EI\SAYOS

ESSAYS

EI\SAIOS

LOS HONGOS TÓSILES O LA PALEOMICOLOGÍA

Olymar L. Marco Brown

RESUMEN

(Jna especialidad dentro de la paleontología es la aporte significativo en las disciplinas de la evolución y la ecolo-
paleobotániáa,
'mientras
que estudia los restos fósiles de or.igen vegetal, §io. fo*-bién t" han reportado morfotipos pertenecientes a los
que la paleomicología estudia los restos fósiles de hon- plryto chytridiomycota, Zygomycota y Basidiomycota. sin embar-
'gá,
gos. En lá presente revisión del estado actual del conocimiento li referente a la estratigmfía, los aportes son^todavía de
"nimpoitancia. Para el estudio de los palinomorfos en gene-
áe la paleomicología se expone en.forma sintetizada los registros f,oca
'ral
se iplican técnicas cuya finalidad es basicamente eliminar
fósilei fiingicos reportados hasta la fecha. Estos registros consis-
ten en estructuras de un individuo o etapa de su ciclo de vida; carbonitos y silicatos, y extraer y concentrar la materia orgdni-
casi en su totalidad son esporas palinomorfos, que por estar ca dentro de la cual Se encuentran los palinomoÑs; posterior-
constituidas por quitina y esporolenina, han mantenido Su mor- mente se identifican dentro de alguna morfo-especie, para lo
cual se han elaborado claves taxonórnicas artificiales basadas
fotogía a trávés áel tiempo. Las clamidosporas d.e hongos del
-ordln
Endogonales han sido los palinomorfos fúngicos meior en características conspicuas de los palinomorfos fúngicos estu-
conservadoi y los más estudiados; además han brindado un diados.

La paleopalinología es un tificial no ayuda a establecer la determinación estratigráfica,

Hyde & Williams en 1944
relaciones reales entre taxa Y debido a su relativa escasez
introdujeron el término área de investigación que
en comparación con los regis-
palinología para designar el aporta sus conocimientos a sus épocas de existencia sobre
otras áreas de la ciencia como la superficie terrestre (An- tros de polen, así como a la
estudio de los granos de Po-
lo son la botánica sistemática, drews, 1967). ausencia de personal califica-
len y
esporas de helechos en
do (micólogos) en el Proceso
general (Rull et al., 1997). la fitogeografia, la arqueolo- Tradicionalmente, las inves-
gía y la exploración Petrolera, tigaciones sobre hongos fósi- de estudio de las muestras de
Dentro de la paleobotánica, se
entre otras (Tarbuck Y Lut- les se han incluido como Par- suelo. Por otra Parte, tales fó-
denomina paleopalinología al
gens, 1990;1997). te de la paleobotánica, aunque siles han sido utilizados Para
estudio de todos los Palino-
Las palabras polen Y espora en los últimos años Ya se ha- esclarecer interrelaciones de
morfos, término introducido
han sido utilizadas a menudo bla de la paleomicología co- la historia evolutiva entre los
por Tschudy en 1961 (Rull er
como sinónimos en Palinolo- mo una rama de la Paleonto- hongos y plantas suPeriores
al., 1997). Entre los Palino- (simbiontes, Parásitr:s
morfos se encuentran el Polen gía, aunque se han establecido logía (Taylor et al., 1994). Y

estándares de tamaño Para di- Los fósiles disPersos de es- saprófitos). En ausencia qie
y las esporas, las cuales se polen, las esporas sün utiliza-
agrupan en la categoría deno- ferenciar unas de otras. Sin poras de hongos, han tenido
minada esporomorfos. embargo, esta clasificación ar- una importancia limitada en das como palinomorfos

PALABRAS Cl,lvrcs / Hongos Fósiles / Paleomicología / Paleobotánica / Palinomorfo Fúngico /

Recibido: l8l 0612003. Modificado: 13 I 02/2004. Aceptado: 1610212004.

