Contribuciones del cerebelo y los ganglios basales al control motor global
El cerebelo representa un papel fundamental en la coordinación temporal de las
actividades motoras y en el paso suave y rápido desde un movimiento muscular al
siguiente. También sirve para regular la intensidad de la contracción muscular cuando
varía la carga a la que se encuentra sometida, y controla las interacciones instantáneas
que son necesarias entre los grupos musculares agonistas y antagonistas.
Los ganglios basales ayudan a planificar y controlar los patrones complejos de
movimiento muscular. Regulan las intensidades relativas de cada movimiento
independiente, su dirección y la ordenación de los movimientos paralelos y sucesivos
múltiples destinados a alcanzar un objetivo motor específico complicado.
El cerebelo y sus funciones motoras
El cerebelo, ha recibido el nombre de área silente del encéfalo durante mucho tiempo,
sobre todo porque su excitación eléctrica no origina ninguna sensación consciente y rara
vez causa alguna actividad motora. Su extirpación hace que los movimientos corporales
cobren un carácter muy anormal. El cerebelo resulta especialmente vital durante las
actividades musculares rápidas como correr, escribir a máquina, tocar el piano e incluso
conversar.
Áreas anatómicas y funcionales del cerebelo
Anatómicamente el cerebelo está dividido en tres
lóbulos por dos profundas cisuras:
1) el lóbulo anterior,
2) el lóbulo posterior y
3) el lóbulo floculonodular.
Este último constituye la porción más antigua de todo el
cerebelo
Divisiones funcionales longitudinales de los lóbulos anterior y posterior
En el centro del cerebelo, una banda estrecha
llamada vermis, separa el hemisferio derecho
del izquierdo. Función: la mayoría de las
funciones de control cerebelosas encargadas de
los movimientos musculares del tronco axial, el
cuello, los hombros y las caderas.
A cada lado del vermis queda una zona
intermedia, se ocupa de controlar las
contracciones musculares en las porciones
distales de las extremidades superiores e
inferiores, especialmente en las manos, los pies y los dedos.
La zona lateral del hemisferio opera a un nivel mucho más remoto porque esta área se
suma a la corteza cerebral para la planificación general de las actividades motoras
secuenciales.
Vías de entrada al cerebelo
Vías aferentes desde otras porciones del encéfalo
Una vía aferente amplia e importante es la vía corticopontocerebelosa, originada en las
cortezas cerebrales motora y premotora, y en la corteza cerebral somatosensitiva
Vías aferentes desde la periferia
A través de cuatro fascículos a cada lado, dos que ocupan una posición dorsal en la
médula y otros dos ventrales, el fascículo espinocerebeloso dorsal y el fascículo
espinocerebeloso ventral.
El fascículo dorsal entra en el cerebelo a través del pedículo cerebeloso inferior, informan
al cerebelo sobre el estado en cada momento de: 1) la contracción muscular; 2) el grado
de tensión en los tendones musculares; 3) la posición y la velocidad de movimiento de las
diversas partes del cuerpo, y 4) las fuerzas que actúan sobre las superficies corporales.
El fascículo ventral penetra en el cerebelo por el pedículo cerebeloso superior y reciben
mucha menos información desde los receptores periféricos.
Las vías espinocerebelosas son capaces de transmitir impulsos a una velocidad hasta de
120 m/s, que es la más alta entre todas las vías del sistema nervioso central
Señales de salida desde el cerebelo
Núcleos profundos del cerebelo y vías eferentes
Dentro de la masa cerebelosa a cada lado hay tres núcleos cerebelosos profundos: el
dentado, el interpuesto y el del fastigio.
Reciben señales desde dos fuentes: 1) la corteza cerebelosa, y 2) los fascículos aferentes
sensitivos profundos dirigidos al cerebelo.
La unidad funcional de la corteza cerebelosa: la célula de
Purkinje y la célula nuclear profunda
El cerebelo posee unos 30 millones de unidades funcionales prácticamente idénticas entre
sí.
Las tres capas principales de la corteza cerebelosa: la capa molecular, la capa de las
células de Purkinje y la capa granulosa. Por debajo de estas tres capas corticales, en el
centro de la masa cerebelosa, están los núcleos profundos del cerebelo, que envían sus
señales de salida hacia otras porciones del sistema nervioso.
Circuito neuronal de la unidad funcional
La salida desde esta estructura tiene lugar a través de una célula nuclear profunda. Esta
célula está sometida permanentemente a unas influencias excitadoras e inhibidoras. Las
influencias excitadoras emanan de sus conexiones directas con fibras aferentes que llegan
al cerebelo desde el encéfalo o desde la periferia; la inhibidora procede en su totalidad de
la célula de Purkinje situada en la corteza cerebelosa.
Las proyecciones aferentes recibidas por el cerebelo son básicamente de dos clases, una
que es el tipo de fibra trepadora y la otra que es el tipo de fibra musgosa.
