Estructura
y
metabolismo de
glúcidos
Bioquímica médica I
Estos compuestos se
denominan indistintamente
Glúcidos, Glícidos, Azúcares,
Sacáridos, Carbohidratos e
Hidratos de carbono.
Los nombres de
Carbohidratos o Hidratos
de Carbono hacen referencia
a la composición elemental
de los Glúcidos más simples
que es Cn(H2O)n.
El término carbohidrato (del francés hydrate de carbone) se aplicó inicialmente a los
monosacáridos, reconociendo el hecho de que su composición podría expresarse
como Cn(H2 0)n .
En la actualidad, el término se utiliza en un sentido amplio, ya que comprende no solo
a los monosacáridos, sino también a los oligosacáridos y polisacáridos.
La palabra azúcar es utilizada para referirse a los
monosacáridos y algunos oligosacáridos que son
dulces.
Los azúcares son el producto inmediato de la
fotosíntesis que se realiza principalmente en las
hojas de las plantas verdes; a partir de la reacción
del CO2 y el H2 O, en presencia de la energía solar,
se sintetiza la glucosa y en los enlaces de esta
molécula queda almacenada la energía. Además se
libera O2 .
Luego, los animales ingieren la glucosa, esta
reacciona con el oxígeno y la convierten
nuevamente en CO2 y H2 O y transforman la
energía (que estaba almacenada en la glucosa) en
enlaces químicos de numerosos compuestos,
convertibles a su vez, en energía eléctrica,
mecánica, etcétera.
El catabolismo del carbohidrato
glucosa, proporciona energía
inmediata para todas las actividades
celulares de los organismos.
Para que en un vegetal se sinteticen
lípidos y proteínas, primero es
necesario que se sintetice la glucosa,
ya que a partir de esta se sintetizan los
lípidos y las proteínas.
Los carbohidratos son las biomoléculas más abundantes de la alimentación; son
también la principal fuente de energía de los seres vivos.
Las plantas y algunos animales también usan carbohidratos para formar parte de su
estructura.
Los carbohidratos son los compuestos orgánicos más abundantes en los vegetales.
Los animales sintetizan carbohidratos
a partir de aminoácidos, pero la mayor
parte de los carbohidratos de su dieta
alimenticia deriva de los vegetales.
Los carbohidratos son las biomoléculas más abundantes en la
alimentación. Los dos niveles inferiores (panes, cereales,
papas, frutas y verduras) y los dos niveles superiores izquierdos
(leche, dulces) son alimentos ricos en carbohidratos.
Los carbohidratos están constituidos esencialmente de carbono
(C), hidrógeno (H) y oxígeno (O).
Son polihidroxialdehídos (poseen muchos grupos –OH y el grupo
funcional aldehído) o polihidroxicetonas (poseen muchos grupos
–OH y el grupo funcional cetona) o sustancias que por hidrólisis
Composición y producen cualesquiera de las dos anteriores.
fórmula de los
carbohidratos
Además, en la mayoría de ellos, a cada
átomo de carbono se encuentra unida una
molécula de agua (un átomo de oxígeno y
dos átomos de hidrógeno), esta fue la
suposición de la cual se partió para llamar a
estos compuestos como hidratos de
carbono o carbohidratos, porque se pensaba
que cada átomo de carbono estaba
combinado con una molécula de agua
(carbono hidratado).
La fórmula general para los carbohidratos se
escribe (CH2 O)n, el subíndice n indica el
número de subunidades CH2 O en una
cadena.
Los carbohidratos
se clasifican de la
siguiente manera:
Monosacáridos
Clasificación
de los
carbohidratos Oligosacáridos
Polisacáridos
Los monosacáridos son carbohidratos
que no pueden ser hidrolizados a
carbohidratos más pequeños.
Son sólidos, cristalinos, incoloros,
solubles en agua y de sabor dulce.
Hace algunos años se acordó que los
azúcares deben nombrarse con la
terminación osa.
Tres diferentes formas de representación de algunos monosacáridos. Las de la parte superior están
desarrolladas, las del centro están simplificadas y en la parte inferior está su fórmula molecular
Dependiendo del número de átomos de carbono se subdividen en:
triosas (3C), tetrosas (4C), pentosas (5C), hexosas (6C) y heptosas (7C).
Los átomos de carbono se numeran de arriba hacia abajo.
