ECOLOGIA DE POBLACIONES DEL CERNICALO PRIMILLA

Falco naumanni

Trabajo realizado en la Estación Biológica de Doñana (CSIC) para optar al

Grado de Doctor en Ciencias Biológicas

Septiembre 1991

Autor: Juan José Negro Balmaseda

Director: Dr. Fernando Hiraldo Cano

Facultad de Biología
Universidad de Sevilla
 AGRADECIMIENTOS
li
tl
No hubiera realizado esta tesis sin la ayuda del Dr. Fernando Hiraldo, mi director,
f'i' que sugirió el tema de estudio, consiguió la financiación para llevarlo a cabo
I y estuvo

f siempre cerca aconsejando y resolviendo dudas. Con el Dr. José Antonio Donâzar compartí
f
It el rrabajo de campo y muchas jornadas analizando y discutiendo datos. Tengo también una

deuda especial con Manuel de la Riva, que lleva dedicados cuatro años de su vida laboral a

la observación de los cernícalos primillas, y con María José Torres, que consintió en pasar

gran parte de su tiempo libre en las colonias y ha proporcionado un estímulo constante para

la realización de esre trabajo.

Estoy profundamente agradecido a todos aquellos que me ayudaron en diversas fases

del trabajo de campo, especialmente durante los anillamientos. Espero no olvidarme de

ninguno: Javier Bustamante, José María Bermúdez, Javier Balbontín, Gabriel Vilches,

Inmaculada Llach, Alejandro Rodríguez, Alejandro T¡avaini, Máximo Negro, Enrique

Negro, Pila¡ Caona, Javier Sánchez, Rafael Villafuerte, Celia Santos.

OFos compartieron conmigo sus conocimientos. Enrique Collado siempre tuvo

respuesta para mis cuestiones sobre estadística o manejo de programas de ordenador. Javier

Bustamante y Alejanclro Travaini me enseñaron a utilizar un procesador de texto. Alfonso

Lazo resolvió interminables problemas con el Harvard Graphics y con el BMDP -aquí
destacan también Ramón Soriguer y Javier Juste-. Miguel Ferrer me sugirió numerosas

ideas. María del Carmen Blâzquez se entretuvo en enseñarme el manejo de un programa que

calcula ¿íreas de campeo.

Juan Calderón, Luis García, José Dorado y José Juan Chans, de la Sección de
Anillamiento, diseñaron y fabricaron anillas especiales para los cernícalos primillas. A la

Dra. Ana Andreu y al Dr. Miguel Delibes les agradezco todas las facilidades que me han

dado para realizar el rrabajo en la Estación Biológica.

 I

CONTENIDOS

INTRoDUCcIoN I
Breve introducción a la especie 2
Organización de la tesis J

AnTa DEESTUDIO 6

METoDoLOGIA GENERAL 7
Métodos de captura de adultos y pollos 9
Estimación de la fecha de puesta y la edad de los pollos 11
Técnicas de marcaje 11

Observaciones de ecología del comportamiento 13

Seguimien tos mediante radiotelemetría t4
Análisis y tratamiento griífico de los datos t4

Parte I. Estatus migratorio

CapítulO 1.-Patrones de distribución y abundancia de los cernícalos

primillas invernantes en España 15

Introducción t5
Métodos L6

Resultados t7
Distribución y abundancia invernales t7
Proporción de sexos y edades 17
Patrón de estancia en la colonia 20

Discusión 23
Distribución y abundancia invernales 23
Proporción de sexos y edades 23
Procedencia y densidad de los invernantes 24

Resumen 24

Parte II. Ecología del comportamiento

Capítulo 2.- comportamiento copulatorio de los cernícalos primillas:

competencia espermática y estrategia reproductiva mixta 26

 II

aÉ.
Innoducción

Métodos 28

Resultados 29

Frecuencia de cópulas intrapareja 29

Patrón diario de cópulas intrapareja 30

Tasa de cópulas intrapareja y estancia en la colonia de los individuos 32

Relación entre las cópulas intrapareja, fecha de puesta y

cebas de pareja 35

Cópulas extrapareja 35

Discusión 36

Parrón de cópulas intrapareja y competencia espermática 36

Estrategia reproductiva mixta de los machos 4l
Resumen 43

Capítulo 3.- Bmparejamientos poligínicos 44

Introducción 44

Métodos 44

Resultados 44

Discusión 47

Resumen 48

Capítulo 4.- Aná¡isis funcional de las cebas de pareja 49

Introducción 49

Métodos 50

Resultados 50
Frecuencia y distribución de las cebas 50

Relación entre las cebas de pareja y las cópulas 52

Evolución estacional del peso de machos y hembras 52

Relación entre las cebas de pareja y los parámetros de la puesta 54

Papel del macho y la hembra en la incubación 54

Discusión 54

Resumen 56

Capítulo 5.- Cleptoparasitismo intraespecífico 58

 m

+i I Introducción 58

Métodos 58

Resultados 58
Disponibilidad de alimento 58
Cleptoparasitismo y canibalismo 59

Discusión 62

Resumen 64

Capítulo 6.- Aaopciones naturales de jóvenes 65

Inrroducción 65
1
I
Métodos 65
I

Resultados 66

Discusión 68

Resumen 72

Parte III. Ecología reproductiva

Capítulo 7.- Setección del nido 73

Introducción t5

Métodos 74

Resultados 75

Discusión 79

Resumen 80

CapítulO 8.- Fenología y éxito reproductor 82

Introducción 82

Métodos 82

Resultados 84
Fenología de la reproducción 84
Tamaño de puesta y su variación estacional 84
Exito reproductor 89
Mortalidad de los pollos 95

t:
 IV

Discusión ô<
)J

Fecha y tamaño de puesta 95

Exito rbproductor y su variación estacional 98

Resumen 99

Parte IV. Dinámica de poblaciones

Capítulo 9.- Proporción de sexos en tas nidadas 101

Introducción 101

Métodos t02
Resultados 103

Discusión 103

Resumen 106

Capítulo 10.- nispersión post-reproductiva. Fidelidad a Ia colonia,

al nido y a la pareja 107

Introducción r07

Métodos 108

Resultados 108
Fidelidad a las colonias 108
Fidelidad al nido 110
Fidelidad a la pareja 110

Discusión 111
Fidelidad a la colonia 111
Fidelidad al nido y a la pareja 111

Resumen r12

Capítulo 1 1.- nispersión de tos jóvenes 113

Introducción t13
Métodos rt4
Resultados 115
Dispersión premi gratoria 115
Características de los individuos que son controlados después
 V

11<
dc su priutcr iuviertro ITJ

Dispersión natal 118

Diferencias entre los individuos que retornan a sus colonia$
natales y los que se dispersan 12r

Discusión t21
Dispersión premigratoria t27
Dispersión natal t22
Resumen r24

Capítulo 12.- tvto¿elo demográfico del cernícalo primilta 126

Introducción 126

Pa¡ámetros demográficos 126

Supervivencia de los adultos 126
Supervivencia preadulta 127
Edad de la primera reproducción r27
Exito reproductor r28

Dinámica de poblaciones r28

Tasa de crecimiento geométrico de la población 728
Ecuación característica t28
Análisis de sensibilidad 129

Discusión 130

Resumen r33

Parte V. Uso del espacio

Capítulo 13.- Areas de campeo de los cernícalos primitlas 134

Inrroducción 134

Métodos 135

Resultados r37
Area de influencia de la colonia r37
Va¡iación estacional del iírea de influencia r39
Intensidad de uso del iírea de influencia 139
Actividad diaria y su relación con el uso del espacio t39
Parones individuales de uso del espacio
y diferencias intersexuales r45
 VI

Discusión r+/

Resumen 1,49

Parte VI. Conservación

CapítulO 14.- Contaminación de los huevos por organoclorados y

metales pesados 150

Introducción 150

Métodos 151

Resultados t52
Residuos organoclorados r52
Metales pesados en el contenido de los huevos r52
Discusión r52
Resumen 154

Capítulo 15.- Amena zas p^ra la especie y medidas de conservación 157

Introducción 157

Amenazas 158
Problemas asociados a los edificios que albergan colonias 158
Transformaciones del hábitat t59
Competencia interespecífica 160
Persecución humana 160

Medidas de conservación r62

Mantenimiento de la población 162
Control de las restauraciones en los
edificios que albergan colonias 163
Restablecimiento de poblaciones desaparecidas y ampliación
del área de distribución de la especie t64
Campañas de divulgación 165
Investigación 165

BIBLIOGRAFIA L66

CONCLUSIONES r87
 VII

Lisl"a cie figuras

1. Area de estudio 8

2. Distribución de los cernícalos primillas en Andalucía.2a) lncaTización de las

colonias. 2b) Mapa de contorno de la distribución y abundancia en la

estación reproductiva. 2c) Mapa de contomo de la distribución y

abundancia de invernantes 19

3. Patrón invernal de estancia en la colonia 2l

4. Frecuencia diaria de cópulas de 13 parejas de cernícalo primilla 3l
5. Variación horaria y estacional en la frecuencia de cópulas JJ

6. Patrón de estancia en la colonia de machos y hembras durante el

periodo copulatorio 34

7. Frecuencia de cópulas extrapareja dirigidas a hembras emparejadas y a

hembras no emparejadas 3t
8. Variación estacional de a) frecuencia de las cebas de pareja, b) proporción

de tiempo pasado por las hembras en la coloniay, c) frecuencia de

cópulas 51

9. Variación estacional del peso de machos y hembras adultos 53

10. Evolución del peso de los pollos desde el inicio del crecimiento de las

plumas de vuelo hasta el abandono del nido (media t DE). Se incluyen

los pesos de pollos encontrados al pie de los nidos 60

11. Frecuencia diaria de cebas en los nidos natal (7S) y adoptivo (65)

de un pollo adoptado 69

12. Distribución de las fechas de puesta en 1988, 1989 y 1990 90

13. Frecuencia de los diferentes tamaños de puesta 9l

14 Declive estacional en el tamaño de puesta y en el éxito reproductor 92

15. Puestas abandonadas, mortalidad de huevos y pollos y éxito reproductor

en relación al potencial reproductivo 93

 VIII

16. Variación estacional en ltr proporción dc rridos que fracasan 94

17. Rango en la nidada de losjóvenes que mueren antes de abandonarel nido 96

18. Rango en la nidada de los jóvenes que superan el primer invierno lt7
19. Distancias de dispersión natal de machos y hembras 119

20.Localizaciones de jóvenes dispersantes, mostradas en relación a su lugar

de nacimiento t20
27. Area de influencia de la colonia de Mairena del Alcor en el periodo 1989-1990 138

22. Yariación estacional en el uso del iírea de influencia de la colonia de

Mairena del Alcor 140

23. Intensidad de uso del área de influencia de la colonia

de Mairena del Alcor t4l

24. Intensidad de uso del área de influencia de la colonia de Mairena del Alcor

durante el periodo invernal t42

25. Intensidad de uso del área de influencia de la colonia de Mairena del Alcor

durante la cnanza de los pollos t43

26. Areas de uso intensivo de los dos miembros de una pareja de cernícalos primillas

nidificante en la colonia de Mairena del Alcor 144

 D(

r l^t^ l^ r^1-r^-
r-isla ue Lauras

l. Censo de cernícalos primillas invemantes en colonias de Andalucía en 1988 18

2. Primeras llegadas de cernícalos primillas a colonias de Extremadura en 1989 22

3. Inversión diferencial de los machos bígamos en las hembras primarias y

secundar-ias 46

4. Frecuencia de adopciones de jóvenes 67

5. Medias (+ DE) para variables seleccionadas de los nidos de cernícalo primilla

y otras cavidades 76

6. Frecuencia de cavidades y de nidos de cernícalo primilla en diferentes orientaciones 77

7. Resumen de datos concernientes a la ocupación de nidos en Arahal

y Morón de la Frontera 78

8. Parámetros reproductivos durante el periodo de estudio 85

9. Parámetros reproductivos básicos de las colonias estudiadas en 1988 86

10. Parámetros reproductivos básicos de las colonias estudiadas en 1989 87

I 1. Parámetros reproductivos básicos de las colonias estudiadas en 1990 88

12. Frecuencia de nidadas de diferente composición de sexos r04

13. Número de pollos de cada sexo en tres periodos consecutivos de la

estación reproductiva 105

14. Recuperaciones lejanas de jóvenes en época premigratoria 116

15. Sensibilidad de l" a cambios en los parámetros demográficos estimados

para el cernícalo primilla 131

16. Areas de campeo (K.2) de 8 individuos adultos reprod.uctores de ambos

sexos, definidas según el método del mínimo polígono convexo (MpC) y

el método de la media armónica (isolíneas del 90 y delTíVo) r46

17. Residuos organoclorados (ppm en peso fresco) en el contenido de huevos

de cernícalo primilla 155

 X

18. Concentración de metales pesados (ppm en peso tiesco) en el contenido

de huevos de cernícalo primilla 156

19. Causas de mortalidad de cernícalos primillas adultos 161

 Introducción I

INTRODUCCION

EI cernícalo primilla es probablemente el ave de presa que sufre

una regresión más
importante en España desde Ia promulgación del Real Decreto
que en 1973 declaraba
protegidas a todas las rapaces ibéricas. La tendencia
regresiva es general en tod.a su área de
disrribución Europea y sus causas no se conocen con precisión (Cramp y Simmons 19g0,
Biber 1990)' Resulta sorprendente, además, la escasez de información
sobre aspectos
básicos de la biología de la especie, especialmente considerando su carácter gregario
y
accesibilidad (nidifica habitualmente en núcleos
urbanos). La necesidad de aumenta¡ los
cclnocimientos sobre el cernícalo primilla para contribuir
a su conservación motivó que la
especie fuera elegida objeto de un amplio estudio
ecológico a medio plazo-Esta tesis forma
parte del citado proyecto, que desde 1988 desarrolla
un equipo de investigadores de la
unidad de Biología de la Conservación
@stación Biológica de Doñana) bajo la dirección
del Dr. F. Hiraldo.

Tal como señaló Ne wton (lg7g),la comprensión de cualquier problema ecológico

básico depende de Ia elección de una especie adecuada (y
preferiblemente abundante) para
su estudio. En contraste con ra mayoría de las aves
d.e presa, que se encuentran en
densidades muy bajas y en lugares de difícil
acceso, el cernícalo primilla nidifica en
colonias urbanas y en algunas regiones, como el
valle del Guadalquivir, es todavía
localmente abundante. Era factible plantear
estudios de ecología del comportamiento y
ecología reproductiva en el tiempo previsto de
duración de la tesis (tres años de trabajo de
campo), puesto que se podrían confrola¡ varias parejas
simultiíneamente cada año. por otro
lado' su pequeito tamaño dento de las falconiformes
sugería un corto tiempo de generación
y un rápido recambio poblacional, características
que permitirían extraer conclusiones sobre
dinámica de poblaciones en un plazo relativamente
breve. El marcado dimorfismo sexual,
que se manifiesta incluso en los pollos en nido (Cramp
y Simmons 19g0), posibilita el
estudio de numerosos problemas en los que
es conveniente conocer la contribución de cada
SCXO-
 Introducción 2

Brel'e introducción a Ia cspecle

El área de cría del cernícalo primilla se encuentra en los países mediterráneos,

Oriente Medio, Rusia y China, siempre al sur de los 55" de latitud Norte (Cramp
y Simmons
1980)' Tras la reproducción migran al sur del Sahara y las mayores
concentraciones de
invernantes se observan en Sudáfrica (Siegfried y Skead IgTI),
aunque a veces siguen a las
plagas de langosta en orras zonas subtropicales (Moreau
lg72). Se han observado también
invemantes en el sur del España (Andrada y Franco 1,975) y
en el noroeste de Africa (Cade
1982)' Mackworth-Pread y Grant (1962) distinguieron dos razas: F. n. naumanni,
incluyendo la mayoía de las poblaciones, y F. n. pekinensis, localizado en China.
Actualmente la especie se consid,era monotípica (Cramp y Simmons 19g0, Glutz y cols.
191 1).

De vocación esteparia, los cernícalos primillas ocupan hábitats abiertos,

generalmente tìenas cultivadas o pastizales de baja
altitud (por debajo de los 500 m). La
base de su dieta está constituida por invertebrados y se les puede considera¡ especialistas en
la captura de grandes ortópteros (Gryllidae, Acrididae, Tettigonidae
y Gryllotalpid,ae)
(Glutz y cols' 1971, Cramp y Simmons 1980). Nidifican habitualmente en colonias,
ca¡acterística que comparten con los cernícalos patirrojos (Falco
vespertinus), que también
son básicamente insectívoros y con los cuales forman a veces band.os mixtos durante la
migración y en las zonas de invernada (Cramp y Simmons
1980). Al igual que el resto de
las especies del género, los cernícalos primillas no construyen
nidos y utilizan cavidades,
habitualmente localizadas en edif,rcaciones y, sólo raras veces, en cortados naturales.
kactican la caza en grupos' que en ocasiones reúnen a va¡ios cientos de individuos
@anshawe 1989) y también forman dormideros comunales (siegfried y Skead
rgTr).

Cade (1982) estimó la población mundial de la especie enrre

650.000 y g00.000
parejas, extrapolando al conjunto de su iírea de
distribución unâ estima de 150.000 para la
población Europea (cramp y simmons 19g0). Biber (1990) esrima, sin embargo, que la
población europea no supera en la actualidad las
15.000 parejas y considera exagerad,a la
 Introducción 3

cifra aportada por Cade. En la Península Ibérica nidifican en la actualidad entre 4.000 y
5.000 (Gonzâlez y Merino, 1990), la mayoúa de las cuales se encuentran localizadas en

Andalucía (42Vo) y Extremadura (397o).

Aunque los cernícalos comienzan a ocupar las iíreas de cía en febrero, las primeras

puestas no se realizan hasta mediados de abril. Con anterioridad los machos han cebado a las

hembrasdurante2ó3semanas.Ponenhabitualmenteentre3y5huevosylaincubaciónse
prolonga durante 28 días (Glutz y cols. l97l). Los pollos, que nacen entre mediados de

mayo y finales de junio, perrnanecen en los nidos entre 30 y 35 días (Bustamante 1990). Se

ha observado también que ambos sexos compa¡ten la incubación y la cianza de los pollos,
aunque no se dispone de datos sobre la contribución de cada sexo a estas tareas. La
migración hacia las zonas de invernada se realiza en agosto y septiembre.

Organización de la tesis

Uno de los tratados más influyentes sobre la biología y la conservación de las aves

de presa es el titulado "population ecology of raptors" (ecologra de poblaciones de rapaces)

de I. Newton (1979). Bajo ese epígrafe el autor revisa aspectos de la regulación de las
poblaciones de aves de presa, su comportamiento social, dispersión, movimientos,

reproducción y demografía. Estos son precisamente los aspectos de la biología del cernícalo

primilla (Ealco nauman¡t) que conforman el contenido de esta tesis y de ahí su título,
aunque referido esta vez a una especie en pafiicular.

La tesis consta de 15 capítulos agrupados en 6 partes. En cada capítulo se trata un

problema distinto y se han presentado como artículos independientes susceptibles de ser

publicados en una revista científica -con introducción, métodos, resultados, discusión y

resumen-. Las tablas y frguras se han intercalado en el texto. Para evitar repeticiones

innecesarias, al inicio de la tesis se describen el área de estudio y una metodologra general

común a la mayoría de los problemas estudiados. La bibliografía, con referencias comunes a

muchos capítulos, también se ha agrupado bajo un epígrafe único al final de la tesis.

 Inroducción 4

En la primela ptrte de la tesis se eKamina el estaius migrador de la población

estudiada. Aunque los cernícalos primillas tienen habitualmente áreas disyuntas de cía y de
invernada, varios autores habían señalado la presencia de individuos invemantes en el su¡ de

España (Irby 1895, Riddell 1945, Andrada y Franco 1975). Los individuos sedentarios y los

migradores podrían estar sometidos a diferentes amenazas (Newton 1979). Cavé (1968)

obsewó, por ejemplo, que la probabilidad de muefie para cernícalos reales (EA!çg

tinnunculus) nacidos en Holanda dependía del país en el que invernaran. En Bélgica y

Francia la caza intencionada era notablemente más frecuente que en otros países del oeste de

Europa. También la exposición a pesticidas puede afectar desigualmente a poblaciones

migradoras y sedentarias. Quizá el ejemplo más conocido sea el declive de los halcones

peregrinos Ga¡çp+ç¡gg¡þu) nidificantes en zonas remotas de Alaska y el Artico, que

acumulaban DDT durante sus estancias invernales en América Central y del Sur. Mientras
tanto, otras poblaciones de peregrinos sedenta¡ias situadas en zonas humanizadas con bajo

uso de pesticidas se mantenían estables (Fyfe y cols. 1976). También se ha sugerido que el

cernícalo primilla podúa acumula¡ pesticidas prohibidos en Europa durante sus migraciones

o en las zonas de invernada (Biber 1990) y en ese caso los cernícalos sedentarios

presentaían menores niveles de contaminación.

La segunda parte reúne 5 capítulos que revisan otros tantos aspectos de la ecologra
del comportamiento de los cernícalos primillas. Los animales desarrollan pautas de
comportamiento destinadas a maximizar su eficacia biológica (Krebs y Davies 1987). No

obstante,las alteraciones del medio provocan en ocasiones la aparición de comportamientos

aparentemente maladaptativos, tales como la adopción de jóvenes ajenos (Bustamante e

Hiraldo 1990, Ferrer 1990) o sistemas de emparejamiento atípicos ([Ieredia y Donâzar

1990). El cernícalo primilla es además una especie colonial, característica que podría

favorecer la aparición de fenómenos como el cleptoparasitismo, o un aumento del riesgo de

cópulas extra-pareja flMittenberger y Hunt 1985). De hecho, hemos observado

cleptoparasitismo intraespecífico (Capítulo 5) y adopciones de jóvenes (Capítulo 6), y

sugerimos que ambos fenómenos podrían estar relacionados con la escasez de alimento en la
>
Introducción 5

época cle crianza de los pollos. Por otra parte, se han realizado mrìy pocos rrabajos sobre la

ecología del comportamiento en aves rapaces, debido a su ca¡ácter generalmente esquivo y

baja densidad. El cernícalo primilla, por el contrario, se presentaba como una especie fácil

de observar. En resumen, además del interés intrínseco del estudio de aspectos

comportamentales en el cernícalo primilla, que puede aportar nuevos puntos de vista a temas

tan debatidos actualmente como la función de una elevada frecuencia copulatoria en las

aves, la observación de determinados comportamientos podría mostrarnos maladaptaciones

perjudiciales para la supervivencia de la especie.

La tercera parte de la tesis examina los condicionantes del éxito reproductor de los
cernfcalos primillas y la disponibilidad y selección de enclaves de nidificación. El éxito en
la reproducción establece el potencial de reclutamiento de la población y, debido a la
dificultad de obtener estimas de supervivencia después del primer vuelo en la mayoría de las

especies (Grier 1980), este parámetro suele ser el único utilizado para rcalizar inferencias

sobre el estatus de las poblaciones. En nuestro caso, hemos analizado detalladamente los

condicionantes del éxito (tamaño de puesta, mortalidad de huevos y pollos) y establecemos

comparaciones con estudios anteriores de la misma especie y oÍas relacionadas

filogenéticamente.

La cuarta parte está dedicada a la dinámica de poblaciones y examina la dispersión

de los individuos, y los parámetros demogriíficos de la población. Los resultados se integran

en un modelo demográfico (Capítulo l2), que permite evaluar las tendencias poblacionales

y determinar cuál de los parámetros tiene más influencia en la tasa de crecimiento de la

población. En última instancia, el modelo permite estimar el tiempo de extinción de la
población. En la quinta paile se describe el á¡ea de influencia de una colonia de cernícalos

primillas, obtenida mediante el seguimiento de individuos radiomarcados, y se discuten los

requerimientos de espacio de los cernícalos. En la sexta y última parte, concebida para

sintetizar los aspectos de conservación cubiertos en esta tesis, se detallan factores que

amenazan a la especie y se recomiendan medidas que podrían paliar sus efectos negativos.

t
I
I
 A¡ea dc estudio y métodos 6

AREA DE ESTUDIO

El trabajo de campo se llevó a cabo entre los meses de abril de 1988 y mayo de

1991, en colonias de cía de cernícalo primilla asentadas en la provincia de Sevilla. A lo

largo de todo el estudio se ha desarrollado un trabajo confinuado y sistemático en las

colonias ubicadas en las localidades de Arahal, Mairena del Alcor y Morón de la Frontera

@igura 1). Otras colonias sevillanas donde se han inspeccionado nidos al menos durante una

estación reproductora son las ubicadas en el Castillo de Marchenilla (término municipal de

Alcalá de Guadaira), Carmona (casco urbano y una cantera abandonada en las afueras),

Flacienda Clavinque y Cortijo Santo Domingo (término municipal de Mairena del Alcor), y

la ciudad de Sevilla. En 1991 se han visitado nuevas localidades sevillanas para controlar

cernícalos anillados en las colonias de cría del iírea de estudio principal. Todas estas

colonias se encuentran en las vegas y campiña del bajo Guadalquivir, y comparten un

paisaje agrario de secano, o de regadío en las vegas adyacentes al río, profundamente

humanizado desde hace siglos y donde apenas quedan restos de vegetación natural. Las

colonias de la ciudad de Sevilla, situadas en edificios del casco histórico -Catedral, Iglesia

del Salvador y Hospital de las Cinco Llagas-, se hallan rodeadas en un radio de varios
kilómetros por zonas urbanizadas, que forzosamente deben atravesar los cernícalos para

acceder a los cazaderos, situados en las miírgenes del río Guadalquivir.

En el iírea de estudio actualmente se cultivan cereales, girasol y olivos. En menor

medida se producen también legumbres, hortalizas y frutales. Los pastizales son

prácticamente inexistentes y apenas hay ganadeía extensiva. Desde el punto de vista
bioclimático, se enm¿rca en el Piso Termomedite¡ráneo (Rivas-Martínez 1987),

caracterizado por una estación invernal lluviosa con temperaturas suaves y veranos

calurosos con ausencia casi total de precipitación (para más detalles ver Font 1983). La

precipitación media anual en el observatorio de Sevilla (Tablada) para la serie de 30 años

comprendida entre 196I y 1990 es de 533 mm. En 1988 la precipitación fue de 534'5 mm,

similar, por tanto, al promedio. El año 1989 fue, sin embargo, muy lluvioso y se recogieron
 Area de estudio y métodos 7

[Ì62'3 mm. El último año de toma de datos, 1990, resultó relativamente seco con sus 430'7

mm (datos proporcionados por el Centro MeteorológicoZnnal de Sevilla).

En el ¿írea de estudio los cernícalos primillas nidifican en nichos y grietas de iglesias

(Arahal, Carmona, Morón, Sevilla), castillos (Alcalá de Guadaira y Mairena del Alcor),

orros edificios históricos (Flospital de las Cinco Llagas de Sevilla, Catedral de Sevilla) y

casas de labranza (Clavinque y Cortijo Santo Domingo). En va¡ias localidades los cernícalos

nidifican en más de un edificio, así en Arahal ocupan las 4 iglesias del pueblo, en Morón

son 6 los edificios que los albergan y en Sevilla se repârten en tres edificaciones. De todos

modos, y para facilitar los análisis, los datos colectados en distintos emplazamientos de una

misma localidad se han rratado conjuntamente. Por esta razón, en adelante hablaremos de las

colonias de cernícalos de Arahal, de Morón o de Sevilla, aunque en sentido estricto cada una

de ellas está subdividida en va¡ias.

Adicionalmente, a lo largo del estudio se han colectado datos de forma ocasional en

colonias asentadas en otras localidades de Andalucía y de Badajoz, que se han utilizado para

el estudio del estatus migratorio de la especie. Estas colonias, al igual que las del rárea de

estudio principal en la provincia de Sevilla, se encuentran ubicadas en terrenos agrícolas

extensivos, salvo algunas colonias deCádtz, Córdoba y Jaén, que se hallan entre sierras de

mediana altitud, con dehesas y alcomocales.

METODOLOGIA GENERAL

A continuación exponemos muy resumidamente como organizamos la toma de datos

en el campo. Los detalles específicos de metodología aplicados a trabajos concretos se

refieren en los apartados de métodos de los capítulos correspondientes.

La primera fase del estudio se inició en abril de 1988 y consistió en la elección de las
colonias donde en adelante se lleva¡ían a cabo los trabajos. En la provincia de Sevilla y

durante los años setenta se habían estudiado aspectos de la biología general de la especie

(Andrada y Franco 1975, Franco y Andrada 1977,Franco 1980). Las colonias listadas en los
 Area de estudio y métodos 8

Figura 1. Area de estr¡dio. El triángulo delimita la zona donde se

realiza¡on la mayor parte de las observaciones.

 Lora

*
La Campana

o
El Torreón o Cuevas Bat¡da
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Carnrona
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 A¡ea de estudio y métodos 9

trabajos mencionados fueron las primeras que visitamos. Comprobamos, sin embargo, que

algunas habían desaparecido y que otras ofrecían dificultades pam efectuar observaciones o

para controla¡ los nidos. Esta circunstancia nos movió arealizar un inventario de colonias de

la provincia de Sevilla. -que luego incorporaríamos al censo nacional de la especie realizado

en 1988-. Con motivo del censo , un numeroso grupo de observadores coordinados por J.L.

Gonzáiez visitó 312 localidades repartidas por toda Andalucía. Este trabajo permitió la

localización y censo de 772 colonias de cía de cernícalo primilla, que resultaron estar

concentradas mayoritariamente en el valle del Guadalquivir (Gonzá.7e2 y Merino 1990).

Finalmente, y siguiendo los criterios.de cercanía a la ciudad de Sevilla -nuestro lugar de

residencia-, accesibilidad a los nidos, y facilidad para la realización de observaciones,

decidimos trabajar en las colonias de cernícalo primilla establecidas en Arahal, Mairena,

Morón, Carmona y Castillo de Marchenilla, aunque las dos últimas dejaron de visitarse

sistemáticamente en años posteriores. En 1989 incorporamos una de las colonias de la

ciudad de Sevilla (t{ospital de las Cinco Llagas) y en 1990 las establecidas en la Hacienda

Clavinque y en el Cortijo Santo Domingo. Todas estas colonias se encuentran próximas

unas a otras y conforman un área de estudio homogénea en cuanto a tipos de cultivo y

estructura del pais aje.

Métodos de captura de adultos y pollos

La mayor exigencia metodológica de nuestro trabajo era contar con una población

numerosa de cernícalos marcados individualmente. Por esta razón, hubimos de emplear

técnicas de captura incruenta de adultos y de pollos. La mayoía de los cernícalos adultos

fueron capturados en sus propios nidos, bien porque se encontraban incubando huevos o

pollos pequeños -tareas que comparten ambos sexos-, o bien porque dormían en los nidos,

hecho que se produce incluso meses antes de la puesta. Los cernícalos adultos sorprendidos

cuando accedíamos a las colonias solían peÍnanecer en sus nidos, aún cuando
manipularamos otros vecinos. Salvo en contadas ocasiones, los nidos de cernícalo primilla

estaban alejados del suelo y era preciso'utilizar escaleras o técnicas de escalada para acceder
 A¡ea de estudio y métodos 10

a ellos" Cuando no poclíamos extraer los cernícalos debido a Ia protindidad del nido,
empleábamos un gancho ctlocado en un mango extensible hasta 1,5 m de longitud que

servía para empujar a los cernícalos hacia el exterior. En el mango ajustábamos una pequeña

linterna para ilumina¡ el interior de la cavidad. Los pollos eran anillados, medidos (octava

primaria y peso) y sexados siempre y cuando hubieran iniciado el desarrollo de plumas, que

comienza a partir de los diez días de edad. Los nidos se localizaban tras la inspección de

todas las cavidades que potencialmente podían albergar cernícalos. Todas las oquedades de

las colonias se detallaban en croquis la primeÍa vez que se visitaban con fines de

anillamiento. De este modo, adultos y pollos eran asignados a nidos numerados, y así era

posible detecta¡ nidos nuevos, u otros que habían dejado de serlo de un año para otro.

En la colonia de Mairena lrampeamos selectivamente adultos establecidos en un

sector, que, tal como se explica posteriormente, había sido elegido para realizar
observaciones sistemáticas de comportamiento. Dos de ellos fueron capturados con redes

japonesas extendidas delante de sus nidos y 72 cayeron en alfombras de lazos de nailon

(Young y Kochert 1987) colocadas en la entrada de sus nidos. Otro procedimiento que dio

buenos resultados en la torre del castillo de Mairena combinaba el trabajo de va¡ios

observadores conectados por radio: uno de ellos situado en el exterior de la colonia avisaba

al otro cuando un cernícalo de los que se pretendía capturar había entrado en su nido. El

segundo obsewador, situado dentro de la torre, salía a 7a tenaza superior y desde allí

bloqueaba la salida del nido con una pequeña red adosada a una manga. Una tercera persona

descendía al nido y extraía al cernícalo.

Adicionalmente, capturamos 5 machos de cernícalo primilla con trampas Bal-chatri

(Berger y Mueller 1959) cebadas con un ratón doméstico @[us musculus), que habían sido

colocadas en las zonas de caza habituales de los cernícalos o en la periferia de las colonias.

Aunque este tipo de trampa se utiliza habitualmente y con excelentes resultados para
capturar adultos de otras especies de cernícalos (Berger y Mueller 1959, Cavé 1968, Village

1990), no parece ser adecuada para los primillas, tal como ya señalaron Bijlsma y cols.

(1988). Aunque realizamos un esfuerzo de trampeo considerable, capturamos

 Area de estudio y métodos 11

inìr.rtcncionadarnenie ¡lás cernícalos ieales o mochuelos (AlhçIg noctua) (Negro y cols.

1990) que primillas. Los machos que capturamos, todos en el mes de mayo, estaban

probablemente cebando a hembras en época de prepuesta, y en este peíodo se ha sugerido

que los machos reproductorcs seleccionan activamente presas de gran tamaño (Flovette

1971, Franco 1980).

Bstimación de la fecha de puesta y la edad de los pollos

Las fecha de puesta del primer huevo de cada pareja -una referencia para el estudio

de numerosos fenómenos ecológicos, como se verá más tarde- o se observó directamente, o

fue estimada a partir de la fecha de eclosión descontando 32 días (28 días de incubación
(Glutz y cols. 1971, Cramp y Simmons 1980) más los 4 días que transcurren desde la puesta

del primer huevo hasta que se inicia la incubación con la puesta del tercer huevo (Bijlsma y

cols. 1988 y observaciones propias). La fecha de eclosión se determinó bien porque alguna

de las visitas al nido coincidió con el nacimiento de los pollos, o bien descontando la edad

de los pollos, estimada a su vez mediante la ecuación "y = 10'44 + 0'14 x" (r = 0'94, P <
0'001), que relaciona la edad del pollo en días (y) con la medida de su octava primaria en

mm (x). Esta ecuación se dedujo a pa-rtir de las medidas tomadas a pollos (n = 43) para los

que se conocía con exactitud la fecha de eclosión.

Técnicas de marcaje

Para reconocer individualmente a distancia cernícalos primillas se habían utilizado

con anterioridad combinaciones de 3 anillas de colores en espiral (Bijlsma y cols. 1988).

Varios de esos individuos, que fueron observados por nosotros un año después de su

anillamiento, habían perdido una o más anillas de color, imposibilitando este hecho su

identificación. El sistema elegido por nosoros para individualiza¡ a los cernícalos fueron

anillas laminadas de PVC de lectura a distancia colocadas en uno de los tarsos, que

permitirían en el futuro reconocer a sus portadores sin necesidad de recapturarlos. A cada

cernícalo capturado se le colocaba además en el tarso opuesto una anilla metiílica de la serie

4, proporcionada por el ICONA. Las anillas plásticas fueron diseñadas y fabricadas

 A¡ea de estudio y métodos 12

expresûmente püa este estudio en la Sección de Anillamiento de la Estación tsiológrca cle

Doñana .

