATP en presencia de oxgeno.
Cuando la actividad muscular es ms intensa, la participacin mitocondrial cede predominio ante formas de
resntesis citoslicas. En ellas, la participacin de los hidratos de carbono (glucosa) es capaz de entregar ATP (resntesis) a una tasa superior en comparacin con lo que este mismo sustrato podra hacer en condiciones de la oxidacin
mitocondrial. Es por ello que la produccin de energa
(ATP) citoslica se vincula con una mayor potencia energtica (tasa de resntesis de ATP) que la produccin mitocondrial. Adems, en el citosol se encuentra un sustrato energtico que es capaz en forma estequiomtrica (1 mol de
sustrato = 1 mol de ATP) de participar de la resntesis de
ATP. sta es la molcula de fosfocreatina (fig. 6-4). Dicha
molcula se encuentra en concentraciones superiores al ATP
(tres a cuatro veces) y es mayor en fibras tipo II en comparacin con las fibras tipo I. Su contribucin es esencial en actividades intensas y de corta duracin. La bioenergtica
muscular depende de procesos citoslicos y mitocondriales;
stos se describen a continuacin en el contexto de la actividad muscular en ejercicio.

Vas de produccin de energa

El objetivo de las vas de produccin de energa es aportar
ATP para una apropiada resntesis de acuerdo con las necesidades musculares del momento. Toda va energtica posee
una potencia energtica, la cual se defi ne como la cantidad
de energa (ATP) que esta va es capaz de aportar por unidad de tiempo (tasa de produccin de ATP). Adems, cada

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va posee una capacidad energtica, que corresponde a la

cantidad total de ATP aportada por la va. Capacidad y potencia son condiciones inversas en cada va. Por consiguiente, la va de produccin de energa basada en el metabolismo oxidativo posee la mayor capacidad energtica, pero la
menor potencia (fig. 6-5). Por ello, con esta va de produccin de energa se puede realizar actividad muscular por
tiempo prolongado, pero con un bajo nivel de velocidad de
contraccin o tensin muscular.

Va de los fosfgenos
Comprende las reservas de ATP y fosfocreatina (PC) existentes en la musculatura. La concentracin de fosfocreatina
es de alrededor de 80 mmol/kg/msculo seco y, como se ha
mencionado ya, estas concentraciones son mayores en fibras
tipo II que en fibras tipo I. Una caracterstica de la fosfocreatina muscular es que puede incrementarse en cierta medida
con la ingestin de monohidrato de creatina y de esta forma
aumenta la capacidad de la va energtica fosfgena. Se calcula que la velocidad mxima de degradacin de ATP, en conCOO-

CH2
C

CH3

+ NH

Creatina

Figura 6-4. Molcula de fosfocreatina.

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123

Captulo 6 Fisiologa del ejercicio

Potencia

Capacidad

Va aerbica

Va fosfgena

Va glucoltica

Va glucoltica

Va fosfgena

Va aerbica

Figura 6-5. Relacin entre potencia y capacidad de las vas energticas. La va que presenta la mayor potencia, tiene la menor capacidad.
diciones de esfuerzo mximo, es de alrededor de 11 a 13
mmol ATP/kg/msculo seco/s. Si se considera que las concentraciones de ATP alcanzan los 25 mmol/kg/msculo
seco, en el caso de contar slo con esta reserva de energa, la
actividad muscular intensa slo puede sostenerse por un
par de segundos. Sin embargo, la concentracin de fosfocreatina podra ayudar a sostener el ejercicio intenso tan
slo por algunos segundos ms. Si se considera que la potencia de resntesis de ATP para la fosfocreatina es alrededor
de 9 mmol ATP/kg/msculo seco/s al dividir los 80 mmol/
kg/msculo seco por la potencia de la fosfocreatina se obtienen 8.8 s. En teora, este tiempo sera el que la va podra
suministrar energa. Por ltimo, si se agrega el tiempo de las
reservas de ATP, el lapso puede acercarse a los 10 s.

Va glucoltica
La potencia calculada de la va glucoltica es de 4.5 mmol/
kg/msculo seco/s y la capacidad del sistema glucoltico se
encuentra entre 190 y 300 mmol ATP/kg/msculo seco. Si
toda la energa en un esfuerzo mximo se derivara de esta
forma de produccin de ATP, el tiempo sera de casi 66 s.
Sin embargo, la realidad energtica muscular seala que durante la prctica de esfuerzo fsico contribuyen formas de
produccin de ATP anaerbicas y aerbicas, por lo que las
participaciones aisladas de las vas son slo aproximaciones.
Como resultado de la va glucoltica, las concentraciones de lactato muscular tienden a elevarse varias veces sobre
su nivel basal, como se describe ms adelante.

Va aerbica
La va con mayor capacidad energtica, pero con menor potencia, es la que incluye la participacin sobre todo de hidratos de carbono y lpidos, con la utilizacin de la mitocondria como lugar de obtencin de ATP. Se calcula que la
potencia energtica de la oxidacin de los hidratos de carbono es de 2.8 mmol ATP/kg/msculo seco/s. En cambio, la de
los lpidos es de 2 mmol ATP/kg/msculo seco/s. Esto supone que el ejercicio realizado a ritmo continuo por larga duracin debe efectuarse a una velocidad considerablemente
inferior a la realizada cuando la produccin de energa anaerbica es la predominante.

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Bioqumica y metabolismo
del ejercicio fsico
Resntesis anaerbica alctica
de ATP
Como se ha mencionado ya, las concentraciones de ATP son
limitadas en el msculo esqueltico, por lo que los mecanismos de resntesis anaerbica deben aportar, con una elevada
velocidad, la energa necesaria para la accin muscular intensa. En cuanto a la resntesis anaerbica alctica de ATP
figuran la participacin de la fosfocreatina y el ADP. La reaccin qumica por la cual la fosfocreatina permite la fosforilacin del ADP tiene la mediacin de la enzima creatinincinasa (CK); sta, adems de ser una enzima casi exclusiva
del msculo estriado, puede utilizarse como un indicador
de dao muscular y servir como una forma de valoracin
aguda del efecto del entrenamiento sobre la musculatura. La
reaccin qumica de la resntesis a partir de la fosfocreatina
se considera adems como una reaccin amortiguadora, ya
que en ella se consume un hidrogenin (fig. 6-6).
Adems de la reaccin mediada por la creatincinasa, la
enzima adenilato cinasa ayuda a la produccin de energa
anaerbica al utilizar dos molculas de ADP para formar
ATP (fig. 6-7).
sta es una reaccin muy cerca del equilibrio (metablicamente reversible) en la cual la direccin neta depende
de la disponibilidad de sustratos y productos. De esta forma, durante la actividad muscular intensa, la reaccin se
inclina hacia la produccin de ATP; en cambio, durante el
periodo de recuperacin lo hace hacia la formacin de ADP,

ADP

PC

H+

CK

ATP

Cr

G = 12.5 kJ/mol

Figura 6-6. Resntesis de ATP a partir de fosfocreatina.

(CK = creatincinasa).

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124

Nutricin aplicada al deporte

2 ADP

AK

ATP

AMP

AMP

Adenilsuccinato
Pi

NH3

G = 0 kJ/mol
Adenosina

Figura 6-7. Resntesis de ATP a partir de dos molculas de

IMP

ADP. Esta es una reaccin muy cerca del equilibrio termodinmico, de ah su bajo G. AK = adenilatocinasa.

el cual puede fosforilarse con las formas aerbicas de produccin de energa dominantes durante esta condicin
metablica. En este punto es necesario comprender la ley
bioqumica que explica la lgica metablica durante el ejercicio: la ley de accin de masa. sta establece que cuando
los productos resultantes de una reaccin se acumulan, la
reaccin tiende a cero. Esto significa que para mantener un
flujo energtico apropiado, en la medida que las reacciones
generan productos resultantes, stos deben convertirse en
sustratos de nuevas reacciones, y as sucesivamente. En el
caso de la acumulacin de ADP producto de la hidrlisis
del ATP, la reaccin mediada por la CK y la adenilato cinasa integraran al ADP como sustrato y se dara continuidad
a la va energtica. En el caso de la reaccin mediada por la
adenilato cinasa, el producto resultante (AMP) debe utilizarse como sustrato para una nueva reaccin. En este proceso participa la enzima adenosinmonofosfato desaminasa
(AMP desaminasa).
Esta reaccin qumica (fig. 6-8) no produce ATP, pero
es necesaria para posibilitar la continuidad del flujo energtico. El AMP producido se puede transformar en inosina,
hipoxantina, xantina y al final cido rico. Si el AMP se
desfosforila, se produce adenosina y luego inosina. El aumento de las concentraciones plasmticas de inosina, hipoxantina y cido rico, luego de series de esfuerzos intensos, ha planteado la idea de la prdida de purinas bajo estas
condiciones (fig. 6-9). Stathis et al. (1999) encontraron que
el aumento de las concentraciones plasmticas de inosina,
hipoxantina y cido rico era mayor despus del esfuerzo
cuando los sujetos realizaban ocho aceleramientos, respecto
de cuando efectuaban cuatro o slo uno. Esta situacin podra comprometer las concentraciones de ATP de reposo
mientras no se recupere el depsito de purinas.

Resntesis anaerbica lctica de ATP

Puesto que los esfuerzos musculares intensos requieren una
elevada frecuencia de actividad neuronal, las concentraciones de calcio intracelular se hallan ms elevadas si se com-

AMP

H+

NH3

Inosina

Pi

Hipoxantina

Xantina

cido rico

Figura 6-9. Desaminacin o desfosforilacin del AMP con

produccin de inosina, hipoxantina, xantina y cido rico.
paran con acciones musculares de menor intensidad. El calcio intracelular, adems de posibilitar la interaccin de los
puentes de actomiosina y generar el acortamiento del sarcmero, es un potente activador de la enzima fosforilasa (enzima encargada de la glucogenlisis). Esta enzima se encuentra en reposo con una baja actividad cataltica (predominio
de forma b). En cambio, cuando las concentraciones de
calcio se incrementan, aumenta la forma a, que es ms
activa. Al ocurrir esto, la tasa de degradacin de glucgeno
aumenta, lo que da lugar a un incremento de la contribucin
anaerbica a la resntesis de ATP. Adems, esta enzima se
modula de forma alostrica para incrementar su actividad
por los metabolitos resultantes de la actividad muscular
(ADP, AMP y Pi). stos favorecen el aumento de la glucogenlisis en esfuerzos intensos y una vez que el glucgeno se
transforma en glucosa 1-P y sta en glucosa 6-P, la gluclisis
hace posible la resntesis de ATP en el citosol. La gluclisis es
un proceso de caractersticas exergnicas con un cambio de
energa libre de 146 kJ/mol y termina con la produccin
de piruvato. De igual modo, en este proceso se produce una
reduccin de la coenzima NAD+ (dinucletido de nicotinamida y adenina) y sta, a travs de un sistema de oxidorreduccin citosol-mitocondria, conocido como lanzaderas,
logra incorporar electrones y protones a la cadena de transporte de electrones y con ello aportar posteriormente el ATP

AMP desaminasa
IMP

NH4+

Figura 6-8. Reaccin de desaminacin del AMP. Esta reaccin se considera metablicamente irreversible.

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Captulo 6 Fisiologa del ejercicio

producido en condiciones aerbicas. Existen dos tipos de

lanzaderas, el glicerol-3-P, expresado en el msculo esqueltico y el cerebro, y el aspartato-malato, que se encuentra
en hgado, rin y corazn. El primero deriva los equivalentes reducidos del NADH al dinucletido de fl avina-adenina
(FAD) mitocondrial y luego al tercer complejo en la cadena
de transporte de electrones. Por su parte, la lanzadera aspartato-malato entrega estos equivalentes reducidos al primer complejo de la cadena de transporte de electrones, con
lo que se consigue una mayor produccin de ATP en comparacin con el uso de la lanzadera glicerol 3-P. Otra enzima clave en el proceso glucoltico es la fosfofructocinasa.
Esta enzima cataliza una reaccin termodinmicamente
irreversible, por lo que se transforma en un elemento esencial en el control del flujo de energa anaerbica, y recibe
modulacin alostrica negativa (reduccin de su actividad
cataltica) al encontrarse elevadas las concentraciones de
ATP y citrato (metabolito del ciclo de Krebs), condicin que
refleja un estado apropiado de energa (p. ej., reposo). Sin
embargo, al aumentar la actividad muscular, la elevacin de
las concentraciones de ADP, AMP, Pi y NH4+ estimula positivamente la actividad cataltica de la enzima, con lo cual el
flujo glucoltico se incrementa. Para que la continuidad glucoltica est asegurada se requiere, en primer lugar, que la
tasa de reoxidacin del NADH citoslico por las lanzaderas
mitocondriales sea acorde con la actividad de la glicerol 3-P
deshidrogenasa (G3PDH), que se encarga desde la gluclisis
de aportar el NADH reducido. Es fundamental que el estado
redox citoslico se mantenga en este punto. En segundo lugar, el piruvato producido debe ingresar a la mitocondria a
una tasa acorde con su produccin. Si estas dos condiciones
se cumplen, la va glucoltica asegura su continuidad con
una apropiada relacin entre la produccin de energa citoslica y mitocondrial. Sin embargo, si el flujo glucoltico es
muy elevado, la capacidad de reoxidacin de las lanzaderas
se ve sobrepasada, el piruvato comienza a acumularse en el
citosol y aumenta la acidosis, el flujo glucoltico empieza
entonces a descender y la tasa de produccin de ATP decrece, con lo que el trabajo muscular (potencia mecnica) se
reduce. Bajo estas condiciones desfavorables para la clula
muscular, la enzima lactato deshidrogenasa (LDH) cataliza
una reaccin en la cual el NADH se oxida a NAD+, se consume un protn (reaccin amortiguadora) y el piruvato se
convierte en lactato. De esta forma es posible dar continuidad a la gluclisis (fig. 6-10).
Piruvato + NADH + H+ LDH Lactato + NAD+

En este punto es donde debe reconocerse la funcin que

desempea el lactato en la actividad muscular intensa, ya
que en ausencia de este ion la continuidad de la gluclisis se
compromete. Una situacin similar ocurre en los pacientes
portadores de una miopata metablica producida por un
dficit de la fosforilasa (enfermedad de McArdle) (McComas, 1996). Estos individuos son incapaces de elevar la con-

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125

centracin de lactato por arriba de los valores basales y sufren como alteracin clnica una intolerancia al ejercicio
muscular intenso. Por muchos aos, el lactato se consider
un elemento nocivo para la actividad muscular relacionado
con la fatiga (Cairns, 2006). Sin embargo, no siempre fue
as, ya que en 1922 Meyeroff sealaba que el cido lctico
era indispensable para la contraccin muscular (Hamilton
et al., 2000). Fue Brooks (1986) quien demostr que la mayor parte del lactato se reutiliza en diferentes sitios, ya sea
para producir energa en clulas con condiciones oxidativas
favorables o para formar glucosa en el hgado. A partir de
sus hallazgos propuso la lanzadera extracelular de lactato,
en la cual el lactato producido en las fibras tipo II poda
utilizarse (como combustible) en las fibras musculares tipo
I. No obstante, la dinmica de transporte para el lactato no
se describira con toda propiedad sino hasta el descubrimiento de los transportadores de lactato en 1994 (Garca et
al.). Estos transportadores monocarboxilatos (MCT) posibilitan el transporte mediante un cotransporte lactato-protn.
Se han identificado 14 transportadores MCT y los ms relevantes desde el punto de vista del ejercicio son el MCT-4 y
el MCT-1 (Bonen, 2000). El primero de ellos se encarga de
facilitar la salida del lactato intracelular al extracelular; en
cambio, el MCT-1 hace posible el ingreso del lactato al interior de la clula (fig. 6-11). Este ltimo se encuentra ms
expresado en fibras con mayor capacidad oxidativa y se corelaciona en forma positiva con el consumo de lactato muscular (Bonen, 2000). Hasta la fecha, diversas investigaciones
cientficas han valorado las adaptaciones de los MCT a diferentes estmulos de entrenamiento y han demostrado en la
mayor parte de los casos que el aumento de su expresin se
relaciona con incrementos del desempeo muscular.