Además, poseen un grupo carbonilo, si este grupo es
el grupo aldehído (‐CH=O) se llaman aldosas y si el
grupo carbonilo es una cetona (‐C=O), reciben el
nombre de cetosas.
La ribosa forma parte de la estructura del ácido ribonucleico.
La desoxirribosa se encuentra en el ácido desoxirribonucleico.
La arabinosa es uno de los constituyentes de la pectina y de la hemicelulosa, principalmente se
encuentra en la goma arábiga, es fuente de carbono en cultivos bacterianos.
La xilosa es conocida como azúcar de madera.
La lixosa se encuentra formando parte de los glucolípidos de las paredes bacterianas de algunas
especies, así como del músculo cardiaco.
La xilulosa se acumula en la orina en pacientes con pentosuria.
La manosa se encuentra formando parte de algunos polisacáridos de las plantas y en algunas
glucoproteínas animales.
La sedoheptulosa es una de las pocas heptosas existentes en la naturaleza, es un intermediario
en el ciclo de las pentosas.
La glucosa es el carbohidrato más
importante, la mayor parte de los carbohidratos
que ingerimos en la dieta diaria se absorbe al
torrente sanguíneo como glucosa; otros azúcares
son convertidos a glucosa en el hígado.
La glucosa es el combustible metabólico más
importante de los mamíferos. Es el precursor
en la síntesis de todos los demás
carbohidratos en el cuerpo.
Las enfermedades que se relacionan con el
metabolismo de los carbohidratos son la
diabetes mellitus, galactosemia,
enfermedades del almacenamiento del
glucógeno e intolerancia a la lactosa.
Los oligosacáridos son carbohidatos
que al hidrolizarse producen desde
dos hasta diez unidades de
monosacáridos, entre los más
importantes están los disacáridos.
Los disacáridos están formados por dos monosacáridos
unidos mediante un enlace glucosídico, por lo que la
hidrólisis de un disacárido libera 2 moléculas de
monosacáridos.
Los disacáridos de importancia fisiológica son
la maltosa, la sacarosa y la lactosa.
La maltosa (azúcar de malta) está formada de la
unión de dos glucosas. La maltosa no existe libre en la
naturaleza, se obtiene mediante hidrólisis parcial del
almidón y del glucógeno.
La maltosa es un azúcar cristalizable, producido tanto en
los procesos fisiológicos animales como vegetales,
mediante el catabolismo del almidón.
Cuando ingerimos plátano, papa, tortillas de maíz o de
trigo, etc., el almidón contenido en estos alimentos, se
desdobla a maltosa por acción de la enzima amilasa
salival en la boca.
Este disacárido, posteriormente será desdoblado a dos
glucosas en el intestino delgado.
La lactosa (azúcar de la leche) está integrada por la
unión de una molécula de glucosa y una de galactosa.
Es producida en las glándulas mamarias de los mamíferos.
El enlace glucosídico entre la beta‐galactosa y la beta
glucosa produce lactosa.
Actualmente, la industria alimentaria produce leche
deslactosada (sin lactosa) para las personas que carecen
de la enzima lactasa, es decir son “intolerantes a la lacosa”
y padecen de dolores abdominales, diarreas, etc. Esta
enzima es la que rompe el enlace glucosídico entre la
galactosa y la glucosa.
La sacarosa (azúcar de mesa) está constituida
de la unión de una glucosa y una fructosa.
El enlace glucosídico en este disacárido es 1‐2
porque se unen el carbono 1 de la alfa‐glucosa con el
carbono 2 de la beta‐fructosa.
La sacarosa se obtiene de la remolacha azucarera,
en los países de clima templado y de la caña
azucarera, en los de clima tropical como en nuestro
país, a través de la concentración y cristalización de
su jugo.
Se dice que son
homopolisacáridos
cuando el
monosacárido que
Los polisacáridos también son lo forma (que se
llamados glicanos y están repite), es el
formados desde 10 hasta muchos mismo, pero si son
miles de moléculas de dos monosacáridos
monosacáridos y pueden alcanzar diferentes los que
pesos moleculares de varios integran al
millones. polisacárido, se le
Tienen funciones estructurales y llama
de reserva. heteropolisacárido.
Los polisacáridos se diferencian
entre sí por el tipo de
monosacáridos, lo largo de la
cadena, la unión química entre los • Los homopolisacáridos de glucosa son almidón, glucógeno
mismos y el grado de ramificación. y celulosa, mientras que el homopolisacárido de fructosa es
la inulina
Almidón
Esta biomolécula es un homopolisacárido de la glucosa.