Las anillas incorporan un código alfanumérico de dos c¿racteres, grabado en dos

series para permitir su lectura desde distintos ángulos. Si las condiciones de observación son

favorables y se utiliza un telescopio de 40 ó más aumentos es posible leer anillas alejadas

hasta unos 100 m del observador. El código empleado permite alrededor de mil

combinaciones distintas para cada color de anilla, luego de elimina¡ algunas que podían

provocil confusiones (las letras "C" y "G" son difíciles de distinguir a distancia, por
ejemplo). Este tipo de marca había sido utilizada anteriormente con éxito en otras aves

gregarias de gran tamaño, como cigüeñas (eicadê spp), flamencos (Phelenicopjgrus ruber) y

espátulas (Platalea leucorodia) (J. Calderón, com. per.), pero en aves rapaces se utiliza poco,

proporciona menos información que en las zancudas porque se les ven peor las patas, y se ha

informado de que algunas rapâces grandes se desprenden rápidamente de ellas (Young y

Kochert 1987). El buen rendimiento que, como se verá después, han proporcionado en el

cernícalo primilla se explica por dos razones: a) se trata de un ave antropófila, que permite

aproximaciones cercanas de los observadores, y b) es fácil verles las tarsos en su totalidad

por su costumbre de posarse en cornisas o en la entrada de sus nidos, lugares donde no hay

vegetación que oculte la visión de las anillas. En las colonias donde se realizaron

anillamientos y en otras periféricas se han llevado a cabo controles periódicos con telescopio

a lo largo del estudio, y con especial intensidad en 1991, para estimar tasas de retorno a las

colonias, dispersión natal y postreproductiva y fidelidad a la pareja.

En 1989, 6 pollos de Mairena fueron equipados con marcas alares de Saf1ag, del tipo

conocido como de patagio o "piercing-wing" (Village 1982, Young y Kochert 1987), con

filamento y arandelas de nailon. Las marcas alares, utilizadas extensivamente en el cernícalo

real (Village 1990), no dieron problemas evidentes a sus portadores y facilitaban la

iclentificación en vnelo, cuando no es posible leer la anilla de PVC.

También en Mairena y en 1989 y 1990 se marcaron 7 machos y 6 hembras adultos

 A¡ea de estudio y métodos 13

con radioemisores de cola que pesaban alrededor de 5 g (nunca superaron eI3o/o del peso del

ave). Los emisores se ajustaban en la base del cañón de una o las dos rectrices centrales,

mediante hilos de algodón y pegamento rápido; la antena se cosía también a lo largo del

cañón de un modo similar al descrito por Kenward (1978). La duración teórica de la batería

de los emisores era de fres meses, aunque por diversas razones -pérdida de la pluma, mal

funcionamiento- la mayoría de los individuos se controlaron en períodos más breves.

Algunos individuos fueron equipados con un segundo emisor después de perder el primero.

Aparentemente, todos los individuos dotados con emisores mostraban un comportamiento

normal, salvo algunos que en el mismo día de la captura se ausentaron de la colonia durante

varias horas. En cualquior caso, ningún fallo en la reproducción puede ser atribuido a esta

causa.

Observaciones de ecología del comportamiento

Entre febrero y julio de 1989 y 1990 se realiza¡on observaciones en un sector de

nidos de la colonia del Castillo de Mairena del Alcor. En 1989 totalizamos 475 horas de

observación y 567 horas en 1990. Los nidos seleccionados, 7 en 1989 y 6 en 1990,

ocupaban mechinalesl en una cornisa que recorre dos fachadas consecutivas de la torre de

homenaje. Establecimos un punto de observación a 70 m de la torre en el exterior del

castillo, desde donde, sin necesidad de ocultarnos, era posible controlar la actividad de los

cernícalos en todos los nidos simult¿íneamente con prismáticos (8x30) o telescopios (20-40x

y 20-60x). Inicialmente distinguíamos a los distintos individuos establecidos en la zona de

observación por caracteísticas propias de su plumaje (patrón de barras en las hembras y

disposición y número de motas en pecho y vientre en los machos). De todos modos, la

mayoría de ellos fueron capturados, y al término del período reproductor de 1989 sóio dos

individuos de los que formaban las 7 parejas controladas no portaban anillas. En 1990, las 6

parejas controladas estaban compuestas por individuos anillados. Simultaneamos las

observaciones de comportamiento con el radio-rastreo de individuos adultos capturados en

lMechinal: agujero cuad¡ado que se deja en las paredes cuando se fabrica un edificio para meter en él un palo
horizontal del andamio (Diccionario de la Real Academia de la Lengua).
 Area de estutlio y métodos 14

el sector controlado o en ofros nidos de la colonia

Dos o tres días por semana entre febrero y julio de 1989 y 1990 un observador
permaneció en el observatorio de Mairena desde el amanecer hasta el anochecer, registrando

en una cinta magnetofónica diferentes pautas de comportamiento de los cernícalos (cópulas,

agresiones, cebas, robos de comida...), interacciones con otras especies y las llegadas o
pafiidas de los individuos para conocer sus patrones de estancia en la colonia. El observador

de la colonia también trataba de identificar las presas aportadas por los machos a las
hembras antes de la puesta y por ambos miembros de la pareja a los pollos.

Seguimientos mediante radiotelemetría

Simultáneamente al control en la colonia, otro observador equipado con un rcceptor

y una antena direccional seguía en un vehículo a los individuos pofiadores de emisores en

sus desplazamientos por las zonas de caza. Los dos observadores mantenían contacto por
radio para facilita¡ el radiorastreo, ya que el observador de la colonia también disponía de

un receptor y podía controla¡ los movimientos de las aves ma¡cadas cuando éstas se

encontraban en la colonia o en sus inmediaciones.

Análisis y tratamiento gráfico de los datos

Los análisis estadísticos se han realizado mediante los programas BMDP (The
Regents of the University of California), disponibles en la terminal del C.I.C.A. (Centro de
Informática Científica de Andalucía) en la Estación Biotógica de Doñana. Algunos tesrs de

comparación de muestras pequeñas se han calculado con los programas Microstat o

Statgraphic. Las hguras confeccionadas por ordenador se han elaborado con los programas

Harvard Graphics (Sybex Inc.) y Surfer (Golden Software Inc.)

 Invernada 15

Parte I
Estatus migratorio

Capítulo 1.- Pafrones de distribución y abundancia de los cernícalos

primillas invernantes en España

INTRODUCCION

Se considera que los cernícalos primillas tienen diferentes iíreas de cría y de

invernada (Cramp y Simmons 1980). La especie se distribuye para nidificar en países de la

Cuenca Mediterránea, Rusia Meridional y Asia Central, mientras que la invernada pilece
desarrolla¡se en países africanos situados al sur del Sahara (Moreau 1972)- Las mayores

concentraciones de individuos invemantes se han observado en Sudiífrica (Siegfried y Skead

197I). Algunos cernícalos invernantes han sido observados, sin embargo, en zonas con
colonias de cría del sur de España (Irby 1895, Riddell L945) y Mamrecos (Heim de Balsac y

Mayaud 1962, Thiollay 1974). Bernis (1980) duda de que los individuos observados en

España sean realmente invernantes y sugiere que podía tratarse de migrantes que retrasan la
migración postnupcial o que adelantan la prenupcial. De todos modos, el fenómeno ha

recibido escasa atención, si exceptuamos el trabajo de And¡ada y Franco (1975), que

registran localidades de invernada en Andalucía, y otros autores que citan invernantes
aislados, también observados en Andalucía (Torres y cols. 1981, Rodríguez y Hernández

1986).
 Invemada 16

Nuestros objetivos han sido: a) identificar las iíreas de invernada de los cernícalos

primillas en España, b) conocer su procedencia, c) establecer qué fracción inverna del total

de los cernícalos presentes en época estival, d) estimar proporción de sexos y edades entre

los invernantes y, e) regisrrar la fenología de la subpoblación migrante.

METODOS

Desde mediados de octubre de 1988 hasta finales de noviembre se visitaron 38

colonias regularmente distribuidas en las zonas de reproducción de la especie en Andalucía,

para censar individuos invernantes. Entre diciembre y enero de 1989 se volvieron a visita¡
11 colonias de las 38 inicialmente seleccionadas para detectar posibles cambios en el
número de invemantes a lo largo de la estación. Todos los censos se llevaron a cabo en las

colonias porque se había observado anteriormente que los invemantes continúan ligados a

ellas (Andrada y Franco 1975) y además son difíciles de detectar en los cazaderos (De Juana

y Gómez 1987).

Cada localidad se visitaba durante dos horas aproximadamente, después del

amanecer o antes del anochecer, y se registraba el miíximo número de individuos vistos

simultáneamente. Los cernícalos se censaban con binoculares y, siempre que era posible, se

anotaba su sexo y edad en el caso de los machos (primer año versus dos ó más). Cuando se

detectó algún individuo marcado con PVC se trató de leer la anilla con telescopio. Las
inspecciones nocturnas de nidos en Arahal, Mairena y Morón nos permitieron averiguar que

los cernícalos primillas los utilizaban para dormir en invierno. Pa¡a estimar los patrones de

estancia de los cernícalos en las colonias durante el invierno, se censaron los individuos

presentes en el castillo de Mairena cada 15 minutos a lo largo de dos jornadas completas.

Pa¡a establecer las fechas de llegada de la fracción migrante tras el invierno 1988-

1989, y puesto que el número de individuos marcados era relativamente bajo al inicio det

estudio, conrrolamos colonias situadas fuera del área de invernada. De este modo, los

cernícalos primillas recién llegados rras la migración no se confundirían con los invernantes.

Visitamos 9 colonias situadas en la provincia de Badajoz, la zona más próxima al á¡ea de

 Invernada 17

es¡udio principal con cernícalos puramente estivales, desde e1 mes de enero de 1989 hasta

que observamos cernícalos en todas ellas. Los controles de individuos anillados en las

colonias de Sevilla visitadas regularmente proporcionaron datos de primeras llegadas y

abandono de las zonas de cría tras la reproducción en el período 1989-1991.

Los observaciones de distribución y censo recogidas en Andalucía durante el censo

nacional de 1988 (González y Merino 1990) se han utilizado para establecer comparaciones

con la distribución y abundancia de invernantes. Para generar los mapas de contorno y

densidad de las distribuciones de reproductores e invernantes empleamos el programa de

ordenador "Surfer".

RESULTADOS

Distribución y abundancia invernales

Se observa¡on cernícalos primillas en 24 de las 38 colonias visitadas en el invierno

1988-1989. Los datos de censo obtenidos en cada colonia, tanto en época de cría como en

invierno, se han incluido en la Tabla 1 y utilizado para generar mapas de contorno de

distribución de cernícalos reproductores e invemantes (Fig. 2).Las colonias con invemantes

se encontraban situadas a lo largo del valle del Guadalquivir, en zonas agrícolas del centro y

suroeste de Andalucía. La altitud media de estas colonias (I72 m, n = 24) ha resultado ser

significativamente menor que la de las colonias sin invernantes (369 nì, r = 14) (U de
Mann-Whitney = 9015, P < 0'05), éstas últimas localizadas en la periferia del valle.

Proporción de sexos y edades

El 64'77o de los individuos avistados en invierno (n=275) pudo ser sexado. De ellos,
el60Vo eran machos con plumaje definitivo (dos o más años de edad) y el resto hembras de

edad desconocida (y2 = 6'88, gl = 1, P < 0'01). No se observaron jóvenes nacidos el año
anterior, y los cinco individuos anillados que se observaron en el invierno 1988-1989 habían

sido capturados siendo reproductores en la estación previa.

 Invernada 18

Tabla 1. Número de cernícalos primillas censados en el invierno 1988-1989 en localidades

de Andalucía.

COLONIA Número de Machos: Parejas Porcentaje Altitud

rnvernantes hembras reproductoras invemantes colonia

I 0 15 0 39
2 l0 611 6 83 t66
J l ata 4 88 93
4 0 J 0 t0
5 4 217 J 66 t7
6 0 ll 0 3M
7 2 rlr 7 t4 87
I 4 l0 20 38
9 0 2 0 7l
l0 2t 7lB 35 30 t2
ll 0 2 0 t52
12 0 35 0 2tl
13 34 22/12 66 26 200
t4 4 3lr t0 20 53
l5 t7 r0l5 45 18 t20
r6 t4 6t6 t2 58 90
t7 r4 rll 27 26 t40
18 J u2 J 50 150
19 20 2ls 60 t6 253
20 l3 617 8 8l 39
21" ? 15 ? 200
22 0 28 0 257
23 0 25 0 600
24 0 6 0 623
25 30 tzl6 40 37 258
26 23 t517 35 JJ r49
27** 4 )t) ? ? 183
2g** 7 413 ? ? 131
29 0 ? ? 123
30 2 UO l5 7 300
3l 10 UO 20 25 110
32 2 ur 15 6 444
JJ 0 22 0 388
34 0 t4 0 473
35 24 35 34 437
36 6 210 37 8 458
37 0 28 0 573
38 0 l7 0 748

TOTAL 215 t01l7t 7t6

* Presencia de cemícalos en invierno pero en número desconocido.

** Colonia descubierta durante el censo invernal, no se dispone de datos sobre el número de reproductores.
 Invernada 19

2a
0 200 500 m
¡

1O0 Km

2b

e.,

o
2c

Figura 2. Distribución de los cernícalos primillas en Andalucía. 2a) Localización de las

colonias (los números son los mismos que en la Tabla 1). 2b) Mapa de contorno de la
disrribución y abundancia en la estación reproductiva (intervalos de 10 parejas). 2c) Mapa
de contorno de la distribución y abundancia de inverna¡tes (intervalos de 10 individuos).
 Invernada 20

Patrón de esfaneia en lâ colonia

Los cernícalos primillas mostraron un patrón bimodal de estancia en la colonia

durante el invierno (Fig. 3). Aparecían en la colonia al amanecer después de dejar el

dormidero y al atardecer, antes de regtesar a é1. Mientras perrnaxecían en la colonia, los

cernícalos visitaban nidos potenciales y aparentemente los defendían de otros individuos.

Conforme avanzaba el invierno algunos cernícalos modificaron su comportamiento y

comenzaron a dormir en los nichos que posteriormente utilizarían para nidificar. En el caso

concreto de Mairena, los cernícalos dormían repartidos en pequeños grupos en varios postes

elécrricos de celosía metálica situados a 4-5 Km de la colonia, aunque aI acercarse la época

de puestas muchos de ellos permanecían de noche en los nidos y por parejas. En Morón, el

19 de febrero de 1989 capturarnos de noche una pareja y un individuo solitario en nidos de

la colonia, cuando esa misma tarde habíamos censado 30 individuos al atardecer. El 18 de

m¿ìrzo ya eran doce las parejas que dormían en la misma colonia, prácticamente todas las

censadas ese día.

El número de cernícalos permaneció estable a lo largo del invierno en las colonias

que se censaron dos veces, al principio y al final de la estación, (rs = 0'78, P < 0'05) y en

todas las colonias fue inferior a! número de individuos presentes en la reproducción

precedente. El porcentaje de invernantes respecto al total de reproductores osciló entre el 6 y

el 887o. Las primeras llegadas en las colonias visitadas en la provincia de Badajoz

ocurrieron entre el 4 y e|1.2 de febrero. Todos los machos exhibían plumaje definitivo y su

número era superior al de las hembras (Tabla 2). En la colonias con individuos anillados

observamos que los machos llegaban antes que las hembras y los adultos también antes que

los individuos nacidos en la anterior estación reproductora. La aparición de jóvenes en las

colonias se prolongó hasta el mes de mayo.

 Invemada 21

NQ de individuos

30 o

¡ì
20
o

o
o
a :o a
10 o
a a
o
oo :. :
o
a: O

'\. to.'
loo a
o a

I 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Hora

Figura 3. Patrón invernal de estancia en la colonia.

 Invemada 22

Tabla 2. Primeras llegadas de cernícalos primillas en colonias de Extremadtlra en 1989

COLONIA Machos Hembras Sexo desconocido TOTAL Fecha

Campanario 4 4 4.2.89

Acedera J I I 5 5.2.89

Oliva J 2 5 10.2.89

Guareña J 3 6 10.2.89

Medellín 2 2 4 10.2.89

Mérida 2 2 4 11.2.89

Los Santos I I 2 r1.2.89

Zafra I I 2 71.2.89

Fuentede- 6 J 9 LL.2.89

cantos

TOTAL 2l r5 5 9

Porcentaje 58 42
 Invemada 23

DISCUSION

Distribución y abundancia invernales

La temperatura es probablemente el factor ambiental más importante asociado con la

distribución y abundancia de los cernícalos primillas invernantes en España. El valle del

Guadalquivir apenas sufre heladas -entre 0 y 20 días al año- y registra las temperaturas

medias mis altas en el mes de enero del conjunto del rírea de cría de la especie en España.

Esto es debido a que la influencia templada atlántica penetra profundamente hacia el interior

a Io largo del valle (Font 1983). Similares asociaciones con la temperatura explican también

ia distribución invernal del cernícalo americano @lco sparverius) en los Estados Unidos
(Root 1988) y el cernícalo real (F. tinnunculus) en Gran Bretaña (Village 1990). Los

inviernos templados en el valle del Guadalquivir permiten, por otro lado, que se encuentren

activas las poblaciones de presas invertebradas (coleópteros, saltamontes y hormigas aladas)

que constituyen la base de la dieta invernal de los cernícalos primillas (Franco y Andrada
1977) y que en zonas más frías se encuentran aletargadas.

Proporción de sexos y edades

Una mayor proporción de machos entre 1os invemantes se ha señalado también en

otras especies del género Falco. Village (1990) observó este sesgo entre cernícalos reales

que invernaban en territorios de cría en Escocia y comprobó además que la desproporción

de machos y hembras aumentaba con la dureza del invierno. En otros halcones que exhiben

migración parcial ocurre lo mismo (halcón gerifalte €aþe rusticolus) Platt 1976 y halcón
peregrino (F. pereginus) Mearns I9B2). Sólo una población invernante de esmerejones (F.

columbarius) en Saskatchewan (Canadá), donde los machos jóvenes y las hembras más

viejas predominan, conrrasta con el patrón general, posiblemente porque la tendencia a

invernar es hereditaria en este caso (Warkentin y cols. 1990).

Nuestras observaciones indican, por otro lado, que sólo cernícalos primillas adultos

pasan el invierno en España, como ya había sugerido Riddell (1945) a partir de las
 Invemada 24

observacìo¡es que realizó en la colonia dc Arcos de la Frontera (Cádiz). Este hecho

confirma que los cernícalos primillas siguen la estrategia más común entre las aves con

migración parcial, consistente en que los jóvenes son el grueso de los migmntes mientras

que los adultos predominan entre los sedentarios (Gauthreaux 1982).

Procedencia y densidad de los invernantes

Los controles invernales de individuos en las mismas colonias donde fueron

anillados con anterioridad apuntan a que el valle del Guadalquivir no sería un fuea de
invernada para cernícalos procedentes de otras zonas, como propuso Pereira (1984), sino un

área con una población parcialmente sedentaria. El hecho de que el número de invernantes
en cada colonia sea inferior al de reproductores también sugiere que se trata de adultos

sedenta¡ios. El porqué algunos adultos migran y otros no permanece sin aclarar. Además

podía ocurrir que algunos adultos que han invernado en sus colonias un año migten al

siguienre, ral como sugiere la distribución de controles de una hembra anillada con PVC. Si

este fuera un caso generalizado, no podríamos hablar de una fracción de individuos

totalmente sedentarizados, sino más bien de individuos que toman diferentes decisiones

respecto a su estatus migrador dependiendo de los años.

Respecto a la importancia cuantitativa de la invernada y considerando que un I9Vo

de los reproductores (n = 2.000 parejas,GonzáLez y Merino 1990) permanecen en invierno

en Andalucía, podemos estimar una población invernante de 760 individuos. Puesto que

están disrribuidos sobre un área de unos 20.700 Km2, había una densidad de invernantes de

1 individuo por cada 27 Km2, mucho menor que la densidad de 1 individuo por cada 6'2

Km2 estimada para Sudáfrica por Siegfried y Skead (1971).

RESUMEN

Durante 1988 y 1989 censamos y obtuvimos el á¡ea de distribución de la población

invernante de cernícalos primillas en el sur de España. Adultos de ambos sexos

permanecieron en invierno en las cercanías de las colonias donde habían criado con
 Invemada 25

antcrioritlad. El porcentaje de aves sedentarias respecto a1 total de reproductores osciló entre

el 6 y el 88%. Todos los jóvenes abandonaron las colonias en invierno, migrando a Africa.

Las colonias con invernantes estaban localizadas en ¿íreas agrícolas del valle del

Guadalquivir. Esta zona tiene inviernos más templados que el resto del ârea de cía de la
especie, y raramente sufre heladas, lo que debe favorecer la actividad de 1os insectos que

sirven de alimento a los cernícalos en invierno. Los cernícalos utilizaban dormideros

comunales en las proximidades de las colonias y acudían a éstas al amanecer y al atardecer

con el fin de visita¡ los nidos que utilizaían en la siguiente reproducción. Los controles de

individuos anillados mostraron que los migrantes regresaban gradualmente a las colonias

desde Africa entre febrero y abril, apareciendo primero los adultos y después los jóvenes

nacidos en el año anterior.

 Comportamiento copulatorio 26

Parte II
Ecología del comportamiento

Capítulo 2.- Comportamiento copulatorio de los cernícalos

primillas: competencia espermática y estrategia reproductiva
mixta

INTRODUCCION

La mayoía de las especies de aves se consideran monógamas (Lack 1968).

Recientemente, sin embargo, se ha observado que la promiscuidad es un fenómeno

frecuente y las características de los sistemas de emparejamiento monogínicos apalentan ser

más complejas de lo esperado (Gladstone 1979, McKinney y cols. 1984, Westneat y cols.

1990). Trivers (1972) sugirió que los machos podrían adoptar una estrategia reproductiva

mixta (ERM)I en aquellas especies donde los machos realizan una importante inversión
parental. De esta forma, los machos comparten el cuidado parental con sus parejas pero

explotan también las oportunidades para fe¡tilizar otras hembras y parasitan así la inversión

parental de otros machos.

En el caso de especies que muestran dimorFrsmo de tamaño revertido2 es probable

que las hembras deban aceptar las cópulas exrapareja (Cgp)3 para que éstas tengan éxito.

El interés de las hembras en copular con machos ya emparejados podía va¡ia¡ dependiendo

de su estado de emparejamiento. Las hembras emparejadas tendían poco que ganar

copulando con un intruso (Trivers 1972,Birkhead y cols. 1985, Westneat y cols. 1990, Fitch

y Shugart 1984, pero ver Moller en prensa). Adicionalmente, se arriesgan a ser repudiadas o

I Mixed Reproductive Strategy (MRS)

2 Reversed Sizc Dimoçhism (R.SD).
3 Extra-pair copulation @PC).
 Comportamiento copulatorio 27

â corìscguir un nlenor nivel cle inversión de sus palejas. Las hembras desempareJadas, por el

contrario, tienen probablemente menos que perder y optan a conseguir un compañero, o

incluso a reproducirse con la ayuda de un macho que no es su pareja tras haber sido

fertilizadas por otro macho (Trivers l972,Hunty Hunt 1977).

Cuando los machos adoptan una ERM riene lugar competencia espermática (sensu

Parker 1970). Consecuentemente, los machos adoptan medidas para asegurar su paternidad.

Las adaptaciones más comunes parecen ser la vigilancia de la pareja y la devaluación del
esperrna de los competidores con una alta frecuencia de cópulas (ver Birkhead y cols. 1987

para una revisión). Para la gran mayoría de las aves de presa (Accipitriformes,
Falconiformes y Strigiformes), ambos mecanismos difícilmente estar¿ín operando juntos, ya

que los machos alimentan a sus hembras durante el periodo de cópulas (ver Newton 1979).

De este modo, con los machos buscando alimento y las hembras perrnaneciendo en los nidos

o sus cercanías, las posibilidades de mantener una vigilancia efectiva de la pareja son
reducidas. La alta frecuencia de cópulas mostrada por las rapaces ha sido pues relacionada

con la necesidad de asegurar la paternidad bajo situaciones de intensa competencia

espermática (Moller 1987).

Muchas aves de presa muestran largos periodos de cópulas (Cade 1960, Ellis y

Powers 1982, Robertson 1986, Moller 1987, Berran y Romero en prensa). Asi muchas
cópulas podrían estar ocurriendo fuera del periodo fértil de las hembras. De acuerdo con
Lumpkin (1983), Moller (1985), y Birkhead y Lessells (1988), dilatados periodos de

cópulas podrían ser una estratagema de las hemb as para ocultar su periodo fértil, quizá con

el objeto de conseguir mayor cuidado por parte de sus machos. También los machos podrían

tener dudas acerca del inicio de la reproducción y, en este caso, deberían empezar a copular

lo antes posible. Cade (1960) y Brown (1967) sugirieron que iniciando pronto las cópulas,
las hembras conseguiían la estimulación necesaria para una rápida adquisición de la
condición fértil. Finalmente, las cópulas podrían ser utilizadas por las hembras para evaluar

la aptitud de los machos para el cuidado parental (Moller 1985, Aguilera y Alvarez 1989,

Westneat y cols. 1990).

 Comportamiento copulatorio 28

.h,n el caso del cernícalo pnmilia, aunque ambos sexos presentan simii¿ues medidas

biomérricas, el dimorFrsmo de tamaño revertido es importante en términos de peso, y

algunas hembras son hasta un 24Vo más pesadas que sus parejas (Cade 1982). Los machos

desempeñan un importante papel durante la estación reproductiva, alimentando a sus

hembras, compartiendo la incubación, y aportando la mayoría del alimento a la prole.

Nuestros objetivos han sido establecer los patrones copulatorios de los cernícalos

primillas e identificar los factores que pudieran estar configuriándolos. Adicionalmente,

investigamos si los machos mostraban una ERM, y si la aceptación de cópulas de las
hembras estaba influenciada por su estado de emparejamiento.

METODOS

Las observaciones se llevaron a cabo en el sector de nidos controlado intensivamente

en Ia colonia de Mairena del Alcor, durante los años 1989 y 1990. Como se explica en el

apartado de metodología general de la tesis, las observaciones se prolongaron desde el

amanecer hasta el anochecer dos o tres días por semana entre febrero y julio de cada año.

Los seguimientos mediante radiotelemetría de individuos focales permitían controlar, por

otra parte, cópulas fuera de la colonia.

Cada vez que se observaba una cópula, se determinaba qué individuos estaban

implicados y se registraba: a) hora solar. Por razones analíticas dividimos las horas de luz

diurna en rres periodos -(1) desde el amanecer hasta tres horas después, (2) horas centrales

del día, (3) desde tres horas antes de la puesta del sol hasta que se ponía el sol-. Cada cópula

fue asignada a uno de estos periodos. b) Exito del intento de cópula. Consideramos que la

cópula fue exitosa, y la transferencia de esperma probable, cuando observamos que los

individuos juntaban las cloacas. c) Duración de la cópula, medida con una precisión de 0'1 s.

Consideramos que la cópula se iniciaba cuando el macho se posaba sobre el dorso de la

hembra, y que terminaba cuando el macho descendía, o cualquiera de los dos individuos
echaba a volar. d) Solicitud de cópulas por parte de las hembras. Algunas veces durante el

período de cópulas las hembras exhibieron un comportamiento petitorio hacia los machos,
 Comportamiento copulatorio 29

que interpretamos como soiicitud cle cópuias (ver Cramp y Sirnmons 1980).

Para poder establecer comparaciones temporales entre las distintas parejas se ha

tomado como referencia la fecha de puesta del primer huevo de cada hembra focal. Cuando

no se pudo comprobar directamente por inspección visual del nido, se calculó a partir de la

fecha de eclosión de los pollos (ver "metodología general")

RESULTADOS

Observamos 1397 intentos de cópula (incluyendo los exitosos y los abortados), de

los cuales 99'9Vo tuvieron lugar en la colonia y el 0'l%o en las zonas de caza. Como las horas

de observación durante el período de cópulas fueron numerosas tanto en la colonia (1,042)

como fuera de ella (952), podemos concluir que la prâctica totalidad de las cópulas tienen

lugar en la colonia. Casi todas las cópulas tuvieron lugar en la entrada de los nidos o en su

inmediata vecindad. Una de las parejas sometida a observación copuló alguna vez en un

árbol situado a unos tres metros de la entrada de su nido. La mayoía de las cópulas (93'3Vo)

se produjeron entre individuos que formaban pareja, el resto (6'7Vo) fueron consideradas

CEPs.

Frecuencia de cópulas intrapareja.

La frecuencia diaria de cópulas enrre individuos emparejados fluctuó grandemente a

lo largo del periodo de cópulas (Fig. a). Diez parejas, todas formadas por individuos que

tenían más de un año de edad, mostraron un patrón estacional claramente bimodal en la tasa

horaria de cópulas (na de cópulas/hora). Por término medio, los picos de esa distribución

bimodal ocurrieron 65 días (DE4 = 10'4, n = 10) y 5 días (DE = 3'3, n = 10) antes de la
puesta de el primer huevo (día "0"). En 6 parejas el primer máximo fue menor que el
segundo; pal.a 3 parejas el primero fue superior al segundo y, hnalmente, una pareja mostró

similares tasas para ambos picos (ver Fig. 4). El segundo patrón de cópulas comprendía un

solo máximo y fue exhibido por tres parejas mixtas formadas por un individuo nacido el año

4DE
= desviación estiíndar
1-
Comportamiento copulatorio 30

anrcrior (2 machos y 1 hcnrbla) y otro de mayor edacl. En estas parejas el pico en la tasa

horaria de cópulas tuvo lugar una media de 15 días (DE = 8'9, n = 3) antes de la puesta del

primer huevo. El segundo pico del primer grupo de parejas tendía a ocurrir más cerca de la

puesta que el pico único de las parejas mixtas. Por otro lado, la tasa máxima de cópulas

tendía a ser más alta para las parejas mixtas que para las otras (media 1'25 versus 0'83

cópulas/hora). El número medio de cópulas por hembra y por estación para las parejas

bimodales fue estimado en 326'2 (DE = 67'2, n = 10), siendo el rango 177'l - 404'4. La
estima para las parejas unimodales fue de 174'0 cóp:ulas (DE = I32, n = 3) y un rango entre

59'3 y 318'3.

De todos los intentos de cópula entre individuos emparejados, el 89'47o fueron

exitosos. La duración media de las cópulas fue 6'7 s (DE = 0'0'7, n = 998). Las cópulas

fueron aparentemente solicitadas por las hembras en 91 ocasiones (7'0Vo). Las cópulas

solicitadas tendían a ocurrir al final del período de cópulas de cada pareja, aunque su baja

f¡ecuencia impide un tratamiento estadístico.

Patrón diario de cópulas intrapareja.

Se ha sugerido que la competencia espermática favorece la concentración de las

cópulas en las horas del día en las que la probabilidad de fecundación es más alta (lr4oller

1987, Cheng y Burns 1988). Los cernícalos primillas ponen huevos durante la noche o al

amanecsr, así que las primeras horas de la mañana serían las mejores para copular y obtener

ventaja sobre los competidores. Aplicando a nuestros datos un ANOVA5 d" trer vías se

desprende que en el cernícalo primilla la frecuencia de cópulas se ve afectada por la hora

(F2,430=6'33,P=0'002), lafecha(F2,430=14'81,P<0'001),ycadaparejaindividual
(Fg,+30=2'69, P = 0'004). La interacción entre los factores "fecha" y "pareja" también fue

significativa (Ft8,430 = l'74, P:0'02). Las cópulas tendían a producirse por la mañana
temprano y a úrltima hora de la ta¡de a lo largo de todo el período de cópulas (Fig. 5).

5 ANOVA: analysis of variance (análisis de la varianza).

 Comportamiento copulatorio 3 I

1 1 1

rillltrrr
I I

1 1 1

J Ir ill
I
1 1 1

I I t

1 2l 2

I t

2
x2

t I t

Figura 4. Frecuencia dia¡ia de cópulas de 13 parejas de cernícalo primilla. Las parejas

señaladas con el I estaban formadas por aves adultas. Las parejas señaladas con el 2 tenían
un individuo de primer año. Se incluyen también los valores medios para cada categoúa (X1

y X2). Las flechas indican el inicio de la puesta de cada pareja.

 Comportamiento copulatorio 32

Tasa de cópulas intrapareja y estancia en la colonia de los individuos.

En un contexto de competencia espermática es esperable que los individuos

emparejados que han estado separados reduzcan el tiempo desde el momento de la reunión

hasta la primera cópula conforme se acerca la fecha de puesta. En el cernícalo primilla el

tiempo que pasa desde el encuentro de los miembros de la pareja hasta la primera cópula

decrecía a lo largo de la estación de cópulas. Así, la media del intervalo fue de 10'6 minutos

(n = 227) antes del día -20, 6'7 minutos (n = 257) entre el día -20 y el - 1, y 6'1 minutos (n :
119) desde la puesta del primer huevo hasta el fin de las cópulas. Las diferencias, sin

embargo, no eran significativas (Test de Friedman , X2 = 5'6, P = 0'061).

El patrón de estancia de los machos en la colonia fue muy regular a lo largo de todo

el periodo de cópulas, mientras que las hembras prolongaron sus estancias conforme se
acercaba la puesta (Fig. 6). Puesto que virtualmente todas las cópulas ocurrieron en la
colonia, el tiempo desde la reunión de la pareja hasta la primera cópula podría estar

influenciado por el sexo del primer individuo que llegara a la colonia. Si la hembra fuera la

primera en llegar, podía esperarse del macho que intentara copular inmediatamente porque

su hembra habría estado expuesta a CEPs. Antes del día-20,las cópulas se producían 12'1

minutos después de la llegada de la hembra a la colonia si el macho ya estaba allí y 9'1.

minutos si el primero en llegar era la hembra. Entre los días -20 y -l los tiempos fueron 6'3

minutos cuando el macho apareció primero y 8'1 para el caso opuesto. Después del día -1

hasta el fin de las cópulas (día +10 aprox.), los tiempos fueron 6'3 y 3'3 minutos,

respectivamente. Un ANOVA de tres vías mostraba que el tiempo desde la reunión hasta la
cópula estaba relacionado con la fecha (F2,474 = 70'2, P < 0'001), y con las parejas (Fg,+74

- 4'19, P < 0'001) pero no con el primer sexo que llegara (FZ,4l4 = 0'14 P = 0'86). La

interacción de los factores "fecha" y "pareja" también era significativa (F1g,474= I'71,P =

0'03).
 Comportamiento copulatorio 33

16 COPULAS

1
DIAS
HORAS
-60

5.30

Figura 5. Variación horaria y estacional en la frecuencia de cópulas. Fecha de puesta = día "0"
 Comportamiento copulatorio 34

% horas díurnas en la colonia

't o0

&&
80

60

40

20 I I
I

o
-100 -90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 01020
días respecto a la puesta

Yo oras diurnas en la colonia

100

90
80 ?9
70

60
50
40
i
I

30
20
fo
o
-100 -90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 01020
días respecto a la Puesta

Figura 6. Parrón de estancia en la colonia de machos y hembras durante el periodo

copulatorio.
 Comporturmiento copulatorio 35

Relación entre las cópulas intrapareja, fecha de puesta y cebas a la pareja.

Las hembras que primero pusieron huevos fueron también las que empezaron a

copular antes (r = -0'855, P < 0'001, gl = 11), y su periodo de cópulas fue más largo (r = -

0'783, P < 0'01, gl = 11). Sin embargo, la tasa diaria de cópulas se correlacionaba

negativamente con la duración del periodo de cópulas (r = - 0'730, P < 0'01, gl = 11).

