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Estres Hídrico en Especies Forestales

El documento describe las estrategias que las plantas utilizan para hacer frente al estrés hídrico en ecosistemas mediterráneos. Identifica dos estrategias principales: la estrategia evitadora, en la que las plantas regulan la transpiración para evitar tensiones, y la estrategia tolerante, en la que las plantas pueden soportar que el estrés afecte a sus tejidos sin sufrir daños. También menciona una estrategia de escape, en la que las plantas completan su ciclo antes de que llegue la sequía

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Estres Hídrico en Especies Forestales

El documento describe las estrategias que las plantas utilizan para hacer frente al estrés hídrico en ecosistemas mediterráneos. Identifica dos estrategias principales: la estrategia evitadora, en la que las plantas regulan la transpiración para evitar tensiones, y la estrategia tolerante, en la que las plantas pueden soportar que el estrés afecte a sus tejidos sin sufrir daños. También menciona una estrategia de escape, en la que las plantas completan su ciclo antes de que llegue la sequía

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Estrés hídrico en especies forestales

La idea de estrés en general y de estrés hídrico en particular es central para


comprender el funcionamiento y la evolución de los sistemas mediterráneos (Mitrakos
1980).
A la característica climática general de déficit hídrico, particularmente durante el
verano, hay que añadir una notable fluctuación interanual en los regímenes de
temperaturas y lluvias, lo cual magnifica el efecto del estrés hídrico al ser poco o nada
predecible cuando, con qué intensidad y bajo qué temperaturas tendrá lugar la sequía.
Por ejemplo, el porcentaje de variación de las medias móviles ponderadas de 30 años
de la pluviometría de la España atlántica es del 11- 15%, mientras que es del 25-30%
en la España mediterránea (Rodó y Comín 2001).

Esta escasa predecibilidad climática hace difícil que los organismos puedan
anticiparse al momento más adverso y estar fisiológica y morfológicamente bien
preparados. Por ello resulta fácil de justificar el valor adaptativo en zonas de clima
mediterráneo de un uso conservativo de los recursos, caracterizado por una respuesta
en general poco pronunciada y encaminada más al ahorro y la tolerancia que al gasto
y la productividad (Valladares et al. 2000).
No obstante, esto es un posible paradigma no del todo cierto en muchos casos, ya
que, como veremos, especies perennifolias como la encina, con una productividad
baja o moderada y en principio muy capaces de tolerar estreses ambientales, no
parecen mejor adaptadas para sobrellevar la sequía Procesos y mecanismos 164 que
especies caducifolias o semidecíduas de verano capaces de aprovechar con
intensidad los poco predecibles pulsos de benignidad particularmente en primavera.
El aumento de la sequía no será el resultado sólo de una menor precipitación anual,
sino también de un patrón de distribución estacional diferente, con lluvias torrenciales
e irregulares de escasa utilidad para el rendimiento del ecosistema, que tenderán a
aumentar durante el invierno, seguidas de largos períodos secos, que tenderán a
aumentar durante el verano (Rambal y Debussche 1995, Reichstein et al. 2002)
Respuestas generales al estrés

El estudio de las respuestas de las plantas al estrés es un aspecto fundamental de


la fisiología ambiental o eco fisiología, la cual se propone conocer cómo las plantas
funcionan en sus ambientes naturales y cuáles son los patrones que determinan su
distribución, supervivencia y crecimiento (Kramer y Boyer 1995, Lambers et al. 1998,
Ackerly et al. 2002).

Cuando una planta está sometida a unas condiciones significativamente diferentes


de las óptimas para la vida se dice que está sometida a estrés, si bien las diferentes
especies o variedades difieren en sus requerimientos óptimos y por tanto en su
susceptibilidad a un determinado estrés (Hsiao 1973, Levitt 1980).
Además, hay períodos o etapas del desarrollo, como el estadio de plántula, donde
las especies pueden ser particularmente sensibles (o insensibles) a un estrés
determinado. El conocimiento de los mecanismos de resistencia al estrés permite
comprender los procesos evolutivos implicados en la adaptación de las plantas a un
ambiente adverso como el mediterráneo y predecir hasta cierto punto la respuesta
vegetal al incremento de la adversidad asociada en muchos casos al cambio global.
Además, pueden ser aplicados para mejorar las características de las plantas tanto
en su fase de culEcología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante 165 tivo
como en la selección de variedades que se ajusten a unos requerimientos ambientales
determinados o, simplemente, en mejorar la productividad de una especie (Kozlowski
et al. 1991, Nilsen y Orcutt 1996).
En sistemas biológicos se ha adoptado el concepto físico de tensión-deformación
(stressstrain) para analizar los procesos que ocurren cuando una planta se encuentra
sometida a una situación de estrés. El estrés biológico sería cualquier factor ambiental
capaz de producir una deformación (strain) potencialmente nociva en un organismo
(Levitt 1980).
Estrategias frente al estrés hídrico