Es el carbohidrato más abundante de la dieta cuando se
consumen cereales (maíz, trigo, arroz, avena, mijo,
centeno, etc.), papas, plátanos, camotes, leguminosas
(frijol, chícharo, lentejas, habas, etc.) y otros.
Es el segundo polisacá‐ rido más abundante.
Glucógeno
Es el polisacárido de almacenamiento en los
animales, es conocido como almidón animal
Su peso molecular oscila alrededor de varias decenas
de miles, gana o pierde moléculas de glucosa con
gran facilidad
Es un material de reserva ideal para conservar el
equilibrio adecuado entre la formación y el consumo
de la glucosa. Muchos animales almacenan el
azúcar en exceso en esta macromolécula.
Celulosa
Es el compuesto orgánico más abundante en la naturaleza.
La celulosa es el principal constituyente de las paredes celulares de
las plantas, a las que confiere gran parte de su fuerza y rigidez.
La celulosa es un componente importante de la madera y el papel.
Las hojas secas contienen 10‐20% de celulosa; la madera el 50% y el
algodón el 90%.
En los seres humanos (y el resto de mamíferos) es un material
indigerible, pues los jugos gástricos carecen de las enzimas
adecuadas para degradarla, es decir, no contienen las enzimas que
rompan por medio de hidrólisis los enlaces que unen a las glucosas.
Inulina
Es un polisacárido de fructosa, producida en mayor
concentración en los tubérculos y en las raíces de
dalias, alcachofas, trigo, agave, plátano, diente de león
y en los bulbos de cebolla y ajo.
Es muy soluble en agua. Mejora la textura y estabilidad
de una gran variedad de alimentos tales como los
lácteos, productos horneados, cereales, productos
cárnicos.
Además tiene un efecto prebiótico.
Un gran número de moléculas contienen carbohidratos, por
ejemplo el ATP que es la unidad biológica de energía libre, las
coenzimas como el NAD etc.
Dos carbohidratos (ribosa y desoxirribosa) forman parte de los
ácidos nucleicos (ADN y ARN).
Importancia Además, desempeñan un papel estructural fundamental en la
de los formación de la pared celular bacteriana, constituyen parte del
exoesqueleto de los artrópodos y del esqueleto leñoso de las
carbohidratos plantas, de hecho, la celulosa es el principal componente de las
paredes celulares de los vegetales y es el compuesto más
abundante de la biosfera.
Están unidos a muchas proteínas y lípidos dando lugar a compuestos de gran
interés biológico, como por ejemplo la glicofirina que es una proteína de la
membrana de los glóbulos rojos.
Un ejemplo de la participación de los carbohidratos en funciones biológicas es la
fecundación, en donde el espermatozoide se une a un oligosacárido específico de
la superficie del óvulo.
También los carbohidratos, a través del proceso de reconocimiento, son
participantes importantes en el desarrollo y la reparación de los tejidos.
Para comprender la La ingestión diaria de
importancia biológica de carbohidratos (380 gramos)
los carbohidratos en el produce 1,520 kcal, cifra
metabolismo celular, equivalente al 57.3% de las
resulta conveniente calorías producidas por la
precisar que constituyen combustión de las tres
sólo el 0.3% del organismo, moléculas que en conjunto
en comparación con 70% nos proporcionan energía
de agua, 16% de proteínas (carbohidratos, lípidos y
y 9% de lípidos. proteína).
Sin embargo, cada 24 horas A pesar de la gran cantidad
se ingieren 4.75 veces más de carbohidratos ingeridos,
(380 gramos) que las constituyen una pequeña
proteínas (80 gramos) y porción del peso corporal,
4.22 veces más que los lo que indica que presentan
lípidos (90 gramos). un elevado grado de
utilización por el
organismo.
Fuente de Reserva de
energía energía
Funciones
Estructura Reconocimiento
Junto con los Lípidos, los Glúcidos son las principales fuentes de
energía metabólica.
En condiciones aeróbicas, la mayoría de las células utilizan los
ácidos grasos como fuente de energía, pero cuando el
metabolismo es anaeróbico, como en los eritrocitos, los Glúcidos
son la única fuente de energía.
Además, las neuronas usan casi exclusivamente Glúcidos como
fuente de energía, aunque tiene metabolismo únicamente
aeróbico.