yana, Venezuela. M.Sc en Cien- Bolívar (USB), Venezuela. Di- tado Postal 89000, Caracas
Olymar L. Marco Brown. Licen- 1080A, Venezuela. e-mail:
cias Biológicas Y estudiante de rección: Departamento de Biolo-
ciada en Educación, Universidad
gía de Organismos, USB. APar- [email protected]
Nacional Experimental de Gua- doctorado, Universidad Simón

94 037 8-t844/041021094-05 $ 3.00/0

FEB 2004, vol. 2e N" 2 ¡ruEmmDR
 SUMMARY

A specialty within paleontology, paleobotany studies fossil port to the /ields of evolution and ecologt. Morphotypes belong-
remains of vegetal origin, while paleomycology studies those of ing to the Chytridiomycota, Zygomycota and Basidiomycota
fungi. This paper reviews the curuent status of knowledge in phyla have also been reported. Howeve4 the contributions are of
paleomycology and presents in orderly .fashion the .fungal .fossil little importance with regard to stratigraphy. For the study of
recorü reported to date. Such record,s consisf of structures of an palinomorphs in general, techniques are applied r»hose aim is
individual or of a stage in its life cycle; most of them are basically to eliminate carbonates and silicates, and to extract
palinomorph spores that, being buílt of chitin and sporolein, and concentrate the organic matter containing the palinomorphs,
have retained their morphology through time. Chlamydospores which are later identffied within a given morpho-species. Tb this
belonging to .fungi of the Endogonale order have been. the best end, artificial taxonomic keys based on conspicuous characteris-
kept and most studied palinomorphs, providing significant sup- tics of the studied fu"f1"l palinomorphs have been elaborated.

RESUMO

(Jma especialidade dentro da paleontologia' é a tribuiqdo significativa nas disciplinas da evoluqdo e a ecologia.
paleobotánica, que estuda os restos fósseis de origenn vegetal, Também se tém relatado morfotipos pertencentes aos phyla
enquanto que a paleomicologia estuda os restos fósseis de fun- Chytridiomycota, Zygomycota e Basidiomycota. No entanto, no
gos. Na presente revisdo do estado atual do conhecimento da referente d estratigrafia, as contribuigdes sdo ainda de pouca
paleomicologia se expóe em .forma'sintetizada os regístros fós- importáncia. Para o estudo dos palinomorfos em geral se apli-
seis fungicos notificados até a data. Estes registros consistem em cam técnicas cuja finalidade é básicamente eliminar carbonatos
estruturas de um individuo ou etapa de seu ciclo de vida; qua- e silicatos, e extrair e concentrar a matéria orgÓnica dentro da
-re em sua totalidade sdo esporas palimorfos, que por estar qual encontram-se os palinomorfos; posteriormente se identifi-
constituídas por quitina e esporolenina, tem mantido sua morfo- cam dentro de alguma morfo-espécie, para o qual se tem elabo-
logia através do tempo. As clamidosporas de fungos da ordem rado claves taxonómicas artificiais baseadas em características
Endogonales tém sido os palinomorfos fungicos melhor conser- con.spícuas dos palinomorfos Júngicos estudados.
vados e os mais estudados; além disso tém oferecido uma con'

(Alexopoulos e, al., 1996). ceder'de dos formas básicas: dependiendo de la muestra

