11/12/21 16:28 La célula. 5. Tráfico vesicular. Endocitosis.
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La célula. 5. Tráfico vesicular.
ENDOCITOSIS
La incorporación de sustancias externas por parte de ÍNDICE de la CÉLULA
Resumido
Medio
las células animales es esencial para su supervivencia. La 1. Introducc ión
Ampliación
Diversidad
célula dispone de un mecanismo para incorporar grandes
Descubrimiento
cantidades de moléculas extracelulares de forma masiva: Índice de la página
Teoría celular
1. Selección
la endocitosis. Mediante endocitosis se incorporan O rigen de la c élula
- Pinocitosis
moléculas extracelulares englobadas por membrana - Receptor
O rigen de los
euc ariotas
plasmática, que al cerrarse quedan en el interior celular, 2. Tipos
End osimbiosis
sobre todo en forma de vesículas. De la misma manera - Clatrina
2. Matriz extrac elular
- Caveolas
que mediante exocitosis hay un viaje de ida y fusión de Proteínas estruc turales
- No recubiertas
vesículas con la membrana plasmática, la endocitosis es -
Glúcidos,
proteoglicanos
un proceso de formación de vesículas en la membrana Macropinocitosis
Glicoproteínas
plasmática con contenido extracelular, las cuales se - Fagocitosis
Tip os de m atric es
extracelulares
fusionan posteriormente con compartimentos internos,
3. Membrana c elular
principalmente con los endosomas. Líp idos
Proteínas
La endocitosis, además de la incorporación de moléculas externas en grandes Glúcidos
Permeabilid ad , fluid ez
cantidades, principalmente para su degradación, tiene otras funciones. Sirve para
Asimetría, rep arac ión
reciclar moléculas de la membrana plasmática que se incorporarán como parte de
Síntesis
la membrana de las propias vesículas o compartimentos que se formen. Otra Transporte
función menos aparente es compensar los procesos de exocitosis, es decir, Adhesión
eliminar el exceso de membrana plasmática añadida por las vesículas de exocitosis Com plejos d e unión
4. Núcleo
y mantener así una superficie de membrana estable y funcional.
Envuelta nuc lear
Poros nucleares
1. Selección de moléculas
Cromatina
Nuc léolo
Hay tres maneras por los que las moléculas son incorporadas en la 5. Tráfico vesic ular
endocitosis: en forma soluble inespecífica o pinocitosis, unidas a receptores de Retículo
end oplasmátic o
membrana o endocitosis mediada por receptor, o formando parte de la propia
Del retículo al Golgi
membrana que constituirá la vesícula o compartimento que origina (Figura 1). Aparato de Golgi
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Exocitosis
End ocitosis
End osomas
Lisosomas
En células vegetales
Vac uolas
6. Tráfico no vesic ular
Peroxisomas
Mitocondrias
Plastos
Cloroplastos
Gota de lípid os
FIgura 1. Las moléculas pueden ser incorporadas 7. Citosol
por endocitosis de forma específica unidas a Citoesqueleto
receptores de la membrana plasmática o de Filamentos d e ac tina
manera inespecífica en disolución o pinocitosis. Mic rotúbulos
Filamentos interm edios
Pinocitosis 8. Ciclo celular
Fase G1
El término pinocitosis se refiere a la incorporación inespecífica de moléculas Fase S
Fase G2
disueltas. No cabe duda de que parte del contenido de cualquier vesícula que se
Fase M
forme en la membrana plasmática tendrá moléculas disueltas que se hayan colado
9. Meiosis
en el interior de la vesícula de manera inespecífica. Por tanto, en mayor o menor
medida todas las rutas de endocitosis realizan pinocitosis. Hay tipos de endocitosis ◂ Am p liaciones
espcializados pinocitosis, como es la macropinocitosis, donde la incorporación
Cuestionarios
inespecífica de moléculas es su principal característica, como veremos más
Bib liografía
adelante. Glosario
Endocitosis mediada por receptor
La endocitosis mediada por receptor es el mecanismo de incorporación de
moléculas específicas reconocidas por receptores de la membrana plasmática. Se
han descrito unos 25 tipos de receptores que actúan en este tipo de endocitosis.
Con ellos la célula puede incorporar de forma muy eficiente moléculas o partículas
que se encuentran disueltas a bajas concentraciones. Estas moléculas se unen a
sus receptores y los complejos receptor-ligando convergen en una zona de la
membrana plasmática donde se produce la formación de la vesícula que
posteriormente viaja hacia el interior celular. El ejemplo más llamativo es la
captación de colesterol por parte de las células, el cual se transporta en la sangre
unido a proteínas como, por ejemplo, las lipoproteínas de baja densidad (LDL). Las
LDL son unos complejos que contienen una gran cantidad de moléculas de
colesterol rodeadas por una monocapa lipídica y poseen una molécula proteica
que sobresale al exterior. Cuando una célula necesita colesterol sintetiza
receptores para los LDL y los traslada a la membrana plasmática. Entonces se
produce el reconocimiento entre receptor y LDL, ambos se unen y se agrupan en
una zona de la membrana plasmática donde se produce una invaginación. Una vez
formada la vesícula, se dirige a orgánulos intracelulares donde las LDL son
digeridas y el colesterol es liberado y metabolizado. Cuando se produce algún
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impedimento en la captación de colesterol, fundamentalmente por fallos en el
reconocimiento por parte de los receptores de LDL o por su ausencia, el colesterol
se acumula y puede producir arterioesclerosis e infarto de miocardio.
