Estrés por déficit hídrico en plantas.
Fisiología Vegetal.
Autores: Paula Cruz.
Valentina Leyton.
Valentina Varas.
Profesor: Javiera Gonzalez.
Fecha: 25 de Diciembre de 2019.
Introducción:
Las plantas son organismos sésiles, por lo que no pueden moverse del lugar en que están
si las condiciones para vivir no son favorables, esto provocará que la planta intente
adaptarse a las condiciones ambientales que se le presentan, ya sea por factores abióticos
como un exceso o un déficit de luz, agua, contaminantes, temperatura, lesiones, entre otros,
o factores bióticos, como virus, bacterias, insectos, etc. En este caso nos enfocaremos en el
estrés hídrico. (5)
El agua en estado líquido posee un papel vital en el ciclo de vida de las plantas, ya que
permite la difusión y el flujo masivo de solutos, razón por la cual es esencial para el transporte
y distribución de nutrientes y metabolitos en toda la planta.
El movimiento del agua y los solutos (orgánicos e inorgánicos) se debe a diferencias en el
potencial hídrico. El potencial hídrico es una medida de la energía libre del agua por unidad
de volumen (Jm-3). Estas unidades son equivalentes a las unidades de presión como el
pascal, que es una unidad de medida común para el potencial hídrico (1). El potencial hídrico
es un buen indicador de la disponibilidad de agua del suelo, casi siempre posee un valor
negativo, que representa la cantidad de energía necesaria para elevar el agua fijada al nivel
del potencial del agua pura (2)
Primeros debemos saber que el estrés se refiere a cualquier situación ambiental adversa que
afecta a la planta de manera física o química. Para esto muchas plantas han diseñado
diferentes estrategias para contrarrestar estos efectos. Dependiendo de la especie de la
planta, es si soporta de mejor o peor manera las condiciones extremas, ya que las plantas
del desierto, por ejemplo los cactus, sus espinas son hojas que se modificaron para tener una
retención de agua y evitar que se deshidraten ya que su cuota de agua es baja, por otro lado,
si vemos a las plantas de selva lluviosa estas no sobreviven en ambientes desérticos y así
muchos ejemplos extremos. No solo por falta de agua se tiene un déficit hídrico, sino que
también están involucradas las bajas temperaturas y también se puede producir porque el
suelo tiene un alto contenido de sales. (6) En el caso de déficit hídrico, si este es prolongado
en el tiempo, este ocasionará inevitablemente daño oxidativo debido a la sobreproducción de
especies reactivas de oxígeno.Por lo tanto, el incremento en la capacidad de eliminación de
estas especies reactivas de oxígeno por parte de la planta es considerada como síntoma de
tolerancia, mientras que la ausencia de respuesta o una disminución respecto de los valores
control se considera síntoma de sensibilidad.
Consecuencias del estrés hídrico sobre las plantas:
Todas las plantas a lo largo de su desarrollo experimentan algún grado de estrés hídrico. Uno
de los efectos más evidentes del estrés por deficiencia hídrica es la pérdida de la turgencia
en plantas, que es la presión ejercida por los ruidos y por el contenido celular sobre las
paredes de la célula vegetal. Esto es el resultado de una disminución en el potencial osmótico
en las células lo que incrementa el gradiente de ingreso de agua. Como Fenómeno opuesto,
está la plasmólisis, en la cuallas células pierden agua y se contraen, separándose el
protoplasto de la pared celular Este fenómeno tiene lugar de forma natural cuando la planta
se marchita, lo que se puede provocar en un medio con alta concentración salina o a un
severo estrés hídrico. La plasmólisis es reversible cuando se reintegra agua al tejido,
ocurriendo la reexpansión del protoplasto y restaurando la presión de turgencia.