Resntesis aerbica de ATP

De los tres macronutrimentos, tan slo los hidratos de carbono pueden producir energa en el citosol y la mitocondria. Los lpidos (cidos grasos) deben incorporarse a la mitocondria y transformarse en acetil-CoA y las protenas
(aminocidos) se incorporan en diferentes puntos del ciclo
de Krebs. Puesto que los aminocidos contribuyen con cerca de 5% a la produccin de energa durante la realizacin
de ejercicio, a continuacin se describe en particular la contribucin de los hidratos de carbono y lpidos en la produccin de energa aerbica.
El piruvato producido en la gluclisis (dos por cada
molcula de glucosa) se incorpora a la mitocondria y se
transforma en acetil-CoA por el complejo enzimtico piruvato deshidrogenasa (PDH). En este paso (denominado descarboxilacin oxidativa) se produce CO2 y NADH. Con
posterioridad, la acetil-CoA ms oxaloacetato dan origen a
citrato. Desde ese punto, hasta la nueva produccin de oxaloacetato, se obtiene un GTP (transformado en ATP), tres
NADH (nueve ATP) y un FADH 2 (dos ATP). Se produce un
equivalente de 12 ATP por cada ciclo de Krebs. La funcin

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126

Nutricin aplicada al deporte

Glucgeno
Fosforilasa
HK
Glucosa

Glucosa 6P
ATP

Glucosa 1P

ADP

Fructosa 6P
ATP

PFK

ADP

CITOSOL
Fructosa 1,6 BP

Dihidroxiacetona-P

Lanzaderas

2-gliceraldehdo 3P
NAD+

NADH + H+
FADH2

NADH + H+

FAD

G3PDH

NAD+

2 -1,3-bifosfoglicerato
ADP

Mitocondria

ATP

2 -fosfoenolpiruvato

2 -3-fosfoglicerato
ADP
ATP

LDH
2 -piruvato +2 NADH + 2 H+

2-lactato + 2 NAD+

Figura 6-10. Esquema de la gluclisis. Se aprecia la relacin entre el citosol y la mitocondria para la reoxidacin del NADH. La
reoxidacin del NADH tambin puede ocurrir con la formacin de lactato a partir de piruvato. HK = Hexocinasa; PFK = fosfofructocinasa; G3PDH = glicerol 3-fosfato deshidrogenasa; LDH = lactato deshidrogenasa.
Mb

Medio
extracelular

Medio
intracelular

H+
MCT-1
Lactato MCT-4

H+

Lactato -

Figura 6-11. Co-transporte lactato H+. El transportador MCT-4 tiene mayor afinidad para el flujo del lactato, en cambio el MCT-1
es ms afn para el consumo de lactato. Mb = Membrana celular; MCT = Transportador monocarboxilato.

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Captulo 6 Fisiologa del ejercicio

principal del ciclo de Krebs es aportar con equivalentes reducidos (NADH y FADH 2) a la cadena de transporte de
electrones. El ciclo de Krebs ocurre en la matriz mitocondrial, a diferencia de la cadena de transporte de electrones
que lo hace en la membrana interna mitocondrial (crestas
mitocondriales). A partir de la cadena de transporte de
electrones se produce un flujo de oxidorreduccin a travs
de los cuatro complejos que la componen: I, complejo
NADH-deshidrogenasa; II, complejo succinato-deshidrogenasa; III, complejo citocromo b c/1; y IV, complejo citocromo-oxidasa. Adems de estos complejos, participan dos
protenas mviles de membrana, la coenzima Q (denominada ubicuinona), que participa en el flujo de oxidorreduccin entre los complejos I y II hacia el III, y el citocromo c
que realiza el transporte de electrones entre los complejos
III y IV. De manera paralela a este flujo de electrones, tiene
lugar una salida de hidrogeniones desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranal. Estos hidrogeniones
se acumulan y generan un gradiente protn motor. Dichos protones reingresan a la matriz mitocondrial a travs
de la unidad respiratoria mitocondrial, que se compone de
dos subunidades: a) la subunidad F0 corresponde a una
protena integral de membrana y funciona como un canal
inico que permite el reingreso de los protones hacia la matriz mitocondrial, y b) la subunidad F1 que corresponde a
una protena que se orienta hacia la matriz mitocondrial y
posee actividad ATP-asa.
Para que la resntesis de ATP ocurra, los protones deben reingresar a la matriz mitocondrial a travs de la subunidad F0, con lo cual se produce la energa necesaria para
la fosforilacin del ADP y por consiguiente la produccin de

ATP. Acoplado a este proceso, desde la cadena de transporte

de electrones, el complejo citocromo oxidasa (IV) cede los
electrones al oxgeno ubicado en la matriz y junto con protones crea H2O (fig. 6-12). El ATP producido se enva al citosol (transporte de membrana) en intercambio por ADP.
Para la oxidacin de los cidos grasos, el proceso es un
poco ms complicado, ya que su ingreso a la mitocondria
est limitado por la transformacin de la molcula de AcilCoA (cido graso + coenzima A) a acilcarnitina. Esto ocurre
con la mediacin de la enzima acilcarnitiltransferasa I (CAT-I
o CPT-I) y requiere la presencia de carnitina. Una vez ocurrido esto, la molcula de acilcarnitina se incorpora a la matriz
mitocondrial a travs de una protena de transporte. En la
matriz, la enzima CAT-II realiza la reaccin inversa y produce Acil-CoA y carnitina. La carnitina regresa con la posibilidad de unirse a una nueva molcula de Acil-CoA. En cambio,
el Acil-CoA que se encuentra en la matriz se incorpora a la
serie de reacciones del proceso de oxidacin con el objetivo
de obtener pares de tomos de carbono, los que se transforman en Acetil-CoA y se incorporan al ciclo de Krebs.
La cantidad de ATP obtenida por la oxidacin de una
molcula de glucosa es de 36 si se utiliza la lanzadera glicerol-3-fosfato y de 38 si se emplea la lanzadera aspartatomalato, siempre que se asuma que por cada NADH se obtiene un total de tres ATP y que por cada FADH2 se consiguen
dos ATP. Estas cantidades se consideran a partir del modelo
quimioosmtico de Peter Mitchel (1961). Sin embargo, ste
ha sido objeto de controversia y en la actualidad (Hinkle et
al., 1991) se ha postulado que por cada NADH se obtendra
un total de 2.5 ATP y por cada FADH 2 1.5 ATP. Esto implicara la realizacin de nuevos clculos sobre las cantidades

Acetil-CoA

Cadena de electrones

Oxaloacetato

H+
+
H + H+
H

Citrato

Malato
NADH
Fumarato
FADH2

H+ H+
+
H+ H

III

H+ +
H

Cit c II

Q
II

Isocitrato

2 H + + 0.5O2

2 e-

Succinato
Cetoglutarato
Succinil-CoA

127

4 H+

FADH2

4 H+
2 H+

NADH
ADP

F1

Matriz
mitocondrial
ATP

H2O
F2

H+
H+H+
H+ H+
H+
+
H+ H

H+
Unidad respiratoria

Figura 6-12. Ciclo de Krebs y su aporte de NADH y FADH2 a la cadena de transporte de electrones. Se aprecia adems, el gradiente protn motor y la formacin de ATP en la unidad respiratoria.

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128

Nutricin aplicada al deporte

Tasa de oxidacin (kj/min)

de ATP aportadas por los macronutrimentos. En este caso,

la cantidad de ATP por molcula de glucosa sera de 28 y 30
ATP, segn fuera la lanzadera usada.
Para el caso de los cidos grasos, la cantidad de ATP
depende de la cantidad de tomos de carbono que componen al cido graso. El cido palmtico, un cido graso de 16
carbonos, aporta 96 ATP por los ciclos de Krebs y 35 ATP
por oxidacin (un total de 131 ATP).

Utilizacin de macronutrimentos
durante el ejercicio fsico
Durante el ejercicio fsico de ritmo estable, la contribucin
de lpidos e hidratos de carbono guarda relacin con la intensidad y la duracin del ejercicio. En relacin con la intensidad, durante el ejercicio de baja intensidad existe un predominio del aporte de los lpidos al metabolismo energtico.
Sin embargo, a la medida que la intensidad aumenta, se incrementa de forma paulatina el aporte de los hidratos de
carbono. Romjin et al. (1993) estudiaron la contribucin
de lpidos e hidratos de carbono a tres intensidades diferentes (25, 65 y 85% del V O2mx). Si bien la contribucin porcentual de los lpidos fue mayor a la intensidad del 25% del
V O2mx, el gasto energtico para este sustrato fue mayor a la
intensidad del 65% del V O2mx (fig. 6-13). Atchen et al. (2002),
al valorar la oxidacin de lpidos (g/min), determinaron que
la zona de mayor oxidacin de lpidos se encontraba a la
intensidad de 64% del V O2mx (lmites, 55 a 72%). En la medida que la intensidad se incrementa, existe una mayor contribucin de los hidratos de carbono, debido en parte a la
mayor actividad glucoltica producto de la estimulacin por
el calcio intracelular a la fosforilasa y la mayor actividad
adrenrgica generada conforme la intensidad del ejercicio se
incrementa. Los hidratos de carbono (glucosa) son un sustrato ideal para trabajos de elevada intensidad; comparados
con los cidos grasos, la glucosa puede metabolizarse en el

40
30
20
10
0

30

60

90 120 150 180 210 240

Minutos

Oxidacin de hidratos de carbono

Oxidacin de lpidos

Figura 6-14. Tasa de oxidacin de hidratos de carbono y lpidos durante 4 horas de ciclismo al 57% del V O2mx. * Significativamente diferente de los 30 min. (Adaptada de Spriet, L. y
Watt, M. 2003).
citosol, requiere menos oxgeno para oxidarse (presenta una
mayor relacin oxgeno-carbono) y tiene una potencia energtica mayor. Estas condiciones son relevantes si se considera que durante un esfuerzo de intensidad elevada se necesita una potencia energtica alta y que en la medida que la
tensin muscular y la velocidad de acortamiento muscular
aumentan, la disponibilidad de oxgeno muscular decrece.
En cuanto a la contribucin de lpidos e hidratos de
carbono en funcin de la duracin del esfuerzo, cabe sealar que a cualquier intensidad de ejercicio, conforme la duracin de ste aumenta, se observa una mayor contribucin
de los lpidos a la produccin de energa (Spriet y Watt,
2003) (fig. 6-14).

Cal/kg/min

300
Glucgeno muscular
Triglicridos musculares
cidos grasos plasmticos
Glucosa plasmtica

200

100

25

65

85

% del VO2mx

Figura 6-13. Contribucin de distintos combustibles al ejercicio continuo de distintas intensidades (adaptada de Romjin, J. y cols. 1993).

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Captulo 6 Fisiologa del ejercicio

Una forma de cuantificar la contribucin de lpidos e

hidratos de carbono durante los esfuerzos de intensidad estable es la valoracin del cociente de intercambio respiratorio
(RER) no proteico. Este valor resulta de dividir el volumen de
CO2 espirado por el volumen de oxgeno consumido.
RER = V CO2/V O2

En condiciones de reposo para un modelo de referencia

fisiolgico, el volumen de CO2 espirado alcanza los 200 ml/
min y el volumen de O2 consumido 250 ml/min. En esta
situacin, el RER es de 0.8, lo que indica un predominio de
oxidacin de lpidos sobre los hidratos de carbono. Durante
la realizacin de ejercicio bajo el umbral lctico, el RER es
menor a 1.0, pero cuando se supera este umbral, el valor de
RER es superior a 1.0. Se considera que una contribucin
absoluta de lpidos al metabolismo tiene lugar cuando el valor de RER es de 0.7 y que lo mismo sucede para los hidratos
de carbono cuando el valor es 1.0 (cuadro 6-1).
Si bien la contribucin de las protenas es baja al metabolismo energtico, cabe sealar que stas incrementan su
aporte a la medida que la duracin del esfuerzo aumenta y
en condiciones en las cuales los niveles de glucgeno muscular sean bajos.

Respuestas y adaptaciones
cardiovasculares al ejercicio fsico
El sistema cardiovascular se encarga de llevar los nutrimentos a las clulas del organismo. Adems, es un medio de
transporte de hormonas y participa de la regulacin de la
temperatura corporal y la defensa inmunolgica del organismo. En reposo, la principal funcin cardiovascular es
mantener una adecuada presin arterial media y asegurar la
perfusin de los tejidos. Esto lo consigue gracias al trabajo
coordinado de la bomba cardiaca (corazn) y la red vascular

129

perifrica (vasos sanguneos). En cambio, durante el ejercicio, el objetivo del sistema cardiovascular se enfoca en incrementar el flujo sanguneo muscular de acuerdo con las
necesidades musculares para la generacin de energa. Esto
ha suscitado una controversia respecto de si el sistema cardiovascular acta como maestro o esclavo del msculo
esqueltico (Richardson et al., 2000). Al margen de ello,
ambos sistemas (cardiovascular y muscular) trabajan de forma conjunta para permitir la accin muscular cotidiana y
deportiva.