Las hembras podrían usar las cópulas para evaluar la calidad del macho si las

cópulas son costosas y sólo los machos de alta calidad son capaces de copular mucho.

Nosotros encontramos que los machos que empiezan antes a cebar a sus parejas las ceban

también durante un periodo más largo (r = 0'831, P < 0'001, gl = 11) y fueron además los

que antes iniciaron las cópulas (r = 0'560, P < 0'05, gl = 11), aunque, no obstante, sus tasas

de cópulas tendían a ser menores (r = 0'560, P < 0'05, gl = 11). No hallamos correlaciones

significativas (P > 0'05) entre la tasa diaria de cópulas y a) la fecha de inicio de las cópulas

(r = 0'215, gl = 11), b) la duración del periodo de cópulas (r = -0'263, gl = 11), y c) la tasa

diaria de cópulas (r = -0'175, gl = 11).

Cópulas extrapareja (CEPs).

Al menos un individuo de 11. (85Vo) de las 13 parejas controladas intervino en CEPs.

Nueve hembras focales (697o) recibieron intentos y 5 de los machos (387o) intentaron
copular con hembras distintas de sus parejas. Un total de 64 CEPs (68,8Vo) involucraron a

machos emparejados,15 (16'10/o) a machos no emparejados, y 14 (15'0Vo) a machos cuyo

estado de emparejamiento nos era desconocido. De 30 (32'2Vo) CEPs dirigidas hacia

hembras emparejadas, ninguna fue exitosa. De 63 intentos de CEP dirigidos a hembras no

emparejadas, 58 (92Vo) fueron exitosas y 5 (8Vo) fracasaron. La proporción de cópulas

exitosas y fracasadas difería significativamente entre hembras emparejadas y no

emparejadas (X2 = 69'52, P = 0'000, gl = 1). Sólo dos de las hembras no emparejadas que
habían copulado previamente con machos emparejados se emparejaron con oros y

permanecieron en el sector sometido a observación. Ninguna de ellas volvió a ser objeto de

 Comporlamicnto copulatorio 36

intentos clc CEP clcspués clc enrpiu'cjiuse. Una había copulado previamente con al ma¡os 6

diferentes machos emparejados, aunque eL 907o (n = 58) de esas cópulas las realizó con el

mismo macho. La otra hembra copuló con al menos 1 macho antes de emparejarse

definitivamente.

Las hembras emparejadas recibieron la mayoría de los intentos de CEP cuando

estaban a punto de empezar la puesta de los huevos (Fig. 7). La frecuencia de CEPs sobre

hembras no emparejadas, sin embargo, alcanzaba el máximo entre 30 y 40 días antes de lâ

puesta.

Pudimos establecer la causa del fallo en el intento de CEP en 33 ocasiones: a)

agresión del macho emparejado con la hembra hacia el intruso (n = 3); b) agresión de la
propia hembra afectada hacia el intruso (n = 7); c) falta de cooperación de la hembra (n =

22); d) el macho intruso cayó y no pudo terminar la cópula (n = 1). Los machos no parecían

invertir mucho esfuerzo protegiendo a sus hembras ya que estaban presentes cuando
ocurrieron varios intentos de CEP (n = 18) y sólo atacaron a los intrusos en 4 ocasiones

(22'2o/o).

DISCUSION

Patrón de cópulas intrapareja y competencia espermática.

Los cernícalos primillas mostraron dos diferentes patrones de cópulas. El patrón más

común se extendía sobre un largo periodo (hasta 94 días). El patrón diario de las parejas que

seguían este modelo tenía dos máximos separados una media de 61 días. Los patrones de

cópulas prolongados no parecen ser excepcionales en las rapaces (águila real Aquila

chrysaetos (Ellis y Powers 1982), buitre del cabo Gyps cogrotheres (Robertson 1986), azor

Accipiter gentilis (Moller l9BI), águila perdicera Hieraetus fasciatus (Bertran y Romero en

prensa). De est¿r forma, algunas cópulas deben tener lugar probablemente fuera del periodo

fértil de las hembras, ya que la duración de este último se ha estimado en unos 7 dras para
las aves de presa (Grier y cols. 7972 en Bird y Buckland 1976). El periodo fértil en el
 comportamiento copulatorio 37

CE Ps
12

10

6
I

4 L
t

I
I

2 L
I
I

o
-60 -50 -40 -30 -20 -10 o1020
DlAS

Figura 7. Frecuencia de cópulas extra-pareja dirigidas a hembras emparejadas (x) y a

hembras no emparejadas (o). Fecha de puesta = día "0".

t r
Comportamiento copulatorio 38

cernícalo americano Falco sparverius -cercano morfológica y ecológicamente al cernícalo

primilla- es de alrededor de 11 días (Bird y Buckland 1976). Las observaciones anteriores

sugieren pues que los largos periodos de cópulas no están di¡ectamente relacionados con la

fertilización de las hembras. En lugar de eso, podían deberse a un ajuste reproductivo entre

los miembros de la pareja (Brockway 1966, Brown 1967, Erickson y Zenone L976).

En el cernícalo primilla el inicio de las puestas varía hasta 3 semanas entre años y la

duración del periodo de puestas se prolonga alrededor de un mes cada año. En consecuencia,

los machos podrían tener dudas acerca del inicio de la reproducción. Las hembras, por su

parte, podrían sacar pafiido de un largo periodo de cópulas para ocultar su periodo fértil (ver

Moller 1985, Birkhead y Lessells 1988) y obtener con ello un cuidado más prolongado de

sus parejas. Algunas observaciones nos permiten rechazar estas hipótesis en el caso del
cernícalo primilla: a) las hembras solicitan cópulas más frecuentemente justo antes de la

puesta, b) la mayor frecuencia de CEPs dirigidas hacia hembras emparejadas tenía lugar la

víspera del inicio de la puesta de esas hembras y, c) casi todas las CEPs tenían lugar entre el

día -10 y la terminación de la puesta. Consecuentemente, sería difícil explicar como las

hembras ocultan su periodo fértil a sus parejas y no a otros machos. Por otra parte, las

hembras cambiaban ma¡cadamente sus patrones de actividad conforme se acercaba la fecha

de puesta y perrnanecían la mayor parte del día en los nidos justo antes del inicio de la
puesta.

El largo periodo copulatorio exhibido por algunos cernícalos primillas puede ser
relacionado con un ajuste reproductivo entre los miembros de la pareja. Esto ya había sido

sugerido por Cade (1960) para los prolongados periodos de cópulas en el género Falco. Las

hembras que empiezan a copular antes conseguirían una estimulación sexual más temprana

y, con ello, comenzarían antes la puesta. En el caso de otras especies de aves, los machos

entran en celo antes que las hembras (Murton y Westwood 1977). Los machos adquieren la

necesa¡ia estimulación por las condiciones ambientales, mientras que las hembras necesitan

ser también estimuladas por sus parejas, usualmente a través de actividades de cortejo
 Comportamiento copulatorio 39

(Brockway 1966, Brown 1967, Erickson y Zenone I916). Nuestros resultados rndican que el

inicio y la duración del periodo copulatorio están positivamente correlacionaclos con la

fecha de puesta. Adicionalmente, y de forma similar a otras especies de aves de presa

(Newton 1979), el éxito reproductor de los cernícalos primillas decrece significativamente

de las primeras a las últimas parejas que se reproducen cada año. Consecuentemente,
aquellos individuos que empiecen antes a copular pueden esperar un mayor éxito.

Un segundo patrón de cópulas fue mostrado por treg parejas que exhibían un único
máximo en la frecuencia diaria de cópulas alrededor de 15 días antes de la puesta. Este

patrón y la segunda mitad del patrón bimodal presentado por las otras 10 parejas puede estar

influenciado por la competencia espermática. El alto número de cópulas parece sobrepasar

el mínimo necesario para producir huevos fértiles (Birkhead y cols. 1987). De hecho,
cernícalos primillas cautivos tuvieron puestas fértiles de 4-5 huevos después de una sola

inseminación artificial por huevo. (M. Pomarol, com. per.). Quizás la alta tasa de cópulas

del cernícalo primilla sirva para diluir el esperma de competidores, como ocurre en otras

especies de aves (Moller 1987, Birkhead y cols. 1987, Aguilera y Alvarez 1989). Esta
interpretación está apoyada además por el hecho de que parejas que se formaron tardíamente

-involucrando así a hembras que habían tenido la oportunidad de copular con otros machos-

tuvieran las más altas tasas de cópulas.

Si el comportamiento copulatorio de los cernícalos primillas hubiera evolucionado

en un contexto de competencia espermática, se esperaían adaptaciones paralelas para

contrarrestar sus efectos. Algunas de estas presuntas adaptaciones son: a) la concentración

de las cópulas en las primeras horas después de la puesta del huevo, cuando tiene lugar una

"ventana de fertilización" (Moller 1987 , Cheng y cols. 1983, Bkkhead y cols 1987, Cheng y

Burns 1988) y b) un menor lapso de tiempo entre el reencuentro de los miembros de la

pareja y la primera cópula en aquellos periodos en los cuales la probabilidad de fecundación

es más alta (ver revisión en Birkhead y cols.). En el cernícalo primilla, el patrón diario de

cópulas mostraba, como era de esperar, un pico en las primeras horas de la mañana, aunque

un pico similar tenía lugar también a última hora de la tarde. Este parón diario bimodal se
 Comportamiento copulatorio 40

mantenía a lo iargo de rodo ei periodo cle cópulas y, en nuestra opinión, estaía más

relacionado con el parrón de estancia en la colonia de los cernícalos que con necesidades

impuestas por la fertilización. De hecho, ese patrón bimodal de estancia en la colonia ocurre

también en invierno, antes del inicio de las cópulas (Negro y cols. 1991).

El tiempo entre el encuentro de la pareja después de una separación y la primera

cópula no decrecía significativamente al acercarse la puesta. Es más, tampoco observamos

que las cópulas ocurrieran antes cuando la hembra era la primera en llegar a la colonia tras

un periodo de ausencia de los dos miembros de la pareja. Por otro lado, el incremento de la

vigilancia de la pareja por los machos en el periodo fértil de las hembras (descrito en

especies con cebas de cortejo, ver Birkhead y cols. 1985, 1987) tampoco fue observado.

Cuando se acercaba la puesta, los machos invertían la mayor parte de su tiempo cazando

lejos de la colonia y sólo volvían a ella para cebar a sus hembras y copular. En

consecuencia, los cernícalos primillas parecían adoptar algunas contramedidas para evitar

competencia espermática (alta tasa diaria de cópulas) pero no otras (concentración de

cópulas en la ventana de fertilización, menor tiempo hasta la cópula cuando se acerca la

puesta y cuando los machos llegan a la colonia después que sus parejas). Esta situación no

es rara en orras aves (Aguilera 1989, Aguilera y Alvarez 1989, Westneat y cols. 1990). La

razón pueden ser los costos que imponen las adaptaciones mencionadas anteriormente. De

acuerdo con nuestras observaciones, tanto los machos como las hembras de cernícalo

primilla invierten considerablemente en términos de tiempo y energía a lo largo de la

reproducción. La inversión debe ser pafiicularmente alta para el macho durante el periodo

en que ceba a la hembra antes de la puesta. Consecuentemente, la adopción de estrategias

distintas a una alta tasa de cópulas para contrarrestar el esperma de posibles competidores

resultaía en un menor tiempo de caza para los machos, y ello traería consigo menos cebas a

las hembras. Como la ftinción de las cebas a las hembras parece ser fundamentalmente

energética -engordarlas para conseguir la mayor puesta posible-, el coste de otras medidas

que llevaran aparejada una disminución de la tasa de cebas podría ser demasiado alto.
I
a

Comportamiento copulatorio 4 I

Bstrategia reproductivas mixta de los machos (ERM).

Los machos de cernícalo primilla desarrollaban una ERM e intentaban copular con

sus parejas y orras hembras. Como la mayoría de las CEPs ocurrían cerca de la puesta, su

función pzLrecía ser la inseminación de las hembras. No esta claro porque los machos han

mantenido la tendencia a intentar CEPs cuando la mayoría patecen no tener éxito (al menos

aquellos dirigidos a hembras emparejadas). No puede descartarse, sin embargo, que los

intentos de CEP puedan eventualmente ser exitosos, como ocurre en el cernícalo americano

(Towers 1990), y dejen descendencia a los machos que los pmctican. Se han citado alus

frecuencias de pollos en nido no relacionados genéticamente con sus presuntos padres en

especies con bajos niveles de CEPs (Westneat 1987a,1987b). Y es más, algunas hembras

podrían aceptar CEPs bajo ciertas circunstancias, por ejemplo un largo periodo de ausencia

de su pareja (ver más adelante). Por otro lado, la relación coste/beneficio de las CEPs para

los machos podría ser tan baja que explicara por sí misma la persistencia de una ERM en los

machos.

En las hembras de cernícalo primilla hemos observado dos estrategias dependientes

de su estado de emparejamiento. La adopción de una u otra está probablemente mediada por

la diferente relación coste/beneficio en hembras emparejadas y no emparejadas. Las

hembras emparejadas implicadas en intentos de CEPs nunca fueron alimentadas por los

machos intrusos y se arriesgaban, sin embargo, a ser abandonadas por sus parejas, o a

obtener una menor contribución de los machos en la cría de los pollos (como ha sido
documentado en otras especies por Moller 1988 y Morton y cols. 1990). La situación parece

diferente para las hembras no emparejadas: aceptando cópulas de machos ya emparejados

podían acceder a un macho y a un enclave de nidificación. Después de la muerte de una

hembra emparejada, otra hembra que hubiera copulado con su macho podría ser la primera

en reemplazarla. La tasa de mortalidad adulta en el cernícalo primilla puede ser considerada

relativamente alta (alrededor del 30Vo, ver Capítulo 12), asi que una estrategia como la

descrita poclría ser adaptativa. Esta sugerencia se apoya también en una observación que
 Comportamiento copulatorio 42

realizamos desptrés de la captura y posterior suelta de una hembra emparejada. Esta hembra

fue equipada con un radioemisor de cola y, probablemente debido a estrés transitorio, dejó

la colonia durante un día entero después de ser liberada. En su corto periodo de ausencia, su

pareja admitió a orra hembra en su nido y copuló con ella varias veces. Al día siguiente la
hembra original volvió y recuperó a su antigua pareja y su nido.

Una segundarazón para que las hembras no emparejadas aceptaran cópulas de varios

machos sería la obtención de estimulación sexual. De esta forma, las hembras, que estarían

preparadas para poner huevos, podrían emparejarse más tarde con un macho no emparejado

y llevar a cabo la puesta muy rápidamente. También se han observado hembras de otras

especies criando a sus pollos con la ayuda de machos que no son su pareja (Tnvers 1972,
Hunt y Hunt 1977), aunque esta circunstancia no ha sido nunca detectada en el cernícalo

primilla' Las condiciones tróficas fueron probablemente d.emasiado pobres durante el

periodo de estudio como para que una estrategia como la descrita pudiera ser adoptada.

Finalmente, y considerando que algunas hembras no emparejadas copularon repetidamente a

lo largo cle un extenso periodo con los mismos machos ya emparejados, no podemos

descartar que algunos machos persigan más la poliginia (bigamia en este caso) que una
ERM con CEPs típicas (ver Westneat y cols. 1990 para definiciones). En este último caso,

los principales beneficios para las hembras no emparejadas seían de nuevo el acceso a un

macho de buena calidad y/o a un buen enclave de nidificación (Moller en prensa).

En conclusión, nuestros resultados sugieren que los machos de cernícalo primilla

siguen una ERM, aunque el éxito de los intentos de CEM dependen de las hembras y de su

estado de emparejamiento. Este patrón puede haber evolucionado como un resultado de la

alta inversión parental efectuada por los machos d.urante la cría. La principal estrategia
seguida por ambos sexos sería avanzar la fecha de puesta y conseguir con ello mejores
expectativas de éxito reproductor. En este contexto, las adaptaciones para evita¡
fertilizaciones extra pareja que interfirieran con las cebas de las hembras antes de la puesta

no serían selectivamente ventajosas para los machos a menos que la frecuencia de CEMs

fuera alta. En las hembras emparejadas se seleccionaíala frdelidad al macho para retener
 Comportamiento copulatorio 43

las cebas, como se ha sugerido para especies con cebas de cortejo (Fitch y Shugart 1984,

Poole 1985). Hasta ahora una estrategia como esta nunca había sido observada en aves

rapaces, aunque parecen ser buenos candidatos, ya que la inversión parental de ambos sexos

suele ser elevada y el dimorFrsmo de tamaño revertido está ampliamente difundido en el

grupo.

R.ESUMEN

Observamos 1397 intentos de cópula, de los cuales un 6'77o fueron intentos de

cópulas extrapareja. De las 13 parejas sometidas a observación sistemática, 10 mostraron un

parrón estacional bimodal de la tasa diaria de cópulas. Por término medio, los picos

ocurrieron 65 y 5 días antes de la puesta del primer huevo, siendo el número medio de

cópulas por hembra y por estación reproductora de 326'2. Las tres parejas restantes,

formadas por un individuo de primer año y otro más viejo, exhibieron un diferente patrón

estacional que comprendía un sólo m¿íximo en la frecuencia diaria de cópulas localizado

unos 15 días antes del inicio de la puesta. Las frecuentes cópulas en el cernícalo primilla

poclrían tener una función múltiple: el primer pico de la distribución estacional, casi con
seguridad fuera del periodo fértil de las hembras, estaía relacionado con la formación de la

pareja y la estimulación sexual de los individuos. El otro pico cercano a la puesta se

relacionaría, sin embargo, con presiones de competencia espermática. Esta hipótesis se

apoya en el hecho de que la mayor parte de las cópulas extrapareja ocurrieron cerca de la

puesta. Los machos de cernícalo primilla seguían una estrategia reproductiva mixta, pero el

éxito de los intentos de cópula extrapareja dependían de las hembras (el sexo de mayor
tamaño) y de su estado de emparejamiento. Las hembras no emparejadas eran propensas a

aceptar cópulas extrapareja con machos que ya estaban emparejados, mientras que las

hembras emparejadas rechazaban las cópulas extrapareja. La estrategia básica seguida por

ambos sexos sería avanzar lo más posible la fecha de puesta y conseguir con ello las mejores

expectativas de éxito reproductor.

 Emparejamientos poligínicos 44

Capítulo 3.- Emparejamientos poligínicos

INTRODUCCION

La poliginia es un sistema de apareamiento que aparece con frecuencia en especies

que explotan recursos excepcionalmente abundantes y que muestran un bajo o inexistente

cuidado parental por parte de los machos (Verner y V/ilson 1966, Orians 1969, Trivers

1972). Sin embargo, en algunas aves de presa,los machos desarrollan una elevada inversión

parental y son ocasionalmente poligínicos en situaciones de abundancia de alimento

(Newton 1979). En este capítulo describimos intentos de bigamia en el cernícalo primilla,

que pertenece a un género en el cual la poliginia aparece raramente (Cramp y Simmons

1980, Village 1990), y discutimos los posibles factores desencadenantes de este

comportamiento.

METODOS

Todos los casos de poliginia (un macho con dos hembras) se registraron en el sector

de nidos de la colonia de Mairena del Alcor donde se realizaron observaciones sistemáticas

de comportamiento en 1989 y i990.

RESULTADOS

De 13 machos emparejados establecidos en el sector de nidos controlado, 5

intentaron cópulas extra-pareja. Tres de estos machos emparejados establecieron relaciones

prolongadas con hembras no emparejadas. En adelante nos referiremos a estos machos como

bígamos y a sus hembras como primarias y secundarias. Una de las hembras primarias era

de primer año, mientras que las otras dos eran adultas. Dos de las hembras secundarias eran

adultas y la tercera tenía una edad que nos era desconocida. Los machos eran todos adultos.

Durante los dos años de estudio hubo más hembras que machos desemparejados que

visitaban con frecuencia la zona de observación. En 1989, aparte de las parejas establecidas,

había 4 machos de primer año y 5 hembras (incluyendo dos hembras que se integraron en
 Emparejamientos poligínicos 45

tios como Secundanas). bn 1990, habla un macno de pnmer ano y j nemDras

desemparejados (una de ellas se integraría en un trío).

No pudimos determinar exactamente cuando empezaron las relaciones entre los

machos bígamos y las hembras secundarias, pero al menos en dos de los tres casos los
ì
machos se habían emparejado primero con la hembra primaria. La duración mínima de los

tíos fue de 20, 44 y 50 días, y se detectaron74,47 y 50 días, respectivamente, antes de que

las hembras primarias pusieran huevos. La ruptura entre los machos bígamos y las hembras

secundarias se observó en dos ocasiones y en ambos casos se debió a que las hembras

establecieron nuevas relaciones con machos no emparejados. El día de la ruptura las

hembras secundarias fueron atendidas tanto por el macho bígamos como por su nueva
pareja, y copularon con ambos. Con posterioridad, las hembras que habían sido secunda¡ias

sólo se relacionaron con sus nuevos compañeros.

La inversión desarrollada por los machos bígamos, en términos de tiempo pasado en

compañía de cada hembra en la colonia, tasas de cópulas y tasas de cebas de pareja, fue

siempre inferior en el caso de las hembras secundarias. Las hembras primarias, por otro

lado, recibieron niveles de inversión similares a los de otras hembras emparejadas con

machos monógamos (Tabla 3).

Las hembras primarias y secundarias del mismo macho bígamo mostraron una mutua

incompatibilidad. Dos de las hembras secundarias ocupaban un agujero diferente al ocupado

por la hembra primaria, mientras que las dos hembras del trío restante se disputaban el

mismo nido. En el último caso, las dos hembras nunca permanecieron juntas en el nido

simultáneamente. De hecho, la hembra secundaria sólo ocupaba el nido cuando la otra

estaba ausente de la colonia, y era expulsaba cuando la hembra primaria regresaba al nido.

También observamos agresiones entre otras dos hembras pertenecientes a un trío que

ocupaban nichos de la misma fachada -y se podían observar mutuamente cuando estaban en

la colonia-. La mayoría de las agresiones en éste y en el caso anterior fueron iniciadas por la

hembra primaria (42 vs 4). En el único caso en que las dos hembras del mismo trío no se
 Emparejamientos poligínicos 46

Tabla 3. Inversión diferencial de tres machos bígamos en sus hembras pnmartas y

secundarias (media t DE). Como referencia se incluyen datos de otras hembras emparejadas

con machos monógamos.

HEMBRAS Porcentaje de tiempo Cópulas/día Cebas de pareja/dia

con el macho en la
colonia (n = días)

Primaria 68'7 + 32,n= 5 2'0t0'7,n=5 0,,

Secundaria 33'6+19,n=5 0'2t0'4,n=5 0r.

Monógamas 90'2+20,n=15 3'0al'2,n=15 0¡r'

(¡=j')

Primaria 57'4 + 28,n= 16 5'8t4'0,n=16 6',2t4',9,n=6

2 Secundaria 26'5 + 24,n= 16 0'511'0,n=16 0

Monógamas 57'6+31,n=62 3'l+0'6,n=49 l'l + l'8,n =24

(n=4)

Primaria 5l'0+27,n=24 5'l + 3'9,n=24 7'0t4'l ,n=Il

3 Secundaria 26'5X23,n=24 2'0!2'7,n=22 l'4 t 14, n = 11

Monógamas 55'l+26,n=92 5'l t 0'5,n=74 6'9+l'1,¡=41

(n=4)

* Este t¡ío se produjo antes del periodo de cebas de pareja.

 Emparejamientos poligínicos 47

agredieron ocupaban agujeros en fachadas distintas y no podían verse.

DISCUSION

La prolongada duración de los tríos en el cernícalo primilla sugiere que este

comportamiento difiere de la promiscuidad exhibida por el cernícalo americano (Balgooyen

1976) y otras especies antes o durante la formación de las parejas (Westneat y cols. 1990).

Por el contrario, nuesrras observaciones parecen corresponder a casos de bigamia abortados.

Los machos bígamos pasaron más tiempo en companía de las hembras primarias, las

cebaron más que a las secundarias y también copularon más con ellas. Este patrón de

asistencia diferencial ha sido descrito en otras especies que son ocasionalmente poligínicas

(Martin 1974, Askenmo 1984). Igualmente ha sido descrita en especies poligínicas una

cierta incompatibilidad entre las hembras primarias y secundarias (La Prade y Graves 1982,

Yasukawa y Searcy 1982, Hurly y Robertson 1985).

El fracaso de los intentos de bigamia observados podría deberse a la escasez de

alimento durante el periodo de estudio. No podemos descafiar que ia bigamia pueda

consumarse en condiciones favorables. La puesta media del cernícalo primilla es de 4

huevos (2 a 6) (Cramp y Simmons 1980), pero nosotros hemos observado en 1991 una
puesta de 7 huevos compuesta por dos grupos de huevos Q y Ð, distinguibles por su forma
y color, que presumiblemente fueron puestos por dos hembras distintas. Adicionalmente, L

Sánchez-García (com. per.) observó 8 pollos pequeños en el mismo nido en Jerez de la

Frontera (1990). Bijlsma y cols. (1988) y Cade (1982) también mencionan puestas de 8

hlrevos, que podrían deberse a dos hemb¡as distintas poniendo en el mismo nido.

La tendencia a practicar la bigamia pudo estar favorecida durante el periodo de

estudio por el exceso de hembras presentes en la zona de observación y porque los machos y

las hembras secundarias pueden obtener ventajas, incluso aunque el intento reproductor

fracase. Las hembras secundarias podúan obtener estimulación sexual a través de las

cópulas (Balgooyen 1976) y la condición necesa¡ia para realizau. la puesta si son también
 Emparejamientos poligínicos 48

alrmentad¿ìs por tos machos bígamos. -E,n suma, se encontranan en una condicrón avanzada

para reproducirse tan pronto como so emparejaran con otro macho. Adicionalmente, las

hembras secundarias estaían en una posición ventajosa para sustituir a la hembra primaria

en el caso de que esta muriera. Para los machos, las ventajas que conseguirían

emparejándose con una segunda hembra son obvias si el intento riene éxito. Pero aún
fracasando tendían la oportunidad de fertiliza¡ a la hembra secundaria y conseguir

descendencia sin costes, ya que sería criada por la hembra secundaria y su nueva pareja.

Esto sería especialmente probable cuando la hembra secundaria deja al macho bígamo sólo

unos clías antes de realizar la puesta.

RESUMEN

Se han observado tres tríos poligínicos (un macho y dos hembras) en la colonia de

Mairena del Alcor. Todos estos tríos se deshicieron antes de la puesta porque la hembra

secundaria se emparejó con otro macho. El tiempo pasado por el macho bígamo con las
hembras en la colonia, la tasa de cópulas y de cebas fueron siempre menores en el caso de

las hembras secundarias. Las hembras primarias recibieron niveles de inversión similares a

los obtenidos por las hembras emparejadas con machos monógamos. Las agresiones entro

las hembras emparejadas con el mismo macho eran frecuentes. La poliginia en el cernícalo

primilla estaba favorecida por una proporción de sexos sesgada hacia las hembras, y
mantenida porque los machos bígamos y las hembras secundarias pueden obtener beneficios

independierltemente del éxito final del intento de reproducción.

 Cebas de pareja 49

Capítulo 4.- Análisis funcional de las cebas de pareja

INTRODUCCION

Las cebas de los machos a las hembras, que reciben el nombre de cebas de pareja o

cebas de cortejo (ver definiciones en Nuechterlein y Storer 1989) están muy extendidas

entre las aves y se producen en al menos 11 órdenes distintos (Smith 1980). La

funcionalidad de este comportamiento puede ser diversa. Se ha sugerido que es importante

en el proceso de formación y mantenimiento de la pareja (Lack 1940, Kluijver 1950, Brown

1967, Stokes y V/illians 1971, Niebuhr 1981, Tasker y Mills 1981). En diferentes especies

se ha observado que las cebas de pareja suelen ir seguidas de cópulas entre los miembros de

la pareja, y se ha sugerido por ello que los machos pueden inducir las cópulas cuando ceban

a las hembras (Brown 1967, Calder 1968, Stokes y Willians 1971, Tasker y Mills 1981,

pero ver Kilham 1981, Niebuhr 1981, Wiggins y Morris 1988). Por otra parte, se ha

señalado que en algunas especies las cebas de cortejo podrían tener un valor predictivo que

utilizaían las hembras para evaluar la aptitud del macho para el cuidado parental (Nisbet
1973, Simmons 1988, Carlson 1989). La función más extendida de las cebas de cortejo

seía, sin embargo, la mejora del estado nutricional de las hembras para que éstas afronten el

esfuerzo añadido que supone la puesta de los huevos (Taylor 1979, Ludberg 1980, Lifield y

Slagsvold 1986, Avery y cols. 1988). Se ha demostrado que una alta tasa de cebas de pareja

mejora la calidad de la puesta en diferentes especies, bien por influir en la fecha de puesta

(Royama 1966, Tasker y Mills 1981), en el tamaño de la puesta o en el volumen de los

huevos (Nisbet 1973, Morris 1986, Salzer y Larkin 1990).

Las cebas de parejas están muy extendidas entre las aves de presa. Newton (1979)

sugiere que su función principal sería mejorar la condición física de las hembras (aunque ver

Poole 1985). La energía almacenada sería necesaria para realizar la puesta y su posterior

incubación. En las especies en las cuales incuba la hembra, sólo ellas aumentan de peso

(cernícalo real, gavilán, cárabo Srrix aluco), mientras que en los buitres (G$s¡pp.), machos

y hembras incuban y ambos sexos aumentan de peso antes de la incubación. Los machos de
 Cebas de pareja 50

cernícalo primilla ce ban a sus hembras y ambos sexos participan en la incubación (Cramp y

Simmons 1980). En este capítulo analizaremos la funcionalidad de las cebas de pareja en el

cernícalo primilla en relación a las hipótesis que hemos expuesto anteriormente.

METODOS

Las observaciones de comportamiento se realizaron en 1989 y 1990 en el sector de

nidos controlado en la colonia de Mairena del Alcor. Pa¡a los anrílisis realizados hemos

comprobado si se produjeron cópulas en los diez minutos siguientes a la ceba del macho a la

hembra, y hemos calculado el tiempo que transcurría desde la ceba hasta la primera cópula.

Los tiempos de incubación de machos y hembras se dedujeron de los relevos observados. El

peso de machos y hembras se ha estudiado en relación a la fecha de puesta, y pala ello se

han utilizado datos de individuos reproductores para los que se pudo estimil la fecha de

puesta.

RESULTADOS

Frecuencia y distribución de las cebas

Se observaron cebas de pareja (n=783) entre la segunda semana de abril y la primera

de junio. Dentro de cada pareja, las cebas comenzaron en promedio 16'5 días (rango: día -32

a día -7, n=13) antes de la puesta del primer huevo (día "0") y finalizaron 6'5 después
(rango: día -2 adía 11). La duración media del periodo de cebas fue de 23'7 días (rango: 10

a 38, n=13). La máxima frecuencia de cebas (más de una ceba/hora) se alcanzó en los días

en que se iniciaba la puesta (Fig. 8). Desde unos 4 días antes de la puesta (rango: 0 a 12,

n=13), las hembras pasaron más del 90Vo del tiempo diario inmóviles en la colonia
dependiendo casi exclusivamente para su alimentación de los aportes realizados por los

machos. El tiempo que pasaban las hembras en la colonia se correlacionaba

significativamente con la frecuencia de cebas que recibían (r = 0'555, gl = I3l, P < 0'001).
 Cebas de pareja 5l

Crbú d. Þ.n|./hon
1.8

l.a

1.2

0.0

0.ô

o2

o
-.10 -so -20 -t0 0 20

Htnbt. .n l¡ oolonl¡ lt d. ìl.npo,

100 al

go

80

¡lO
a

20

0
-,to -30 -2l) -t0 o 10 20

Côoul../hor¡
1.0

1.4

1,2

'|

0.8

0.6

0.4

0.2

-,t0 -30 -20 -ro 0 10 20

Figura 8. Variación estacional de a) frecuencia de las cebas de pareja, b)

proporción del tiempo pasado por las hembras en la colonia, c) frecuencia de

cópulas.
 Cebas de pareja 52

Relación entre las cebas de pareja y las cópulas

El inicio de las cebas en las parejas formadas por dos adultos ocurrió en promedio 66

días (rango: 55-73, n=10) después del inicio de las cópulas. En parejas con algún individuo

de primer año, las cebas se inicia¡on 13 días (rango 0-32, n=3) después del inicio de las

cópulas. Una alta frecuencia de cópulas y la miíxima tasa de cebas coincidieron en la misma

época (Fig. 8), mostrando sus frecuencias diarias una correlación significativa, aunque débil

(r = 0'212, gl = 131, P < 0'05). Considerando cinco periodos de dtez días centrados en la

fecha de puesta del primer huevo, detectamos una correlación significativa entre las tasas

diarias de frecuencia de cebas y de cópulas entre los días -24 y -15 (r = 0'539, gl = 2Ci, P<

0'01), cuando ambas frecuencias se incrementaron, y entre los días 6 y 15 (r = 0'75, gl= 12,
P < 0'01), cuando ambas disminuyeron. No se detectó una correlación signif,rcativa (P >

0'05) ni en el periodo de puesta (días -4 a 5) ni en el inmediatamente anterior (días -14 a -5).

Las cópulas fueron más frecuentes cuando los machos llegaron sin ceba (52Vo, n = 329) que

cuando llegaron con ella (35'7Vo, n = 618) (X2 = 17'15, El = 2, P < 0'001).

Para averiguar si las cebas de pareja pueden ser utilizadas por las hembras para

evaluar la calidad del macho, hemos correlacionado las frecuencia de cebas de pareja y las
de cebas a los pollos. El coeficiente de correlación resultó alto y casi significativo (rr =

0'64J, P < 0'1).

Bvolución estacional del peso de rnachos y hembras

La variación del peso de las hembras fue considerable (Fig. 9), y osciló entre los
1409 desde unos 45 días antes de la fecha de inicio de la puesta hasta los 2009 en los días

inmediatamente anteriores a ésta. Los pesos se incrementaban en coincidencia con el

periodo de cebas de pareja. Ei peso de los machos experimentó menos variaciones,

manteniéndose entre 125g y 1509 durante prácticamente toda la reproducción. La

correlación enÍe la frecuencia media de cebas y el peso medio de las hembras en cinco
periodos de diez días en torno a la puesta resultó significativa (rs = 0'90, gl = 3, P < 0'05).
 Cebas de pareja 53

225 PESo (g)

200

oo.
++,
175
I
l.
I' I
I
I

150 I

I
t, d4
I
'Ò'

I
I
125 I

't00
-100 -80 -æ -4Ct -20 o 20Æ6080
DIAS

Figura 9. Variación estacional del peso de machos y hembras adultos.

 Cebas de parcja 54

Relación entre las cebas de pareja y los parámetros de la puesta.

La tasa de cebas parecía influir en la calidad de la puesta. Cuanto antes se iniciaban

las cebas antes se iniciaba la puesta (rs = 0'595, gl = 11, P < 0'05), y mayor era el tamaño de

ésta (r, = -0'665, gl = 11, P < 0'05).

Papel del macho y la hembra en la incubación.

Durante el día los dos miembros de las parejas estudiadas se altemaban en la

incubación de los huevos. En diez parejas en las que se observaron relevos, los machos

incuba¡on el 56'20/o del tiempo (60'4Vo-86'OVo) y las hembras el 43'87o (14'0Vo-54'67o)

(tiempo total de incubación observado 461 horas y 9 minutos). La incubación nocturna

parece ser realizada exclusivamente por las hembras. En 7 días de observación, siempre eran

hembras las que incubaban al atardecer, y también eran hembras los individuos que se

encontraban incubando al amanecer. Adicionalmente, los individuos portadorcs de

radioemisores durante el periodo de incubación se comportaron de la misma manera: los

machos utilizaban dormideros situados a varios kilómetros de la colonia mientras sus

hembras incubaban. Las hembras marcadas con emisores siempre permanecieron en los

nidos por la noche.