El déficit hídrico elevado afecta el crecimiento y desarrollo de las plantas al reducir la tasa
fotosintética y, en casos extremos, al producir desajustes en su grado fotosintético. Estos
déficits pueden darse por la evapotranspiración que es la pérdida de agua del suelo hacia el
aire, mediante la transpiración de las plantas y la evaporación en la superficie del suelo. La
transpiración es el proceso de emisión de agua en forma de vapor a través de los estomas;
está afectada por la presión de vapor, la que a su vez está determinada por la temperatura,
la velocidad del viento, la presión atmosférica, la humedad relativa, la radiación incidente y la
densidad de la cobertura vegetal. La evaporación es un fenómeno físico por medio del cual
el agua pasa del suelo a la atmósfera, en forma de vapor. La evaporación depende de la
presión de vapor, la temperatura, la velocidad del viento, la presión atmosférica y el grado de
salinidad del suelo.(4)
Aquellas plantas que sufren de un déficit de agua tienen problemas para llevar nutrientes a la
parte más alta, por lo que son pequeñas, ya que el agua constituye el 80 a 95% de la masa
en los tejidos vegetales, regulan la expresión de genes de aquellas enzimas, proteínas y
factores de transcripción involucrados en la síntesis de moléculas protectoras. Una de estas
moléculas son los osmolitos, que están encargados de mantener el volumen celular y facilitar
la toma de agua. LEA es una proteínas que su función es ser antioxidante cuando la planta
está sometida a estrés por deshidratación. Por otra parte la generación de factores de
transcripción se ha visto que son regulados por ABA (ácido abscísico), esta es una hormona
que está involucrada en la adaptación de la planta cuando se encuentra en situación de
estrés, pero varios estudios demuestran que la síntesis de factores de transcripción puede
ser dependiente o independiente de ABA. (3)
Mecanismos de respuesta de las plantas frente a estrés hídrico:
Las estrategias que las plantas han desarrollado para enfrentar el estrés por déficit hídrico se
han dividido en dos grupos, de evasión y de resistencia, y aplican tanto para plantas terrestres
como acuáticas. El mecanismo de evasión hace referencia a la capacidad de algunas plantas
para mantener un alto contenido de agua, pese a encontrarse bajo condiciones de estrés
hídrico; mientras que la resistencia o tolerancia, es la capacidad que tienen algunas plantas
de conservar su funcionamiento en un estado de bajo contenido de agua. Como ejemplos de
estas estrategias están: la deciduocidad (evasión), característica de algunos árboles que se
manifiesta en la reducción estacional de la cobertura aérea y por otro lado la producción de
hojas con cutícula gruesa (resistencia), estructuralmente más fuertes y con largo periodo de
vida.
Las plantas que se encuentran en condiciones de déficit hídrico la tasa de respiración
es mucho más alta que la de toma de agua, por lo que la plata se deshidrata, para esto han
evolucionado y generado metabolismos distintos, por ejemplo las plantas C4 y CAM que les
permite vivir en ambientes áridos. Por ejemplo las C4, su asimilación de CO2 se produce en
células del mesófilo y la transformación a carbohidrato en células del parénquima
perivascular, asi estas acumilan en CO2 haciendo que su fotorrespiración sea casi nula. Por
otro lado, si vemos las CAM, la acumulacion de CO2 se produce durante la noche, no así las
C4, y en almacenada en la vacuola de la célula, y al igual que en las C4 la acumulacion de
CO2 genera una dormancia en la fotorrespitacion. (6)
Las plantas han respondido al estrés hídrico desarrollando evolutivamente adaptaciones tanto
a nivel morfológico como anatómico y celular, que les permiten vivir en condiciones de
constante estrés hídrico. Las plantas que son capaces de adquirir más agua o que hacen un
uso más eficiente de ésta podrán tener resistencia al estrés por sequía. De esta manera, las
adaptaciones del metabolismo C4 y del metabolismo ácido de las crasuláceas o CAM, que
les permiten explotar ambientes más áridos. Así, en las plantas C4 hay una separación física
entre el proceso de asimilación de CO2, que se produce en células del mesófilo y la reducción
de éste a carbohidratos que tiene lugar en otro tipo celular especializado (parénquima
perivascular) donde se acumula el CO2. En este metabolismo se genera una mayor
concentración de CO2 en las células especializadas que puede estar en equilibrio con la
atmósfera externa.
Esta elevada concentración de CO2 en el sitio de carboxilación de la ribulosa bifosfato resulta
en una supresión de la oxigenación (fotorrespiración). El metabolismo ácido de las
crasuláceas (CAM) consiste en una separación temporal de la fijación del CO2 respecto a las
reacciones dependientes de la luz de la fotosíntesis. El CO2 atmosférico se acumula durante
la noche, cuando la mayor humedad del ambiente permite tener los estomas abiertos. El CO2
se asimila como ácido málico y se almacena en la vacuola. Con la llegada del día se cierran
los estomas, lo que detiene la asimilación de CO2 y previene la pérdida de agua. Se
metaboliza el ácido málico, produciéndose CO2 que, con el ATP y el poder reductor generado
en las reacciones luminosas de la fotosíntesis, va a ser reducido a carbohidratos en el ciclo
de Calvin o ciclo C3 de reducción del carbono. Además, la alta concentración de CO2
generada en el citoplasma celular reduce la fotorespiración drásticamente y por tanto el daño
oxidativo.(8)
Las plantas también poseen mecanismos de aclimatación que se activan en respuesta a