Respuesta cardiovascular al ejercicio

de ritmo estable
Casi todas las acciones que implican actividad fsica se consideran de ritmo estable. En el caso de un sujeto que desea
subir al segundo piso de un edificio, es habitual que esta
persona ascienda los peldaos a un mismo ritmo durante
todo el recorrido. Si se considera que los peldaos tienen el
mismo tamao y que la persona no modifica su peso corporal mientras sube, entonces puede sealarse que el ejercicio
realizado es de ritmo estable, ya que desde el inicio y hasta
el final la intensidad (en este caso determinada por la velocidad de ascenso) se mantiene estable. Esto es equivalente
para un deportista que debe realizar un entrenamiento de
carrera en el cual debe cubrir a ritmo umbral (velocidad
cercana al umbral lctico) una distancia de 10 km. Este deportista comienza inmediatamente a desarrollar su entrenamiento a la velocidad indicada y debe conservarla hasta finalizar la distancia indicada.
En este tipo de actividades existe un periodo de ajuste
entre la condicin de reposo (antes de la actividad) y la obtencin de un estado de equilibrio metablico (steady state).
Este equilibrio se alcanza entre los 2 y 5 min y depende de
la intensidad del esfuerzo de ritmo estable y el nivel de en-

Cuadro 6-1. Porcentaje de utilizacin de hidratos de carbono y lpidos de acuerdo con el cociente
de intercambio respiratorio (RER)
RER
1.0

06_Peniche.indd 129

Hidratos de carbono (%)

100

Lpidos (%)

kcal/LO2

5.05

0.97

90.4

9.6

5.01

0.93

77.4

22.6

4.96

0.9

67.5

32.5

4.92

0.87

57.5

42.5

4.89

0.83

43.8

56.2

4.84

0.81

36.9

63.1

4.81

0.78

26.3

73.7

4.78

0.75

15.6

84.4

4.74

0.72

4.8

0.7

95.2
100

4.70
4.69

21/2/11 11:42:15

130

Nutricin aplicada al deporte

Lat/min

Respuesta cardiovascular al ejercicio

de ritmo incremental

Steady state

140
110

Drift
cardiovascular

80
Zona correspondiente
al dficit de oxgeno

50
0

12

Tiempo

Figura 6-15. Respuesta de la frecuencia cardiaca ante un ejercicio de ritmo estable.

trenamiento de quien realice la actividad. Esfuerzos ms intensos exigen mayor tiempo para alcanzar el equilibrio metablico. Por otro lado, si la intensidad se halla por arriba del
umbral lctico, se dificulta la consecucin de este equilibrio,
ya que la acumulacin de lactato en sangre y el estado paralelo de acidosis no lo permiten. Sujetos con mejor nivel de
entrenamiento son capaces de alcanzar el estado de equilibrio metablico para una misma carga de trabajo antes que
los individuos menos entrenados. Hasta alcanzar este periodo se desarrolla una condicin denominada dficit de oxgeno. En l, la energa necesaria para satisfacer las demandas mecnicas del ejercicio se apoya con una mayor
contribucin anaerbica. La frecuencia cardiaca se incrementa hasta estabilizarse al momento de alcanzar el equilibrio metablico. Si el ejercicio se prolonga, es comn que la
frecuencia cardiaca pueda incrementarse levemente a pesar
de que la intensidad del esfuerzo es constante (fig. 6-15).
Esta condicin se conoce como drift cardiovascular (Coyle,
1998) y se desarrolla a partir de los 10 min siguientes al inicio del esfuerzo y se ha relacionado con una reduccin de la
presin venosa central, arterial sistmica y del volumen sistlico; en este caso, el aumento de la frecuencia cardiaca tiene la funcin de mantener el gasto cardiaco. Sin embargo,
otros autores (Gonzalez-Alonso, 1995; Coyle, 1998, y Fritzsche, 1999) han sugerido que es el incremento de la frecuencia cardiaca el que provoca la reduccin del volumen sistlico. Dicho aumento se relaciona con la elevacin de la
temperatura central, mayores niveles de catecolaminas y
deshidratacin. Este drift cardiovascular es ms evidente
en personas menos entrenadas (Coyle, 1998).
Lat/min

Cuando se realiza un ejercicio incremental, como la determinacin de mxima potencia aerbica en un deportista, la frecuencia cardiaca se incrementa en forma proporcional al
aumento de la carga de trabajo. En la medida que la intensidad del esfuerzo se acerca al lmite del deportista, la frecuencia cardiaca alcanza su lmite fisiolgico, es decir, la frecuencia
cardiaca mxima (fig. 6-16). Este valor es individual y slo
puede obtenerse en una prueba de ejercicio mximo incremental. Debido a que no todas las personas pueden someterse a este tipo de pruebas, se utilizan ecuaciones para determinar la frecuencia cardiaca mxima. La ms conocida y
fcil de aplicar es la frmula de 220 edad (Karvonen et al.,
1957). En ella, la frecuencia cardiaca mxima calculada de
un sujeto de 30 aos es igual a 220 30, es decir, de 190 lat/
min. Como frmula indirecta tiene un margen de error y
continuamente se objeta su validez. En un estudio publicado
en el ao 2007, Gellish et al. propusieron usar la frmula de
207 0.7 edad. Si se considera a un sujeto de 30 aos, su
frecuencia cardiaca mxima calculada sera de 186 lat/min.
Si bien la frecuencia cardiaca se incrementa en forma
lineal con el aumento de la carga de trabajo, en el ao 1982
Conconi advirti que el incremento de la frecuencia cardiaca no era enteramente lineal y que a intensidades elevadas
comenzaba un aumento menos pronunciado. Este investigador utiliz este hallazgo para relacionarlo con una fase de
mayor contribucin anaerbica y a partir de ello desarroll
una prueba (prueba de Conconi) (Conconi et al., 1996) que
le permiti determinar el umbral anaerbico a partir del
anlisis del incremento de la frecuencia cardiaca en una
prueba incremental. sta es una alternativa ms econmica
que la determinacin del umbral anaerbico a travs de la
valoracin de la lactacidemia en el esfuerzo incremental. Sin
embargo, la prueba ha recibido crticas, ya que este aplanamiento de la frecuencia cardiaca a intensidades elevadas
parece no ser una condicin que se presente en todos los
sujetos, por lo que su aplicabilidad es limitada.
El volumen sistlico aumenta en forma proporcional a
la carga de trabajo hasta una intensidad cercana a 50% del
V O2mx, en donde alcanza su valor mximo y contina en
ese valor hasta intensidades cercanas al V O2mx, punto en el
ml/Lat

FCmx

200

150

150
100
100
A

B
Intensidad

Intensidad

Figura 6-16. Respuesta cardiovascular al ejercicio de ritmo incremental. (A) Frecuencia cardiaca, (B) volumen sistlico.

06_Peniche.indd 130

21/2/11 11:42:15

Captulo 6 Fisiologa del ejercicio

L/min
25
20
15
10
5
Intensidad

Figura 6-17. Respuesta del gasto cardiaco por minuto ante un

ejercicio incremental.
cual puede disminuir a causa de una reduccin del volumen
diastlico final debido a la elevada frecuencia cardiaca y la
reduccin del tiempo de distole ventricular.
Puesto que la frecuencia cardiaca y el volumen sistlico
son componentes del gasto cardiaco, stos determinan el
comportamiento de ste durante el ejercicio de carcter incremental. En consecuencia, hasta intensidades cercanas a
50% del V O2mx el aumento del gasto cardiaco se realiza a
expensas del incremento de la frecuencia cardiaca y el volumen sistlico. Sin embargo, a intensidades superiores es el
aumento de la frecuencia cardiaca el que determina el incremento del gasto cardiaco. Por otra parte, a intensidades
mximas el gasto cardiaco puede tambin reducirse y seguir
el desarrollo del volumen sistlico (fig. 6-17).
La presin arterial es otro parmetro que se modifica
durante el ejercicio de carcter incremental. La presin arterial sistlica se incrementa de manera proporcional al aumento de la carga de trabajo. En cambio, la presin arterial
diastlica tiende a mantenerse e incluso disminuir con el
aumento de la intensidad. Esto se debe a la reduccin de la
resistencia perifrica total que se experimenta con el aumento de la intensidad en esfuerzos dinmicos, al contrario
de lo que ocurre en esfuerzos de predominio esttico, en los
que la presin arterial diastlica se eleva como efecto de la
mayor resistencia perifrica total (fig. 6-18).

Redistribucin del flujo sanguneo

en el ejercicio
En condiciones de reposo, en las cuales el gasto cardiaco
por minuto se aproxima a 5 L/min, la distribucin en los
mmHg
160

diferentes lechos vasculares muestra un predominio por el

rea visceral, mientras que tan slo alrededor de 20% corresponde al msculo esqueltico. En condiciones de ejercicio, esta situacin puede cambiar en forma considerable y el
msculo esqueltico alcanzar un porcentaje cercano a 80%.
Al comenzar el ejercicio fsico se produce una mayor descarga simptica, la que causa vasoconstriccin. Sin embargo,
en el lecho muscular a ejercitarse se necesita vasodilatacin
para la obtencin de nutrimentos y oxgeno. El aumento del
flujo sanguneo a la musculatura que se ejercita requiere la
abolicin de la respuesta vasoconstrictora simptica. Es en
este punto en el que se ha creado el trmino de simpaticlisis funcional (Thomas y Segal, 2004) para describir el aumento del flujo sanguneo a la musculatura en ejercicio a
pesar de una respuesta simptica vasoconstrictora generalizada.
El incremento del flujo sanguneo muscular se realiza
en dos fases (Lpez y Fernndez, 2006). En la fase primera,
el aumento del flujo es una reaccin a los cambios de la presin de perfusin originados por la musculatura en contraccin. En consecuencia, cuando se contrae la musculatura,
se eleva la presin de la arteriola aferente y al momento de
la relajacin muscular esta presin aumentada precipita un
mayor flujo muscular (Saltin et al., 2000). Este mecanismo
por s solo no es suficiente para elevar el flujo muscular
acorde con las necesidades metablicas para el mantenimiento de un gran esfuerzo muscular. Esto explica que en
una segunda fase intervienen otros elementos. En primer
lugar, la musculatura ejercitada contribuye a la formacin
de xido ntrico, adenosina, prostaglandinas y potasio, que
por va de la adenilciclasa o la guanidilciclasa provocan una
disminucin de los niveles de calcio en la clula muscular
lisa y de esta forma se induce vasodilatacin. Adems, el
aumento del flujo sanguneo causa en el endotelio el denominado shear stress (Clifford y Hellsten, 2004). ste se produce por la friccin de la sangre con las paredes del vaso,
cuyo endotelio responde ante este estrs con la liberacin de
xido ntrico, prostaglandinas, adenosina y el factor hiperpolarizante derivado del endotelio, que termina por incrementar los niveles del potasio extracelular. Estos elementos,
al igual que el msculo esqueltico, provocan vasodilatacin, con lo que aumenta el flujo sanguneo de la musculatura, de tal modo que se impone la vasodilatacin a la vasoconstriccin simptica en el ejercicio.
mmHg

Dinmico
PAS

Esttico

PAS

120
80

131

PAD
Intensidad

150
80

PAD
Intensidad

Figura 6-18. Respuesta de la presin arterial sistlica (PAS) y diastlica (PAD) ante un ejercicio incremental dinmico (A) y esttico (B).

06_Peniche.indd 131

21/2/11 11:42:15

132

Nutricin aplicada al deporte

La vasoconstriccin ocasionada en otros lechos vasculares, como el territorio visceral y la musculatura no participante de la actividad, produce una redistribucin de flujo
capaz de aumentar el flujo muscular desde 0.3 L/min en
reposo hasta 10 L/min en ejercicio de mxima intensidad
(Lpez y Fernndez, 2006). La vasodilatacin mediada por
la actividad muscular afecta la resistencia perifrica total y
por ende la respuesta presora en ejercicio. Por lo tanto,
cuando se realiza ejercicio con el miembro inferior, la mayor
masa muscular activa genera una resistencia perifrica menor en comparacin con la prctica de ejercicio con el miembro superior. Es por ello que, a iguales intensidades relativas
(expresadas por consumo de oxgeno), la presin arterial sistlica y diastlica es mayor cuando se efecta el trabajo con el
miembro superior respecto de cuando se lleva a cabo con
el miembro inferior (Lpez y Fernndez, 2006).

Adaptaciones cardiovasculares al ejercicio

La exposicin repetida a estmulos de entrenamiento, en
especial a aqullos de predominio aerbico, produce adaptaciones cardiovasculares que intentan por una parte reducir el estrs cardiovascular para una carga de trabajo particular y por otra parte permitir una mayor capacidad de
trabajo mximo. Una de las adaptaciones ms relevantes
en reposo es la reduccin de la frecuencia cardiaca. Esta
disminucin puede alcanzar valores tan bajos como 40 lat/
min en deportistas entrenados en pruebas de predominio
aerbico. Una frecuencia cardiaca de reposo menor luego
de un periodo de entrenamiento reduce las demandas metablicas del corazn, ya que ste se contrae menos veces
en un periodo en comparacin con su condicin anterior al
entrenamiento. Puede cuantificarse esta adaptacin mediante la valoracin del doble producto. Este parmetro se
considera un indicador del consumo de oxgeno miocrdico y se obtiene al multiplicar la frecuencia cardiaca por la
presin arterial sistlica. Si se considera a un sujeto que
tiene una frecuencia cardiaca de 75 lat/min y una presin
arterial sistlica de 120 mmHg, que luego de un periodo de
entrenamiento de tres meses reduce su frecuencia cardiaca
a 65 lat/min y conserva su valor de presin sistlica, registra una variacin del doble producto de 9 000 a 7 800, es
decir, 13% de ahorro en el consumo de oxgeno miocrdico de reposo. La reduccin de la frecuencia cardiaca de
reposo no implica una disminucin de la funcin cardiaca,
ya que se produce de forma paralela un aumento del volumen sistlico, con lo que el gasto cardiaco se mantiene estable.
Durante el desarrollo de ejercicio submximo, la frecuencia cardiaca posterior a un periodo de entrenamiento
se encuentra reducida y, de la misma forma que en reposo,
para mantener el gasto cardiaco el volumen sistlico es
mayor.
En condiciones de ejercicio mximo, se observa que la
frecuencia cardiaca mxima puede reducirse, pero el gasto

06_Peniche.indd 132

cardiaco mximo es mayor, debido a que el volumen sistlico mximo se encuentra tambin aumentado. Estas modificaciones cardiacas se relacionan con la hipertrofia ventricular funcional que experimentan deportistas sometidos a
entrenamientos de predominio aerbico, en quienes el corazn se ve sometido a una sobrecarga de volumen que provoca un incremento de la luz ventricular. En el caso de los
deportistas sometidos a esfuerzos anaerbicos intensos y
con gran tensin muscular, como gimnastas y levantadores
de pesas, el corazn se somete a una sobrecarga por presin.
En estos casos, el aumento de la luz es discreto y las modificaciones funcionales son menores que en el caso de los
deportistas de pruebas de predominio aerbico.

