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441 vistas72 páginas1976 Psicofisiología Del Aprendizaje - Jacobo Grinberg
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/ 72
aig
INDICE GENERAL
PRIMERA PARTE,
RESUMEN DE LA PRIMERA PARTE
AB ge alam as
‘CAP. 1 METODOS UTILIZADOS EN EL ESTUDIO DEL APRENDIZAJE
A. Condi i
} »_ 4 * Condicionamiento
| secundario, 15 + Extincién, 15 * Recuperacién
| espontinea, 15 + Generalizacién, 16 © Discriminacién,
|
I
16 * Condicionamiento con retardo, 16 * Condicio.
tamiento huella, 16 * Condicionamiento temporal,
16 * Inhibicién condicionada, 17 ‘
Condicionamiento instrumental, 17 + Extincién, 18 © 7
Recuperacién espontinea, 18 * Discriminacién, 18 © |
Generalizacién, 18 * Condicionamiento secundatio, 19
| ©. Habituaciin, 20
CAP. 2 ACTIVIDAD ELECTRICA EN EL SISTEMA NERVIOSO
CENTRAL
A. Actividad eléctrica espontinea, 23
{ |
| B. Actividad eléctrica prosucada, 27 * Potenciales provo-
cados en la via visual, 27 *’ Potenciales provocados
fen la via auditiva, 28 * Potenciales provocados en
la corteza somatica, 29
i
G. Sistemas reguladores de la actividad eléctrica espon-
tinea y provocada, 29 '
Primera edn, febrero 1976
Primera reimpresién, agosto 1976 CAP. 3 ELECTROFISIOLOGIA DEL APRENDIZAJE L
; unto de ae i :
resentacion y dsposicion en coniunto d A. Habituacion, 37 * Actividad espontinea (EEG) du-
TSICOFISIOLOGIA DEL APRENDIZAJE, er Fante la habituacién, 37. * Actividad -provecada
aio 0 metodo
eel repraducein ‘
| fon propiedad del eo, Poke a Prd durante la habituacién, 39 * Actividad untarie, dus
Pato elasaporexrto del editor rante la habituacién, 44
forme al ley ¢B. Cambios clectrofisiolégicos durante el iona-
Derechos resorados conforme }_Cayubios_lectrofsiolégicgs durante el a
Ors eae: ESine = jento ‘lisico -y ef condicionamiento instrumental, —)
Ay Sde Mayo : 43 * Actividad espontinea durante los condic)
‘Miembro de la Cémara Nacional de la mieilas—¢lisicoe instrumental, 45.4 Activic
| Industria Editor. Res. mim. nee
Impreso en Mexico
p PS 14249 BIBLIOGRAFIA
A
'| sisuocraria
Indice general
4s wuras subcortivales durante Jos
en oy nes ounce 1a Ae
fividad provocada durante ot condicionamientos
Glsico e instrumental, 51 * Achividad unitaria. dw
fante oe cendiionamiene ino, € stra
fstructurs de integracién de la informacién apren-
dida, 70» Gonexiones bidireccionales, 72
SEGUNDA PARTE
RESUMEN DE LA SEGUNDA PARTE
ION
3 SUPERACION Y EVOCACION DE LA INFORMA‘
car 4 UMACENADA EN LA MEMORIA
Consideraciones.preliminares, 99 * La informacion
nel sistema nefvioso como’ patrén expecifico de la
actividad neuronal, 100
wvocacién de la informacién, 112 * ‘Tipos de evoca-
= ig) Hiescafilogia Gel sstema vival, 113
jsparo duplicado de los patrones neuronales du-
Digi dupe. ye pears eum
alta convergencia, 132 * Activaciin de cireuitos di-
Vergentes, 134 * Secuencias de activacién de las
nneuronas’ polisensoriales, 138
‘endmenot asociados, 140 * Duplicacién de la infor~
actin en el gstema visual, 140 * Evocacién de la
Jnformacién visual y auditiva durante el suciio
paraddjico. 141 * Control de Movimientos Comple
jos, 141
85
9
143
- INTRODUCCION
Solamente al analizar lo que ocurre en el sistema nervioso durante
tuna experiencia de aprendizaje, podremos entender este fascinante proceso,
El propésito de este libro cs precisamente mencionar algunas de las
modificaciones en la actividad cerebral durante el aprendizaje, Se ha
hecho especial hineapié en el estudio de los cambios clectrofisiolégicos por
considerarlos de importancia fundamental,
En la Primera Parte de esta obra se analiza en forma un tanto resu-
mida algunas clases de aprendizaje (capitulo 1), las caracteristicas de
la actividad cléctrica del sistema nervioso (capitulo 2), y los cambios que
sufre ésta durante los procesos de asociacién (capitulo 3)
La Segunda Parte (capitulo 4) esta dedicada al estudio de las bases
neurofisiolégicas de los procesos de evocacién. Mas que una revisién de
Ja bibliografia, este capitulo ¢s la presentacién de un modelo hipotético
que pretende explicar los fenémenos cerebrales que posiblemente ocurran
cuando ¢s evocada Ia informacién almacenada en la memoria.
