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Tipificación, clasificación
y ca rtog rafía
de las comunidades

ASPECTOS ESTADfsTICOS DEL ESTUDIO

DE LAS COMUNIDADES

La descripción de un ecosistema -o, concretamente, de la porción

del mismo constituida por los organismos vivos, o sea, la comunidad-
puede hacerse más o menos específica o concreta. En todo caso siempre
será posible prescindir de detalles «accidentales» y dar a la descripción
un carácter más general, de manera que sea aplicable, sin cambios, a
diversos ecosistemas concretos estudiados que, entonces, se pueden con-
siderar como una serie de muestras agrupables en un colectivo esta-
dístico, susceptible quizá de una descripción resumida con el uso de
valores medios, de dispersiones, etc. Estos valores sintéticos se refieren,
por tanto, a un ecosistema generalizado o abstracto. Tal proceder es
útil y justifica el ampliar hacia niveles de mayor complicación, algunos
de los métodos que se han expuesto en el capítulo 10, aplicables al
estudio de varias muestras extraídas de 10 que se consideraba como una
comunidad razonablemente uniforme u homogénea.
Semejante proceder tiene raíces muy antiguas. El intento de definir
«tipos de paisaje», «tipos de vegetación», data de tiempos muy remotos,
como 10 atestigua la existencia de nombres de lugar que hacen refe-
rencia a tipos de vegetación y que han perdurado en su forma latina
primitiva o poco modificada, o han sido imitados por la moderna
fitosociología (vinetum, pinetum, robledal, albareda, rovira, Quercetum,
Populetum 65). La tipificación y clasificación de los fenómenos naturales
responde a una necesidad de la mente humana y probablemente es
conveniente para el progreso científico. Una serie de expresiones con-
vencionales 10 requieren. Es imposible construir y consultar mapas sin
un rígido convencionalismo en cuanto al uso de símbolos y colores,
que corresponden a un proceso de tipificación. Se trata, de una parte,
de dar el mismo nombre o de aplicar el mismo color a comunidades
que se encuentran en puntos distintos y que tienen unas características
comunes; de otra parte hay que trazar de la forma más adecuada que
sea posible las fronteras o límites entre manchas homogéneas. Si toda
cartografía presupone determinada tipificación, cualquier tipificación
resulta imprecisa si no es capaz de comprender a todos los puntos del
mapa y si no presta atención a cómo son las transiciones entre unos y
otros tipos, en el espacio.

383
 Tipificación y cartografía se nos imponen por solo, de manera que, a pesar de la gran complica-
las necesidades prácticas. Se requieren mapas co- ción de los organismos, el procedimiento seguido
mo base de cualquier programa de evaluación de para su clasificación es relativamente simplificable
recursos y planificación de su uso. En virtud de y encuentra una expresión cómoda en las claves
las correlaciones de estructura y función que exis- dicotómicas habituales de las obras de clasifica-
ten en el ecosistema, la adscripción a determinado ción. En las comunidades, sin embargo, la corre-
tipo corresponde automáticamente a aceptar una lación entre las diversas características es mucho
serie de implicaciones en relación a estabilidad, más débil. Precisamente, uno de los métodos de
producción, capacidad de regeneración, explota- análisis más eficaces consiste en la búsqueda de
bilidad, etc. grupos de caracteres más o menos correlacionados
Promediar de manera significativa las caracte- entre sí (componentes principales en la explica-
rísticas de una serie de comunidades plantea un ción de la variabilidad total).
problema estadístico grave. Más difícil es todavía La tipificación y clasificación de las comunida-
sentar criterios para tomar decisiones en cuanto al des ha sido inspirada por la definición de espe-
número de grupos a formar y a cómo formarlos, cies en los organismos y su clasificación. Aparte
en base a una colección de comunidades o de la de varias diferencias fundamentales, desde el
expresión abreviada de las mismas. Este proble- punto de vista estadístico es decisiva la falta,
ma se simplifica a veces de por sí, por las limita- ya indicada en el párrafo precedente, de buenas
ciones de los datos originarios. Usualmente, los correlaciones entre los diferentes atributos de la
datos que se poseen sobre una comunidad consis- comunidad, cuando se estudian estadísticamente
ten en una lista de las especies presentes -incom- colecciones de inventarios. La decisión puede ser
pleta- con expresión del resultado del censo para arbitraria y a veces toma la forma de distribuir
cada una de ellas. Cuanto más incompleta sea la un conjunto en un número de tipos que no pasen
lista -tanto por referirse a un solo grupo taxo- de cierto número, número que se adopta a veces
nómico o por incluir determinaciones sólo hasta por simples razones tipográficas.
el género- y más pobres las cifras de densidad
-que pueden consistir simplemente en la disyun-
tiva de presencia o ausencia- menos problemas UNIDADES
se nos presentarán a la hora de hacer grupos. Sin
embargo, esto no es argumento a favor de trabajar Asociaciones
con el mayor descuido posible, sino todo ]0 con-
trario. Los ecólogos solemos ser poco escrupulosos En la práctica, se utilizan dos tipos de unida-
en la identificación de las especies, cuando debería des: asociaciones y biocenosis. Las primeras re-
requerirse la máxima precisión y no sólo hasta sultan sencillamente de la técnica de muestreo y
el nivel específico, sino hasta más allá, pues for- elaboración ulterior de las muestras. Puede decirse
mas subespecíficas pueden ser ecológicamente dis- que es una unidad operacional, como se deduce
tintas. Otras veces la simplificación del problema de los siguientes ejemplos: Se analiza a simple
viene por otro lado; cuando, por ejemplo, estudia- vista la vegetación en cuadrados de 10m de lado
mos una extensión en la que hay asomos de roca y se expresa el resultado en forma de un inven-
al lado de un suelo bien formado, con discontinui- tario, con los nomores de las especies identificadas
dad entre ellos. Es fácil entonces, reunir todos los y una estimación de la cobertura (por ejemplo en
inventarios en sólo dos montones y apenas tendre- una escala de 5 grados), más otras posibles indi-
mos situaciones intermedias que presenten prchle- caciones sobre agregación o sociabilidad. Se obtie-
mas. nen muestras de sedimento con un cilindro de
Las comunidades, o los inventarios que repre- una pulgada de diámetro y se cuentan todos los
sentan a aquéllas, son entidades con muchos atri- ostrácodos vivos presentes en las capas superfi-
butos, que requieren la aplicación de una esta- ciales. Se realizan pescas con una red de plancton
dística de muchas variables. También son enti- de malla de 60 ¡J.m y 100 cm 2 de abertura de boca,
dades con muchas variables los organismos y, remolcada a dos metros de profundidad sobre un
sin embargo, en ellos, los problemas de tipifi- trayecto de 1 km.
cación y clasificación no son tan graves como nos En los tres casos presentados como ejemplos,
los plantean las comunidades. Sin embargo, la las características de las muestras se definen ex-
«taxonomía numérica» y la sistematización de plicando la operación, y precisando los grupos
comunidades comparten muchos errores de enfo- taxonómicos de organismos que se identifican y
que. La principal diferencia estriba en que, en los cuentan. De esta forma son reproducibles y los
organismos, amplios grupos de caracteres mues- resultados obtenidos de distintas muestras se pue-
tran una fuerte correlación entre sí. Diversos ca- den comparar y reunir en un colectivo estadístico,
racteres correlacionados entre sí valen como uno que generalmente tiene la forma de una tabla, con

384 Ec%gla descriptiva

una columna para cada una de las muestras. El Como se ha indicado, es habitual referirse a
botánico calculará en el conjunto, por ejemplo, un cada unidad de este tipo con el nombre de
valor medio de cobertura, formado simplemente asociaci6n. Una muestra es representativa de una
dando a cada especie un valor de cobertura (si asociación, y un conjunto de muestras que opera·
usamos la escala combinada de pág. 334, las equi. cionalmente son equivalentes pueden servir de
valencias serán 5 = 87,5, 4 = 62,5, 3 = 37,5, material para definir tipos de asociaciones u aso·
2 = 17,5, 1 = 5,0, + = 0,1) sumando los valores ciaciones abstractas. La introducción de la voz
que corresponden a los censos de una misma es· asociación puede atribuirse nada menos que a
pecie en los distintos inventarios, dividiendo la Humboldt (1805), que la aplica con referencia a
suma por el número de inventarios y multipli- una composición florística determinada. Posterior-
cando por 100 (tabla 12-11). Como representación mente se trató de formalizar su definición en los
sintética de la importancia de cada especie, tam- Congresos de Botánica y erigirla como unidad de
bién se puede usar la presencia, el tanto por ciento referencia en todo el estudio de las comunidades.
de inventarios en que figura la especie en cues- Es explicable que tal pretensión no haya llegado
tión. Si los censos son más exactos y se expresan a buen término, porque todas las definiciones de
en número de individuos, se emplearán medias y asociación van marcadas por el sello de las téc-
dispersiones, con o sin transformación previa de nicas de recolección y estudio y por circunstancias
los datos originales. En cualquier caso se procu- relacionadas con la escala humana, siendo im·
rará que la tabla tenga cierta coherencia, supri. posible dar una buena definición que no conten-
miendo de ella las listas o muestras claramente ga la descripción de la manera de operar que es,
dispares del resto. según parece, lo que los botánicos estaban empe-

Vegetación arbórea

(Comunidades dependienlesl

Vegetación baja

Edafonlenelsuelol

Ecosistema, complejo de comunidades menores

Comunidades litofales

Plancton

Benlosprofundo

Ecosistema. complejo de comunidades menores

Figura 12-1 Comparación entre distintos ecosistemas. La comparación puede estable-

cerse entre comunidades amplias. prActicamente cerradas en lo que conciefne a la materia
(biocenosis, clrculos grandes) o bien entre comunidades menores, definidas por su
localización en la biocenosis o por las técnicas de estudio utilizadas (asociaciones,
clrculos menores).

25 Tipificación, clasificación V cartografla de las comunidades 385

ñados en suprimir. Aunque el término asociación algas, musgos y hepáticas sobre las piedras es 10
ha sido utilizado principalmente por los botánicos, bastante heterogéneo como para poder describir
se puede aplicar, sin ser forzado, a la parte de las con conciencia tranquila un gran número de aso.
comunidades formada por animales 66. Una aso- ciaciones: 9 en un metro cuadrado, en un ejem.
ciación correspondería a la descripción de un plo de Conrad 39.
segmento de ecosistema, razonablemente uniforme
para que las distintas muestras puedan conside-
rarse como repeticiones casi aleatorias, de modo Biocenosis
que el conjunto se puede representar adecuada-
mente por sus valores medios. Varias descripcio- El segundo tipo de unidad implica quizás una
nes de este tipo, correspondientes a localidades mayor reflexión. Se trata de combinar diferentes
separadas, con una semejanza considerada sufi- procedimientos de muestreo -que puede servir
ciente a criterio del ecólogo, podrían tipificar una de base para describir otros tantos sistemas de
asociación abstracta o tipo de asociación. Ameri- asociaciones- para tener una idea de la estruc·
canos y australianos usan el término asociación tura completa del ecosistema, en un procedimiento
con un sentido diferente del anterior y más am- que se puede comparar a un muestreo estratifi·
plio, lo que implica cierta abstracción a nivel más cado.
alto, al agrupar asociaciones elementales (página El conjunto de la biosfera constituye un vasto
427). ecosistema, dentro del que pueden distinguirse su-
En la operación de describir asociaciones se cesivamente una serie de ecosistemas subordina-
intercala un doble filtro que no tiene nada que dos unos a otros. Ecosistema y comunidad son
ver con la naturaleza de las comunidades: el de términos que no presuponen ninguna dimensión
la técnica de observación y recolección y el de la o nivel de estructura y se pueden aplicar indistin-
competencia taxonómica del observador. Un mis- tamente a cualquiera de ellos. En el desarrollo
mo material permite describir asociaciones abso- de la ecología ha tenido influencia considerable el
lutamente inconmensurables, según cómo se ex- estudio de sistemas casi cerrados en 10 que se
traiga y analice: el plancton de red es muy dife- refiere al ciclo de la materia, como es, por ejem-
rente del plancton sedimentado; es muy diferente plo, un lago o su versión de laboratorio, el acua·
la fauna del suelo extraída con un embudo de rio. Ciertamente que ningún sistema es cerrado,
Berlese de la observada en un poco de suelo porque un lago produce materia orgánica que
desleído en agua, y estos dos colectivos, proceden- pasa a insectos, anfibios y aves que luego se inte-
tes los dos del suelo, nada tienen que ver con las gran a ecosistemas exteriores al lago y, a la recí-
comunidades bacterianas del propio suelo; final- proca, el lago recibe detritos que consisten en
mente las asociaciones de plantas superiores' se materia orgánica sintetizada en ecosistemas te-
estudian independientemente de las comunidades rrestres periféricos; por otra parte, en el mismo
de microorganismos y de animales. lago se efectúa una sedimentación y los mate·
La técnica de recolección y estudio lleva con- riales acumulados podrán formar parte en el
sigo llJ1 problema de escala. En un hayedo, por futuro de un suelo emergido, integrándose de
ejemplo, puesto que la dimensión de los árboles esta forma al ciclo de un ecosistema terrestre.
dominantes es tat que una estructura con elemen- Pero a pesar de los cambios señalados, las rela·
tos repetidos no se reconoce por debajo de una ciones entre un lago y los sistemas periféricos,
dimensión de decenas de metros, el observador son menos intensas que las que existen entre el
pasa por encima de diferencias bien notorias, plancton y el bentos del mismo lago: la vida
pero cuyo orden de dimensiones es más pequeño, suspendida en las aguas asimila material que, en
diferencias que pueden ser muy importantes, por parte, es utilizado por animales del bentos. El
ejemplo, en la distribución de los musgos. Si se bentos depende fuertemente del plancton; pero
da cuenta de ellas, probablemente saldrá del paso en el sedimento se mineralizan también muchos
proponiendo un nuevo sistema de asociaciones a elementos que luego retornan al medio y se di·
menor escala, consideradas como dependientes o funden hacia las capas donde el plancton los asi·
subordinadas, o simplemente yuxtapuestas, a la mila. Desde el punto de vista de muestreo y
asociación principal del hayedo. Sin embargo, descripción de comunidades, plancton y bentos
cuando el mismo ecólogo se enfrenta con la dis- se considerarán como asociaciones diferentes; sin
tribución de algas de pequeña altura que viven embargo están íntimamente relacionados. Si tene-
sobre las rocas de la costa, tiende a distinguir mos una idea preliminar de la vida en un lago y
casi tantas asociaciones como algas dominantes 52. deseamos estudiarla con más detalle, formulare-
Aún más en un manantial, en el que existen fuer- mos un programa de muestreo estratificado, sao
tes gradientes de variación de la luz y velocidad cando muestras del plancton y del bentos, en
del agua, de tal forma que el revestimiento de distintas posiciones y fechas, todo conmesurado

386 Ec%gla descriptiva

 LAGO DE BAÑOLAS LAGO BIWA
42° 07' N 2° 45' E 35° 15' N 136° 05' E

Arctodiapfomus salinus Eodiaptomus japonicus

Diaphanosoma
Tropocyclops prasinus
brachyurum

Acanthocyclops bicuspidatus
Cyclops abyssofum Daphnia longispina

Figura 12-2 Comparación entre las asociaciones de crustáceos planctónicos de dos

lagos dentro de la zona templada, de localidades muy alejadas. El sector blanco corres-
ponde a los copépodos; el entramado a los cladóceros. Los cladóceros tienen un carácter
más eurlcora y cosmopolita que los copépodos, manifiesto aqul por la presencia de es-
pecies comunes. En los copépodos las especies son vicarias Un3$ de otras. Las densidades
a lo largo del año (en individuos por m') son del mismo orden. (Según M. R. Miracle,
inédito, y S. Azuma 3.)

con la importancia de las variaciones que se anti- riores. Los autores rusos prefieren el término
cipan y luego trataremos de combinar los resul- biogeocenosis, cuyo único inconveniente es tener
tados del análisis de las muestras para tener una unas letras más, para indicar que, como en el eco-
imagen del lago, que no sólo nos sirva como una sistema. hay que incluir el medio inanimado 157.
simple descripción. sino que permita asentar sobre Por razones históricas podría discutirse la propie-
ella una teoría coherente de la función del ecosis- dad de la voz biocenosis. introducida por M6bius
tema. Siempre ha existido tendencia a tratar de en 1877 con referencia a un «banco de ostras».
descubrir y describir unidades que vinieran a definiéndola aproximadamente en los siguientes
representar unidades de función. es decir. que términos: «Cada yacimiento de ostras es una co-
correspondieran a sistemas o subsistemas lo más munidad de seres vivos que dispone de lo nece-
cerrados o autárquicos que fuera posible. defini- sario para su crecimiento y continuidad: sustrato
dos de manera que el intercambio a través de sus adecuado, alimento suficiente, la salinidad y la
fronteras aceptadas fuera mínimo. Comúnmente temperatura favorables a su desarrollo. Cada es-
dichas fronteras se hacen coincidir con las dife- pecie que vive allí está representada por el núme-
rencias grandes y bruscas en la distribución de ro máximo de individuos que pueden alcanzar la
plantas y animales (límites agua-tierra, roca-suelo). madurez en las condiciones que los rodean. La
Por ser escasas las especies cuya organización ciencia no posee (M6bius escribía en 1877) un
está adaptada a distribuir la duración de su término para designar semejante comunidad de
vida entre residencias ecológicas muy dispares. se seres vivos. una comunidad cuyo conjunto de es-
supone que los intercambios materiales entre di- pecies e individuos -estando mutuamente limita-
chos sistemas contiguos son pequeños. lo cual no dos y seleccionados bajo unas condiciones medias
siempre es cierto. de vida- se mantienen en posesión de un territo-
Puede ser conveniente dar el nombre de bio- rio determinado en virtud de su propia reproduc-
cen6sís a una comunidad o ecosistema más' o me- ción. Propongo el nombre de biocenosis «<Bioc6-
nos laxamente definido según los criterios ante- nosis») para una comunidad semejante. Cualquier

Tipificación. clasificación v cartografla de las comunidades 387

cambio en uno de los factores relativos de la bio- biocenosis son de gran amplitud y se extienden
cenosis altera los otros factores. Si, en cierto mo- en forma de faja o zona de características unifor-
mento, una de las condiciones externas de vida mes: en este caso, las relaciones son intensas entre
se desviara por largo tiempo de lo normal, la organismos que ocupan posiciones próximas, pero
biocenosis entera quedaría modificada. También no entre organismos situados en puntos alejados.
se transformaría si aumentara o disminuyera el Las biocenosis de tipo insular están frecuentemen-
número de individuos de una especie, bajo la in- te enclavadas en biocenosis zonales y pueden re-
tervención humana, o si una especie se extinguie- presentar fenómenos locales de sucesión con una
ra o si otra nueva se agregara a la comunidad.» convergencia hacia la biocenosis zonal.
Pocos autores posteriores 2 han aplicado la voz Se comprende que la unidad práctica de tra-
biocenosis en el sentido original de su autor. Si bajo, para el ecólogo, será generalmente la aso-
recordamos que el yacimiento de ostras no se ciación -cualquiera que sea el nombre que le
sustenta por sí, sino que depende del seston, para dé- y que la biocenosis ---o el nombre que se dé
que el sistema se pueda mantener por la propia al concepto equivalente en la nomenclatura pre-
capacidad de síntesis y reproducción de los orga- ferida- tiene la categoría de una construcci6n
nismos que lo forman, es preciso incluir en un teórica. Una biocenosis representa, en realidad, la
mismo ecosistema al banco de ostras y al agua, superposición de estratos, la yuxtaposición de
con su plancton, que lo baña. No queda claro si piezas de mosaico o la mezcla de taxocenosis;
Mobius pensó en este aspecto del problema; pero estratos, piezas de mosaico o taxocenosis que
señala la necesidad de que el sistema se mantenga pueden describirse como otras tantas asociaciones.
por su propia reproducción y no por inmigración. Muy raramente la biocenosis será tan sencilla, o
De manera que posiblemente corresponden al el muestreo abarcará tanto sin perder calidad,
sentir de Mobius -aunque no a su ejemplo- como para que la biocenosis quede reflejada en
las definiciones de Reswoy 134, Friedrichs 68, 69, una sola asociación. Si se permite una analogía
Schmid 142, 143 Y Daniker 43, que se pueden sinteti- de valor limitado, que quizás aclare estos concep-
zar así: Se entiende por biocenosis una comuni- tos, se puede comparar la biocenosis con un orga-
dad formada por plantas y animales que se con- nismo y la asociación con un tejido 10.
dicionan mutuamente, se mantienen en un estado Situar varias asociaciones en una biocenosis
estacionario dinámico, en virtud de la reproduc- significa reconocer las relaciones funcionales que
ción propia, y sólo dependen del ambiente inani- ligan a aquéllas. Si en un estanque estudiamos una
mado exterior a la biocenosis (o exterior al bió- asociación planctónica y una asociación bentónica
topo, que es el ambiente físico coextensivo con (fig. 12-1), el análisis más detallado de cada una
la biocenosis en cuestión); pero no, o de manera de ellas nos hará ver que en la primera hay un
no esencial, de organismos vivos exteriores 'a la exceso de productores primarios, y en la segunda
biocenosis. Así, para limitar la biocenosis, se un exceso de animales y de heterótrofos en gene-
escogen como límites aquellos a través de los ral, lo cual significa que la asociación del bentos
cuales es mínimo el intercambio de organismos o depende de la del plancton y nos permite visua-
de sus producciones. lizar sus relaciones dentro de la biocenosis. Lo
Mucho se ha escrito para definir y apostillar la mismo puede hacerse al comparar las asociaciones
definición de biocenosis, no infrecuentemente con del tramo superior de un río con las que se desa-
tufillo escolástico. La definición de biogeocenosis rrollan más abajo.
de Sukachev y Dylis 157 dice: Una biogeocenosis La dependencia funcional entre distintas asocia-
es una combinación, en un área específica de la ciones es aún más evidente si se sigue la tradición
superficie de la Tierra, de fenómenos naturales de describir separadamente asociaciones vegetales
homogéneos (atmósfera, estratos minerales, plan- y asociaciones animales. El concepto de asociación
tas, animales, bacterias, suelo y condiciones hí- nació del estudio de la vida vegetal y pocas veces,
dricas) existiendo un tipo específico de interac- al hablar de asociación, se piensa a la vez en
ción entre estos componentes y un tipo definido plantas y animales. Los animales se estudian a
de intercambio de materia y energía entre ellos veces en el marco de las asociaciones vegetales,
y con otros fenómenos naturales, representando completando las listas de plantas con la mención
una unidad dialéctica internamente contradictoria de algunas especies de animales 102, 130. Otras ve-
que está en continuo movimiento y desarrollo. ces la distribución de los animales se estudia de
Se pueden reconocer dos tipos de biocenosis. manera más formal en el marco de asociaciones
Las menos frecuentes se ajustan al ejemplo men- descritas con referencia a plantas, como se ha
cionado de un lago o al equivalente de una islita hecho en relación con fauna del suelo 97, hormi-
o de un arrecife. Estas biocenosis están bien deli- gas 158, ortopteroides 154, insectos de dunas, tardí-
mitadas y suelen proporcionar excelentes modelos grados, moluscos 110, cladóceros 128. Otros autores
de ecosistemas (1os lagos, en particular). Otras prefieren estudiar independientemente los anima-