Las células de Purkinje y las células nucleares profundas disparan
constantemente en condiciones normales de reposo
Las primeras lo hacen a unos 50 a 100 potenciales de acción por segundo, y las células
nucleares profundas siguen ritmos mucho más rápidos.
Equilibrio entre la excitación y la inhibición en los núcleos cerebelosos
profundos
La estimulación directa de las células nucleares profundas a cargo de las fibras trepadoras
o de las musgosas sirve para excitarlas. Por el contrario, las señales que llegan desde las
células de Purkinje las inhiben.
Normalmente, el equilibrio entre estos dos efectos resulta ligeramente favorable a la
excitación
Otras células inhibidoras en el cerebelo
En el cerebelo hay otros dos tipos de neuronas: las células en cesta y las células
estrelladas, que son células inhibidoras con axones cortos. Ambas están situadas en la
capa molecular de la corteza cerebelosa. Ocasionan una inhibición lateral de las células de
Purkinje adyacentes.
Señales de salida de encendido-apagado y apagado-encendido emitidas por
el cerebelo
La función típica del cerebelo consiste en contribuir a suministrar unas señales rápidas de
encendido para los músculos agonistas y simultáneamente unas señales recíprocas de
apagado para los antagonistas al comenzar un movimiento.
Las células de Purkinje «aprenden» a corregir los errores
motores: importancia de las fibras trepadoras
Función del cerebelo en el control motor global
1. El vestibulocerebelo. Este nivel consta de los pequeños lóbulos floculonodulares y
las porciones adyacentes del vermis. Aporta los circuitos nerviosos para la mayoría de los
movimientos relacionados con el equilibrio corporal.
2. El espinocerebelo. está constituido por la mayor parte del vermis del cerebelo posterior
y anterior, además de las zonas intermedias adyacentes a sus dos lados. Proporciona el
circuito encargado de coordinar básicamente los movimientos de las porciones distales
de las extremidades, en especial los de las manos y los dedos.
3. El cerebrocerebelo. planificar los movimientos voluntarios secuenciales del tronco y las
extremidades.
Anomalías clínicas del cerebelo
Dos de los síntomas más importantes de las enfermedades cerebelosas son la dismetría y
la ataxia
La hipermetría quiere decir que, sin el cerebelo, una persona suele rebasar
considerablemente el punto en el que desea situar su mano o cualquier otra parte de su
cuerpo en movimiento
Problemas en la sucesión de movimientos
Disdiadococinesia: incapacidad de realizar movimientos alternantes rápidos
Disartria: incapacidad de progresión en el habla
Temblor intencional o temblor de acción
Nistagmo cerebeloso: temblor de los globos oculares
Hipotonía: descenso del tono de la musculatura
La desaparición de los núcleos profundos del cerebelo, especialmente del dentado y el
interpuesto, provoca un descenso del tono en la musculatura periférica del mismo lado
del cuerpo que la lesión cerebelosa.
Ganglios basales y sus funciones motoras
Funciona íntimamente vinculado con la corteza cerebral y el sistema de control motor
corticoespinal.
A cada lado del encéfalo, están formados por el núcleo caudado, el putamen, el globo
pálido, la sustancia negra y el núcleo subtalámico. Se encuentran situados básicamente
en una posición lateral y alrededor del tálamo, ocupando una gran parte de las regiones
internas de ambos hemisferios cerebrales
Cápsula interna del cerebro: es el área que queda entre los ganglios basales, el núcleo
caudado y el putamen. Atraviesa esta área casi todas las fibras nerviosas sensitivas y
motoras que conectan la corteza cerebral con la médula espinal
Circuito neuronal de los ganglios basales
dos circuitos fundamentales, el circuito del putamen y el circuito del caudado
El circuito del putamen
Encargados de efectuar las siguientes actividades: cortar un papel con unas tijeras, fijar un
clavo a martillazos, meter un balón de baloncesto en la canasta, dar un pase de fútbol,
lanzar una pelota de béisbol, quitar tierra con una pala, la mayoría de las diversas facetas
de la vocalización, los movimientos controlados de los ojos y prácticamente cualquier otra
de las acciones que exijan una cierta destreza, la mayoría de ellas ejecutadas de forma
subconsciente.
Funcionamiento anormal en el circuito del putamen
Movimientos de contorsión de una mano, un brazo, el cuello o la cara de origen
espontáneo y muchas veces continuos en su realización. Estos movimientosreciben el
nombre de atetosis.
Una lesión en el subtálamo a menudo se traduce en unos movimientos de agitación
súbitos de toda una extremidad, situación denominada hemibalismo.
Las lesiones pequeñas múltiples en el putamen derivan en movimientos de lanzamiento en
las manos, la cara y otras partes del cuerpo, que reciben el nombre de corea
El circuito del caudado
La mayoría de nuestras acciones motoras se dan como consecuencia de los pensamientos
generados en la mente, fenómeno llamado control cognitivo de la actividad motora. El
núcleo caudado representa un papel fundamental en este proceso.
Funciones de las sustancias neurotransmisoras
específicas en el sistema de los ganglios basales
