Licenciatura en Enseñanza de las Ciencias Naturales Bioquímica Unidad I

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Unidad I. Introducción al metabolismo y a la bioenergética

1.1 Introducción

 Conceptos e importancia de la Bioquímica

Muchos más investigadores están cada vez más interesados en la bioquímica de los seres vivos,
indagan sobre la causa de las enfermedades y la importancia de la nutrición apropiada. Entonces
la bioquímica ayuda a reconocer la naturaleza fundamental de la vida a nivel molecular y la forma
en que las especies están relacionadas como consecuencia de la evolución de un ancestro común.

 ¿Qué es la Bioquímica?

Del griego “bios” es decir vida, “la Química de la Vida”. Entonces podemos definirla como:

 La ciencia que estudia las bases moleculares de la vida, la relación entre estructura y
función de las moléculas.
 La Bioquímica es el estudio de las moléculas y las reacciones químicas de la Vida
 Es la disciplina que emplea los principios y el lenguaje de la química a fin de explicar la
biología. Pretende describir la estructura, la organización y las funciones de la materia
viva en términos moleculares.
 La Bioquímica es la ciencia que estudia los seres vivos a nivel molecular mediante técnicas
y métodos físicos, químicos y biológicos.

Bioquímica, una palabra común en el lenguaje, pero, es difícil dar una definición concisa y
significativa. Su objetivo primordial, describir los procesos de la vida a nivel molecular, además,
todos los procesos biológicos como: La visión, digestión, pensamiento, movimiento, entre otros
son productos de la acción de las moléculas. La bioquímica es una ciencia integradora, utiliza las
leyes de la química, física y biología para explicar los procesos de las células vivas (Fig. 1).

 ¿Por qué estudiar la bioquímica?

Podemos numerar algunas razones por la cuales estudiar esta ciencia:

1. Los estudios bioquímicos permite una mejor comprensión de los procesos fundamentales
de la vida (Curiosidad por el funcionamiento del un cuerpo vivo).

2. Tiene profunda influencia en nuestro conocimiento de la medicina, salud y nutrición-

ayuda a comprender a nivel molecular las enfermedades- diabetes, anemia falciloforme,
fenilcetonuria, hipercolesterolemia, Alzheimer- y este conocimiento sirve para el diseño
de fármacos usando el diseño de las biomoléculas.
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3. Constituye un pilar de la biotecnología.

Figura 1. La bioquímica: Una ciencia integradora.

 Historia de la bioquímica: ¿Cómo surgió la bioquímica?

La bioquímica es una ciencia relativamente joven, desde el siglo XIX, se comenzó a direccionar
desde la biología y la química, surgió como una ciencia dinámica hace tan unos sólo 100 años, sin
embargo; las bases para el campo de trabajo que dieron pie al surgimiento de la bioquímica como
ciencia moderna fueron sentadas desde hace muchos siglos (Fig. 2).

Roma China India

Figura 2. Civilizaciones antiguas utilizaban principios bioquímicos

Civilizaciones como la egipcia, china, hindú y romana desconocían los fundamentos bioquímicos de
procesos como la fermentación, el tratamiento de enfermedades con productos vegetales o
animales, el crecimiento del pan, etc… Por ejemplo: En el siglo VII los médicos chinos descubrieron
que la ceguera nocturna podía tratarse con hígado de oveja o cerdo, los médicos y bioquímicos
modernos saben que esta dolencia es consecuencia de un deficiencia de vitamina A, muy
abundante en el hígado, su consumo proveía los requerimientos de vitamina A, curando al
paciente.
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Los inicios de la bioquímica se suele ubicar con los descubrimientos de Friedrich Wöhler (Fig.3a).
En 1828, Wöhler publico la síntesis de la urea, un compuesto orgánico obtenido a partir de
compuestos inorgánicos. Este experimento mostro por primera vez que los compuestos químicos
encontrados exclusivamente en los organismos vivos pueden ser sintetizados desde compuestos
inorgánicos. Otro progreso inicial muy significativo, fue la identificación de las enzimas como
catalizadores de las reacciones biológicas, gracias en parte a Eduard Buchner (Fig.3b).

a. b. c.

Friedrich Wöhler (1800- Eduard Buchner (1860-1917) Emil Fischer (1952-1919)

1882)
Figura 3. Pioneros en la bioquímica

En 1897, Eduard Buchner demostró que un extracto de células de levaduras podía catalizar la
fermentación de la glucosa (una azúcar) en alcohol y dióxido de carbono, anteriormente se creía
que sólo una célula viva podía catalizar estas complejas reacciones químicas. Emil Fischer un
contemporáneo de Buchner, estudió el efecto catalítico de las enzimas de la levadura en la
hidrólisis (ruptura por agua) de la sucrosa (disacárido formado por la glucosa y fructosa), propuso
la especificidad de las enzimas por un sustrato por medio del modelo de llave-cerradura.

La última mitad del siglo XX, el mayor progreso en la historia de la bioquímica, fue la identificación
de los ácidos nucleicos como moléculas de información. 1944, Oswald Avery, Colin MacLeod y
Maclyn McCarty, eextrajeron ADN de una cepa tóxica de Streptococcus pneumoiae lo mezclaron
con otra cepa no tóxica del mismo microorganismo, la cepa no tóxica fue perfectamente
convertida en Cepa toxica. Este experimento provee la primera evidencia concluyente de que el
ADN es el material genético. En 1953, James D. Watson y Francic H. C. Crick dedujeron la
estructura 3D del ADN. Esta estructura les sugirió un método por el cual el ADN podría
reproducirse por sí mismo, es decir autoreplicarse y transmitir información.
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1.2 Composición de la materia viva

 Bioelementos o elementos de la materia viva

¿Qué elementos químicos componen a los seres vivos? Todos los organismos se encuentran
constituidos por el mismo conjunto de elementos químicos, principalmente carbono, nitrógeno,
oxígeno, hidrógeno, azufre y fósforo. Con más de 100 elementos químicos disponibles en la Tabla
Periódica, solo cerca de 28 (es decir el 26%) se encuentran en forma natural en plantas y
animales.