El cuarto capitulo fue resultado de una serie de discusiones entre el
autor y Ja psicéloga Marianela Garcia Mufioz, a quien quiero agradecer
‘su estimulo ¢ interés.
La redaccién {ue posible gracias a la colaboracién de Celia Arellano,
Debo especial agradecimiento a los doctores Héctor Brust Carmona
¥ Alberto Guevara Rojas, por sus criticas y ayuda.
Asimismo, agradezco al Consejo Nacional de Giencia y Tecnologia
CONACYT y a su Ditector el Lic, Gerardo Bueno Zirién, la ayuda que
‘me brindaron para la realizacién de esta obra. PRIMERA PARTE RESUMEN DE LA PRIMERA PARTE |
1. Métodos uilizudos en et estudio de los procesos respomsables |
del aprendizaje
Bl aprendizaje se define como una modificacién conductual relacionada
Heat Prdctica previa y no producida por fatiga, adaptacién, proceos pator
ogicos o ingestion de sustancias,
Ai. Elcondicionamiento clisico implica una sustitucién de estimulos,
0 la cual un estimulo que no provoca ninguna respuesta especifica, lega a
hacerlo a través de un procedimiento de asociacion con oite etc 0 qué
Oca una respuesta especifica ‘
Sica Sndliconamiento instrumental, las respucsas que emite el sueto
implican ‘una modificaién en el ambiente, que tiene como comenee ie
alterar las probabilidades de emisiones subsecuentes, \
Gf ia habituacién es un proceso de aprendizaje, en el cual la repeticién,
Hanétona de un estimulo provoes la disminucién de una respuese’ seats
Si isminucion especitca y dependiente de los parimetres del eatenaa
repetido,
|
1
|
|
{
2 Actividad eléctrica en el sistema nervioso central i
A. _L2 wsiivided eléctrica epontinen del cerebro consiste en ssilaciones _ |
tléctreas que se han catalogado como ritms, dependiende de ca frecuencia,
} voltaje, Estos ritmos sufren diversas variaciones, dependiendo det lugar de
registro y de Ia situaci6n conductual del sujeto, 2
B. ka actividad eléctrica provocada ve reliere a los cambios elécttions
detectables que guardan una relacién muy estrecha con un estimulo y tienen
Una morfologia especifica, ‘5
A. ,jisten varios sistemas cerebrates que modulan Ja actividad eléctrica
‘“‘Pontinea y provocada en el sistema nervioso, Los mas importantes son,
( 1. La formacién reticular del tallo cerebral, =
2. El niicleo caudado, 1
i 3. El tdtamo, ” Resumen do la primera parte
4. Electrofisiologia del aprendizaje
A. El fendmena de hal
fo ta reduccién de una respuesta eléctrica mediante |
tiel mismo estimulo. La habituacién se manifiesta tanto en las estructuras
corticales coma en tas subcorticales, en las vias sensoriales especificas y en la
inespecifica. El proceso se ha podido observar registrando lx actividad: espon-
tinea, provocada y unitaria,
B. .Baxisten pruebas que indican que la-actividad eléctrica espontinen y
provocada se puede condicionar. Este condicionamiento sigue las mismas leyes,
aque el condicionarivento, conductal:
1. Es posible condicionar la desincronizacién electroencefalogrifica,
2. Existeuna relacién entre Ia. actividad ‘theta’ del hipocampo y la
actividad conductual durante el condicionaiento; sin embargo, hay contro
verias acerca de las caracterfsticas de esta relacién,
3. a) El registro de la actividad eléctriea provocada por estimulos inter-
riitentes ha permitido empezar a conocer las estructuras cerebrales
relacionadas con la “codificaeién” de la informacién y con sus
cambios durante el aprendizaje.