Por ejemplo, los estudios realizar una trituración inten- (Rull, 1990).
acerca de la historia de las siva a la muestra de roca y Recientemente se ha utili-
micorrizas vesículo-arbuscula- luego prepararla adecuada- zadoun compuesto fluorocar-
res y su importancia en la Pre tratamienio mente para el montaje y ob- bonado llamado comercial-
evolución de las plantas sobre Desconiaminación servación al microscopio, o mente Peldri II, que tiene la
la superficie terrestre, han au- Disgregación rnecánica hacer cortes de láminas finas ventaja que el montaje se
mentado significativamente en Pesada y marcaje de la roca y tratar dicha lámi- realiza directamente a Partir
los últimos años (Stubblefield na con carborundo (compues- de la deshidratación en
y Taylor, 1985). to abrasivo de silicón carbura- etanol o acetona; de esta ma-
Los primeros estudios de do) hasta lograr el grosor y nera se eliminan del proceso
Eliminación de minerales y
muestras de hongos fósiles se pulitura necesarios para la Ias altas temperaturas equi-
Disolución de carbonatos pos especializados, se obtiene
remontan a 1921, en una des- buena observación de los pali-
Disolución de silicatos nomorfos incrustados en la una excelente preservación
cripción realizada por Kilds-
ton y Lang; las muestras con- Separación Por densidad roca (Rull, 1990; Rull et al., de la muestra, y es de simple
sistian en clamidosporas to-
(Bromuro de zine) 1997). manipulación (Chissoe et al.,
madas a partir de plantas vas- Los pasos que se presen- 1990). Actualmente los
culares del periodo Devónico tan en el Figura 1 son los palinólogos obtienen mejores
(White y Taylor, 1989). Concentraciórr que se llevan a cabo en el evidencias de palinomorfos
El objetivo de este trabajo Oxidación laboratorio geológico de Pe- fúngicos gracias a la micros-
es reportar el estado actual Tamizado tróleos de Venezuela, S.A. copía electrónica de barrido
del conocimiento de los hon- para procesar muestras de y de transmisión (Stubble-
gos fósiles, así como su apli- roca tomadas en perforacio- dfield et al., 1987; Stubble-
cación a diferentes áreas de la nes de exploración petrolera dfield y Taylor, 1986).
Residuo
ciencia, como la paleoecolo- (Rull, 1990; Luis Mata, co- El material fúngico se cla-
Montaie y observaciÓn sifica, en términos de Preser-
gía, la geología, la evolución municación personal).
y la estratigrafra. El montaje de la Prepara- vación, en las siguientes ca-
Figura 1. Etapas generales del ción se rcaliza en portaobjetos tegorías: hifas, vesículas Y
procesamiento de muestras Pa- con gelatina-glicerina pasado esporas de resistencia encon-
Métodos para el Estudio leopalinológicas (modificado de tradas en rizomas y raíces;
por mechero, donde se coloca
de Muestras de Hongos Rull, 1990). hifas, esporas, esclerocios Y
la muestra tomada del tubo de
Fósiles
ensayo con una aguja de di' pequeñas esporas de cuerPos
Las muestras de palinomor- lutitas (tipo de roca de grano sección. La observación se fructíferos asociados con
fos se encuentran inmersas o fino y de poca porosidad). realiza en microscopio óPtico madera; esporas aisladas de
incrustadas casi siempre en Para su estudio se puede Pro- con aumento de 400 a 1000x, otros palinomorfos; hifas Y