Los Elementos esenciales para la vida: Carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O), nitrógeno (N),
fosforo (P) y azufre (S), constituyen más del 97% de peso seco de la mayoría de organismos, estos
son llamados bioelementos principales. Otros elementos están presentes en cantidades micro y
también son esenciales para la vida, tales como: Calcio (Ca), sodio (Na), potasio (K) y magnesio
potasio (Mg) son considerados bioelementos secundarios. El manganeso (Mn), hierro (Fe), yodo
(I),) molibdeno (Mo) y otros son llamados oligoelemetos y representan el 0.5% del peso seco
(Figura 4).

Figura 4. Ubicación de los bioelementos en la tabla periódica

Todos estos bioelementos forman moléculas. Las moléculas no tienen vida, pero en número y
complejidad apropiada, las moléculas “crean” (integran) Vida (Fig.5). La complejidad en la
estructura y comportamiento de los organismos vivos ocultan la verdad básica, la variedad de
conglomerados moleculares que constituyen un ser vivo.
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Las biomoléculas, o sea, las moléculas sintetizadas por los organismos vivos, son moléculas
orgánicas (basadas en el carbono). Los procesos de la vida, como el crecimiento y el desarrollo,
utilizan miles de reacciones químicas en las que variedades ingentes de moléculas que vibran y
giran, interaccionan, chocan y se reagrupan en moléculas nuevas, y a pesar de la espectacular
diversidad de la vida, las intrincadas estructuras biológicas y la complejidad de los mecanismos
vitales, las funciones de la vida son interpretadas en términos químicos. La Química es la lógica de
los fenómenos biológicos.

a. Mosca silvestre b. Planta Arabidopsis c. Células de levadura

thaliana
Figura 5. Ejemplos de seres vivos. Tomado de Becker, W.; Kleinsmith L.; Hardin, J. (2007). El mundo
de la célula. Pearson Education.

 ¿Qué son las biomoléculas?

Al examinar la composición química de las células, se revela una deslumbrante variedad de

compuestos orgánicos con un amplio rango de dimensiones moleculares y son clasificados de
acuerdo a las similitudes de tamaño como de propiedades químicas. Las biomoléculas son
construidas según una jerarquía estructural: Moléculas simples son los bloques de construcción de
estructuras sumamente complejas.

Los seres vivos son sistemas organizados jerárquicamente, es decir, constan de patrones de
organización que van del más pequeño (átomo) al más grande (organismo) (Fig. 6). En los sistemas
biológicos, las capacidades funcionales de cada nivel de organización provienen de las propiedades
estructurales y químicas del nivel anterior. Las biomoléculas están formadas por átomos, que a su
vez constan de partículas subatómicas. Determinadas biomoléculas se unen para formar polímeros
denominados macromoléculas. Algunos ejemplos son los ácidos nucleicos, las proteínas y los
polisacáridos, que están constituidos respectivamente por nucleótidos, aminoácidos y azúcares.
Las células están compuestas por diversas biomoléculas y macromoléculas, dispuestas en
estructuras supramoleculares más complejas.
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Figura 6. Estructura jerárquica en la organización molecular de las células. Tomado de Nelson, D. L.; Cox,
M. M. (2009). Bioquímica Lehninger: Principios de Bioquímica. 5° Edición. New York. Freeman.

En la Figura de la derecha, figura 7, puede

observarse, como los organismos vivientes son
complicados y altamente organizados. Un
organismo vivo lo suficientemente grande para
verse a simple vista está compuesto de muchas
células, de varios tipos. Estas células poseen
estructuras subcelulares llamadas organelos, los
cuales son ensamblajes supramoleculares
complejos de moléculas poliméricas de gran
tamaño, llamadas macromoléculas. Estas
macromoléculas muestran en sí mismas un
sofisticado grado de organización en su intrincada
estructura tridimensional, compuestas de moléculas
más pequeñas (bloques de construcción) es decir
unidades Monoméricas de: Aminoácidos,
carbohidratos (azúcares), ácidos grasos,
nucleótidos, estos se unen mediante enlaces
covalentes; construyendo macromoléculas:
Proteínas, polisacáridos, polinucleótidos (ADN y
ARN) y lípidos.

Figura 7. Organización jerárquica de un

organismo multicelular: el ser humano
Bioquímica. Tomado de: Las bases moleculares de la
vida, 5e Trudy McKee, James R. McKee
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Unidad I. Introducción al metabolismo y a la bioenergética

1.3 Bioenergética

 ¿Qué es la Bioenergética?

Para comenzar, consideremos primero algunas preguntas. ¿Por qué los árboles necesitan luz
solar? ¿Por qué la gente necesita comer? ¿Por qué los seres vivos emiten calor? ¿Qué hace que
nuestros músculos sientan dolor durante los episodios intensos de ejercicio? Ahora
preguntémonos, ¿qué tienen todas estas preguntas en común? Todas tienen que ver con la
bioenergética.

La bioenergética es la rama de la bioquímica que estudia en los seres vivos, todo lo relativo a las
transformaciones de la energía, su transferencia y los mecanismos reguladores implicados con
esta.

Los procesos bioenergéticos, son esenciales para el metabolismo celular y, por lo tanto, para la
vida misma. Algunos procesos metabólicos que podemos mencionar: La fotosíntesis donde se
transforma la energía solar en compuestos que la planta necesita, la digestión de los alimentos,
implica diferentes procesos metabólicos que tiene como finalidad la producción de energía (Figura
1).