b) Existen cambios en la miagnitud de los potenciales provocades
+ por los estimulos condicionantes durante el aprendizaje.
¢) El estudio de los potenciales provocades secundarios durante e!
aprendizaje ha demostrado que su amplitud y sus caracteristicas
se relacionan con los procesos de atencién, con los de significaci
de los estimulos y con la actividad motoca.
4. Los registros de la actividad unitaria durante el aprendizaje han ene
contrado, ent algunos cavos, una relacién estrecha entte la conducta y las
descargas neuronales, aunque en otros casos esta relacién no se confirma,
5. "En estudios realidados en humanos, mediante el registro de potenciales
lentes de gran latencia, se ha enconteado que hay una relacién entre la apa-
Ficién y las caracteristicas de estas respuestas eléctricas y procesos complejos,
como los de toma de decisién, atencién, intencién de responder, significa
del estimulo, expectancia y grado de incertidumbre.
By aian cutie lero uan ac pai cheat mercial Retr TAT
Proporcién de axones amielinicos y neuronas pequefias; ademis, se conecta
en forma bidireccional con estructuras del sistema eferente visceral, con
ssiructuras del sistema sferente y con estructuras del sistema limbico. Asi=
mismo, se relaciona con diversos procesos y fases del aprendizaje, con tt *
modulacién de la actividad sensorial y con Ia actividad del sistema taldun
y de Ja formacién reticular mesencefilica,
METODOS UTILIZADOS EN EL ESTUDIO
DEL APRENDIZAJE
FL PRESENTE, CAvirULO tiene como principal finalidad hacer una breve
ion de los procedimientos utifizados en el estudio conductual de los *
diferentes tipos de aprendizaje, especialmente algunas manipulaciones rela-
cionadas con a habituacién, el condicionamiento clisico y et condiciona-
‘miento instrumental. Esto permitiré fundamentar los conceptes que en
subscewentes capitulos se emplearén con frecuencia.
Ta razin para circunscribir esta revisién a tres tipos de aprendizaje
se basa en la consideracién de que tales tipos son los que mas se han
estudiado desde el punto de vista
de ninguna manera, que a otros tipos de aprendi
‘mengs importantes.
Es necesario empezar por hacer uma breve reflexién para definir ¢f
concepto de “uprendizaje”. Si conceptuamos la conducta como cualquier
manifestacién observable de la actividad de un onganismo, se puede decir
que el aprendizaje implica una modificacién conductual, Ia que posee
ierta permancncia temporal, es decir, se mantiene durante un periodg.
Tmayor que los eventos que la produjeron; por otro lado, estos eventos,
seneralmente estén asocindos con una recurrencia de estimulos y respuestas
ladas, de tal forma que den lugar a la modificacién. Esta modi
i, para scr Hamada aprendizaje, no debe ser resultado de procesos|
Patoldgices, mi de fatiga ni de ingestion de sustancias de cualquier tipa,|
Esta definicién ¢s el resultado de observaciones cmpiricas; por tanto,|
No explica ni hace mencién cle ningiin proceso subyacente a estas modi
caciones conductuales,
revi
ije se les considere
La razén de Jo anterior es que el conocimtiento que existe acerca dp
los procesns responsables del aprendizaje es incompleto, y a menudo
‘radictorio, por lo que resultarfa muy arriesgado incluir en la deft
icofisiolégico. Fsto no quiere decir, » a“ Cop. 1. Métodos utilizados en el estudlo deb aprendizaje
una explicacién que probablemente resultarfa parcial y cambiaria en
algunos meses 0 afios.