El Glúcido de reserva en los animales es el Glucógeno, que
constituye la reserva de movilización rápida, pues se
almacena en todos los tejidos, aunque en pequeñas
cantidades, por lo que se agotan rápidamente y cuando la
necesidad de energía es sostenida, no la pueden
mantener.
El principal almacén de Glucógeno se encuentra en el
Hígado, donde su metabolismo obedece al nivel de la
Glicemia.
En los vegetales, los Glúcidos se almacenan
principalmente como Almidón en las semillas de muchas
plantas; de especial importancia económica y nutricional
son los cereales.
El Almidón constituye la principal fuente de Glúcidos en la
dieta de los seres humanos.
El Glúcido más importante de este grupo es la Celulosa,
que forma el esqueleto leñoso de los vegetales y como
tal, es el compuesto orgánico más abundante en la
Biosfera.
La Celulosa es un material de propiedades notables y
múltiples aplicaciones, la podemos encontrar en forma
de madera, capaz de mantener la estructura de árboles
de más de 100 m de altura, y ampliamente usada en
construcción; transformada, forma el papel, que aún
constituye la base de los métodos de comunicación
humana; el algodón que usamos en telas y otros
materiales, es casi 100% celulosa.
La presencia de complejos de Glúcidos con proteínas
(glicoproteínas) o lípidos (glicolípidos) en las membranas
celulares confieren a estas, propiedades que se manifiestan
como fenómenos de reconocimiento celular por ejemplo, en
la fertilización, el espermatozoide se une a un Glúcido
específico de la superficie del óvulo.
Los tipos de sangre del grupo ABO, se diferencian entre sí por
la presencia de Glúcidos diferentes en la superficie de los
glóbulos rojos.
En la relación hospedero‐parásito la especificidad, está
determinada por receptores en la superficie de las células del
hospedero que son complementarios con moléculas en la
superficie de los parásitos, por ejemplo el virus que infecta a
la planta de tabaco, no infecta a los humanos.
El estudio del metabolismo de Glúcidos se inició en 1897 cuando
Eduard Buchner descubrió que la fermentación alcohólica se
puede efectuar en extractos de levadura libres de células, dando
así inicio al desarrollo de la Bioquímica moderna.
Como fue el primero que se estudio, se conocen muchos detalles
acerca del metabolismo de Glúcidos.
METABOLISMO En el curso, únicamente estudiaremos algunas de las vías
DE LOS metabólicas en las cuales los Glúcidos participan como almacén y
fuente de energía.
GLÚCIDOS
La dieta humana contiene muchos tipos de
Glúcidos desde monosacáridos como la Fructosa
de la fruta y la miel, hasta polímeros como
Almidón y Glucógeno.
La digestión de Glúcidos se inicia desde la boca
por acción de la enzima Amilasa Salival, que actúa
Digestión y sobre Almidón y Glucógeno liberando
principalmente el disacárido Maltosa.
Transporte La acción de esta enzima termina cuando el
alimento llega al estómago, pues su pH óptimo es
neutro.
En el estómago los polisacáridos se degradan
poco por acción del ácido clorhídrico secretado y
pasan casi intactos al intestino delgado.
La digestión intestinal de Glúcidos depende de enzimas pancreáticas de las cuales la más importante
es la alfa‐Amilasa, que tiene la misma acción que la salival, liberando Maltosa, la cual es degradad a
Glucosa por la Maltasa.
Los monosacáridos que se producen en la digestión, son absorbidos por las células intestinales y
liberados a la circulación en la vena porta para llegar al Hígado y otros tejidos, que los pueden utilizar
como fuentes de energía, almacenarlos o transformarlos en ácidos grasos o aminoácidos.
Las principales rutas
metabólicas de los
glúcidos son:
Ciclo de las
Glicólisis: Gluconeogénesis: Glucogénesis:
pentosas:
Síntesis de glucosa a
Oxidación de la Síntesis de Síntesis de pentosas
partir de precursores
glucosa a piruvato. glucógeno. para los nucleótidos.
no glucídicos.
La glucosa es un
combustible muy
importante para la
mayoría de organismos.
La vía de oxidación de la
Glucólisis glucosa se denomina
glicolisis
Toda la vía tiene lugar en
el citoplasma, en
eucariotas, y consta de
tres etapas
En la 1ª etapa se atrapa la
glucosa dentro de la célula y
se la desestabiliza por
fosforilación.
Se consumen 2 moléculas de
ATP por cada una de
glucosa.