Respuestas y adaptaciones pulmonares

al ejercicio fsico
La funcin del sistema respiratorio consiste en aportar el
aire oxigenado para que, a travs del transporte hacia el interior del organismo, se distribuya entre los tejidos y participe de la generacin aerbica de ATP. Adems, hace posible
liberar al ambiente el CO2 generado durante la respiracin
celular.
El aire atmosfrico se encuentra a nivel del mar a una
presin de 760 mmHg y en su composicin existe 20.98%
de oxgeno, lo que corresponde a una presin parcial de casi
160 mmHg. Cuando el aire ingresa al organismo, se observa
la incorporacin de la presin de vapor de agua y al final en
el alvolo la presin parcial de oxgeno se reduce a 105
mmHg. En el alvolo se produce el intercambio gaseoso con
la sangre proveniente del lado derecho del corazn. Aqu se
oxigena y se libera CO2 al alvolo para luego expulsarse al
ambiente. Por ltimo, la sangre abandona el ventrculo izquierdo con una presin parcial de oxgeno de 100 mmHg y
una presin parcial de CO2 de 40 mmHg.

Ventilacin pulmonar y alveolar

Para cumplir con la tarea de producir el intercambio gaseoso necesario para las demandas metablicas orgnicas, el
aire debe ingresar al organismo en una cantidad determinada. La musculatura inspiratoria, en especial el diafragma
con su actividad contrctil, provoca la expansin del trax y
crea una presin negativa respecto de la atmosfrica. Esta
diferencia de presin posibilita el ingreso de aire desde el
ambiente hasta el interior del organismo. En un adulto (1.70 m
y 70 kg), la cantidad de aire ingresada por cada inspiracin
se aproxima a 500 ml. Si se considera que en un minuto se
producen alrededor de 12 inspiraciones, el volumen de aire
ingresado es casi de 6 L/min. Este parmetro se conoce con
el nombre de ventilacin pulmonar (VE). Puesto que una
parte del aire ingresado a la va respiratoria permanece en
zonas de trnsito y no realiza intercambio gaseoso, a los 6 L
de aire ingresados por minuto se debe descontar el volumen
del espacio muerto. Se calcula que para este sujeto de refe-

21/2/11 11:42:15

133

Captulo 6 Fisiologa del ejercicio

rencia, dicho volumen es de 150 ml, lo que representa una

ventilacin alveolar (VA) de 4 200 ml/min ([500 ml 150
ml] 12).

Transporte de oxgeno y dixido de carbono

Una vez que el aire ingresa a los alvolos, el oxgeno se difunde hacia la sangre donde se transporta principalmente
unido a la hemoglobina, capaz de unir cuatro molculas de
O2 (una por cada tomo de hierro) en el glbulo rojo, mientras que una pequea parte lo hace disuelta en el plasma.
Sin embargo, cabe sealar que es el oxgeno disuelto el que
indica el valor de la presin parcial de este gas en sangre
(PO2). La sangre posee una capacidad para el transporte de
oxgeno, determinada por el contenido de hemoglobina
existente. En consecuencia, 1 g de hemoglobina (Hb) es capaz de unir 1.34 ml de oxgeno. Si se considera a un individuo con 15 g de Hb/100 ml de sangre, la capacidad de
transporte de oxgeno unido a la hemoglobina es de 20.1
mlO2 /100 ml de sangre (20.1 mlO2%) y si se suma la cantidad disuelta, que es de 0.3 mlO2%, la capacidad de transporte de oxgeno de la sangre para esta persona es de 20.4
mlO2%. Aumentos en el contenido de hemoglobina, ya sea
obtenidos por el entrenamiento de predominio aerbico o
por la exposicin a la altitud (hipoxia hipobrica), generan
mayores capacidades de transporte de oxgeno, lo que produce una mayor disponibilidad de oxgeno para los tejidos y
para la generacin de energa aerbica. Es por ello que los
deportistas que participan en pruebas de predominio aerbico, adems de la adaptacin propia de este tipo de entrenamiento, utilizan estadas de entrenamiento en altura o en
algunos casos duermen en tiendas de hipoxia a nivel del
mar; el objetivo es aumentar su masa eritrocitaria y con ello
el contenido de hemoglobina. Por otra parte, una condicin
anmica reduce la capacidad de transporte de oxgeno, por
lo que debe concederse atencin al contenido de hemoglobina en deportistas que participen en pruebas de larga duracin, en especial a mujeres, ya que la prevalencia de anemia
es mayor que en varones.
La hemoglobina fija el oxgeno de acuerdo con la presin parcial de ste en la sangre. La relacin entre ambas
variables muestra un comportamiento sigmoideo (fig. 6-19),
lo que permite que exista poca variacin en la saturacin de
la hemoglobina a pesar de los cambios notorios en la PO2.
A la presin arterial de oxgeno (PaO2) de 100 mmHg, la
hemoglobina se encuentra saturada en alrededor de 98%; en
cambio, en el lado venoso a una presin venosa de oxgeno
(PvO2) de 40 mmHg la saturacin de la hemoglobina es casi
de 75%. A pesar de una reduccin de 60% de la PO2, la cada de la saturacin de la hemoglobina es de apenas 23%.
Esta ltima cifra indica la utilizacin porcentual del oxgeno por el organismo en condiciones de reposo. Para trasladar esto a unidades de volumen es preciso conocer el contenido arterial (CaO2) y el contenido venoso (CvO2) de oxgeno.
Para obtener el CaO2 se debe extraer a la capacidad de trans-

06_Peniche.indd 133

porte de oxgeno de la hemoglobina, el porcentaje de saturacin correspondiente a la PO2. Si la capacidad de transporte de la hemoglobina es de 20.1 mlO2%, entonces 20.1
0.98 (98% de saturacin de hemoglobina en el lado arterial),
el CaO2 es de 19.7 mlO2% + 0.3 mlO2% (O2 disuelto), esto es,
20 mlO2%. Con la saturacin de la hemoglobina al 75%
(lado venoso), el CvO2 es igual a 20.1 0.75, es decir, de 15.1
mlO2% + 0.12 mlO2 disuelto (0.003 mlO2 disuelto por decilitro de sangre y por cada milmetro de mercurio), lo que
suministra un valor de 15.22 mlO2%. El CaO2 CvO2 nos
arroja la cantidad de oxgeno que queda en los tejidos. sta
es la diferencia arteriovenosa de oxgeno (dif a-vO2) y en
este caso es de 20 mlO2% 15.22 mlO2% (4.78 mlO2%).
Para conocer la cantidad de oxgeno que ha quedado por
minuto en el organismo (consumo de oxgeno [V O2]), la dif
a-vO2 se debe multiplicar por el valor del gasto cardiaco minuto (en mililitros) y luego dividirse por 100 (porque la dif
a-vO2 se expresa en ml%). Si para este ejemplo existe un
gasto cardiaco por minuto de 5 000 ml/min, el V O2 (mlO2/
min) es igual a (5 000 4.78)/100, lo que equivale a 239
mlO2/min. De esta forma se llega a la ecuacin de Fick, donde:
V O2 (ml/min) = [Gasto cardiaco por minuto (ml/min)
dif a-vO2 (ml%)]/100

Existen factores que alteran la cintica de saturacin de

la hemoglobina para una PO2 determinada. La curva de saturacin se desplaza a la derecha al aumentar la temperatura, la acidez, el CO2 y el 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG, un
compuesto liberado por la gluclisis en el eritrocito). A esta
modificacin se la conoce como el efecto Bohr y da lugar a
una disminucin de la afinidad de la hemoglobina por el
oxgeno, lo que incrementa la disponibilidad de ste para
los tejidos. Esta situacin favorece el suministro de oxgeno,
en especial cuando se desarrolla ejercicio intenso. Por el
contrario, el descenso de la temperatura corporal, el aumen% Sat Hb

100

80

60
40
20
0

20

40

60

80

100

PO2 (mmHg)

Figura 6-19. Curva de disociacin de la hemoglobina (A) y con

el efecto Bohr (B) y curva de disociacin de la mioglobina (C).

21/2/11 11:42:15

134

Nutricin aplicada al deporte

to del pH y la disminucin del CO2 y el 2,3-DPG provocan

un desplazamiento de la curva de saturacin de la Hb hacia
la izquierda, lo que aumenta la afinidad de la hemoglobina
por el oxgeno.
En el msculo esqueltico y cardiaco existe una molcula fijadora de oxgeno denominada mioglobina; sta, a
diferencia de la hemoglobina, slo contiene un tomo de
hierro, por lo que puede unir tan slo una molcula de oxgeno. La curva de saturacin de la mioglobina es diferente a
la de la hemoglobina. No es sigmoidea, sino ms bien una
hiprbola rectangular, lo que asegura una mayor afinidad
por el oxgeno que la hemoglobina a presiones parciales de
oxgeno bajas. Esto ha llevado a considerar la mioglobina
como una reserva de oxgeno celular, que estara en condiciones de suministrar su oxgeno cuando las presiones parciales en la clula fueran bajas (<5 mmHg). Adems, a diferencia de la curva de saturacin de la hemoglobina, sta no
exhibe el efecto Bohr.
El dixido de carbono (CO2) formado en la clula debe
transportarse hasta los pulmones para expulsarse al ambiente. El transporte del CO2 se realiza en el plasma (10%) y
el eritrocito (90%). Son tres las formas en las cuales puede
transportarse.
Disuelto (10%).
Como ion bicarbonato (65%).
Unido a protenas en la forma de compuestos carbamnicos (25%).
El CO2 disuelto, a pesar de ser la menor cantidad, es el
que determina la presin parcial de CO2 (PCO2). El ion bicarbonato se forma al interactuar el CO2 con H2O y formar
H2CO3 (cido carbnico); luego este cido se ioniza y forma
HCO3 (ion bicarbonato) y H+ (hidrogenin). La formacin
de cido carbnico en el eritrocito es mucho mayor, ya que
en el plasma no existe la enzima que cataliza su formacin
(anhidrasa carbnica), por lo que la mayor produccin de
bicarbonato ocurre en el glbulo rojo. El bicarbonato producido abandona el eritrocito hacia el plasma y se intercambia con Cl para mantener el equilibrio inico. La protena
que lleva a cabo esta funcin se conoce como protena de
banda 3. El hidrogenin producido en el proceso se bloquea
por la porcin proteica de la hemoglobina. La tercera forma
de transporte consiste en la unin del CO2 a la hemoglobina
o protenas del plasma para formar compuestos carbamnicos o, en el caso de la unin con hemoglobina, carbaminohemoglobina. La unin de la hemoglobina con el CO2 se
favorece al encontrarse la hemoglobina desoxigenada y sta
es ahora ms afn por el CO2, un proceso que se conoce
como efecto de Haldane. Al llegar a los pulmones, se realiza
el proceso inverso y el CO2 se libera al ambiente.

Ajustes ventilatorios al ejercicio

Es evidente que durante la realizacin de ejercicio ocurre un
incremento de la ventilacin pulmonar debido al aumento
de la demanda por oxgeno del msculo.

06_Peniche.indd 134

Durante la prctica de un ejercicio de ritmo estable es

posible observar el incremento de la ventilacin pulmonar
con un patrn trifsico, en el cual la fase I (componente rpido) corresponde al incremento sbito que se experimenta
al inicio del ejercicio y que depende del estmulo nervioso
de la corteza cerebral y los aferentes de las extremidades en
movimiento. La fase II (componente lento) tiene inicio antes
del primer minuto de ejercicio y se suma a los factores encargados de la fase I, el aumento de los niveles de potasio
sanguneo, estmulos hacia quimiorreceptores y la potenciacin a corto plazo, que incrementa la respuesta ventilatoria
ante un mismo estmulo. La fase III (estado estable) corresponde a un periodo de estabilizacin de la ventilacin pulmonar, segn sea la intensidad del esfuerzo, correspondiente al equilibrio metablico o steady state, la cual ocurre
aproximadamente entre los minutos segundo y quinto tras
el inicio del ejercicio. En esta fase son los cambios qumicos
sanguneos los que ejercen un mayor dominio, apoyados
por los elementos neurales centrales y perifricos. Las tres
fases son reconocibles en esfuerzos de intensidad inferior a
la del umbral lctico (fig. 6-20). A intensidades superiores se
dificulta encontrar el equilibrio metablico, por lo cual la
fase III de la respuesta ventilatoria comienza a desaparecer.
Los ajustes ventilatorios durante un ejercicio de ritmo
incremental siguen un patrn que, en primera instancia, se
relaciona con la carga de trabajo o el consumo de oxgeno.
Para una carga de trabajo particular se requiere un valor de
consumo de oxgeno y ventilacin pulmonar determinados.
En reposo, con una V E de 6 L/min y un V O2 de 239 mlO2/
min (ejemplo anterior) existe un equivalente ventilatorio
(V E/V O2) de 25.1. Esto quiere decir que por cada litro de
oxgeno consumido se necesitan 25.1 L de aire ventilado. Por
otro lado, a medida que aumentan la intensidad del ejercicio
y los requerimientos de oxgeno, se eleva en forma proporcional la V E y se mantiene la relacin V E/V O2 relativamente
constante o con un leve descenso. En este caso es posible
advertir que la funcin ventilatoria tiene la funcin de apor-

VE
L/min
30
I

25

II

III

20
15
10
5
0

Tiempo
(min)

Figura 6-20. Modificacin de la ventilacin pulmonar por minuto (V E) ante un ejercicio de ritmo estable.

21/2/11 11:42:15

Captulo 6 Fisiologa del ejercicio

tar el equivalente de oxgeno que el organismo utiliza para el

desarrollo del trabajo muscular. Tambin en esta etapa del
ejercicio incremental existe una conservacin del RER, ya
que el CO2 producido es enteramente mitocondrial y se genera en respuesta a la utilizacin de O2 para la produccin de
energa aerbica. Sin embargo, conforme la carga de trabajo
aumenta, llega un punto en el cual la ventilacin pulmonar
se incrementa en forma desproporcionada respecto del mayor consumo de oxgeno, lo que es evidente por un aumento
del equivalente ventilatorio. Este incremento de la V E se relaciona con cambios sanguneos, entre ellos la disminucin
del pH y el ion bicarbonato y el aumento del CO2 (fig. 6-21).
Estos cambios sanguneos son efecto de una mayor actividad
glucoltica muscular, lo que incrementa el flujo de lactato e
hidrogeniones a la sangre. El ion bicarbonato trata de bloquear a estos hidrogeniones y el resultado es cido carbnico, el cual luego se disocia hacia CO2 y H2O y produce un
aumento de CO2 en sangre no metablico, ya que no tiene
origen mitocondrial. Esto da lugar a que el V CO2, al igual
que el V E, incrementen en forma desproporcionada en relacin con el V O2, lo que evidencia en parmetros ventilatorios
la intensidad de trabajo en la cual aumenta la contribucin
anaerbica. Al analizar el comportamiento del V E en relacin con el V O2, el incremento no lineal del V E se considera
el umbral ventilatorio (fig. 6-22). Para una descripcin ms
detallada del anlisis ventilatorio de la transicin aerbicaanaerbica vase el trabajo de Lpez Chicharro (2004).
Antes del umbral ventilatorio, la ventilacin aportaba el
oxgeno utilizado por el organismo para el trabajo fsico;
empero, a esta funcin se suma, luego del umbral ventilatorio, la de compensar el aumento del CO2 resultante del taponamiento de hidrogeniones, por lo que la acidosis metablica generada con la intensidad elevada de trabajo se compensa
.
VE

.
VO2

Intensidad
.
VE/VO2

Intensidad

Intensidad
.
VCO2

.
VE
L/min

135

Umbral
ventilatorio
.
VE

.
VE
.
VO2

.
VO2

.
VE
.
VO2

.
Intensidad (VO2)

Figura 6-22. Respuesta ventilatoria al ejercicio incremental.