DISCUSION

En el cernícalo primilla las cópulas intrapareja se inician unas 8 semanas antes de

que los machos comiencen a cebar a las hembras. En el inicio de las cebas las parejas estiín

ya consolidadas y las hembras emparejadas no aceptan intentos de EPCs con otros machos.

Estos hechos sugieren que, a diferencia de lo encontrado en otras especies, las cebas de

pareja no tienen una función en la formación de la pareja. La correlación entre frecuencia de

cebas a las hembras y a los pollos no llega a ser significativa y tampoco parece posible que
las cebas puedan ser utilizadas por las hembras para evaluar la calidad del macho. Si una

hembra decidiera separÍrrse de un macho de baja calidad difícilmente podría encontrar otros
 Cebas de pareja 55

mejores. En las fechas en las que tiene lugar las cebas de pareja, los únicos machos
aparentemente disponibles son de primer año sin un nido propio.

No podemos descartil que los cebas de pareja tengan un cierto papel en el

mantenimiento de los vínculos de pareja. En el cernícalo primilla las hembras emparejadas

suelen repeler los intentos de cópula extra-pareja, pero podía ocurrir que las hembras mal

alimentadas fueran más proclives a aceptarlas, especialmente si reciben cebas a cambio, tal

como se ha sugerido en el águila pescadora (Paru!is!-hê!iag!¿s) (Poole 1985). El incremento

en la tasa de cebas en las fechas a¡teriores a la puesta podría ser explicado como un
mecanismo utilizado por los machos de cernícalo primilla pÍìra asegurar su paternidad.

La relación entre las cebas de pareja y las cópulas no es clara. El hecho de que las

cópulas se produzcan con mayor frecuencia cuando los machos llegan a la colonia sin ceba

que con ceba, sugiere una cierta independencia entre estas dos actividades. Las débiles

correlaciones encontradas entre tasas de cebas y de cópulas probablemente se producen

debido a que las dos actividades deben evolucionar de forma similar en las proximidades de

la puesta, aunque las razones puedan ser diferentes. En el cernícalo primilla la alta
frecuencia de cópulas días antes de la puesta podía ser una adaptación contra las cópulas

extra-pareja en el periodo fértil de las hembras, cuando la competencia espermática es más

intensa. Un incremento similar de la tasa de cebas seía esperado si la función de las cebas

de pareja fuera mejorar la condición física de las hembras para que afronten la puesta.

Las hembras de cernícalo aumenta¡on de peso de forma notable antes de la puesta y

justo al inicio de ésta alcanzaron su peso más alto, que después disminuyó progresivamente

hasta el final de la reproducción. Todo esto sugiere que una parte importante de las reservas
acumuladas por la hembra se utilizan en la rcafización de la puesta. En el aumento de peso

de la hembra era evidente la contribución de las cebas de pareja. En primer lugar, las

va¡iaciones en peso se correlacionaron significativamente con la frecuencia de cebas. En

segundo lugar, las hembras apenas cazaron en los días previos a la puesta, puesto que

pasaban la mayor parte del día en Ia colonia, dependiendo totalmente de las cebas del macho
 Cebas depareja 56

para su alintentación. Por últirlo, las primeras hembras que recibieron cebas t'ueron también
las primeras en poner y las que pusieron un mayor número de huevos. Otros parámetros,

tales como el inicio y duración del periodo de cópulas, o la calidad del macho, pueden

también influenciar la fecha de puesta y el éxito reproductor. Esto sugiere que una

importante presión selectiva debe estar operando para adelantar la fecha de puesta. De

hecho, las parejas tempranas son precisamente las que tienen mayores expectativas de éxito

reproductor (ver Capítulo 8), tal como ocurre en otras poblaciones de cernícalos (Cavé

1968, Village 1990).

La incubación de la puesta supone un coste energético importante, que en

algunos paseriformes puede igualar al gasto del último estadio de la crianza de los pollos

(Moreno y cols. 1991). Nuestros resultados no permiten conocer si las hembras utilizan

parte de la energía acumulada para llevar a cabo la incubación. Sin embargo, en el caso del

cernícalo primilla podemos rechazar la hipótesis que propone que la diferente evolución de

los pesos en machos y hembras tiene que ver con diferentes papeles de los dos sexos en la

incubación (Newton 1979). Los machos de cernícalo primilla, aunque compaftían la

incubación con sus parejas, no experimentaban un aumento de peso antes de la incubación.

Por el contrario, el peso de los machos disminuía desde el inicio de las cebas de pareja,

probablemente debido al alto coste energético que comporta esa actividad. De forma similar,

los machos de cernícalo real, gavilán y cârabo, que realizan cebas de pareja, no engordan

antes de la incubación (Newton 1979). Los machos de buitre, sin embargo, no alimentan a

sus hembras (Brown y Amadon 1968) y, quizá debido a que están sometidos a un menor
nivel de estrés, tienen la oportunidad de incrementar su peso.

RESUMEN

Se han estudiado las cebas de los machos a sus hembras (cebas de pareja) en el

sector de nidos de la colonia de Mairena del Alcor en 1989 y 1990. Pa¡alelamente se estudió

la evolución estacional del peso de los reproductores en ésta y en las otras colonias donde se

habían realizado capturas de individuos adultos. En las parejas estudiadas, las cebas (n =
 Cebas de pareja 57

783) se observaron desde la segunda quincena de abril hasta ia primera de junio. En

promedio, las cebas de pareja comenzaron 66 días después del comienzo de las cópulas y

16,5 días antes del inicio de la puesta. El periodo de cebas duraba en promedio 23'7 días.

Los pesos de las hembras aumentaron desde el inicio de las cebas de pareja y
alcanzaron el máximo en el momento de la puesta. El peso de los machos experimentó
variaciones menores y tendió a disminuir desde el inicio de la puesta. Nuestros resultados

sugieren que las cebas de pareja no intervienen en la formación de la misma, aunque no

podemos desca¡tar que sea importante para el mantenimiento de vínculos entre sus

miembros. La función más clara de las cebas de pareja en el cernícalo primilla parece ser

contribuir a aumentar el peso de la hembra para favorecer puestas de mayor calidad: cuanto

antes se iniciaban las cebas, antes se iniciaban las puestas y mayor tamaño alcanzaban.

:l::
 Cleptoparasitismo intraespecílico 58

Capítulo 5.- Cleptoparasitismo intraespecífico

INTRODUCCION

El efecto negativo de algunas transformaciones del medio sobre las poblaciones de

las aves de presa es bien conocido (Bijleveld 1974, Newton 1979). Estas transformaciones

pueden provoc¿r la aparición de comportamientos maladaptativos, tales como las

adopciones de jóvenes ajenos (Bustamante e Hiraldo 1990, Ferrer 1990) o sistemas de

emparejamiento inusuales (Heredia y Donázar 1990), que pueden tener un efecto negativo

sobre las poblaciones en las que aparecen. Aunque el cleptoparasitismo ha sido descrito en

numerosas Falconiformes y Accipitriformes (para una revisión ver Brockman y Barnard

1979), ninguno de los autores que han estudiado el cernícalo primilla con anterioridad

observó este comportamiento (ver Glutz y cols. 1971, Cramp y Simmons 1980). En este
capítulo describimos observaciones de cleptoparasitismo metódico, y discutimos su posible

relación con la disponibilidad de alimento. Finalmente examinamos las implicaciones que

este comportamiento puede tener para la conservación de la especie.

METODOS

Todos los casos de cleptoparasitismo se observaron en el sector de nidos de la

colonia de Mairena del Alcor sometido a control sistemático en 1989 y en 1990. Se han

utilizado datos de cebas y tipos de presa colectados en el mismo lugar y en las mismas

fechas (Capítulo 4), así como estimas de mortalidad de pollos y éxito reproductor (Capítulo

8).

RESULTADOS

Disponibilidad de alimento

El tamaño de las presas consumidas por los cernícalos primillas que observamos

parece inferior al descrito en un estudio realizado en la misma zona hace 15 años (Franco y

Andrada 1977). Mientras que nosotros observamos un 8'07o (n = 564) de vertebrados entre
 Cleptoparasitismo intraespecífico 59

las cebas cle los machos a las hembras antes y durante ia puesta de los huevos, ios autores

citados encuentran un 57'27o (n = 86) (X2 = II4'13,P < 0'001, gl = 1). En el caso de las
cebas a los pollos, el porcentaje de vertebrados hallado en nuestro estudio también parece

relativamente bajo: 0'97o (n = 1.113) frente al 6'37o (n = 48) observado por Franco y

And¡ada (1977) (X2 = 7'56, P : 0'005). Adicionalmente, la mortalidad entre los pollos
puede considerarse muy elevada, y así murieron el627o (n = 75) de los nacidos en 1989 , y

el 43% (n = 156) de los nacidos en 1990. Por otra parte, de los jóvenes encontrados
muertos, el 89'97o (n = 139) aparentaban haber muerto de hambre (solían ser los más

pequeños de la nidada y no presentaban signos de predación o enfermedad). Además, los

pollos que se encontraron agonizando estaban todos por debajo del peso que les

correspondertapara su edad (Fig- 10)

Cleptoparasitisrno y canibalismo.

Los intentos de cleptoparasitismo se produjeron en la colonia durante el periodo de

cría de los pollos (unio y julio) y no se observaron nunca en las zonas de caza ni en el
periodo de cebas de machos a hembras (abril y mayo). [,os ataques ocurrían cuando los

reproductores llegaban volando a su nido con una presa pila cebar a los pollos. Justo en el

momento en que el reproductor se posaba en la entrada de su nido, el atacante aparecía y

trataba de arrebatarle la presa.

Los robos fueron cometidos por al menos 4 individuos diferentes, uno de los cuales

estaba integrado como reproductor en una de las 13 parejas que se siguieron entre 1989 y

1990. Los ataques de los cleptoparásitos afectaron a 14 (53'8Vo) de los 26 individuos

focales. De los 51 intentos de robo observados, 29 (56'9Vo) fracasaron. De éstos, 14 (48'3Vo)

por la respuesta violenta de la víctima, 13 (44'87o) porqte el reproductor consiguió

üansferir la comida a los pollos y 2 (6'9Vo) porque la víctima detectó al cleptoparásito y

escapó con la prcsa que traía sin cebar a los pollos.

Aunque los machos cebaron más a los pollos que las hembras durante el período

en que ocnrrieron los ataques (6I'5Vo versus 38'5Vo, n = 894 cebas), ellos fueron víctimas
 Cleptoparasitismo intraespecíhco 60

peso (g)
200

175

150 F
I

125
Â' Å
100

75 *'*' frÂ
5O r-
I

25

0
020 40 60 80 100 120 140 160
medida Bq primaria en mm

*' pollos caídos media +/'DE

-

Figura 10. Evolución del peso de los pollos desde el inicio del crecimiento de las

plumas de vuelo hasta el abandono del nido (media t DE). Se incluyen los pesos de
pollos encontrados al pie de los nidos.
 Cleptoparasitismo intraespecífico 61

de un número desproporcionado de ataques (82'4Vo los machos por 17'60/o las hembras, n =

St) (X2 = 9, P = 0'002, gl = 1). Sin embargo, la mayor parte de los ataques fueron realizados

por hembras (947o). De los restantes, dos se debieron a un macho (3,9Vo) y el tercero a un

individuo de sexo desconocido (2Vo). Astmiendo una proporción de sexos igual a 1, y por

tanto que había tantas hembras como machos para intenta.r robos, de las cifras anteriores se

desprende que había un número significativamente mayor de hembras entre los atacantes

(test de bondad de ajuste, X2 : 4O'5, P < 0'001, gl = 1). Por otro lado, cuando el

cleptoparásito era una hembra, solía tener más éxito atacando a machos (45'2Vo, n = 41) que

a otras hembras (74'2o/o, n = 7), aunque la diferencia no es significativa (test exacto de

Fisher, P > 0'05).

La frecuencia de ataques parecía estar influenciada por patrones individuales de

comportamiento. Así la hembra "CK" llevó a cabo el 62Vo de los ataques observados. Dos

hembras identificadas lleva¡on a cabo al menos I y 2 ataques respectivamente. Hembras

anilladas que no pudieron ser identificadas protagonizaron 13 ataques (25'47o). Otros dos

ataques se debieron a un macho. Por último, en un caso no se pudo determinar el sexo del

atacante.

La importancia del cleptoparasitismo en el caso de la hembra "CK" podría ser

incluso mayor de la observada. Su nido, aunque cercano, estaba situado fuera de la zona de

observación y no podemos descartar que interviniera en robos en otros lugares de la colonia

que no controlábamos. Esta hembra obtuvo el mayor éxito reproductor de la colonia durante

los dos años de estudio: en 1989 crió 3 pollos cuando el número medio de pollos que

volaron por pareja en la colonia fue 1'8 + 0'17 (n = 42 parejas); en 1990 cnó 4 pollos frente

a una media para la colonia de l'4 + 0'88 (n = 39 parejas).

La actividad parasitaria de la hembra "CK" no se limitaba al robo de comida a

adultos que llegaban a cebar. En una ocasión encontramos en su nido el cadáver fresco de

un pollo de 7 días de edad. Otra día observamos como intentaba robar de un nido un pollo

de unos 10 días de edad, aunque esta vez el robo fracasó porque la hembra propietaria del
 Cleptoparasitismo inÍaespecílico 62

nido atacacit-r forcejeó con "CK" y lc arrebató el pollo. En 1991 se obseryó þmbién como un

macho adulto robaba y devoraba posteriormente un pollo de pocos días en la colonia de

Arahal.

DISCUSION

El cleptoparasitismo fue practicado en mayor medida por las hembras de cernícalo

primilla, el sexo de mayor tamaño, mientras que la mayoría de las víctimas fueron machos.

La influencia de la talla, o la dominancia, yahabía sido citada como un factor determinante

del éxito y la direccionalidad de los ataques de cleptoparasitismo (Knight y Knight 1988,

Tershy y Breese 1990). Si la frecuencia de ataques estuviera realmente influenciada por el

dimorhsmo de tamaño revertido mostrado por el primilla, sería de esperar que los machos

fueran objeto de más ataques exitosos que las hembras. Aunque nuestros resultados no son

concluyentes en este sentido, ello es debido probablemente al ya de por sí escaso número de

ataques sufrido por las hembras. Por otro lado, también cabe pensar que las hembras

permanecieran más tiempo en la colonia que los machos y contaran, por tanto, con más

oportunidades para practicff los robos. Sin embargo, la práctica totalidad de los robos se

produjeron cuando los pollos estaban bien desarrollados, periodo en el que machos y

hembras invierten un tiempo similar en la colonia.

Se ha predicho que una estrategia mixta de alimentación que incluyera el

cleptoparasitismo sería ventajosa para el practicante en condiciones de escasez de alimento

(Brockman y Bzrnard 1979, Jorde y Lingle L988, pero ver Hansen 1986). Por el contrario,

lacaza sería preferida si las presas son abundantes. Nuestros datos sugieren que la escasez

de alimento fue un serio problema en eI iírea de estudio. Las altas tasas de mortalidad que

detectamos no han sido detectadas en la especie por otros autores (Bijlsma y cols. 1988,

Pomarol 1990) y parecen ser también excepcionales entre las aves de presa. En el cernícalo

real (Falco tinnunculus), una especie relacionada, la mortalidad en el nido afecta a un 10-

29Vo de los pollos (Cavé 1968, Village 1990), mientras que en nuesro caso es del457o.Por

otro lado, las muertes por hambre suelen ser también menos frecuentes y así en el gavilán
 Cleptoparasitismo intraespecífico 63

(Accipiter nisus), orro pequeño Falconit'orme , rôpresentan eI 3\o/n de ias causas de muerte

conocidas (Newton 1986). En el cernícalo primilla esa cifra sube al 89,9o/o. Otas

informaciones colectadas en nuestro estudio (Capítulo 13) sugieren que las malas

condiciones rróficas observadas en el ¿írea de estudio se debieron a la implantación

generalizada de cultivos intensivos (principalmente girasol), que son pobres en presas.

EI número de individuos que practicaron el cleptoparasitismo quizá pueda

considerarse bajo, pero una proporción mucho mayor fue víctima de ellos. Esto se debe a

que al menos un individuo, la hembra "CK", se convirtió en un cleptoparásito metódico.l,os

orros cleptopiárasitos podían considerarse más bien oportunistas si la baja frecuencia de sus

ataques observada en el sector en observación se mantenía en el resto de la colonia. El

parasitismo metódico de Ia "CK" parece una estrategia altamente rentable dado su elevado

éxito reproductor durante los dos años de estudio. De este modo, se podría esperar que el

cleptoparasitismo se generalizata y los cernícalos primillas se vieran implicados en una

estrategia de alimentación mixta (tlockey y cols. 1989).

Por otro lado, hay dos hechos que indican que el cleptoparasitismo podía ser una

esrrategia de reciente aparición en la población estudiada: a) los cleptoparásitos tenían un

éxito muy elevado en sus ataques (43'77o) en comparación con lo que suele ser habitual en

otras aves con frecuente cleptoparasitismo intraespecífico. En eI caso del cha¡rán común

@a_hlru¡elq) los éxitos representan el6'2Vo (Hopkins y Wiltey 1972), en el águila calva

(Haliaetus leucocephalr.rs) el 8'l%o (Fischer 1985) y en el milano negro (Milvus-¡ojgrans)

enrre el 3'4 y el t6'6% (Sunyer 1988). Probablemente, el elevado porcentaje de éxitos que
nosofros observamos se debe a que las víctimas no habían recibido nunca ese tipo de ataques

y no habían desarrollado mecanismos para contra.rrestarlos (sólo un 4Vo de las víctimas

detectaron a los atacantes). b) En otras rapaces que practican el cleptoparasitismo

intraespecífico los individuos manifiestan comportamientos de ocultación de las presas pam

engañar a sus atacantes (Brown 1976, Fischer 1985, Sunyer 1988). Estas acciones no fueron

evidentes en el cernícalo primilla, aunque durante el segundo año de estudio dos individuos

que habían sido parasitados repetidamento mostraron en ocasiones un comportamiento

 Cleptoparasiúsmo infraespec ílico 64

inusual cuarìdo se acercaban a los niclos para cebar. En vcz de cüngirse directarnente al niclo

en vuelo baticlo, cicleaban sobre la colonia durante unos momentos, con la aparente

intención de detectar a potenciales agresores.

Si, como sugieren nuestros datos, el cleptoparasitismo (y por añadidura el

canibalismo) surgen en el cernícalo primilla como una respuesta a la escasez de alimento,

sería esperable que estos comportamientos se generuIizaran si persisten las malas

condiciones tróficas. Esto último es muy probable en el caso de que se mantengan las

acruales tendencias de uso de la tierra (Biber 1990, GonzaJez y cols. 1990). Las ventajas

obtenidas por los individuos cleptoparásitos son seguramente más bajas que los

inconvenientes que causan a las víctimas. En consecuencia, el conjunto de la población

podría verse afectada en su productividad, muy directamente si se incrementara la

frecuencia del canibalismo e indirectamente por el robo de comida en principio destinada a

otros pollos.

RESUMEN

El cleptoparasitismo metódico ha sido observado por vez primera en una colonia

de cernícalos primillas. La aparición de este comportamiento puede relacionarse con las

malas condiciones tróficas existentes en el periodo de estudio, que caus¿[on una elevada

mortalidad de pollos por hambre. El cleptoparasitismo fue practicado casi

exclusivamente por hembras, el sexo de mayor tamaño, mientras que los machos

recibieron la mayoría de los ataques. Los cleptoparásitos tenían un éxito relativamente

elevado (43'lo/o, n = 52 intentos) y las víctimas no pÍìrecían practicar estrategias para

prevenir los robos. Esto último podría ser indicativo de que el cleptoparasitismo es una

esrrategia que aparece raramente y no ha dado lugar a que aparezcan adaptaciones que la

contr¿uresten
 Adopciones 65

Capítulo 6.- Adopciones naturales de jóvenes

INTRODUCCION

El cuidado parental de descendencia ajena ha sido observado en numerosos

mamíferos y aves (Riedman 1982, Pierotti 1988). Pero si los reproductores invierten tiempo

y energía en jóvenes con los que no están emparentados, la calidad y la supervivencia de su

propia descendencia, en otras palabras su eficacia biológica, pueden disminuir (Riedman

1982). Básicamente, la tolerancia mostrada por los padres adoptivos hacia jóvenes intrusos

ha sido explicada a través de altruismo recíproco (Pierotti 1980) -aunque esta hipótesis ha

sido muy contestada con posterioridad (ver Waltz 1981)-, conflicto intergeneracional
(Pierotti y Murphy 1987), errores reproductivos (Beecher y cols. 1981, Ball 1982) y
comportamiento maladaptativo (Holley 1981, Bustamante e Hiraldo 1990, Ferrer 1990). Las

fuerzas selectivas implicadas en el desarrollo del comportamiento adoptivo han sido

estudiadas en detalle para muy pocos grupos (las gaviotas son una notable excepción, ver

Pieroni y Murphy 1987). Larazón es que estos fenómenos oculren a frecuencias muy bajas

y son detectados raramente. En este capítulo describiremos varias adopciones naturales de

pollos y volantones de cernícalo primilla, y examinaremos el posible papel de los factores

propuestos por las hipótesis mencionadas anteriormente.

METODOS

Las adopciones se detectaron en 1989 y 1990, en el curso de las observaciones

sistemáticas realizadas en el sector de la colonia de Mairena del Alcor, y en la colonia de

Arahal, donde las múltiples visitas a los nidos en cada estación reproductora nos permitieron

descubrir que algunos pollos habían dejado el nido donde fueron anillados originalmente y

se habían incorporado a otros. En las nidadas de Mairena con jóvenes adoptados

registramos, cuando se pudo observar, cuál de los pollos tomaba el alimento aportado por

los adultos en cada ceba.

 Adopciones 66

RESULTADOS

Observamos la adopción de 6 jóvenes en 5 nidos adoptivos de Mai¡ena y Arahal. En

Morón, otra colonia en la que el número de visitas a los nidos fue similar al realizado en las

otras dos colonias, no registramos ningún caso. En la Tabla 4 se exponen los datos

agrupados por colonias en relación al número de nidos visitados y número de pollos

controlados.

En 4 de las 6 nidadas de origen de los pollos adoptados pudimos conocer la edad de

todos los hermanos. En lres ocasiones el pollo que resultaría adoptado era el mayor y en el

caso restante, el más pequeño. Por otro lado, cuatro de los jóvenes fueron adoptados en

nidadas menos desarrolladas que ellos, otro se integró en un nido con pollos de su misma

edad y el sexto, en un nido con pollos mayores que é1. Para saber si los pollos adoptados

seleccionaban activamente nidos con pollos más jóvenes que ellos mismos, consideramos la

disponibilidad de nidadas más (n = 13) y menos (n = 22) desarrolladas en los alrededores de

sus nidos de procedencia. Teniendo estos datos en cuenta, la tendencia no es

estadísticamente significativa (test exacto de Fisher, P > 0'05).

Cinco de los pollos adoptados tuvieron que alcanzar los nidos adoptivos volando, ya

que éstos no estaban conectados con sus nidos de origen por comisas, no se hallaban en

niveles inferiores (en cuyo caso podrían haber entrado planeando) y tampoco eran

asequibles desde el suelo para pollos que no pudieran volar. Esto no es de extrañar, ya que

tres de los pollos fueron vistos porprimera vezeî sus nidos adoptivos cuando tenían 31,3L

y 26 días de edad, respectivamente, y estaban completamente emplumados. Otros dos

jóvenes adoptados en Mairena no habían sido anillados pero parecían tener más de 30 días

cuando fueron vistos por primera vez. Pue sto que en 1990 habíamos anillado todos los nidos

que controlábamos en Mairena y es improbable que alguno hubiera pasado inadvertido, es

posible que esos dos jóvenes desconocidos procedieron de alguna colonia cercana
(recordemos que hay 5 colonias en un radio de 7 Km en torno a Mairena).
 Adopciones 67

Tabla 4. Frecuencia de adopciones de jóvenes.

COLONIAS Nidos controlados Número dejóvenes Jóvenes adoptados

Mairena

1989 42 76 0

1990 39 55 J

Morón

1989 24 22 0

r990 23 58 0

A¡ahal

r989 60 90 I

1990 50 85 2
 Adopciones 68

Orro joven adoptado en Mairena pudo pasar de su nido original (7S) al adoptivo (65)

a través de una estrecha cornisa que conectaba ambos. El padre de este, pollo desapa¡eció

cuando él tenía 11-14 días de edad. La hembra continuó sola con lacnanza de dos pollos,

pero a un rirmo muy bajo en relación al nido más próximo (65), que también contaba con

dos pollos (Figura 1i). Uno de los pollos murió y el otro fue seguidamente abandonado por
la hembra y se trasladó al nido vecino -que había perdido también un pollo y sólo contaba
con un pollo solitario- cuando contaba 30-32 días de edad. Este pollo superviviente
mostraba un retraso considerable en su crecimiento y parecía incapaz de volar cuando

abandonó su nido original. Su madre fue vista posteriormente en la colonia, pero nunca cebó

o se aproximó a su cría de nuevo.

Los padres adoptivos parecían invertir igualmente en su propia progenie y en el

pollo adoptado. En el nido "65" de Mairena, con un pollo original y otro adoptado, éste

último recibió 73 de 24 cebas. Días después, este mismo nido tenía dos pollos extraños

además del propio. Esta vez, de un total de 20 cebas, el pollo original recibió 8 y los

adoptados 1 y 11, respectivamente. En el nido "2N" de Mairena, el pollo adoptado obtuvo 4

cebas, mientras que el pollo residente sólo obtenía 1 en el tiempo de observación.

Los adultos y pollos de los nidos adoptivos nunca atacaron a los pollos adoptados.

Sin embargo, en ocasiones se mostr¿lron agtesivos frente a otros pollos que se aproximaron

a sus nidos. Así, de 31 intmsiones en nidos ajenos,5 veces fueron repelidas por los pollos

residentes y el resto por uno de los adultos. EI 55Vo de las agresiones fueron dirigidas hacia

jóvenes extraños y el327o hacia adultos (Bustamante 1990). Por otro lado, los adultos nunca

han sido observados atacando a sus propios pollos. Estas observaciones sugieren que los

progenitores poseen una cierta capacidad de reconocimiento de sus pollos.

DISCUSION

Nuestros resultados indican que las adopciones no son excepcionales en las colonias

de cernícalo primilla. En 1990, registramos 2 adopciones en los 5 nidos situados en el sector

 Adopciones 69

cEBAS/HORA

20
JUNIO JULIO

Figura 11. Frecuencia diaria de cebas en los nidos natal (7S) V adoptivo (65) de un

pollo adoptado.
 Adopciones 70

de la colonia de Mairena que era controlado metódicamente. El caso mejor documentado

correspondía a un joven que se mudó al nido adoptivo antes incluso de poder volar. Como

se explicó anteriormente, ese joven había recibido una inversión parental inferior a la

habitual debido a la muerte de su padre. Este caso concreto podría ajustarse a las asunciones

de la hipótesis del "conflicto intergeneracional" (Pierotti y Murphy 1987, Pierotti 1988). Tal

como predice esta hipótesis, el pollo fue adoptado en una nidada menos desarrollada que é1

mismo. De este modo, el intruso adoptaría una posición dominante que le permitiría

defenderse con ventaja contra agresiones de sus nuevos compañeros de nido y asegurÍìrse

una mayor inversión parental relativa (ver referencias anteriores).

Los jóvenes que alcanzaron los nidos adoptivos mediante el vuelo también eran por

término medio mayores que sus nuevos compañeros. Como se ha dicho, esas adopciones se

produjeron cuando los jóvenes adoptados tenían ente 26 y 31 días de edad. De acuerdo con

Bustamante (1990), los jóvenes primillas reaJizan sus primeros vuelos cuando tienen

alrededor de 31 días, aunque son capaces de desplazarse cortas distancias desde algunos días

antes, y se independizan tan sólo 5 días después (por término medio). Fn este contexto, sería

posible que alguno de los pollos posteriormente adoptado fuera incapacidad de regresar a su

nido de origen tras un vuelo exploratorio. Podrían haber vuelto, sin embargo, a un nido

equivocádo, donde permaneceían en el caso de no ser expulsados.

Orros cambios de nidos podían relaciona¡se con diferentes factores. Así, los dos

pollos no anillados que fueron adoptados en Mairena, posiblemente procedieran de otra

colonia y, en este caso, serían ya independientes. En consecuencia, estaían buscando

cuidado parental extra, como ya se ha observado en volantones o jóvenes emancipados de

otras aves de presa flMyllie 1985, Lett y Bird 1987,Doná,zar y Ceballos 1990, Bustamante e

Hiraldo 1990).

Independientemente de los factores causantes de las adopciones, la tolerancia

mostrada por los cernícalos primillas adultos hacia jóvenes que no son los suyos es

sorprendente. En el caso de otras aves coloniales, los jóvenes intrusos son atacados
 Adopciones 71

fTecuentemente, a veces hasta su muerte, por los adultos oropietanos (Pierotti y fuiur.ohy

19S7). El reconocimiento de la prole, que permite dirigir las agresiones sólo contra extraños,

es común enÍe las aves coloniales, y nuestras observaciones sugieren que también podría
operar en el cernícalo primilla. Según Pierotti y Murphy (1987) en el caso de producirse

conflicto intergeneracional los adultos podrían adoptæ pollos siempre y cuando les resultara

poco costoso. Para los cernícalos reproductores, sin embargo, el coste de la cría de pollos

ajenos parece ser muy alto. Un pollo adoptado podía monopolizar más del 50Vo de las cebas

en el nido adoptivo, lo cual va en perjuicio de la nidada original, especialmente sn años con

malas condiciones tróficas como 1989 ó 1990, cuando el éxito reproductor fue relativamente

bajo (Capítulo 8). Este mismo argumento anulaía un comportamiento de altruismo

recíproco en el senrido propuesto por Pierotti (19S0, 1982), porque la hipótesis exige que los

actos altruistas no impongan costos a los individuos que los realizan.

La tolerancia hacia jóvenes extraños podría ser explicada también mediante

selección de parientes (Waltz 1981, pero ver Hebert 1988), que es un mecanismo que podía

aparecer en una especie como el cernícalo primilla. De acuerdo con nuestras propias
observaciones, los primillas muestran una acusada filopatria (Capítulo 11), y alrededor del

707o de los jóvenes que sobreviven ai primer invierno rctornan a su colonia natal, donde

pennanecen en años sucesivos. Por otro lado, no podemos descartar que se produzcan

errores reproductivos (Ball 1982), ya que en el cernícalo primilla la inversión parental es

muy exigente. La frecuencia de cebas cuando los pollos est¿ín crecidos es relativamente alta

y las cebas apenas duran unos segundos. Aún en el caso de que los adultos fueran capaces de

detectar un intruso entre sus pollos, la cantidad de tiempo y energía necesaria para

expulsarlos podría ser demasiado alta (Newton 1979, Poole 1982). En este sentido, es muy

informativa la observación reahzada por Bustamante (1990) de una hembra que tardó media

hora en expulsar a un joven de cernícalo vulgar que se había introducido en su nido. Las

condiciones rróficas desfavorables en 1989 y 1990, probablemente incrementaron el estrés

de los adultos, favoreciendo la aparición de errores reproductivos y, simultiíneamente, que

jóvenes hambrientos dejaran sus nidos y visitaran otros.

 Adopciones 72

R.ESUTVTEN

Se observa¡on 6 adopciones naturales de jóvenes en las colonias de Arahal y

Mairena. Uno de los jóvenes adoptados dejó su nido natal tras un periodo en el que apenas

recibió cebas, lo que sugiere la aparición de conflicto intergeneracional. En otros casos los

jóvenes adoptados probablemente fueron incapaces de retornar a sus nidos originales tras

realizar los primeros vuelos exploratorios. No se puede descartar tampoco que algunos
jóvenes fueran ya independientes y buscaran cuidado parental extra en los nidos adoptivos.

Es posible que las malas condiciones tróficas de 1989 y 1990 aumentaran el estrés de los

adultos y les condujeran a cometer errores en la identificación de los pollos. Esa misma
escasez de alimento también pudo impulsar a los jóvenes a cambiar de nido.
 Selección del nido 73

Parte IiI
Ecología reproductiva

Capítulo 7.- Selección del nido

INTRODUCCION

Como el resto de los halcones, los cernícalos primillas no construyen un nido propio

y utilizan oquedades para reproducirse. Sin embargo, y a diferencia de la mayoría de las

especies del grupo, se reproducen en colonias que pueden agregar hasta 100 parejas (Cramp

y Simmons 1980). Tanto en España como en otros países de su ¿írea de distribución europea

la mayoría de las colonias se asientan en edificios, tales como iglesias o castillos (Glutz y

cols. 1971, Cramp y Simmons 1980, Biber 1990). Esto supone que los cernícalos primillas

dependen es trech am ente de cavidade s a¡tifrciale s pata reproducirse.

Recientemente se ha sugerido que los primillas pueden estar sufriendo una escasez

de lugares apropiados para nidificar (Gonzãlezy cols. 1990, Negro l99I) y algunas colonias

han desaparecido después de que se hubieran realizado obras de restauración en los edifrcios

que las albergaban (Rodríguez y Hernández 1986). Nuestros objetivos en esta parte del

trabajo han sido: a) determinar hasta qué punto los cernícalos están limitados por el número

de cavidades disponibles para la reproducción, b) describir las cavidades que alojan a los

cernícalos y examinar como se distribuyen en las colonias, y, c) conocer que factores

pueden estar implicados en la selección del enclave de nido.

Collias y Collias (1984) constataron que la calidad del nido puede establecer la

diferencia entre el éxito y el fracaso en la reproducción. Consecuentemente, partimos de la

hipótesis de que si los cernícalos muesÍan pteferencia por algún tipo de nido, los óptimos

:. 1--.
 Selección del nido 74

serán ocupados antes y por los individuos que conseguirán nna mayor protluctiviciad rrietlia^

Si la calidad de los nidos no disminuye después de su uso (debido a parásitos, por ejemplo,

ver Perrins 1979, Collias y Collias 1984), será también esperable que los nidos predilectos

se reocupen año tras año.

METODOS

El estudio se llevó a cabo en las colonias de Arahal (Iglesias de El Cristo y La

Magdalena), Morón (Iglesia de San Miguel) y Carmona (Iglesia del Salvador), donde los

cernícalos nidifican en mechinales. Todos los nidos considerados estaban situados, por

tanto, en oquedades artificiales conslruidas por el hombre.

En el invierno 1989-90 se visitaron las tres colonias y se hizo un inventario

exhaustivo de todos los agujeros susceptibles de albergar nidos de cernícalos. Se

consideraron nidos potenciales todas las oquedades con una abertura externa superior a los

25 cm2 y con una profundidad superior a los 10 cm. No se consideraron nidos potenciales

las superficies abiertas, tales como plataformas, vigas, repisas o dinteles de ventanas. De

cada oquedad se midió la anchura y la altura de la abertura externa, la profundidad, la

orientación y la altura al suelo más cercano desde el cual un predador podía alcanzarlo. En

las 3 colonias, numerosos agujeros (y muchos nidos de cernícalo) estaban situados en

habitaciones interiores a las que los cernícalos accedÍan a través de ventanas; en estos casos

no se consideró la orientación, aunque fue definida una nueva variable con dos

posibilidades: "nido interno" versus "nido externo". Otras veces las oquedades eran

accesibles desde el interior y desde el exterior del edificio; por esta razón añLadimos la

variable nido con "una o dos aberturas". En una de las colonias (Arahal) se midió la

distancia de cada agujero a su vecino mas próximo; en este lugar, y durante cada

reproducción, se midió la ciistancia de cada nido de cernícalo al vecino más próximo. De

este modo, pretendíamos examina¡ cómo se distribuían los nidos de cernícalo respecto a la

oferta de nidos potenciales. Durante los años 1988, 1989 y 1990 localizamos los nidos

ocupados para estimar el éxito reproductor (para más de talles ver Capítulo 8). En Carmona
 Selección del nido 75

¿stiman.los el éxito roproductor cn 1988 únicamente.

