Equilibrio de Starling para el intercambio

capilar
Ernest Starling señaló hace más de un siglo que, en condiciones
normales, existe un estado cercano al equilibrio en la mayoría de
los capilares, es decir, que la cantidad de líquido que se filtra de
los extremos arteriales de los capilares hacia el exterior es casi
exactamente igual a la de líquido que vuelve a la circulación
mediante absorción. El ligero desequilibrio que se produce
explica el líquido que puede volver a la circulación a través de los
vasos linfáticos.

En el diagrama siguiente se muestran los principios de equilibrio

de Starling. Para su elaboración se obtiene la media de las
presiones de los capilares arteriales y venosos para calcular la
media de la presión capilar funcional a lo largo de todo el capilar.
Se calcula que esta presión capilar funcional media es de 17,3
mmHg.
Es decir, en cuanto a la circulación capilar total encontramos un
equilibrio casi perfecto entre las fuerzas totales de salida, 28,3
mmHg, y la fuerza total de entrada, 28 mmHg. Este ligero
desequilibrio de fuerzas, 0,3 mmHg, provoca una filtración de
líquido algo mayor hacia los espacios intersticiales que la
reabsorción. Este ligero exceso de filtración se conoce como
filtración neta, y es el líquido que debe volver a la circulación a
través de los vasos linfáticos. La velocidad normal de filtración
neta en todo el organismo, sin incluir los riñones, es solo de 2
ml/min.
Sistema linfático
El sistema linfático representa una vía accesoria a través de la
cual el líquido puede fluir desde los espacios intersticiales hacia
la sangre. Es más, los vasos linfáticos transportan las proteínas y
las macropartículas de los espacios tisulares, ya que ninguna de
estas podrá ser eliminada por absorción directamente hacia los
capilares sanguíneos. Este retorno de las proteínas a la sangre
desde los espacios intersticiales es una función esencial sin la
cual moriríamos en 24 h.
Vasos linfáticos del organismo
Casi todos los tejidos del organismo tienen vasos linfáticos
especiales que drenan el exceso de líquido directamente desde
los espacios intersticiales. Hay algunas excepciones, como las
porciones superficiales de la piel, el sistema nervioso central y el
endomisio de músculos y huesos. Sin embargo, incluso estos
tejidos tienen canales intersticiales diminutos que se denominan
canales prelinfáticos, a través de los cuales puede fluir el líquido
intersticial; este líquido se vacía finalmente en los vasos linfáticos
o, en caso del cerebro, en el líquido cefalorraquídeo, y después
directamente de vuelta a la sangre.
Todos los vasos linfáticos de la mitad inferior del organismo se
vaciarán en el conducto torácico, que a su vez se vacía en el
sistema venoso en la unión de la vena yugular interna con la vena
subclavia izquierda.
La linfa de la mitad izquierda de la cabeza, el brazo izquierdo y
algunos territorios del tórax entra en el conducto torácico antes de
que se vacíe en las venas.
La linfa del lado derecho del cuello y la cabeza, el brazo derecho
y algunos territorios del tórax derecho entra en el conducto
torácico derecho (mucho menor que el conducto torácico
izquierdo), que se vacía en el sistema venoso en la unión de la
vena subclavia derecha y la vena yugular interna.