‘Nuestro propésito inmediato serA considerar las manipulaciones de
eventos que dan lugar a estas modificaciones conductuales relacionadas
con los procesos del aprendizaje.
A, CONDICIONAMIENTO CLASICO
BI estudio experimental del condicionamiento cl’sico se inicia con lk
investigaciones de Pavlov. Ei método disefiada. por « te cientificg permite
Ta manipulacién de variables independientes (¢stimulos) que provocan.
una modifieacién conductual con caracteristicas muy especiales y que es
denomiinada condicionamiénto cldsi¢@, La’ manipulacién consiste en asociar
tun estimulo lie “proveca”una respuesta especifica, generalmente de tipo
reflejo, con otro estimulo que no pravoca esta respuesta refleja.
‘AL primer. tipo de_gstimulo. se-le- denomina. estimulo incondicionade
(ELLY @ la. respuesta que provoca sc le califica como zestuesta jncondi-
Gionada (RT); esto es lo que gonstituye, un reflejo incondicionado, El es;
ue no provoca la RI s elie Condiomantt (ES)
Ta asociacién del EI con“cl,EG implica fa presentacién de los dos
cstimulgs con Gerla proximidad temporal. La modificacién conductual
se manifiesta después de la aplicacién de un mimero variable de asocia-
jones, cuando el EC empieza a provocar I respuesta, que_ antes de las
asociaciones era privativa del EJ. A esta respuesta, ahora provocada por
ALEC, se 1g ieee (RC), y la conexién entre EC
y RC se dice que constituye un, ‘condicjonado,
El procedimiento podr4 entenderse con mayor facilidad si se mencio-
na el ejemplo “clésico” de los experimentos de Pavlov, el condicionamiento
sectetorio salival: el sonido de un mginénomo (que no produce salivacién)
6s, Lhe. LELLes la presentacién de comida, Ia que incrementa la secre-
cién salival:
El procedimiento en el condicionamiento secretorio salival consiste
‘en hacer sonar el metrénomo y segundos después presentarle la comida
al_sujeto. La asoéiacién “entre sonido y comida se repite varias veces,
después de las cuales basta con aplicar el sonido para que el sujeto incre-
mente su salivacién. En este momento se ha logrado producir un reflejo
condicionado.
Si el orden de presentacién se invierte, es decir, si primero se presenta
Ja comida y después el sonido del metrénomo, el condicionamiento no se
produce. (Pavlov).
‘Los estudios de Pavlov tienen gran importancia, sobre todo por el
descubrimienta y estudio de numerosas relaciones empiricas que, sin lugar
‘A. Condiclonamlento eldiateo
Ea
a dudas, forman la base de nuestro actual conocimiento acerca de log
procesos responsables del aprendizaje. . *
‘Las principales relaciones empfricas son:
a) Ef condicionamiento secundario.
b) La extincién. .
Cualquier EC que haya adquirido, por medio del procedimi
condigionamiénto, la capacidad de provocar una RC puede ser utilizada
en sucesivos procedimientos como si fuera un EI. En estas condiciones, |
se dice que ha ocurtido un proceso de condicionamiento secundario.
Extinelén ¥
El proceso de extincién tiene lugar cuando se_dej is
cs decir, cuando se aplica el EG en forma aisladg, En esta situaciéa,
observa una disminucién en la magnitud de Ja RC De ser contin
ete procedimicito produce la desaparicién completa de esa respocny|
Recuperacién espontines _
Durante el proceso de extincién, en un momento dado, sibitamente °
y sin ninguna causa aparente, la RC reaparece en toda su magnitud,
Esta recuperacién espontinea de la RC puede exagerarse si durante Ip,
extincién se aplica un estimulo completamente nuevo. ‘
La recuperacién esponténea hace pensar que el proceso de
no es sinénimo de olvido, es decir, que “desaparezca’” la cone
ral responsable del condicionamiento, sino ms bien que se inhibe’ di
Conexién; esto se pone de manifiesto con més claridad cuando se
‘1 estimulo nuevo, el que probablemente “desvia” las influencias inhible.
torias, cI -b. que
1. Métodos utttizados en el estudio del af
ra oa
Generalizacién. .