En la 2ª etapa la hexosa
fosforilada se escinde en dos
azúcares fosforilados de 3
carbonos (una aldosa y una
cetosa).
Solo la aldosa continua la vía
oxidativa, por lo que a
medida que ésta se vaya
consumiendo una isomerasa
convertirá la cetosa en
aldosa.
En la 3ª etapa se genera
energía: 4 moléculas de ATP
y 2 de NADH por cada una
de glucosa.
El balance energético total
consiste en la generación
neta de 2 ATP, 2NADH y 2
piruvatos.
El piruvato puede ser
oxidado mucho más.
Consiste en la síntesis de glucosa a
partir de piruvato o aminoácidos.
Está catalizada por los mismos
enzimas que la ruta de glicolisis
excepto en 3 vías alternativas:
1. La conversión de piruvato en
Gluconeogénesis fosfoenolpiruvato
2. La catalizada por la fructosa
1,6‐ bisfosfato fosfatasa
3. La catalizada por la glucosa
6‐fosfato fosfatasa
En mamíferos solo el hígado y el
riñón sintetizan glucosa
Primera ruta alternativa de la gluconeogénesis
Se realiza parcialmente en la mitocondria
Regulación
recíproca de la
glucolisis y
gluconeogénesis
Regulación por fructosa 2,6‐bisfosfato
Destinos del piruvato
• La disponibilidad de O 2 puede ser crítica para que se lleve a cabo la oxidación
completa de la glucosa.
• Si no hay suficiente oxígeno, el factor limitante de la vía de glicolisis es la
disponibilidad de N A D +.
• Para reponerlo el piruvato se utilizará por vías alternativas.
Fermentación alcohólica
• Se produce en levaduras
La fermentación alcohólica es un proceso biológico de fermentación en plena ausencia
de oxígeno (‐ O2), originado por la actividad de algunos microorganismos que procesan
los hidratos de carbono (por regla general, azúcares: por ejemplo, la glucosa, la fructosa,
la sacarosa, es decir, cualquier sustancia que tenga la forma empírica de la glucosa, es decir,
una hexosa) para obtener como productos finales: un alcohol en forma de etanol en forma de gas y
moléculas de adenosín trifosfato (ATP) que consumen los propios microorganismos en
su metabolismo celular energético anaeróbico.
Fermentación láctica
• Se produce en bacterias y en el músculo de La fermentación
mamíferos láctica es una ruta
metabólica
anaeróbica que
ocurre en la matriz
citoplásmica de la
célula, en la cual
se fermenta la
glucosa para
obtener energía
metabólica y un
producto de
desecho que
principalmente es
el ácido láctico.
El lactato que se forma por la actividad muscular se recicla a
glucosa en el hígado.
El hígado asume parte de la carga metabólica del músculo activo.
El ciclo de Cory
Ruta de los
fosfatos de
pentosa
Es una ruta metabólica estrechamente
relacionada con la glucólisis, durante la
cual se utiliza la glucosa para generar
ribosa, que es necesaria para la
biosíntesis de nucleótidos y ácidos
nucleicos.
La etapa oxidativa genera azucares fosforilados
de 5 carbonos y NADPH
La ribulosa 5‐fosfato podrá dirigirse hacia la
biosíntesis de ácidos nucleicos o continuar en la
ruta de fosfatos de pentosa en su etapa no
oxidativa.
En la etapa no oxidativa se producen
intermediarios glicolíticos de 3 y 6 carbonos.
Resumen de
las principales
rutas del
metabolismo
de los hidratos
de carbono
El glucógeno es un polímero ramificado de
glucosa. Constituye la reserva de glucosa de los
tejidos animales (principalmente hígado y
músculo)
Su síntesis está catalizada por la glucógeno
sintasa que forma un enlace glucosídico entre
unidades de glucosa (activadas en forma de
UDP‐glucosa) con el extremo no reductor del
polímero de glucógeno.
Posteriormente, la enzima ramificadora formará
Glucogénesis las ramificaciones
Ruptura del glucógeno La enzima desramificadora completa el proceso.
Las subunidades de glucosa se van
separando por acción de la glucógeno
fosforilasa (rompe enlaces glucosídicos
α(1 4).
Regulación de la síntesis y ruptura del glucógeno
Las hormonas glucagón (en el hígado) y epinefrina (en el músculo) activan la
ruptura del glucógeno cuando los niveles de glucosa en la sangre
disminuyen.