388 Ecologla descriptiva

tes y formular un sistema propio de asociaciones. Aunque el concepto de biocenosis tiene innega-
Siendo la definición de asociaciones lo que es, ble interés y ha contribuido de manera positiva
no es raro encontrar fuertes divergencias entre al desarrollo del pensamiento ecológico, no es
zoólogos y botánicos. Según Dansereau 44 los pe- indispensable, ni mucho menos, para una interpre-
ces de agua dulce pueden ocupar sucesivamente tación correcta de la Naturaleza ni para su des-
diversas asociaciones vegetales. Las comunidades cripción. Aún sin especificar las relaciones funcio-
de arañas también presentan discordancias: en nales, todos nos damos cuenta de que el paisaje
una misma asociación con Phragmites, según sea está formado por la yuxtaposición de elementos
el grado de sombra, se encontrarán asociaciones heterogéneos. Se puede hablar de unidades de
de arañas con Pirates o con Bathyphantes. En los distintos tipos, teselas, etc. 12, definidas operacio-
crustáceos de agua dulce, los distintos agrupa- nalmente por las técnicas de muestreo que piden.
mientos de especies que tienen la categoría de La práctica conducirá a estudiar separadamente
asociaciones se ordenan según un esquema que se asociaciones animales y asociaciones vegetales,
superpone considerablemente con el deducido del que deberán superponerse o ensamblarse ideal-
estudio de la vegetación 103, 128, aunque no hay mente, sin olvidar a animales que no se pueden
coincidencia total. Boycott llega a la conclusión adscribir a una asociación determinada, sino que
que la distribución de especies de moluscos terres- pueden referirse a un sistema más amplio -a una
tres depende de factores externos, principalmente biocenosis si se quiere- y que constituyen un
de la humedad, sin que sea posible encontrar elemento de unión entre las diversas asociaciones.
relación regular con asociaciones vegetales. Actualmente el hombre es el más importante
En el bentos se encuentran juntas, formando agente de unión y transporte entre diversas comu-
parte de una misma asociación de animales, espe- nidades. Extrae producción de unas, vierte sus
cies filtradoras y sedimentívoras que dependen, residuos en otras y acelera enormemente el inter-
por tanto, de diferentes comunidades vegetales. cambio entre unas y otras.
En virtud de la migración vertical del zooplanc- Posiblemente la actitud más constructiva con-
ton, es posible una segregación de asociaciones siste en mantenerse apartado, tanto del punto de
animales y vegetales en el plancton, que se sepa- vista que considera la biocenosis como una enti-
ran y recombinan continuamente, si bien no todos dad muy integrada funcionalmente, como del que
los animales se comportan de la misma manera y se preocupa solamente de conseguir una descrip-
algunos -ciliados y rotíferos, por ejemplo- están ción inteligible de la variedad de la Naturaleza.
asociados con las algas del plancton de manera La mayoría de autores 18. ss. 100. ~ 18. 121 considera
más permanente que los crustáceos, capaces de como biocenosis a comunidades del tipo de una
realizar migraciones considerables. Algunos de landa, un hayedo, un estanque, un lago: en tales
estos animales (ostrácodos, cumáceos, etc.) de día conjuntos se pueden distinguir asociaciones de
son bentónicos y de noche ascienden al plancton. distinta categoría. La mayor masa corresponde
También en los ecosistemas terrestres nos encon- a las asociaciones principales estudiadas por los
tramos con que los animales se mueven en distin- botánicos; pero incorporadas a ellas hay otras
to grado según las especies, y que en muchas asociaciones dependientes, por ejemplo las de
ocasiones pueden influir sucesivamente sobre dis- criptógamas 122. Complejos de asociaciones dentro
tintas asociaciones vegetales. En este sentido, de la biocenosis representan «microbiocenosis»
dichos animales pueden considerarse como coli- que ordinariamente corresponden a sistemas su-
gantes, o elementos que relacionan funcionalmen- bordinados de madurez inferior (etapas de la
te diferentes piezas de un mosaico -o superpo- sucesión), como las que pueblan un claro, o un
sición- de asociaciones. Las zonas de fric~ión o tronco derribado. Las asociaciones vegetales sirven
ecotonías entre asociaciones vegetales que se han de marco a determinados conjuntos animales;
reconocido distintas, pueden tener unas caracterís- pero no debe pretenderse poder estudiar perfecta-
ticas especiales en relación con la distribución de mente la vida de los animales con referencia a una
los animales -y de algunas plantas-, porque o a unas pocas asociaciones vegetales escogidas
existen especies propias de estas zonas de transi- a priori y ciertas agrupaciones de animales son
ción y que se mueven a uno y otro lado de la claramente independientes de las distintas comu-
misma, sin apartarse demasiado. Así, por ejemplo, nidades vegetales y se puede decir que pertenecen
en la frontera entre el bosque y la vegetación baja a su mosaico complejo, de manera indistinta. El
se concentran animales que utilizan el bosque co- conjunto de la biocenosis se puede definir por
mo protección (ungulados) o atalaya (aves), pero características ecológicas, estructurales, fisonómi-
que sacan la mayor parte de su sustento en país cas, de producción y de sucesión; y de manera
no arbolado. La frontera, única en lo que con- quizá más positiva, como integrada por un con-
cierne a los vegetales, aparece como duplicada a junto de organismos con diferencias locales que
nivel de los animales. resultan de un proceso de selección, adaptación

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 389

mutua y evolución en un sistema no unifonne naturalista. Al progresar la ecología se ha preten-
de condiciones externas. dido explicitar y formalizar el proceso más o me-
nos inconsciente de clasificación, de modo que la
aplicación de métodos estadísticos ortodoxos per-
Delimitación de unidades abstractas mitiera cuantificar y objetivar las operaciones.
Este punto es de los que tienen mayor interés
Cada uno de los puntos de la biosfera tiene práctico en la descripción de la biosfera y se
propiedades singulares, de manera que cualquier comenta ampliamente en la página 409 y siguien-
estudio estadístico de asociaciones y biocenosis tes. Aunque los mismos procedimientos son apli-
tropieza con las mismas dificultades comentadas cables a cualquier medida efectuada sobre el eco-
ya a propósito de los censos más simples (pági- sistema, es muy natural considerar aparte las
na 341): Es difícil formarse una idea, y más difícil medidas de propiedades del biótopo (temperatura,
aún expresarla de manera estadísticamente correc- humedad, etc.) y las medidas de características de
ta, de entidades que conocemos a través del estu- la comunidad (densidades de las distintas espe-
dio incompleto de un pequeño número de mues- cies). Muchos ecólogos señalan expresamente que
tras, cuya composición nos indica inmediatamente cualquier tipificación y clasificación se ha de
que no pueden corresponder a un universo cuyas basar exclusivamente en características de la co-
diferencias locales sean sólo de tipo aleatorio. munidad, no del biótopo, aunque en clasificacio-
Por lo que se refiere a la unidad de tipo asocia- nes intuitivas es muy difícil eliminar la impresión
ción, el proceder práctico suele ser el siguiente. recibida a través de la observación de caracterís-
Submuestras extraídas al azar de una muestra ticas ambientales.
homogeneizada nos sirven para apreciar la homo- Si la biocenosis concreta se puede considerar
geneidad de una serie de muestras obtenidas, con formada por un complejo de asociaciones, los cri-
los mismos procedimientos, a corta distancia unas terios para llegar a desarrollar un concepto de
de otras dentro de una mancha continua que biocenosis abstracta o tipo de biocenosis pueden
representa una asociación concreta. Colectivos extenderse a dos vertientes, ambas complementa-
semejantes, pero a base de muestras obtenidas rias. De una parte se puede pedir una semejanza
en un gran número de diferentes manchas, más de estructura, es decir que, para que pertenezcan
o menos alejadas unas de otras y frecuentemente a un mismo tipo, diferentes biocenosis han de
dispuestas a modo de piezas de un mosaico, nos consistir en combinaciones equivalentes de unida-
servirán para establecer una entidad ideal, el tipo des menores; por otra parte, estas unidades meno-
de asociación o asociación abstracta. Su grado de res han de corresponder a los mismos tipos de
uniformidad u homogeneidad en relación con la asociaciones o, si no, a tipos muy próximos.
asociación concreta se puede evaluar por un co-
ciente de variancias -suponiendo que se use
algún carácter cuantitativo-. Si la variancia de TIPOS BIOLOGICOS DE ESPECIES
la serie de muestras que corresponden a distintas
asociaciones concretas (llamadas a veces, «indivi- Estructura ecológica
duos de asociación») no es significativamente
superior a la variancia observada para el conjunto La estructura de una biocenosis puede verse de
de muestras contiguas dentro de cada asociación maneras diferentes y en ello reconocemos también
concreta, se justifica plenamente hablar de un tipo el influjo de dos puntos de vista: el puramente
de asociación o asociación abstracta. El problema descriptivo y el que pretende penetrar en su fun-
práctico consiste en que el número de caracteres ción. Descriptivamente, una biocenosis es un com-
de un ecosistema que deberían tomarse en consi- plejo de asociaciones y si éstas se definen por su
deración es enorme: no se trata ya de comparar posición en el espacio, se puede hablar de tipo
simplemente censos de una sola especie, sino cen- de localización o nicho espacial para referirse a
sos de un gran número de especies, de tener en cada una de las asociaciones como elementos de
cuenta características que van más allá de las estructura. La designación no es del todo correcta,
que se suelen anotar en un simple censo (formas pues las asociaciones, en la práctica, se delimitan
de crecimiento, vitalidad, etc.), y de incluir, a ser más por la técnica de muestreo que por la locali-
posible, alguna referencia a las características zación, puesto que corrientemente se describen
ambientales de los respectivos biótopos. Recorda- asociaciones coextensivas (fanerógamas y bacterias
mos que biótopo es el lugar físico de residencia del suelo). Cuando se destaca expresamente el
de una comunidad, el espacio ocupado por una aspecto de función, se ha hablado de tipos de
comunidad. correlación y, más propiamente, de nichos ecoló-
Tradicionalmente, la definición de la afinidad gicos. En este caso los constituyentes de la bioce-
se ha basado en la intuición y experiencia del nosis se consideran más bien como elementos fun-

390 Ecologla descriptiva

cionales. Con frecuencia existe correspondencia ficar a los organismos atendiendo simultánea-
entre asociaciones y tipos de correlación: el planc- mente a numerosas conexiones con el ambiente
ton, la vegetación superior, los grandes herbívo- físico y con otras especies, mientras que la noción
ros, se pueden estudiar como asociaciones, y al de tipo biológico ha aparecido más desligada de
mismo tiempo poseen sentido claro de unidades una penetración ecológica y, con demasiada fre-
de función dentro del ecosistema. cuencia, ha consistido en una clasificación de los
El concepto de nicho se usa en ecología desde organismos atendiendo a características que pue-
hace muchos años 57 para referirse a determinada den parecer importantes y que tienen notable ma-
función que, según las circunstancias, puede estar nifestación en la anatomía y fisiología, aunque
desempeñada por una u otra especie, es decir, se pueden ser triviales si las consideramos desde el
presta atención al «oficio» de una especie. El tér- punto de vista del funcionamiento del ecosistema,
mino es probablemente innecesario, pero ha ser- si bien se suele indicar que se trata de adaptacio-
vido de vehículo a ideas que han conducido a un nes en armonía con el medio (efarmónicas). Lo
análisis más correcto de la cuestión (pág. 674). Su que botánicos y zoólogos han querido hacer al
origen se halla en la comparación de distintos eco- distinguir tipos biológicos (<< Lebensformen», «life
sistemas, en los que se podían identificar diversas forms») ha sido más bien contraponer las adap-
especies, que se excluían mutuamente, frecuente- taciones que conducen a convergencias y analo-
mente vicarias en el sentido biogeográfico, pero gías entre grupos no emparentados, a las homo-
con indudables analogías en su vida y que, por logías debidas a un origen común y detectables en
ello, tendrían el sentido de elementos equivalentes los estudios de anatomía comparada.
en cualquier concepción estructuralista de la bio- Se pueden proponer, y se han propuesto, tipos
cenosis. Algunos ejemplos, de diferente categoría, biológicos en relación con caracteres muy diver-
se exponen en la tabla 12-1. sos. Por ejemplo, hay una clasificación de los
Es inconsecuente tratar de averiguar si merece animales pelágicos por Issel (1918) que ha ser-
la pena hacer distinción entre el concepto de ni- vido de inspiración a otras referentes a los ben-
cho ecológico y el de tipo biológico destinado a tónicos, según que sean de forma globosa, de
ocuparlo. Un tanto paralelamente al desarrollo de forma trocoidal, de forma alargada, etc. 137 • Para
la noción de nicho se ha ido elaborando la de animales terrestres se ha considerado que la
tipo biológico. Probablemente la diferencia estriba forma de progresión podría ser un criterio para
en que el nicho tiende más a caracterizar o tipi- distinguir tipos y Kühnelt (1965) presenta una

Tabla 12-1
Algunos tipos biológicos de animales de la estepa, representados por formas vicarias
en los distintos continentes (de Tischler, recopilado de diversos autores).

Formas biológicas
o biotipos Eurasia África Norteamérica Sudamérica Australia
- - - - - - - - - - - - - - ----- - --------- ---

Zoófagos Talpa Chrysochloris Scalops Chlamydophorus Notoryctes

subterráneos
Fitófagos Spalax Georhynchus Geomys Ctenomys (falta)
subterráneos
Excavadores, que Citellus Xerus Citellus Lagostomus, Oryctolagus
se alimentan en Cavia (introducido)
superficie
Corredores Cervus, Saiga Gazella Antilocapra, Rhea, Lama, Choeropus,
fitófagos Equus Connochaetes, Bison Odocoileus Dromaeus
Equus, Struthio
Corredores Felis manul, Felis leo, Canis latratlS Felis pajeros, Thylacinus
zoófagos Canis corsac, Linx caracal, Chrysocyon
Acinonyx Lycaon

Saltadores Alactaga Pedetes, Lepus campestris Dolichotis Macropus

fitófagos Antidorcas

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 391

 Tabla 12·2
Formas biológicas de plantas; clasificación basada en el sistema de Raunkjaer.
Las letras entre paréntesis corresponden a las abreviaturas generalmente aceptadas
(según Ellenberg y Mueller.Dombois 56) •

Aa. Plantas autótrofas.

Ba. Cormófitos (plantas vasculares).
Ca. Plantas con soporte mecánico autónomo.
Da. Plantas leñosas o, de ser herbáceas, perennes y siempre verdes.
Ea. Plantas de más de 25-50 cm de altura, o cuyas ramas no mueren
periódicamente hasta dicho límite. Fanerófitos (P).
Eb. Plantas cuyas ramas maduras o yemas quedan siempre entre los
25 y los 50 cm de altura sobre el suelo, o bien que crecen a
mayor altura, pero cuyos brotes mueren periódicamente hasta di·
cho límite. Caméfitos (Ch).
Db. Plantas perennes (o bienales) herbáceas con una reducción periódica
del ramaje.
E'a. la reducción periódica de las partes aéreas se extiende hasta un
sistema caulinar que está relativamente aplicado y extendido a la
superficie del suelo. Hemicriptófitos (H).
E'b. la reducción periódica de las partes aéreas es total y llega hasta
junto a órganos de reserva enterrados. Geófitos o criptófitos (G).
De. Plantas anuales, en las que el sistema de tallos y raíces muere después
de la producción de semillas y que completan su ciclo vital dentro de
un año. Terófitos (T).
Cb. Plantas que crecen apoyadas en otras.
D'a. Plantas que arraigan en el suelo.
E"a. Plantas que germinan en el suelo y mantienen su contacto con
él. Lianas (l).
E"b. Plantas que, o bien germinan sobre otras plantas y luego esta·
blecen contacto con el suelo, o bien germinan en el suelo, y
luego trepan y se aíslan de aquél. Hemiepífitos o seudolianas
(EL).
D'b. Plantas que germinan y se desarrollan sobre otras plantas (o sobre
postes y alambres telegráficos, etc.). Epífitos (E).
Ce. Plantas que vagan en el agua. Hidrófitos errantes (Hyd nat).
Bb. Talófitos (criptógamas no vasculares).
C'a. Plantas adheridas al sustrato (suelo, roca, madera, muerta, etc.).
D"a. Perennes.
E"'a. Forma de almohadilla o pulvínulo. Talocaméfitos (Th Ch).
E"'b. Forma muy plana, foliosa o crustosa, incluyendo especies en·
dolíticas. Talohemicriptófitos (Th H).
D"b. Anuales. Taloterófitos (Th T).
C'b. Plantas adheridas a otras, sobre corteza, hojas, o en pequeñas masas de
suelos suspendidos acumulado en fisuras, horcaduras, etc. Taloepífitos (Th E).
C'c. Talófitos autótrofos errantes.
D"'a. Fotosintéticos.
E""a. En el agua. Talohidrófitos errantes (jitoplancton).
E""b. En la nieve y en el hielo. Criófitos.
E""c. En el suelo. Edafófitos.
D"'b. Quimosintéticos del suelo. Quimoedafófitos.
Ab. Plantas semiautótrofas. Plantas verdes insertas sobre otros vegetales autótrofos.
B'a. Cormófitos. Semiparásitos vasculares.
B'b. Talófitos. Semiparásitos talosos.
Ac. Plantas heterótrofas.
B"a. Cormófitos.
CIlla. Sobre plantas vivas. Parásitos vasculares.
C"'b. Sobre materia orgánica muerta. Saprófitos vasculares.
B"b. Talófitos.
C""a. Sobre plantas vivas. Parásitos talosos.
C""b. Sobre materia orgánica muerta. Saprófitos talosos.

392 Ecologla descriptiva

clasificación detallada; pero el mismo autor in- Dicho carácter se relaciona con la altura de las
dica, con razón, que los animales se pueden cla- yemas de reemplazo y es, por tanto, un carácter
sificar atendiendo a otras propiedades, por ejem- que no ofrece dificultades de interpretación.
plo, a su forma de alimentación, o a la forma de El ritmo anual es un factor muy importante en
regular el balance hídrico, lo cual lleva a las la determinación de los ecosistemas terrestres y la
correspondientes clasificaciones 164, 172. amplitud del ciclo climático determina el grado
En realidad, todos estos ejercicios de aplicación de madurez que los ecosistemas pueden alcanzar.
tienen poco interés para el ecólogo; pero ciertas Un espectro que dé la representación relativa de
clasificaciones han perdurado más que otras y los distintos tipos de Raunkjaer en un ecosistema
son utilizadas. Las clasificaciones que han supe- define inmediatamente los caracteres históricos
rado esta selección natural se basan en caracteres del mismo y el clima al que está adaptado. En
que califican verdaderamente la importancia de esto estriba su éxito, es un buen sistema tipoló-
las especies respectivas en la organización de los gico; pero en lo mismo asienta su debilidad, pues
ecosistemas. resulta muy poco adaptado al estudio de la vege-
En ecología vegetal, la distinción de tipos bio- tación muy madura desarrollada bajo un clima
lógicos se inicia con Humboldt (1860) y Ker- uniforme. Representa un buen criterio para el
ner (1869); Raunkjaer 26, 131, 133 es el autor de un estudio de ecosistemas de regiones templadas o
sistema que sigue en uso, y en el que el criterio frías y también de países áridos; resulta mucho
de clasificación consiste esencialmente en la for- menos útil para ecosistemas tropicales.
ma en que las plantas atraviesan el invierno. La clasificación de Raunkjaer comprende las

Figura 12-3 Diagrama de la composición de una parcela de 61 x 7,6 m en un bosque

de Nigeria. Todos los árboles .que miden más d~ 4,~ me~ros aparece!" en el diagram.a.
Ak, no identificado: C, Casearla sp.; Cb, Casearla brldeloldes; Oc, DlosPYros confertlflora;
Di, DiosPyros insculpta; Lp, Lophira procera; P, Pausinystalia sp.; Pu, Picralina
umbellata; R, Rinorea sp.; S, Strombosia sp.; Sk, Scottellia kamerunensis; Sp, Strombosia
pustulata; Xq, Xylopia quintasii. Altura máxima de la vegetación, 45 m. (Según
Richards 136.)