95
¡ffiffitlmtlfl nns 2004, vor,. 2e N'2
 tribución de los Palinomor- maderas eran hongos xi- embargo, en estratos geoló-
cuerpos fructíferos encontra-
fos fúngicos, en su maYoría lófagos. La pudrición obser- gicos específicos se han en-
dos en cutículas de hoja contrado algunas muestras
(sherwood-Pike, 1991). Gra- esporas, detectados en mues- vada en AraucarioxYlon Y
tras geológicas de ese Perio- Vertebraria (ambas Plantas importantes de gruPos de
ham et al. (2000), advirtie-
do. Mediante el estudio de vasculares fósiles del Perio- hongos a los que se les con-
ron acerca de los petro-fila- sidera muestras tiPo o guía,
mentos observados en las la relación entre Clarkia do Devónico) presentan as-
(género de planta vascular) pectos característicos de debido a su presencia recu-
muestras extraídas de estra-
y los hongos ePifílicos hifas causantes de Pudrición rrente en dicho estrato. Por
tos petrolíferos, y que se Pre-
ejemplo, en muestras del
pueden confundir fácilmente sentes en ella, se concluYó blanca (Stubblefield y
que el paleoclima de esta Taylor, 1986). Triásico aparecieron mues-
con zoosporas o Chitridio-
era fue templado Y |a flora Sin embargo, los regis- tras abundantes de ZYgomY-
my'cotas.
vascular decidua. Este es tros fósiles de hongos, no cetes representados en su
La calidad, así como la mayoría por hongos de los
cantidad de palinomorfos solo un ejemplo del Poten- han sido hasta hoY suficien-
cial de la paleomicología en tes para establecer Paráme- órdenes Endogonales Y Glo-
contenidos en una muestra, males; en muestras del Pe-
puede variar significativa- este tipo de estudios. tros referentes a la biología
Así mismo, ciertos esporo- y evolución de los hongos riodo Pennsilvánico aPare-
mente; por ejemplo en zonas
morfos en sedimentos de actuales; aunque han servido cieron imPortantes muestras
tropicales, como en Vene- de ChytridiomYcetes Y algu-
z.uela, una muestra del Ter- Padappakkara (India) han para conocer la distribución
sido útiles Para determinar áe la flora fúngica en el nas muestras de hifas con
ciario puede llegar a tener fíbulas características de los
hasta 500 tipos diferentes de el paleoclima de la éPoca; Ia tiempo y el esPacio (TaYlor
abundancia de Paleomorfos et al., 1994 LePage et al., Basidiomycetes. Así mismo
palinomorfos (KuYl et al., los AscomYcetes Y Deute-
I 955). fúngicos, sugieren un clima t997).
húmedo en la laguna de romycetes se Presentan Prin-
cipalmente en las muestras
Aportes de Hongos Fósiles Quilon (Distrito del Estado Estratigrafia
de los periodos Silúrico, De-
de Kerala, India), la cual
a las Diferentes Ramas
pertenece al Mioceno (Ku- Las zonas estratigráficas vónico y Pennsilvánico
de la Ciencia pueden determinarse o ca- (Sherwood-Pike, 1991).
mar, 1990).
iacterizarse cuando los fósi- Los ZygomyceJ.es han sido
La paleomicología ha Relaciones micorrízicas. Al- el componente lungtco mas
dado aportes significativos a les guías o morfotiPos apa-
gunos autores afirman que la recen únicamente en una común en los elementos Per-
1a ecologia, la evolución Y historia geológica Provee de- tenecientes al Periodo Devó-
la estratigrafía; sin embargo, zona en particular, cuando
talles importantes Para el es- aparecen en mayor cantidad nico, siendo un factor im-
no ha alcanzado el nivel de tudio del origen Y subse- portante para el ecosistema'
importancia que tiene la en una zona con respecto a
cuente radiación de los taxa, otras o se presenten al inicio ya que establecían relaciones
palinopaleología o estudio además de que los fósiles
de poien fósil.
y al final de la zorra, o mutualistas con Plantas vas-
fúngicos ayudan a entender cuando exista una constante culares.
las relaciones que mantenían asociación entre los fósiles Para el periodo Devónico
Ecología los hongos con otros orga- guías que aparecen al inicio se encontraron como mues-
nismos (Stubblefield Y ó al final de la zona (KuYl tras tipo, en estudios tealtza-
Los registros de hongos Taylor, 1986; TaYlor et al., dos por TaYlor Y TaYlor
fósiles han ayudado a la re- et aL, 1955; Sherwood-Pike,
1992; Hass e, al,, 1994). En 1988; Rull, 1990). (1997), especies de Chitri-
construcción de los ambien- las muestras trabajadas Por diomycota, LYomYces PYri-
tes naturales del Mioceno, Los investigadores inten-
Taylor et al. (1994), se ob- tan lograr buenos estándares formis y KrisPiromYces dis-
así como a establecer el tiPo serva una relación interesan- coides, ambas asociadas al
de relaciones que mantenían de fósiles guías Para cada
te entre una clamidosPora Y nivel estratigráfico, de mane- alga verde Palaeonitella;
los hongos con otros orga- otro hongo que se desarrolla para el Carbonífero se consi-
nismos. En años recientes se ra de obtener una determina-
en su interior. Esto se Puede ción más rápida Y económica guieron a esPecies del orden
ha incrementado la atención explicar de dos maneras, Zy gomYcota como muestra
de los palinomorfos (KuYl ef
de ios paleontólogos hacia el puede tratarse de un micoPa- tipo, observándose abundan-
estudio de la Paleoecología;
al., 1955). Para determinar
iásito (comunes en el Devó- la ubicación de las diferen- tes clamidosporas; también
sin embargo, el PaPel que nico inferior) o Puede tratal. se determinaron endomico-
tes zonas geológicas deben
han desempeñado los hongos se de una especie de mico- nizas, aunque no se encon-
integrarse estudios aPortados
en esta área ha sido escaso' niza infectando o invadiendo tró ningún arbúsculo ni vesí-
por investigadores de las di-
La paleoecología Pretende, a a otra micorriza en una rela- cula. El esPorocarPo más
ierentes ramas de la Paleon-
través del estudio de fósiles, ción no específica. viejo reportado Para el Pe-
tología. Así mismo, el estu-
reconstruir un ambiente que riodo Carbonífero Pertenece
existió en épocas Pasadas, Relaciones s aPro.fíticas . En dio de cada muestra debe
muestras de madera fosiliza- llevarse a cabo Por un gruPo al género Roannaisia del
incluyendo las interrelacio- mismo.orden.
da de gimnosPermas toma- interdisciPlinario de investi-
nes entre los organismos de Finalmente, Para el Perio-
diferentes taxa Y con el am- das en la Antártica, se ob- gadores (Sherwood-Pike
988). do Pérmico se ha rePortado
biente. sorvaron regiones deslignifi- I
muestras con algunas lesio-
Sherwood-Pike (1988) es- cadas y sacos sin células Los estudios Paleomicoló-
presentes, además de hifas gicos no han sido conclu- nes a nivel de la raí2, las
tableció el aPorte que sumi- cuales al ser comParadas
ion fíbulas. Estas caracterís- yentes hasta el momento en
nistra la paleomicología en
con las originadas Por la ac-
la reconstrucción del Mioce- ticas determinaron que los io referente a establecer el
periodo a los que Pertenecen ción de BasidiomYcetes des-
no mediante el estudio de la responsables de estos efectos
los estratos trabajados. Sin componedores de madera, se
taxonomía, morfología Y dis- en los restos fósiles de estas