En su sentido más amplio, se llama bioenergética a la aplicación de la Termodinámica en los

sistemas biológicos. Sin embargo, prácticamente en todos los procesos que se dan en los seres
vivos, existe un componente común en los intercambios de energía, el Trifosfato de Adenosina,
ATP (por sus siglas en Inglés, Adenosine TriPhosphate) de ahí que en forma clásica la
bioenergética se ocupa del estudio de los mecanismos de síntesis y uso de ATP (el ATP los
veremos en la siguiente temática a desarrollar).

Termodinámica (de las palabras griegas “calor “y “potencia”), en los procesos bioquímicos, la
termodinámica, se refiere al estudio de la transferencia de energía que acompañan a todos los procesos
metabólicos.
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Figura 1. Ejemplo de algunos procesos metabólicos que involucran energía: Fotosíntesis y

respiración celular.

1.3.1. Concepto de sistema y su clasificación: aislado, cerrado y abierto.

Cuando hablamos de termodinámica, el elemento o conjunto particular de elementos que nos

interesa podría ser algo tan pequeño como una célula o tan grande como un ecosistema, a esto se
le llama sistema, mientras que todo lo que NO está fuera del sistema que hemos definido, se llama
alrededores o entorno, el sistema y los alrededores en conjunto componen el universo (Figura 2.).

¿Qué tipo de sistema somos, abierto o cerrado? somos un sistema abierto, es decir,
intercambiamos materia y energía con nuestro entorno. Por ejemplo, tomamos energía química
de los alimentos y realizamos trabajo sobre nuestro entorno al movernos, hablar, caminar y
respirar.
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Figura 2. Imagen representativa de la definición de sistema y entorno.

Un ejemplo de sistema, sí calentamos una olla con agua en la estufa, el sistema podría incluir la
estufa, la olla y el agua, mientras que los alrededores sería todo lo demás; el resto de la cocina, la
casa, el vecindario, el país, el planeta, etc. La decisión sobre qué es lo que se define como sistema
depende del observador, y lo se quiera estudiar, ya que se podría considerar solo el agua, o toda la
casa, como parte del sistema.

La siguiente figura, Figura 3, muestra los diferentes tipos de sistemas, abierto, cerrado y aislado.

Abiertos Cerrados Aislados

Intercambian Hay intercambio de No hay intercambió
libremente materia y energía, pero NO de materia, ni energía.
energía. Los materia. Una bombilla Como un termo, aísla
organismos vivos son libera calor a su el calor y resguarda el
un ejemplo de esta entorno, pero no contenido
clase de sistema. puede entrar materia
adentro
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1.3.2. Energía interna y estado de un sistema.

Conocemos por energía interna (U) de un sistema, a la suma de la energía cinética y potencial de
todas las moléculas del sistema. Es el resultado de la contribución de la energía cinética de las
moléculas o átomos que lo constituyen, de sus energías de rotación, traslación y vibración,
además de la energía potencial intermolecular debida a las fuerzas de tipo gravitatorio,
electromagnético y nuclear. Al transferirle energía a un sistema, ya sea en forma de calor o en
forma de trabajo, hacemos que cambie su energía. A esta energía le llamaremos el cambio de la
energía interna del sistema (ΔUsist).

Recordemos algunas definiciones.

Estado: Es la condición del sistema definida por sus propiedades termodinámicas. Si un sistema en
dos momentos distintos presenta los mismos valores de sus propiedades, se dice que estuvo en el
mismo estado en ambos instantes. Por tal motivo, a las propiedades termodinámicas a veces se
les da el nombre de propiedades de estado.

Algunos estados termodinámicos importantes que pueden alcanzar los sistemas son:

1. Definido. Es, cuando conocemos los valores de todas sus propiedades, o todas las relaciones
que nos permitan calcularlos.
2. Equilibrio. Cuyas propiedades tienen valores constantes, que no realiza intercambio de
materia o energía y del cual el sistema no puede salir por sí solo.
3. Estacionario. Mantiene valores constantes de sus propiedades, mediante intercambio
continuo de materia y energía con los alrededores. Los valores de las propiedades son
diferentes a los del estado de equilibrio y cambia cuando cambia la velocidad del intercambio.
4. Estándar. Punto de referencia de los cambios termodinámicos. En la realidad, se
aproxima a concentración molar igual a uno y presión de una atmósfera para los
componentes gaseosos del sistema. En Biología y Bioquímica se añade la condición de pH = 7.

Propiedad de Estado. Es aquella para la que podemos calcular el valor de sus cambios tomando en
cuenta sólo los estados inicial y final y no la ruta del proceso, como: temperatura, volumen, presión,
cantidad de la sustancia, etc. . Las propiedades cuyos cambios dependen de la ruta del proceso se dice que
no son propiedades de estado.

La energía interna de un sistema es una propiedad de estado, en muchos procesos aparecen tanto
el trabajo como el calor, por lo cual el cambio en la energía interna del sistema (Usist) es el
resultado de ambas contribuciones. Ésta es precisamente la primera ley de la termodinámica, que
matemáticamente se escribe:

Usist = q + w
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Todo sistema, tiene inherentemente sin importar las condiciones a su alrededor, una cierta
cantidad de energía interna.

La Energía Interna, se expresa en Joules (J), el calor (q) y el trabajo (w) no son propiedades de
estado y dependen del tipo de proceso que se sigue durante el cambio en la energía interna. De
acuerdo con la primera ley de la termodinámica, la suma de dos propiedades que no son de
estado (q y w) nos lleva a una propiedad de estado (ΔU).