Capilares linfáticos terminales y su permeabilidad

La mayoría del líquido que se filtra desde los extremos arteriales
de los capilares sanguíneos fluye entre las células y, por último,
se reabsorbe de nuevo hacia los extremos venosos de los
capilares sanguíneos; pero, como media, aproximadamente la
décima parte del líquido entra en los capilares linfáticos y vuelve
hacia la sangre a través del sistema linfático y no al contrario, a
través de los capilares venosos. La cantidad total de toda esta
linfa normalmente es de solo 2-3 l al día.
El líquido que vuelve a la circulación a través de los linfáticos es
muy importante porque las sustancias de alto peso molecular que
contiene, como las proteínas, no pueden ser absorbidas desde
los tejidos de ninguna otra forma, aunque pueden entrar en los
capilares linfáticos casi sin impedimentos. La base de este
mecanismo es una estructura especial de los capilares linfáticos.
Se muestran las células endoteliales de los capilares linfáticos
unidos mediante filamentos que se anclan en el tejido conjuntivo
circundante. En las uniones de las células endoteliales
adyacentes vemos cómo el borde de una célula endotelial se
superpone al borde de la célula adyacente de tal forma que el
borde que se superpone carece de la entrada abatible formando
una válvula diminuta que se abre hacia el interior del capilar
linfático. El líquido intersticial, junto a las partículas en suspensión
que contiene, empuja la válvula abierta y fluye directamente hacia
los capilares linfáticos, pero tiene problemas para abandonar los
capilares una vez que ha entrado porque el más mínimo flujo
retrógrado cierra la válvula abatible. Es decir, los linfáticos
contienen válvulas en los extremos de los capilares linfáticos
terminales y también en el recorrido de los vasos mayores hasta
el punto en que se vacían en la circulación sanguínea.
Formación de la linfa
La linfa deriva del líquido intersticial que fluye en los linfáticos, por
lo que la linfa que entra primero en los vasos linfáticos terminales
tiene casi la misma composición que el líquido intersticial.
La concentración de proteínas en el líquido intersticial de la
mayoría de los tejidos alcanza un promedio de 2 g/dl y la
concentración de proteínas del flujo linfático que procede de
estos tejidos es aproximada a este valor. La linfa formada en el
hígado tiene una concentración de proteínas hasta de
6 g/dl y la linfa formada en el intestino tiene una concentración de
proteínas hasta de 3-4 g/dl. Como aproximadamente dos tercios
de toda la linfa procede normalmente del hígado y los intestinos,
la linfa del conducto torácico, que es una mezcla de linfa de todas
las áreas del organismo, tiene una concentración de proteínas en
torno a 3-5 g/dl.
El sistema linfático también es una de las vías principales de
absorción de los nutrientes del aparato digestivo, en especial de
la absorción de prácticamente todas las grasas del alimento.
Velocidad del flujo linfático
En un ser humano en reposo pasan 100 ml por hora en el flujo
linfático a través del conducto torácico, y otros 20 ml fluyen hacia
la circulación cada hora a través de otros canales, con un total del
flujo linfático estimado en torno a 120 ml/h o 2-3 l al día.
Efecto de la presión del líquido intersticial en el flujo linfático
En la figura se muestra el efecto de distintos niveles de presión
del líquido intersticial sobre el flujo linfático medido.Obsérvese
que el flujo linfático normal es muy escaso con una presión del
líquido intersticial más negativa que el valor normal de –6 mmHg.
Cuando la presión aumenta hasta 0 mmHg (presión atmosférica),
el flujo aumenta más de 20 veces, por lo que cualquier factor que
aumente la presión del líquido intersticial también aumenta el flujo
linfático si los vasos linfáticos están funcionando normalmente.
Estos factores son los siguientes:
• Elevación de la presión hidrostática capilar.
• Descenso de la presión coloidosmótica del plasma.
• Aumento de la presión coloidosmótica del líquido intersticial.
• Aumento de la permeabilidad de los capilares.

La bomba linfática aumenta el flujo linfático

Hay válvulas en todos los vasos linfáticos. En estudios de
movimiento de los vasos linfáticos expuestos en animales y en el
ser humano se demuestra que cuando los vasos linfáticos de
recogida o mayores se estiran por el líquido, el músculo liso de su
pared se contrae automáticamente. Además, cada segmento del
vaso linfático entre válvulas sucesivas funciona como una bomba
automática independiente. Es decir, incluso el llenado más
pequeño de un segmento provoca su contracción, con lo que el
líquido se bombea a través de la válvula siguiente hacia el
siguiente segmento linfático que se llena de esta manera, hasta
que unos segundos más tarde también se contrae, continuando el
proceso en todo el vaso linfático hasta que el líquido se vacía
finalmente en la circulación sanguínea. En un vaso linfático muy
grande, como el conducto torácico, esta bomba linfática genera

presiones de hasta 50-100 mmHg.

Bombeo causado por la compresión externa intermitente de los

vasos linfáticos
Además del bombeo causado por la contracción intermitente de
las paredes del vaso linfático, hay
factores externos que comprimen intermitentemente el vaso
linfático y provocan también el bombeo.
En orden de importancia, estos factores son los siguientes:
• Contracción de los músculos esqueléticos circundantes.
• Movimiento de cada parte del cuerpo.
• Pulsaciones de las arterias adyacentes a los linfáticos.
• Compresión de los tejidos por objetos situados fuera del cuerpo.
La bomba linfática es muy activa durante el ejercicio, aumentando
el flujo linfático 10 a 30 veces,
mientras que el flujo linfático se vuelve lento, casi cero, durante
los períodos de reposo.
Bomba linfática capilar
El capilar linfático terminal también puede bombear la linfa, efecto
que se suma al bombeo producido en los vasos linfáticos
mayores. Como hemos visto antes en este mismo capítulo, las
paredes de los linfáticos están íntimamente adheridas a las
células tisulares circundantes, mediante sus filamentos de
anclaje. Por tanto, cada vez que entra un exceso de líquido en el
tejido y provoca la hinchazón tisular, los filamentos de anclaje
tiran de la pared de los capilares linfáticos y el flujo entrará en el
capilar linfático terminal a través de los espacios situados entre
las células endoteliales. Después, la presión del interior del
capilar aumenta cuando se comprime el tejido y se provoca la
superposición de los bordes de las células endoteliales, que se
cierran a modo de válvulas. Por tanto, la presión empuja la linfa a
través de los espacios intercelulares hacia el linfático colector, y
no hacia atrás.
Las células endoteliales de los capilares linfáticos también
contienen algunos filamentos contráctiles de actomiosina. En
algunos tejidos animales (p. ej., en el ala del murciélago)
provocan la contracción rítmica de los capilares linfáticos, del
mismo modo rítmico en el que se contraen muchos vasos
sanguíneos pequeños o linfáticos más grandes. Por tanto, al
menos parte del efecto de bomba de la linfa es consecuencia de
la contracción de la célula endotelial linfática además de la
contracción de los linfáticos musculares de mayor tamaño.