FEB 2004, VOL. 29 N" 2 ffiERÜENDff

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 TABLA I den Ascomycota. Además, se sa de procesos de extinción
RELACIÓN ENTRE MORFOTIPOS FÚNGICOS Y le considera un saProfítico o evolución, o simPlemente
SU CORRESPONDIENTE TAXA ACTUAL oportunista. porque la muestra consiste
Otros estudios que arrojan tan solo en algún estadio del
\torfotipo fósil Taxa actual evidencias evolutivas en ciclo de vida o estructura
hongos son los realizados en del individuo, la cual no es
Inapertisporires sp. Chloridiella
clamidosporas endomicorrí- sufltciente para determinar la
Inap e rtisp or it e s crenul atus Geastrum saccatum, G. lageniforma especie a la que Pertenece
zicas. Stubblefield Y TaYlor
I-acrimasporonites Basidiomyc ota (Coprinus, Cortinarius, (Kumar, 1990).
(1985) determinaron que la
Stropharia) complejidad de las Paredes Por tal motivo, investiga-
Ekíkisporonites Helicosporium sP.
de las clamidosPoras estu- dores como Ediger Y Alisan
Hlporylonsporonites Hypoxylon sp. diadas aumenta a través del (1989) y Elsik et al. (1996),
Dic ellaesporcnites elongatus Dactylaria sP. tiempo, como se observó en entre otros, han Planteado
Fusi-formisporonites Coolreina y Porodiella muestras pertenecientes a los sistemas de clasificación ar-
Brachltsporonites Brachysporium sP. periodos Devónico y Penn- tificial para unificar criterios
Spegazzinia sP. silvánico. Por otra Parte, las en el proceso de determina-
Spqazzinites
clamidosporas, así como las ción de los palinomorfos.
ikii Annellophorella sp., Stigmina cornpacta
){ulticellaesporites els
vesículas e hifas de esas Ediger y Alisan (1989)
Tetraploa Tbtraploa plantearon un sistema de
muestras, mostraron ser muy
\lodificado de Kumar, 1990. semejantes a las que Presen- clasificación de los Palino-
tan especies de Endogonales morfos fúngicos, nombrán-
encontradas en la actualidad. dolos no como esPecies,
pudo determinar que Posi- tablecieron a partir de dife- Atsatt planteó en 1991 sino como morfo-esPecies Y