estrés hídrico. Cuando el déficit hídrico se desarrolla lentamente, se dan cambios en procesos
de desarrollo que tienen varios efectos sobre el crecimiento. Uno de principal importancia es
la limitación específica de la expansión foliar. Aunque el área foliar es importante, pues de
ella depende la fotosíntesis, una rápida expansión foliar puede afectar negativamente la
adaptación a la poca disponibilidad de agua. Otro proceso que se modifica es el crecimiento
radicular. La disponibilidad de agua afecta la relación entre el crecimiento de la parte aérea y
la raíz; la raíz continúa su desarrollo mientras que la parte aérea deja de crecer por causa del
estrés. Así, las plantas son capaces de continuar el desarrollo de sus raíces en búsqueda de
agua en zonas más profundas del suelo
Otro mecanismo de resistencia a nivel fisiológico es el cierre de estomas, ya que estos son
los responsables de la mayor proporción de pérdida de agua en las plantas El proceso de
cierre de los estomas, cuando el mesófilo comienza a sufrir deshidratación, está regulado por
el ácido abscísico . El contenido de ABA en la hoja se incrementa debido a la
compartimentalización y redistribución desde los cloroplastos de las células del mesófilo y a
la síntesis y transporte desde las raíces, siendo liberado al apoplasto para llegar a las células
guarda a través de la corriente de transpiración. Esta fitohormona produce una pérdida de
iones K+ (calculada en 4-8 veces) de disminución, y de aniones Cl- o malato 2- en las células
guarda, que provoca una salida de agua del citoplasma, dando lugar al cierre del estoma (9)
Proteínas involucradas en respuesta a estrés hídrico:
Se ha propuesto que las proteínas LEA protegen proteínas y membranas del daño
debido a la deshidratación. El agua, como resultado de su constante dieléctrica, mantiene in
vivo la estructura de proteínas y fosfolípidos, y es posible que proteínas tales como las LEA
D-11 y D-13, las cuales forman una estructura en “random coil” (aminoácidos orientados al
azar), sustituyen el agua y mantengan la estructura de proteínas y membranas en ausencia
de esta. Para proteínas tales como la D-29, que pueden formar hélices anfifílicas, se ha
propuesto que puedan actuar como trampas de iones, secuestrando iones que están
concentrados durante la desecación. Aunque estas funciones no se han probado, existe
evidencia circunstancial que sugiere su papel como protectoras en diferentes tipos de estrés.
Se ha obtenido evidencia directa del papel de, al menos, algunas de estas proteínas en la
tolerancia a la sequía, como es el caso de la EM de trigo, una proteína altamente hidrofílica,
perteneciente al grupo 1, la cual fue sobre-expresada en levadura y confirió resistencia contra
diferentes tipos de estrés. Otro ejemplo es el de la proteína LEA del grupo 3, la HVA1 de
cebada, que al ser sobre-expresada en plantas de arroz confiere resistencia a estrés hídrico
y salino. Esta misma proteína, al ser expresada en levadura, confiere resistencia a estrés
salino y a congelamiento (7).
Aplicación biotecnológica al estrés hídrico sobre las plantas:
Para solucionar el estrés hídrico en plantas sería realizar un estudio sobre expresando la
Subunidad S del Fotosistema II a la vez que se sobreexpresa la Proteína Rieske FeS.
Debido a estudios se sabe que el efecto que tiene el sobreexpresar la Subunidad S del
Fotosistema II suprime la apertura del estoma con poco efecto sobre la absorción de CO2 y,
por lo tanto, aumenta la eficiencia del uso del agua, el único problema de esto es que al sobre
expresar esta subunidad .Es que esto tiene un feedback negativo en el crecimiento y
desarrollo de las plantas(10).
para solucionar este feedback negativo se teoriza que al realizar un estudio complementando
la sobreexpresión de la subunidad S del fotosistema II con sobreexpresar la proteína Rieske
Fe S (11) podría nivelar el crecimiento de las plantas, ya que al sobre expresar esta proteína
el tamaño de las plantas tiende a aumentar y al no crear ningún efecto negativo en los
fotosistemas . Si se realizara este estudio podría solucionarse el problema del estrés hídrico,
debía a que tendremos plantas de tamaño normal con una mayor eficiencia en el uso del
agua.
Conclusión:
El Estrés Hídrico por Déficit de Agua limita el funcionamiento óptimo de las plantas por efecto
de una baja disponibilidad de agua.Cuando éste tipo de estrés hídrico se desarrolla
lentamente, las plantas presentan respuestas de aclimatación a nivel morfológico y fisiológico.
Entre las adaptaciones más conocidas que las plantas han desarrollado para enfrentar este
estrés es-tán: la deciduocidad, la producción de hojas, cutícula gruesa, el ajuste osmótico,
disminución de la expansión foliar y aumento del crecimiento radicular. El déficit hídrico limita
el rendimiento en sistemas agrícolas. El cálculo de la eficiencia del uso de agua de la
productividad es una herramienta que puede servir para conocer las exigencias de agua de
una planta o cultivo y su rendimiento bajo ciertas condiciones específicas de crecimiento.
Bibliografía:
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3. Moreno LP. 2009. Respuesta de las plantas al estrés por déficit hídrico. Agro. Col.27
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6. Moreno P. Respuesta de las plantas al estrés por déficit hídrico. Una revisión
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10. Głowacka, K., Kromdijk, J., Kucera, K. et al. Photosystem II Subunit S overexpression
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