La disponibilidad hídrica está considerada como el principal factor que afecta la


actividad de las plantas en ecosistemas mediterráneos (Di Castri et al. 1981, Blondel
y Aronson 1999).
Esta falta de agua o déficit hídrico sería la tensión o estrés que actuaría sobre las
plantas, y toda tensión produce dos tipos de respuesta en los organismos: respuestas
que tienden a evitar o prevenir la tensión (mecanismos evitadores) y mecanismos o
adaptaciones que permiten soportar o resistir el estrés (mecanismos tolerantes). En
las plantas, las respuestas o mecanismos para afrontar esta situación, han sido
denominados estrategias, y son características de cada especie (Larcher, 1995)
Diversos autores han realizado clasificaciones más o menos extensas en las cuales
se definen las principales estrategias de las especies que pueden denominarse en
general mecanismos de resistencia. Estas clasificaciones, aunque utilizan diferentes
nomenclaturas, se refieren a mecanismos similares.

En 1980, Jacob Levitt describió extensamente los dos tipos de estrategias de


resistencia al déficit hídrico: la estrategia evitadora de la sequía y la tolerante de la
sequía y cómo los mecanismos ecofisiológicos de resistencia se articulaban entorno
a cada una de las estrategias. Las especies evitadoras de la sequía serían especies
homeohídricas (comportamiento hídrico estable) o bien “reguladoras” en el sentido de
Hickman (1970), ya que regulando la transpiración evitarían tensiones excesivas en
el xilema, mientras que las especies tolerantes serían “conformistas” según este
mismo autor. Otro tipo de estrategia, no considerado por muchos autores como de
auténtica resistencia al déficit hídrico, es la estrategia elusiva o de escape de la
sequía, que es aquella donde las plantas completan su ciclo vital antes de la llegada
del estrés hídrico y, por lo tanto, el período desfavorable lo pasan en forma de semilla.
Esta estrategia es típica de los terófitos. No obstante, dentro de esta estrategia de
escape cabe incluir especies que entran en una dormancia vegetativa parcial durante
el período de sequía, como las jaras (malacófilos xerofíticos deciduos o semidecíduos
de verano) o las gramíneas rizomatosas (e.g. Stipa, Lygeum, Brachypodium).
En las otras dos estrategias, las plantas soportan el período desfavorable en estado
vegetativo activo. Las especies con estrategia tolerante serían para Levitt las plantas
que toleran que el estrés llegue a afectar en sus tejidos. Estas especies tienen
mecanismos que minimizan o eliminan la deformación (strain) que pueden sufrir como
consecuencia del estrés, alcanzando un equilibrio termodinámico con el estrés sin
sufrir daños.

Literatura citada

Mitrakos, K. 1980. A theory for Mediterranean plant life. Acta Oecologica 1: 245-252.
Rodó, X. y F. Comín. 2001. Fluctuaciones del clima mediterráneo: conexiones
globales y consecuencias regionales. Páginas: 1-36 En: R. Zamora y F. I. Pugnaire,
edit. Aspectos funcionales de los ecosistemas mediterráneos. CSIC-AEET, Granada.
Valladares, F., E. Martinez-Ferri, L. Balaguer, E. Perez-Corona y E. Manrique. 2000.
Low leaf- response to light and nutrients in Mediterranean evergreen oaks: a
conservative resource-use strategy? New Phytologist 148: 79-91.
Hsiao, T. C. 1973. Plant responses to water stress. Ann. Rev. Plant Physiol. 24: 519-
570
Levitt, J. 1980. Responses of plants to environmental stresses. Academic Press, New
York.

Blondel, J. y J. Aronson. 1999. Biology and wildlife of the Mediterranean region. Oxford
University Press, New York.
Di Castri, F., D. W. Goodall y R. L. Specht. 1981. Mediterranean-type shrublands.
Elsevier Scientific Publishing Company, Amsterdam.
Larcher, W. 1995. Physiological plant ecology. Ecophysiology and stress physiology
of functional groups. SpringerVerlag, Berlin-Heidelberg.

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