El momento en que V E aumenta en forma desproporcionada a
V O2, se denomina umbral ventilatorio.
con hiperventilacin y alcalosis respiratoria evidenciadas
por un descenso de la PaCO2. Por consiguiente, la ventilacin, adems de aportar el oxgeno para el ejercicio, participa en el equilibrio acidobsico cuando el ejercicio se realiza
por arriba del umbral ventilatorio.

Consumo mximo de oxgeno (VO2mx)

Se define como la cantidad mxima de oxgeno que el organismo es capaz de absorber, transportar y consumir por
unidad de tiempo (Lpez y Fernndez, 2006) (fig. 6-23).
Adems, se conoce como potencia aerbica mxima o simplemente V O2mx. Este parmetro de integracin del sistema
respiratorio, cardiovascular y metablico se expresa en trminos absolutos como mililitros o litros/min y en trminos
relativos al dividir el valor absoluto en mililitros por el peso
corporal del sujeto, y su unidad es ml/kg/min. El V O2mx
depende de diferentes factores relacionados con el sistema
respiratorio, cardiovascular y muscular (fig. 6-24).
El sistema respiratorio debe ser capaz de suministrar
oxgeno de manera apropiada para la realizacin del inter.
VO2
(L/min)

.
VO2mx

Intensidad
HCO3-

pH

Intensidad

Intensidad

Intensidad

Figura 6-21. Ajustes metablicos (V O2, V CO2); respiratorios

(V E, V E/V O2) y sanguneos (HCO3 ) al ejercicio incremental.

06_Peniche.indd 135

Figura 6-23. Consumo de oxgeno ante un ejercicio de carc-

ter incremental. El V O2mx se alcanza cuando existe una meseta

del V O2 a pesar de un incremento de la intensidad.

21/2/11 11:42:15

136

Nutricin aplicada al deporte

Sistema respiratorio

Sistema cardiovascular

Relacin
Ventilacin
pulmonar
Eficiencia
ventilatoria

Ventilacin

Sistema muscular

Qmx

Capilarizacin

Hemoglobina

Perfusin
V/Q

Masa mitocondrial
Flujo
muscular

Act. enzimtica
oxidativa

Difusin

.
Vo2mx

Figura 6-24. Factores que intervienen en el consumo mximo de oxgeno (V O2mx).

cambio gaseoso. Para ello puede aumentar la V E desde 6 L/
min en reposo hasta valores superiores a los 100 L/min en
esfuerzos intensos. En pocos individuos el V O2mx absoluto
supera los 6 L/min, pero si se considera que 100 L de aire
contienen casi 21 L de oxgeno, mucho ms de lo que el organismo es capaz de consumir, es fcil asumir que el sistema respiratorio no impone limitaciones al consumo mximo de oxgeno. Esta presuposicin habitual ha sido objeto
de controversia, desde que Williams et al. (1986) describieran la desaturacin de oxgeno en atletas sometidos a un
esfuerzo de 3 min al 95% del V O2mx, situacin que no ocurri en los sujetos control. Trabajos posteriores establecieron una prevalencia hasta de 50% para la hipoxemia inducida por el ejercicio, que afectaba en especial a atletas
altamente entrenados. Las razones para esta hipoxemia
pueden relacionarse, entre otras causas, con inequidades en
la relacin ventilacin-perfusin pulmonar. En una investigacin reciente, Scroop y Shipp (2010) cuestionaron la metodologa vinculada con la determinacin de la hipoxemia y
sealaron, adems de que la PaCO2 es dependiente de la
temperatura, en los casos en que se observa un descenso del
CaO2 ocurri, que el valor de PaCO2 no se corrigi para la
temperatura. Estos especialistas concluyeron que, si bien
la prevalencia de hipoxemia inducida por el ejercicio depende
de la correccin de la temperatura aplicada a los valores de
PaO2, en ningn caso hay un cambio significativo en el
CaO2 o alguna relacin con la potencia aerbica mxima.
En otro aspecto, Hars et al. (1997) demostraron que,
cuando el costo de la respiracin aumentaba, se produca un
aumento de la resistencia vascular en el miembro inferior
ejercitado y que provocaba de modo paralelo una disminucin del consumo de oxgeno de esta zona. En el mismo
ao, McConnell et al. (1997) estudiaron la fatiga de la musculatura inspiratoria luego de un esfuerzo intenso hasta la
fatiga y observaron una reduccin de 10% de la presin ins-

06_Peniche.indd 136

piratoria posterior al esfuerzo; asimismo, hallaron que la

fatiga inspiratoria fue mayor en aquellos individuos con menor fuerza inspiratoria inicial.
Todos los antecedentes mencionados deben tomarse en
cuenta al considerar o no al sistema respiratorio como limitante del consumo mximo de oxgeno.
En cuanto al sistema cardiovascular, se ha considerado

casi siempre que el limitante del V O2mx es el gasto cardiaco

por minuto, un parmetro del que depende el suministro de
oxgeno a los tejidos. Si se presupone que el CaO2 de una
persona es de 20 mlO2% y que en reposo su gasto cardiaco
es de 5 000 ml/min, la distribucin de oxgeno corresponde
a 1 000 ml/min. Por otra parte, si este individuo en ejercicio
mximo posee un gasto cardiaco de 25 000 ml/min, la distribucin de oxgeno en estas condiciones es de 5 000 ml/
min, pero si luego de un periodo de meses de entrenamiento y como resultado de un aumento del volumen ventricular
y la capacidad de expulsin sistlica, el volumen sistlico se
incrementa y consigue elevar su gasto cardiaco por minuto
a 30 000 ml/min, el aumento de la distribucin de oxgeno
es de 20% (de 5 000 a 6 000 ml/min), con lo cual hay mayor
disponibilidad de oxgeno para que el msculo libere energa qumica. A pesar de que la distribucin de oxgeno a los
tejidos no asegura su utilizacin, existe una relacin entre el
gasto cardiaco mximo y el consumo mximo de oxgeno
que se aproxima a 6:1. En consecuencia, un paciente que
tiene un consumo mximo de oxgeno absoluto de 4 000
ml/min, debe tener, para lograr dicho consumo de oxgeno,
un gasto cardiaco mximo de alrededor de 24 000 ml/min.

El sistema muscular como limitante del V O2mx depende de ciertas caractersticas, como capilarizacin, masa mitocondrial y actividad enzimtica oxidativa. A modo de
ejemplo, los corredores de velocidad poseen una V O2mx menor que los corredores de fondo y, si se compara el porcentaje de fibras tipo I que tienen estos ltimos, se alcanzan

21/2/11 11:42:15

Captulo 6 Fisiologa del ejercicio

valores cercanos a 80%; en cambio, los velocistas slo poseen alrededor de 45% de este tipo de fibras y una de las
principales caractersticas de tales fibras es su mayor contenido mitocondrial y elevada capacidad oxidativa.

Es importante mencionar que el VO2mx presenta una

dependencia gentica de 70 a 80% y el entrenamiento es el
causante de mejoras hasta de 20%. Si bien el entrenamiento
no influye en forma tan acentuada en esta variable, como en
la fuerza mxima dinmica, si lo hace en la capacidad aerbica, lo cual explica en la mayor parte de los casos las mejoras
en tiempos de carrera y la reduccin del estrs cardiorrespiratorio observados despus de los periodos de entrenamiento.
Debido a que en la masa muscular se emplea el oxgeno para
la produccin de energa, existe una relacin entre la masa
libre de grasa y el V O2mx. Mendez et al. (1984) encontraron
lmites de correlacin de 0.7-0.9. La edad es tambin un
factor que afecta el V O2mx, el cual se incrementa hasta la
edad de 18 a 25 aos, luego de lo cual se identifica un descenso que llega a 10% por dcada. Los varones presentan
mayor V O2mx que las mujeres en cualquier etapa de la vida.
Estas diferencias son en parte efecto de las diferencias en la
masa corporal, masa libre de grasa, menor tamao del corazn (lo que determina un menor gasto cardiaco mximo),
menor concentracin de hemoglobina y un menor volumen
sanguneo.

Respuesta hormonal al ejercicio fsico

Como es de esperar, durante la prctica de ejercicio fsico se
ponen en funcionamiento todos los sistemas corporales, lo
cual posibilita con sus aportes particulares la realizacin de
la actividad motora planificada. El sistema endocrino no es
ajeno a ello y desempea una funcin diversa, dependiendo
del eje endocrino, la hormona secretada y los receptores a
los cuales se una.

dilatacin de la pupila para ampliar el campo visual; incremento de la liplisis y la glucogenlisis heptica y muscular.
Sin duda, estas acciones orientadas a la movilizacin y distribucin de sustratos energticos favorecen la respuesta orgnica al ejercicio. El aumento de las catecolaminas en el
contexto de un ejercicio incremental experimenta un desfase, en cuanto que el aumento de noradrenalina ocurre antes
(50 a 60% del V O2mx) y es de una magnitud mayor que el incremento observado para la adrenalina (70 a 80% del V O2mx)
(Lpez y Fernndez, 2006) (fig. 6-25).

Cortisol
El cortisol es una hormona de naturaleza esteroide que secreta la corteza suprarrenal en respuesta a un incremento de
la hormona hipofi saria adrenocorticotrpica (ACTH), que a
su vez se estimula para su secrecin por el hipotlamo a
travs de la hormona liberadora de corticotropina (CRH).
De esta forma, en la secrecin de cortisol interviene directamente el eje hipotlamo-hipfi sis-suprarrenales. Si la adrenalina es la hormona del ejercicio, el cortisol se conoce
como la hormona del estrs, ya que se eleva de forma notable ante diversos factores estresantes fi siolgicos, ya sea
agudos como las operaciones, enfermedades o hemorragias,
o crnicos como la depresin o los trastornos alimentarios
(Warrick y Wittert, 2005). El ejercicio, ya sea de forma aguda o como un proceso de entrenamiento, tiene efectos sobre
los niveles de cortisol. Entre las acciones del cortisol se encuentra el aumento de la glucemia, por estimulacin de la
actividad gluconeognica heptica, el catabolismo proteico
para que el organismo pueda utilizar los aminocidos para
la produccin de energa y catabolismo de los triglicridos,
lo que permite la obtencin de energa a travs de los cidos
grasos y suministro de material para la gluconeognesis he-

Catecolaminas
El ejercicio fsico se considera una situacin de estrs y, en
virtud de ello, el eje hipotlamo-hipfi sis-suprarrenales tiene una gran participacin. Sin embargo, la verdadera hormona del ejercicio es sin duda la adrenalina. El aumento de
la actividad motora voluntaria altera la descarga neural simptica a diferentes rganos, que responden a la secrecin de
noradrenalina por la terminal nerviosa postsinptica. Adems, ante la estimulacin simptica, la mdula suprarrenal
provoca la liberacin de adrenalina y noradrenalina, las que
a travs del torrente sanguneo se desplazan a los sitios de
utilizacin. La reaccin adrenrgica se ha descrito para sustentar en el pasado actividades como pelear o huir. Por otro
lado, las implicaciones que esto tiene en el ejercicio consisten en determinar qu aspectos de esta actividad adrenal
aumentada son beneficiosos para la prctica de ejercicio:
mayor frecuencia cardiaca y volumen sistlico, con lo cual
es posible aumentar la distribucin de sangre a los tejidos;

06_Peniche.indd 137

137

Adrenalina
Noradrenalina
ng/ml
2.0
1.5
1.0
0.5
0

Reposo

60

80

100
.
% VO2mx

Figura 6-25. Respuesta de catecolaminas al ejercicio de ritmo

incremental.

21/2/11 11:42:15

138

Nutricin en el deporte

% de variacin del cortisol

plasmtico

ptica con el glicerol. En relacin con sus efectos, se debe

considerar que los incrementos agudos de esta hormona favorecen la obtencin de energa para el organismo. Sin embargo, los niveles elevados en forma crnica ocasionan un
desgaste orgnico relacionado con un equilibrio nitrogenado negativo, debido al catabolismo proteico permanente, y
desmineralizacin sea por estimulacin osteoclstica, adems de promover la acumulacin de grasa visceral, lo que
eleva el riesgo cardiovascular (Misra et al., 2008).
En relacin con su respuesta al ejercicio, esta hormona
es dependiente de la intensidad y la duracin (fig. 6-26). En

cuanto a la intensidad, los valores hasta de 60% del VO2mx

no tienen mayores efectos sobre los niveles basales (Jacks et
al., 2002). Al parecer es necesario que la intensidad del esfuerzo supere el umbral lctico para que los valores de cortisol se incrementen, ya que aun esfuerzos de un minuto de
duracin, pero de elevada intensidad, son suficientes para
aumentar la secrecin de ACTH y cortisol (Buono et al.,
1986). Vinculado con la duracin del esfuerzo, las investigaciones sugieren que el aumento de cortisol en esfuerzos de
larga duracin e intensidad menores al umbral lctico pueden relacionarse con condiciones de hipoglucemia. Tabata
et al. (1990) investigaron la respuesta de ACTH y cortisol en
individuos ejercitados hasta el agotamiento a una intensidad de 50% del V O2mx y luego de 12 h de ayuno; estos investigadores observaron que el aumento de ACTH y cortisol
slo ocurri durante la ltima fase del ejercicio, al momento
que las concentraciones de glucosa en sangre decrecieron.
En otro estudio, luego de ayunar por 14 h, seis personas
completaron un esfuerzo al 50% del V O2mx hasta la fatiga.
Como era de esperar, las concentraciones de ACTH y cortisol se incrementaron hacia el fi nal del ejercicio, cuando la
glucemia descendi. Sin embargo, repitieron el experimento, pero esta vez mantuvieron los niveles de glucemia al
mismo valor anterior al ejercicio durante todo el esfuerzo, y
no identificaron un aumento de ACTH o cortisol, lo que
100
80
60
40
20
0
-20
-40
-60
-80
-100
20

40

60

80

100

.
% VO2Mx

Figura 6-26. Variacin del cortisol plasmtico en ejercicio de

duracin con diferentes intensidades.