rentes líneas evolutivas antes (Hass et al., 1994) una inte- agrupándolos, de acuerdo a
blemente fueron originadas
de finalizar el Paleozoico. resante hipótesis, en la cual la estructura encontrada, en
por Phellinus (Fames) Pini
En muestras del Carbonífero infiere que la caPacidad de esporas dispersas de hongos,
tRemy y Taylor, 1994). cuerpos fructíferos, e hifa o
se ha conseguido al género algunos tejidos vegetales de
Paleoesclerotium, el cual digerir y absorber alimentos cuerpo fructífero simPle (Ta-
Po-
Evolución (forma de heterotrofía) se bla II).
dría establecer un origen co-
mún para BasidiomYcota Y presentaba como resultado Otro sistema de clasifica-
Partiendo de la Premisa de
Ascomycota, Ya que Presenta del intercambio genético en- ción artificial ha sido Pro-
que aún los registros Pa-
leoruicológicos no Proveen
una evidencia directa del ori- TABLA II
gen de los hongos actuales, M6RFS-ESPECIES FÚTNGICAS
ni de que su línea ancestral Hifa o cuerpo fructífero simPle
esté ligada a las algas (Sher- Esporas dispersas de hongos Cuerpos fructíferos
n-ood-Pike, l99l), es Posible Callimothallus sP. Cuerpo fructífero simPle
Diporisporites hammaní
lnferir algunas evidencias re- Microthallires sp Hifa con hifopodio
Exesisporites neogenicus
ferentes al aspecto evolutivo Plochmopelitinites sp. Microthyaceous germlings
Hypoxylon sp.
de los hongos. Trichothyriles sP.
Ninguno de los fósiles del Inapertisporites
grupo de los Mucorales Lacrimasporonites oviformis
(Zygomycota) estudiados en Unciculites artuziae
muestras del carbonífero (8 morfo-especies diferentes)
temprano en Francia, Presen- Modificado de Ediger y Alisan' 1989.
tan estructuras que se Parez-
can a esporocarpos cargados puesto por Elsik et al.
con esporangios, 1o que su- tanto fíbulas en las hifas tre hongos parásitos Y su
hospedero, considerándose (1996), quienes utilizan las
giere que estas estructuras como sacos con esporas
(Osborn y TaYlor, 1989; como una manifestación de características más consPi-
se formaron mas adelante en cuas presentes en los morfo-
la evolución. Sin embargo, Sherwood-Pike, 1991). Así convergencia evolutiva, con
mismo, en la morfo-esPecie lo cual se Puede intuir la tipos'de esporas fúngicas
los esporocarpos fósiles en- (Tabla III).
contrados de los génetos En- Palaeo.fíbulas, rePortada Por importancia de este tiPo de
dochaetophora Y Traquairia, Osborn y TaYlor (1989) se interrelación.
contienen un gran número observaron características Conclusión
de esporas y pueden repre- por las que se infiere que se §istemática Palinológica
irata de una especie evoluti- La paleomicología es una
sentar ejemplos de zigosPo- ciencia todavía inciPiente,
ras germinando, las que ca- vamente intermedia entre La sistemática aPlicada a
los palinomorfos se ha desa- pero posee un buen Poten-
recen de esPorangióforos Basidiomycota Y AscomYco-
ta, ya que presenta hifas con rrollado a partir de los ca- cial como fuente de infor-
(Taylor et al., 1994).
macién para el apoyo Y de-
Por otra parte, los fósiles septos semejantes a fíbulas, racteres observados en las
muestras fósiles, las que en sarrollo de otras disciPlinas,
estudiados sugieren de ma- como en el Orden Basidio-
muy pocas oPortunidades como por ejemPlo evolución,
nera consistente que los gru- mycota, así como también
tienen una relación esPecífi- paleoecología Y estratigrafía.
pos Chitridiomycota, OomY- cadenas de esPoras separa-
ca con especies actuales (Ta- Los palinomorfos fungicos
cota, Zy gomycota, AscomY- das por células vegetativas
bla I). Esto puede ser a cau- han permitido establecer qué
cota y BasidiomYcota se es- intercaladas, como en el Or-