RESULTADOS

Las dimensiones de los nidos y otras cavidades se comparan en la Tabla 5. Un nido

promedio tendría 80 cm de profundidad, una sección de l7xl4 cm, y se encontraría a3'29 m

del suelo. Los nidos de cernícalo primilla se encontraban significativamente más altos que

las oquedades que nunca los albergaron. No detectamos diferencias significativas entre

nidos y no-nidos para el resto de las variables consideradas. Los cernícalos no parecían

seleccionar la orientación de sus nidos (Tabla 6), y tampoco mostraban preferencias por
cavidades situadas en el exterior (39 nidos, 64 no-nidos) o en el interior de los edificios (50

nidos,93 no-nidos) (XZ = 0'11, P =0'73, gl = 1). Las cavidades con una sola abertura (21

nidos, 48 no-nidos) fueron utilizadas tanto como las que tenían dos (68 nidos, 109 no-nidos)

(X2 = I'04, P = 0'3, gl = 1). Por lo que respecta a la distribución de los nidos en Arahal, la

distancia media de un nido al vecino más próximo (104 + 33 cm, n = 29) no difeía de la
distancia media entre agujeros en el edificio (96 + 42 cm, n = 61) (t = -0.979, P = 0.164, gl

= gg).

La disponibilidad de nidos potenciales parecía ser elevada y más del 577o (n = 237)

de las cavidades de las colonias no fueron nunca ocupadas durante el periodo de estudio

(Tabla 7). La mayoría de las reproducciones en Morón y en Arahal (78Vo, n = 177) se

llevaron a cabo en cavidades utilizadas durante más de una estación de cría. Las parejas que

reutilizaron nidos obtuvieron un mayor éxito reproductor medio (1'88 + 1'3 pollos, n = 133

parejas) que las parejas que se reprodujeron en nidos ocupados sólo uno de los años de

estudio (l'22 ! 1'22 pollos, n = 36 parejas) (r = 2'85, P = 0'002, g1= 167). Adicionalmente,

cada año detectamos correlaciones positivas entre la altura de los nidos desde el suelo y el

éxitoreproductor(1988: r=0'232,P=0'09,n=52i1989:r=0'288,P=0'01,n=65;1990:

r = 0'3 14, P = 0'01, n = 60). Las puestas se realizaron antes en nidos reocupados (23'17 +

7'88 días después de la primera puesta observada) que en el resto (26'19 + 7'47 días después

de la primera puesta observada) (Í = -l'79, P = 0'037, gl = 147). Correspondientemente, los

 Selección del nido 76

Tabla 5. ìvleclias (t DE) pu'a variables seleccionadas de los nidos de cernícalo pnmilla y

oEas cavidades.

PARAMETRO NIDOS NO-NIDOS

Anchura (cm) t7'2+ 5'0 ú'4r8'9 t = 0'17 P= 0'867 ns

(n = 89) (n = 157) gl=244

Altura (cm) l4'4t 4',0 l4'0 È 3'5 t = -0'84 P=0402 ns

(n = 89) (n = 153) gl=240

Profundidad 80'4 r 35 80'2+ 40 t = -0'04 P= 0'97 ns

(cm)
(n = 89) (n = 157) gl=244

3'.29 t2.2 2',39 t2.t t= -3'06 P - 0'002 **

Altura D.S.1(m)

(n= 89) (n = 157) gl=244

Abreviaturas: I altura desde el suelo. Ns: no significativo. Gl: gtados de libertad. *t P < 0'01.
 Selección del nido 77

Tabla 6. Número de cavidades disponibles, así como nidos de cernlcalo

primilla, agrupados

en cuadrantes

181_2700 TOTAL
l-900 91-lg0o 171-3600

Agujeros 15 25 28 2l 89

disponibles

5 9 t4 9 3t
Nidos

Noø: Ios cernícalos no parecían seleccionar la orientación de sus nidos (X2=0'@6,91 = 3, P = 0'885)'
 Selección del nido 78

Tabla 7. Resumen de datos concernientes a la ocupación de nidos en Arahal y Morón de la

Frontera.

ARAHAL MORON TOTAL

Nidos potenciales 105 t32 237

Nidos de cernícalo primilla 40 (38Eo) & (4880) tM @3qo)

Parejas reproductoras (1988- I 990) 65 L12 r77

Nidadas en nidos reocupados 52 (78Vo) 88 (78Eo) L39 (78Eo)

 Selección del nido 79

nidos reocupados estaban situados más altos (3'44 + 2'14 m, n = 63) que los otros nidos

(2'93 + 2'73 m, n = 30), aunque la diferencia no es estadísticamente significativa (t = 1'06, P

= 0'14, gl = 91).

DISCUSION

Los cernícalos primillas selecciona¡on para nidificar las cavidades situadas en

Iugares más altos. Como habíamos predicho, el éxito reproductor era también mayor en los

nidos más elevados. Es normal que no detectaramos diferencias en las variables de nido

altura, anchura y profundidad entre nidos y no-nidos, ya que casi todos los mechinales eran

de dimensiones simila¡es. No podemos descafrar, sin embargo, que esas mismas va¡iables

sean importantes en otros lugares de nidificación donde los cernícalos tienen mayores

posibilidades de elección (en cortados rocosos, por ejemplo). Por otro lado, parecía que la

calidad de los nidos no decrecía año tras año en nuestras localidades de estudio, debido a

que la mayoría eran reocupados y éstos obtením mayor éxito reproductor. El hecho de que

los cernícalos prefirieran los nidos más altos podía ser explicado como una estrategia para

evitar predación (ver Graham 1988, Manin y Roper 1988). Puesto que las colonias

estudiadas están en edificios públicos con un movimiento frecuente de personas, las

molestias a las aves, e incluso los expolios, no son raros (ver Gonzá\ez y cols. 1990).
Adicionalmente, se han descrito algunos casos de predación de carnívoros sobre adultos y

pollos de cernícalo primilla (gato doméstico Felis catus y rata negra Rattus rattus, Glutz y

cols. 1971; garduña Martes foina, Bijlsma et al. 1988). Gatos y ratas habían sido observados

en las colonias que estudiamos y podían haber causado algunas pérdidas, aunque no

pudimos confirmar ningún caso. El mayor éxito reproductor obtenido por las parejas que

utilizaban los nidos más altos -con menos riesgo de predación o molestias- explicaría porqué

los cernícalos primillas prefeían esas cavidades.

Se ha sugerido que la densidad de las aves que crían en cavidades está limitada por

el número de cavidades disponibles para la reproducción (Cody 1985, Brawn y Balda 1988).

De hecho, las poblaciones de algunas especies de cernícalo se han incrementado

 Selección del nido 80

rìotablemenLe tlcspués de la instalación cle cajas-nido (cernícalo real, Cavé 196tì, Village

1983; cernícalo americano, Hamerstrom y cols 1973). l,os cernícalos primillas que nosotros

estudiamos parecían tener un exceso de nidos potenciales. No obstante, el hecho de que

prefirieran criar en nidos altos, sugiere que podían sufrir escasez de nidos óptimos. El

comportamiento territorial no parecía imponer restricciones a la distribución de los nidos.

Puesto que la distancia media entre nidos no es significativamente superior a la distancia

media entre cavidades, parece que los cernícalos no tratan de alejar sus nidos lo más posible

unos de otros. En contraste, los cernícalos reales, que establecen territorios, a veces

nidifican mucho más separados de lo que podrían hacerlo por la distribución de nidos
potenciales (Village 1990).

El hecho de que los nidos reocupados -esto es, los preferidos- registraran fechas de

puesta más tempranas nos conduce a pensar que podría establecerse una jerarquía en el

momento de la elección de los nidos. Los individuos más capaces ocupaían las cavidades

más altas y los subordinados el resto. Si esto fuera cierto, la diferencia entre nidos "altos" y

"bajos", en términos de éxito reproductor, se incremsntaía por la diferente calidad de las

parejas implicadas. El factor clue establecería la jerarquía sugerida seía la fecha de llegada a

la colonia tras el invierno. Las aves adultas tienen más oportunidades para elegir, puesto que

retornan enrre febrero y marzo, mientras que las aves de primer año retornan entre marzo y

mayo (ver Capítulo 1). El mismo fenómeno ha sido descrito durante la ocupación de

territorios de cernícalos reales (Village 1990).

RESUMEN

Se ha estudiado la ocupación de nidos por cernícalos primillas en tres colonias

localizadas en iglesias (Arahal, Morón y Carmona). Las cavidades con nidos de cernícalos
se encontraban, en promedio, a mayor altura clue las que nunca albergaron nidos. Las

dimensiones de las cavidades, por el contrario, parecían tener una importancia secundaria.

El éxito reproductor se correlacionaba positivamente con la altura de los nidos, lo cual

sugiere que los cernícalos seleccionaban las cavidades más altas para evitar predación o
 Selección del nido 81

molestias (por ca'nívoros o humanos). Adicionalmenie, el 78o/o de todas las puestas se

realiza.ron en nidos reocupados y fueron efectuadas por parejas que alcanzaron un mayor

éxito reproductor medio que las que criaron en cavidades donde registramos una sola

ocupación a lo largo del estudio. El hecho de que los nidos reocupados, esto es, los
preferidos, registraran también fechas de puesta más tempranas sugiere que podrfa

establecerse una jelarquía durante la selección de los nidos. Esta jerarqufa estaría

determinada por las diferentes fechas de llegada a las colonias de los individuos tras el

invierno.
 Fenología y éxito reproductor 82

Capítulo 8.- Fenologíay éxito reproductor

INTRODUCCION

A pesar de que el cernícalo primilla ha sido un ave de presa relativamente común en

los países del sur de Europa (Bijleveld 1974), se han realizado muy pocos estudios con el

objeto de estimar sus parámetros reproductivos básicos -fecha y tamaño de puesta, éxito

reproductor-. Tanto Bernhauer (1961) en Austria, como Bijlsma y cols. (1988) en

Extremadura, obtuvieron tamaños de puesta de 4 huevos y un éxito reproductor medio de

2'1 pollos por pareja. Pérez Chiscano (1969) obtuvo un éxito medio de 2'8 pollos/pareja en

una colonia de la provincia de Badajoz, aunque sólo visitó la colonia para anillar pollos y

posiblemente pasó por alto algunos fracasos tempranos. Para nuestra zona de estudio en el

valle del Guadalquivir no disponemos de referencias previas.

Nuestro propósito al realizar esta parte del trabajo ha sido estimar cuál es la

productividad de la población que estudiamos y conocer así el potencial de reclutamiento de

nuevos reproductores. Discutimos también los factores que afectan a la producción frnal

(mortalidad cle huevos y pollos, diferente calidad de los reproductores) y su variación intra e

interanual.

METODOS

Para la confección de este capítulo se han utilizado datos de reproducción recogidos

en las colonias de Arahal, Mairena del Alcor y Morón de la Frontera durante tres

temporadas de cría (1988 a 1990). Otras 7 colonias se inspeccionaron durante un solo ciclo

reproductor: Carmona, Marchenilla y Castellar (Cádtz), en 1988; Hospital de las Cinco

Llagas (ciudad de Sevilla), en 1989; Clavinque, Cortijo Santo Domingo y Lebrija en 1990.

Para las estimas de tamaño de puesta solo se consideraron aquellas puestas

descubiertas mediado su periodo de incubación, y antes de que ningún huevo eclosiona¡a.

Dado que las colonias se inspeccionaban después de la reproducción para contar los pollos
 Fenología y éxito reproductor 83

que morían antes de srì emancipacìón, nuesrras estimas cte éxito reproclllctor lnrimero de

pollos que vuelan por pareja que inicia la puesta) deben acercarse bastante a la realidad.

Oros autores igualaban el éxito reproductor al número de pollos hallados en el momento del

anillamiento (Cavé 1968, Village 1986) y corrían el riesgo de sobrestimar el núme¡o de

pollos que realmente vuelan. Por otro lado, cada vez que se visitaba una colonia se buscaban

y recogían lo pollos caídos de los nidos. Estos pollos, considerados como "muertos" en

nuestros análisis de productividad, se medían y pesaban, y después eran depositados en un

centro de la Agencia de Medio Ambiente para intentar su rehabilitación.

La eclosión en el cernícalo primilla es ligeramente asincrónica (Bijlsma y cols. 1988

y observaciones propias), a diferencia de lo sugerido anteriormente (Glutz y cols. 1971,

Cramp y Simmons 1980). De hecho, se observan diferencias en el desarrollo de los distintos

miembros de una misma nidada achacables a diferencias en el orden de eclosión. Puesto que

efectuamos medidas de la octava primaria y el peso, ha sido posible ordenar los pollos de

cada nidada de acuerdo a su grado de desarollo. La tasas de mortalidad de huevos y pollos

han sido estimadas en una submuestra de nidos visitados repetidamente, en los que se

conocía exactamente el numero de huevos puestos, el número de huevos que eclosionaron y

el número de pollos que volaron.

Los machos de cernícalo primilla después de su primer invierno presentan un

plumaje de transición fácilmente reconocible a distancia y algunos se reproducen (Cramp y

Simmons 1980, Bijlsma y cols. 1988). En ciertos nidos determinamos la edad de los machos

reproductores, estableciendo dos categorías: "un año" y "dos o más años". De esta forma, y
comparando el éxito de un grupo con el dei otro, pretendíamos conocer si los individuos que

se reproducen por primeÍavez tienen una diferente productividad en relación a los que han

tenido ocasión de reproducirse anteriormente.

 Fenología y éxito reproductor 84

RESULTADOS

Fenología de la reproducción.

Las fechas medias de puesta de cada año se situaban en la primera o la segunda

semana del mes de mayo (Tabla 8), aunque diferían significativamente entre años,

probablemente debido al rctraso de la reproducción de 1989. Considerando cada año en

particular las fechas medias de puesta de las distintas colonias eran muy similares y no

hayamos diferencias significativas (Tablas 9, 10 y 11). Las puestas tendían a producirse en

la primera mitad del intervalo de puesta, que osciló entre 42 días en 1988 y tan sólo 19 en

1989 (Fig. 12).

En 1988 la disrribución de puestas fue claramente bimodal (Fig. 12). El primer

máximo se correspondía con la fecha media de puesta para las parejas con machos de dos o

más años (4 de mayo, n = 9), y el segundo con la fecha media de puesta de las parejas con

machos de primer año (14 de mayo, n = 10). La diferencia entre los dos grupos de edad es

estadísticamente significativa (U de Mann-Whitney = 17,P < 0'05). En 1989 no se observó

una distribución bimodal en las puestas y el intervalo de puesta estuvo mucho más

comprimido que en el año precedente. De todos modos, se mantiene la diferencia entre la

fecha media de puesta de las parejas con machos de dos o mas años (10 de mayo, n=15) y la

de aquellas con machos que se reproducen por primera vez (L6 de mayo, n= 6). De nuevo, la

diferencia es significativa entre los dos grupos de edad (U de Mann-Whitney = l2'5, P 1

0'01), En 1990 registramos tan sólo dos reproducciones de machos de primer año y no ha

sido posible establecer comparaciones estadísticas.

Tamaño de puesta y su variación estacional

Regisrramos puestas que contenían entre 1 y 5 huevos. Adicionalmente, observamos

un nido con 4 pollos y 2 huevos que debían proceder de una puesta de al menos 6 huevos.

En 1991 encontramos 7 huevos en un mismo nido, que suponemos se debían a dos hembras,

puesto que había dos grupos de huevos QyÐ claramente diferenciales por su tamaño y
 Fenología y éxito reproductor 85

'l'abla tt. Parámerros reproclnctivos durante ei periodo tle estutlio (lncdia + DE). Eni¡e

paréntosis, número de parejas.

PARAMETROS 1988 1989 1990 KW

6 de mayo *¡(t(
Fecha de puesta 5 mayo 13 de mayo

+ 9 días t 4 días t 5 días

(104) (e7) (10e)

Tamaño de puesLa 3'94 X0',62 4'08 * 0'89 4'tl f 0'76 ns

(le) (87) Q6)

Mortalidad huevos 0'8410'80 0'6810'60 0'61 r 0'65 NS

(13) (16) (13)

Morølidad pollos 0'85 f 1'15 1'69 r 0'78 t'33 + 1',77

(42) (26) (1 3)

-Exito rcproductor 2',76 ! 1',37 l'53 + |24 1'80 r l'17

(rt2) (126) (t2s)

Abreviaturas. K\ry: test de K¡uskal-Wallis. Ns: no significativo. * P < 0'05. ** P < 0'01.
 Fenología y éxito reproductor 86

Tabla 9. Parámetros reproductivos básicos de las colonias estudiadas en 1988 (media t DE)
Entre paréntesis, número de parejas.

COLONIA Fecha de puesta Tamaño de puesta Exito reproductivo

Mairena 6 de mayo t l0 días 4'5 t 0'70 2'8 t L'6

(1e) a) (1e)

Arahal 3 de mayo f 8 días 3'8 t 0'37 2',5 t t'33

(34) (7) (3s)

Morón 6 de mayo + l0 días 4'0 + 0'89 t'4 !.I',23

Q2) (6) Q8)

Marchenilla 6 de mayo + ll días 3'610',57 l'6 t 1'40

(7) (3) (8)

Carmona lldemayot6días l'7 a 0'83

(e) (e)

Câdiz 4 de mayo t 5 días 4 2'3 + 0'85

û3) fl) û3)

Kruskal-Wallis P = 0'398 P = 0'004

Significación ns ,(*
 Fenología y éxito reproductor 87

* Tabla 10. Parámetros reproductivos de las colonias estudiadas en 1989 (media + DE). Entre
ü
i paréntesis, número de parejas.
¡iÈ

'*

E
4

il
COLONIA Fecha de eclosión Tamaño de puesta Exito reproductor
;

Mairena 12 de mayo t 4 días 4'2!0'89 1'8 1 1',14

(42) Qs) (42)

Arahal 13 de mayo t 5 días 4',0 + 0'86 1'5 r 1'33

(60) (42) (60)

Morón 12 de mayo * 4 días 3'8 + 0'93 0'9 + 0'97

(24). (2.O\ OA\

K¡uskal-\üallis P = 0'65 P =0'23 P = 0'012

Significación NS ns *
 Fenología y éxito reproductor 88

Tabla 11. Parámetros reproductivos en las colonias estudiadas en 1990 (media t DE). Entre

paréntesis, número de parejas.

COLONIA Fecha de puesta Tamaño de puesta Exito reproductivo

Mairena 6 de mayo i 5 días 4',3 t 0',67 1'4 r 0'88

(36) (1 l) (3e)

Arahal 6 de mayo t 5 días 4',3 t0'57 l'7 !l'32

(38) (3) (50)

Morón 4 de mayo + 5 días 3'8 t 0'64 2'5 r I'16

(23) (8) (23)

Clavinque 8 de mayo + 6 días 3',7 t l'25 1'81 0'98

(l0) (4\ 11 1)

Kruskal-Wallis P = 0'551 P= 0409 P = 0'009

tt*
Signihcación ns NS
 Fenología y éxito reproductor 89

coloración. En los análisis de tamaño de puesta trrg. 13) no hemos incluido ni las puestas de

t huevo, posiblemente abandonadas y que nunca dieron lugar a pollos, ni las presuntas
puestas de 6 y 7 huevos. La puesta media se sitúa en 4'06 huevos por pareja (DE = 0'07, n =

l3Z) y no muesn'a variaciones significativas ni entre años (Tabla 8) ni entre colonias (Tablas

10 y 11).

Durante los tres años de estudio observamos una correlación negativa entre el

número de huevos puestos y la fecha de puesta (Fig. 1a). Esto supone que entre las primeras

y las últimas puestas hay una diferencia de 2 huevos, aproximadamente. Las primeras

puestas son mayoritariamente de 5 huevos y las últimas de 3. En 1989, año en el que

controlamos más puestas, el número medio de huevos puestos por parejas con macho de

primer año (3'6 t 0'54 huevos, n = 5) fue significativamente menor, que el de las parejas

con macho de dos o más años (4'5 + 0'65 huevos, n : 13) (U de Mann-Whitney = 53'50, P =

0'025, n = 18).

Exito reproductor.

El éxito reproductor medio para todas las parejas estudiadas fue de 1'81 pollos (DE =

1'28, n = 363).Considerando los diferentes años y las colonias estudiadas en cada uno de

ellos, las diferencias en cuanto al éxito son significativas (Tablas 9, L0 y 11) y oscilan entre

los 2'16 pollos/pareja de 1988 y los 1'53 pollos/pareja de 1989.

Tan sólo en 1988 el número de pollos que vuelan supera el 507o de huevos puestos

(Fig. 15). La tasa de mortalidad de huevos y puestas abandonadas se mantuvo casi constante

a lo largo del estudio (en torno al25Vo de los huevos puestos) y, sin embargo, la mortalidad

de los pollos variaba significativamente entre años (Tabla 8). Por otra pafie, el porcentaje de

nidos fracasados, de los que no voló ningún pollo, se incrementaba de las primeras a las

últimas puestas (Fig. 16).

Del mismo modo que el tamaño de puesta, el número de pollos que volaba también

disminuía conforme avanzaba la estación reproductora (Fig. 14). En 1989 y 1990 -los años
 número de puestas número de puestas
10
IE
número de puestas
1,{

1 988 11
1 989 12
I
12
1 990
l0
.t0
e

I
1
6 I

4 4
2

2
2
o
181116212A313641
a 11 16 21
rrlr
26
t o I
dlas 6 11 16 21 26 31 36
días 41

días

Figura 12. Distribución de las fechas de puesta en 1988, 1989 y 1990.

 Fenología y éxio reproductor 91

f recuencia
70
I

ô0-
!

50-
I

40r
I
I

30 -'
i

20-
I

10 -
I
¡

0
2 huevos 3 huevos 4 huevos 5 huevos

SS rgaa VV ßag ffi tggo

Figura 13. Frecuencia de los diferentes tamaños de puesta.

 Fenología y éxito reproductor 92

t
5t 6
I
¡

1l
I

3f I
3
I

zF 2

o
to t6 20 26 s0 36 ao ¿6 O 5 lo 16 20 26 30 35 ,l{l ,a6

Puêtl¡. lg88 Pqllo¡ 1988

-
r.-0'6 P.O'04 n.12 - Pr0'003 n¡1o2
r.-o¡3

5
1

3
3l-

0 o
0 10 t6 20 26 o 6 to t8 20 26

Puc¡a¡¡ lg8g Pollo¡ teAO

-
¡.-O'3 P-O'038 n.65 -
r.-o'3 P.O'OO1 n.97

Cr
a

aÈ
3
3t-

2l

0
0 r0 16 20 26 30 36 10 46 0 6 to 16 20 26 CO 96 ,ao .a¡i

Puolt¡! i00O Pollor l€SO

-
¡.-O'4 P.0.11 n-20 - P.0'0O1
r-O'4 n.1O6

Figura 14- Declive estacional en el tamaño de puesta y en el éxito reproductor.

 Fenología y éxito reproductor 93

% del potencial reproductivo

1 00%

7 Solo

50%

25olo

0%
1988 1989 1990
años
VZ Py¿s¡¿s perdldas N\l Mortalldad huevos
XXI Mortalidad pollos El Pollo" volados

Figura 15. Puestas abandonadas, mortalidad de huevos y pollos y éxito reproductor en

relación ai potencial reproductrvo.

 Fenología y éxito reproductor 94

¡
1

!
,-.

% NIDOS PERDIDOS
40

35
I

30
I

25 is

20
I

15
t
10 þ +
I

5i-
I

0
1-7 8-14 15-21 22-28 29-35 36-42
FECHA DE PUESTA

1988 + 1989 ìc 1990 --e- total

Figura 16. Va¡iación estacional en la proporción de nidos que fracasan.

 Fenología y éxito reproductor 95

de menor productividad-, la disminución progresiva en el éxito reproductor fue mayor que

la tasa de pérdida de huevos. Esto es, las últimas puestas, en comparación con las primeras,

no sólo eran menores, sino que también volaban menos pollos respecto al total de huevos

puestos. En 1988, la tasa de pérdida de huevos se correspondía aproximadamente con la tasa

de pérdida de pollos.

Mortalidad de pollos

En 1988 la mortalidad de pollos en el nido afectó al30'27o de los pollos nacidos (n =

115), en 1989 murieron el62'4Vo (n = 75) de los pollos y en 1990 el 43'l%o (n = 139). De los
139 pollos que se hallaron muertos, 125 (90Vo) aparentaban haber muerto de hambre, ó

(4.37o) fueron predados por lechuzas Gylo alþ¿), I (0.77o) fue predado por un cernícalo

primilla distinto a sus progenitores, y 7 (57o) mostraban signos de enfermedad -infecciones

(4) o traumatismos (3)-. La idea de que el hambre es la principal causa de muerte entre los

pollos se refuerza por el hecho de que todos los pollos encontrados vivos aI pie de los nidos

-porque saltaron o cayeron de ellos- pesaban signihcativamente menos de lo que debeían

pesar considerando su edad (Fig. 10). Por otro lado, hemos observado una tendencia a que

sean los pollos más pequeños de cada nido los que mueren (Fig. 17) y esta es una estrategia

común en las aves rapaces para reducir el tamaño de nidada en situaciones de carencia de

alimento (Newton 1979).

DISCUSION

Fecha y tamaño de puesta.

Las fechas medias de puesta que enconúamos en nuestro estudio encajan en el rango

de variación para la especie descrito por otros autores en diferentes áreas geogriíficas. Así la

mayoría de 233 puestas controladas por Bernhauer (1961) en Austria fueron efectuadas a

principios de mayo. Bijlsma y cols. (1988) sitúan en la última semana de abril la fecha

media de puesta en las colonias que estudiaron en Extremadura. Cramp y Simmons (1980)
señalan, por otra parte, que la especie muestra poca variación en el inicio de la reproducción
 Fenología y éxito reproducor 96

f recuencia
12

10

0
1 2 123 1234
rango del pollo en la nidada

Figura 17. Rango en la nidada de los jóvenes que mueren antes de abandonar el nido. Se

han considerado nidadas de 2, 3 y 4 pollos. El rango " L " cotresponde al pollo mayor.
 Fenología y éxito reproductor 97

a Io largo de su iírea de distribución (abril y mayo). En comparación, el cernícalo real

manifresta un mayor desfase y las puestas se producen en Europa entre marzo y junio
(Village 1990). Tal como ya sugirieron Bijlsma y cols. (1988), la diferencia entre ambas

especies, simpátricas en el área de distribución del cernícalo primilla, puede deberse a sus

diferentes dietas. Dependiendo el cernícalo primilla casi exclusivamente de los ortópteros

para alimentar a los pollos, deberá ceñirse al periodo en que esas presas son abundantes (a

partir de mayo, Bijlsma y cols. 1988), mientras que el cernícalo real, que consume

preferentemente vertebrados (Cramp y Simmons 1980, Village 1990) tendría más

flexibilidad para iniciar la reproducción. Puesto que los cernícalos primillas nidifican en

colonias, tampoco podemos descartil que la mayor sincronía se deba a otros factores, tales

como el contagio en las cópulas, las cebas de pareja, etc..., o que sea una estrategia para

sarurar posible s predadores (ver revisión en Wittenberger y Hunt 1985).

-)
Por lo que respecta al tamaño de puesta, el tamaño medio de puesta en la zona de estudio

(4 huevos) no difiere de otras estimas. publicadas. Una muestra de 233 puestas en Austria

tenía una media de 3'83 huevos (Bernhauer 1961). Heim de Balsac y Mayaud (1961)

registran una media de 4'5 huevos en 25 puestas en Mamrecos. Bijlsma y cols. (1988)

indican tamaños medios de puesta entre 3'6 y 4'5 huevos en varias coionias de Extremadura.

De nuevo la comparación con el cernícalo real muestra que éstos ponen más huevos (entre 2

y 7, Village 1990). Este hecho resulta en principio sorprendente, ya que la tendencia general

es que las especies de aves de presa más grandes pongan menos huevos que las más

pequeñas (Newton 1979). Esta diferencia puede relacionarse con la dieta, puesto que los

cernícalos insectívoros (cernícalos primilla y patirrojo (Falco vespertinus, ambos coloniales)

tienden a poner menos huevos que los cernícalos que se alimentan básicamente de

vertebrados (cernícalo real y cernícalo americano (Falco sparverius). Si los pequeños

cernícalos insectívoros realmente tienen un menor potencial de ¡eclutamiento, habrá de ser

compensado con una mayor supervivencia de los jóvenes, de los adultos, o de ambas clases

de edad. También pudiera ocurrir que una mayor proporción de jóvenes se reprodujera

después de su primer invierno. Aunque no tenemos datos para comparar, es sugerente la

 idea dc clue i<-rs jóvenes de ias espccies ter¡irorial

los adultos (Newton 1979), son relegados a los peores hábitats y allí tienen más dificultad

para reproducirse con éxito o incluso para sobrevivir. En las especies coloniales, sin

embargo, todos los individuos de la misma colonia comparten el mismo hábitat, de modo

que los jóvenes podrían disfrutar de ventajas en relación a sus parientes territoriales (quizá

traducida en una supervivencia preadulta más alta).

Exito reproductor y su variación estacional.

Aunque la mayoría de las parejas de cernícalo primilta ponen entre 4 y 5 huevos,

muy pocas consiguen cria¡ con éxito igual número de pollos. En realidad, el éxito
reproductor promediado para los tres años de estudio (1'8 pollos por pareja) es menos de la

mitad del que potencialmente podrían lograr con una puesta de 4 huevos. Nuestro caso no

parece ser excepcional, ya que en otras poblaciones de cernícalo primilla (Austria, Glutz y

cols. 1971; Extremadura, Bijlsma y cols. 1988) se ha estimado un éxito reproductivo igual

al que nosotros registramos en 1988 (2'1 pollos por pareja). En relación a otros pequeños

halcones, el cernícalo primilla se situaría entre los que consiguen un menor éxito: cernícalo

patirrojo, 1'6 pollos (Hovarth 1955); cernícalo real, entre 1'8 y 3'2 pollos (Cavé 1968,
Shrubb 1970, Wendland 1953, Village 1986); cernícalo americano, entre 1'9 y 3'6 pollos
(Craighead y Craighead 1956, Heintzelmann y Nagy 1968, Smith y Murphy lg73).

En el cernícalo primilla la fecha de puesta de una pareja determina en gran medida

su éxito reproductor por el efecto combinado de una progresiva reducción del tamaño de

puesta y del número de pollos que vuelan conforme avanza la estación reproductora. El

decrecimiento gradual en el tamaño de puesta ha sido señalado con anterioridad para esta

especie (Bijlsma y cols. 1988), también en el cernícalo real por varios autores (Cavé 1968,

Dijkstra y cols. 1982, O'Connor 1982, Riddle 1987), y parece ss un fenómeno exrendid.o en

las aves de presa (Newton 1979). Las razones que explican este hecho no estií¡ claras,

puesto que conforme avaîza la estación reproductora se producen aumentos generalizados

de las presas y parece que las últimas parejas inician la puesta con más disponibilidad de
 Fenologíay éxito reproductor 99

alirlento gn el rncdio. Las clos principales hipótesis enunciadas pam dar cuenta del
fenómeno son: a) que la selección natural favorecería puestas reducidas entre los

reproductorcs tardíos, confiriendo ventajas selectivas a ellos o a sus descendientes (Lack

1966, Drent y Daan 1930) y b) que la reducción de la puesta refleja una escasez de alimento

conseguido por las hembras para formar los huevos, porque se trataía de parejas con

individuos (al menos los machos) poco experimentados o malos cazadores (Newton y
Marquiss 1984).

Un ejempto de la primera explicación es la hipótesis del "reproductor prudente",

desarrollada por Drent y Daan (1980) a pafiir de datos de reproducción de cernícalo real en

Holanda. Según estos autores las puestas tardías se verían favorecidas bien porque su

productividad sería mayor que las de puestas más abultadas, o bien porque los reproductores

sufrirían un menor desgaste de cara a futuras reproducciones. En nuestro caso, aún no

disponemos de datos para testar esta hipótesis. En cuanto a la hipótesis alternativa, se vería

apoyada en el cernícalo primilla por el hecho de que las fechas de puesta de las parejas con

macho de primer año son significativamente más tardías que las otras, y por que además
parece que ponen menos huevos. ,De este modo, los últimos reproductores serían
básicamente aquellas parejas en las que al menos uno de sus miembros optan a reproducirse

por primera vez, y se les puede suponer, por tarto, una menor experiencia (Newton 1979).

Refuerzan esta última idea a) el hecho de que en dos de nuestros tres años de estudio sea

mayor la reducción del número de pollos en los nidos conforrne avanza la estación de cría

que la reducción experimentada en las puestas, y b) que se pierdan más nidos conforme

progresa la reproducción. Estas circunstancias determinan que la probabilidad de que vuele

un pollo sea tanto menor cuanto más ta¡de haya eclosionado.

RESUMEN

La época de puestas en la población de cernícalos primillas estudiada se desar¡ollaba

entre la segunda quincena de abril y los últimos días de mayo. La sincronía entre colonias y

denÍo de éstas era notable cada año, aunque de un año a otro se apreciaban diferencias
 Fenología y éxito reproductor 100

estaciísdcamente signifìcativas. Et tamaño medio cie puesta fue cie 4 nucvos en cada ulìo de

los tres años de estudio. Se apreciaba, no obstante, una tendencia a la reducción del número

de huevos conforme avanzabala estación reproductora.y, así, las primeras puestas contenían

en su mayoía 5 huevos, mientras que las últimas habitualmente contenían 3 huevos. Por

otra parte, las parejas con macho de primer año tendían a poner más ta¡de y ponían también

menos huevos. El éxito reproductivo medio se situó entre los 1'5 pollos/pareja de 1989 y los

2'1 pollos/pareja de 1988. La tasa de pérdida de huevos era relativamente baja (no superó

ningún año el 25Vo de los huevos puestos) y el bajo éxito medio se debió a una elevada

mortalidad de los pollos por hambre. El hecho de que se produjeran reducciones de nidadas

en la mayoría de los nidos sugiere que la escasez de alimento afectaba a todos los miembros

de la colonia en el periodo de crianza.

 Proporción de sexos 101

Parte IV
Dinámica de poblaciones

Capítulo 9.- Proporción de sexos en las nidadas

INTRODUCCION

La teoría sobre la proporción de sexos (Fisher 1930) sostiene que la proporción de

machos y hembras en la progenie debe igualarse a la proporción inversa de los costos
producidos en lacía de cada sexo. Muchas aves de presa muestran algún grado de
dimorfismo sexual manifestado ya en los pollos -que conlleva la posibilidad de una
inversión diferencial en los sexos por los progenitores- y han suscitado un p4rricular interés

para comproba¡ las predicciones de Fisher. Los datos disponibles para la mayoría de las

falconiformes sugieren, sin embargo, que la proporción de sexos no se desvía de la unidad

en el grupo (ver revisión en Newton 1979). Parecen ser excepciones el aguilucho pálido
(eircus. cJ¡aneus), aunque en contradicción con la teoría las hembras, el sexo de mayor
tamaño, son más numerosas clue los machos (Picozzi 1980), y algunas poblaciones de águila

real (Aquila chrysaetos) @dwards y cols. 1988). Richter (1983) propuso que patrones de

crecimiento de los pollos específicos para cada sexo podrían ser el mecanismo que

equilibrara la proporción de sexos en especies que mostrilan un pronunciado dimorhsmo

sexual. De este modo, la teoía de Fisher aún sería válida en las rapaces.