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 393

10 categorías siguientes: 1. Planctófitos. 2. Eda- En la forma que se refleja en el último párrafo
fófitos. 3. Endófitos. 4. Terófitos. 5. Hidrófitos. y en la tabla 12-2, la idea primera de Raunkjaer
6. Geófitos. 7. Hemicriptófitos. 8. Caméfitos. 9. queda desdibujada un tanto por haberse intentado
Fanerófitos. 10. Epífitos arborícolas. Feldmann 62 combinar tres criterios: el de adaptación a un
propuso para las algas un sistema paralelo al de ciclo climático más o menos intenso, el de nu-
Raunkjaer, con sus clases 4, 7, 8 Y 9, más otra de trición y el de grado de organización (plantas
hemifanerófitos. La clase de los terófitos la sub- vasculares y talófitos). Si no se combinan de ma-
divide en efemerófitos, eclipsiófitos e hipnófitos. nera muy discreta, el uso de diferentes criterios
Para hacer notar la referencia a algas se puede suele conducir a la expresión de espectros que
usar el sufijo -fíceas en vez de -fitos (así, efemero- tienen poco sentido.
En su forma primitiva, los tipos de Raunkjaer
son una expresión del clima. Si las especies de
una flora o de una comunidad determinada se
clasifican por sus tipos biológicos, y el resultado
se expresa en tantos por ciento del total de espe-
cies, se tiene un espectro. Existe una relación muy
estrecha entre el espectro y el clima 26, hasta el
punto que aquél se considera como una expresión
del «fitoclima», o sea de las características climá-
ticas en lo que afectan importantemente a la
vegetación. Véanse algunos ejemplos de espectros
Figura 12-4 Tipos biológicos de Raunkjaer.
en la tabla 12-3. También se pueden presentar
a, fanerófito; b, caméfito: e, hemicriptófito; espectros que dan la participación en peso de cada
d, geófito; e, terófito. Las líneas de trazos indican tipo biológico en la biomasa total, y no el número
la altura de las partes vivas que perduran duran- de especies de cada tipo biológico en el número
te la estación desfavorable. (Según Braun-
Blanquet 14.) de especies total como era costumbre.

En el caso de una vegetación desarrollada bajo

un clima uniforme y condiciones, en general, favo-
rables, los espectros fisionómicos son de una gran
fíceas, etc.), o con referencia a talófitos en general monotonía. Para hacerlos más sensibles a peque-
emplear el prefijo talo-, como proponen Ellenberg ñas variaciones de ambiente, se subdividen algunos
y Mueller-Dombois 56. Gislen 73 para las algas ma- tipos biológicos, como el de los fanerófitos, por
croscópicas atiende más a la morfología, haciendo su altura, naturaleza de las hojas, corteza, forma
tres tipos: Crustida (en forma de costras), Cora- de la base del tronco, etc. 56 . 136. Las expansiones
llida (en forma de corales) y Sylvida (de forma a modo de contrafuertes que apoyan la base del
ramificada y arborescente). En la tabla 12-2 se tronco son frecuentes en árboles del bosque tro-
dan las grandes divisiones de la clasificación de pical; su presencia puede relacionarse más con
Ellenberg y Mueller-Dombois 56 que siguen esen- el ciclo de los elementos químicos en las capas
cialmente a Raunkjaer. Ellenberg y Mueller-Dom- superiores del suelo que con una función mecá-
bois subdividen los tipos de Raunkjaer por el
tamaño, forma, persistencia y calidad del follaje,
etcétera. Ya Raunkjaer 133 distingue subtipos por
el tamaño de las hojas, lo cual es un carácter
importante. Dansereau 45, 46, 47 en numerosas pu-
blicaciones ha preconizado la adopción de un
criterio de estructura para tipificar todos los com-
ponentes vegetales del ecosistema. El mismo autor
propone combinar distintas características, repre-
sentables por un sistema de símbolos más bien
complicado (fig. 12-6), en los que se puede expre-
sar no sólo el tipo de Raunkjaer, sino además las
características de forma, tamaño y textura de las
hojas, estratificación, cobertura y periodicidad o Figura 12-5 Algunos tipos biológicos de la
ciclo anual. En su forma más completa esta repre- vegetación de la montaña tropical americana.
sentación simbólica resulta fatigosa y apenas se a, b, c, rosula; d, cryptofrutex; e, caulirosula, cuya
forma más caracterlstica son los frailejones
encuentran ventajas sobre la adopción pura y sim- (Espeletia) del páramo. (Según J. Cuatrecases,
ple de las especies como unidades de referencia. Colloq. Geogróph., 9:163-186, 1968.)

394 Ecologla descriptiva

 Figura 12·6 Símbolos propuestos por Dansereau para representar la vegetación por sus
tipos biológicos. Los círculos representan árboles y, los triángulos invertidos. plantas
herbáceas: si el simbolo está lleno de rayas cruzadas. indica que la planta es siempre
verde. cuando la hoja es caduca se dejan en blanco; otros slmbolos de significación
convenida se pueden superponer a los indicados. En este ejemplo. el diagrama de arriba
corresponde a la comunidad Pterospartio-Ericetum cinereae. de El Bierzo. España. y el de
abajo a un Luzulo-Fagetum festucetosum altissimae. de Bad Harzburg. Alemania.
(Según Dansereau 47.)

nica de soporte, sin excluir ésta. La estructura ma una sola clase, lo cual es una consecuencia del
de la corteza muestra muchas adaptaciones, fre· punto de vista «terrestre» que informa dicha cla-
cuentemente divergentes. Las características de las sificación. La distinción de tipos biológicos dentro
hojas se relacionan con la productividad prima- del plancton vegetal es tan antigua, por lo menos,
ria (pág. 445). La vegetación que se extiende muo como la clasificación de Raunkjaer. Se basaron en
cho en dirección vertical, facilita la diferenciación las características de forma de las células, inter-
de sus componentes y conduce a una estlatifica· pretadas como adaptación a la vida en suspensión.
ción, con representación de diversos tipos bioló' SChüll 112 distingue cuatro tipos: vesiculosos, acin·
gicos. Repartir a los fanerófitos en distintas clases, tados, aciculares y erizados de apéndices, de los
según su altura, puede tener tanta importancia en que se pueden dar, como ejemplos representativos,
el estudio de la ecología de los bosques tropicales, los géneros Halosphaera, S/ropto/heca, Rhizoso·
como tiene la distinción entre geófitos y hemicrip. lenia y Chae/oceros. Esta clasificación entronca
tófitos en un prado de montaña (fig. 12-3). con la de tipos de plancton de Cleve 36, que están
Si la vegetación tropical requiere la ampliación pensados más bien con referencia a asociaciones.
y subdivisión de ciertos grupos de la clasificación Los factores que más influyen en la biología
básica, aún mayor es esta necesidad cuando nos del fitoplancton, turbulencia del agua y concen-
enfrentamos con la vegetación acuática. En la tración de elementos nutritivos, suelen ir asocia·
clasificación de la tabla 12-2, el fitoplancton foro dos y probablemente la mejor distinción de tipos

Tabla 12-3
Espectros nsionómicos de diversos tipos de vegetación. Distribución
de las especies de las respeclivas floras en los distinlos lipos biológicos
(abreviaturas según tabla 12.2), en tanlos por ciento.
De diversos autores, según Braun·Blanquet.

T H eh G Hyd

Hoggar (Sáhara) 48 10 18 14 10
Alpcs (3000 m) 3,5 68 24,5 4
Suiza central 20 50 5 JO -15- o
Cuenca de Paris 9 51,5 6,5 8 -25- 0
Hayedo (Cevennes) 51,5 4 2 40,5
Garriga (Rosmarinelalia) 17 49 29(nP) 5

nP = nanofaneróntos. altura inferior a 2 m.

• = Geófitoscon inclusión de especies acuáticas (hidrófilos).

Tipificación, clasificación y cartografla de las comunidades 395

 Renovación del agua junto a la c~ 1í\)
- . . . . . , , / \ \ / - - - - - - '0",;6n d,l, '''01, "f..! ((
'''9''0 "'M."": ) ::\\

~
Peridinium
~ ,(
~

~,; Figura 12-7 Diversas dinoflagela.

das representativas (aumentadas en·
tre 70 y 200 veces). como ejem.
plos de uno de los tipos biológicos
más caracterlsticos del plancton
de aguas pobres en elementos
nutritivos, Se caracteriza por células
aplanadas, asimétricas y. a veces,
provistas de largas prolongaciones.
con flagelos cuyo movimiento. por
lo menos el de uno de ellos.
tiende a renovar continuamente el
agua que está en contacto con la
superficie de la célula. (Véase
lig. 25-8.)

biológicos que puede hacerse en el plancton ve· representan ejemplos de este tipo biológico que
getal es con referencia a la combinación habitual forma el extremo de un gradiente casi continuo.
de los factores mencionados. En aguas turbulentas En la práctica, el cociente (diatomeas)/(diatomeas
y ricas en elementos nutritivos, es inútil poder más dinoflageladas) viene a ser equivalente de
moverse, pero es esencial una gran tasa potencial un espectro biológico con referencia a los tipos
de multiplicación para resistir la pérdida de célu· indicados y la figura 12-8 nos muestra su corres-
las por difusión y sedimentación. La realización pondencia y valor indicador en relación con ca·
de una multiplicación rápida, posible por la alta racterísticas oceánicas, que no son menos impor-
concentración de elementos nutritivos, es facili· tantes que la fluctuación térmica o hígrica anual
tada por dimensiones pequeñas o medianas de los en el caso de la vegetación terrestre.
organismos. En el otro extremo, en aguas estra·
tificadas y pobres en elementos nutritivos es esen· El estudio del conjunto de las comunidades
cial poder mantener un nivel, lo cual se consigue acuáticas, y no ya sólo del plancton, requiere mul·
raramente con vacuolos de gas o de aceite y gene· tiplicar el número de tipos biológicos. Existen
ralmente por la posesión de flagelos: las células, muchas clasificaciones y se han propuesto dema·
de gran tamaño y de formas irregulares, suelen siados nombres. La tabla 12-4 viene a ser un
girar lentamente como peonzas, rompiendo los resumen de lo esencial de las divers86 clasifica·
gradientes y acelerando la absorción por la super· ciones.
ficie de la célula de los elementos nutritivos muy No es la misma la categoría de los tipos bioló·
diluidos en el medio; en estas condiciones las cé· gicos de la tabla 12-4 que la de los tipos de
lulas se dividen despacio y todas las adaptaciones Raunkjaer. En todo caso, éstos serían más compa·
contra los depredadores -tamaño grande, espinas, rabies con las subdivisiones del plancton vegetal.
toxicidad- son recogidas. En la figura 12-7 se El ecosistema de un volumen de agua, de un

396 Ecologla descriptiva

lago, del mar, representa una diferenciación local del presente capítulo. Se trata de conseguir un
mayor que un ecosistema terrestre extendido en criterio de clasificación. Si diversas especies perte·
capa delgada. No se ha propuesto una normali- necen a un mismo tipo biológico, se pueden repre-
zación del nivel al que debe emprenderse la dis· sentar o expresar, todas ellas, por este tipo bioló·
tinción de tipos biológicos y, en la práctica, se gico. Suele ser más difícil averiguar el nombre
siguen simples razones de conveniencia, no exen· correcto de una planta .que saber que se trata de
tas de arbitrariedad. un geófito, si lo es, de manera que la adopción de
tipos biológicos como unidad de referencia es muy
seductora cuando no se pueden o no se quieren
Formaciones llevar las identificaciones hasta el límite deseable.
La comunidad no aparece entonces caracterizada
Dos razones principales han conducido a la in- por una lista de especies, sino por un sistema de
troducción y al uso de los «tipos biológicos». tipos biológicos, cada uno con indicación de su
De una parte, el deseo de interpretar a los orga- importancia relativa. Se dice que así la comuni·
nismos como expresión de un proceso de adapta- dad se expresa por su estructura y que ésta es
ción a determinadas condiciones de vida. Con- un carácter importante.
juntos de características de los organismos, cuya Diferencias de tipo histórico, manifiestas en la
expresión abreviada tiene la forma de su atribu- sustitución de unas especies por sus vicarias, que·
ción a determinado tipo biológico, se pueden con· dan de esta forma anuladas, pues tanto unas como
siderar como un síndrome de su «vocación» a otras especies pertenecen a un mismo tipo biológi-
vivir bajo condiciones de vida definidas, y no co. La «pradera», definida por cierta estructura,
en otras. Esta razón concierne a lo que se ha lla- se encuentra en Eurasia, en Africa, en Norteamé·
mado autoecología (capítulos 2 a 6 de este libro). rica, en Sudamérica y en Australia en condiciones
La otra razón tiene más que ver con el tema de productividad semejante y con un conjunto

-=-18
::'17.5
-17

100-~---~---------"'-'C-----;

Figura 12·8 Distribuci6n de los valores del cociente número de diatomeas/número total
de algas (limites marcados: 0.25. 0,75 y 0(95). en el fitoplancton de las costas del Perú;
el esquema representa un bloque de aproximadamente 40 millas de largo por 12 de ancho
y 125 m de profundidad, situado unos 300 km al sur de Lima, cerca de Punta San Juan.
y estudiado en abril de 1969. A la izquierda profundidades en m. a la derecha tempera-
turas en oC. Hay menos diatomeas y más dinoflageladas alll donde el agua muestra
mayor estratificaci6n térmica. (Según D. 8lasco. Inves!. Pesq.. 35:61-112. 1971.)

Tipificación. clasificación y cartografía de las comunidades 397

Tabla 12-4
Tipos biológicos de organismos acuáticos.

Ejemplos

Aa. Organismos errantes.

Ba. En la interfase aire-agua.
Ca. Cormófitos flotantes. Pleuston. Lemna, Azolla, Eichhornia
Cb. Organismos menores (Neuston).
Da. Encima de la película superficial. Epineuston. Gerris, Podura
Ob. Debajo de la película superficial. Hiponeuston. Scapholeberis
Bb. En las aguas libres. Plancton. Chlamydomonas, Daphnia
Muchas clasificaciones posibles, aparte de la indicada en pág. 395,
limitada al fitoplancton; el zooplancton se puede clasificar según
su tamaño y robustez, amplitud de migraciones verticales y tipo
de alimentación.
Bc. Sobre el fondo.
C'a. Organismos microscópicos con movimiento de deslizamiento Oscillatoria, Peranema
lento. Herpon.
C'b. Animales que vagan sobre el fondo, de tamaño mediano y Aporhais, Pleuronectes
grande. Epifauna.
Bd. Entre los materiales del fondo.
C"a. Organismos microscópicos heterotróficos.
C"b. Animales más corpulentos (lnfauna).
O'a. Entre material fino o limo. Pelon. Echinoderes, nematodos
O'b. En los intersticios entre granos de arena. Psal1lmOIl. Al icrocerberus, Bogidiella
Ab. Organismos de posición fija, durante un período más o menos largo de
su vida.
B'a. Simplemente adheridos por su base (perifiton, «Aufwuchs»).
C"'a. Organismos microscópicos en capa más o menos continua. Chamaesipholl, Cocconeis,
M icropecton. Lithoderma
C'''b. En forma de costra, pulvínulo o almohadilla compacta. Nostoc, Lithothamniol1,
Pecton. Membranipora, Sabellaria
C'''c. Organismos más o menos ramificados, sujetos por la base; Cladophora, Sargassum,
pero extendiendo la mayor parte de su masa a cierta dis- Aglaophenia
tancia del sustrato, accidentalmente desprendidos. Plocon.
C"'d. Plantas pluricelulares con rizoides o raíces modificadas Podostemonáceas, hepáticas
adaptadas a agua de corriente muy violenta; generalmente
con marcado ritmo anual.
B'b. Penetrando en el sustrato. Endobentos. C/iona, Gongrosira
B'c. Plantas arraigadas (Rizomenon).
C""a. Enteramente sumergidas. Hidrófitos sumergidos. Elodea
C""b. Con hojas que flotan en la superficie. Hidrófitos flotantes. Nymphaea
C""c. Con la parte superior que emerge del agua. Hidrófitos Butomus, Typha
emergentes.

similar de niveles tróficos y tipos biológicos; pero lógico y del de formación, ésta como entidad
las especies que representan a cada uno de éstos integrada por unos mismos tipos biológicos en
son diferentes según las áreas, en relación con combinación semejante; es decir, la formación
la historia y con las conexiones geográficas. Pre- comprende ecosistemas de igual estructura. Seme-
cisamente, la introducción y aclimatación de es- janzas del mismo tipo se observan en toda clase
pecies, con la sustitución de unas por otras, se de comunidades, y, como ejemplo, valga el de la
hace dentro del nicho ecológico o tipo biológico figura 12-2 que compara la composición del planc-
y, sin duda, la comparación de los ecosistemas ton en dos lagos muy apartados 3.
eurasiáticos y americanos y el éxito de las pri- La voz formación tiene una tradición remota.
meras introducciones de especies, de Europa a Posiblemente fue Grisebach (1838) el primero en
América y viceversa, tuvo mucha influencia en el usarla, como caracterización fision6mica de la
desarrollo y aceptación del concepto de tipo bio- vegetación, en el sentido de las «Hauptformen»

398 Ec%gla descriptiva

de Humboldt (1806). Kerner, un cuarto de siglo naciones de formaci6n bi6tica 149. ISO Y bioma 35.
más tarde. la emplea para un colectivo que reúne más o menos equivalentes a las designaciones
diversas comunidades del tipo de las asociaciones. europeas de cintura o cingulo de vegetaci6n 67.
Puesto que hay menos tipos biológicos que espe. 143. '44. que corresponden aproximadamente a la
cies, una forma de agrupar asociaciones consiste de formación; pero con una mayor flexibilidad
en considerar a todas aquéllas que están integra- para incluir comunidades más sencillas de fiso·
das por los mismos tipos biológicos como repre· nomía bastante distinta. aunque relacionadas por
sentando una misma unidad superior de clasifica- un proceso de sucesión con las comunidades prin.
ción, la formación. El Congreso de Botánica de cipales.
Bruselas (1910) propone considerar la formación La formación, en su sentido más corriente y
como expresión de determinadas condiciones de quizá también más aceptable, viene a ser equi-
vida. valente de biocenosis de tipo zonal. definida
Según los autores, la formación se ha referido por cierta uniformidad de los espectros de sus
unas veces a unidades de tipo asociación. otras tipos biológicos y no por su composición espe·
veces se ajusta mejor a biocenosis. Expresamente cífica, por 10 cual una misma formación se pue-
se ha señalado que una formación no sólo se de extender sobre regiones biogeográficas dis-
define por los tipos biológicos. sino también por tintas y es una expresión más del clima que de
la estratificación y posible estructura en mosaico. la historia evolutiva. La uniformidad se refuerza
consecuencia. a escala pequeña, del grado de agre- porque las formas de erosión y geomorfología en
gación o sociabilidad de las especies vegetales y. general se relacionan igualmente con las caracte·
a mayor escala, de la presencia de asomos rocosos rísticas del clima. Ocupa extensiones del orden
u otros enclaves edáficamente heterogéneos. Se de millares a millones de km', a escala continen·
admite también que en ciertas áreas una forma- tal. como la tundra. la pradera, los bosques pla·
ción pueda manifestar una estructura no satu- nicaducifolios, los bosques mixtos de Fagus y
rada. con la falta de tipos biológicos que se en· Abies, el desierto, los arrecifes de madréporas, etc.
cuentran en otras regiones. Por ejemplo, en la La formación consiste en diversas asociaciones
pradera australiana faltan fitófagos subterráneos que difieren f10rísticamente unas de otras, pero
asimilables a los Spalax, Geomys o Ctenomys. con fisonomía común. Representa una clímax
Esta falta de saturación en algunos segmentos de real. un mosaico adaptado a un terreno y a un
las formaciones puede ser transitoria. clima que no son homogéneos. Ha de tener la
Los autores americanos han utilizado las desig- amplitud suficiente para polier abarcar las acti·

ZO"lSallitudin.les

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Ternpl'd.lrl.

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Figura 12-9 Distribución de las principales formaciones vegetales del globo. en función
de dos caracterlsticas climáticas fundamentales: la temperatura media anual y la precipi.
tación anual. La relación de evapotranspiración potencial depende de la temperatura
y de la lluvia: un valor igual a uno indica que, en promedio, el agua llovida es igual
a la evaporación potencial: para valores más altos la lluvia no cubre la evapotranspi-
ración posible. El descenso de temperatura media se relaciona con la latitud (izquierda)
o con la altura (derecha). (Según Holdridge• • ", .2b simplificado.)

Tipificación. clasificación y cartografla de las comunidades 399

Tabla 12-5
Formaciones mundiales.

I. Bosques formados por árboles de 5 m de altura por lo menos, con las copas en contacto.
1. Selvas tropicales ombrófilas (Pluviisilvae). Siempre verdes, yemas sin protección
especial, hojas con goteadores; muchos epífitos.
2. Bosques tropicales y subtropicales siempre verdes, pero con cambios estacio-
nales. Generalmente con protección de las yemas y reducción del follaje durante
la estación seca. En tierras bajas o pantanosas.
3. Bosques siempre verdes, en clima no tropical, con lluvias todo el año o en
verano (Laurisilvae). Generalmente en climas oceánicos.
4. Manglares (Pluviifruticeta).
5. Bosques esclerofilos y siempre verdes, en clima con lluvias invernales (Duriísil-
vae). Hojas pequeñas y frecuentemente duras, a veces pelosas. Clima medi-
terráneo.
6. Bosques de coníferas siempre verdes, en climas templados y subpolares (Acicu-
lisilvae) .
7. Bosques con árboles que pierden la hoja en la época seca (H iemisilvae). Propios
de regiones cálidas con lluvias periódicas.
8. Bosques que pierden la hoja en la estación fría, a veces con adición de especies
que conservan el follaje (Aestisilvae). Cubren gran extensión de las zonas tem-
pladas. Dos subtipos según que contengan o no plantas siempre verdes.
9. Bosques muy esclerofilos, espinosos o de plantas suculentas, en país seco.

11. Sabanas y dehesas. Arboles de 5 m por lo menos. Sus copas no se tocan, pero cubren
una superficie importante. Subvuelo herbáceo.
10. Sabanas siempre verdes.
11. Sabanas con árboles que pierden la hoja en verano.
12. Sabanas con árboles que pierden la hoja durante la estación fría.

lB. Matorrales (Fruticeta). Generalmente de más de 50 cm de altura.