1.3.3. Primera Ley de la Termodinámica: Entalpía.

Primera Ley de la Termodinámica o Ley de la Conservación de la Energía: “Para cualquier cambio

físico o químico, la cantidad total de energía en el universo permanece constante, la energía
puede ser transformada, pero no puede ser creada ni destruida.” Cuando un sistema intercambia
energía con sus alrededores, se producen cambios en la energía interna del sistema. Imaginemos
la existencia de un sistema cerrado; el sistema se encuentra en un ambiente controlado a volumen
constante; si dentro del sistema ocurre una reacción exotérmica (reacción de desprendimiento de
calor), observaremos que la variación de energía del sistema ha sido el desprendimiento neto del
calor que fluye del sistema hacia el entorno (figura 4). Lo que quiere decir, que la variación de
energía interna del sistema es exactamente igual al calor que fluye del sistema a los alrededores.

Figura 4. Representa la siguiente ecuación, donde E, equivale a la energía interna U,

ΔUsist = - ΔUalr

El cambio en la energía interna del sistema (ΔUsist) tiene que ser igual al cambio en la energía de
los alrededores (ΔUalr). Lo que el sistema gana los alrededores lo pierden, y viceversa. Con esto
llegamos a que:

ΔUsist = - ΔUalr

Los cambios en la energía del sistema y los alrededores tienen la misma magnitud pero signo
contrario. El cambio en la energía del Universo, es decir, del sistema más los alrededores, es cero:

ΔEuni = ΔEsist + ΔEalr = 0

En cualquier proceso, el cambio en la energía del Universo es igual a cero, con lo cual decimos que
la energía se conserva.
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1.3.4. Segunda Ley de la Termodinámica. Entropía.

Cuando abres un mazo de cartas nuevo, encontrarás que las cartas están ordenadas. Una vez que
empiezas a barajarlas las cartas se desordenan y se colocan de manera aleatoria. Es muy poco
probable que las cartas vuelvan al orden con tan sólo barajarlas. Lo natural es que estén
desordenadas.

Esto no sólo ocurre con la baraja. También ocurre seguramente con las cosas en tu cuarto, o con
los objetos que guardas en tus cajones. Los procesos naturales siempre ocurren en una dirección y
no en la otra: el calor va de los cuerpos calientes a los fríos, y no al revés; las personas transitamos
de jóvenes a viejas, y no al contrario; al revolver azúcar en agua ésta se disuelve y aunque sigas un
año revolviendo nunca podrás convertirla de nuevo en azúcar sólida al fondo del vaso. La energía
se conserva, de acuerdo con la primera ley de la termodinámica, pero esa energía suele
dispersarse. Cuando la energía se dispersa es menos aprovechable. La energía se conserva en
cantidad pero no en calidad, porque la energía dispersa es mucho más difícil de utilizar. Los
procesos naturales se dirigen espontáneamente hacia donde la dispersión de la energía es mayor.

En el siglo XIX se definió una nueva variable, la entropía, como una medida del grado de dispersión
de la energía. Se simbolizó con la letra S y se descubrió que lo espontáneo es pasar de un estado
de menor grado de dispersión de la energía a uno de mayor, es decir, de menor a mayor entropía.
Se planteó entonces el enunciado de la segunda ley de la termodinámica.

La segunda ley de la termodinámica establece que en los procesos espontáneos se pasa de

estados de menor entropía a estados de mayor entropía. La entropía del Universo aumenta en el
transcurso de todo proceso natural, ya que los fenómenos espontáneos son aquellos en los que la
energía se dispersa.

Uno de los factores que nos indica la espontaneidad de los procesos es la entropía. El cambio en la
entropía es la diferencia entre la cantidad final y la inicial:

S = Sfinal - Sinicial

En una reacción, se puede escribir el cambio en la entropía como

S = Sproductos - Sreactivos

El cambio de entropía del Universo es igual al cambio de entropía del sistema más el cambio de
entropía de los alrededores, y es positivo en cualquier proceso espontáneo.

Suniv = Ssist +  Salr > 0

Dado que los procesos espontáneos son aquellos que pasan de estados de menor a mayor
entropía, entonces Suniv para los procesos espontáneos tiende a ser positivo. El signo del cambio
de entropía en un cambio de estado es muy fácil de visualizar.
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Dado que los procesos espontáneos son aquellos que pasan de estados de menor a mayor
entropía, entonces ΔSuniv para los procesos espontáneos tiende a ser positivo. El signo del cambio
de entropía en un cambio de estado es muy fácil de visualizar.

Si ∆S es positivo, el sistema se vuelve más desordenado durante la reacción (por ejemplo, cuando
una molécula grande se divide en varias más pequeñas). Si ∆S es negativo, significa que el sistema
se vuelve más ordenado.
Sí:
ΔS= (+) → El Proceso es Espontaneo
ΔS= (-)→ El Proceso es no Espontaneo

Las células son sistemas isotérmicos que funcionan a temperatura esencialmente constante (y
también funcionan a presión constante). La energía que las células pueden y deben usar es la
energía libre, la energía libre de Gibbs (G), que permite predecir la dirección de las reacciones
químicas, su posición de equilibrio exacta y la cantidad de trabajo que pueden (en teoría) realizar a
temperatura y presión constantes.

Las células heterotróficas adquieren energía libre de las moléculas de nutrientes, y las células
fotostáticas las adquieren de la radiación solar absorbida.

La Energía libre de Gibbs, es otra función de estado de los sistemas termodinámicos que permite
explicar la variación de energía y de entropía entre el sistema y los alrededores, esta describe la
conservación de la energía y la espontaneidad de las reacciones.