Por otro lado, una variación estacional adaptativa en la proporción de sexos ha sido

clescrita en las nidadas del cernícalo real GêIcq tinnunculus) @ijkstra y cols. 1990). Las

primeras puestas contienen más machos que hembras y luego la tendencia se inviene para
 Proporción de sexos 102

aluarìz¿rr ulìa propol'cron cle sexos rguai a u¡ri-i consicicr"ando ¡oci¿r l¿ esiaciótì i'eprotiucLora. El

sesgo estacional descrito estaría producido por una segregación îo al azar en meiosis.
Village (1990) sugirió que este fenómeno debeía ser examinado en otras especies de

cernícalos porque implicaría que el estado f,rsiológico de las hembras puede influir en el

sexo de su descendencia en el momento de la puesta.

Los cernícalos primillas adultos exhiben un pronunciado dicromatismo (Village

1990). La mayoría de los parámetros biomérricos, sin embargo, solapan para ambos sexos

(Cramp y Simmons 1980). De acuerdo con Bijlsma y cols. (1988) el cociente formádo por

las medias de las longitudes del ala plegada de machos y hembras adultos, medida habitual

de la diferencia de tamaños, es igual a I , y el de los pesos 1'10. Los pollos y juveniles de

ambos sexos hasta su primera muda tienen un plumaje similar al de las hembras adultas.

Con estos antecedentes, el primer objetivo de este trabajo fue determinar si las débiles

diferencias de coloración enconrradas entre los jóvenes de cernícalo primilla podían

relacionarse con su sexo. Esto se había sugerido anteriormente (Cramp y Simmons 1980,

Bijlsma y cols. 1988) pero nunca demostrado con un programa de marcado de pollos o con

técnicas de laboratorio. Una vez establecido un sistema de sexado fiable, nueslros propósitos

fueron: a) estimar la proporción total de sexos entre los pollos de cernícalo primilla y b)

averiguar si se producían va¡iaciones inter o intranuales en la proporción de sexos.

METODOS

Entre 1988 y 1990 sexamos pollos en 7 colonias de cría de la provincia de Sevilla y

7 de Câdiz. Machos y hembras con dos o más semanas de edad se distinguieron

visualmente; los machos presentaban rectrices y supracobertoras caudales de color gris o

canela, mientras que en las hembras eran pardas y más densamente rayadas. El sexado se

realizaba en coincidencia con el anillamiento de los pollos con PVC.

Para determinar si la proporción de sexos en los pollos cambiaba a lo largo de la

reproducción en el modo sugerido por Dijkstra y cols. (1990) para el cernícalo real,

dividimos cada estación de reproducción en tres periodos, definidos por las fechas cuando
 Proporción de sexos 103

llJ,213 y todas h pr,rcstas habían tcnioo iugai

RESULTADOS

De los cernícalos anillados en 1989 y 1989, 45 fueron vistos con posterioridad

después de su primera muda, cuando los sexos se vuelven claramente dicromáticos (Cramp

y Simmons 1980). Todos habían sido sexados correctamente, confirmándose así la

fiabilidad del método de sexado.

Durante el periodo de estudio sexamos 246 machos (50'37o) y 243 hembtas (49'7Vo).

No derectamos diferencias significativas respecto a una población de pollos con proporción

de sexos de 1:1, ni en diferentes años -X2=0'025, P=0'87, gl=1 (1988)l X2=0'006, P=0'93,

gl=1 (1989); X2=0'747 , P=0'70, gl=1 (1990)-, ni para el conjunto de individuos examinados

(X2=0'08 P=0'92, gl=1). Observamos nidadas compuestas por 1 a 5 pollos. La comparación

de las frecuencias de aparición de nidadas de diferente composición de sexos con las

frecuencias esperadas según una expansión binomial mostró de nuevo que no había

diferencias significativas respecto a una proporción de sexos igual a la unidad (Tabla l2).

Para realizar este último análisis asumimos que el sexo de cada joven era independiente de

el de los demás. Las nidadas de 5 pollos no fueron incluidas debido al reducido número que

habíamos observado. Por lo que respecta al posible sesgo de la proporción de sexos dentro

de cada reproducción, no oncontramos diferencias significativas sntre los periodos

estableciclos ninguno de los fres años de estudio (Tabla 13).

DISCUSION

Visitamos muchos de los nidos cuando los pollos estaban finalizando su estancia en

el nido. Por este motivo, una mortalidad de pollos específica de cada sexo podría estar
sesgando la proporción de sexos en la eclosión y se esperarían diferentes proporciones de

sexo bajo diferentes tasas de mortalidad (en años con elevada mortalidad se acrecentaían

las diferencias). Newton y Marquiss (1979) se enfrentaron al mismo problema para estimar

la proporción de sexos enrre pollos de gavilán (Accipiter nisus). Cuando consideraron sólo
 Proporción de sexos 104

'labla l¿. l)rstnbucron cle ftscuoncras oe nloaoas ce cricrenre cornpt-tsiciórl dc scxos. Ettus

paréntesis, frecuencias esperadas según una expansión binomial asumiendo una proporción

de sexos igual a la unidad M= macho, H=hembra'

Tamaño de Número de nidadas de la siguiente composición Diferencia de l:1

nidada

p o'86 gl = I
M H x2 =o'o2ç =

r8 (r8) l8 (r8)

2 MM MH HH X2=3'340 P=0'06 gl=2

12 (19'5) 4s (3e) 21 (1e',s)

J MMM MMH MHH HHH X2= 0'435 P= 0'80 gl = 3

7 (7'3) 24 Qz',t) 22(22',1) 6(7',3)

4 MMMM MMMH MMHH MHHH HHHH X2=2'507 P =O'47 gl= 4

l (1'4) 7 (s'7) l1 (8'6) 3 (5'7) r(14)

 hoporción de sexos 105

Tabla 13. l.lúmero de pollos clc cada sexo en tres penodos consecutivos de la estación
reproductiva. Cada año los periodos quedan definidos por las fechas en que U3,213 y todas

las puestas han tendido lugar. Entre paréntesis, porcentaje de machos.

PERIODO 1988 1989 1990 Toøl

Machos Hembras Machos Hembras Machos Hembras Machos Hembras

I 34 (s0'7) 33 34 (50'0) 34 42 (50',0) 42 110 (50'2) 109

2 28 (45'9) 33 32 (5}',7) 3r 32 (s4'2) 27 92 (s0'3) 9L

J 16 (sl'6) rs 14 (48'2) 15 14 (51',8) 13 44 (50',6) 43

X2=0'40P=0'8 gl=2 X2=0'05P=0'9 gl=2 X2=0'24P=0'8 gl=2 lú2=0'003

p=Q'Ç gl=2
 Proporción de sexos 106

las puestas donde todos los huevos eclosionaron y todos los pollos volaron no hallaron

diferencias significativas de una proporción igual a la unidad. Nosotros abordamos el

problema sexando pollos muertos. Encontramos 23 machos y 24 hembras muertos a

diferentes edades, concluyendo entonces que no se produce una mortalidad sesgada por el

sexo y que la proporción de sexos hallada entre los pollos volantones puede ser equivalente

a la proporción en la eclosión. El dimorf,rsmo invertido del tamaño, un posible factor

distorsionador, es muy bajo en el cernícalo primilla. Además, son básicamente monógamos

y ambos sexos tienen una simila¡ supervivencia interanual (ver Capítulo l2). En

consecuencia, Ia generación parental tendría similares expectativas en términos de efrcacia

biológica produciendo machos o hembras.

Sesgos en la proporción de sexos se han descrito para el aguilucho piálido, que es a

menudo poligínico (Picozzi 1980), y el águila real, en la cual. el cainismo no es raro

@dwards y cols. 19S8). De todos modos, el tamaño de muestra y la correcta determinación

de los sexos es siempre un problema importante, y los dos estudios mencionados podían

estar sufriendo ese tipo de sesgo (ver Bortolotti 1989; Arnold 1989).

Finalmente, una posible variación de la proporción de sexos a lo largo de la

reproducción no es evidente en el cernícalo primilla. Por ello, los mecanismos de selección

prcnatal del sexo sugeridos en el frlogenéticamente próximo cernícalo real @ijkstra y cols.

1990) no p¿ìrecon operar en el primilla y se necesitarán nuevos estudios para conocer si los

patrones observados en los cernícalos reales tienen lugar en otras especies de aves rapaces.

RESUMEN

Sexamos 246 machos y 243 hembras en 199 nidadas de cernícalo primilla entre 1988

y 1990. La proporción de sexos entre los pollos no difería de la unidad ni en diferentes años

ni para el número total de aves examinadas. La variación estacional en la proporción de

sexos descrita en el cernícalo real no e$ evidente en la población estudiada.

 Dispersión post-reproductiva 107

t r^
Lapll.UlU i U.- UlSflËlSl0ll pOSt-I CfitUtltrUtivci. r'iüUiiLl¿lu ¿i i.1 UUiUIli.l, di
nidoyalapareja

INTRODUCCION

La fidelidad al lugar de cía está extendida entre las aves (F{arvey y cols. 1979) y es

particularmente acusada en las aves marinas de cría colonial (Coulson 1966, Ollason y

Dunnet 1978, Hatchwell y Birkhead 1991). EnÍe las aves de presa, también hay ejemplos

de persistencia en los lugares de cría y muchas nidifican año tras año en los mismos nidos

(Newton 1979). De esta circunstancia se ha concluido en ocasiones que los mismos

individuos regresan en años sucesivos a los mismos lugares de cría y que cuando un

miembro de la pareja muere, el otro se empareja de nuevo y continúa criando allí

(Tinbergen 1946, pero ver Newton y Marquiss 1982). En algunas rapaces no siempre se

mantienen los mismos territorios, pero, en cualquier caso, los desplazamientos son de escasa

entidad, y generalmente a territorios contiguos (gavilán, Newton y Marquiss 1976; cemícalo

real, Village 1990). Igualmente prirece ser una tendencia generalizada el que los machos

muesrren más fidelidad al territorio y al nido que las hembras (Newton y Marquiss 1982).

Estos desplazamientos desde un territorio de cía a otro diferente se conocen como

dispersión reproductiva , en contraposición con la dispersión entre el lugar de nacimiento de

un 'individuo y el de su primera reproducción, que recibe el nombre de dispersión natal

(Greenwood y Harvey 1982). Las razones por las cuales unos individuos son más fieles a

sus territorios que otros no se conocen, aunque los cambios suelen estar asociados con una

reproducción fallida (Flarvey y cols. 1979, Greenwood y Harvey 1982, Newton y Marquiss

7982,Yillage 1985).

Los cernícalos primillas nidifican en colonias que se mantienen año tras año en las

mismas localizaciones. Algunas, como la de Arcos de la Frontera (Cidiz) o la que nidifica

en la Catedral de Sevilla, tienen con seguridad varias décadas de antigüedad (Irby 1895,

Riddell 1945, Gonzâlez y cols. 1990). Ifasta ahora, sin embargo, no se ha realizado ningún

estudio que tuviera por objeto averiguar cómo se produce el recambio de individuos en las
 Dispersión posrreproductiva 108

colonias. Sólo Cade (1982) indrca, sin citar sus fuentes, qtre si ios cios miembros cie ia pareja

sobreviven probablemente perrnanecen juntos. Nuestros objetivos en esta parte del trabajo

son: a) estimar la importancia de la dispersión reproductiva en el cernícalo primilla, b)

determina¡ si los mismos individuos tienden a ocupil los mismos nidos año tras año, c)

determina¡ si los vínculos de pareja se mantienen en temporadas de cía sucesivas y, d)

relacionar la permanencia o cambio de nido y/o pareja con el éxito reproductor- La

dispersión natal será tratada separadamente en el siguiente capítulo.

METODOS

Pa¡a los análisis de f,idelidad se han utilizado las observaciones de los individuos

anillados como reproductores en 1988, 1989 y 1990 que son controlados en las temporadas

de cría subsiguientes (1989, l99O y 1991). En conjunto, se Eata de 272 controles (101

machos y 111 hembras). Las colonias donde se han realizado anillamientos de adultos son

Arahal, Mairena, Marchenilla y Morón. Se han visitado además todas las colonias de una

amplia zona de Huelva y Sevilla (ver "Area de Estudio") con el objeto de detectar

dispersanres. La fidelidad al nido se ha determinado en aquellos individuos anillados para

los que se conocía el nido durante al menos dos años consecutivos.

De los individuos anillados como pollos en 1988 que fueron controlados como
reproductorcs en 1989, se han considerado los datos de retorno en 1990 y 199I. Se han

incluido también los pollos de 1989 que fueron controlados como reproductores en 1990 y

han regresado en 1991.

RESULTADOS

Fidelidad a las colonias.

De los 101 machos controlados como reproductores que son nuevamente conEolados

al año siguiente, 97 (96'037o) retornaron a la colonia de origen. De 11 t hembras conroladas

en años sucesivos, 107 (96'39Vo) lo fueron en la misma colonia donde se reprodujeron

anteriormente. En consecuencia, los adultos controlados en colonias distintas a las que

 Dispersión post-reproductiva 109

habían pertenecido con lnterioridad, y qtìe, por tanto, llevâÌon a cabo una dlsperslón

reproducriva, son el 3'97o/o (n = 101) de los machos y el3'7o/o (n = 111) de las hembras- No

hay diferencias entre las proporciones de individuos de cada sexo que se dispersan (test de

proporciones, z = 0'1 12, P = 0'45).

Entre los dispersantes hay casos parficularmente bien documentados que demuestran

que la dispersión reproductiva en el cernícalo primilla, aunque lara, no es un fenómeno

irreversible o fácilmente definible. Una hembra controlada durante tres reproducciones

sucesivas se reprodujo el primer año en la colonia de Mairena del Alcor, al año siguiente en

Arahal (19 Km hacia el este) y en el último año regresó a Mairena. Otra hembra anillada

como pollo en 1988 en el castillo de Marchenilla, fue observada en 1989 en su colonia natal

y en la de Mairena del Alcor (8'5 Km al oeste). En 1990 se reprodujo en Mairena y en 1991

ha regresado a Marchenilla. En cuanto a los machos, uno de ellos que fue controlado tres

años consecurivos crió dos seguidos (1989 y 1990) en Mai¡ena del Alcor, se conroló allí

también duranre el invierno Ig90-199I, y en el mes de maÍzo se trasladó al Viso de Alcor (3

Km al este), donde se hareproducido en 1991.

La distancia entro las colonias de origen de los dispersantes y sus nuevas

localizaciones son 3'5,3,3'75,y 20'5 Km en el caso de los machos (media =7'68 Km, DE =

8'54, n = 4).Pa:a las hembras, la separación es de 3'5,3'75,8'25 y 20'5 Km (media = 9 Km,

DE ='7'97, n = 4). Si bien la muestra es pequeña, las diferencias entre los sexos no son

significativas (t = -0'224, P = 0'41, gl = ó). Estos datos pueden ser comparados con la

distancia de una colonia a su vecina más próxima. En el 6¡ea de estudio, la media de esas

distancias mínimas es de 8'38 Km (DE = 7'0'7, n = 15 colonias), que no difiere

significativamente de la recorrida por I los individuos dispersantes (t = -0'0135, P = 0'49, gl

= 27).

Por Io que rcspecta al éxito reproductor, tres de los dispersantes fracasaron en la

reproducción precedente (0 pollos), mientras que otros dos criaron 4 y 3 pollos. Este

reducido tamaño de muestra impide una comparación estadística con los individuos que
 Dispersión post-reproductiva 1 l0

pernlanccieron flelcs a sus colonias

Fidelidad al nido

En 66 ocasiones se pudo determinar si un individuo anillado permanecía en su nido

al año siguiente o si, por el contrario, cambiaba a otro. Reutilizaron su nido del año anterior

18 individuos (27'37o, n = 66) . De ellos, 10 eran machos y 8 eran hembras. En la frdelidad

al nido no se aprecian diferencias intersexuales (2¿2= 0'11, P = C,..3' gl = 1' los valores

esperados se calculan a paftir de los retornos de machos (n = 101) y hembras (n = 111).

Cambian de nido 48 individuos (72'757o n = 66)), y tampoco hay diferencias entre machos

(n = 24) y hembras (n -- 24) (X2 = 0'003, P = 0'95, gl = 1).

De los 11 individuos controlados durante tres reproducciones, al menos tes (27Vo)

(2 machos yt hembra) permanecen fieles a su nido durante tres temporadas de cría

consecutivas. Dos hembras (lBVo) utilizaron el mismo nido dos años y otro distinto en un

rercer año. Seis individuos (55Vo) (5 machos yt hembra) utilizaron tres nidos distintos en

otras tantas temporadas de cría.

No encontramos diferencias significativas en el éxito reproductor entre los

individuos que se mantuvieron fieles a sus nidos (l'75 + 1'13 pollos, n = 12) y los que

cambiaron (1'56 + 1'2 pollos, n = 41) (U de Mann-Whitney =2'13'5, P = 0'54). Tampoco

había diferencias significativas en la proporción de fracasos totales entre los que

permanecían y los que cambiaban (16%o,n= 12vs24Vo,n= 4I) (test de proporciones,z= -

0'562, P = 0'28).

Fidelidad a la paneja.

De 20 parejas controladas un año cuyos miembros regresan al siguiente, 5 (257o)

peûnanecen freles y 15 se separan(75Vo). El éxito de las parejas que perrnanecieron unidas

se conoció para 4 de ellas y fue de 0,7,2 y 2 pollos. Las parejas "divorciadas" obtuvieron

un éxito medio de 1'85 ! l'20 pollos, igual al obtenido por toda la población durante los tres
años de estudio (ver Capítulo 7).
 Dispersión post-reproducúva 111

DISCUSION

Fidelidad a la colonia

La dispersión reproductiva de los cernícalos primillas reviste poca importancia y la

gran mayoría de los individuos regresan año tras año a las colonias donde criaron con

anterioridad. En este aspecto, los primillas no difieren de otras muchas aves (ver referencias

en la inrroducción) y se comportan como sus parientes territoriales, los cemícalos reales,

que también retornan a sus lugares de nidificación previos (Cavé 196B, Village 1990)- Las

ventajas de permanecer en el mismo lugar Serían una familiaridad con el entorno que
facilita¡ía la obtención del alimento y del enclave de nidificación, y la huida ante un

predador (Cavé 1968, Newron 1979). Esa misma familiaridad podría reportil ventajas al

poseedor de un territorio ante conflictos con miembros de su propia especie (hipótesis de la

"superioridad del propietario") (Greenwood y Hawey 1982)-

Nuestros datos sobre éxito reproductor de los dispersantes son contradictorios. Si

bien rres de ellos habían fracasado, otros dos habían criado un número de pollos (3 y 4,

respectivamente) muy superior a la media de las demás parejas. Por otro lado, y a diferencia

de otras especies de aves mpaces en las que se ha estudiado el fenómeno dispersivo, los

cernícalos primillas son coloniales y practican la caza eî grupo. En consecuencia, las

diferencias en éxito reproductor deben tsner que ver más con la calidad de los individuos

que con la del territorio (que es el mismo para todos los miembros de la colonia).

Fidelidad al nido y a la pareja.

La fracción de individuos que cambia de nido prácticamente triplica a la de los

individuos que permanecen fieles al nido. Del mismo modo, la frecuencia de divorcios entre

las parejas también es tres veces superior a la de parejas que pennanecen fieles en
temporadas sucesivas. Las pequeñas diferencias en éxito reproductivo entre los individuos

que perrnanecen fieles a sus nidos y/o parejas y los que cambian no permiten concluir que
los fracasos reproductivos condicionen el comportamiento posterior de los cernícalos.
 Dispersión post-reproduc ¡wa lI2

La elevacla tasa de camDto de nrco y pareja en cr ccrnÍcaio pnrntir¿r pucur

relacionarse con dos tipos de factores. Por un lado, la elevada tasa de renovación de ias

poblaciones y por ofro, su estatus migrador (Newton 1979). Con una tasa de retorno anual

de adultos del 66'9Vo (Capítulo l2), la probabilidad de que un miembro de la pareja no

regrese en la siguiente reproducción puede considerarse elevada (33'IVo). Por otro lado, la

residencia en los lugares de cría es sólo estacional en el caso de la mayoría de los cernícalos

primillas (con excepción de los invernantes) y los miembros de la pareja pasan

probablemente un tiempo separados antes de reencontrarse en primavera. No hay evidencias

de que las parejas de cernícalo primilla se mantengan unidas en invierno y en ellos (Negro y

cols. 1991) y en otras especies de cernícalos hay una migración diferencial de los sexos o

éstos utilizan diferentes hábitats en inviemo (cernícalo real, Village 1990; cernícalo

americano, Arnold 1991). En consecuencia, y teniendo en cuenta que las primeras parejas

que se reproducen tienen mejores expectativas de éxito reproductor, la mejor estrategia para

un individuo que llegue a la colonia tras el periodo invernal y desconozca el estatus de su

compañero anterior seía emparejarse cuanto antes. La elevada tasa de renovación de la

especie seía un factor más determinante que el estatus migrador para explicar los cambios,
puesto que oÍas aves de larga vida (con una mortalidad adulta en torno al57o) se mantienen

fieles al territorio de cría y a \a pareja, independientemente de que sean o no migradoras

(águilas calvas Haliaetus leucocephalus, Sher¡od y cols. 1977, cárabos moteados Strix

occidentalis caurina, Lande 1988; araos comunes Uria aalge, Hatchwell y Birkhead 1991).

RESUMEN

La mayoría de los cernícalos primillas (96 Vo, n = 2I2) regresan a las colonias donde

se han reproducido con anterioridad y los que se dispersan se desplazan a colonias vecinas.

Porel contrario, laf,idelidad al nido es reducida (277o,n = 66) y los divorcios son también

frecuentes (757o de las parejas se separan, n=20). Debido a la elevada tasa de renovación

de la población -mortalidad adulta cercana al 33o/o-, una buena estrategia para un individuo

que regresa a la colonia tras la migración prenupcial y desconoce la situación de su pareja

anterior puede ser emparejarse cuanto antes y ocupm el mejor nido posible.
1E

Dispersión de los jóvenes 113

Capítulo I l.- Dispersión de los Jóvenes

INTRODUCCION

El fenómeno dispersivo condiciona notablemente la estructura de las poblaciones y

ha arraído el interés de ecólogos y genetistas de poblaciones, que han abordado el problema

fundamenralmente desde el punto de vista teórico (Jonhson y Gaines 1990). El impacto

demográfico de la dispersión es evidente por la migración/emigración de los dispersantes.

Por ofra parte, la amplitud de la dispersión determinará el grado de flujo génico entre

subpoblaciones de una misma especie, y, consecuentemente, su grado de aislamiento. En las

aves, suelen ser los jóvenes los que se dispersan, mientras que los adultos pefinanecen

habitualmente fieles a las zonas donde se reprodujeron con anterioridad. Las hipótesis para

explicar porqué los jóvenes dejan su localidad natal son de dos tipos (Jonhson y Gaines

1990): a) competencia intraespecífica por recursos (alimento, nido, pareja,...) y b) evitación

de emparejamientos consanguíneos. La observación de que jóvenes nacidos en territorios

supuestamente de baja calidad se dispersan más que los naciclos en otros considerados más

ricos estaría de acuerdo con la primera hipótesis (Newton 1979). Por otro lado, la dispersión

diferencial de machos y hembras, observada en numerosas aves (Greenwood y Harvey

l98Z), podría ser un mecanismo adaptativo fijado genéticamente destinado a reducir la

endogamia.

Los jóvenes cernícalos primillas, incluso los pertenecientes a poblaciones

parcialmente migradoras, realizan al menos una migración transahariana antes de regresar a

las zonas de cría (Capítulo 1). El lugar de retorno de un individuo puede ser su colonia natal

u otra distinta. En muchos casos no hemos podido comprobar que los individuos se
estuvieran reproduciendo en el lugar donde eran controlados. En sentido estricto, nuestros

resultados se corresponden con la dispersión de los cernícalos primillas entre su localidad

natal y el primer lugar en el que son controlados con opciones para reproducirse. De esta

forma, utilizamos el término dispersión en el sentido propuesto por Howard (1960), que

defìnió el fenómeno como "el movimiento permanente que un inclividuo realiza desde su
 Dispersión de losjóvenes 114

ir.rgar cte nacrmiento htstu ei iugar donde se reprociuce o se hLrbiera reprocluci,Jo ,Jc habel

sobrevivido y encontrado una pareja". Nuestros objetivos son. a) conocer la amplitud de la

dispersión de los jóvenes en dos vertientes: cuántos regrcsan a su colonia natal y a qué
distancia se alejan los dispersantes; b) averiguar si la dispersión es distinta en cada sexo y c)

determinar si los individuos dispersantes muestran alguna ca¡acterística que los diferencie

de los que retornan a su localidad natal. Finalmente, discutiremos nuestros resultados en

relación a las hipótesis mencionadas anteriormente.

METODOS

Los análisis de dispersión natal se han realizado considerando los controles de

individuos anillados como pollos en el ârea de estudio. Estos controles se han realizado

generalmente por nosotros mismos, aunque también nos han sido comunicadas 6

recuperaciones lejanas realizadas por otras personas. Puesto que nuestro trabajo se realiza en

un área muy pequeña en relación al área total de distribución de la especie, es posible que

estemos sobrestimando a la fracción de individuos que no se dispersa. Es este un problema

general (Newton 1979) que hemos rratado de reducir visitando otras 12 colonias en las que

no se han realizado anillamientos y se encuentran en la periferia del área de estudio

principal (ver Fig. 1, "Area de estudio"). En relación a otros estudios sobre dispersión de

aves territoriales, tenemos la ventaja de que los cernícalos primillas se concentran en

colonias fácilmente detectables y es posible inspeccionar una amplia extensión de territorio

controlando a la mayoría de los individuos presentes.

En total, son 81 (47 machos y 34 hembras) los individuos anillados en el iírea de

estudio que han sido observados en ella o en otros lugares después de su primera migración.

También contamos con un caso de inmigración, correspondiente a un macho anillado como

pollo en Torres Cabrera (Córdoba) que se ha integrado como reproductor en la colonia de

Arahal. Este individuo fue controlado por primera vez en Arahal como reproductor en 1989

y ha vuelto a reproducirse allíen 1990 y en 1991.

 Dispersión de los jóvenes I 15

RESULTADOS

Dispersión premi gratoria

Se han producido 4 recuperaciones lejanas de jóvenes antes de que hubieran

transcurrido dos meses desde su anillamiento (Tabla 14). En ninguno de los casos la

dirección del desplazamiento tiene componente sur, como sería esperable si se tratara de

movimientos migratorios hacia las zonas de invernada en Africa. A nuestros datos hay que

sumar la captura en septiembre de 1965 en las cercanías de Lisboa (Benavente, Portugal) de

un individuo anillado como pollo en el mes de junio anterior en Sanlúcar La Mayor

(Sevilla) (Araujo 1990). La distancia entre el punto de anillamiento y el de recuperación de

ese individuo era de 300 Km en dirección noroeste (315').

Características de los individuos que son controlados después de su primer invierno

Puesto que el número de pollos criados satisfactoriamente por una pareja de

cernícalo primilla oscila entre 1 y 5, es posible analizar el efecto del orden dentro de la

nidada sobre la probabilidad de supervivencia de un individuo. Según nuestros datos (Fig.

18), Ios individuos que ocupan los primeros lugares en las nidadas de 3 a 5 pollos tienen

más probabilidades de retornar. En cambio, han retornado más segundos pollos en nidadas

de dos. También hemos analizado el efecto del tamaño de la nidada de un individuo sobre su

probabilidad de retorno. Aunque regresan más pollos de nidadas de 3 a 5 pollos (137o, n =

386) que de las nidadas de 1 y 2 (87o, n = 273),las diferencias no son significativas (test de

Kolmogorov-Smirnov, diferencia máxima 0'11, valor crítico al nivel de 0'05 = 0'16).

El efecto de la fecha de eclosión de un individuo tampoco patece influir en su

probabilidad de retorno. Los pollos de la cohorte de 1988 que han sido controlados después

de su primer invierno nacieron 3 días antes, en promedio, que el conjunto de pollos nacidos

ese año. Los que retornaron de la cohorte de 1989 nacieron en promedio un día antes que el

total. Finalmente, la fecha media de eclosión de los nacidos en 1990 es igual para los que

han retornado en 1991 y los que no lo han hecho.

 Dispersión de losjóvenes 116

Tabla 14. Recuperaciones lejanas de jóvenes en época premigratoria.

Anillamiento Recuperación

Individuo Lugar Fecha Lugar Fecha Distancia Di¡ección

(Km)

OC A¡ahal 23.6.88 Fuencaliente 14.7.88 t& 250

(Ciudad Real)

DR Arahal 24.6.89 Lora del Río 22.7.89 44 3600

(Sevilla)

KI Morón 29.6.89 Arahal 17.7.89 18 3250

JM Arahal 10.7.89 Hinojos 25.8.89 75 2700

(Huelva)
 Dispersión de losjóvenes l17

f recuencia
14

12

10

o
2 123 1234 12345
orden en la nidada

Figura 18. Rango en la nidada de los jóvenes que superan el primer invierno. Se han

considerado nidadas de 2,3,4 y 5 pollos. El rango "1" corresponde al pollo mayor.

I
 Dispersión de los jóvenes I l8

Dispersión natal

El Tl'37o (n = 47) de los machos y el 63'6Vo (n = 33) de las hembras han sido
controlados en la misma colonia donde nacieron. Por otro lado, los controles de individuos

dispersantes decaen rápidamente al incrementÍìrse la distancia desde el lugar de nacimiento

(Fig. 19). La distancia media recorrida por los 15 machos dispersantes fuç de 24'8 Km (DE

= 23'32), con una distancia máxima de 90 Km. En el caso de las 12 hembras dispersantes, la
media fue de 57'17 Km (DE = l2l'90), con un máximo de M0 Km. Adicionalmente, un

individuo de sexo desconocido ha sido recuperado a 203 Km de su localidad natal. Estas

distancias pueden ser comparadas con una distancia media entre colonias de 8'38 Km (n =

15 colonias) en el área de estudio. Las medias aritrnéticas resultan muy diferentes entre los

dos sexos precisamente por efecto de la hembra que se dispersó 440 Km. De todos modos,

puesto que la mayoría de los dispersantes se encontraban muy cerca de sus lugares natales,

las distribuciones de distancias no se ajustan a una distribución normal. En consecuencia,

hemos transformado las distancias tomando su logaritmo decimal y hemos comparado

entonces las medias geomérricas de las dista¡cias de dispersión de machos (18'0 +/- 2'1 Km,

n = 15) y hembras (18'9 +l- 4'6 Km, n = 12) dispersantes. Utilizando esta transformación,
las diferencias entre los dos sexos no son significativas (q, = -0'II7, P = 0'453).

En un sólo caso, protagonizado por una hembra, pudimos constatar una migración de

retorno al lugar de nacimiento después de la dispersión juvenil. Esta hembra había sido

anillada en la colonia del Castillo de Marchenilla en 1988, fue controlada en 1989 en

Marchenilla y en Mairena; en 1990 se reprodujo en Mairena y en 1991 ha iniciado la

reproducción en Ma¡chenilla. Por otro lado, 3 individuos de primer año (2 machos y 1

hembra) han sido controlados en dos colonias diferentes durante la misma estación de qía.

Los controles de individuos dispersantes se han producido en todas direcciones con

respecto a su lugar de nacimiento, si bien hay un predominio de localizaciones con

componente norte (Fig. 20).

r- Dispersión de losjóvenes 119

frecuencia
40

35 33

30 MACHOS
25

20

15

10

5
55
2
o
o 1-10 10-20 20-30 40-50 60-70 80-90
kílómetros desde el lugar de nacimiento

f recuencia
25

21

20

15
HEMBRAS

10 i

5 +
2 2 2
1 1

0
0 0-10 10-20 20-30 40-50 60-70 + dE 10O
kilómetros desde el lugar de nacimiento

Figura 19. Distancias de dispersión natal de machos y hembras.

 Dispersión de losjóvenes 120

a
a
a

a
a a
a o
o t S..
a a
Qo E
I
a
o
aa

Figura 20. I-ocalizaciones de jóvenes dispersantes, mostradas en relación a su lugar de

nacimiento.
1
¡" Dispersión de losjóvenes 121

Dif'erencia entre los individuos que retornan a sus colonias y los que se dispersan.

El único parámerro que podemos considerar en la actualidad para tratar de establecer

diferencias entre ambos grupos es la fecha de nacimiento de los individuos. Los que
nacieron en 1988 y han llevado a cabo una dispersión efectiva (n = 15) nacieron en

promedio 4 días antes que los que regresaron a las colonias natales (n = 29). De todos

modos, la diferencia no es significativa (U de Mann-Whitney - 187'5, P = 0'29). No

disponemos de datos suficientes para los nacidos en 1989, peró en el caso de los de 1990, las

medias cle eclosión de individuos frlopátricos (n = 10) y dispersantes (n = 6) son similares

(U de Mann-Whitney - 30'50, P = 0'91). Relacionando la fecha de nacimiento de los

dispersantes con su distancia de dispersión parece haber una cierta tendencia, que no es

significativa, a que los nacidos antes se dispersen más lejos (r = -0'25,P =0'25, gl =20).

DISCUSION

Dispersión premigratoria

Los cernícalos primillas muestran un reducido periodo de emancipación y tan sólo

unos 5 días después de empezar a volar abandonan las colonias (Bustamante 1990). La

mayoía de los jóvenes se independizan de sus progenitores durante el mes de julio, algunas

semanas antes de que se inicie la migración de cernícalos primillas por el Estrecho de

Gibraltar (Bernis 1980). Tal como sugieren las recuperaciones de individuos anillados, se

deben producir movimientos erráticos de juveniles antes de que se lleve a cabo la verdadera

migración en los meses de agosto y septiembre, El porqué de estos movimientos no está

claro, ya que los jóvenes podrían perrnanecer en las colonias o en sus inmediaciones hasta el

momento de Ia migración. Quizá los jóvenes abandonan lazona natal debido a que ésta no

puede proporcionar alimento para una alta densidad de individuos y los jóvenes están en

desventaja para competir con los adultos (Newton 1986). Por otro lado, los jóvenes no

tienen información previa sobre el medio, no contarían con las ventajas de estar
familiarizados con el territorio de la colonia y su mejor estrategia podría ser no atarse a un
 Dispersión de los jóvenes 122

territorit> )/,.,lgar, en carnbic, gn LrLr:-cA rle urr alinrení() {luË:ie va crlraret,ricttr-ìti r:ottf-,Jrrttr

?Lvanza el verano.

Una dispersión previa a la migración ha sido descrito también en el caso de los

cernícalos reales cenfroeuropeos (Cavé 1968). En el gavilán, aunque no se trate de una

L\
''
'i ,- ;i. ' t-':'

especie mirador, se ha sugerido que los jóvenes se dispersan inmediatamente después de su

emancipación y se establecen entonces en nuevos territorios (Newton y Marquiss 1983). Se

han sugerido también que los jóvenes realizan movimientos errádcos al inicio de sus vidas

para obtener información sobre distintos tipos de hábitats, información que les serviía para

elegir el más conveniente para la reproducción (Newton 1986). Con nuestros escasos datos,

y no conociendo realmente como se desarrolla el proceso dispersivo (al fin y al cabo sólo

conocemos la localidad natal y un punto final, sin información sobre el camino recorrido),

no podemos confrontar esa hipótesis.