13. Matorrales siempre verdes (Durifruticeta). Maquis, garriga, chaparral.
14. Brezales (Eriófruticeta), de hojas ericoides, propios de clima oceánico fresco
y húmedo, y aciculifolios bajos de montaña (Pinus montana, por ej., Aciculi-
fruticeta) .
15. Matorrales que pierden la hoja en la estación fría (Aestifruticeta). Sauces, ave-
llanos.
16. Matorrales que pierden sus hojas en período de sequía, o bien de manera irre-
gular (Hiemifruticeta).
17. Matorrales de áreas desérticas, xeromorfos (Siccideserta).
18. Pequeñas matas de plantas hemisféricas o en almohadilla.
19. Tundra de musgos, líquenes y arbustos enanos (Frigorideserta).
20. Formaciones turbosas, con arbustos enanos (Sphagniherbosa).

IV. Vegetación herbácea. Praderas (Prata). Véase también 10 a 12, sabanas y dehesas.
21. Estepas y praderas de gramíneas y ciperáceas (Duriherbosa).
22. Praderas de plantas de más de 1 m de altura, en clima húmedo (Altiherbosa).
23. Pastos en zonas de clima forestal, en la alta montaña o en país más bajo; sin
estación seca marcada.
24. Carrizales y praderas influidas directamente por el agua freática, añadiendo las
plantas palustres de las orillas de las aguas y turberas bajas (Emersiherbosa).
25. Praderas y matorrales de halófitos (Litorideserta).
26. Comunidades de plantas herbáceas no graminoides. de hojas anchas, con creci-
miento secundario, en márgenes de bosques, cultivos, campos abandonados y
comunidades transitorias en cauces de ríos, desiertos, etc.
27. Vegetación de dunas (Mobilideserta).
28. Vegetación de fisuras (Rupideserta) y superficie de las rocas (Saxideserta).

V. Formación de plantas acuáticas (véase también tabla 12-4).

29. Plantas flotantes; embalsados (Pleuston).
30. Formaciones de cárices y otr08 hidrófitos emergentes (Emersiherbosa).
31. Plantas arraigadas de hojas sumergidas o flotantes (Submersiherbosa).
32. Plantas microscópicas, suspendidas en el agua (Fitoplancton).
33. Plantas microscópicas, en el agua del suelo (Fitoedafon).
vidades de los grandes animales influyentes (gran- gún malabarismo matemático puede superar la
des herbívoros, como el bisonte). Por lo menos decisión inicial personal, consciente o inconscien-
de manera tradicional, la formación se refiere bá- te, en la limitación de muestras, elección de proce·
sicamente a las comunidades vegetales; pero no dimientos de muestreo, elección de los grupos a
hay ningún inconveniente a aplicar el mismo estudiar, ni los errores de determinación o de re-
concepto a comunidades cuyas propiedades fun- cuento que se cometen. Es pedante elogiar la obje-
damentales de estructura vienen dadas por la tividad de complicados métodos de cálculo -ha-
vida animal, como son los arrecifes de madré- ciendo constar como mérito que el trabajo se ha
poras 147. hecho utilizando una computadora-, cuando se
La formación es una unidad demasiado grande, tiene el convencimiento de que una serie de deci-
y aunque se la divida en comunidades menores siones subjetivas iniciales vician todo el proceso.
-asociaciones bióticas de los americanos- sólo La meticulosidad estadística es obligada; pero no
resulta apropiada para países con grandes exten- elimina defectos de origen. Son más estimables las
siones uniformes y poco expuestas al impacto hu- determinaciones correctas de especies que la apli-
mano, lo cual es ya cosa del pasado. El concepto cación de métodos estadísticos muy sofisticados.
de formación resulta poco adecuado al estudio El dato unidad en el estudio de comunidades
regional y detallado de países de características es el inventario, expresión de un censo hecho en
muy heterogéneas y sometidas durante milenios un espacio arbitrariamente limitado y que se su-
a una fuerte influencia humana. pone o se desea que sea homogéneo. De ordinario
Sin embargo, las formaciones constituyen una se enmarca en la unidad de tipo asociación.
referencia cómoda en descripciones ecológicas de La composición de esta muestra se puede com-
tipo muy general, lo cual justifica exponer con parar con muestras adyacentes en el mismo eco-
algún detalle las principales formaciones mundia- sistema, o con muestras homólogas de otros siste-
les (tabla 12-5). Esta tabla se basa en la clasifi- mas concretos. Generalmente se hace esto último
cación fisonómica de Rübel 140 y toma también (fig. t 2- t) Y se da por sentado que una tipología
en cuenta el esquema de Ellenberg y Mueller basada en asociaciones definidas con referencia a
Dombois 56. Warming 169 y Huguet del Villar 84 cierto grupo de organismos -fanerógamas, fauna
propusieron otras clasificaciones más estricta- del suelo, plancton, etc.- genera una clasifica-
mente ligadas a factores ambientales. En la figu- ción igualmente adecuada a nivel de unidades
ra 12-9 se representa la distribución de las dis- más a~plias, del tipo de complejo de asociaciones
tintas formaciones terrestres en función de la o biocenosis.
temperatura y humedad, según Dansereau 49 y Este supuesto acepta grandes diferencias entre
Holdridge 82a, 82b y en la figura t 2- t O su distribu- las asociaciones reunidas en un complejo, de ma-
ción real en la superficie de los continentes. nera que no ofrece dificultades el mantenerlas
La intersección de dos clasificaciones, la cla- aparte: no confundimos nunca la vegetación de
sificación por formaciones y la clasificación por fanerógamas con la fauna del suelo. Pero no es
elementos biogeográficos, puede proporcionar uni- posible generalizar dicha condición: en el estudio
dades más cómodas y aplicables a ciertos tipos de estanques poco profundos podemos distinguir
de estudios. asociaciones planctónicas y asociaciones bentóni-
cas, tipificarlas y clasificarlas separadamente;
pero muchos organismos del fondo invaden el
ESTUDIO DE LA AFINIDAD ENTRE plancton y en el bentos encontraremos elementos
MUESTRAS DE COMUNIDADES sedimentados del plancton. Ello crea cierta confu-
sión y cada una de las asociaciones ha de consi-
La descripción de la biosfera se fundamenta en derarse simplemente como el centro de dispersión
comparar ecosistemas, evaluar las semejanzas o de ciertos tipos biológicos; pero hay que admitir
diferencias de sus partes homólogas y, sobre ellas, que la imagen total -a nivel de biocenosis o
construir una clasificación. Podemos hacer esto a de complejo de asociaciones- está considerable-
dos niveles, de asociación y de biocenosis, respec- mente difuminada.
tivamente. La definición de formaciones usa un En su forma más general, el problema consiste
criterio de clasificación, constituido por una fiso- en clasificar una serie de elementos (muestras
nomía común. Este criterio resulta vago y poco de asociaciones) caracterizados por determinados
cuantificable. Cuando se dispone de censos ade- atributos. En esta forma, el problema es similar
cuados, la composición de las distintas comunida- al planteado en taxonomía, donde hay que re-
des concretas puede expresarse con listas de espe- partir individuos en especies, atendiendo a la
cies, cada una de las cuales está cuantificada y distribución de ciertos atributos. La llamada ta-
este tipo de presentación es mucho más idóneo xonomía numérica es la aplicación de métodos
para el cálculo de afinidades. Sin embargo, nin· modernos de estadística y de cálculo a algunos

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 401

problemas de la taxonomía tradicional y encierra por ejemplo la periodícidad. De esta forma el
sugerencias valiosas para el ecólogo que va a cla· plancton de áreas diversas puede clasificarse en
sificar comunidades 37, 151, Los engaños en que atención a la coincidencia o falta de coincidencia
puede caer el investigador con un entusiasmo de las épocas de máximo y del ciclo en general 138.
inmoderado por los métodos de cálculo electró-
nico son también casi los mismos en uno y otro
Indices de afinidad
caso, En la comparación de comunidades, ade·
más de caracteres cuantitativos instantáneos, La forma más general de presentación de los
pueden utilizarse caracteres dinámicos medibles, datos consiste en una tabla en la que se reúnen

o
1.'
HielospenTl8nentff
Tund".V<lgetoci6nel",ne
Bosques de conlfefH borula. lulNlpinos o montlnos (Incluidos
los bosques efr",enosde c••bos)
BOS<!UH de .... c.. boI..l.. (b,;~ dehuric.}
Bi.:'.H.~8ducifDI-' incluIdos los wda..... ocanos de NolJlol.-

6. BoSQues mI"'" boIulM V caduc.foliOl

7. Turbe<.$bI~"h.rn'ndoconbosq"""~uc¡folios

:: i ~~:.::: =oc:~n~~:;~ ..:::u: ;'C:~OIV

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12.
13.
ª::::
t
::;~~= ~::.d:.c:I'I:,~:I:~,~o~i:
los

Bosq...........i<:.nOlminOll_.I811.d.los lagOlY c8ducilohos

8~~ ;~:9~:'O:I~ pinos ",..o<Ilo"ele. (""'''' 1U<h.. KIli
Iaooo

P.
lagos
~:: f :=~:: ;':~:'it~~ic:'ndO: :;'d~~~~' y~""ifoliOl
~~: ~ ~=~m=:~:~.~ol~OSbosqu
18. Ül:im~ia::,lld:~.~,:-mÍ=
•. prade<'
"".Id••ud.fric.no y Ol'es 100-""'(10""
M.loneles sem,deHt1OC<K, tOll...ciones da Art.mi,~ trirknreta y
chapan.1es

M¿~II~og:rr~:n~~:;'~~~I::C~~:~n'::':;'J:~~~f~
21. .. G.rr;gil y IDm\tC'ones d. '!lPfno u alln gllmln•• s u!lMiln
22. M.~':,;":~ lf\IPittles MM~n;cO" .....,01..1.' .me<ic.nos con

23. MII"".I" ..... rle.nos con CIClOS V gllmln6ls .ef1\ot,l..

24. T Bosque ",,!eró'iID 'UI1'lIi.no d. E<X'lrpljJ~ ,pp.
26. 1; S.belll,uSlf.H.n.eon 6<boIn'fCl.ró/ilos
26. { B":::"ó/i:r=I'~:'~'~:~~::."'Y'::~:'~::~~~
27.
28.
"C.
(.
Stbtn'l d. "bol.. el!linos.os y gr.mln....11..
S.ben.. d.',bo!n.sp(nos.osV """"nfl' ,,,ó'il..
29 Desienos'UII..'i.nOl. m,'on,"' ..n"ónfrlieos y gr.mll\fl.l (so·
,"Iodo Triod~_)
30 Deslenos
31. , Pluviill""'IIOPicaI(..lva)
32. r B~~ol~lcoI., bosqu.. trQPiQI.. semlperennilolios y c.·
33 1: sa~:.-.:..::,,;~rr~\If=i~~~'I~a':':i y ollanou 'ud...... ·
34.'" BotQutI lropic.,.. mDnllnos
36. 11 B\ltQu" uopicel.. monl'nOS con eoni'....

Figura 12·10 Mapa mundial de los tipos de vegetación. (Según S, R. Eyre. Vegelalion
and 50ils. Amold. London. 1068. con modificaciones.)

402 Ecologla descriptiva

cierto número de inventarios. Cada fila repre- incluir otra información aparte del simple censo,
senta una especie y cada columna un inventario. como, por ejemplo, indicaciones de vitalidad, agre-
En las intersecciones puede figurar una simple gación y ciclo anual. Todos estos criterios pueden
señal de presencia o ausencia, o bien el resultado servir para formar grupos.
de un censo, expresado en forma aproximada Cualquier tabla con este formato puede servir
-abundancia o cobertura expresada según una para generar dos matrices cuadradas. Una que
escala convencional- o bien más exacta, como expresa la afinidad entre cada par de inventarios;
número o peso de los individuos presentes en la otra que expresa la afinidad entre cada par de
muestra (tabla 12-6). Una tabla de este tipo puede especies. Del campo de la psicología viene la
costumbre de designar, respectivamente, con las
letras a y R a estas dos matrices. La matriz' a
expresa las afinidades entre las entidades reales
que se clasifican; la matriz R expresa el grado de
asociación entre los caracteres usados. Si esta aso-
ciación es total, los caracteres son redundantes y
todos ellos valen como uno solo.
Obviamente, en los términos en que habíamos
planteado el problema, la matriz que interesa es
la a, pues se trata de clasificar inventarios. Sin
embargo, estudiar la matriz R importa, no sólo
para reconocer si algunas especies van asociadas
y reaccionan de la misma manera, sino, además,
por la razón siguiente: clasificar de manera defi-
nitiva una colección de inventarios puede tener
interés; pero aún es más interesante desarrollar
criterios para la clasificación de futuras observa-
ciones. Este deseo puede llevarnos a estudiar pri-
mero la asociación entre especies, para definir
grupos de especies que van frecuentemente aso-
ciadas y cuya presencia es más o menos redun-
dante. Traspasado al plano de la taxonomía nu-
mérica equivale a empezar el estudio tratando de
reconocer caracteres que van correlacionados, de
manera que la existencia de unos implica la de
otros con gran probabilidad o certidumbre: en
taxonomía numérica se recomienda buscar carac-
teres con fuerte correlación, para considerarlos
como un núcleo 107.115, aunque esto no resuelva
el problema de si lo que aparece estadísticamente
asociado lo está también funcionalmente. En todo
caso, el resultado puede ser clasificar un gran
número de inventarios a base de un pequeño nú-
mero de grupos de especies, y quizá sustituir cada
uno de estos grupos por su especie más represen-
tativa. Ello tiene una doble utilidad: es una sim-
plificación y esboza el análisis de semejanzas o
relaciones ecológicas entre especies.
Las afinidades entre inventarios o entre especies
se pueden calcular de modo diverso. Si se tienen
censos, se puede calcular el coeficiente de corre-
lación, lo cual requerirá ordinariamente la trans-
formación previa de los datos (generalmente trans-
formación logarítmica) para normalizarlos. En
taxonomía numérica se suele normalizar cada
distribución, haciendo la media x = O Y la va-
riancia S2 = 1. Si se emplean estimaciones de
abundancia según una escala aproximadamente
logarítmica (pág. 334) dichas cifras se pueden uti-

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 403

 Tabla 12-6
Tabla que reúne varios inventarios obtenidos en los alrededores de Barcelona, que se agrupan en la asociación llamada Rubo-Coriarietum myrtifoliae,
.o. según De Bolós 11. En cada casilla. la primera cifra indica la abundancia y la segunda la sociabilidad (1 = aislada, 2 = en grupos, 3 = en pequeños rodales,
o
.o. 4 = en colonias o rodales, 5 = en grandes rodales) . Se han suprimido las especies «accidentales», presentes en uno o dos inventarios solamente.
Esta vegetación corresponde a una maleza (bardissa) en fondos de valle húmedos y resulta de la degradación del bosque caducifolio.
~
()
Altitud (metros sobre el nivel del mar) 60 50 190450 500 320 80 380 320 200 190 160 380 70 480 190 100
O-
CQ Exposición NW N NE N N N\V N N N
Qi' 1nclinación (U) 20 O O 10 O 35 70 O O O 10 O 60 10 O 10
~ Cobertura (%) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 80 100
~
C") Altura máxima de la vegetación (metros) 2 2,5 2,5 1,:' 2 1,3 3 1,5 1 3 1,2 2 1,6 2,5 1 2
~. Características de la asociación y de la
~. alianza (Prw1O-RLlbiol1 u/mijo/ii):
Q)
RLlbLls u/mijo/ius 5,4 :i,5 3,4- 4,3 4,4 2,2 3,4 5,4 4,4 4,4 4,3 4,4 3,3 4,4 5,5 3,3 2,2
Cariaria myrtijo/ia -1- -1- 1,2 + + + + + +
Origanum l'u/gare -¡- 1,2 1,2 1,2 + 1,2 +
Saturejtt l'u/garis -r- 2,2 1,2 1,2 1,2 +
T amus communis 1,2 "j"
+- 1,2 + +
Lathyrus /atijo/iu~ ssp. /ulijulius (f-) 1') -[- ,-
Ligustrul7l vu/gare +
Rubus tomentosus -¡- (-i-)
Rubus tomentosus X u/mijolius +
Pyrus amygdalijormis (+)
Características del orden
(Prunetalia spinosae):
Prunus spinosa 2,2 1,2 4,4 -1- 3,2 + 4 2,2 + 2,2 2,3 (.:) 2,2 1,2 1,2
Clematis vitalba 3..1- 2.3 1,3 3,3 + 1,2 3.4 3,2 2,2 3,4 1,2 2,3 2,3
Crataegus mUIJ0f!.)'Iw (+) 1,2 _1-
+-
Rosa gr. canina
(+) -i- 1,2 +
-j.
+ +- + ,L

Características de la clase
(Quereo-Fagetea) :
Rrac:llypodium sY/l'atic.:lI11t + + + 2,2 2,2 2 ') 1,2
Cornus sanguinea 2,2 + T 1,2 2,2 1,2 (+) 1,2 3,2 1,2
Lithospermum purpllreo-c.:oeruleum .L
+ + 1,2
Ulmus carpinijo/ia
3,4 3,2 2,2 +
+ 1,2 2,2 + 2,2 1,2
Euphorbia amygdaloides + + + +
Quercus X cerrioides ,- + + + +
Quercus pubescens + + -/-
Acompañantes: "
Hedera helix 3,3 4,3 2,3 4,3 3,3 1,2 + 2,3 1,2 3,4 1,2 3,4 1,2 2,2 3,3
Rubia peregrina v. peregrina + +
Ouercus ilex ssp. ilex
-+- + + + +- + + + + 1,2 +
+ + -+- + + + + + + + +
Clematis flammula + + + + +
Smilax aspera v. aspera
+ + + + 1,2 +
+ 2,2 + +
Lonicera etrusca 2,2 + +
Pteridium aquilinum
+ 1,2 1,2

Rosa sempervirens
5,5 2,2 1,2 + +
1,2 + + + +
Viburnum tinus + +
Galium maritimum
+ + +
lizar directamente en el cálculo de correlaciones. Otro sencillo coeficiente muy usado es el de
Las matrices de correlación sirven para elabora- 2C
ción posterior de los datos, pero no están libres Czechanovski 21, 41, 89,153, igual a 100 A+B'
de crítica. Especies raras, con muchos ceros, pue-
Si en el colectivo amplio la probabilidad de
den dar correlaciones excesivamente altas si por
presentarse un carácter es A/N y la de encontrar
azar coinciden 30. El coeficien~correlación es-
el otro es B/N, la probabilidad de coincidencia
tadístico entre dos variables, x, y, es igual a la
será A·B/N2, que se puede comparar con la
covariancia dividida por la media geométrica de
coincidencia realmente observada C/N. El co-
las variancias
ciente entre estas dos expresiones es un índice
l:(x-x)(y-y)
de asociación, que se ha usado en las formas
V l:(X-X)2l:(y_y)2 N.C/A·B 101, 111, C/A.B 114, o A·B/C 103, 146 Y
que es igualmente generalizable para un número
donde X, y, denotan las medias de x, y. de colectivos comparados (n) mayor de dos, en
El coeficiente de correlación de Spe~rman
(1904) se puede usar cuando no se tienen valores
muy exactos y no requiere transformación alguna.
Basta poder ordenar de más a menos cada serie de
n-IV
todos los cuales coinciden C caracteres:

A'~D ...

valores. Si n es el número de pares de valores Los índices de este tipo pueden ser corregidos por
(x,y) que se comparan y D es la diferencia de la influencia del tamaño de la muestra, empleando
rango entre valores que se corresponden (será 2, la forma
por ejemplo, para una especie que sea la 1.a en (C/VA·B) - V2vB , siendo B > A
un inventario, pero la 3.a en el otro), dicho coefi-
Este índice tiene excelentes propiedades y ha sido
ciente vale
empleado en el estudio de afinidades entre inven-
tarios de plancton 59,148. Otra modificación con-
rs =1- n(n2 _ 1) siste en usar como estima del valor de C, la ex-
presión A· B/(A + B) 58, que reduce la influencia
Este coeficiente ha sido aplicado al estudio de de las especies raras.
comunidades del suelo 64. La prueba de significación del x2 (ji cuadrado)
Otro coeficiente utilizable es el de Cavalli 32, sobre una tabla de contingencia puede generali-
re = sen (rcc/2), en que c = 21 - 1, siendo 1 la zarse a muchos aspectos de la investigación cien-
frecuencia relativa de los casos en que la desvia- tífica 186 y es aplicable al problema que nos ocupa
ción de los dos caracteres en relación con sus (tabla 12-7). Se trata de comparar la variancia de
medias respectivas tiene el mismo signo. cierta asociación de especies con la variancia espe-
Si sólo se indican presencias y ausencias, se uti- rada en la hipótesis de distribución independien-
lizarán algunos de los numerosos índices de afi- te 92. Si usamos la notación simbolizada por letras
nidad que se pueden calcular sobre tres cifras: minúsculas en la tabla, la expresión de x2 es
número de especies presentes en el inventario a n(b·e - a·d)2
(A), número de especies presentes en el inventa-
rio b (B) Y número de especies comunes a los (a + b)(e + d)(a + e)(b + d)
dos (C). Con referencia a la otra matriz se puede Obsérvese que (b·e - a·d)2 es una medida de la
hablar de inventarios en que está presente la es- a c
pecie a, de inventarios en que está presente la
igualdad o desigualdad de las razones y -¡. b
especie b y de inventarios en que ambas coinci- Si son iguales, be - ad = O.
den. La afinidad entre los inventarios a y b, -o El coeficiente v de Kendall vale
entre las especies a y b- se puede expresar por ad - be
uno cualquiera de los numerosos coeficientes pro- v=--------------
puestos 63. V(a + b)(e + d)(a + c)(b + d)
Entre los coeficientes de afinidad más simples v2 = x2/n
C La suma de valores de v para distintos caracteres
se halla el de Jaccard 88. 178, igual a - - - - - (distintas especies) se puede usar como índice más
(A + B - C)
ampliado de afinidad (Williams y Lambert).
. C . Cole 38 ha propuesto diferentes índices de aso-
o bIen a 100 , que es generalIzable
(A + B - C) ciación que guardan semejanza con el X2. El que
(n - 1)C probablemente es el mejor (C 7) toma diferentes
en la forma 100 , para ex- formas según las relaciones de magnitud. Básica-
(A + B + D ... - C)
ad - bc
presar la afinidad entre un número de colectivos mente vale y el denominador se
n mayor de dos. (a + b)(b + d)

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 405

 Tabla 12·7
Dos ejemplos de la aplicación de la distribución de x' al esludio de la afinidad entre coleclivos.