ΔG = ΔH –T ΔS , en equilibrio ΔG=0

En reacciones bioquímicas, dado que ΔH es aproximadamente igual a ΔU, al cambio total de

energía interna de la reacción, la relación anterior puede expresarse como sigue:
ΔG = ΔE –T ΔS
La energía libre de Gibbs (también es una propiedad extensiva ya que depende de la cantidad de
materia), expresa la cantidad de energía (en Joules) capaz de hacer trabajo (energía disponible
para hacer trabajo útil) durante una reacción a presión (P) y temperatura (T, en grados kelvin (K))
constante.

En resumen:
Sí,
ΔG= (+) Proceso es Endergónico, no espontaneo, gana energía libre.
ΔG= (-) Proceso es Exergónico, espontaneo (se puede efectuar en ausencia de energía externa),
libera energía libre.
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El S°ʼ esta vinculado al G°ʼ, y podemos relacionar la S°ʼ con el G°ʼ, como se muestra a
continuación.

Como ya se mencionó, anteriormente, las condiciones estándar se definen como:

Concentraciones molares [1M], presión de 1 atm., para los componentes gaseosos del sistema.
Para condiciones estándar bioquímicas se añade la condición de pH = 7, además, en bioquímica se
ha adoptado un estado estándar modificado, designado con el carácter de un apostrofe (´) de la
siguiente manera; G°ʼ, Keqʼ, H°ʼ, S°ʼ y así sucesivamente.

Ahora que ya tenemos claras todas estas propiedades termodinámicas, podemos hablar de otro
valor que podemos relacionar, y es la Constante de equilibrio. La composición de un sistema de
reacción (una mezcla de reactivos y productos químicos) tiende a continuar cambiando hasta que
se alcanza el equilibrio.

aA + bB cC + dD

Donde a, b, c y d son el número de moléculas de A, B, C y D participan en la reacción. Si recuerda,

las concentraciones de reactivos y productos en el equilibrio define la constante de equilibrio, Keq,
es dado por:

[𝐶]𝑐 [𝐷]𝑑
𝐾𝑒𝑞 =
[𝐴]𝑎 [𝐵]𝑏

Las Reacciones en equilibrio, están inextricablemente vinculados al G°ʼ, y podemos relacionar la

Keqʼ con el G°ʼ, con la siguiente ecuación:

G°ʼ= -RTLn Keqʼ

Donde R, es la constate universal de los gases, 8.315 J/mol.K, y T, es la temperatura absoluta, 298
K (25 °C). El punto importante aquí es que la constante de equilibrio está directamente
relacionada con el cambio de energía libre para la reacción. Un gran valor negativo para G°ʼ
refleja una reacción favorable, pero, esto no significa que la reacción procederá a un ritmo rápido.
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Condiciones de espontaneidad y equilibrio, de acuerdo con G.

Keqʼ G°ʼ La reacción…
> G  0 …Es espontánea en la dirección en la que está escrita.
No hay cambio. Las reacciones exotérmicas tienden a ser
 G = 0
espontáneas
… Es no espontánea en la dirección en la que está escrita. Es
 G > 0
espontánea en la dirección inversa.

Unidad I. Introducción al metabolismo y a la bioenergética

1.4 Adenosin Trifosfato (ATP)

Estructuralmente, el Adenosin Trifofato, ATP (Por sus siglas del Inglés, Adenosine TriPhosphate) es
un nucleótido, en el centro de la estructura se encuentra una azúcar de cinco carbonos, los grupos
fosfatos están unidos en el C5 de esta azúcar, una ribosa, la base nitrogenada presente en el ATP es
la adenina (Figura 1).

Los nucleótidos son un tipo de biomoléculas formadas por una base nitrogenada, una pentosa y uno, dos o
tres grupos fosfatos.

Figura 1. Estructura de la molécula del ATP. Tomada de https://bit.ly/2lackix

En el ATP, como ya se mencionó tiene en su estructura tres grupos fosfatos, cada uno de los cuales
están conectado entre sí por un oxígeno, enlaces fosfoanhídro (Figura 1). Esta molécula pose carga
negativa, observe los oxígenos de cada grupo fosfato enlazado, tenemos electrones no enlazados
que representan una gran densidad electrónica, estas cargas negativas acumuladas se repelen
mutuamente e intentan alejarse entre ellas generándole inestabilidad. Sí, se hidroliza uno de estos
grupos de fosfatos, la molécula es más estable, en esta inestabilidad reside la gran riqueza
energética del ATP.
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La energía es esencial para sobrevivir, los organismos vivos han encontrado varias maneras para
transformar continuamente las diversas formas de energía disponibles en el ambiente. Los
compuestos con grupos fosfato principalmente el ATP, son considerados moléculas de alta
energía, ya que al hidrolizarse liberar cantidades apreciables de energía. El ATP es considerado
como, la moneda energética común, para el intercambio de energía en los organismos.

 Papel central del ATP en el metabolismo energético.

El hablar, caminar, volar, incluso hasta el proceso de reproducción requiere de suministro

importante de energía. Este intercambio energético se da por medio del ATP.

La molécula de ATP puede ser considerada como la principal moneda energética de las células.
¿Qué significa esto? La moneda es un medio de intercambio. Un billete de veinte dólares posee un
valor generalmente reconocido, que puede cambiarse con facilidad por diversas mercancías o
servicios, por ejemplo, una comida en un restaurante de precio moderado o alrededor de un
cuarto de hora de trabajo de un mecánico automotriz calificado. En el mismo sentido, las células
intercambian la energía liberada en la hidrolisis del ATP para llevar a cabo funciones esenciales.
Esta energía se almacena en los enlaces fosfoanhídro que también se conocen como enlaces de
"alta energía”.