lfffÍU¡Enüñ rss 2oo4,vol.2e N'2

 003,99 NT. ExPloración Y
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en Miibouw. 3: 49-'76.
mantenían entre los hongos 8uido. Taylor TN, Galtier J, Axsmith- B
\- sus hospederos, cuya clasi- Las estructuras fúngicas LePage BA, Currah RS, StockeY (1994) Fungi from the
RA, Rothwell GW (1997) Lower Carboniferous of Cen-
ñcación, propuesta Por algu- mejor conservadas han sido tral France. Rev. Paleobot'
Fossil ectomYcorrhizae from
nos autores, ha Permitido la las clamidosPoras. En clami- the Middle Eocene. Amer' J' Palynol. 83: 253-260.
unificación de criterios en el dosporas endomicorrízicas se Bot. 84:410-411.
ha determinado que la com- Taylor TN, RemY W, Hass H
estudio de las muestras. Se (1992) Fungi from the Lower
plejidad de la Pared aumenta Osborn JM, TaYlor TN (1989)
ha establecido, según estos Palaelofíbul.us gen. nov' a Devonian RhYnie Chert: Chi-
criterios de clasificación, a través del tiemPo' clamp-bearing fungus from tridiomYcetes. Amer" .1. Bot'
como muestras tipo en cada En Mucorales, los esPo- the friassic of Antartica' 79:1233-1241.
Periodo, los siguientes: los rocarpos cargados con es- MycologY 81: 622-626'
Taylor TN, TaYlor EL (1997)
Chitridiomycota Y ZYgomy- porangios se formaron des'
Remy W, TaYlor TN (1994) The distribution and Interac-
cota para el Devónico Y las pués del carbonífero tem- Éarly Devonian Fungi: a tions of some Paleozoic
muestras Pertenecientes a los prano. Blasiocladelean Fungus with fungi. Rev. Paleobot. Palinol'
Sexual ReProduction' Amer' 95: 83-94.
Zygomycota Para el Carbo-
J. Bot. 81: 690-702.
nífero. AGRADECIMIENTOS White JF, TaYlor TN (1989)
Existen evidencias de que Rull V (1990) La Palinología Triasic Fungi with suggested
algunos taxa fúngicos fósiles La autara agradece a Tere- aplicada a la Industria Petro- affinities to the Endogonales
sa Iturriaga Y Luis Mata su léra. Servicios Geológicos (ZygomYcotína). Rev. Paleo'
aún tienen representantes en bot. PalYnol 61: 53-61'
apoyo y asesoramiento. Especializados. Doc. N" EP
los taxa actuales, mientras

FEB 2004, vol-. 2e N" 2 lruEBilmfJfl

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