A. Comparación entre dos localidades del NW de España: Laguna de Antela y lagunas de

Sierra Segundera, en base a la distribución de un total de 454 especies de algas
Laguna de Antela
especies de algas

presentes ausentes
Sierra Segundera presentes (a) 119 (b) 127 246
especies de algas ausentes (e) 208 (d) O 208
327 127 (n) 454

454 (127 X 208 - 119 X O)'

= 149 p < 0,001 (un grado de libertad)
246 X 208 X 327 X 127

B. Asociación entre dos grupos de organismos: algas del género Chara y larvas de mos-
quito (cuIícidos), en una serie de 383 charcas de las Islas Baleares.
Larvas de culícidos
número de charcas en que están

presentes ausentes
Chara presentes (a) 4 (b) 40 44
ausenles (e) 34 (d) 205 339
38 245 (n) 383
383 (40 X 34 - 205 X 4)'
0,804 p < 0,5 (un grado de libertad)
38 X 245 X 339 X 44

Repetición del segundo ejemplo, suprimiendo la casilla de dobles ausencias

a = 4, b = 40, e = 34, d = O, n = 78
X' = 63,4 p < 0,001

sustituye por (a + b)(a +e) si be> ad y d;;' a, puede aplicar un análisis de la variancia de los
y por (b + d)(e + d) si be;;' ad ya> d. Estos datos. Se tiene una variancia entre localidades y
índices se han usado satisfactoriamente en el es· una variancia entre especies. Si la interacción
tudio de afinidades entre inventarios de la fauna especies X localidades es significativa, se inter-
correspondiente a diversos lagos 109. lB. 165. HuI. preta en el sentido que se trata de comunidades
bert 85 propone otro índice del mismo tipo, baso de composición diferente 63.
tante más complicado. Tanto el índice basado en El uso de la contingencia necesita sentido co-
X' como los otros similares se pueden generalizar mún y el ejemplo B nos ilustra la mayor dificultad
para comparar simultáneamente grupos de 3 o que presenta dicho método 186. En el ejemplo A
más variables (contingencia de 2 X 2 X 2). Otros el número de dobles ausencias es cero, porque
índices suponen mayor sofisticación estadística no hemos tomado en consideración más especies
pero no difieren sustancialmente de los anteriores. de algas que las presentes en las dos comunidades
analizadas. Pero podemos imaginar que esta como
La tabla 12·7 ilustra dos tipos de comparación, paración entre dos comunidades forma parte de
entre comunidades (A) Y entre especies (B) res- una comparación general en el seno de un sistema
pectivamente, y dos tipos de resultados, comunida· más amplio y, de ser así, las cifras de las tablillas
des distintas por la distribución de las especies de contingencia vendrían aumentadas por muchas
(A) y especies que se distribuyen indiferentemente, especies de algas con doble ausencia. Es cabal·
sin tener atracción o repulsión manifiesta entre mente lo que ocurre en el segundo ejemplo, donde
si (B). Se comprende que con el mismo fin se e! estudio abarca un gran número de charcas en

40& Ecologla descriptiva

las que no había ni Chara ni larvas de mosquitos; El índice de Morisita se ha aplicado al estudio de
pero que en el trabajo de campo se supuso que comunidades de plantas superiores terrestres y de
entraban en la imagen a priori de posibles cria- decápodos marinos 116. C se aproxima a uno cuan-
deros de los mentados insectos. Si se piensa bien, do se trata de muestras que se pueden considerar
esta casilla de dobles ausencias se puede ensanchar representativas de la misma comunidad y a O si
arbitraria e ilimitadamente. No hay ninguna razón no hay especies comunes.
estadística para dejar de incluir muestras tomadas
al azar, muchas de ellas en la superficie de la Este índice introduce la serie de posibilidades
tierra -y aún de la luna-, donde es muy poco que existen de evaluar las afinidades en términos
probable existan larvas de mosquitos o algas. de información, o empleando los índices de di-
Si en el segundo ejemplo suprimimos las casillas versidad. La manera más general de presentar la
de las dobles ausencias, es decir, no tomamos en utilización de la información se puede ver en la
consideración ningún elemento que no tenga por tabla 12-8.
lo menos un atributo de aquéllos cuya distribución La diversidad es una variancia. El cociente 1
estudiamos, obtenemos un valor de '1.2 muy dife- S2/ X , o s/x según las filas da igualmente una me-
rente, favorable a la aceptación de una repulsión dida de la uniformidad de distribución de cada
entre los organismos que se consideran, es decir, especie en el conjunto de inventarios y permite
favorable a la hipótesis de trabajo de que la pre- calcular índices de afinidad entre inventarios.
sencia de Chara hace poco probable la cría de Si tenemos una tabla de inventarios y calcu-
mosquitos. Godron 75 ha propuesto calcular en lamos su especificidad, ésta aumenta después de
todos los casos el valor de '1. 2 dos veces, una inclu- la adición de un inventario muy diferente de
yendo las dobles ausencias y otra sin ellas. Preci- los restantes o de la inclusión de una especie
samente la relación entre los dos valores obteni- desigualmente repartida. Pero la especificidad
dos en cada caso da idea de ciertas características permanece constante si la adición se hace con
de la distribución de las especies. elementos perfectamente homogéneos en relación
Cuando las comunidades que se comparan están con los ya existentes. El problema se puede des-
representadas por varias submuestras, y a y b son menuzar realizando tablas muy pequeñas, con
el tanto por ciento de presencia de la especie i sólo dos inventarios o con sólo dos especies, y
en dichas submuestras, se ha propuesto un coefi- comparando su especificidad en relación con las
ciente de similitud 4, 128, 176, 178 tablas aún más sencillas con un solo elemento.
Este método resulta apropiado para detectar la
Ps = 100 - 0,5 1: I a¡ - b¡ I «fidelidad» de especies a ciertos tipos de comuni-
dades 71. Indudablemente los inventarios o las es-
i!i I bi I i~lla¡ + b i I pecies que tienen mayor afinidad entre sí, hacen
o también - - - - - o bien - - - - - aumentar muy poco la especificidad o la diver-
1: lai - b¡ l' 1: I a¡ - b¡ I
i=1 i=1 sidad del conjunto al reunirlos.
En su forma más simple, este método se puede
Si nli Y n2i son los números de ejemplares de aplicar viendo el aumento de la diversidad que
la especie i en las muestras 1 y 2 que se compa- ocurre al ampliar la muestra inicial o al fusionar
ran, siendo NI y N 2 los números totales de ejem- las dos muestras que se comparan. Este método,
plares de todas las especies en las mismas mues- pues, se puede considerar como una expansión
tras, se puede calcular un índice 123 del concepto de espectro de diversidad (pág. 377).
Puesto que la ampliación de la muestra, al sumar
dos muestras, puede hacerse en dos sentidos, par-
tiendo de una o de otra, la matriz de afinidades
S=---------- que resulta de aplicar el método basado en la
2: (V2 ~ + 112 ~)2 información no es simétrica, lo cual atestigua la
riqueza de matices que permite. Sin embargo, en
i=1 NI N2
la práctica, es corriente comparar la diversidad
Sobre datos análogos, es decir, sobre la represen- de la muestra ampliada con la media aritmética de
tación de distintas especies, se calcula el índice las dos diversidades de las muestras que se com-
de Morisita 108 paran. En resumen, el método basado en la infor-
mación, o diversidad, es muy eficaz y de aplica-
C), = 2 nl¡n2JCJ... 1 + A2)N I N2 ción general 117. 185.
donde l/A es un índice de diversidad basado en Se puede emplear dicho método, en forma lige-
el de Simpson (pág. 367): ramente distinta, cuando sólo se tienen presencias
y ausencias 129 (Quastler lo aplica concretamente
Al = n¡¡(nl¡ - 1)/N I (N I - 1) a las relaciones de especificidad entre enzimas y

Tipificaci6n, clasificación y cartografía de las comunidades 407

 Tabla 12-8
Modelo general de aplicación de la teoría de la información al cálculo de la especificidad
y de la afinidad entre inventarios o especies.

Inventarios
j = 2 3 Sumas marginales

i= 1 1:N 1j
NI! N I2 N 13 N I4 NI; I~;

N 2I
I:N2;
N 22 Nn N 24 N 2; 1=;
Especies
1: Ni;
Si Ni! N i2 Ni] N i4 Ni; 1=;

-- - _.. _._--------------
Sumas marginales I:N il 1: Ni; 1: 1: Ni;
I=i I=i 1=;

Especificidad de cada inventario (= diversidad) H = -

y de cada especie
¿~ I=i 1: Ni
logz ~
1: Ni

I:N¡;
Especificidad por inventarios H; = _ ¿
1=;
_1=_;- -
1: I:N¡j
logz
1: 1: Ni;
1=; I=j I =i J=;

Especificidad por especies H i = -

"" 1:; N;;
L logz
J: Ni;
1=; 1: 1: N;; 1: 1: N;;
1=i 1=; I=i 1=;

Especificidad general H;; = - ¿

1=1
1: 1: N;;
logz _ _N_;i_
1: 1: Ni;
1=; 1=;1=; I~i I=j

sustratos, comparables, respectivamente, a especies Cambiando filas y columnas se puede conseguir

e inventarios). En este caso, N¡¡ de la tabla 12-8 aproximar en la representación los colectivos que
vale cero o uno; supongamos que en una línea tienen mayor afinidad. Generalmente se emplean
tenemos e unos y n-e ceros, entonces la especifi- símbolos convencionales en lugar de los valores
cidad media de las casillas de esta línea es numéricos l. El resultado de este proceder son los
diagramas generalmente denominados de enrejado
e e) (n-e n-e) ] (fig. 12-11). Otra representación apropiada con-
- [ (-;; log2 -;; + -n- log2 -n- siste en escribir los nombres de los colectivos que
se comparan a una distancia inversamente propor-
y la especificidad de una tabla con varias líneas cional a su afinidad y señalar ésta por medio de
se puede componer fácilmente a base de lo indi- líneas (figs. 12-12 y 12-13). Semejante representa-
cado en la misma tabla 12-8. ción es muy apropiada para destacar las afinida-
des ecológicas entre las especies.
Los gráficos ramificados (dendrogramas) expre-
Expresión de las afinidades san la afinidad entre colectivos en relación con
una escala gráfica (fig. 12-14), trazando las unio-
Las afinidades mutuas entre una serie de colec- nes entre pares de colectivos o entre un colectivo
tivos se expresan en forma de una matriz cuadra- y el resultado de fusionar varios colectivos seme-
da y simétrica, por lo que basta con representar jantes, a la altura correspondiente del índice de
solamente la mitad. Se exceptúa el caso de afini- afinidad usado, que puede ser un X2, coeficiente de
dades calculadas sobre la información o la diver- correlación o aumento de información 76, 79, 81, 106,
sidad, que son diferentes según el colectivo del 181. En los dendrogramas se suelen indicar las
que se parta en la (;omparación y que dan una especies -o, en general, aquellas características-
matriz no simétrica. que contribuyen más a cada divergencia. Para

408 Ecologla descriptiva

proceder de manera correcta hay que rehacer los de ir ampliando la muestra, añadiendo individuos
cálculos para cada grupo después de una fusión. de la primera especie o de otras especies, hace
En general se trata de representar en un plano que el punto representativo de la muestra se aleje
relaciones en un espacio de tres o más dimen- del origen de coordenadas y se mueva, más o
siones 5,59,60,76,77,93, 139, o incluso en un espacio menos, hacia las zonas que corresponden a una
no métrico. diversidad mayor (fig. 18-13). Al situar una mues-
tra queda definida su diversidad. El estudio de
las afinidades entre muestras se convierte en la
ANAuSIS MULTIFACTORIAL estimación de las relaciones de proximidad entre
DE LAS MUESTRAS los puntos respectivos. Es de suponer que distin-
tas muestras obtenidas de una misma comunidad
Representación en un hiperespacio formen como una nube densa, por estar próximos
unos a otros los puntos correspondientes y, de esta
Si consideramos un espacio de muchas dimen- forma, la afinidad entre dos comunidades se redu-
siones, cada una de las cuales represente una ca- cirá a estimar la distancia entre los centros de
racterística medible del ecosistema, o de la mues- gravedad de las nubes de puntos respectivas. Si
tra que se ha estudiado en representación del dichas nubes tienen un volumen común, en que
mismo, dicho ecosistema, o dicha muestra, viene se superponen, el problema será menos fácil de
definido por un punto. Dos muestras de igual resolver y se puede reducir, en todo caso, a una
composición concurren en un mismo punto y, se comparación de variancias.
puede aceptar que los puntos representativos están Otra ventaja grande de esta representación es
tanto más próximos cuanta mayor afinidad existe que sucesivos estados de un mismo sistema se
entre las muestras que consideramos. Esta repre- representan por una serie de puntos. Si el sistema
sentación tiene muchas ventajas adicionales. Una fluctúa, dichos puntos forman una nube, nube
de ellas es que consiente la representación espec- que puede ser más compacta o más amplia y
tral de las características de las muestras. Si la tenue, según el tipo de fluctuación a que el siste-
muestra se inicia con un individuo de determinada ma está sometido. La sucesión se representará por
especie, se representa por el valor 1 del eje que una trayectoria más seguida. Más adelante (pági-
corresponde a la especie mencionada, siendo O na 630) se utilizará esta representación en el
los valores en todos los demás ejes. El proceso estudio de la dinámica de los ecosistemas.

Figura 12-11 Distancias faunísticas en-

tre 18 estaciones de las orillas del lago
Charzykowo en Polonia, basadas en la
distribución de la macrofauna. Diagrama
de enrejado (<<treillis») , Se reconocen
varios grupos, formados por las siguientes
estaciones: 1: XII+XIII: VII+V+I/ (locali-
dades poco profundas y arenosas):
X: IV: VIII: III+XVI+XVIII+XVI/+IX+XV
+XIV+XI+VI (localidades más profundas).
(Según Romaniszyn 139.)

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 409

 o. ash/,ndi

Oligoltofia

M. ,/bidus
Diap/omus novamex;canus
*" 1 Salinid,¡d
Transiloriedad

A. vern,lis
o. shoshone

Figura 12·12 Relaciones entre un grupo de especies de copépodos. tal como resultan
del estudio de su distribución en aguas dulces del SE del estado de Washington.
La línea que une Eucylops serrulatus y Acanthocyclops bicuspidatus forma como un eje
del que irradian tres planos. En cada uno de estos se sitúan especies asociadas frecuen-
temente entre sI y que tienen un significado ecológico parecido. Epischura nevadensis
y Diaplomus (Leptodiaptomus) ashlandi corresponden a aguas pobres u oligotráficas;
Acanthocyclops vernalis. Diaptomus (Leptodiaptomus) novamexicanus y Oiaptomus
(Leptodiaptomus) sicilis a aguas con elevado residuo salino; Macrocyclops albidus.
Microcyclops varicans. Diaptomus (Onychodiaptomus) sanguineus y Diaptomus (Hespero-
diaptomus) shoshone son propias de aguas transitorias e inestables. Estos tres grupos
de especies forman sendos núcleos alrededor de los cuales se condensan las afinidades
globales entre los inventarios. (Según Whillaker y Fairbanks "9.)

La medida de la afinidad se reduce a una me· formado por los dos vectores que corresponden
dida de distancia, y ésta se aprecia por el teorema a las dos muestras que se comparan (fig. 18·13).
de Pitágoras. Si comparamos los sistemas A y B, En la aplicación de estas ideas a la clasifi-
Y las respectivas densidades en ellos de las espe- cación de colectivos -inventario5-. se trata
cies X, Y Y Z, son X a• Ya' Z, y X b, Y b y Zb' su de reconocer constelaciones, agrupamientos o
distancia es enjambres «<clusters»), cada uno de los cuales
X,b------.XT'")z,+~(,...Y,..,------.YTb")Z'-+~("'Z·a-"Z"'b)'
d = ,,"(.. correspondería a un tipo de comunídad. Los
Si queremos prescindir de la amplitud de la mues- procedimientos para optimar el reconocimiento
tra y sólo tener en cuenta su composición por y delimitación de tales enjambres son complica·
especies, es más práctico utilizar como distancia dos 32. 42. 117, Yen la práctica realizables solamente
una función trigonométrica (coseno) del ángulo gracias a las computadoras electrónicas.

eastanea

seotti

dislinc'a

sahfbergi

Desarrollo de la vegetación y acumulación de materia orgánica en el fondo

)
disl;ncl. __ seo"i __ e.sta"" {poca descomposición,
agua acida. pasa a

I.custris
/ _ _ Ioss.rum
turbera

----.... s.hlb.rgi Descompos,ición más

I
~Ii""'i rápida. aguas más
1./leni -/ {
duras. pasa 8 den.

Figura 12·13 Asociación entre un grupo de especies del género de hemípteros acuáticos
Corixa. en aguas del Reino Unido. estudiada mediante un Indice de Cole. Las relaciones
de afinidad expresadas por el grMico de la parte alta se superponen, en parle, a I.s
relaciones de tipo sucesional que se indican en el diagrama inferior. (Según Macan 101.)

410 Ecologla descriptiva

 I400

J1350 J l'
1. . Rhill.nthu,lIl.di,eu,",u$

, .. Medingou'¡v,
Rum.#oblusilolill$
Tr'gopogon ofi.nl'/'
Avell, pubescens
Pieti! hi'f.cioides
Pimpín.lI. m.ior
'<".uti• • ,venS;$
Allium SCholllopr.sum
Het.eI.um .p.

••
••• r------~I'-------,B,ita
m.di,
G.lium V'fum

".
, .. M.dic.go lupulín.
Aven. pubescens
C.ftU e"yophyll...

Figura 12·14 Expresión. en forma de dendrograma, de las afinidades entre cierto número
de muestras de prados en Seo de Urgel (Lérida), medidas en términos de información.
Junto a las líneas que simbolizan la marcha de las fusiones (escala de información
a la izquierda) se indican los nombres de especies que en más contribuyen a la distri-
bución de la información. Las cifras junto a las bifurcaciones son simplemente para
designarlas. Las letras mayúsculas se refieren a la clasificación de los inventarios en grupos
por procedimientos más intuitivos, hecha previamente a la clasificación automática.
(Según Gonzá/ez Berná/dez y co/s. ".)

Componentes principales dificultades; por ejemplo, los puntos que repre·

sentan las relaciones más probables entre las
Si continuamos con la consideración de un hi· abundancias de un depredador y una presa (pá-
perespacio. en el que se representa la composición gina 643) se concentran más bien en un anillo
de muestras diferentes de ecosistemas, es obvio que en un elipsoide, o por lo menos esto cabe
que si dos especies tienen correlación perfecta esperar de la teoría más generalmente aceptada.
entre sí, en el sentido que. por ejemplo, siempre El análisis de componentes principales consti·
2 individuos de la primera acompañan a un indio
viduo de la segunda, sobre el plano definido por
las dos dimensiones que representan a las mencio-
nadas especies, todos los puntos se encontrarán
alineados, de manera que es posible sustituir aqueo y
llas dos dimensiones por una sola, consiguiendo
una simplificación en la representación de las
distribuciones (fig. 12·15). Es decir, cuando existe
constancia en la correlaci6n entre diferentes pará-
metros, su representación se simplifica. En reali·
dad, la correlación entre distintos parámetros
nunca vale uno y la simplificación se convierte en
un procedimiento estadístico relativamente como
plicado.
En el hiperespacio de referencia, la distribución
de los puntos no suele formar una hiperesfera.
sino un hiperelipsoide, con direcciones preferen-
x
tes, y el análisis de componentes principales nos Figura 12·15 La representacióli de los puntos
permite sacar primero el eje principal del elip· que corresponden a la combinación de determi.
soide y luego, sucesivamente. otros ejes de impor- nadas valores de las variables x. y, se simplifica
cuando se escogen las nuevas variables x'. y'.
tancia decreciente y ortogonales con respecto a En este caso la casi totalidad de la variación
los anteriores. Sin embargo, son de anticipar se atribuye a la variable x'.