06_Peniche.indd 138

sugiere que el incremento del cortisol se activa en esfuerzos

prolongados de baja intensidad, cuando la glucemia es <3.3
mmol/L o 59.4 mg% (Tabata et al., 1991).

ADH y aldosterona
La conservacin del equilibrio hdrico en el organismo es
vital para asegurar la supervivencia y participan en ello la
ingestin y la excrecin diaria de agua. La ingestin se estimula a travs de la sed y en gran medida por la conducta de
hidratacin individual. En cambio, la excrecin depende del
adecuado funcionamiento renal, que a travs de la orina se
encarga de eliminar los elementos de desecho filtrados en
los riones. La hormona antidiurtica (ADH), tambin denominada arginina vasopresina (AVP), se produce en el ncleo supraptico y en menor cantidad en el ncleo paraventricular, luego de lo cual pasa a la hipfi sis posterior para
almacenarse. Entre sus efectos figuran el incremento de la
retencin de agua, la reduccin de la osmolaridad plasmtica y el aumento del volumen y la presin sangunea. Esta
hormona se libera al estimularse por incrementos de la osmolaridad del plasma y es la media osmolar para el umbral de
liberacin de la hormona, aproximadamente de 284 mosm/L.
Adems de esta estimulacin osmolar de liberacin, existen
otros factores no osmolares que producen un aumento de
sus concentraciones. Entre ellos se encuentra la cada de la
presin sangunea, incremento de la temperatura corporal,
hipoxia, hipercapnia, catecolaminas y frmacos como la
morfina y anestsicos (Maresh et al., 2005). La respuesta de
esta hormona al ejercicio tiene dependencia de la intensidad
y aumenta con intensidades de 45 a 60% del V O2mx y se
vincula con la reduccin del volumen plasmtico y el incremento de la osmolaridad provocada por el flujo de plasma
hipotnico, ya sea por sudoracin o por traspaso al espacio
intracelular de la musculatura en ejercicio para compensar
el aumento de la osmolaridad celular producto de la actividad metablica (Convertino et al., 1981). El estado de hidratacin previo modifica la respuesta de la ADH y la deshidratacin es un potente estmulo que incrementa la respuesta
observada durante la prctica del ejercicio (Melin et al.,
2001).
La aldosterona es una hormona de naturaleza esteroide,
perteneciente a los mineralocorticoides liberados por la corteza suprarrenal. Su liberacin obedece a la estimulacin
del sistema renina-angiotensina-aldosterona, por lo que su
incremento se relaciona con la liberacin renal de renina en
respuesta a una reduccin del flujo sanguneo renal, as
como a una disminucin de las concentraciones de Na+ o
aumentos de los niveles de K+ en sangre. La aldosterona liberada acta sobre el tbulo contorneado distal de la nefrona en el rin y promueve la retencin de Na+ y agua en el
organismo. Su incremento durante el ejercicio exhibe un
patrn similar al de la hormona ADH y, por lo tanto, las
intensidades superiores a 45 a 60% del V O2mx provocan
una elevacin de sus niveles (fig. 6-27). En cuanto a la dura-

21/2/11 11:42:15

Captulo 6 Fisiologa del ejercicio

%
cambio

Hormona antidiurtica (ADH)

Aldosterona

800
600
400
200
0

20

40

60

80

100
.
% VO2mx

Figura 6-27. Respuesta de hormona antidiurtica y aldosterona al ejercicio incremental.

cin del ejercicio, a medida que ste se prolonga se presenta

un aumento de sus concentraciones, las cuales permanecen
elevadas luego del ejercicio; hay que considerar que esta
hormona, dado que es de naturaleza esteroide, experimenta
un mecanismo de accin ms lento, por lo que sus efectos
pueden evidenciarse durante el periodo de recuperacin
posterior al ejercicio. La respuesta durante el ejercicio prolongado se ha relacionado con el nivel del volumen plasmtico durante el ejercicio y es ms atenuada y de aparicin
ms tarda cuando el ejercicio se desarroll tras una expansin del volumen plasmtico (Grant et al., 1996). Por otra
parte, Noakes et al., (2008) estudiaron los cambios en las
concentraciones de aldosterona en tres protocolos distintos
de trabajo; durante la realizacin de una prueba de V O2mx,
durante una carrera de 60 min al 60% de la velocidad mxima de carrera alcanzada en la prueba de V O2mx y durante
una carrera de ultramaratn (56 km), y se encontr que en
las tres situaciones los valores de aldosterona se incrementaron en grado significativo en comparacin a la situacin anterior al ejercicio, pero sin diferencias relevantes entre los
tres protocolos de ejercicio.
En una tarea conjunta y relacionada con los efectos que
la intensidad y la duracin del ejercicio ocasionan en la osmolaridad y los cambios en el volumen plasmtico, la ADH
y la aldosterona regulan el equilibrio hdrico y electroltico
durante el ejercicio.

Insulina y glucagon
Ambas hormonas las libera el pncreas y ejercen acciones
antagnicas para mantener un apropiado control glucmico
vinculado con las variaciones de la glucosa en sangre.
La insulina se encarga del consumo regulado de glucosa de diferentes tejidos. En el caso del msculo esqueltico,
esta hormona se une a su receptor insulnico e inicia una
cascada intracelular de fosforilacin que concluye con la
translocacin del transportador GLUT-4 desde vesculas ci-

06_Peniche.indd 139

139

toslicas hasta el sarcolema, lo cual aumenta el consumo

celular de glucosa por el msculo esqueltico. Durante la
realizacin de ejercicio a ritmo estable descienden las concentraciones de insulina en relacin con la fase anterior al
ejercicio, situacin que no muestra diferencias entre varones
y mujeres (Marliss et al., 2000). Este descenso se relaciona
con el aumento de las catecolaminas producido en el ejercicio, lo que inhibe de forma directa la liberacin de insulina
desde el pncreas. Como resultado del entrenamiento, se
observa un menor descenso de los niveles de insulina en
comparacin con la condicin anterior al entrenamiento
(Gyntelberg et al., 1978; Wirth et al., 1979). Esto puede deberse a que tras el entrenamiento, las concentraciones de
catecolaminas son tambin menores (Winder et al., 1979).
Esta menor disminucin de insulina posterior al entrenamiento ocurre a intensidades absolutas, ya que el descenso
es similar a la condicin anterior al entrenamiento cuando
la carga se expresa en trminos relativos (Gyntelberg et al.,
1978). Durante un ejercicio a cargas incrementales, las cifras de insulina se reducen para volver a elevarse a grandes
cargas de trabajo (Galbo et al., 1975). A pesar de que decrecen las concentraciones de insulina en respuesta al ejercicio,
el consumo de glucosa por el msculo se incrementa en la
medida que tambin lo hace la intensidad del esfuerzo. Esto
llev a buscar otra forma de estimulacin del consumo de
glucosa independiente de la va de sealamiento de la insulina. Zhi-Ping et al. (2003) estudiaron los efectos de tres

intensidades de ejercicio: 40, 59 y 79% del VO2mx por 20

min cada una. Estos investigadores observaron que conforme la intensidad del ejercicio aumentaba, la concentracin
de insulina era menor, pero la tasa de desaparicin de la
glucosa se incrementaba, lo que sugera un mayor consumo
muscular, lo que fue paralelo al incremento de la relacin
AMP/ATP y la actividad de la adenosinmonofosfato cinasa
subunidad 2 (AMPK2). Con posterioridad, la AMPK se ha
considerado como una molcula sensora de energa en el
msculo esqueltico, capaz de activar una serie de respuestas y adaptaciones orientadas a la optimizacin del recurso
energtico durante el ejercicio (Hardie, 2006; Freyssenet,
2007; Baar, 2008; McGee, 2010).
El glucagon se incrementa durante el ejercicio en oposicin al descenso de la insulina (fig. 6-28) y al estimularse
por el descenso de la glucemia, lo que explica su aumento
durante los esfuerzos prolongados. En el hgado, el glucagon
estimula la glucogenlisis y la gluconeognesis, adems de
promover la liplisis en el tejido perifrico. Con el entrenamiento, las elevaciones de las concentraciones de glucagon
se atenan, lo que puede relacionarse con el menor descenso de la insulina posterior al entrenamiento (Gyntelberg et
al., 1977).

Hormona del crecimiento (GH)

Es una hormona compuesta por 191 aminocidos y la variante con mayor presencia (43%) en el plasma, luego de su
liberacin por la adenohipfisis, presenta un peso molecu-

21/2/11 11:42:15

140

Variacin desde
el reposo

Nutricin aplicada al deporte

Glucagon
0

Insulina

20

40

60

80

100
.
% VO2mx

Figura 6-28. Respuesta del glucagon e insulina ante un ejercicio de carter incremental.

lar de 22 KDa (Baumman, 1991). Esta hormona se caracteriza por promover el crecimiento somtico, dado que su
deficiencia en edades tempranas produce cuadros de acondroplasia. Adems, posee efectos metablicos, ya que ejerce
un efecto lipoltico en el tejido adiposo y tambin un efecto
diabetognico, lo que indica que promueve la utilizacin de
cidos grasos en el metabolismo con un ahorro en la utilizacin de hidratos de carbono. Muchas de las funciones biolgicas de la hormona del crecimiento son mediadas a travs
de la produccin del factor insulnico de crecimiento I
(IGF-I), el cual se sintetiza en el hgado y en otros tejidos en
los que la hormona ejerce accin.
La realizacin de ejercicio aerbico provoca un aumento de la liberacin de hormona del crecimiento que puede
evidenciarse a partir de unos 15 min y es dependiente de la
intensidad (fig. 6-29). Pritzlaff-Roy et al. (2002) encontraron que la liberacin de GH exhiba un patrn de dosisrepuesta en cuanto a la intensidad y que las concentraciones basales y de ejercicio son superiores en mujeres en
comparacin con los varones. Tambin se ha informado
que las concentraciones de GH son menores durante el
ejercicio luego de un periodo de entrenamiento (Weltman
et al., 1997).
%
variacin

2 000

1 000

20

40

60

100

Figura 6-29. Respuesta de la hormona de crecimiento al ejer-

06_Peniche.indd 140

Valoraciones fisiolgicas deportivas

El ejercicio fsico sistemtico produce adaptaciones que
pueden valorarse a travs de complejas pruebas de laboratorio, as como tambin a travs de pruebas de campo ms
sencillas. Ambas situaciones aportan informacin valiosa
relacionada con las variaciones que el deportista experimenta en los diferentes aspectos, ya sea fi siolgicos o de
rendimiento. A continuacin se presentan algunas de las
pruebas de valoracin fi siolgica ms utilizadas en deportistas. En lo posible, de manera alternativa a las pruebas
de laboratorio, se proponen pruebas de campo y se presupone que las primeras, en la mayora de los casos por su
elevado costo y especializados requerimientos tcnicos de
aplicacin, no pueden aplicarse a la gran masa de individuos que slo practican el deporte por razones recreativas.

Valoracin preparticipativa

VO2mx

cicio incremental.

El ejercicio con sobrecarga, en virtud de la capacidad de

promover condiciones anablicas vinculadas con el aumento de masa muscular, produce un estmulo para elevar las
concentraciones de GH. Estudios han presentado niveles
diversos en las concentraciones de GH en relacin con el
ejercicio. Tales diferencias parecen radicar en aspectos como
la cantidad de masa muscular, la carga utilizada, el volumen
de ejercicio realizado y el tiempo de descanso entre series y
repeticiones (Kraemer et al., 2005). Vanhelder et al. (1984)
investigaron los efectos de la carga en la liberacin de GH.
Utilizaron en una primera ocasin una intensidad de 85%
de 1 RM (repeticin mxima) y luego, separados por cinco
das, mantuvieron el trabajo total realizado y redujeron la
carga a un tercio de la usada de forma inicial. Los niveles de
GH fueron elevados en la primera condicin, pero permanecieron estables en la segunda.
Una modalidad de entrenamiento de ocho a 10 ejercicios, con una carga de 10 RM y descansos de 1 min entre
series, ha demostrado elevar en grado significativo los niveles de GH en comparacin con las cargas de 5 RM o aumentos de los descansos a 3 min (Kraemer et al., 1990).

Hoy es cada vez ms frecuente observar a personas en la

prctica de actividad fsica o deportiva, sea motivados por
fi nes estticos, de salud o sociales; es un hecho que hay
ms personas que experimentan los beneficios del ejercicio. Sin embargo, a pesar de este incremento de la cultura
de la actividad fsica y deportiva, el sobrepeso, la obesidad
y el sedentarismo afectan a una parte mayoritaria de la
poblacin.
La evidencia cientfica ha demostrado desde hace ms
de 50 aos los beneficios de la actividad fsica regular; podra decirse incluso que no se necesitan investigaciones adicionales para probar esto. Lo esencial es que un mayor nmero de personas se decida a practicar actividad fsica y
deportiva. Por otro lado, ya sea que se inicie un programa de

21/2/11 11:42:15

Captulo 6 Fisiologa del ejercicio

actividad fsica o se establezca un tiempo de prctica, es

fundamental disponer de una valoracin preparticipativa.
sta debe realizarla un mdico con formacin en medicina
del deporte. Si no es posible contar con un profesional con
este perfil, otros profesionales de la salud o las ciencias del
ejercicio con especializacin en valoracin de la actividad
fsica y ejercicio deben efectuarla.
La valoracin preparticipativa es una recoleccin de informacin del deportista que intenta identificar anomalas
existentes o cuantificar el riesgo de que la prctica deportiva
las desencadene. Adems, busca reconocer posibles antecedentes que, si bien no son limitantes para la actividad deportiva, requieren especial control durante la prctica. El
asma es una de las afecciones crnicas ms comunes encontradas entre los deportistas. Aunque no resulta un impedimento para la actividad deportiva, requiere medidas de control especial en el deportista.
La valoracin preparticipativa identifica los antecedentes deportivos y mdicos de los familiares de lnea directa,
adems de los antecedentes deportivos y mdicos del deportista (fig. 6-30).