2. Tipos de endocitosis
Dependiendo del tamaño del tipo de vesícula o compartimento, su
mecanismo de formación y la naturaleza del material a incorporar, se han descrito
diversos tipos de endocitosis. Nosotros los vamos a agrupar en: endocitosis
mediada por vesículas recubiertas de clatrina, endocitosis mediada por caveolas,
endocitosis mediada por vesículas no recubiertas y macropinocitosis. Vamos a
estudiar también a la fagocitosis, una endocitosis un tanto especial porque es un
proceso de incorporación de grandes partículas como bacterias o restos celulares,
también englobados en membranas (Figura 2).
Figura 2. Distintos tipos de endocitosis.
Vesículas recubiertas de clatrina
Es el principal mecanismo por el que se incorporan proteínas integrales y
lípidos de la membrana plasmática, así como macromoléculas extracelulares que
generalmente no exceden los 156 nm, incluyendo algunos virus . Las vesículas se
forman en áreas de la membrana plasmática donde se encuentra la proteína
clatrina, que es citosólica. Podría parecer que este sitio de nucleación inicial de la
vesícula es aleatorio, pero hay muchos ejemplos en los que no es así. Hay regiones
que favorecen esta nucleación. Por ejemplo, una alta concentración de PI(4,5)P2
facilita el acople de unas proteínas denominadas adaptadoras. También se pueden
dar concentraciones de cargas, bien porque han sido exocitadas cerca o porque
pueden oligomerizar. En los fibroblastos estas áreas de inicio de formación de la
vesícula suponen un 2 % del total de la superficie de la membrana plasmática. La
clatrina posee una estructura con tres brazos que se ensamblan entre sí formando
pentágonos. Su estructura y su manera de asociarse parece que ayudan a la
invaginación y cierre de la vesícula. La polimerización de la clatrina forma vesículas
de unos 120 nm. Aparte de la clatrina, hay otras 50 proteínas diferentes
involucradas en la formación de la vesícula, todas ellas provenientes del citosol.
Entre la clatrina y la membrana celular se disponen otras proteínas que ayuda al
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ensamblaje de las moléculas de clatrina para formar una especie de cesta que
engloba a la vesícula. Las proteínas adaptadoras, y otras proteínas de la cubierta,
son las que principalmente van a decidir qué tipo de receptores de la membrana
plasmática, junto con sus ligandos, van a ser transportados por las vesículas. Las
vesículas de clatrina transportan muy diversas cargas y existe una variedad de
proteínas que reconocen el lado citosólico de las proteínas que serán incluidas en
la vesícula.
La curvatura de la membrana plasmática para formar la vesícula se produce
por la acción coordinada de la cubierta de clatrina, los filamentos de actina y las
proteínas de escisión. La actina parece actuar en estadios tardíos cuando la
invaginación ya se ha producido, y despolimeriza cuando la vesícula se ha
formado. Una vez que la vesícula se ha cerrado e internalizado, la clatrina de
desensambla y la vesícula puede ir a orgánulos específicos dentro de la célula,
normalmente endosomas tempranos.
Caveolas
Se describieron en los años 50 del siglo
i
XX por P. Palade gracias a imágenes de Formación y fusión de vesículas.
microscopía electrónica. Son unas pequeñas
invaginaciones en la membrana plasmática (45-80 nm) presentes en la mayoría de
las células eucariotas que posteriormente se transforman en vesículas, aunque la
proporción en que esto ocurre no está del todo clara. Son especialmente
abundantes en las células endoteliales, musculares y adipocitos. Su membrana se
caracteriza por poseer unas proteínas llamadas caveolinas, además de proteínas
periféricas ancladas a glicosilfosfatidil-inositoles, esfingolípidos (esfingomielina y
glicoesfingolípidos) y colesterol. La propia existencia de caveolinas hace que las
células formen caveolas. Hay de 100 a 200 moléculas de caveolina por caveola y
existen diferentes tipos en una sola caveola. No sólo se forman caveolas en la
membrana plasmática sino que también se observan en el aparato de Golgi. Así
que podría funcionar como mecanismo de transporte entre el aparato de Golgi y la
membrana plasmática para determinados tipos de moléculas. Cuando se internan
desde la membrana plasmática, las vesículas resultantes de las caveolas se
fusionan con los endosomas tempranos, aunque algunos autores consideran que
lo hacen con un tipo especial de endosoma denominado caveosoma.