Tipificación. clasificación y cartografia de las comunidades 411

tuye un recurso muy útil en diversos problemas rácter montano, etc., ganarían mucho del análisis,
ecológicos y requiere también el uso de compu- buscando su correspondencia con ciertos compo-
tadoras electrónicas, porque supone un número nentes principales. Otro ejemplo de este tipo de
muy elevado de operaciones de cálculo 8. 31. 4'. 54. análisis, que ilustra sus posibilidades y es de
82, 8l, 87, 92, 162, 180-185. interés ecológico, consiste en la forma de estudiar
El análisis de componentes principales se ha los pigmentos extraídos por disolventes orgánicos
aplicado con éxito en psicología, para estudiar la de la vegetación. La densidad óptica a cada longi-
distribución de las respuestas de distintas perso- tud de onda puede considerarse como representa-
nas a sistemas de «tests». Cada prueba o test está da en una dimensión diferente: los componentes
representado por una dimensión y las respuestas principales corresponderán a las distintas especies
de un individuo a las diversas pruebas, corres- químicas presentes (clorofila a, clorofila b, etc.).
ponden a un punto en el hiperespacio definido Un programa que ya existe destinado a evaluar
con las distintas pruebas como dimensiones. La por este procedimiento la precisión de los espec-
probabilidad de responder de cierto modo a una trofotómetros 173 sería directamente aplicable al
prueba puede llevar asociada la probabilidad de indicado problema (pág. 335).
reaccionar de cierta manera definida a otra prue- En la aplicación de esta técnica estadística al
ba. Si dicha asociación es estadísticamente im- estudio de las comunidades, usando como dimen-
portante, ambas pruebas salen asociadas en un siones números o densidades de las distintas es-
mismo componente principal. En este caso el pecies, los componentes principales corresponden
análisis permite materializar ciertos conceptos abs- a grupos de especies que van asociadas. Todas o
tractos, como afectividad, agresividad, etc., que algunas de ellas se pueden utilizar como indica-
corresponden a combinaciones definidas de rasgos dores. por no ser difícil encontrar corresponden-
analizables. cia entre ellas y cierto complejo de características
Es evidente la utilidad de trasladar los mismos del ambiente. Una misma especie puede formar
conceptos al campo de la ecología. Una «masa parte, con distinto «peso», de varios componentes
de agua» definida vagamente por cierta combina- principales.
ción de temperatura, salinidad, oxígeno y nutrien- La situación ideal sería encontrar un número
tes. se refleja mejor en función de componentes. reducido de componentes principales que, entre
Otros conceptos usados en ecología, pero no muy todos ellos, explicaran un tanto por ciento eleva-
cuantificables, como eutrofia, continentalidad, ca- do de la variabilidad observada. Pero esta situa-
ción puede ser excepcional y hasta puede sospe-
charse si un análisis con «buenos» resultados
puede ser la consecuencia, simplemente, de una
selección previa, consciente o inconsciente, en la
obtención de las muestras y en la preparación de
Filiniapej/eri
-¡-- -, los datos. Puede dar idea de los resultados a espe-
rar en el fitoplancton, el estudio de la distribución
de 82 especies en 1144 inventarios: los cuatro pri.
meros componentes principales daban cuenta, so-
lamente, del 15,68 % del total de la variancia, y
aunque algunos de estos componentes podían
tener claro sentido ecológico (el 11, por ejemplo,
estaba claramente relacionado con la influencia
de materiales procedentes de ríos o del suelo),
el resultado del análisis, en conjunto, demuestra
la existencia de relaciones reticuladas sumamente
complicadas. La nube de puntos representando el
conjunto de muestras se distribuye con forma es-
feroidal en el espacio multidimensional en que
las dimensiones representaban especies, sin ma-
Figura 12-16 Representación de la distribución nifestar tampoco grandes condensaciones o enjam-
de los rotlleros del zooplancton del lago de Baño- bres que se pudieran considerar como tipos de
las (NE de España) en {unción de tres nuevas asociaciones discretas.
variables que recogen una gran parte de la varia-
bilidad en la asociación entre especies, Obsér- Haciendo un cambio de coordenadas y utilizan-
vese que las especies de (otlfe'05 de un mismo do como tales a los componentes principales, se
género (P, Polyarthra; F, Filinia: H. Hexarthra). pueden situar muestras de comunidades o especies
quedan apartados en el diagrama, lo que indica en el espacio así definido, lo cual facilita ver sus
que no coinciden en unos mismos ambientes
precisos. (Según M. R. Miracle. inédito.) relaciones. Actualmente se acostumbra, en repre-

412 Ecologla descriptiva

 s,
~ Alimento Temperatura

," {
o

~
0° O
O

S,
?
<;j S,
°
i
o o
o
o
o
O S,
O o o
S, o
E o o
~

Temperatura

Figura 12-17 Concepto de nicho ecológico. según Hutchinson, Dos nichos fundamen-
tales, definidos por un par de variables (temperatura, tamaño del alimento), se repre·
sentan en un espacio ecológico de dos dimensiones. La especie 5' vive a temperatura
alta y utiliza toda suerte de alimento; la especie 52 $010 come partlculas pequeñas
y puede sobrevivir también a temperatura más baja. (Según G. E. Hulchinson. Cold Spring
Harb, Symp, Q, Biol" 22:415-427. 1957.)

sentaciones gráficas, proyectar muestras de vege- CLASIFICACIONES

tación sobre un plano definido por dos compo-
Formación de grupos
nentes principales, En la figura 12-16 se da la
posición de algunas especies de rotíferos en rela- Los procedimientos mencionados proporcionan
ción con nuevas variables deducidas de su distri- una estimación de la diferencia entre las entida-
bución global. La utilidad en ecología de todos des que se van a clasificar, o permiten agrupar
estos métodos es obvia. caracteres redundantes, con lo que se facilita cual-
El análisis de componentes principales propor- quier procedimiento de estimación de afinidades;
ciona un método para condensar una gran canti- pero no pueden proporcionar directamente una
dad de información, al reconocer asociaciones clasificación, Toda clasificación implica decisio-
entre las variables, lo que constituye un proceder nes subjetivas. Si tenemos, por ejemplo, un den-
esencialmente científico. De ordinario el análisis drograma como el de la figura 12-14, se puede
se hace separadamente para las especies -las proceder de dos formas, adoptar cierto límite
componentes principales tienen el valor de com- para la separación de grupos, trazando una línea
plejos de especies características- y para los horizontal por cierto valor de la escala, conside-
factores del ambiente, entonces los componentes rando luego tantos grupos como secciones que-
principales corresponden a características que den colgando, o fijar arbitrariamente un número
suelen ir asociadas (masas de agua, turbulencia, «conveniente» de grupos, y luego mover arriba o
eutrofia). Puede ser práctico continuar mantenien- abajo la línea de sección, hasta que su intersección
do separados los dos estudios y proceder luego a dé precisamente dicho número,
unir ambos análisis, lo que se puede hacer con En los procedimientos de representación en un
el llamado análisis canónico 24, 125. espacio muhidimensional hemos mencionado la
Estos métodos permiten asignar a cada especie posible delimitación de enjambres que, natural-
un espacio ecológico en relación con muchos fac- mente, se identificarían a grupos en cualquier
tores, que corresponde al concepto tradicional de clasificación. Pero la tarea de reconocerlos es di-
nicho (fig. 12-17), Este espacio se representa como fícil, y los procedimientos para ir desglosando
un espacio de probabilidad más o menos extenso. sucesivamente grupos muy compactos son compli-
Cuando la referencia se hace a componentes prin- cados. Algunas técnicas simples pueden empezar
cipales, la especie queda representada por un solo buscando el elemento que está más próximo a los
punto, La aparente ganancia de precisión es iluso- demás (por ejemplo aquél para el cual es mínima
ria, pues la incertidumbre que estaba asociada a la suma de las distancias a todos los otros, o
un margen mayor o menor de la variación de un máxima la suma de los cuadrados de su correla-
factor pasa a la definición de las coordenadas que ción). Este elemento puede considerarse como la
representan los componentes principales, ellos cabeza del primer grupo y unir a él todos aque-
mismos conceptos estadísticos y «nebulosos» (en llos que distan de él una distancia inferior a
sentido de nube de probabilidad) en relación con cierto límite fijo (decisión personal), Extraído este
los factores medibles. grupo, conviene rehacer los cálculos con todos

Tipificación, clasificación y ca'lagrafia de las comunidades 413

Tabla 12-9
Distribución de las presencias de las diferentes especies en tablas representativas
de comunidades de algas de agua dulce.

A) Valores de presencia de 355 especies en 209 inventarios

Inventarios en que figura
la especie 4 6 8 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Número de especies que
están en este caso 136 53 24 20 19 11 13

19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 más de 35
1123121211233211 7

B) 20 inventarios sacados al azar del conjunto anterior

Inventarios en que figura la especie 1 2 3 4 más de 6
Número de especies que están en este caso 62 14 6 1 1

e) 20 inventarios de una asociación reconocida por los procedimientos de los fitosociólogos

(Melosiretum rivulare)

Inventarios en que figura

la especie 2 4 6 8 9 10 11 12 13 Y más
Número de especies que
están en este caso 33 21

los elementos restantes y proceder otra vez de la quier grupo más compacto (una asociación, por
misma manera; o bien fijarse en el elemento que ejemplo) hay un número de especies, de elevada
está más distante del primero y a su alrededor presencia, superior al que se esperaría en un gru-
cristalizar otro grupo. po de amplitud semejante extraído, al azar, del
colectivo amplio inicial.
De manera más general, se puede decidir el
Atribución a grupos ya definidos grupo con el que se va a unir un nuevo inventa-
rio aplicando el teorema de Bayes 6. Este problema
Cuando se tiene una clasificación hecha, en la
es el mismo que se presenta cuando se ha esta-
que los colectivos se han repartido en cierto nú-
blecido una relación entre enfermedades y sínto-
mero de grupos, añadir nuevos colectivos a unos
mas y, partiendo de un conjunto de síntomas defi-
u otros de los grupos existentes es un problema
nidos, se busca la enfermedad con la que mejor
de discriminación simple. Puede adoptarse el cri-
encaja dicho conjunto 170. Si tenemos j colectivos
terio de que un nuevo colectivo (un nuevo inven-
(inventarios, enfermedades), con i caracteres (pre-
tario, por ejemplo) puede añadirse a un grupo de
sencia de especies, síntomas), y para cada inter-
inventarios (una tabla de asociación), siempre que
sección de la matriz o tabla, se tiene una proba-
la adición no haga aumentar el contenido de in-
bilidad p¡¡ ('1:.p¡¡ <: 1), la probabilidad A¡ de que
formación de la tabla, apreciada por el método
de x2, por la diversidad, por la especificidad cal- un nuevo ~~~o pertenezca al grupo j viene dada
culada como en la tabla 12-8, etc. Dicha especifi- por un producto de probabilidades. Q¡ vale uno
cidad se refleja también en un carácter muy si el carácter existe en el caso que se va a clasi-
simple de apreciar: ordinariamente, en toda tabla ficar, y cero si no existe
de asociación, con muchos inventarios, las cifras
de presencia de las distintas especies se ordenan
A¡ = 1: (p¡¡)a, (1 - p;¡)(l-a¡)

en una serie similar a la formada por la distri- La forma más simple de aplicar este procedi-
bución de individuos en especies (diversidad, miento se puede ver a través del ejemplo de la
pág. 359). En latitudes templadas por lo menos, tabla 12-10 78 •
una diversidad calculada sobre dicha serie de
cifras aumenta si se incluyen en la tabla inven- La generalización de este procedimiento pre-
tarios heterogéneos (tabla 12-9). Es decir, en cual- senta un riesgo. Dado un sistema de clasificación,

414 Ecologla descriptiva

podemos empeñarnos en clasificar todas las nue- fichas patrón 27, 104. La automatización de un pro-
vas entidades, de acuerdo con una decisión basada ceso de clasificación presenta semejanzas con las
en la diferencia de probabilidades. Sin embargo, que se han llamado máquinas capaces de apren-
la posibilidad de realizar semejantes clasificacio- der, cuyo principio es aplicable a problemas de
nes no es una garantía de la bondad de 1a clasi- taxonomía en general 105. 152.
ficación primera. Cualquier lista de especies estará Supongamos un sistema que ha de poder cla-
más cerca de uno que de otro de los tipos defi- sificar fotografías sin ninguna especificación pre-
nidos. Simplemente vamos creando monstruos al- via. El reconocimiento y clasificación se apoya en
rededor de lo que pudo ser una clasificación la existencia de una secuencia limitada de imá-
precipitada. Parece que el sentido común tuviera genes (diapositivas fotográficas) distintas, cada
que eliminar este riesgo, conviniendo en que una de ellas con un motivo irregular de líneas o
cuando las probabilidades quedaran por bajo de manchas opacas. Conviene que no existan seme-
cierto valor, se excluyera automáticamente cual- janzas entre las distintas diapositivas patrón. La
quier intento de clasificación. tipificación de los motivos que la máquina ha de
En la realidad, el riesgo existe. Por ejemplo, se aprender se hace previamente por el hombre y
establece una sistemática de comunidades como consiste en series de fotografías cada una de las
resultado del estudio de cierto país. Este estudio cuales se refiere a un tema determinado. La má-
se toma como modelo para investigaciones análo- quina examina una tras otra estas fotografías.
gas en otro país, se intentan buscar allí, y se Cada examen consiste en superponerlas sucesiva-
encuentran, los mismos tipos de comunidades. mente a cada una de las diapositivas patrón y
Con referencia a ellos es posible clasificar bien o anotar el grado de recubrimiento (de forma sim-
mal todas las muestras de comunidades que se plificada, hasta un límite que puede consistir sim-
estudian; pero es obvio que se ha podido pro- plemente en resolver la alternativa entre menos
ducir una deformación de la clasificación primi- del 50 % Y más del 50 %). Cada fotografía se
tiva: sus «centros de gravedad» estarán segura- caracteriza por un espectro, que da su grado de
mente desplazados. Lo correcto sería emprender superposición con respecto a cada una de las dia-
una nueva clasificación con independencia total y positivas patrón, y cada tema, tipificado como se
más tarde ver si existe correspondencia con la ha dicho por una colección de fotografías, es re-
del primer país. presentable por un espectro medio, típico de aquel
La clasificación puede emprenderse con referen- tema. La máquina ha podido establecer los espec-
cia a especies aisladas o a grupos de especies de tros medios que corresponden a los distintos temas
distribución paralela. Una forma práctica de ha- de los que se va a tratar. Si, a continuación, se
cerlo es por superposición óptica entre fichas per- presenta a la máquina una fotografía problema,
foradas, anotando las coincidencias entre las previo examen de su grado de superposición con
fichas representativas de la comunidad y ciertas la serie de diapositivas patrón, la máquina podrá

Tabla 12-10
Atribución de un inventario a una de dos tablas de asociación.
Decisión basada en probabilidades.

Presencia de la especie o grupo de

especies en la tabla de asociación
(A) (B)

Especie x 80 % 10 %
Especie y 70 % 20 %
Especie z 10 % 80 %
Se supone la combinación xyz
Probabilidad de pertenecer a (A) 0,8 X 0,7 X 0,1 = 0,056
Probabilidad de pertenecer a (B) 0,1 X 0,2 X 0,8 = 0,016
Se decide que es más correcto añadirla a (A)
Se supone la combinación yz
Probabilidad de pertenecer a (A) 0,2 X 0,7 X 0,1 = 0,014
Probabilidad de pertenecer a (B) 0,9 X 0,2 X 0,8 = 0,144
Se decide que es más apropiado añadirla a (B)

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 415

 Figura 12-18 Ejemplos de vegetación relativamente sencilla. Parte superior izquierda:
Vegetación de rocas, en Malta (julio). Parte superior derecha: Marismas de Barnstable,
Massachusetts, con una forma del alga Ascophyllum entre la gramínea Spartina (julio).
Parte inferior izquierda: Sparganium en la orilla de una laguna en Pennsylvania (agosto);
Parte inferior derecha: Pradera americana reconstruida en la Universidad de Wisconsin,
en Madison (agosto).

expresar la probabilidad que existe de que dicha grande. Es deseable reducir al mínimo el número
fotografía pueda asimilarse a alguno de los grupos de tablillas necesarias para obtener una buena
previamente establecidos o a ninguno de ellos. discriminación. La mejor clasificación de los in-
La máquina utiliza una serie de patrones fijos ventarios se obtiene cuando en cada tablilla pa-
y preparados al azar, sin relación alguna con las trón se reúnen especies que naturalmente se en-
fotografías que han de ser analizadas; pero se cuentran asociadas, de manera que cuando se
puede prever que unos determinados patrones po- presentan unas hay gran probabilidad de encon-
drán ser mejores que otros, en relación con deter- trar también las otras. Estos grupos de especies
minados temas. El grado de excelencia se evaluará son las que salen asociadas en el análisis de
teniendo en cuenta la conveniencia de que el nú- componentes principales y que se pueden llamar
mero de diapositivas patrón sea mínimo y la dis- grupos de especies características. Es decir, dentro
criminación que proporcionen óptima. de cada tablilla patrón han de acumularse las
Pasando ahora al problema de clasificar comu- redundancias, haciendo que las distintas tablillas
nidades, el criterio a utilizar ha de ser su compo- patrón no sean redundantes unas de otras o no
sición: cómo se distribuyen cierto número de es- tengan correlaciones unas con otras. Pero aún
pecies entresacadas de la reserva prácticamente eligiendo al azar las especies que irán juntas en
infinita de la Naturaleza. La tabla que representa una de las tablillas patrón, se puede conseguir
la composición de la comunidad ha de ser exami- una clasificación de los inventarios que puede ser
nada para ver su grado de superposición con adecuada, de manera que el poder obtener una
una serie de tablillas patrón, que corresponden clasificación coherente, también desde otros pun-
a las diapositivas patrón de nuestro ejemplo tos de vista, no es garantía de que los grupos de
anterior. Cada tablilla puede contener una sola especies que se han utilizado en tal empresa ten-
especie y el número de tablillas ser entonces muy gan realmente sentido ecológico. Y como se com-

416 Ecologla descriptiva

 Figura 12-19 Ejemplos de vegetación en mosaico, en la alta montaña, o como resultado
de la influencia humana, propicia a la distinción de muchas asociaciones. Izquierda,
Aigües Tortes, en el Pirineo Catalán. Derecha, Assissi, Italia, panorama desde la ventana
de la celda de Santa Clara.

prende, este método no proporciona automática- el carácter de indicadores ecológicos o biogeográ-

mente tipos de comunidades, sino que éstos tienen ficos.
que ser introducidos previamente en forma de
sendas «colecciones de inventarios representativos
Discontinuidad entre los tipos
de tal tipo de comunidad», Para ciertos fines de
de comunidades
análisis de las comunidades planctónicas puede
ser innecesario definir tipos de comunidades y En la Naturaleza no existen todas las combina-
darles nombres; basta caracterizar cada muestra ciones posibles que podrían dar las especies exis-
por el espectro de representación en ella de los tentes, mezcladas en proporciones diversas. La
distintos grupos de especies que corresponden a historia (evolución), la asociación entre determi-
otras tantas tablillas patrón y que pueden tener nados factores ambientales y la interacción entre

Figura 12-20 Tipos de vegetación forestal. Izquierda, bosque de Tsuga, Ouercus,

Vaccinium, en Pennsylvania, agosto. Centro y derecha, vegetación tropical en el territorio
de Misiones, Argentina, agosto, con gran diversidad de plantas y entre ellas con numerosos
epifitos.

27 Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 417

unas y otras especies, excluyen las más de las de «filosofía», admiten una cohesión especial en-
combinaciones posibles. A ello puede añadirse que tre grupos de especies, que da a los tipos de comu-
unos tipos de ambientes se repiten en la Natura- nidades o comunidades abstractas una gran enti-
leza actual con más frecuencia que otros (por dad. Esta actitud aparece reafirmada y quizá exa-
ejemplo: los océanos ocupan mayor extensión y gerada por la formalización de la nomenclatura.
son más constantes que las aguas salobres), de Pero este punto de vista no se expresa hoy en
manera que sus comunidades correspondientes se términos tan categóricos como antaño. Si se tiene
dan con mayor reiteración y pueden representar en cuenta la historia y el hecho de la segregación
núcleos o nodos de acumulación de especies mu- ecológica, se puede pensar que los límites entre
tuamente adaptadas, o comunidades típicas. tipos de asociaciones pueden estar más marcados
Es muy improbable encontrar dos manchas con de lo que correspondería a una variación gradual
comunidades que tengan exactamente la misma de factores ambientales; es decir, éstos pueden
composición, y entre unas y otras comunidades se formar un gradiente suave y las comunidades
pueden descubrir múltiples relaciones reticuladas, mostrar mayor discontinuidad. Es un hecho fre-
según los caracteres considerados. Sin embargo, la cuente que las zonas de contacto entre especies o
frecuencia de los distintos núcleos de afinidad no subespecies vicarias son estrechas, aun cuando las
es uniforme, sino que algunos de ellos son mucho características del medio varíen gradualmente.
más extendidos, han tenido más éxito y se pueden Existen numerosos ejemplos en ciliados, turbela-
usar como tipos de referencia (figs. 12-18 a 12-20). rios, isópodos, salamandras y muchas plantas
Dentro de este punto de vista razonable se ex- (pág. 674) Yla misma discontinuidad se manifiesta
tiende un espectro completo de opiniones, que en la estructura genética de poblaciones 167. La
en sus formas extremas aceptan: 1) una serie coincidencia en los límites de tolerancia o en los
completa y gradual de todas las posibilidades, en límites de competencia para muchos pares de espe-
forma de continuo, y 2) la existencia de tipos de cies daría realidad a las asociaciones abstractas.
comunidades que pueden tener una naturaleza Si la evolución de las distintas estirpes ha sido
comparable a la de las especies y ser tan discer- canalizada por la frecuencia de los ambientes dis-
nibles y clasificables como ellas. ponibles, se comprende que las fronteras ecoló-
La forma extrema de la primera concepción gicas entre especies vicarias correspondan a aque-
está representada por los ecólogos que ven en los llas combinaciones de factores ambientales que
factores físicos del ambiente la determinante prin- son menos frecuentes o han sido menos frecuentes
cipal y aún única de los ecosistemas, el que se ha en el curso de los tiempos. El fraccionamiento ge-
llamado, a veces, punto de vista individualista o nético de las formas ocurre donde la población
autoecológico, típico de los ecólogos de desierto es poco densa o en los biótopos poco frecuentes
o de jardín. Las diferentes especies se distribui- o inconstantes. De esta forma se puede suponer
rían con total independencia y esta continuidad que los límites de muchos pares de especies tien-
de la vegetación y poca interacción entre sus ele- den a coincidir. El efecto se reforzaría por la
mentos hace artificiosa toda distinción de asocia- existencia de consorcios o conexos, grupos de
ciones abstractas o de tipos de comunidades. Mu- especies fuertemente asociadas entre sí (mimetas,
chos ecólogos ingleses (Gleason, Tansley, Poore, parásitos, simbiontes) que, como es natural, van
etcétera) han sentido una atracción especial por juntos, así como con la existencia de enjambres
este punto de vista 127, 160. Según el mismo, exis- congenéricos de distribución común (desmidiáceas,
tiría una continuidad gradual entre unas y otras Trachelomonas, Gonyaulax, etc.).
áreas, sin que se excluya de manera absoluta la Es curioso que no existan trabajos tratando de
repetición más frecuente de ciertos tipos de comu- averiguar la realidad que esté detrás de estas
nidades. En cuanto a las pequeñas superficies, de especulaciones, a pesar de su importancia, pues'
condiciones casi uniformes, estarían ocupadas por sólo en ella se puede basar la aceptación de las
comunidades menores caracterizadas por todas las asociaciones abstractas como organizaciones repe-
permutaciones posibles entre un corto número de tibles. Sin embargo, la decisión, en uno u otro
especies dominantes, con un número muy peque- sentido, se ve ahora con mayor indiferencia de lo
ño de especies que merecen ser llamadas carac- que se podía suponer hace unos decenios.
terísticas y cuya constancia, por añadidura, suele
ser muy baja.
Otros ecólogos, cuyos representantes más carac- LA TIPOLOGIA V LA CLASIFICACION
terizados son quizá los que se consideran incorpo- EN LA PRAcTICA
rados en la escuela de Zürich-Montpellier (Braun-
Blanquet, Tüxen, Westhoff, etc.), pero activos en En las secciones precedentes se han expuesto
gran parte de Europa continental, a la que se diversas posibilidades de cuantificar la semejanza
han sumado autores rusos por razones más bien entre muestras de comunidades y utilizarlas como