Pruebas anaerbicas
La valoracin fisiolgica anaerbica debe considerar la
cuantificacin de la potencia y la capacidad anaerbica. Para
el primer caso, la prueba debe considerar la aplicacin de
fuerza a una velocidad mxima. Para ello se han desarrollado numerosas pruebas, que varan en cuanto a los patrones
motores considerados, cantidad de articulaciones incluidas,
tiempo de ejecucin e implementacin requerida.
Una forma relativamente sencilla de valorar la potencia
anaerbica alctica consiste en determinar la altura del salto
vertical. La altura del salto depende de la velocidad vertical
y, tras considerar la masa del sujeto como parte del componente de fuerza, entonces es posible precisar la potencia empleada. Es posible efectuar lo anterior con sistemas de videografa y plataformas de fuerza. Estos instrumentos tienen
un costo elevado y requieren la manipulacin de personal
experimentado. Para aplicar esta prueba a un mayor nmero de personas se han desarrollado frmulas de determinacin de la potencia a partir de la informacin de la altura del
salto y el peso corporal del sujeto. Sayers et al. (1999) proponen ecuaciones para el salto desde sentadillas o squat
jump (SJ) y para el salto con contramovimiento o countermovement jump (CMJ).
El SJ se realiza desde una posicin esttica de sentadilla
(flexin de rodillas de 90 y con las manos en la cintura). A
la seal y sin flexionar ms las rodillas, se realiza un salto
para alcanzar la mxima altura. La potencia mxima (W)
es:
60.7 altura del + 45.3 masa
2055
salto [cm]
corporal [kg]

R 2 = 0.88
SEE = 372.9

06_Peniche.indd 141

141

El CMJ se realiza desde la posicin de pie y con las manos en la cintura se procede a bajar y saltar lo ms rpido
posible en una sola accin. La potencia mxima (W) es:
51.9 altura del + 48.9 masa
2007
corporal [kg]
salto [cm]

R 2 = 0.78
SEE = 561.5
Para la valoracin de la potencia anaerbica con una
mayor contribucin lctica se utilizan protocolos de saltos
continuos (CMJ continuos durante 15, 30, 45 o 60 s) (Bosco,
2000).
Otra de las pruebas ms utilizadas es la de Wingate
(Bar-Or, 1987). Se utiliza un cicloergmetro y consiste en
pedalear a mxima velocidad durante 30 s con una carga
originalmente definida, para la realizacin en un cicloergmetro Monark, en 0.075 kg/kilo de peso corporal (Ayalon et
al., 1974). Sin embargo, posteriormente Bar-Or (1987) sugiere una carga de 0.090 kg/kilo en adultos activos y de
0.100 kg/kg en atletas adultos.
Los datos que se pueden obtener a travs de este test
son:
Potencia pico (W): es la potencia ms alta desarrollada
durante la prueba. Se alcanza alrededor de los 5 s.
Potencia media (W): corresponde a la potencia promedio desarrollada durante la prueba.
ndice de fatiga (%): corresponde a la cada porcentual
de la potencia al final de la prueba con respecto al valor
pico (% fatiga = (potencia pico-potencia mnima)/potencia pico 100).
La determinacin de la capacidad anaerbica es ms
complicada, ya que sta no se puede medir de manera directa, siendo uno de los procedimientos con mayor fundamento fi siolgico, la determinacin del dficit mximo de
oxgeno acumulado (DMOA). Desarrollado por Hermansen
y Medb (1984), se basa en que durante la realizacin de
un ejercicio de ritmo estable, se produce al inicio un dficit
de oxgeno, el cual para esfuerzos submximos, desaparece
alrededor de los 2 a 5 min. En la determinacin del DMOA
se realiza un esfuerzo supramaximal correspondiente a
una intensidad aproximada al 140% de la velocidad aerbica mxima en treadmill y entre 120 y 130% de la potencia
aerbica mxima en cicloergmetro. La prueba debe provocar agotamiento entre 2 y 3 min y se calcula la diferencia
entre el oxgeno requerido para la realizacin de la prueba
(calculado a partir de la extrapolacin de V O2 versus carga)
y el oxgeno consumido durante la prueba (V O2 medido). El
resultado se expresa en mlO2/kg de peso corporal. Lpez
Calbet et al. (1998) correlacionaron el DMOA con la concentracin de lactato en sangre alcanzada al final de la
prueba (r = 0.43, p <0.05) con el trabajo realizado (r = 0.59,
p <0.01) y con el V O2 acumulado en la prueba (r = 0.56, p
<0.01). Adems, la lactatemia al fi nal de la prueba se corre-

21/2/11 11:42:15

142

Nutricin aplicada al deporte

CUESTIONARIO DE EVALUACIN PREPARTICIPATIVA

Nombre:
Apellido:
Edad:

Sexo:

ANTECEDENTES FAMILIARES
Algn miembro de la familia ha sufrido algn ataque cardiaco?
Quin?
Algn familiar ha fallecido antes de los 50 aos?
Quin?
De qu falleci?
Alguien de la familia padece alguna enfermedad?
Quin?
Qu tipo de enfermedad?

NO

ANTECEDENTES PERSONALES
Padece de alguna enfermedad?
Cul?
Est tomando alguna medicina?
Cul?
Para qu sirve?
Le han dicho alguna vez que tuviera:
Un oplo
s
Presin levada
e
Extrasstoles
Anormalidad ardiaca
c
Ha practicado actividad fsica antes?
Cul?
Por cunto tiempo?
Es fumador?
Cunto fuma?
Cuntos aos lleva fumando?
Ha tenido anteriormente ms o menos peso que ahora?
Cuntos kilos ha llegado a pesar?
Cree que su alimentacin contiene mucha grasa?

NO

SINTOMATOLOGA
Ha perdido alguna vez el conocimiento?
Cuntas veces?
Qu estaba haciendo?
Ha notado que se le acelere el corazn sin motivo?
Alguna vez ha tenido que detener lo que estaba haciendo por este motivo?
Ha tenido la sensacin de falta de aire?
En alguna ocasin nota latidos irregulares del corazn?
Ha tenido o tiene dolores en el pecho?
En reposo?
Con jercicio?
e
Se irradia hacia alguna zona?
Cul?
Se cansa ms de lo habitual ltimamente?
A qu cree que se debe?

NO

Fecha
Firma

Figura 6-30. Cuestionario de evaluacin preparticipativa.

06_Peniche.indd 142

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143

Captulo 6 Fisiologa del ejercicio

lacion con el trabajo divido entre la masa muscular de las

extremidades inferiores (r = 0.65, p <0.001). Sin embargo,
no encontraron correlaciones con la potencia mxima ni
con la potencia media valorada a travs de la prueba de
Wingate. Aunque se seala que desde el punto de vista
conceptual, la valoracin del DMOA es el mejor procedimiento no invasivo para determinar la capacidad anaerbica, el protocolo extenso y el equipamiento tecnolgico requeridos para su ejecucin limitan su utilizacin y aplicacin
prctica.

Pruebas aerbicas
Quiz en la determinacin de la funcin aerbica es donde
se han desarrollado ms pruebas de valoracin. La potencia aerbica mxima puede cuantificarse de forma directa
a travs del anlisis de aire espirado durante una prueba
de carcter incremental mximo. En la actualidad se utilizan complejos equipos analizadores de gases, los cuales
son capaces de determinar respiracin a respiracin, ventilacin pulmonar, volumen de oxgeno consumido y volumen de CO2 producido (fig. 6-32). De esta forma, se puede
sealar que cuando el consumo de oxgeno no aumenta
ms de 150 ml/min (meseta del V O2), a pesar de que lo
haga la carga de trabajo, se alcanza el consumo mximo de
oxgeno (V O2mx). De no observarse la meseta, se cuantifica
el V O2peak, no el V O2mx.
Para la determinacin directa del V O2mx se requiere,
tanto como para la determinacin del DMOA, equipamiento
tecnolgico y experiencia tcnica, que hacen difcil la generalizacin de esta valoracin. Sin embargo, existen pruebas
de campo y valoracin ergomtrica que determinan de manera indirecta el V O2mx. La eleccin de la prueba a aplicar
debe relacionarse sobre todo con el tipo de poblacin objeto
de deteccin. Para poblaciones sanas, jvenes o deportistas,
pueden aplicarse pruebas maximales; en cambio, para personas adultas, sedentarias o con algn factor de riesgo cardiovascular, las pruebas submximas son ms indicadas.
En cuanto a las pruebas de campo maximales se puede
emplear la carrera continua de 12 min (Cooper, 1968), que
consiste en recorrer la mayor distancia en 12 min. El valor
de la distancia obtenida se puede introducir en alguna de
las frmulas existentes.
Segn el Colegio Americano de Medicina del Deporte
(1986):

V O2mx (ml/kg/min) = 5.857 velocidad (km/h) 19.458

R = 0.84 y SEE = 5.4
En una caminadora, el protocolo de Bruce et al. (1973)
consiste en caminar en periodos de 3 min de carga y pendiente incremental. El tiempo hasta la finalizacin de la prueba (es
una prueba maximal) se utiliza en la siguiente ecuacin:

VO2mx = 14.76 1.379 (tiempo min) + 0.451 (tiempo2 min)

0.012 (tiempo3 min)
En cuanto a las pruebas submximas, a diferencia de
las pruebas maximales, que requieren una variable de rendimiento para la estimacin del V O2mx, deben incorporar
en sus ecuaciones un parmetro fisiolgico que d cuenta
del efecto de la carga aplicada sobre el organismo. Es por
ello que estas pruebas utilizan la valoracin de la frecuencia
cardiaca para tales efectos, adems de que en algunos casos
se consideran variables como el peso, la talla y la edad. En
la prueba de caminata de Rockport (Kline et al., 1987) se
incluy a sujetos de ambos sexos de 30 a 69 aos, que se sometieron a una prueba de caminata de una milla, y se
consideraron el tiempo empleado en recorrer la distancia, la
frecuencia cardiaca con que se finaliz la prueba, el sexo,
la edad, el peso y la talla. La ecuacin para calcular el VO2mx
a partir de su estudio fue:
V O2mx = 132.853 (0.0769 peso corporal [libras])
(0.3877 edad) + (6.315 sexo [mujeres = 0,
varones = 1]) (3.2649 tiempo [min])
(0.1565 frecuencia cardiaca)
R = 0.92
SEE = 0.355
Cuadro 6-2. Clasificacin de la aptitud
cardiorrespiratoria: V O2mx (ml kg 1 min 1)*
Edad
(aos)

Escasa

Regular

Buena

Excelente

Superior

Hombres 20-39

35

36-39

40-43

44-49

50 +

30-39

33

34-36

37-40

41-45

46 +

40-49

31

32-34

35-38

39-44

45 +

50-59

24

25-28

29-30

31-34

35 +

60-69

25

26-28

29-31

32-35

36 +

70-79

23

24-28

27-29

30-35

36 +

20-29

41

42-45

46-50

51-55

56 +

30-39

40

41-43

44-47

48-53

54 +

37

38-41

42-45

46-52

53 +

34

35-37

38-42

43-49

50 +

30

31-34

35-38

39-45

46 +

27

28-30

31-35

36-41

42 +

V O2mx = (0.2 velocidad [m/min] + 3.5)

La validez de la prueba de 12 min depende de la poblacin bajo estudio. En la investigacin original de Cooper
(1968), realizada en una poblacin militar, se obtuvo un coeficiente de correlacin de 0.89.
Otra prueba maximal de carrera consiste en recorrer
20 m de ida y vuelta con velocidad incremental. sta se conoce como prueba de Course Navette (Leger, 1982). La ltima velocidad alcanzada en la prueba se usa para determinar
el V O2mx.

06_Peniche.indd 143

Mujeres

40-49
50-59
60-69
70-79

Adaptado de Heyward, V. (2008).

21/2/11 11:42:15

144

Nutricin aplicada al deporte

VO2, litros
Prueba
Carga
del escaln
de trabajo
''33 ''40
watts
cm''cm''
0,8
kg kg
peso
40

170

1,6

166
162
158

164

150

160

146

156

142

152

138

148

134

144

130

140

126

136

122

132
128

40

2,2

60

50

2,4
2,8

70
60

3,0
3,2
3,6

3,8
4,2
4,6
5,0
5,4
5,8

1,5

100
100

1,6
1,7

2,6

3,4

75

1,3
1,4

2,0

168

154

50

1,2 75
50

1,8

172

1,0
1,1

VO2mx
litros min-1

Frecuencia del pulso

0,9 50

4,4
4,8
5,2

5,6
6,0

70

125

2,1

150
150

2,2

90

2,3
80

Pruebas de fuerza

2,4
2,5

124
120

125

1,9
2,0

80

4,0

1,8

175

2,6
90

2,7
2,8
2,9

100

3,0
3,1
3,2
3,3
3,4
3,5

250

Figura 6-31. Nomograma de Astrand.

Para valoraciones submximas en cicloergmetro con
aplicacin de una sola carga, se puede utilizar la prueba de
Astrand-Ryhming (1954), que consiste en identificar la frecuencia cardiaca estable para una carga determinada que
debe sostenerse durante 6 min. A continuacin, el valor de
frecuencia cardiaca se lleva al nomograma de Astrand
(1960), que es una modificacin del original de 1954, y se
traza una recta entre ste y la carga de trabajo empleada para
obtener el valor de V O2mx expresado en L/min. Esta prueba
requiere que la frecuencia cardiaca se encuentre entre 120 y
170 lat/min, ya que si los valores estn fuera de estos lmites,
la carga de trabajo debe ajustarse. Las cargas sugeridas son
de 50 a 100 W para individuos poco entrenados y de 100 a
150 W para personas ms entrenadas. El trabajo original de
1954 se efectu en jvenes de 25 aos de edad, por lo que en
la modificacin de 1960 se incorpor un factor de correc-

06_Peniche.indd 144

cin para la edad. El valor de validez de la prueba es de 0.74

con un error de prediccin de 10% en sujetos entrenados
y de 15% en no entrenados (Heyward, 2008).
Para la valoracin de la capacidad aerbica, que implica
sostener una carga de trabajo por tiempo prolongado, se utiliza la identificacin de la transicin aerbica-anaerbica,
mediante la determinacin del umbral lctico o el ventilatorio, dado que la carga de trabajo en esa zona es aquella que
puede mantenerse desde el punto de vista energtico por
ms de 1 h. Para una lectura detallada de las diferentes metodologas para determinar la transicin aerbica-anaerbica, vase el trabajo de Lpez Chicharro (2004).
Tambin existe la posibilidad de valorar el tiempo
mximo que puede sostenerse una carga de trabajo determinada, las denominadas pruebas de tiempo lmite. Un ejemplo consiste en valorar en un deportista el tiempo que puede
sostener una carga equivalente a su V O2mx, lo que determinara su capacidad aerbica mxima. Este tipo de pruebas
requiere una alta motivacin y son muy extenuantes, por lo
que se emplean slo en deportistas.

La valoracin de la fuerza debe considerar sus diferentes

manifestaciones. Segn Vittori (1990), la fuerza puede clasificarse en a) manifestaciones activas (dinmicas o estticas)
que incluyen fuerza mxima, fuerza explosiva y fuerza de
resistencia; y b) manifestaciones reactivas, esto es, aquellas
que utilizan el ciclo de estiramiento-acortamiento (CEA) e
incluyen la manifestacin elstico-explosiva y la manifestacin refleja-elstico-explosiva.
El tipo de valoracin de la fuerza depende del objetivo
y la poblacin a evaluar.