Las funciones de las caveolas, sin embargo, no están del todo claras. Aunque
se ha propuesto un papel relevante en la endocitosis, esto no parece tener un gran
soporte experimental. Se han propuesto otras funciones que incluyen modulación
de la transducción de señales celulares puesto que contienen numerosos
receptores en sus membranas que son eliminados de la superficie celular como
los receptores tirosina quinasa, el tráfico de lípidos entre la membrana y orgánulos
interno, incluso se han postulado como participantes en los mecanismos de
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supresión de algunos tumores. Moléculas como la toxina colérica, el ácido fólico y
otras moléculas entran a la célula gracias principalmente a las caveolas.
Vesículas no recubiertas
Es la endocitosis de vesículas que no dependen de la clatrina ni de la
caveolina. Este tipo de endocitosis se ha identificado frecuentemente de dos
formas: por la morfología de sus invaginaciones y vesículas, y porque se produce
tras inhibir la clatrina y caveolina, es decir, se siguen produciendo procesos de
endocitosis cuando se bloquean selectivamente las vías mediadas por clatrina y
por caveolina. Algunas toxinas como las del cólera entran preferentemente por
esta vía. No se conoce en detalle cuales son los mecanismos por los que este tipo
de endocitosis selecciona a las moléculas que transportan. Se sospecha que se
pueden concentrar e incorporar moléculas gracias a la acción de las balsas de
lípidos. Tampoco se conoce si la formación de estas vesículas es un proceso
regulado o no.
Macropinocitosis
Es un proceso mediante el cual se incorporan grandes cantidades de fluido
extracelular. En la superficie celular se crean evaginaciones o extensiones del
citoplasma a modo de ola con base más o menos circular cuyas crestas se
fusionan o caen sobre la membrana plasmática y se fusiona con ella formando una
gran vesícula interna o macropinosoma. El mecanismo de formación de los
macropinosomas involucra a los mismos componentes que actúan durante la
fagocitosis: los filamentos de actina y las proteínas motoras miosina. La
macropinocitosis no sólo se utiliza para captar alimento, como ocurre en las
amebas, sino que también sirve para renovar la membrana plasmática, se activa
durante el movimiento celular para transportar grandes porciones de membrana
hacia el frente de avance, incluso algunas bacterias son capaces de inducirla para
introducirse en los macropinosomas y así evitar la fagocitosis.
Fagocitosis
Es un tipo especial de endocitosis que consiste en la incorporación de
partículas de gran tamaño como son bacterias, restos celulares o virus. Este
mecanismo lo llevan a cabo células especializadas como son los macrófagos,
neutrófilos y las células dendríticas. Un ejemplo claro son los macrófagos que
fagocitan a los complejos formados por inmunoglobulinas unidas a otras
partículas que pueden ser virus o bacterias. También son los encargados de
eliminar miles de glóbulos rojos al día. Los macrófagos suelen ser residentes de
tejido. Por ejemplo, las células de Kupffer en el hígado, la microglía se localiza en el
encéfalo y otros en la médula ósea, que tienen además la misión de eliminar los
núcleos de los eritrocitos liberados durante su maduración. Los protozoos utilizan
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la fagocitosis para alimentarse. Es probable que la fagocitosis haya evolucionado
de un mecanismos de conseguir comida por parte de los organismos unicelulares
a un mecanismo de defensa en los pluricelulares.
El proceso de fagocitosis supone un reconocimiento de la partícula por parte
de la célula mediante receptores de membrana y la emisión de unas
protuberancias laminares o pseudópodos de citoplasma rodeados por membrana.
Los receptores que reconocen a las partículas a fagocitar se unen a moléculas de la
superficie de los patógenos, o a la fosfatidilserina de las células apoptóticas, o a las
inmunoglobulinas G y componentes del complemento del sistema inmune.
Cuando estos receptores unidos a sus ligandos se agrupan disparan el proceso de
fagocitosis. Se necesita una cantidad mínima de receptores unidos a sus ligandos
para que se de la fagocitosis, si no es así ésta se detiene. De manera que cuando la
partícula no tiene suficiente ligando no será incorporada. Sin embargo, los
macrófagos tienen una gran diversidad de recepores con diferentes selectividades,
que trabajan de manera cooperativa.
Este proceso de emisión de expansiones citoplasmáticas para englobar a la
partícula está mediado por los filamentos de actina y las proteínas motoras
miosina. Tales protuberancias rodean a la partícula, fusionan sus frentes de
avance y encierran a la partícula formando una gran vesícula o fagosoma que se
separa de la superficie y se interna en la célula para ser digerida. La fagocitocis
requiere de una señal de reconocimiento para disparar el proceso. Una vez
formado el fagosoma se fusionará con los lisosomas para la degradación de su
contenido.
Bibliografía ↷
Exocitosis Endosomas
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Actualizado: 11-02-2021. 21:52
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