418 Ecologla descriptiva

base para una tipificación y clasificación. Algu- Sociologie végétale, de Braun Blanquet y Pavi-
nos de estos métodos son altamente criticables. llard, 1928) son mucho más completos y aprove-
Todos los métodos basados simplemente en con- chables, incluso desde puntos de vista que no
siderar sólo presencia y ausencia cometen grandes coinciden con los de sus autores, que numerosos
errores porque, en las especies de baja densidad, inventarios, sumamente incompletos, publicados
su presencia en cualquier muestra es aleatoria. Los por científicos que siguen otros métodos.
métodos de correlación aparentemente más preci- Lamentablemente, por lo que se refiere a la
sos, tienen el inconveniente de que las frecuentes fauna, la densidad de observaciones es tan peque-
dobles ausencias pueden exagerar la correlación. ña que no ha habido ocasión de que se suscitaran
Quizá los métodos más eficientes sean los basados las polémicas que han acompañado al desarrollo
en información y diversidad. del estudio de las comunidades vegetales. Sin em-
La verdad es que la aplicación de los métodos bargo, existen estudios muy interesantes sobre co-
mencionados ha contribuido solamente en una munidades marinas 9,90,141,148. 156.
fracción muy pequeña de todo lo que se ha hecho La agrupación de los inventarios en tablas se
sobre tipificación. La razón es doble, de una parte realiza en virtud de la distribución de especies
los métodos más exactos implican una gran com- características, especialmente de aquellas que re-
plicación matemática que desagrada a muchos sultan más fieles a determinados tipos de asocia-
ecólogos, y, por otra parte, como se ha tratado ciones, es decir, que no se presentan en otras. Co-
de hacer ver, las manipulaciones matemáticas no rresponden a grupos de especies recurrentes, reco-
siempre son apropiadas y nunca pueden mejorar nocidas tanto en el estudio de la vegetación, como
la calidad de los datos de entrada. De todas for- en el del bentos marino 54, 99.
mas, la consideración atenta de algunos métodos Las mejores especies en que basar la clasifica-
estadísticos, aunque luego no se empleen, merece ción son las características, de alta fidelidad; pero
la pena, porque ayuda a racionalizar el proceder éstas resultan de la agrupación de inventarios.
habitual del ecólogo en la elaboración de los Por esto se ha criticado todo el proceso como una
inventarios. Por otra parte, se va haciendo indis- construcción tautológica. Sin embargo, basta vi-
pensable en la elaboración de un material muy sualizar las semejanzas de este proceder con un
extenso, principalmente cuando varias personas análisis de componentes principales, para com-
han participado en su obtención y estudio. La prender que las críticas mencionadas han de tener
unificación de los procedimientos de trabajo de un carácter mucho más general y no exagerarlas
los distintos colaboradores se facilita con un aná- en relación con el proceder práctico de determi-
lisis cuantitativo. nados grupos de investigadores. Las especies más
Actualmente, la mayor proporción de la infor- fieles y características son las de valencia ecoló-
mación sobre comunidades que se posee, se basa gica estrecha y pueden no ser muy abundantes.
en inventarios en los que, después de una ligera Raramente las especies dominantes -dominantes
caracterización del medio físico, se enumeran las en el sentido de ser abundantes y, principalmente,
especies de ciertos grupos, indicando para cada de controlar el ciclo y el futuro de la comunidad-
una de ellas una densidad, en forma de un censo son apropiadas para basar una clasificación y una
correcto, o de una estimación de cobertura (en la de las razones es que la dominancia sólo se obser-
vegetación) o en cualquier forma abreviada de va en comunidades no tropicales o en comunida-
evaluación de la abundancia. El valor de los in- des transitorias, de modo que no es un carácter
ventarios crece con la cantidad de información general.
condensada en ellos. Inventarios en que sólo se Los «fitosociólogos» de la escuela llamada de
indique la presencia de las especies, o aún sola- Zürich-MontpeIlier reconocen diferentes grupos de
mente de las importantes, y censos parciales refe- especies características, con distinta categoría.
ridos a éstas, son mucho menos valiosos que Ciertas especies están restringidas a los inventa-
aquéllos que demuestran un interés por preparar rios que se considerarán representativos de una
una lista 10 más completa posible de las especies asociación; pero otros grupos de especies se ha-
presentes y se esfuerzan en expresar su represen- llarán en dos o más asociaciones abstractas o
tación, indicando no sólo la abundancia, sino tipos de asociación. Estas características se pue-
también si crecen en forma más o menos agre- den usar para encontrar o expresar afinidades
gada, e incluso su grado de vitalidad. En lo que entre asociaciones abstractas. Es posible, pues,
concierne a la vegetación, los inventarios prepa- hacer una construcción jerárquica, en"la que di-
rados por los ecólogos de Europa continental, versas asociaciones (abstractas) se reúnen en una
principalmente por la escuela de Zürich-Montpe- entidad superior, llamada alianza (tabla 12-11).
I1ier, cuyo más conspícuo representante es Braun- Las alianzas se pueden agrupar, a su vez, en órde-
Blanquet (como base véase la primera edición de nes, y los órdenes en clases. Esta agrupación de
su P/lanzensoziologie, 1928, y el Vocabulaire de las comunidades sólo tiene en cuenta la distribu-

Tipificación, clasificación y cartograffa de las comunidades 419

Tabla 12·11
Sistematización de un conjunto de 10 asociaciones de los Alpes réticos, en dos alianzas
(Pineta·Eridon, las 4 primeras, y Vaccinio·Piceion) y en un orden de vegetación (Vaccinio-
Piccctalia). Según Braun·Blanquet 16. Las cifras indican el valor medio de cobertura
y son proporcionales a la importancia de las especies en las relativas agrupaciones.
Cada columna representa la síntesis de un conjunto de inventarios representativos
de una misma asociación abstracta.

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Características del orden
Vaccil1io·Piceetalia
Vaccilrium vitis·idaea 834 1410 604 551 3 235 1157 567 234
Vaccinium myrtiflus 1 19 469 887 50 83 2345 4583 856
Pyrola secunda 1 108 79 243 96 95 130 130 2
Rosa pendulina 1 2 1 1 1 3 1 19
J-1ieracium murorum divo ssp. 49 182 1 2 751 752 275 415 79
Carex alba 24 573 50 477 670 1
Rubus saxalilis 27 36 1 45 3
Goodyera repens 1 1 89 75
Vaccinium uJiginosum 198 959 610 2667
Hieracium vulgalulll ssp. 91 4
Pinus mugo 876 3644 3478 2433
Arcloslaphylos uva·ursi varo 1405 24 32
MOllolropa glabra 1

Características de la alianza
Pineto·Ericion
Erica carnea 469 6655 6872 2182 43
Polygala challlaebuxus 53 870 328 3
Gymnadenia odoratissima 95 2 18
Epipactis atropurpurea 120 77 18
Pirola rOlulldi/olia 1 108 197
Crepis alpestris ssp.
engadinensis 48 18
Pinus si!vestris ssp.
engadinensis 2500 689
Coronilla vaginalis 49 13

Características de la alianza
Vaccinio-Piceiolt
Melampyrum silvaticum 87 52 25 595 1115 1940 618 41 43
Picea excelsa 291 47 1 7136 7777 6979 6458 151
CaJamagrostis villosa 24 17 46 55 187 3 687
HOlllogyne alpina 35 7 357 714 627
Pelligera aphtosa 2 25 45 194 254 45
Luzula silvatica ssp. bieberi 2 107 169 125
Cladonia gracilis ssp. elongala 32 50 2 43 236
Lycopodiulll selago 1 1 41 3
Corallorhiza tri/ida 1 3
Lophozia lycopodioides 1 118 58 44
Veronica lati/olia 138 184 86 3
Pyro/a minor 1

420 Ecologla descriptiva

ción de las especies; pero ésta expresa afinidades de las especies que se pueden considerar como
ecológicas generales y, de manera inconsciente. en- más importantes. Por ejemplo. las comunidades
tran en consideración muchas similitudes de am- caracterizadas por el lamelibranquio Abra. Dichas
biente. y no sólo las expresables por una selección comunidades paralelas son equivalentes a alianzas.
de especies características. Ciertas especies carac- Pero cuando estudiamos asociaciones que se pue-
terísticas de distribución restringida se pueden uti- den considerar superpuestas, como, por ejemplo,
lizar para prolongar la clasificación en sentido las de una charca, se presentan conflictos. Según
opuesto, hacia abajo. distinguiendo subasociacio- la elección de especies características podemos
nes dentro de una asociación. llegar a un sistema en el que queden de una parte
Las llamadas asociaciones por autores america- las comunidades del plancton y de otra las del
nos, así como asociaciones descritas con referencia bentos, o bien a otra clasificación en que aparez-
a algas de agua dulce 102 están más cerca de las can agrupadas comunidades de distinta fisonomía,
alianzas de Braun-Blanquet que de sus asociacio- pero que concuerden por vivir en regiones de sus-
nes. La sistematización ascendente de las comuni- trato semejante y de igual quimismo de las aguas.
dades mayores puede conducir a agrupaciones que El punto de vista. bastante extendido en Amé-
equivalen a biomas o a cinturas de vegetación. rica, de considerar a las distintas comunidades
como, por ejemplo. la clase Vaccinio-Piceetea, concretas como formando un continuo que no
con el único orden Vaccinio-Piceeta/ia, que, a su se expresa bien por la adopción de unidades dis-
vez, abarca las alianzas Loiseleureto-Vaccinion, cretas, no implica menos decisiones arbitrarias.
Juniperion nanae, Pineto·Ericion y Vaccinio-Pi- Usualmente se toman como referencia unas pocas
ceion, en las que se clasifican los bosques y mato- especies, especies que vienen a jugar el papel
rrales de coníferas, ricos en ericáceas. extendidos de las características en sistemas europeos, y sobre
principalmente en los suelos ricos en humus de su representación o abundancia se calcula un
la montaña. La ventaja de este sistema sobre el índice. Los distintos inventarios se ordenan en
puramente fisionómico de las formaciones, con un continuo según la variación progresiva de este
el que, en este caso, parece converger, es que si la índice 22, 40, 74, 176. 179. Muy frecuentemente, las es-
clasificación se basa en las especies y no en su pecies sobre las que se calcula el indice se eligen
fisonomía o en sus tipos biológicos solamente, de manera que dicho índice sea correlativo de
queda automáticamente incluido el aspecto bio- la etapa de la sucesión, aunque se pueden tener
geográfico histórico; es decir, comunidades pare- en cuenta otras consideraciones (fig. 12-21) 40. En
cidas por su fisonomía, propias de montañas en otros casos. por ejemplo. en la consideración de
distintos continentes. quedan separadas en el siste- especies de insectos acuáticos que se sustituyen a
ma, sobre la base de diferencias en su composi- lo largo de un río 86 o de especies de aves que se
ción f1orística, al incluir endemismos en sus con- distribuyen según las altitudes de una cordille-
juntos respectivos de especies características. ra 161. es natural este punto de vista y una forma
Las especies pueden mostrar relaciones reticu- de aplicarlo gráficamente es centrando una curva
ladas y, por ejemplo. ciertas alianzas podrán tener
afinidades con dos órdenes diferentes. Esto podría
representarse gráficamente; por ejemplo. Hadac 80
usa un diagrama circular en que las distintas uni- 150r-"'-~--~---~---~-~-'
dades se expresan por radios o sectores, variando
la distancia al centro según la categoría. Pero el
hecho básico es que la biosfera no puede repre- .
¡;
12

sentarse por un grafo jerárquico; aunque dicha ~90

representación. si fuera posible. sería muy cómoda
para la ordenación y archivo. En la clasificación
f
~ 60
de las especies, un grafo de tal tipo puede repre-
sentar sucesivas divergencias evolutivas y tiene .
~
o
..E. 30
sentido; pero no lo tiene tratándose de ecosiste-
mas.

Las alianzas representan un concepto útil tam-

Figura 12·21 Representación de la distribución
bién en las comunidades de animales bentónicos. de diversas especies arbóreas en Wisconsin. en
Por ejemplo, Thorson 163 habla de comunidades una serie de bosques ordenados por variaciones
paralelas, que viven en áreas geográficamente grad'!ales en su composición. 1. Larix laricina;
apartadas, pero de características ecológicas si- 2, Picea .mariana; 3, Thuja occidentalis; 4, Tsuga
canadensls; 5. Acer saccharum; 6. Pinus strobus;
milares, y que se caracterizan por algunas formas 7, Pinus resinosa; 8. Pinus banksiana. (Según
comunes, 0, por lo menos, por géneros comunes Curtis 40.)

Tipificación. clasificación y cartografia de las comunidades 421

en cada punto estudiado, que da el tanto por paisaje lleva al trío silva (bosque) + saltus (pas-
ciento de especies presentes en aquel punto que to) + ager (campo de cultivo), al que se suma a
se hallan también en cada uno de los otros puntos veces el desierto 53 y, en este sentido, el mosaico
muestreados, como se ha hecho, en otra escala, de manchas muy heterogéneas es, en buena parte,
en la figura 7-5. el resultado del instinto territorial humano. Pero
Se ha intentado dar más objetividad a esta for- no puede decirse que una sistemática de asocia-
ma de ordenación, haciéndola en relación con los ciones según el método de Braun-Blanquet sea
ejes que representan componentes principales se- aplicable solamente al paisaje humanizádo, aun-
lectos, pero aún así existen algunas dificultades. que la verdad es que resulta mucho menos apli-
Sin embargo, el análisis por medio de compo- cable a ecosistemas muy maduros, del tipo de la
nentes principales prueba que cualquier criterio selva tropical. Aunque el territorio ruso se presta
de serie única o de continuo es incompleto por- como pocos a la aceptación de una gradación con-
que postula un solo componente principal real- tinua de comunidades y a la aceptación de gran-
mente importante, y, al despreciar los restantes, des regiones climácicas, como referencia, y éste
volvemos a caer en los problemas generales de ha sido el punto de vista de grandes ecólogos
cualquier clasificación. rusos, hoy día se favorece allí una formulación
Si aceptamos grupos de especies característi- y tipología al modo de Braun-Blanquet.
cas, que se imbrican mutuamente en su distribu-
ción y, por otra parte, se piensa en la posibilidad
Nomenclatura
de ordenar asociaciones por los valores medios de
cobertura (<<Deckungswert») 16 (tabla 12-11), se Para encabezar una tabla, o como referencia
llega a la conclusión de que no hay precisamente a una comunidad ya descrita, los ecólogos usan
un abismo entre la consideración de tipos discre- designaciones convencionales. Ello se suele hacer
tos de comunidades y cualquier ordenación de los sin pretensiones de uniformidad ni gran regula-
inventarios según un gradiente continuo. La única ridad; pero muchos botánicos han presionado
diferencia está en el punto de vista: si el ecólogo para que se formalizara el uso de semejantes de-
se interesa más por las discontinuidades, define nominaciones, de modo que se construyeran de
tipos; si se interesa más por las relaciones, des- forma regular, fueran seguidas por el nombre del
cribe gradientes. De una manera más objetiva, primero que aplicó la denominación, más la
sería posible desarrollar y adoptar métodos para fecha, e incluso recomendando la designación de
reconocer las situaciones y las direcciones en que tipos que, en realidad, deberían consistir más en
la diferencia de composición entre puntos adya- una tabla de inventarios que en una mancha defi-
centes de cualquier ordenación es máxima; estos nida de vegetación. Estas propuestas no han sido
serán los límites formales entre los tipos de comu- mundialmente aceptadas, aunque son seguidas por
nidades. numerosos grupos de ecólogos, principalmente de
Se ha polemizado con energía considerable Europa continental.
acerca del valor de las unidades y de la adecua- Según este sistema, las asociaciones abstractas
ción de los distintos métodos de clasificación o se designan por un nombre formado dando la
de ordenación. Todo manejo de una gran canti- terminación en -etum a un género; la designación
dad de información requiere tipificar y archivar se hace binominal añadiendo un nombre especí-
de alguna manera, pero no hay que tomar dema- fico en genitivo o algún adjetivo. Tal designación
siado seriamente las etiquetas ni el sistema adop- se ha de entender que es apelativa, no descrip-
tado de archivadores. La preferencia hacia uno u tiva, de manera que ha de aceptarse que la espe-
otro método depende generalmente de las caracte- cie o especies que dan su nombre a una asocia-
rísticas del país que se estudia. Las grandes exten- ción, puedan faltar en una determinada muestra
siones de gradientes suaves, como las que existían que, por el resto de sus características, pertenece
en Norteamérica y Rusia, se prestan a ordenar los indudablemente a ella.
inventarios expresando gradientes, mientras que Otros autores, aun dando nombres a las aso-
los países mediterráneos y centroeuropeos, de ve- ciaciones, son menos formales. Los siguientes
getación en mosaico, tienden a sugerir unidades ejemplos ilustran varios posibles modos de nom-
discretas. En buena parte esta discontinuidad es brar asociaciones.
resultado de la milenaria influencia humana, que Cochlicelletum acutae (del caracol Cochlicella
se ha ejercido con intensidad desigual sobre los acuta)
distintos tipos de vegetación (máxima en los valles, Brachypodietum phoenicoidis (de la gramínea
mínima en las grandes alturas), con el resultado Brachypodium phoenicoides)
de que, además de una regresión, ha producido un Asociación de Macoma baltica (bivalvo)
aumento de la heterogeneidad. La organización Melosiretum rivulare (de Melosira, género de
tradicional de la influencia del hombre sobre el diatomeas, y alusión a vivir en arroyos)

422 Ecologla descriptiva

HydrocoecefulTl ,wvl"e Hildenbrandielum tivulare
eerllfoneieto-HydrurefVITI rivular• ......- Dill/omefo-Me,idiollelum ,(vulare ____
FOtIfin,I;s"Ca,damine ----+-+ FOfl,iiJalis-Plstyhypnidiurn-Card,mine '::::=:::r---
r---________..--_--.l-.======;----iI11
-~liunolie'O· ragililfielumFluvialils
~LF""';'''Ii'.B,"m •

I~~,"!::.r;,~g7/a~=:::i:f::e ~~::/,:,~:;,=t:;~
Ranunculus-Callilriche I
I

Pot et\CIlN de 100 /TI sobre 81 nivel del mar rlosen el llano

Figura 12~22 Relaciones biocenóticas y sucesionales entre asociaciones descritas

en aguas corrientes del NOlte de España. Las lineas con las letras E. T. A Y e corres·
ponden a otras tantas regiones limnológicas definidas principalmente por la composición
del agua. Las asociaciones unidas en un complejo o biocenosis natural están encerradas
en un rectángulo; cuya dimensión vertical cubre sus limites de distribución en relación con
las regiones limnológicas de la derecha (E, T. A. ej. La sucesión va de izquierda a dere-
cha y las relaciones sucesionales se indican por medio de líneas finas. Un circulito negro
junto al nombre de una asociación indica que se han publicado tablas de inventarios
de la misma; un circulito vaclo indica que, en la naturaleza, la asociación puede
encontrarse reemplazada por otra que representa una fase anterior o una fase siguiente
de la misma sucesión. (Según R. Margale!. Verh. internal. Ver. Limnol. 13:339-349. 1958.)

Goniobasis-Hydropsyche community (referencia siguiendo siempre un mismo orden convenido

a dos géneros de animales) (plancton, herpon, placan, pecton, rizomenon; tao
Puede ser prudente abstenerse de dar nombres bla 12-4) Y añadiendo, si se considera interesante,
de asociación a comunidades que se hallan su- el nombre de animales influyentes sobre toda la
perpuestas en número indefinido, por ejemplo, biocenosis: ejemplo: «Biocenosis de Soco de
designar con un nombre a la asociación vegetal, Staurastrum arctiscon y rotíferos - Surírel/e/um
con otro nombre a la asociación de carábidos que benthicum tabel/arietosum - Oedogonieto·Gom-
coexiste con aquélla (aunque puede no coincidir phonemetum caespitosum - Nostocetum epilithi·
exactamente con ella), con otro tercer nombre a cum - Asoc. de Sparganium e [soetes - (Sa/·
la asociación de moluscos pulmonados y así inde- mo)", que corresponde a los lagos de la montaña
finidamente. Si el estudio fuera completo, se ten- de Zamora. Cuando algunos de los tipos de comu·
drían que coordinar centenares de asociaciones, nidades (plancton. herpon, etc.) están represen-
cada una con su -etum. introduciendo gran con· lados no por una, sino por varias asociaciones,
fusión en la ecología descriptiva. se pueden escribir sus nombres unos a continua-
Para las unidades superiores se ha propuesto un ción de otros, separados por el signo + en vez
sistema de sufijos. Los nombres de las alianzas de un guión. Las asociaciones indicadas en este
terminan en -ion (ejemplo. Fogion sy/vaticae), los ejemplo están principalmente basadas en la ve-
de los órdenes en -etalia (ejemplos, Fageta/ia, getación, pero toman en cuenta también la dis-
Ch/hama/etalia) , los de las clases de vegetación tribución de ciertos grupos de animales. Este
en etea (tablas 12·11 y 12-12). método es algo engorroso por la longitud desme-
Para las unidades más complicadas pueden surada que alcanzan las denominaciones; pero
adoptarse procedimientos de nomenclatura análo- tiene la ventaja de una gran flexibilidad. Ello se
gos. Los autores americanos dieron a los biomas manifiesta muy bien cuando se aplica este método
nombres formados con los de los principales do- juntamente con el encadenamiento de comunida-
minantes e influyentes, plantas y animales. Así, la des unidas por fenómenos de sucesión y que será
pradera norteamericana corresponde al bioma comentado más adelante (fig. 12-22). El mismo
Boute/oua-Bison-Canis. En comunidades acuáticas procedimiento se puede aplicar para designar el
muy heterogéneas. se ha propuesto por el autor de mosaico o complejo de pequeñas manchas de ve-
este libro mencionar sucesivamente los nombres getación, a las que se ha llamado tese/as ", que
de las distintas asociaciones unidas en complejo, forman el paisaje.