Dispersión natal

La mayoría de los cernícalos primillas, ya sean machos o hembras, regresan a las

colonias donde nacieron, y los que se desplazan suelen hacerlo a colonias cercanas.
Greenwood y Harvey (1982) definieron que una especie frlopátrica sería aquella en la cual

el sexo que más se dispersa no supera por término medio más de diez territorios de la

especie. Puesto que en cernícalo primílla no cabe habla¡ de territorios individuales,

podríamos referimos a colonias. Diez colonias sucesivas supondrían una distancia de 83

Km, mientras que la distancia media de los dispersantes hembras es 57 Km (20'3 Km si

conside¡amos los individuos que rcgresan a sus colonias, cuya distancia de dispersión es

cero). En consecuencia, podemos considerar al cernícalo primilla como una especie

filopátrica. Teniendo en cuenta además clue la dispersión reproductiva es prácticamente

inexistente (ver Capítulo 10), los cernícalos primillas se comportaían como numerosas aves

marinas que crían en colonias. En estas especies hay algunos movimientos de los juveniles

entre colonias antes de la primera reproducción y un mínimo de dispersión post-

reproductiva (Baker 1978)
,! F

Dispersión de los jóvenes 123

Los indivirJuos cìue superan ei primer invierno (al mcrtcls ios quc sorl tlctcciados) no

muestran características comunes que los diferencien de otros jóvenes que no regresan. Hay

tendencias, eso sí, a que regresen más pollos de nidadas de 3-5 pollos que de nidadas de 1 y

2 pollos, y a que retornen más primeros que últimos pollos. La razón de que vuelvan más

primeros pollos seguramente está relacionada con que áquellos se emancipan en mejores

çondiciones que sus hermanos y afrontan con más posibilidades de supervivencia los

primeros días de independencia. La tendencia a que rctornen más pollos procedentes de

nidadas grandes podría deberse al mismo fenómeno. Las nidadas pequeñas suelen ser el

resultado de una reducción progresiva de una nidada mayor por falta de alimento y los

pollos únicos, o de nidadas dobles, es probable que se encuentran en peores condiciones que

los de nidadas grandes.

Entre los jóvenes supervivientes, unos regrcsan a sus colonias natales y otros se
alejan a distancias muy variables, aunque generalmente reducidas. Hemos observado

también individuos en su colonia natal y en otra distinta después, pero durante la misma
reproducción. Una posible hipótesis para explicar estas observaciones y la variación en la
amplitud de la dispersión sería que los jóvenes regresan a sus colonias natales e intentan

reproducirse en ellas. Si no lo consiguen por carecer de pareja y nido, o por las agresiones

de otros cernícalos reproductores, se desplazan aùna colonia próxima. En esa nueva colonia

pueden integrarse con éxito o no, en cuyo caso continúan buscando colonias (y alejándose

del iírea natal). En un contexto de competencia intraespecífrca, seía además esperable que

los jóvenes nacidos en colonias saturadas tuvieran más dihcultades en establecerse en ellas.

Esto es precisamente lo que hemos observado en la colonia del Castillo de Marchenilla,

donde los cernícalos disponen de un reducido número de oquedades para reproducirse. En

1988 la colonia estaba formada por 72 parejas y al menos 4 de los machos reproductores

eran de primer año. En 1989 el número de parejas ascendió a 16 y todos los reproductores
eran adultos. El hecho de que todos los supervivientes de la cohorte de 1988 (n = 5) se

hayan observado en otras colonias, sugiere competencia por los lugares de nidificación, y se

refuerza con la observación de que uno de los jóvenes estuvo en su colonia natal
r
Dispersión de losjóvenes 124

lfrlnrchentiia.¡ ai inicio rie ia reprod'-tcci{tn tis i989 )/ acahíl tlcsPlazán,,loss a ot!-n (iercana

(Mairena).

Combinando los resultados sobre dispersión natal y reproductiva resulta quo los

jóvenes son los responsables de que haya un flujo genético entre poblaciones y los que

presentan el potencial de colonizar nuevas zonas. La segunda afirmación se ha visto

confirmada en 1991 con el restablecimiento de una colonia de cernícalos primillas que había

desaparecido hace algunos años (Torreón de Gerena). Se han censado 7 parejas y los 5

machos para los que se pudo precisar la edad eran de primer año. En cuanto al flujo genético

promovido por los dispersantes, debe ser importante, con independencia de su efecto

positivo o negativo en las poblaciones. Considerando que alrededor de un 30Vo de los

jóvenes se dispersa y que entorno a un 25Vo de los reproductores son de primer año, cada

año se incorporarían en cada colonia como reproductores un 8Vo de individuos que proceden

de otra distinta. En una colonia de 50 parejas, cada año ingresaían 8 reproductores no

emparentados con los locales. Esta proporción sería suficiente para evitar el aislamiento

reproductivo de las colonias, yaque según estimas de Frankel y Soulé (1981), bastatnl%o

de recambio por generación para evitar la aparición de niveles preocupantes de endogamia.

En conclusión, nuestros resultados apoyan que la dispersión en el cernícalo primilla

está promovida por competencia intraespecífica por los recursos nido y/o pareja. Esta

observación difiere de las realizadas en otras rapaces territoriales, donde el recurso limitante

parece ser la abundancia de alimento en los territorios (Newton 1979). Los dispersantes

promueven, por otla parte, un importante flujo génico, aunque posiblemente éste sea una

consecuencia secundaria del desplazamiento por competencia.

RESUMEN

Los jóvenes cernícalos primillas abandonan las colonias pocos días después de
realizar sus primeros vuelos y al menos algunos de ellos realizan movimientos erráticos

antes de iniciar la verdadera migración hacia las zonas de invernada en Africa. Tras la

primera migración, la mayoría de los jóvenes (el TlVo de los machos y el 63Vo de las
 Dispersión de losjóvenes 125

'I-os-connoles-rle individuos-dispe¡santes-decacn-
nem brasf reg-rcsa'á-sus ao-lõnïãrrù-tafes;

rápidamente al incrementarse la distancia desde el lugar de nacimiento y los máximos

detectados han sido 90 Km en el caso de los machos y 440 Km en el caso de las hembras.

Puesto que apenas hay dispersión post-reproductiva, los individuos jóvenes son los

responsables de que haya un flujo genético entre poblaciones y los que presentan el
potencial de colonizar nuevas zonas.
I
Modelo demográfìco 126

Capítulo 12.- Modelo demogrâfico del cernícalo primilla

INTRODUCCION

Las poblaciones de cernícalo primilla están experimentando un marcado declive en

roda su fueade cía en el Paleártico Occidental (Biber 1990). Españaconserya las mayores

poblaciones, aunque el decrecimiento ha sido notable en las tres últimas décadas (Bijleveld

I974,Garzón l975,Gonzí:lez y Merino 1990). No obstante, y puesto que ninguna población

ha sido sometida a un estudio a largo plazo, se desconoce si el decrecimiento'poblacional es

consecuencia de un aumento de la mortalidad entre los adultos y juveniles, o si se debe a

una reducción de la productividad. Durante el periodo de estudio hemos acumulado

información sobre la productividad (Capítulo 8) y la supewivencia de los cernícalos
primillas, parámefros que permiten estimar la tasa de crecimiento de una población

utilizando procedimientos analíticos simples (Lotka 1956, Lande 1988). Adicionalmente,

nuestro objetivo ha sido conocer qué pariímetros demográficos (productividad,

supervivencia preadulta, zupervivencia adulta, edad de la primera reproducción) tienen más

relevancia en la tasa de crecimiento. De este modo, llegado el caso de aplicar medidas de

conservación, se seleccionaían aquellas que incidieran sobre los parámetros con mayor

impacto en el crecimiento de la población. Finalmente, pretendemos estimar cu¿ínto tiempo

persistiría la población de cernícalos españoles de continuil las actuales tendencias

demográficas.

PARAMETROS DEMOGRAFICOS

Supervivencia de los adultos.

De 1988 a 1989 retornaron al ií¡ea de estudio el 58'60/o (n = 29) de los reproductores;

de 1989 a 1990, el77'97o (n = 139), y de 1990 a 799I, el 64'4Vo (n = 149). Las diferencias

entre los tres intervalos no son significativa s (X2 = 0176, P = 0'68, gl = 2). Considerando los

sexos? la tasa meclia de retorno anual es el 68'77o (n = I47) para los machos, y el 65'3Vo (n =

170) para las hembras. Las cliferencias en este caso tampoco son significativas (y2 = 0'09, P
 Modelo demogrâfrco 127

=A'75, gi:1) y, corìsccutrnLcurËlr[c, uiiiiz¿u'clnos a$upados los t]alos sin corrsidcrä.r ei scxo.

La tasa media de retorno anual de adultos para todo el periodo se situó en el 66'9Vo (n =
3I7) y ésta será la tasa mínima de supervivencia que utilizaremos para elaborar nuestro

modelo demográfico (s = 0'669). Como ya se ha comentado, las tasas de retorno representan

valores mínimos de supervivencia. No obstante, puesto que la dispersión reproductiva es

prácticamente inexistente en el cernícalo primilla, los individuos que no retornan podrían

considerarse muertos.

Supervivencia preadulta

De los 208 jóvenes anillados en 1988, 46 se controla¡on en años posteriores (25 en

1989, I en 1990 y 13 en 1991). Considerando que algunos jóvenes se vieron dos y tres años
después de su nacimiento, es preciso reafizar una corrección para tener en cuenta a los

individuos que superaron el primer invierno y murieron entre el primer y segundo año antes

de ser detectados, o enEe el segundo y el tercero y tampoco fueron detectados. Una vez

aplicada esta corrección se puede estimar que alrededor de un 30Vo de los jóvenes nacidos

en 1988 alcanzarían el primer año de vida. En 1989 volaron 195 jóvenes anillados y 16

(8'27o) de ellos han sido vistos en 1990 o 199i. De los 215 anillados en 1990, se han

observado 20 (9'37o) en 1991.

Bdad de la primera reproducción

Durante el periodo de estudio el26% (n = 53) de los machos reproductores eran de

primer año. En otro estudio realizado en 1987 en colonias de Extremadura Bijlsma y cols.

(1988) encontraron un porcentaje similar (204o,n=29). Desconocemos qué proporción de

las hembras reprcductoras eran de primer año, aunque sí sabemos que pueden reproducirse

durante su primer año (rres casos comprobados).

No todos los individuos de primer año presentes en las colonias se reproducen. En

1989 hubo 3 machos jóvenes establecidos en el sector de nidos controlado en Mairena y sólo

uno se emparejó y la pareja llegó a poner huevos, aunque no crió pollos . En 1990 había 4
 Modelo demográfico 128

mitchos;ór,ene:; <listintos clue .,,isitaban ln zona de obsen¡ación. Sóio rionstatamos el intento

de reproducción de uno de ellos (que perdió la puesta), y el resto no parece que llegara a

emparejarse. De todos modos, es muy difícil estimar la importancia de la población flotante,

y con nuestros datos actuales sólo podemos afirma¡ que algunos individuos jóvenes no se
reproducen.

Exito reproductor

Este parámetro ha sido tratado extensivamente con anterioridad (Capítulo 8). El

éxito medio por pareja que inicia la puesta durante los tres años de estudio se ha situado en

l'8 pollos.

DINAMICA DE POBLACIONES

Tasa de crecimiento geométrico de la población

Ec uac ió n carac terística.

En una población con generaciones solapadas y que se reproduce ùna.vez cada año,

como es el caso del cernícalo primilla, la tasa anual de crecimiento geométrico de la

población, 1,, es la solución real positiva de la ecuación característica de Euler-Lotka (l,otka

1956):

X î"-xlxbx=1

En esta ecuación, lx es la probabilidad de supervivencia desde que los jóvenes dejan

el nido hasta la edad x, y bx es la tasa de producción de progenie de sexo hembra por una

hembra de edad x (I-eslie 1966,Mertz 1971). La probabilidad de supervivencia hasta una

determinada edad se descompone a su vez en la probabilidad de superar el primer año, el

segundo, etc... En nuestro caso vamos a considerar la supervivencia subadulta hasta el

primer año (so) y la tasa de supervivencia adulta (s), que va a ser igual para el resto de los

años de vida de los individuos. Esta asunción está justificada porque en la mayoría de las

aves las tasas de mortalidad de adultos son casi constantes e independientes de la edad
 Modelo demográfico 129

.l
(lìeevev 9471

Denominando a la edad de la primera reproducción como ct, , se puede escribir lx = I

Sx- & , y considerando que la producción de pollos de sexo hembra es independiente de la

edad (bx= b), la ecuación ca¡acterística se convierte (Lande 1988) en:

Ict (1 - s/À) = sob (2)

Aunque nuesrros datos no permiten estima¡ que proporción de los individuos jóvenes

intenta reproducirse el primer año, sí indican que los cernícalos primillas usualmente

empiezan a reproducirse con un año de edad (u = 1). Como valor mínimo de supewivencia

hasta la primera reproducción vamos a tom¿[ la proporción de retornos de la cohorte de

1988 (so = 0'30), puesto que de ella hemos tenido más tiempo para detectar supewivientes.

La mínima supervivencia adulta durante el periodo de estudio también viene dada por el
porcentaje de retornos, que ha sido del 66'97o , y así, s = 0'669. La producción media de

hembras es el resultado de dividir por dos el éxito reproductivo, ya que la proporción de

sexos en las nidadas es 1:1 (Capítulo 9). La media para el periodo de estudio sería b = 0'9.

Al aplicar estos datos a la ecuación 2 obtenemos que Ìu = 0'934. Puesto que este valor es

inferior a uno, la población no sería estable y disminuiría con el tiempo.

Anólisis de sensibilidad.

Las derivadas parciales de I con respecto a pequeños cambios en los parámetros

demográficos indican cual de esos parámetros tiene el mayor impacto en la tasa de

crecimienro geomérrico de la población. Las sensibilidades de cada parámetro se calculan

por diferenciación implícita de la ecuación caracteística (Goodman I97I):

a) S upervivencia adulta:

õÀ/ôs:À(T-1)/(sT)

b) Supervivencia hasta la primera reproducción:

 Modelo demográfico 130

ç1 rç- L /^ T\
u/L/ U.\C - /i i 5C 1 /
ì\

c) Edad de la primera reproducción:

õl/ôcr = -À. (ln (Us)) / r

d) Exito reproductor:

õUõb=}"/bT

T es el tiempo de generación de la población (T = cr + s / (X - s)), definido como la

edad media de las madres de los individuos recién nacidos en una población con una

distribución estable de edad (Leslie 1966, Mertz 197l). Usando los parámetros del cernícalo

primilla, T es igual a 3'47 años y los coeficientes de sensibilidad estimados son los

contenidos en la Tabla 15.

DISCUSION

De acuerdo a nuestras estimas de los parámetros demográficos, la población de

cernícalos primillas no se encuentra en equilibrio. Con una tasa de crecimiento inferior a 1,

se reducirá año fras año salvo que haya inmigración de cernícalos primillas procedentes de

otras poblaciones. De acuerdo con la ecuación N (Ð = Àt N (0), es posible predecir el

tamaño de la población (N) desde un tiempo 0 hasta t años después. Garzón (1977) estimó la

población española de cernícalos primillas hace 15 años entre 50.000 y 20.000 parejas.

Partiendo de una población de 50.000 con una tasa de crecimiento geométrico de l" = 0.934,

en la actualidad habría en España 16.000 parejas, una cifra muy superior a la estima de

González y Merino (1990) para el año 1988 (4-5.000 parejas). Si, por el contrario,
partiéramos de 20.000 parejas, esperaíamos alrededor de 7.000 parejas. La evolución

demográfica reciente de la población española se ajustaía, por tanto, a las predicciones de

nuestro modelo al tomar la estima mínima de Garzón (1977). En este caso,la situación de la

población estudiada sería un reflejo de las tendencias generales de los cernícalos primillas

en España.
.{ ¡"

Modelo demográhco 131

'Iabla 15. Sensibilidad de À a cambios en los parámetros demogriíficos estimados para el

cernícalo primilla.

Pa¡ámet¡o Sensibilidad de l" Contribución en 7o

Supervivcncia preadulta (so) 0'9 39'37o

Supervivencia adulta (s) I 43'6Vo

Edad primera reproducción (a) -0'09 3',9Vo

Exito reproductor (b) 0'3 13'2Vo

TOTAL 2'29 l00Vo

'1

Modelo demográlico 132

Una población es esperable que se extinga (o quede reducida a un sólo individuo) en

un tiempo "Í" de acuerdo con la ecuación (Lande 1988) t = -ln N / ln ?u, donde N es el

número de individuos de la población. Utilizando la cifra de 5.000 parejas (GonzáÌ,ez y cols.

1990), y asumiendo que los parámetros demogriíficos de nuestro iárea de estudio son

aplicables al resto de la población española, ésta se extinguiía en el plazo de 134 años. Esta

predicción, aún siendo preocupante indica que la situación del cernícalo primilla no es

crítica, al menos en relación a otras especies, y que todavía se dispone de tiempo para

revertir la tendencia regresiva de la población.

La tasa de crecimiento geométrico de la población ha resultado ser más sensible a las

tasas de supervivencia adulta y preadulta que al éxito reproductor. Esta situación es típica de

otras aves de presa y en general de los estrategas de la "K" (Grier 1980, Nichols y cols.

1980, Ferrer y Calderón 1990). No obstante, en el cernícalo primilla la productividad tiene

un importante impacto en la tasa de crecimiento y podría considerarse que es una especie a

medio camino entre las estrategias "K" y "r". La edad de la primera reproducción en el
ce¡nícalo primilla apenas tiene importancia y, por otro lado, no se puede reducir.

La supervivencia adulta (66'7Vo), el parámetro con más impacto en la tasa de

crecimiento, se sitúa en un nivel muy alto en relación a otras aves rapaces de su tamaño

(cernícalo real 58-657o, cernícalo americano 51-537o, gavilán 43-66Vo: datos recopilados

por Newton 1979), aunque podría incrementarse si se redujera la presión humana.

Para conseguir que la población alcanzase la estabilidad (1, = 1) modificando un sólo

parámerro cada vez, la supewivencia adulta debería situarse en un 73Vo anual; la

supervivencia preadulta, por su parte, debería incrementarse desde el 307o hasta el 367o , y

la productividad debería pasar de 0'9 a 1'1 pollos hembra por pareja. Estos pequeños
incrementos porcentuales probablemente se sobrepasan en años favorables. Por lo que

respecta a la productividad, el potencial de producción de pollos hembras es igual a2y aún

sufriendo una mortalidad combinada de pollos y huevos del 45Vo se podría llegar a la

estabilidad poblacional. Adicionalmente, si se redujeran las muertes de adultos en las

 Modelo demográfico 133

colonias por causa hunrarra v se cvitaran las molosiias tlurarttc Ia reproducción,v ios

expolios, se conseguirían probablemente los pequeños incrementos necesarios en cada uno

de los parámetros demográficos para que 1" fuera igual a 1 y para que, consecuentemente, la

población alcanzara la estabilidad.

Lamentablemente, no tenemos información sobre las ¿tmenazas que afrontan los

cernícalos en las zonas de invernada africana. Se han descrito mortalidades masivas por

torrnentas y envenenamientos ilegales en Sudáfrica y Namibia (Biber 1990, D. Pepler com.

per.). Podemos proponer medidas en las zonas de cría que sin duda mejorariín la situación

de las poblaciones de cernícalos españoles, pero hasta que no se avance en el conocimiento

de los problemas que afrontan en las zonas de invernada no tendremos ocasión de elaborar

un programa global de protección de la especie.

RESUMEN

La supervivencia media de los cernícalos primillas adultos durante el periodo de

estudio fue del 66'9Vo (n = 317) anual, y la supervivencia preadulta (primer año) del30Vo
pam una cohorte de 208 pollos nacidos en 1988. Los jóvenes de ambos sexos pueden

reproducirse desde el primer año. Aplicando estos parámetros y la productividad a la

ecuación característica de Euler-Lotka (Lotka 1956), la tasa anual de crecimiento
geométrico de la población es inferior a 1 (ì" = 0'934) y, salvó que se establezcan
inmigrantes procedentes de otras zonas, la población se reducirá año tras año. El parámetro

con más impacto en la tasa de crecimiento es la supervivencia de los adultos. Las medidas

de protección que aumenten la esperanza de vida de los adultos seriín las más eficaces para

ayudar a la recuperación de la población, aunque en el cernícalo primilla la supervivencia

preadulta y la productividad son también importantes. De continuar las actuales tendencias

demográficas, el cernícalo primilla podía extinguirse en España en 134 años.

 A¡eas de campeo 134

Parte V

Uso del espacio

Capítulo 13.- Areas de campeo de los cernícalos primillas

INTRODUCCION

Los animales que no se encuentran en migración o dispersión realizan sus

movimientos diarios en ¿íreas concretas de tamaño variable. Ese área que utiliza
preferentemente un individuo durante al menos un periodo de su vida se conoce como "á¡ea

de campeo" (Burt 1943). El concepto es diferente aI de territorio, y si bien en las especies

territoriales la zona defendida se encuentra contenida dentro del ¿írea de campeo, ésta puede

ser más extensa (Village 1990). De hecho, las iíreas de campeo de individuos pertenecientes

a especies territoriales habitualmente solapan con las de sus vecinos (Kenward 1977,

Marquiss y Newton 1981).

El fuea. de campeo de un animal debe contener todos los recursos que le son

necesarios durante el periodo de tiempo en que la utiliza, tales como alimentos, y un nido

(en el caso de las aves) o hura (algunos mamíferos). Debido a diferencias en los hábitats, la

disponibilidad de alimento, e incluso el estatus del individuo, las áreas de campeo difieren

enorrnemente entre individuos de la misma especie (Marquiss y Newton 1981). En los

hábitats que proporcionan alimento abundante las ¿írea de campeo suelen ser más reducidas

puesto que los individuos precisan desplazarse menos para cubrir sus requerimientos

nutricionales.

En el caso concreto de las aves rapaces, además de las tendencias generales ya

expuestas, se ha señalado que las hembras -el sexo de mayor tamaño- suelen prospectar
 Areas de campeo 135

árcas nrás ex[cnsAs c¡uc ios urach<-ls. v ios .ióvcncs nrás quc los adulios (i(enwiud i977,

Marquiss y Newton 1981, Village 1990). Durante la cianza de los pollos también se
expanden las áreas de campeo debido al incremento de las necesidades energéticas en este

periodo.

En el cernícalo primilla el estudio del área de campeo reviste un interés especial por

tratarse de una especie colonial que practica la caza en grupo (Cramp y Simmons 1980).

Apenas hay información sobre las iíreas de campeo en especies de aves coloniales

(Winenberger y Hunt 1985). Por lo que respecta a las aves de presa, hasta ahora sólo se

habían estimado las ¿íreas de campeo en varias especies territoriales (para una revisión

Newton 1979) y, como ocurre con las aves en general (Schoener 1968), también en las

rapaces se ha observado una estrecha correlación entre el tamaño de la especie y su ¡á¡ea de

campeo . Mientras que las grandes águilas marciales llegan a ocupar 300 Km2, los pequeños

halcones a veces no superan 1 Km2 (Newton lgTg).

Se ha sugerido (Blondel 1964,Glutz y cols 1971, Franco 1980) que los cernícalos

primillas no se alejan más de un kilómetro de la colonia para cazu, pero ninguno de los

autores citados trabajó con individuos marcados. Los objetivos en este capítulo son: a)

determinar el iírea de influencia de una colonia b) determinar la extensión de las ¡íreas de

campeo individuales y c) examinar la estructura interna del área de campeo, para poner de

manifiesto iíreas de uso intensivo, en ol caso de que las hubiera. Los requerimientos de

espacio de la especie, hasta ahora inéditos, son fundarnentales para determinar el ámbito de

actuación de futuros planes destinados a la preservación de la especie.

METODOS

Entre 1989 y 1990 se llevó a cabo el seguimiento mediante radiotelemetna de 13

adultos (7 machos y 6 hembras) capturados en la colonia de Mairena del Alcor. La colonia

se encuentra en el borde sur de una meseta (Los Alcores) densamente urbanizada y en la que

se cultivan olivos, frutales, huertas, pastizales y algunos secanos. Al sur de la meseta se

extienden las vegas de los ríos Salado y Guadaira, casi completamente dedicadas al cultivo
 A¡eas de campeo 136

extensivo cJe cereales i girasoi, ;' en iiL:; cÌue rpenus hily etiificacioncs

Los individuos fueron capturados con redes japonesas colocadas delante de los nidos

(2), con alfombras de lazos que habían sido introducidas en los nidos (a), o fueron

sorprendidos en el interior de sus nidos cuando incubaban o dormían (7). La duración

prevista de las baterías de los emisores era 3 meses, aunque sólo res aves fueron seguidas

durante ese tiempo; en el resto los emisores dejaron de funcionar antes de lo previsto, o las

aves perdieron los emisores.

En 1989 se marcaron 3 machos y 3 hembras, que fueron seguidos durante periodos

variables de tiempo entre mediados de febrero y principios del mes de agosto. En 1990 se

siguieron 4 machos y 3 hembras entre mediados de marzo y finales de julio. Las

observaciones se efectuaban durante dos o tres días a la semana, generalmente desde el

amanecer hasta el ata¡decer. Los seguimientos radiotelemétricos totalizaron 305 horas en

1989 y 647 en 1990. Cada día de seguimiento se seleccionaba un individuo, que era
controlado simultáneamente por un observador situado junto a la colonia y por otro que se

desplazaba en automóvil. Los dos observadores estaban comunicados por radio y podían

complementarse cuando las aves realizaban desplazamientos entre las zonas de caza y la
colonia, o viceversa. El observador móvil intentaba mantener siempre a la vista aI individuo

objeto de seguimiento y cada L0 minutos registraba su localización exacta, tþo de actividad

y tamaño de grupo. En 1990 había dos observadores móviles, además del situado en el

observatorio de la colonia, y los tres estaban conectâdos por radio.

A efectos analíticos, las observaciones visuales se han referido a un retículo con

celdillas de 500x500 m. Para investigar los cambios estacionales en las ¿írea de campeo

agrupamos las observaciones en 4 periodos: a) invierno -desde mediados de febrero hasta el

24 de abril-, b) cebas de cortejo -desde el 15 de abril hasta el 9 de mayo-, c) incubación -

desde el 10 de mayo al 10 de junio- y, d) crianza -desde el 11 de junio hasta la

independencia de los jóvenes en el mes de agosto-. Las áreas de campeo se han estimado

con la ayuda del programa SEAS (Jniversidad de V/isconsin, Madison), mediante el

F

Areas de campeo 137

méroclo dei mínimo poiígono convexo WIPC) (Nlolrr 1941). que urìe ias ioc¿riizaciones

extremas sin tener en cuenta la intensidad de uso, o mediante el método de la media

armónica (Dixon y Chapman 1980), que sí considera la distribución de utilización del área.

El porcentaje de solapamiento entre ráreas (P) se ha calculado de acuerdo a la fórmula:

P= (2xP3 /(Pl + P2)) x 100

Donde Pl y P2 son las dos ¿írea que se consideran y P3 el área de solapamiento entre ambas.

El programa Surfer (Golden Software Inc.) se ha utilizado para obtener

representaciones tridimensionales del uso de las iíreas de campeo.

RESULTADOS

Area de influencia de Ia colonia

El MPC obtenido con todas las localizaciones de caza (n = 1953) de los 13

individuos portadores de emisores cubría una superficie de 2I2 fm2 lfig. 2l). La colonia
de Mairena se encuentra aproximadamente en la zona central del área delimitada por el

MPC, que engloba además otras tres colonias de cernícalo primilla. El ¡írea prospectada por

los cernícalos marcados fue de 86'25 Km2 en 1989 y de lgl'87 Km2 en 1990.
Prácticamente toda el ¿á¡ea de caza de 1989 (937o) estaba contenida en la de 1990. Durante

los dos años de estudio se observó una utilización preferente de los terrenos situados en la

meseta al norte de la colonia antes de la crianza y una mayor utilización de los terrenos

situados al sur de la colonia durante la cnanza. La segregación estacional fue más acusada

en 1990 (2I7o de solapamiento entre áreas visitadas en precrianza y cnanza) que en 1989
(647o de solapamiento).
 Areas decampeo 138

+l
*l
{l
.il
,,1
..t
4)t

¿l
rl

1 989

TOTAL

1 990
o

o
fl
.' ,|

5Km
I

Figura 21. Area de influencia de la colonia de Mairena del Alcor (círculo negro) en el

periodo 1989-1990. Los círculos blancos representan otras colonias.

ì-
Areas de campeo 139

Variación estâcional del área de influencia

Las ¿íreas de campeo va¡iaban notablemente a lo largo de la reproducción. Los

cernícalos primillas utilizaban áreas menores en invierno, en el periodo de cebas de cortejo

y durante la incubación, y las expandían durante la cianza de los pollos (Fig. 22). Las ¿íreas

utilizadas por los cernícalos primillas solapaban notablemente en los periodos anteriores a la

cnanza (80'8Vo invierno-cebas,72'6Vo invierno-incubación, y 73'27o cebas-incubación) y

cada uno de estos periodos solapaba menos del 50Vo con el de crianza (46'47o invierno-
crtanza, 43'07o cebas-crianza, y 47"'l%o incubación-cnanza). La colonia ocupaba un lugar
central dentro del área de caza con anterioridad a la crianza, y extremo durante la misma.

Intensidad de uso del área de influencia

Dentro del ¿irea general prospectada por los cernícalos primillas, había unas pocas

zonas en las que cazaban con mucha frecuencia, mientras que otras sólo fueron utilizadas

ocasionalmente (Fig. 23). Estas zonas de uso intensivo variaban estacionalmente (Figs. 24 y

25), entre los distintos individuos y entre los miembros de la misma pareja (Fig. 26).

Actividad diaria y su relación con el uso del espacio

Todos los cernícalos primillas portadores de emisores dormían en la colonia o en los

postes de una línea eléctrica de alta tensión situada unos 4 Km al sur de la colonia. En el

periodo invernal todos acudían a sus nidos en la colonia al amanecer y, habitualmente por

parejas, se dedicaban a actividades sociales (cópulas, acicalamiento, defensa del nido)

(Negro y cols 1991). Después comenzaban a desplazarse en grupo a los cazaderos, situados

en esta época al norte de la colonia. Los cernícalos regresaban a veces durante el día y

después de permanecer allí unos minutos marchaban de nuevo a los cazaderos. El regreso
definitivo se producía unas dos horas antes de la puesta del sol. dl igual que por las
mañanas, las parejas se posaban delante de sus nidos y descansaban o copulaban, viéndose
envueltos en frecuentes agresiones. Alrededor de la puesta del sol, los cernícalos que

dormían fuera de la colonia partían en dirección a la línea eléctrica.

 Areas decampeo 140

c A

5Km

Figura 22- Yniación estacional en el uso del ¿írea de influencia de la colonia de Mairena del

Alcor (círculo negro). A) invierno, B) cebas de cortejo, c) incubación, D) crianza.

 Areas de campeo l4l

N
E

22.5
Km 2C
Kl

o S

Figura 23 Intensidad de uso del iírea de influencia de la colonia de Mairena del Alcor.
 Areasde campeo 142

N
E

22.5
Km
20.5
Km

o S

Figura 24. Intensidad de uso del área de influencia de la colonia de Mairena del

Alcor durante el periodo invernal.

 A¡eas de campeo 143

N
E

22.5 -r
Km lì 20.5
Km

o S

Figura 25. Intensidad de uso del iírea de influencia de la colonia de Mairena del

Alcor du¡ante la cnanza de los pollos.

 Areas de campeo 144

5Km
I

Figura 26. Areas de uso intensivo de los dos miembros de una pareja de cernícalos

primillas nidificante en la colonia de Mairena del Alcor (círculo negro).

 Areas de campeo 145

Durante el periodo de cebas las hembras apsnas se alejaban de la colonia y los

machos re alizaban ftecuentes viajes entre las zonas de caza y el nido. El tamaño de grupo
durante la caza se ha reducido en relación aI invierno y será aún más reducido dura¡te la

incubación y la cianza. Las cebas de cortejo solían ocupar a los machos desde el amanecer

hasta el anochecer. En la incubación ambos sexos se repafiían la ta¡ea, alterniíndose cada 4-

6 horas (2-4 relevos diarios). En esta época las hembras amplían sus movimientos respecto a

la fase anterior. Durante la cnanza ambos progenitores cazàn para los pollos y realizan
continuos viajes entre las zonas de caza y el nido (1'9 cebas/hora/nido).

Patrones individuates de uso del espacio y diferencias intersexuales

La mayor ¡írea de caza individual (método MPC) correspondía a una hembra y tenía

97'25 Km2 (Tabla 16). Aunque había grandes diferencias en los tamaños de las ¡íreas, es

difícil establecer comparaciones estadísticas, puesto que los individuos se siguieron en

diferentes épocas y con diferente intensidad. Dentro del área general visitada por cada

individuo, éste tenía una o más zonas que utilizaba asiduamente (Fig. 26). Las ¿íreas en las

que la probabilidad de encontrar al individuo era del 7570 oscilaban entre los 7 y los 21

rm2 (tabta t6).

Entre los individuos que se siguieron durante más tiempo (más de T5localizaciones),

las hembras tenían áreas de campeo aparentemente mayores (entre 51'5 y 9l'25 Km2, n = 4)
que los machos (ente 27'12 y 68'75 Km2, n = 4). Dos de las hembras radioma¡cadas

llegaron a alejarse 14'5 Km de la coloniaparacazaÍ, mientras que el miíximo alejamiento

detectado en un macho fue de 8 Km. En el caso de dos parejas, una de.1989 y otra de 1990,

ambos miembros se siguieron durante aproximadamente el mismo periodo de tiempo y en la

misma estación. En ambos casos se observó que los miembros de la pareja generalmente no

utilizaban ni las mismas zonas de caza (el solapamiento en la primera y en la segunda pareja

fue del 51'9 y el3B'B7o respectivamente) ni los mismos dormideros. También en el caso de

estas dos parejas las hembras prospectaron áreas más extensas que sus machos (Tabla 16,

parejas CD/LP y MK/MJ).

 A¡eas de campeo 146

Tabla 16. Areas de campeo (expresadas en Km2) de 8 individuos adultos reproductores de

ambos sexos, definidas según el método del mínimo polígono convexo (MPC) y método de

la media armónica (isolíneas del90Vo y deI757o).

AÑO INDIVIDUO SEXO LOCS. MPC 907o 75Vo

1989 8N H 303 57',5

AT M tt4 39 23 7',1

1990 LP H 159 9t',25 45',5 25',5

CD M 435 68'75 25',6 12'39

l\4I H 99 67',72 35'2 L5',75

MK M 3L2 58',62 27'75 13'32

EE H 226 51'5 59'5 2t

M4 M 128 27',12

TOTAL 1953 212 87',75 34',75

Abrevia¿uras: Locs.: número de localizaciones, H: hembra, M: macho.

 Areas de campeo 147

DISCUSION

En comparación con otras aves rapaces territoriales (ver Newton 1979),las iíreas de

campeo utilizadas por los cernícalos primillas estudiados eran inusualmente grandes para su

tamaño (ver correlación entre área de campeo y peso de la hembra en Newton 1979). Por el

contrario, la densidad de parejas reproductoras -calculada dividiendo el iírea de influencia de

cada año por el número de parejas nidificantes en la colonia- era de una pareja por 2'05

Km2 en 1989 y una pareja por 4'79 Km2 en 1990. Se trâta, por supuesto, de estimas

mínimas de la densidad, puesto que las iíreas de influencia de la colonia de cada año se

obruvieron siguiendo a una pequeña fracción de los individuos. No obstante, los valores

obtenidos se asemejan a los de otras rapaces de su tamaño (Newton 1979).