Debido a que el ATP es la fuente de energía que las células utilizan para realizar los siguientes
procesos:
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La gran cantidad de energía disponible en el ATP se explica sobre una base química de la manera
siguiente:

 Enlaces relativamente reactivos (libera energía durante la ruptura), lo que indica fácil
disociación del ATP y una de las causas de esto es:
 Repulsión de cargas, al hidrolizarse esta disminuye.
 Tiene la capacidad de transferir grupos fosforilos.
 Los productos de la hidrólisis se vuelven más estables (menos reactivos, estabilización por
resonancia).
.
 Introducción a las reacciones acopladas e hidrolisis de ATP.

¿Por qué se considera que los enlaces fosfoanhídridos son de alta energía? Lo que realmente
significa esto es que se libera una cantidad apreciable de energía cuando uno de estos enlaces se
rompe en una reacción de hidrólisis (ruptura mediada por agua).

ATP + H20 ⇋ ADP + P¡ + H+ + Energía ΔG°' =-30.5 kj/mol

Cantidad de energía liberada

En la reacción anterior se observa, la hidrolisis de ATP para generar ADP; donde, Pi, representa a
un grupo de fosfato, en bioquímica se usa el término fosfato inorgánico. Como la mayoría de las
reacciones químicas, la hidrólisis de ATP es reversible (figura 2). La reacción inversa, que regenera
ATP a partir de ADP y Pi requiere energía. Observe que, la reacción de regeneración del ATP es la
reacción inversa de la hidrólisis de ATP (figura 2):

Energía + H++ ADP + Pi ⇋ ATP + H2O ΔG°' = +30.5 kj/mol

Cantidad de energía requerida

La regeneración de ATP es importante porque las células tienden reusar o reciclar las moléculas de
ATP muy rápidamente.
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Figura 2. Reacción de hidrólisis del ATP reversible. Tomado de https://bit.ly/2LqrNJE

Se puede ver al ATP como una batería cargada, mientras que el ADP como una batería sin carga
(figura 3.). El ATP puede ser hidrolizado a ADP y Pi (fosfato inorgánico), liberando energía. El ADP
puede "recargarse" para formar ATP al añadir energía, y combinarse con Pi en un proceso que
libera una molécula de agua.

Figura 3. Imagen del ciclo del ATP. Tomado de https://bit.ly/2HutwIJ

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El ATP representado como batería cargada, tiene energía que puede ser utilizada para realizar
reacciones que se llevan a cabo en el metabolismo. Una vez que la energía ha sido utilizada, la
batería descargada (ADP) debe recargarse antes de poder usarla de nuevo como fuente de poder.

Podrías pensar: ¿Le queda todavía un enlace fosfoanhídrido de alta energía al ADP? sí, aún le
queda uno y, en ciertas circunstancias, ese enlace puede ser hidrolizado para liberar más energía
(lo que genera adenosina de monofosfato, AMP, y un fosfato inorgánico).

Lo anterior se representa mediante las siguientes reacciones con sus respectivos valores ΔG°',
recuerde que al referirnos a condiciones estándar bioquímicas, nos referimos a: Concentración 1M
de todas las moléculas, a 25°C, y pH=7.0.

ΔG°' (kj/mol)
ATP + H20 ADP + P¡ + H+ -30.5
ADP + H20 AMP + Pi + H+ -32.8
ATP + H20 AMP + PP¡ + H+ -45.6

En la figura 4 se puede ver la diferencia estructural entre la molécula de ATP, ADP y AMP.

Figura 4. Estructura de ATP, ADP Y AMP. Tomada de https://bit.ly/2O4RQ7Y

Los cambios de energía libre desempeñan un papel fundamental en la bioquímica, determinan las
direcciones de las reacciones químicas, es decir si son o no favorables. Puesto que globalmente,
toda ruta metabólica (por ejemplo, síntesis de proteínas, degradación de azucares, replicación del
DNA, etc.) debe ser un proceso favorable termodinámicamente (espontaneo). Qué sucede sí: ¿son
energéticamente NO favorables (no espontaneas)? Las reacciones energéticamente desfavorables
pueden ser llevadas a cabo, sí, se "paga un precio", es decir, sí, se encuentra la manera de
compensar la energía que falta para convertir una reacción no espontanea en espontanea, en los
procesos bioquímicos esto se logra con lo que llamamos reacciones acopladas. Una reacción
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energéticamente NO favorables puede acoplarse a otra que sea suficientemente favorable (esto
es igual a, cuando un amigo te completa el pago de una comida), como la hidrólisis de ATP.

Repitiendo para que nos quede claro: Con frecuencia, una reacción o un proceso determinado,
necesario para la vida es en sí mismo endergónico (no espontaneo), como se ha señalado antes,
estos procesos intrínsecamente desfavorables pueden hacerse favorables termodinámicamente,
acoplándolos a reacciones exergónicas (espontaneas). Supongamos, por ejemplo, que tenemos
una reacción que forma parte de una ruta esencial ene l metabolismo, y que desafortunadamente,
no espontaneo:

A B ΔG° = +10 kj/mol

Pero, tenemos un proceso que puede espontaneo, que puede “pagar” el precio energético,
proceso que es espontaneo:

C D ΔG° = -30 kj/mol

Las célula son capaces de acoplar estas dos reacciones, de esta manera el valor de ΔG° para el
proceso global será la suma algebraica de los valores individuales:

A B ΔG° = +10 k j/m o l

C D ΔG° = -30 k j/m o l
Reacción Global: A + C B+D ΔG° = -20 kJ/mol

Observe, ahora el valor del ΔG° de la reacción global, el equilibrio para el proceso global está
ahora desplazado hacia la derecha, formación de producto, una reacción espontánea. El
acoplamiento de reacciones, procesos endergónicos (no espontáneos) con reacciones exergónicas
(espontaneas), es una estrategia común en los procesos bioquímicos.