Valoracin de la fuerza mxima

Consiste en determinar la fuerza mxima que puede generarse durante una accin muscular dinmica, ya sea con
pesos libres o con mquinas de fuerza. Se conoce como
determinacin de 1 RM, lo cual significa una repeticin
mxima, puesto que el objetivo de la valoracin es identificar la carga (kg) que slo puede movilizarse una vez. A esta
carga se denomina 1 RM o 100% de la fuerza mxima dinmica. Existen dos formas de determinacin de 1 RM: el
mtodo directo, que consiste en aumentar de forma gradual
el peso a movilizar hasta que slo es posible levantar una
vez, o el mtodo indirecto, que consiste en seleccionar una
carga y solicitar al sujeto que realice la mxima cantidad de
repeticiones con ella, de tal modo que el nmero de repeticiones y la carga utilizada se introducen en alguna de las
ecuaciones existentes para determinar 1 RM (LeSuer et al.,
1997).
1 RM (kg) = (peso levantado Nm. repeticiones 0.03) +
peso levantado (Epley, 1985)

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Captulo 6 Fisiologa del ejercicio

Un ejemplo es el de un individuo que en la prctica del

press de banco puede levantar una carga de 40 kg por slo
nueve repeticiones; entonces:
1 RM (kg) = (40 9 0.03) + 40
1 RM = 50.8 kg
En este caso, 50.8 kg corresponde a la fuerza mxima
dinmica absoluta para el ejercicio de press de banco. Es
importante considerar el valor de la fuerza relativa. Si en el
caso anterior el individuo pesa 65 kg, se obtiene su valor
relativo al dividir el valor absoluto por el peso corporal:
50.8/65 = 0.78
Este valor relativo puede contrastarse con los valores
normativos y determinarse el percentil en que se encuentra
la persona. Si este sujeto tiene 35 aos, para alcanzar el percentil 50 debe tener un valor de fuerza mxima relativa de
0.93. Su valor de 0.78 lo sita en el percentil 20, lo que deberamos interpretar como un dficit en la fuerza mxima
dinmica para este ejercicio (Heyward, 2008).
Para la valoracin de la fuerza mxima esttica se utilizan dinammetros, ya sea de manos o para espalda y piernas.

Valoracin de la fuerza resistente

La valoracin de la fuerza resistente, puede realizarse seleccionando un porcentaje del valor de 1 RM (ej. 70%) y realizar la mayor cantidad de repeticiones. Otras pruebas consideran levantar un porcentaje determinado del peso corporal
en diferentes ejercicios y obtener una valoracin global del
nivel de resistencia muscular. Tambin se pueden utilizar
ejercicios con el propio peso corporal, ac se encuentran
pruebas como extensiones de codos, dominadas y flexin
de tronco. Para una lectura ms detallada sobre pruebas de
valoracin de fuerza resistente ver Heyward. Evaluacin de
la aptitud fsica y prescripcin del ejercicio (2008).

Valoracin de la fuerza explosiva

Puesto que para desarrollar fuerza explosiva, se debe imprimir a nuestro cuerpo o a algn objeto la mxima velocidad, la determinacin de la fuerza explosiva requiere
poder valorar la velocidad y la fuerza. Si se realiza un ejercicio de press de banco con un peso liviano, se observar
que es factible poder levantar la barra con diferentes velocidades. Puesto que la potencia es el resultado de la fuerza
por la velocidad, entonces los levantamientos se realizan
con diferentes niveles de potencia. En la actualidad es posible adaptar a las barras de levantamiento de pesas dispositivos denominados encderes lineales, los cuales miden
el desplazamiento de las barras y el tiempo empleado en
ello. Por consiguiente, determinan la velocidad a la cual es
posible mover el peso levantado. A estos dispositivos se les
incorpora el peso que se levanta y se calcula con ello la
potencia generada. Un deportista puede ejecutar un press

06_Peniche.indd 145

145

de banco u otro ejercicio con cargas crecientes a mxima velocidad y determinar la potencia ejercida en cada carga, y
adems la carga con la cual se desarrolla la potencia mxima.
Otra forma de valorar la fuerza explosiva consiste en
aplicar pruebas de saltos y rebotes, de acuerdo con la metodologa que propuso Bosco (1994), en la cual se puede
determinar la fuerza explosiva en el miembro inferior, ya
sea para manifestaciones activas o reactivas, a travs de la
altura alcanzada en diferentes saltos simples o al valorar
la altura y los tiempos de contacto en saltos repetidos o rebotes.

Pruebas de flexibilidad
La flexibilidad comprende un componente muscular, que es
la elasticidad muscular, y un componente seo, que corresponde a la movilidad articular. La suma de esos componentes permite que un deportista pueda realizar un spagat
frontal (apertura de piernas) o que sea posible tocarse la
punta de los pies con las rodilla extendidas. La flexibilidad
se pierde con los aos y en general las mujeres presentan
valores mayores que los varones. Para la valoracin se puede
utilizar la goniometra, que consiste en valorar los lmites
articulares expresados en grados a travs de un instrumento
llamado gonimetro. De esta forma es posible valorar la
flexibilidad de diferentes articulaciones de manera individual. La otra forma consiste en valorar la flexibilidad en
trminos ms generales a travs de pruebas indirectas, como
la flexin de tronco o el alcance posterior de manos.
La prueba de flexin de tronco consiste en que el sujeto
se siente en el suelo frente a una caja especialmente diseada para esta prueba (caja de flexin de tronco) y con las rodillas extendidas intente alcanzar con los brazos estirados la
parte ms lejana de la caja, posicin que debe mantenerse al
menos por 2 s.

Valoraciones sanguneas de control

del entrenamiento
El organismo que se somete de forma sistemtica a un entrenamiento, para progresar en el rendimiento deportivo, debe
adaptarse biolgicamente y ser capaz de resistir las variaciones de la carga de entrenamiento durante el proceso deportivo. Es importante valorar el efecto que las cargas de entrenamiento provocan, para valorar de esta forma el resultado
del proceso de entrenamiento y readecuar, si es necesario,
las cargas aplicadas.
Los anlisis sanguneos pueden orientar en el control
del proceso de entrenamiento y valorar los efectos agudos
de las cargas y los crnicos que stas provocan.

Valoracin del efecto agudo de las cargas

El esfuerzo muscular exige acciones musculares que generan tensin de la musculatura y sus componentes miofibrilares, en especial cuando la accin muscular se desarrolla

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146

Nutricin aplicada al deporte

mientras el msculo se estira. En estas situaciones, la clula

muscular puede daarse y parte de su contenido vertido al
medio extracelular y aparecer en el plasma. Una enzima que
refleja el dao muscular generado, ya sea por entrenamiento
o por enfermedades, es la creatincinasa. La valoracin de la
creatincinasa total puede utilizarse como un indicador del
dao muscular agudo. Dicha enzima se eleva despus del entrenamiento intenso, de tal modo que su valoracin puede
ser til antes de la aplicacin de un nuevo estmulo, ya que
su incremento puede sugerir una inadecuada capacidad de
reparacin muscular, tal vez debido a una carga de entrenamiento excesiva o un periodo de recuperacin inapropiado.
La creatincinasa (CK) puede alcanzar su punto mximo a
las 96 h luego de un protocolo de ejercicio excntrico diseado para infligir dao muscular (Lavender y Nosaka,
2006). Hartmann y Mester (2000) vigilaron en 847 atletas
las concentraciones de CK, incluido un total de 2 790 muestras. Estos clnicos determinaron tres niveles de valoracin
en los atletas. Aqullos con baja concentracin presentaron
<65 y <45 U/L para varones y mujeres, respectivamente. En
un segundo nivel se incluy a quienes registraron niveles
medios, 95 a 110 y 70 a 80 U/L para varones y mujeres, respectivamente. En el tercer nivel se agrup a los sujetos con
alta concentracin, es decir, valores >150 y >80 U/L para
varones y mujeres, respectivamente. Cabe mencionar que
95% de los atletas varones y 98% de las mujeres presentaron
cifras inferiores a 250 U/L. En un seguimiento realizado por
18 meses a un lanzador de bala (datos personales) se encontr una correlacin de 0.84 entre las concentraciones de
testosterona total y CK, lo que podra indicar que una mayor condicin anablica presupone un menor nivel de dao
muscular (fig. 6-33).
La valoracin de CK debe realizarse de forma permanente durante el proceso de entrenamiento, de tal forma
que puedan identificarse las variaciones considerables, indicativas quiz de una menor capacidad de adaptacin orgnica o, en algunos casos, de un nexo con el sndrome de
sobreentrenamiento.

Valoracin del efecto crnico de las cargas

El estmulo de entrenamiento provoca en forma aguda una
prdida del nivel inicial de condicin fsica. Es por ello que
un deportista queda agotado tras una sesin intensa de
ejercicio. Sin embargo, el descanso y una alimentacin
apropiada favorecen lo que se conoce como supercompensacin, que es un estado en el cual la condicin fsica inicial
es superior a la de la sesin anterior. El objetivo del entrenamiento es que, al favorecer la supercompensacin, se adquiera en el tiempo un nivel de condicin fsica inicial superior, que permita al deportista elevar su rendimiento
fsico. Esta supercompensacin requiere que el deportista
obtenga un estado anablico que predomine sobre el estado
catablico causado por las sesiones de entrenamiento. Esto
se consigue con el descanso apropiado, con una alimentacin adecuada y un entorno hormonal ptimo. El entrenamiento es un estmulo catablico; en cambio, la mejora
deportiva necesita un entorno anablico. Para valorar el
equilibrio anablico-catablico se puede utilizar la medicin de los niveles de hormonas anablicas y catablicas.
La valoracin de las concentraciones de testosterona total y
libre es una forma de cuantificar el estado anablico y la
medicin de las del cortisol se emplean como indicador catablico. La relacin testosterona/cortisol puede usarse
como una forma de control del proceso de entrenamiento a
largo plazo. Smith (2000) sugiere que una reduccin mayor
de 30% en la relacin de testosterona libre/cortisol puede
ser un signo de sobreentrenamiento, lo cual indicara una
incapacidad orgnica de asimilar el estmulo de entrenamiento.
Es importante tener en consideracin la valoracin aguda y crnica del efecto de las cargas de entrenamiento sobre
el organismo, ya que de esta forma se puede controlar un
mayor nmero de variables imperceptibles en el rendimiento deportivo.
600
500
400
U/l

300
200
100
0
9

11

13

15

17

19

21

23

nmol/L

Figura 6-33. Relacin entre testosterona total (nmol/L) y creaFigura 6-32. Evaluacin directa de V O2mx en tapiz rodante.

06_Peniche.indd 146

tincinasa total (U/l) durante 18 meses de seguimiento a un lanzador de bala (datos personales). r = 0.84.

21/2/11 11:42:16

Captulo 6 Fisiologa del ejercicio

147

Preguntas
1. Es caracterstica de una fibra tipo I:
a) Poseer una gran cantidad de glucgeno.
b) Poseer una gran cantidad de miofibrillas.
c) Poseer una gran cantidad de mitocondrias.
d) Poseer una alta velocidad de contraccin.
e) No poseer capilares.
2. El sentarse en una silla para la musculatura extensora de la rodilla corresponde a una accin muscular
del tipo:
a) Isotnica.
b) Concntrica.
c) Pliomtrica.
d) Esttica.
e) Excntrica.
3. Las vas energticas se caracterizan por poseer diferentes potencias y capacidades energticas. En relacin a ello, es posible sealar:
a) La va con mayor potencia es la de los lpidos.
b) La va glucoltica tiene menor potencia, pero mayor
capacidad que la va fosfgena.
c) La va aerbica posee una mayor potencia, pero menor capacidad que la va glucoltica.
d) La gluclisis anaerbica posee mayor capacidad que
la va de los lpidos.
e) La potencia energtica de los fosfgenos es igual a la
potencia de la gluclisis anaerbica.
4. Durante esfuerzos de elevada intensidad la utilizacin de hidratos de carbono es en mayor proporcin
que los lpidos. Esto estara relacionado con:
a) Los lpidos entregan una mayor tasa de ATP/min.
b) Los hidratos de carbono requieren de mayor oxgeno
que los lpidos para ser oxidados.
c) Los cidos grasos poseen ms oxgeno que los hidratos de carbono.
d) Los hidratos de carbono poseen una mayor capacidad energtica que los lpidos.
e) Los hidratos de carbono poseen una mayor potencia
energtica que los lpidos.
5. Durante la realizacin de un ejercicio de ritmo estable, un individuo entrenado se caracteriza por:
a) Alcanzar un estado de equilibrio metablico en forma ms tarda.
b) Tener un mayor dficit de oxgeno.
c) Estabilizar su frecuencia cardiaca a un valor ms bajo
que individuos menos entrenados.
d) Tener una mayor deuda de oxgeno.
e) Tener un mayor gasto cardiaco por minuto.

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6. En relacin a la ventilacin pulmonar durante un esfuerzo incremental, se puede decir:

a) Esta aumenta de manera lineal durante todo el esfuerzo.
b) Esta se estabiliza alrededor del 50% del V O2mx.
c) A intensidades elevadas, se produce hiperventilacin
producto del aumento en la produccin de CO2 no
metablico.
d) A intensidades sobre el umbral, el aumento posterior
depende en forma exclusiva del incremento en el volumen corriente.
e) Durante un esfuerzo incremental maximal, este valor
puede llegar a 30 litros/min en un adulto entrenado.
7. El equivalente ventilatorio para el oxgeno corresponde a:
a) La cantidad de oxgeno consumido en un litro de
aire.
b) La cantidad de aire ventilado para consumir un litro
de oxgeno.
c) La cantidad de oxgeno consumido para el estado de
reposo.
d) El volumen corriente necesario para consumir un litro de oxgeno.
e) La frecuencia respiratoria necesaria para ingresar un
litro de aire al organismo.
8. El test de Astrand (escaln):
a) Es un test maximal.
b) Es un test escalonado y submaximal.
c) Es un test de carga submaximal e intensidad estable.
d) Su duracin no debe exceder los 12 minutos.
e) Es un test slo para varones.
9. La forma de evaluar la fuerza mxima dinmica es a
travs de:
a) Valoracin de 1 RM.
b) Valoracin de la tensin isomtrica.
c) Valoracin del salto CMJ.
d) Valoracin del salto SJ.
e) Valoracin del test de Wingate.
10. Un aumento en los niveles de creatincinasa posterior
a una sesin de entrenamiento, puede sealar:
a) Que la sesin de entrenamiento no fue lo suficientemente intensa.
b) Que el atleta no se encuentra bien hidratado.
c) Que el atleta realiz mucho trabajo aerbico.
d) Que el atleta realiz mucho trabajo con predominio
de acciones musculares excntricas.
e) Qu el atleta est sobreentrenado.

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