Larazón de los amplios movimientos de los cernícalos primillas en relación a otras

especies congenéricas territoriales hay que buscarla en la nidificación colonial de los

cernícalos primillas y al hecho de que cazan habitualmente en grupo. Las aves coloniales a

menudo recorren grandes distancias para alimentarse (Lack 1968, Diamond 1978, Nelson

1978). Es más, Fry (1972) detectó una correlación positiva entre el grado de colonialidad y

tamaño del área de alimentación en et grupo de los abejarucos. Los cernícalos primillas

tienen una dieta básicamente inseclvora (Cramp y Simmons 1980) y una estrategia de caza

en la que parecs importante el reclutamiento por "local enhancement" ante fuentes de

alimento abundantes y efímeras (un tractor arando, una quema de rastrojos, emergencia de

hormigas aladas). Sin aparentes limitaciones territoriales, es lógico que los cernícalos

realicen movimientos de gran amplitud. Por la misma razón se explicaría que los cernícalos

primillas de la colonia sobrepasaran otras durante lacaza.

El menor éxito reproductivo de 1990 (L'4 + 0'88 pollosþareja) en relación al de

1989 (1'8 + 0'17 pollos/pareja), debido a un incremento en la tasa de mortalidad por hambre,

nos rnueve a pensar que los cernícalos primillas debieron alejarse más en 1990 para

encontrar alimento. Largos desplazamientos de caza y ausencias prolongadas del nido

indican que el alimento es insuficiente en las proximidades de la colonia (Gaston y
 Areas de campeo 148

Neticlship 1981, Wittc¡rbcrgr:r v IILrnt 1985)

El desplazamiento estacional de los cazaderos fue evidente durante los dos años de

estudio. Antes de la cnanza (hasta principios de junio) los cernícalos primillas cazaban

preferentemente en la meseta de Los Alcores. Durante la crianza, los cernícalos visitaban

casi exclusivamente las vegas situadas al sur de la colonia, en las que se cultivaban cereales

y girasol. La va¡iación podría estar relacionada con la diferente disponibilidad de presas en

cada tipo de paisaje. Los cernícalos primillas se alimentaban en invierno y al principio de la

primavera básicamente de coleópteros y hormigas aladas (Franco y Andrada !977), que
parecían abundar en los cultivos de los Alcores, mientras que las parcelas recién sembradas

del sur ofrecerían pocas posibilidades. Esa diferencia podía favorecerse por el

establecimiento en invierno de una inversión térmica. En la meseta había un microclima

ligeramente más templado en relación a la vega y esta circunstancia podría adelantar la

emergencia de insectos en la meseta. Conforme avanzaba la reproducción se incrementaba

el consumo de ortópteros, que podrían ser más abundantes o más fáciles de capturar en los

arroyuelos de las vegas -ahora cubiertos de vegetación- y en los cultivos de cereal, que en
esa época se encontraban madurando al sur de la colonia.

La utilización del iírea general de influencia de la colonia no era homogénea y la

mayor parte de las observaciones se concentraban en ciertos lugares visitados repetidamente.

Considerando a los distintos individuos por separado también se desprende que las iíreas de

uso intensivo tienen un superficie muy reducida, y que estas áreas preferentes difreren de

unos individuos a otros. Esta situación es particulamente evidente desde la época de las
cebas de pareja, cuando disminuye el tamaño de los gupos de caza. El hecho de que las
hembras tiendan a alejarse más del nido que los machos durante lacaza ha sido observado

en otras especies de rapaces (Kenwzrd 1977,Marquiss y Newton 1981, Village 1990) y no

se ha explicado satisfactoriamente, aunque podría estar relacionado con el dimorhsmo

sexual revertido y el diferente papel de los sexos durante la cianza. También parece ser una

tendencia general el que los miembros de una misma pareja cacen en distintos lugares (ver

Newton 1979). La explicación que se ha sugerido para este fenómeno es que reduce la
 Areas de campeo 149

corrrpci.cncia c¡rlrc Ius lrìicrrrbros tlc la pai'eja (Newton 1936).

RESUMEN

Durante 1989-1990 realizamos seguimientos de 13 cernícalos primillas adultos

equipados con emisores de cola. Todos los individuos se reproducían en la colonia de

Mairena del Alcor. En contraste con estimaciones previas, los cernícalos primillas solían

cazar en lugares alejados de la colonia (hasta 14'5 Km). La colonia ocupaba un lugar
aproximadamente cenúal en el ¿írea de caza, que tenía una extensión de 212 Km2 (método

del mínimo polígono convexo). Los individuos tenían iíreas de campeo ente 27 y 9l l(mz,
y parecía haber una tendencia a que las hembras tuvieran iíreas más extensas. Había un

desplazamiento estacional en las zonas de caza: antes del nacimiento de los pollos los

cernícalos primillas solían cazar aI norte de la colonia, en la meseta de los Alcores; durante

lacnanzade los pollos, los adultos preferían cazaren las vegas situadas al surde lacolonia.

Los individuos emparejados casi nunca coincidían en el mismo grupo de caza. y utilizaban

diferentes dormideros.
 Organoclorados y metâles pesados 150

PArIE VI

Conservación

Capítulo 14.- Contaminación de los huevos por organoclorados y

metales pesados

INTRODUCCION

Los pesticidas organoclorados, tales como el DDT, sus derivados y los ciclodienos,

causan efectos negativos en la reproducción de numerosas rapacss y otras aves (Stickel

1975, Blus 1982). Según Nelvton (1979), los organoclorados han tenido efectos más

devastadores sobre las poblaciones de rapaces que ningún otro factor natural o que cualquier

otro tipo de veneno. La alta incidencia de los pesticidas en las aves de presa se explicaía

porque éstas suelen encontrarse en la cúspide de las cadenas tróficas y los pesticidas, por su

estructura y elevada persistencia, se acumulan en los niveles superiores (Newton 1979). Los

organoclorados pueden causar mortalidad directa o, en dosis subletales, un aumento de la

proporción de huevos infértiles y un adelgazamiento de la cáscara que facilita su rotura

(Cooke 7979,Peakall y cols 1973). También se ha citado que pueden afecta¡ indirectamente

a las aves de presa reduciendo la densidad de sus presas (Biber 1990).

Los metales pesados, tales como el mercurio, el plomo y el cadmio, aparecen

frecuentemente entre los vertidos industriales y representan una amenaza añLadida para las

aves. El mercurio se ha relacionado con declives poblacionales (Jensen y cols. 1972,

Helander 1977) de aves rapaces. El plomo también puede causar envenenamiento
(saturnismo), y suele estar relacionado con la ingestión de perdigones (González e Hiraldo
 r
1I
Organoclorados y metales pesados 151

1 988)

El declive generalizado del cernícalo primilla se ha relacionado con la aplicación de

pesticidas, tanto en España (Garzón 197'l,Gonzâlezy Merino 1990) como en otros países

de su ¿írea de cría e invernada (Cramp y Simmons 1980, Biber 1990). Se trata de una

especie que habìta terrenos cultivados en los que la aplicación de tratamientos agícolas está

muy extendida. Por otro parte, la base de su alimentación son los insectos, combatidos a su

vez mediante la aplicación de insecticidas. No obstante, hasta la fecha no se ha publicado

ninguna evidencia de que los cernícalos primillas sufran contaminación directa o una
reducción del éxito reproductor producida por pesticidas. El objetivo de este parte del
trabajo es examinar la concentración de pesticidas organoclorados y metales pesados en el

contenido de huevos de cernícalo primilla. l,os resultados ser¿ín comparados con los

obtenidos en otras aves y se discutirá si representan o no una seria arnenazrpara la especie.

METODOS

Al finalizar las reproducciones de 1988 a 1,990 colectamos huevos de cernícalo

primilla en las colonias donde realizamos anillamientos de pollos. En todos los casos se

trataba de huevos que no habían eclosionado, bien por infertilidad o bien por muerte de los

embriones. Los huevos eran etiquetados individualmente y conservados a 4oC hasta su envío

al laboratorio. A efectos comparativos incluiremos los análisis de huevos colectados en

Extremadura por S. Bijlsma y cols. en 1987. En este caso se trataba de huevos frescos que

podrían haber producido pollos.

El contenido de los huevos, tanto de los colectados en el área de estudio como de los

colectados en Extremadura, se analizó en el Instituto de Química Orgánica Juan de la

Ciewa, CSIC, Madrid, por el Dr. L.M. Hernández. Los niveles de organoclorados y metales

pesados se determina¡on usando la metodología descrita en Baluja y cols. (1970) y

Hernández y cols. (1986), que sucintamente comprende los siguiêntes pasos:

homogeneización con arena de cu¿rzo calcinada y sulfato sódico anhidro, extracción en

aparato Soxhlet con hexano:acetona, purificación por reparto entre hexano y acetonitrilo y
1 ¡.
I
Organoclorados y metâles pesados 152

ulterior cromatografía de adsorción sobre florisii. En ir identificación y cleterminación

cuantitativa de los contaminantes organoclorados se utiliza como técnica principal la

cromatografía de gases, con detección de captura electrónica, electrodo concéntrico y fuente

de radiación de Ni-63. l,os metales pesados se determinaron por espectrofotometría de

absorción atómica. No se determinó el contenido en mercurio de las muestras procedentes

de Extremadura.

RESULTADOS

Residuos organoclorados

El análisis químico de los contenidos de huevos de cernícalo primilla demuestra una

contaminación generalizada con organoclorados (Tabla 17), aunque sólo tres de 21 huevos

superan 1 ppm de organoclorados totales. Todos los huevos contenían niveles detectables de

DDE y PCB, que son además los compuestos que aparecen en concentraciones m¿is altas. El
resto de los compuestos sólo se detectó en algunos de los huevos. Aunque parece haber

menor concentración de organoclorados en las muestras procedentes de Extremadura, los

niveles no difieren significativamente de los detectados en el áreade estudio.

Metales pesados en el contenido de los huevos

Aparecen metales pesados en todas las muestras analizadas (Tabla 18). Tanto en las

muestras del ¡írea de estudio como en las de Extremadur a, el zitnc muestra los valores más
elevados y su concentración es significativamente mayor en las muestras de Extremadura. El

cobre y el plomo también aparecen en concentraciones significativamente más altas en

Extremadura. Sólo el cadmio muestra mayor concentración en nuestra zona de estudio.

DISCUSION

Aunque el contenido en organoclorados de los huevos analizados puede considerarse

bajo en general (Reichel y cols. 1969, Ratcliffe I970, Kochert 1972,Whitwell y cols. 1974,

Newton 1979, Stendell y cols. 1988), una de las muestras analizadas contenía 19'7 ppm de
I|'' Organoclorados y melales pesados 153

DDH. 8se nivel poctrí'a causa.r efectos subietaies en el e¡n'oritin o ia rlttlorte tlel misnto
(Risebrough y cols 1970 y Wiemeyer y Porter 1970). De todos modos, el nivel medio de

DDE en los huevos colectados en nuesffa área de estudio es 2'09 + 5'I4 ppm y en

Exlremadura 0'035 + 0'15 ppm. Estos valores son menores que los descritos en otras rapaces

que se alimentan de aves o peces y también ligeramente inferiores a los registrados en el

águila imperial ibérica (González e Hiraldo 1988), cuyos niveles se consideraron bajos y

probablemente sin efectos sobre eI éxito reproductor.

En concordancia con los bajos niveles detectados, las tasas de eclosión registradas en

nuestro estudio (alrededor del 757o, ver Capítulo 8) son incluso superiores respecto a las

registradas en un estudio realizado en Austria con anterioridad a la aplicación masiva de

pesticidas (66Vo, Glutz y cols. 1971). Tampoco el tamaño de puesta parece haber disminuido

(3'85 huevos en Austria versus 4'06 en la actualidad). Aunque Bijlsma et al. (1990)

registraron una tasa de eclosión del 62Vo durante el estudio que realizaron en Extremadura

en 1987, no hay evidencias que apoyen su conclusión de que los pesticidas sean

responsables de la pérdida de huevos.

Por lo que respecta a los metales pesados, los niveles de mercurio y plomo son bajos

en relación con los registrados en otras falconiformes (Kochert 1972,Helander y cols. 1982,

Stendell y cols. 1988). Los niveles de cadmio, cobre y zinc no se consideran peligrosos

(Underwood 1962).

En conclusión, considerando conjuntamente concentraciones de contaminantes y

tasas de eclosión, el declive del primilla en el suroeste de España no parece relacionado con

una contaminación directa que envenene a los adultos o a los huevos que producen, salvo en

casos paÍiculares. De todos modos, puesto que la mortalidad de los pollos en el nido es

sumamente elevada (Capínrlo 8), no podemos descartar que los contaminantes actúen

reduciendo las poblaciones de presas, y, de este forma, sí afectarían indirectamente a los

cernícalos primillas.
/
Organoclorados y metales pesados 154

RESUMEN

Se ha analizado el contenido de organoclorados y metales pesados en huevos

colectados en el área de estudio en 1989-1990 (n = 23), y en Extremadura en 1988 (n = 7).

Aunque todos los huevos contenían niveles detectables de organoclorados, las

concentraciones pueden considerarse bajas y probablemente sin efectos sobre la

reproducción. Sólo tres de los 21 huevos analizados contenían más de 1 ppm de

organoclorados y no había diferencias apreciables entre las muestras del área de estudio y

las colectadas en Extremadura. Se detectan también metales pesados (Zn,Hg, Cd, Cu y Pb)

en todas las mueslras analizadas, y en concentraciones significativamente más altas en

Extremadura. De todos modos, los niveles de metales pesados son bajos en relación a los

detectados en otras falconiformes. Esta baja contaminación general está en concordancia con

una tasa de eclosión relativamente elevada. No se puede descartar, no obstante, que los

pesticidas afecten indirectamente a los cernícalos primillas reduciendo las poblaciones de

sus presas potenciales.

 LOCALIDAD aHCH ôHCH HCB Aldrin Hept. Dield. DBF DDE TDE DDT PCB Oc
Epox.

media 7 10-5 0.003 6 104 0'009 0'001 0'012 2'W2 0'007 1 104 0'337 l'95
Area de estudio rango ND- ND- ND. ND 0'001- ND- ND. 0'046- ND- ND- 0'019-
(14 huevos) 0'001 0'034 0'006 0'021 0'007 0'033 t9'77 0'061 0'001 1'5r0
lf de I 8 3 0 t4 4 l0 t4 7 2 t4 t4
huevos*

media 1 104 4rc4 0'035 0'305 0'036

Extremadura rango ND ND- ND. ND ND ND ND 0'001- ND ND 0'071- 0'00r-
(7 huevos) 0'001 0'002 0't52 0'809 0'153
Na de 0 I 2 0 0 0 0 7 0 0 7 7

huevos*

T = 1'04- f=
0'174
Comparación P= ft-

estadística (test t) 0'154 0'431

df=19 df=19

Tabla 17. Residuos organoclorados (ppm en peso fresco) en el contenido de huevos de cernícalo primilla.
LOCAIIDAD Hg cd Pb Cu Zn E Metales

A¡ea de Media 0'31 0'51 1'50 1'06 to'29 13'59

estudio
(23 huevos) Rango 0'23-0'42 0'40-0'69 0'29-2'78 0'18-5'04 4'17-15'83 7'77-20'26

Extremadura Media 0'39 3'39 7'57 27'53

(7 huevos) Rango 0'07-0'87 l'32-6'25 3'85-12'50 t0'22-69',t3

t = 1.81 t = -3'78 t= -9'07 t = -3'70

Comparación P= 0'M P = 0'0003 P= 3 10-10 P = 0'0004
(test ù
df =28 df= 28 df= 28 df= 28

Tabla 18. Concentración de metales pesados (ppm en peso fresco) en eI contenido de huevos de cemícalo primilla.
1
r Conservación 157

Capítulo 15.- Amenazas para la especie y medidas de conservación

INTRODUCCION

La principal conclusión del modelo demogriífico elaborado para la población en

estudio (Capítulo 12) es que no se encuentra en equilibrio y decrecerá. año tras año, salvo

que se modifiquen los parámetros demogriíficos básicos o se produzca inmigración de

individuos procedentes de otras zonas. Otra importante conclusión es que las tendencias

generales de toda la población española se ajustan a las predicciones del modelo, y esto

supondía que la dinámica de nuestra población puede ser representativa del resto de las

poblaciones ibéricas. Entre las causas del declive generalizado del primilla se han citado la

pérdida de enclaves de nido, la pérdida de hábitat adecuado, los pesticidas, la competencia

con otras especies por los lugares de nidificación y la persecución humana (Biber 1990,

Gonzâlez y Merino 1990, Negro 1990, 1991). En nuestra zonade estudio, tal como se ha

expuesto a lo largo de esta tesis, hemos detectado problemas de disponibilidad de nidos y

una mortalidad inusualmente elevada de pollos por hambre. Adicionalmente, hemos

observado comportamientos anorrnales -cleptoparasitismo, adopciones de jóvenes- que

pilecen estar también relacionados con esa escasez de alimento durante la crianza. Los

pesticidas, por otra pafte, no parecen tener en la actualidad un serio efecto directo sobre la

tasa cle eclosión, aunque tampoco podemos descartar efectos indirectos (disminución de las

especies-presa, reducción de la esperanza de vida de los reproductores).

En este capítulo repasaremos brevemente los problemas de conservación que hasta

ahora se han considerado que afectan a la especie. Utiliza¡emos los resultados de la tesis

para valorar el efecto negativo que en la actualidad pueden estar teniendo sobre las

poblaciones de la especie y para proponer medidas corectoras.

V
Conservación 158

AMENAZAS

Problemas asociados a los ediflrcios que albergan colonias

En el inventario nacional de cernícalos primillas de 1988 (Gonz{Jez y Merino 1990)

se puso de manifiesto que 49 (967o) de las colonias de más de 20 parejas estaban situadas en

edificaciones y sólo dos (4Vo) en cortados rocosos. Otra importante conclusión del citado

estudio es que al menos el 587o de los enclaves de nidif,rcación se encuentran en edificios

públicos antiguos sujetos a distintas normativas de protección del patrimonio histórico-

artístico. Esta circunstancia debeía facilitar la persistencia de las colonias, ya que los
lugares reunirían simultáneamente interés patrimonial e interés natural. En el ¿írea de

estudio, salvo una colonia asentada en una cantera abandonada, el resto se encuentran en

edificios (ver "Area de Estudio"). La dependencia de los huecos artificiales proporcionados

por el hombre es pues evidente.

A lo largo del estudio ha habido restauraciones de mayor o menor entidad en la

mayoría de las colonias que visitábamos habitualmente (Viso, Morón, Arahal, Carmona,

læbrija, Manzanilla, Sevilla -Hospital de las Cinco Llagas-) y hay proyectos pendientes en

otras (Castillo de Mairena, Iglesias de La Magdalena y de El Cristo en Arahal). Los efectos

negativos de las restauraciones son de dos tipos: eliminación de cavidades que albergan

nidos y molestias durante la época de cía. Los mechinales se eliminan fundamentalmente

por pretendidas razones estéticas, puesto que no perjudican a los edificios. Otras veces se

ciegan precisamente para evitar la nidifrcación de aves, que ensucian las paredes durante la

nidificación. En cuanto a las molestias, se producen por el tránsito y la permanencia de

operarios en las cercanías de los nidos. Si las obras coinciden con la reproducción los

efectos pueden ser desastrosos. En Arahal se perdieron 7 de L5 puestas en una iglesia en

coincidencia con la colocación de unas campanas en época de incubación (Negro 1991). Las

redes de seguridad colocadas en el exterior de los editicios han provocado también la muerte

de adultos (Tabla 19). En el caso del Hospital de las Cinco Llagas, por el efecto combinado

de la eliminación de nidos y molestias continuadas, se ha pasado de 15 parejas reproductoras

1
fl
r Conservación 159

en 1939 I I sola en I99 l.'l'odc el1c parece indic¿r que cste probiema sigtre vigenre en Ia

actualidad. Su efecro sobre la productividad es notable, y puesto que la productividad tiene

un impacto importante sobre la tasa de crecimiento de la población, se deduce que es uno de

los más graves problemas que aftonta el cernÍcalo primilla en nuestro país.

Transformaciones del hábitat

El cernícalo primilla ocupa hábitats humanizados desde hace largo tiempo y palece

adaptado a sobrevivir en ambientes profundamente transformados. No obstante, la

modificación reciente de las prácticas agícolas o ganaderas podría influir negativamente en

sus poblaciones. Cheylan (1990) observó que el declive del cernícalo primilla en La Crau
(Francia) coincidió con una reducción, del 507o de los rebaños de ovejas en la zona en los

últimos 30 años, El consiguiente aumento de la densidad y la altura de la vegetación

probablemente afectó al desarrollo de las poblaciones de ortópteros. En nuestra zona de

estudio la transformación más evidente es la implantación reciente del cultivo de girasol, en

detrimento del cereal. En 1989 la proporción cereal/girasol fue 0'91 en la colonia de

Mairena, y 0'13 en 1990. Durante el segundo año los cernícalos se alejaron a mayores

distancias de la colonia y el éxito reproductivo fue menor (Capítulo B). I-os datos recogidos

hasta el momento por otros miembros del equipo de investigación sugieren que los

cernícalos primillas rehuyen la búsqueda de presas en el girasol, que es seleccionado

negativamente como hábitat de caza.

En términos generales, con la información disponible en la actualidad es difícil

valorar la importancia que las transformaciones del hábitat puedan estar teniendo sobre la

especie, y como están afectando a los parámetros demográficos más sensibles. En cualquier

caso, hay que señalar también que no hay ninguna colonia en España dentro de un iírea

protegida. Para preservar la especie en un enclave no basta con declarar protegido el edificio

o el cortado y su entorno inmediato, como se pensaba hasta ahora. El iírea de influencia de

una colonia es más amplia de lo que se suponía y puede extenderse sobre decenas de

kilómetros cuad¡ados (Capítulo 13).

r ConrpeÍencia inrerespeciilca
Conservación 160

En el iírea de esrudio, los edificios que albergan colonias de cernícalo primilla

cobijan habitualmente palomas domésticas GotumUa-livia), estorninos negros (Stumus
unicolor) y lechuzas G@-elþa), que también utilizan cavidades. Las palomas son más

abundantes que los propios cernícalos en la mayoía de las colonias y utilizan los mismos

nidos que ellos. Aparentemente, los cernícalos expulsan a las palomas y con frecuencia
realizan sus puestas en cavidades que contienen huevos de paloma. Por el contrario, en una

ocasión observamos que una pareja de lechuzas realizaba la puesta en un nido en el que una

pareja <le cernícalo había realizado previamente una puesta de 4 huevos. Las lechuzas

predan además sobre adultos y pollos, aunque la frecuencia de ataques es muy baja
(CapítuloSyTablal9).

En algunas colonias de Extremadura Bijlsma y cols. (1988) atribuyeron la pérdida de

huevos a predación por grajillas. Esta especie es rara en la zona de estudio -tan sólo dos
parejas censadas en la colonia de Mairena y otras dos en el castillo de Marchenilla)- aunque

sí hemos observado agresiones frecuentes entre ellas y los cernícalos. Observamos también

como una grajilla robaba en dos ocasiones la comida que un macho de cernícalo había

aportado a su pareja. La competencia por los lugares de nidificación ha sido señalada por

va¡ios autores (Flallmann 1985, Bijlsma y cols. 1988, Luchessi 1990, González y Merino
1990), pero serían necesarias investigaciones más detalladas para examinar hasta qué punto

afecta a los cernícalos-

Persecución humana

La caza provocó el30Vo de los casos conocidos de mortalidad de adultos y ocupa el

primer lugar como factor de mortalidad (Tabla 19). No obstante, los comenta¡ios de los

vecinos de las localidades afectadas indican que la incidencia de esta factor se ha reducido

considerablemente en los últimos años, tanto en el ¿írea de estudio como en otros lugares

(Gonzâlez y Merino 1990). Hemos tenido noticias de expolios de nidos en Morón de la

Frontera (2 casos) y en El Rubio (Sevilla) (número indeterminado). De todos modos, no

 Conservación 161

'I'abla 19. Causas de mortalidad de cemícalos primilias adultos.

Presente Gonzílezy Total Vo

estudio Merino (1990) individuos

Tendidos 1 2 J 10
eléctricos

Atropellos 1 4 5 t7
automóviles

Atropellos 6 6 20
cosechadoras

Caza 9 9 30

Atrapados en 5 ) t7
redes

Atrapado en 1 1 3

nauel

Predación por 1 I J
lechuza

TOTAL 18 t2 30 IOOVo

lEste individuo apf¡¡entemente entró en la nave por una pequeña oquedad y después no fue capaz de salir.
 Conservación 162

parecía ser una actividad organizada y afectaba a nidos de fácil acceso.

Aunque la caza se haya reducido en los últimos años, afecta a los dos parámetros,

supervivencia adulta y preadulta, con mayor impacto sobre la tasa de crecimiento

geométrico de la población. Este hecho nos mueve a considerar la persecución directa como

una de las amenazas más graves sobre la supervivencia de la especie.

MEDIDAS DE CONSERVACION

Un aspecto que suele considerarse prioritario en los planes de conservación de

especies en peligro es el favorecimiento de la ampliación de sus ¿íreas de distribución para

evitar que haya pequeñas poblaciones aisladas. Estas poblaciones reducidas, aparte de estar

sometidas a un alto riesgo de desaparición en caso de catástrofes, serían inviables desde el

punto de vista genético. En este apartado trataremos tanto las medidas necesarias para

consewar la población existente de cernícalo primilla, como las que puedan favorecer la

recolonización de su antigua ií¡ea de distribución.

Mantenimiento de Ia población

Para mantener estable la población actual debe tratarse de actua¡ prioritariamente

sobre los parámetros demográficos que más influyen en el descenso poblacional (mortalidad

adulta, mortalidad preadulta y productividad). Es necesa¡io tener en cuenta que una

actuación combinada sobre los diferentes parámetros produciría seguramente mejores

resultados que actuando sobre uno en particular. Este enfoque es también más factible.

La persecución humana directa es la principal causa de muerte de cernícalos

primillas adultos, a pesar de que la especie está protegida legalmente en España desde el año

19731 . A pesar de que el impacto de la productividad sobre la tasa de crecimiento de la

I El cernícalo primilla estií incluido en el Calílogo Nacional de Especies Amenazadas (Ley 4/1989 y Real
Decreto 43911990). En cuanto a normativa internacional, hgura en el Anexo I de la Directiva de Aves de la
Comunidad Europea (79l409lCEE). Se incluye rambién en el Anexo II de la Convención de Berna (especies
estrictamente protegidas cuyos hábitats requieren medidas especiales de protección) y en el Anexo II de la
Convención de Bonn (especies amenazadas que se beneficiarían de la cooperación internacional). Figura
 Conservación 163

poblacitirr se¿,. rlìrrìrJr tlrrc el ,-!c 1a rnor-talìriatl ,.le adt¡lLos y itrÐíìdìtlîÕs. e.n c.l ccrnícalo primilla

es relativamente importante en comparación con otras rapaces de larga vida, como las

grandes águilas y los buitres (Mertz lgTl,Ferrer 1990) y no debe descuidarse la actuación

sobre los problemas que afectan a este parámetro. Puesto que la influencia de las
transformaciones del hábitat (incluyendo el efecto de los pesticidas a través del alimento)

sobre la productividad del cernícalo primilta no están claras, en nuestro estado actual de

conocimìentos parece más rentable centrarse en la eliminación de molestias humanas.

Control de las restauraciones en los edifícios que albergan colonías

Para evitar que las restauraciones tengan efectos negativos sobre las colonias de

cernícalo primilla deberán desarrollarse normativas que prohiban la eliminación de

cavidades y regulen los periodos en los que las obras se pueden llevar a cabo. Puesto que la

reproducción tiene lugar desde la segunda mitad de febrero (primeras cópulas) hasta

principios de agosto (vuelos de jóvenes), durante ese periodo deben evitarse obras en los

inmuebles. La aplicación eficaz de estos reglamentos requerirá además la elaboración de un

inventario de colonias y una continuada labor de inspección. Adicionalmente, sería

aconsejable la instalación durante las obras de nidales alternativos colocados en lugares

difícilmente accesibles para predadores. En edifrcios susceptibles de albergar colonias (por

que se encuentren en localidades donde yahay colonias) o en edificios que las hayan tenido

anteriormente, podrían mantenerse las cavidades y abrir otras nuevas en previsión de una
recolonización o una expansión de las poblaciones.

Los casos anteriores se refieren sobre todo a colonias establecidas en edificios con

interés patrimonial. No obstante, los primillas nidifica¡r con cierta frecuencia en

edificaciones aisladas en el campo (casas de labranza, establos) que, o bien han sido
abandonadas, o se deshabitarán pronto. El destino de estas edificaciones menores es la ruina,

y cuando se demrmban dejan de ofrecer lugares de nidificación a los cernícalos. Estas

igualmente en el Anexo II de la Convención de Washington (CITES) y en el Anexo B de la Convención de

Países Alricanos.
 Conservación 164

colouias tlcbcn se¡ ra¡nbiéu inve¡ria-r-iadas y, crr ios casos que io precis,hì, habrir, de se¡

apuntaladas. Puesto que los nidos se encuentran en estos edificios a escasa altura del sueio,

suelen ser fácilmente expoliados o predados. Los cavidades más bajas deberán cegarse y

alternativamente se colocaran nidales en tejados o en la parte más alta de los muros.

GonzâIez y Merino (1990) describen varios tipos de cajas nido ideadas expresamente pila
los primillas que han sido ensayadas con éxito; otros nidos artifrciales se describen en
Bernal (1991) y Negro (1991).

Restablecimiento de poblaciones desaparecidas y ampliación del área de distribución

de la especie

En diferentes localidades de Andalucía han desaparecido colonias de cría de

cernícalo primilla, a pesar de que los hábitats circundantes no hayan sufrido

transformaciones notables. En algunos casos la extinción se produjo probablemente por la

eliminación de cavidades durante la restauración de los edificios que albergaban las

colonias. Si existe disposición para ello, la recolonización de estas colonias sería fácil y

probablemente poco costosa.

Como ya hemos visto (Capítulo 8), la mortalidad de pollos de cernícalo primilla por

hambre es elevada. En situaciones de escasez, la competencia por las cebas aportadas por los

progenitores conduce a que numerosos pollos caigan o salten de los nidos. Durante la

realización de esta resis hemos recogido decenas de pollos hambrientos al pie de los nidos.

Después de un periodo de alimentación en centros de recuperación de la Agencia de Medio

Ambiente (Junta de Andalucía), han estado en condiciones de ser reintroducidos en la

naturaleza. Hasta la fecha, estos jóvenes recuperados se han liberado en las colonias

originales o en la misma zona general. Una alternativa seía utilizar estos pollos para

recolonizar colonias de cría desaparecidas. El método más extendido para establecer una

nueva población de aves de presa es el "Hacking"2 (Cade 1980).

2 Este procedimiento consiste en coloca¡ pollos en la fase final de desa¡rollo en un nido artificial donde se le
suministra alimento incluso después de sus primeros vuelos. De este modo se pretende fijar al individuo al
lugar de suelta, con el fin de que se establezcaallí, o retorne si es migrador.
 Conservación 165

Campañas de divulgación

En las colonias urbanas, los nidos se encuentran generalmente al alcance de las

carabinas de aire comprimido y los adultos son fácilmente abatidos cuando entran o salen de

los nidos. En los lugares donde se produzca la persecución de adultos deberiín establecerse

programas de sensibilización de la opinión pública. Al mismo tiempo, deberían tomarse

medidas de vigilancia en colaboración con ayuntamientos, Guardia Civil y organismos con

competencias en medio ambiente. En algunos casos se podían vallar los accesos a las

cercanías de los nidos (medida que resultaría especialmente útil en el Castillo de Mairena).

Investigación

El registro de los pariimetros demográficos de la especie continuará en la zona de

estudio. Se precisan estudios detallados que determinen si es necesario establecer planes de

control de otras especies posibles competidoras (grajillas, palomas, lechuzas) y qué tipo de

actuaciones en el hábitat pueden favorecer a las poblaciones de cernícalos primillas.

También sería recomendable la promoción de estudios básicos en las zonas de invernada

(Biber 1990).
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 Conclusiones 187

LUNu]-ublt.-/r.\-trò

- La población de cernícalos primillas del valle del Guadalquivir presenta migración parcial.

Alrededor del207o de los adultos pernanecen en las colonias en invierno, mientras que los

demás adultos y los jóvenes migran a Africa entre agosto y septiembre. El retorno a las
colonias para la reproducción se desarrolla entre febrero y mayo.

- Los cernícalos primillas inician las cópulas en el mes de febrero, a pesar de que las puestas

no tendrán lugar hasta mediados de abril. La tasa dia¡ia de cópulas presenta dos miíximos.

El primero, Iocalizado unos 65 días antes de la puesta y casi con certeza fuera del periodo
fértil de las hembras, estaría relacionado con la formación de la pareja y la estimulación
sexual de los individuos. El segundo máximo, que se produce unos cinco días antes de la
puesta, se relacionaría con la existencia de competencia espermática, puesto que los machos

persiguen una esffategia reproductiva mixta.

- Las cebas de las machos a las hembras antes de la puesta tienen como función más

evidente atlmentar el peso de las hembras para favorecer puestas de mayor calidad.

- El cleptoparasitismo metódico y las adopciones naturales de jóvenes se relacionaban con

las pobres condiciones tróficas existentes en el periodo de estudio. El cleptoparasitismo fue

practicado casi exclusivamente por hembras, el sexo de mayor tamaño, mientras que los

machos recibieron Ia mayoría de los ataques.

- Los cernícalos primillas seleccionan para nidifica¡ las cavidades situadas en posiciones

elevadas, para evitar predación y/o molestias. Alrededor del 807o de los nidos se reutilizan

año tras año, aunque raramente por los mismos individuos.

- El tamaño medio de puesta fue de 4 huevos. Cada año se producía una reducción del

número de huevos puestos conforme avanzaba la estación reproductora y esto implicaba que

las primeras puestas eran habitualmente de 5 huevos y las últimas de 3. El éxito

 Conclusiones 188

reproductrvo medro entr€ los r 5 poiioslptu'cja dc G$ y ius 2-1. ¡roiit-rsTparcja cie r988. ¡,stos

valores de éxito pueden consider¿ìrse bajos en relación a especies de simila¡es caracteísticas

ecológicas y se debieron a una elevada mortatidad de pollos por hambre.

- Los ce¡nícalos primillas se alejaban hasta 14'5 Km de la colonia para cazat. La colonia

ocupaba un lugar aproximadamente central en el iárea de caza, que tenía una extensión

mínima de2l2Km2.

- El contenido de organoclorados y metales pesados en huevos de cernfcalos primillas

colectados en el iírea de estudio puede considerarse bajo. Aunque no podemos desiartar que

los pesticidas actúen negarivamente reduciendo las poblaciones de presas básicas de los

cernícalos, las causas más importantes del declive actual del cernícalo primilla parecen ser

los cambios de cultivos, la persecución humana y las restauraciones en los edifrcios que
ì
I albergan colonias.

- El cernícalo primilla es una especie filopátrica. El 707o de los jóvenes regrcsan a sus

colonias natales y el resto se dispersa generalmente a colonias próximas. La dispersión post-

reproductiva es prácticamente inexistente, puesto que el 96Vo de los adultos regresan a las

colonias donde se reprodujeron con anterioridad. Por el contrario, la frdelidad al nido es

reducida (en torno aIZ7Vo) y la tasa de divorcio entre los miembros de las parejas es del

757o.

- La supervivencia media de los cernícalos primillas fue del 66'97o anual, y la supervivencia

de los jóvenes durante el primer año del 30Vo. l-ns jóvenes de ambos sexos pueden
reproducirse desde su primer año de vida. Utilizando estos parámetros y la productividad
para calcular la tasa de crecimiento geométrico de la población, resulta que ésta es inferior a

1 y esto supone que la población se encuentra en regresión. De continuar las actuales

tendencias demográficas, el cernícalo primilla podría extinguirse en España en 134 años.

 Conclusiones 189

- EI parámerro con más impacto en la tasa de crecimiento de la población es la

supervivencia de los adultos, seguida de la supervivencia preadulta y la productividad. Las

medidas de protección que aumenten la esperanza de vida de los adultos serián las más

eficaces para recuperar la especie.