Otro ejemplo de reacción acoplada: La formación de glucosa-6-fosfato que requiere de un aporte

de energía:

(1) Glucosa + Pi ⇋ Glucosa-6-fosfato + H2O ΔG°' =+13.8 kJ/mol

(2) ATP + H2O ⇋ ADP + Pi ΔG°' =−30.5 kJ/mol
Sum. Glucosa + ATP ⇋ Glucosa-6-fosfato + ADP ΔG°' =−16.7 kJ/mol

Este ejemplo muestra cómo una reacción acoplada que involucra ATP puede funcionar por medio
de fosforilación. Esta estrategia es utilizada en muchas rutas metabólicas en la célula, y
proporciona una manera para que la energía liberada al convertir ATP en ADP se use para
promover otras reacciones.

¿Cómo se canaliza la energía liberada durante la hidrólisis de ATP en la producción de una

molécula de glucosa-6-fosfato? Las dos reacciones comparten un intermediario en común: Pi y
H2O, vea que al hacer la sumas de las reacciones (1) y (2), estos componentes comunes son
eliminados, permitiendo escribir una reacción global resultante de la suma de ambos procesos. El
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cambio de energía libre global puede ser calculada por la adición de los ΔG ̊' individuales. La
ventaja de las reacciones acopladas es que la energía liberada en una de ellas es usada para
impulsar la otra, aunque esta sea desfavorable por sí misma.

1.5 Metabolismo

¿Qué está sucediendo en nuestro cuerpo ahora mismo? Nuestra primera respuesta podría ser que
tienes hambre o que tus músculos están adoloridos después de una carrera o estás cansado. Pero
vayamos a un nivel más profundo y veamos qué está pasando en nuestras células. Si pudieras
echar un vistazo dentro de cualquier célula de tu cuerpo, verías que es un centro de mucha
actividad, más parecido a un bullicioso mercado al aire libre que a una habitación tranquila. Tanto
si estás despierto o dormido, corriendo o viendo la televisión, la energía está siendo transformada
dentro de tus células, cambiando de una forma a otra, por medio de múltiples reacciones. El
metabolismo representa la suma de todas las reacciones químicas se llevan a cabo dentro de un
organismo. Al hablar de metabolismo debemos aclara algunos conceptos.

El metabolismo intermediario comprende todas las reacciones relacionadas con el almacenamiento y la

generación de energía metabólica y con el empleo de esa energía en la biosíntesis de compuestos de bajo
peso molecular (intermedios) y compuestos de almacenamiento de energía.
El metabolismo energético es la parte del metabolismo intermediario formada por las rutas que almacenan
y generan la energía metabólica (ATP) a partir de los nutrientes. También está destinado consumir la
energía para cubrir las necesidades energéticas del organismo.

Todas las formas de vida, desde las algas unicelulares hasta los mamíferos, dependen de la
realización simultánea de centenares de reacciones metabólicas, que son reguladas con absoluta
precisión, desde el nacimiento, hasta la muerte.

El metabolismo permite a los organismos vivos:

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El metabolismo, es una red completa de reacciones química, las rutas metabólicas se asemejan a
una red de vías públicas, cada carretera es una ruta que lleva a un destino, es decir, a un
compuesto que es transformado a un producto final, esta red de reacciones química están
interconectadas, y son llevadas a cabo dentro de la célula, manteniendo la célula viva y funcional.

 Introducción descriptiva a las rutas metabólicas.

Se llama ruta metabólica: A la secuencia de reacciones químicas donde un sustrato A (reactivo) es

convertido en un producto final E, a través de una serie de transformaciones (ABCDE),
donde B, C y D, son llamados metabolitos intermediarios de la ruta metabólica (figura 5).

Reactivo Metabolito 2 Producto

Metabolito 1

Figura 5. Esquema representativo de la definición de ruta metabólica.

Para darnos una idea de la complejidad del metabolismo, examinemos el diagrama metabólico de
la figura 6. Este enredo de líneas parece un mapa de un enorme sistema de trenes o una elegante
placa de circuitos eléctricos o electrónicos, pero no, es un diagrama de las vías metabólicas en una
célula eucarionte, como las células que conforman el cuerpo humano; cada línea es una reacción y
cada punto es un reactivo o producto.

Una ruta metabólica puede ser de tres tipos (figura 7):

 Lineal: Ocurre en forma unidireccional, una sustancia inicia (reactivo) y se transforma

en otra (producto), esta puede tener varios pasos, en esta ruta el producto de una
reacción es a su vez el reactivo de la siguiente.
 Ramificada: Es aquella en la cual una sustancia (reactivo) después de varias
reacciones sucesivas puede separarse en diferentes metabolitos y cada uno de los
metabolitos presenta un punto de partida para nuevas vías o rutas metabólicas.

Cíclica: Recibe este nombre porque uno de los productos de la última reacción, es el reactivo en la
reacción inicial. En otras palabras el reactivo de partida después de un conjunto de
transformaciones sucesivas, se regenera
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Figura 6. Diagrama de las vías metabólicas en una célula eucarionte. Tomado de Garret.

Figura 7. Tipos de rutas metabólicas. https://bit.ly/2mGMQK6

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 División del metabolismo.

Como ya leímos, algunas reacciones químicas liberan energía y pueden suceder espontáneamente
(sin aporte de energía). Sin embargo, otras necesitan que se agregue energía para poder llevarse a
cabo. De la misma forma como necesitas alimentarte continuamente para reponer lo que usa tu
cuerpo, también las células necesitan una entrada continua de energía para impulsar sus
reacciones químicas que requieren el uso de esta. De hecho: ¡Los alimentos que consumes son la
fuente de energía que utilizan tus células!

El metabolismo puede dividirse en dos grandes procesos:

Ruta donde se degradan las moléculas,

Catabolismo rompimiento de las grandes moléculas en
pequeñas........Liberacion de energía.
Metabolismo
Se construyen grandes moléculas a partir
Anabolismo de precursores pequeños...La energía es
(Biosíntesis) absorbida..