Tipificación. clasificación y cartografla de las comunidades 423

 Tabla 12-12
Resumen de una sistemática de la vegetación cormofítica de Europa occidental 13.
Compárese con la tabla 12-5.

Div. = división; Cl. = Clase; a continuación de cada denominación, se indica abrevia-

damente el nombre de los autores que la han propuesto y año. ? Grupos aceptados por
pocos autores.

A) VEGETACIÓN HIGRÓFILA
1. Div. LEMNEA (MINORIS). Cormófitos y briófitos del pleuston.
1. Cl. Lemnetea W. Koch & R. Tx. enW. Koch 1954.
(? Cl. Hydrocharitetea Oberd. 1967 prov.)
11. Div. ZOSTEREA (MARINAE). Praderas de fanerógamas marinas.
2. Cl. Zosteretea marinae Pign. 1953.
111. Div. NAJADEA (MINORIS). Vegetación arraigada, de agua dulce.
3. Cl. Potamogetonetea R. Tx. & Preisg. 1942.
(? Cl. Ruppietea maritimae J. Tx. 1960).
4. Cl. Littorelletea Br.-Bl. & R. Tx. 1943.
(? Cl. Utricularietea intermedio-minoris Pietsch 1965).
IV. Div. PHRAGMITEA (COMMUNIS). Plantas de las orillas.
5. Cl. Montio-Cardaminetea Br.-Bl. & R. Tx. 1943.
6. Cl. Phragmitetea R. Tx. & Preisg. 1942.
V. Div. OXYCOCCO-CARICEA NIGRAE Hadac (1962) 1967. Vegetación de turberas.
7. Cl. Scheuchzerio-Caricetea nigrae Nordh. 1936.
8. Cl. Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. & R. Tx. 1943.
VI. Div. CICENDIEA (FILIFORMIS). Pequeños terófitos en suelo temporalmente inun-
dado.
9. Cl. Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. & R. Tx. 1943.
VII. Div. ARRHENATHEREA (ELATIORIS) Hadac (1956) 1967. Prados húmedos y jun-
cales.
10. Cl. Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937.
(o bien: Molinio-Juncetea Br.-Bl. 1947 + Arrhenatheretea Br.-Bl. 1947).
(? Cl. Agropyretea repentis Oberd., Th. MüIler & Gors 1967).
(? Cl. Agrostietea stoloniferae Oberd. 1967 prov.).

B) VEGETACIÓN HALOFILA
VIII. Div. SALICORNIEA.
11. Cl. Spartinetea R. Tx. 1961.
12. Cl. Puccinellio-Salicornietea Topa 1939.
(Thero-Salicornietea strictae R. Tx. 1954 + Juncetea maritimi Br.-Bl. 1952
+ Asteretea tripolium Westh. & Beeft. 1960 + Arthrocnemetea Br.-Bl. &
R. Tx. 1943 em.).
13. Cl. Crithmo-Limonietea Br.-Bl. 1947.
(? Cl. Saginetea maritimae R. Tx. & Westh. 1963).

C) VEGETACIÓN DE ARENALES
IX. Div. AMMOPHILEA (ARENARIAE).
14. Cl. Ammophiletea Br.-Bl. & R. Tx. 1943.

D) VEGETACIÓN DE ROCAS Y PEDREGALES

X. Div. ASPLENIEA (RUTAE-MURARIAE). Vegetación rupícola.
15. Cl. Asplenietea rupestria Br.-Bl. & Meier 1934 (incl. Cymbalario-Parieta-
rietea diffusae Oberd. 1968).
16. Cl. Adiantetea Br.-Bl. 1947.
XI. Div. GALEOPSIEA (LADANI). Vegetación de pedregales.
17. Cl. Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1947.

424 Ecologla descriptiva

E) VEGETACIÓN ARVENSE y RUDERAL
XII. Div. CHENOPODIo-SCLERANTHEA Hadac (1956) 1967.
18. Cl. Oryzetea sativae Miyawaki 1960.
19. Cl. Rudero-Secalietea Br.-Bl. 1936.
(La: Secalietea Br.-Bl. 1951 + Chenopodietea Br.-Bl. 1951; 2. a: Secalietea
Br.-Bl. 1951 + Chenopodietea Br.-Bl. 1951 em. Lohm., .J. & R. Tx. 1961
+ Salsolo-Peganetea Br.-Bl. & O. Bolos 1958 + Cakiletea maritimae R. Tx.
& Preisg. 1950 + Bidentetea tripartitae R. Tx., Lohm. & Preisg. 1950 +
Plantaginetea majoris R. Tx. & Preisg. 1950 + Artemisietea Lohm., Preisg.
& R. Tx. 1950 + Epilobietea angustifolii R. Tx. & Preisg. 1950).
20. Cl. Rudero-Manhiotetea pantropicalia Léonard in Taton 1949.

F) PRADOS Y MATORRALES SECOS

XIII. Div. VULPIO-BRACHYPODIEA (RAMOSI). Yermos mediterráneos con terófitos.
21. Cl. Helianthemetea annua Br.-Bl. 1952.
22. Cl. Thero-Brachypodietea Br.-Bl. 1947.
(incl. Cymbopogono-Brachypodietea Horvatic [1956] 1958).
XIV. Div. FESTuco-BROMEA (Rivas Goday 1964) Jakucs 1967. Prados secos centro-
europeos.
23. Cl. Festuco-Brometea Br.-Bl. & R. Tx. 1943 em.
(Corynephoretea (Klika) Br.-Bl. & R. Tx. 1943 em. R. Tx. 1955 + Sedo-
Scleranthetea Br.-Bl. 1955 + Violetea calaminariae R. Tx. 1961 + Festuco-
Brometea Br.-Bl. & R. Tx. 143 em.).
XV. Div. SESLERIO-JUNCEA TRIFIDI Hadac (1962) 1967. Prados alpinos.
24. Cl. Juncetea trifidi Hadac in Klika & Hadac 1944.
(= Caricetea curvulae Br.-Bl. 1948).
25. Cl. Elyno-Seslerietea Br.-Bl. 1948.
26. Cl. Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947.
XVI. Div. CALLUNEA (VULGARIS). Prados y matorrales acidófilos, de clima atlántico.
27. Cl. Calluno-Ulicetea Br.-Bl. & R. Tx. 1943.
(= Nardo-Callunetea Preisg. 1949).
XVII. Div. CISTo-RoSMARINEA (Rivas Goday 1964) (=Clase Cisto-Rosmarinetea, Rivas
Goday). Matorrales y pastos mediterráneos con caméfitos.
28. Cl. Cisto-Lavanduletea Br.-Bl. 1940 em. 1952.
29. Cl. Ononido-Rosmarinetea Br.-Bl. 1947.
XVIII. Div. IMPERATO-TAMARICEA. Vegetación de ribera subtropical.
30. Cl. Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. & O. Bolos (1956) 1957.

G) BOSQUES
XIX. Div. ABIETO-PICEEA Hadac (1962) 1967. Arboles y arbustos aciculifolios.
31. Cl. Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939 (tabla 12-11: orden Vaccinio-Piceetalia).
(? Cl. Erico-Pinetea Horvat 1959).
(? Cl. Pino-Juniperetea sabinae Rivas Martínez 1964).
XX. Div. QUERCO-FAGEA (Rivas Goday 1964) Jakucs 1967. Bosques, caducifolios y
comunidades dependientes.
32. Cl. Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. & R. Tx. 1943.
33. Cl. Querco-Fagetea Br.-Bl. & Vlieger 1937 em.
(l.'" Alnetea glutinosae Br.-Bl. & R. Tx. 1943 + Quercetea robori-petraeae
Br.-Bl. & R. Tx. 1943 + Querco-Fagetea Br.-Bl. & Vlieger 1937; 2. a : Tri-
folio·Geranietea sanguinei Th. Müller 1962 + ?Rhamno-Prunetea Rivas-
Goday 1961 em. R. Tx. + ?Salicetea purpureae Moor 1968 + Alnetea
glutinosae Br.-Bl. & R. Tx. 1943 + Quercetea robori-petraeae Br.-Bl. &
R. Tx. 1943 + ?Quercetea pubescentis Jakucs 1961 + Querco-Fagetea
Br.-Bl. & Vlieger 1937 em.) (en el orden Prunetalia spinosae Tx. 1952, la
as. Rubo-Coriarietum, tabla 12-6).
XXI. Div. OLEO-QUERCEA (ILICIS). Vegetación esclerofila mediterránea; durisilva.
34. Cl. Quercetea ilicis Br.-Bl. 1947.

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 425

• •
VEGETACiÓN POTENCIAL VEGETACiÓN ACTUAL

Hayedos (Helleboro-Fagetum, en terrenos poco incli· Hayedos (Helleboro-Fagetum + Buxo-Fagetum) con

nados + Buxo-Fagetum, en los declives pronuncia- algunos claros ocupados sobre todo por pastizal
dos). mesófilo (Euphrasio-Plantaginetum mediae).

§ Robledal mesoxerófilo submediterráneo (Buxo-Ouer- Robledal mesoxerófilo (Buxo-Ouercetum pubescen.

•
cetum pubescentis). tis) con claros ocupados por matorral de boj (Buxus
sempervirens) y pastizales (principalmente Euphrasio•
Plantaginetum mediae).
Robledal mesófilo (Isopyro-Ouercetum roborisj.
Bosque de Pinus sylvestris + bosquetes de Ouercus
pubescens con Buxus (Buxo-Ouercetum pubescentis)
Bosque mixto de fresno y roble (Brachypodio-Fraxine- + pastizales (Euphrasio-Plantaginetum mediae + Plan-
tum excelsioris). tagini-Aphyllanthetum) .

Encinar montano (Ouercetum ilicis mediterraneo- Robledal mesoxerófilo (Buxo-Ouercetum pubescen-

montanum). tis) + matorral espinoso (bardissa) de Rubus ulmifolius
yCoriaria myrtifolia (Rubo-Coriarietum) + pastizales
o (Euphrasio-Plantaginetum media e -t- Plantagini-Aphyl-
Bosque de ribera montano (complejo del Alnetum lanthetum).
catalaunicum) .
Encinar montano (Ouercetum mediterraneo-monta-
Bosque de ribera colino (complejo del Lamio-Alnetum num) + pastizal mesoxerófilo (Plantagini-Aphyllan-
glutinosae). thetum).

Predominio de los pastizales mesófilos (Euphrasio-

Plantaginetum mediae).

Predominio de los pastizales mesoxerófilos (Planta·

gini-Aphyllanthetum) .

Tierras cultivadas (cereales, plantas forrajeras, etc.).

Figura 12-23 Mapa de la vegetación en los alrededores de San Juan de las Abadesas,
provincia de Gerona. Equidistancia de las curvas de nivel, 100 metros. (Según O. de
801ós, inédito.)

426 Ecologla descriptiva

 Las unidades de tipo muy amplio, que no se de la misma manera que el estudio de comunida-
repiten, alcanzan una gran complejidad, que ha des obliga a no prescindir de ninguna especie. La
de reflejarse en la nomenclatura. La pradera ame- confección de los mapas destaca el problema de la
ricana o «Bioma de Bouteloua-Bison-Canis» 29,171 posible discontinuidad entre las diversas comuni-
se extendía sobre una región muy vasta, pudiendo dades y estimula la búsqueda de gradientes máxi-
distinguirse tres asociaciones en el sentido de los mos en distribuciones más o menos continuas.
autores americanos, es decir, tres tipos de vege- Frecuentemente se tendrá que adoptar un difumi-
"tación que son clímax en sus respectivas regiones, nado u otro artificio tipográfico para representar
a las que se pueden referir otras comunidades los límites menos acusados.
menos maduras. Existen muchas especies comunes La tipología adoptada ha de estar de acuerdo
a las tres, que caracterizan, por tanto, al bioma, con la escala de los mapas. Los mapas a escala
y otras especies cuya distribución sirve para carac- mundial o continental, que van de 1: 1 000000 a
terizar las tres mencionadas asociaciones bióticas, 1: 50000000, sólo pueden representar biomas,
la asociación de Andropogon-Bison-Canis en la cinturas de vegetación o formaciones (fig. 12-10).
parte oriental, menos lluviosa; la asociación de Para estas escalas basta considerar a las comuni-
Andropogon-Bouteloua-Bison-Antilocapra en la dades desde el punto de vista de su estructura o
faja central, de condiciones intermedias, y la aso- de sus tipos biológicos 48. No conviene que los
ciación de Bouteloua-Bulbilis-Bison-Antilocapra en mapas de la vegetación traten de llenar sus huecos
la región occidental, de clima más continental y apoyándose sobre el clima, como tampoco que las
algo más húmedo. cartas climáticas se fíen demasiado en la distri-
Los autores americanos, en la tradición de Car- bución de la vegetación. Aquellos mapas son útiles
penter, Shelford, y otros, han empleado una no- para diversas finalidades prácticas: aprovecha-
menclatura muy variada. Sus asociaciones, que miento del suelo, problemas sanitarios, etc.
suelen corresponder a las alianzas de autores euro- En los mapas a escalas comprendidas entre
peos, son comunidades de tipo permanente o clí- 1: 10 000 Y 1: 1 000 000, se puede descender a un
max. Dan el nombre de asocies a las comunidades detalle mayor y, como referencia, se pueden tomar
transitorias que se encuentran en sus respectivos asociaciones o complejos de asociaciones. Las es-
territorios. Faciaciones son subdivisiones de aso- calas próximas al: 25 000 resultan particularmen-
ciaciones, como facies lo son de asocies, recono- te apropiadas al uso de los métodos de los fito-
cibles localmente, generalmente por condiciones sociólogos europeos (fig. 12-23). La mayoría de
de dominancia local de unas u otras especies. los países han publicado o están publicando ma-
Finalmente, se da el nombre de aspectos a las pas de las comunidades vegetales que entran
distintas modalidades que se suceden en el curso dentro de estos límites: la escuela centroeuropea
del año (prevernal, vernal, estival, serotinal, y de Zürich-Montpellier han sido un fuerte estÍ-
autumnal y hiemal) y están caracterizadas por el mulo para esta empresa 11, 15. 33, 70, 72.
desarrollo o estado vegetativo de los diversos ele- El país montañoso presenta dificultades parti-
mentos de la comunidad, o su presencia en los culares, pero se presta a realizar esquemas com-
que migran. Aunque en algunos casos 28. 29 se ha plementarios de distribución altitudinal, suscep-
dado expresión formal a todas estas unidades, tibles de considerable abstracción y generalización
afortunadamente este ejemplo no se sigue y, en (fig. 12-24).
realidad, los autores americanos suelen emplear Los mapas relativos a animales, trazados a es-
una nomenclatura bastante menos recargada que cala muy pequeña, generalmente sólo expresan
la que es común entre los europeos. relaciones de tipo biogeográfico histórico y tienen
Como ejemplo de la formación de los nombres interés secundario en relación con las comuni-
de algunas unidades de distinta jerarquía se pue- dades.
de ver la tabla 12-12, que, a la vez, ofrece un Las comunidades animales se han cartografiado
conspecto de la vegetación europea. No es difícil con menor frecuencia que las vegetales, aunque
encontrar sus relaciones con cualquier otro siste- no han faltado intentos. Se han dado mapas de
ma basado en estructura y fisonomía 14·18. 166, 174, la distribución de comunidades de artrópodos en
175. los Alpes del Tirol (Zillerta1) 145, usando signatu-
ras para áreas caracterizadas por complejos de
especies características, de forma que se puede
Cartografía hacer ver su superposición o imbricación margi-
nal, más importante aquÍ que en el caso de comu-
La cartografía de las comunidades 95. 96 presu- nidades vegetales. Se han publicado también ma-
pone haber realizado cierta caracterización o tipo- pas de territorios de aves, de ciudades de perrillos
logía. Es una buena disciplina, en el sentido de de las praderas 93 e igualmente tienen interés los
que obliga a no despreciar tipos de comunidades, mapas de distribución instantánea de los mamÍ-

Tipificación, clasificación y cartografía de las comunidades 427

 3500 Figura 12-24 Zonas climáticas altitudinales de
la vegetación de las islas Canarias, generalizadas
según observaciones en Tenerife, por Dansereau.
A la izquierda, exposición al NNE; a la derecha,
3000 exposición al SSW. (Según P. Dansereau, Natural.
Canadien, 93:779-793, 1966.)

2500

2000

Espinosas de hojas pequeñas

feros en llanuras africanas, obtenidos por fotogra- vando, hasta cierto punto, las características del
fía aérea. resto de la comunidad.
La zonación litoral y el bentos marino, en La fotografía aérea abre grandes posibilidades
general, incluyendo a los animales o tratando a la cartografía de las comunidades. En algunos
principalmente de los animales, ha recibido ma- casos impondrá restricciones a las clasificaciones
yor atención que el estudio de la fauna terres- adoptadas. Después de eliminar los efectos debi-
tre 150, 156. Autores daneses, americanos y franceses dos a la incidencia de la luz y el ángulo de la
han producido mapas muy importantes, aunque fotografía, la vegetación puede caracterizarse por
relativos a áreas de pequeña extensión. la textura y el color. Las fotografías estereoscó-
Los símbolos, colores y signaturas más apropia- picas son un excelente auxiliar para definir la
das, han sido ampliamente comentados 72; pero se textura. La reflexión o albedo de la vegetación
está lejos de haber adoptado una expresión uni- depende mucho de su composición. Para la radia-
forme. Conviene que los símbolos sean sugerentes, ción de onda larga (5 a 25 ~m) la vegetación re-
que su número no sea excesivo y que no estén fleja del 1 al 7 %, pero ciertas hojas (limonero,
demasiado recargados o aparezcan confusos. banano) reflejan hasta el 15-17 %. El color se
En las zonas fuertemente humanizadas, la falta puede apreciar sobre placas fotográficas apropia-
de coincidencia entre la vegetación real y la vege- das; pero también sobre juegos de fotografías en
tación potencial -o la vegetación que se supone blanco y negro, hechas simultáneamente usando
existía antiguamente- ha dado lugar a controver- filtros diferentes. Es muy eficaz el método de falso
sia, acerca de qué es lo que conviene representar. color, consistente en un artificio de revelado por
A veces la representación de la vegetación actual el que la impresión producida por radiaciones de
carece de sentido o es imposible; pero una repre- cierta longitud de onda (visible o invisible) queda
sentación de la vegetación potencial puede ser luego en un color arbitrario, pero constante. Este
equivocada, si la interpretación se basa en cono- método es aplicable principalmente a detectar ra-
cimientos insuficientes. Lo más honrado es repre- diaciones que quedan fuera del espectro visible.
sentar la vegetación real, indicando la vegetación La observación, desde un avión, de la vegeta-
potencial hipotética por medio de la superposición ción que acompaña a los meandros de los grandes
de símbolos adecuados. Otros símbolos pueden ríos permite reconocer un verde más tierno en las
expresar alteraciones de tipo diverso, como, por áreas recientemente colonizadas, en los márgenes
ejemplo, la plantación de árboles de ciertas espe- convexos de las orillas donde se deposita material.
cies en sustitución de los originales; pero conser- Este aspecto, apreciable a simple vista, debe refle-

428 Ecologla descriptiva

jar diferencias en el índice D43O/D665 (pág. 448). de clases que se desean. Los métodos aplica-
Sobre esta base, es posible desarrollar métodos bles al trazado de los límites de un área sobre
para discriminar entre diferentes tipos de vegeta- la base de ejemplares de herbario, por ejem-
ción. Esencialmente se trata de utilizar el mayor plo 157a, serían de inmediata aplicación, teniendo
número posible de parámetros y reconocer los en cuenta que las comunidades son entidades más
componentes principales y, en función de éstos, complejas que las simples especies. Otro tipo de
establecer una tipología. A continuación, o simul- problemas se presentan cuando no se pretende
táneamente, hay que encontrar la correspondencia dividir el área en manchas, sino expresar carac-
entre esta tipología y la basada en el análisis bió- terísticas que varían gradualmente. El objetivo
tico de las comunidades. fundamental es trazar límites, o líneas isople-
En Suiza la fotografía aérea se ha aplicado al tas, entre una red de puntos para los que se
catastro, habiéndose desarrollado fórmulas para poseen valores concretos. Hay que interpolar,
clasificar los distintos tipos de cultivos en fun- existen numerosas fórmulas apropiadas para ello,
ción de algunas de sus características ópticas. La y la operación se puede efectuar automáticamente
fotografía aérea no sólo se ha aplicado a la car- con los recursos modernos. La interpolación pue-
tografía de comunidades terrestres, sino también de extenderse sobre toda la red de puntos, en el
a las acuáticas que se extienden a poca profun- sentido de ajustar a todos los puntos una función
didad. En el Reino Unido la exploración aérea o superficie de tendencia tal que sea mínima la
ha servido para localizar y delimitar áreas costeras suma de los cuadrados de las diferencias entre
cubiertas de algas. Actualmente, los métodos de valores observados y valores calculados. La bon-
prospección y análisis desde aviones o desde saté- dad del ajuste depende del grado de la función
lites se hallan en rápido desarrollo. utilizada 93,94. A su vez, cuando una función da
El problema más común en la práctica cartográ- un ajuste correcto, su grado permite deducir
fica consiste en definir unas áreas o celdas, cuyo algunas propiedades de la distribución que refle-
tamaño se desea quede entre ciertos límites, y ja: por ejemplo, en el caso de comunidades ma-
rellenarlas de colores, cuyo número será limitado. rinas, si se trata de un simple gradiente, de una
Implica la misma decisión previa a toda clasifica- cúpula de afloramiento, o de una zona alargada
ción: tener una idea del tamaño y del número de convergencia.

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