Cuando hablamos de catabolismo, podemos referirnos a este como un proceso que pasa de
moléculas complejas a simples (degradación), produciendo energía y anabolismo proceso que
pasa de moléculas simples a complejas (síntesis), necesitando energía para poderse llevar acabo
(figura 8).

Figura 8. Definición Anabolismo y catabolismo. Tomado de Mathews.

El proceso de catabolismo no solo proporciona la energía sino que los precursores para el
anabolismo, así como se muestra en la figura 9, donde podemos observar como inician las rutas
catabólicas con biomoléculas grandes, como proteínas, polisacáridos, entre otros (recuerde las
biomoléculas vistas en la Unidad I) estas se degradan a aminoácidos, azúcares, y los otros
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monómeros que constituyen estos biopolímeros, convirtiéndose en moléculas más pequeñas. En

el caso de las rutas anabólicas, siguiendo el caso anterior a partir de precursores pequeños como
el piruvato (molécula pequeña) se forma glucosa hasta llegar a polisacáridos (macromolécula).
Estos dos grandes procesos, catabolismo y anabolismo, ocurren simultáneamente de manera
coordinada dentro de las células.

El metabolismo está compuesto de dos grandes procesos distintos, como ya se mencionó, pero,
estos dos grandes procesos están acoplados y son dependientes el uno del otro. No obstante, a
pesar de que estos procesos están íntimamente relacionados, son diferentes entre sí, con
características distintas, las cuales serán descritas a continuación en la tabla 1.

Tabla 1. Características distintivas del anabolismo y catabolismo.

CATABOLISMO ANABOLISMO

Degradación Síntesis

Proceso de oxidación y producción de Proceso de reducción y producción de

cofactores reducidos cofactores oxidados

Liberación de energía, producción de ATP Requiere de energía, utiliza ATP

Convergencia de vías Divergencia de rutas

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Figura 9. Visión general del metabolismo, observe como las flechas rojas muestran la degradación de las
moléculas grandes a pequeñas, en cambio las flechas azules, muestran la síntesis de moléculas grandes
desde pequeñas. Tomado de Mathews.
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En las rutas metabólicas se puede partir de compuestos de origen y naturaleza muy distinta que
pueden llegar a formar el mismo metabolito y alcanzar el mismo destino, a esto se le conoce como
convergencia de vías. También a partir del mismo compuesto se pueden obtener compuestos muy
diversos, esto se conoce como divergencia de vías (figura 10).

Figura 10. Vías convergentes y divergentes del metabolismo.

Podría deducirse que algunas rutas metabólicas actúan simplemente como el inverso de otras
pero es importante considerar que son bastante distintas entre sí. Pueden tener en común
algunos intermediarios, pero se trata de secuencias de reacción distintas, reguladas por
mecanismos diferentes y con enzimas distintas para catalizar sus reacciones reguladas y pueden
producirse incluso en compartimientos celulares (citosol, mitocondria, etc.) diferentes.

1.6 Ciclo de Krebs

A continuación se describe brevemente una ruta metabólica, que se verá con más detalle en
unidades posteriores. Describiremos: El ciclo del ácido cítrico, que según la literatura que leas
puede tener cualquiera de los siguientes nombres: Ciclo del ácido cítrico (se le llama así, por la
primera molécula que se forma en las reacciones del ciclo). Otro nombre es: Ciclo de los ácidos
tricarboxílicos (TCA, por los tres grupos carboxílicos de los primeros dos intermediarios de la ruta),
y el ultimo; Ciclo de Krebs, en honor a su descubridor, Hans Krebs (figura 11).
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Figura 11. Imagen de Hans Krebs y estructura del ácido citrico, citrato e isocitrato. Tomado de
https://bit.ly/2JTph9Y y https://bit.ly/2A6kxyf

En células eucariotas, el ciclo del ácido cítrico tiene lugar en la matriz de la mitocondria. El ciclo del
ácido cítrico es una ruta metabólica cíclica, de ocho etapas o pasos, el producto final, en el último
paso de la vía, es utilizado para regenerar la molécula utilizada en el primer paso (figura 12).

Como sea que prefieras llamar al ciclo, esta ruta, es una pieza central de la respiración celular.
Toma acetil-CoA producida por la oxidación del piruvato y derivado originalmente de la glucosa y,
en una serie de reacciones redox, recolecta gran parte de la energía de sus enlaces en forma de
moléculas de NADH (cofactor), FADH2 (cofactor) y ATP. Los cofactores son acarreadores de
electrones generados en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos (procesos de oxidación). Esto se
retomara con mayor detalle en la unidad IV.

El hecho de que varios intermediarios del ciclo de Krebs sean punto de partida para formar
diversas biomoléculas, le da un papel importantísimo a nivel celular, ya que permite interconectar
diferentes rutas metabólicas, como la de los carbohidratos, lípidos y aminoácidos; de tal forma
que un tipo de biomolécula puede servir de precursor para otros tipos de biomoléculas.
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Figura 12. Ciclo de Krebs. Tomado de Mathews.

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REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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México. Pearson Education, S.A.

2. Murray, Robert K. (2009). Bioquímica de Harper. 28° Edición. México. McGraw-Hill

Interamericana Editores, S.A. de C.V.

3. Becker, W.; Kleinsmith L.; Hardin, J. (2007). El mundo de la célula. 8° Edición. Pearson
Education.

4. Nelson, D. L.; Cox, M. M. (2009). Bioquímica Lehninger: Principios de Bioquímica. 6°

Edición. New York. Freeman.

5. McKee, Trudy; McKee, James R. Las bases moleculares de la vida, 5e McKee