‘Una RC pradacida por un EC puede, al principio del establecimiento
del condicionamiento, ser.tambiéa provocada por otro estimulo que se
presente de_smanera sorpresiva, sin que necesariamente los cstitmules sean
parecidos 0 pertenezcan a la misma modalidad sensorial. Esto sugiere que
en Ia fase jnicial del establecimiento de la conexién funcional hay un
imento en la “excitubilidad’” en forma indiseriminada, de tal manera
{que cualquier estimulo puede alcanzar el “umbral"* y producir la res-
puesta. .
En una etapa avanzada del condicionamiento, 1
cl B€ puede tambign ser producida por cualquier
e tiltimo se asocie con el_mismo El, A este proceso de dar
liferentes, .s¢. denomina
una misiiia” respuesta: ante” dos’ 8 “WES estinulos_;
generalizacién,
Diseriminacion
En este caso, el_animal es capaz de responder en forma diferente a
dos EC parecidos enise SC La discriminacién de estimylos se leva a cabo,
al asociat uno de ellos con un BI, y no asociando ¢] mismo EI con el
IC semejante: —
Condiclonamiento con retardo
En este caso, el tiempo que. media entre Ja presentacién del EC y ol
EI puede ser de. ee gis ¢ incluso yariar dentro de im margen
determinado, de tal manera que después de varias asociaciones s¢ logra
que la. RC aparezca con un retaido”siniMlar al de la aplicacién dal ET.
Aqui el EG y el BF se sobreponen.
Condictonamiento_huella,
En este condicionamiento, se aplica el EC en forma més o menos
breve y después de cierto tiemporse-aplici al ET.
Condicionamienta temporal
En este condicionamiento, el ET se presenta intervalos regulares,
de tal forma que después de varias aplicaciones del mismo se produce
la respuesta con un intervalo semejante, sin necesidad de aplicar el EI.
En este caso, el tiempo actiia como EC.
a
Anhibicién condicionada
B. Condiclonamiento instrumental
M1 proceso consiste en condicionar wna respuesta, utilizando cualquier !
EC_asoviado con un B,
Este EC se presenta en diferente ocasién, camnbl—
nade con. un estimulo neutral, el cual. generahnente Pertenece a distinta”
modulidad sensorial. La combinacién EC —estimulo neutral nunca se.
80%
eon.el EI; de osta manera, se logra que el EC aislado ‘estimule—~
4a RG, pero que en combinacién con ef estimulo neutral no la provoque,
Este tipo de condicionamiento se relaciona con wna mot
reordenimiento on la jerarquia de respuestas que forman parte
B. CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL
icacion y
del reper-
torio conductual de un sujeto. Esta modificacién se leva a cabo mediante
contin,
wencias de eventos que aumentan las probabilidades de emitir res.
Puestas. Estos eventos se denominan reforzadores.
Ja diferencia fundamental entre el condicionamicnto clésico y el
instrumental radica en que,
en forma activa el medié que
‘tas, con el fin de recibir reforzadores, sitnacién que no es observada en el
Condlicionamiento clésico. Ademis, en el condicionamiento instrumental,,
en este dltimo, el sujeto debe manipular
lo rodea a través de Ia emisién de respues-
les reforzadores que recite el sujeto son siempre dependientes y canse,
uentes a su emisién de respuestas. En cambio, en el condicionamiento
cl
© dependiente de la respuesta del sujeto,
» la aplicacién de un estimulo incondicionado (reforzamiento) no
sino mds bien del EC.
Uno de fos procedimientos que mas se utilizan en el estudio del condi=
Clenamiento instrumental consiste en introducir a un animal en una caja,
en Ja que hay una palanca al aleance del mismo, y la que al ser accionada
activa
lun mecanismno que proporciona al animal un poco de comida, agua,
@leétera. (reforzamiento)..
Al
Faloria”,
aliment
Vuelva
Que et ay
azar indica que esta respuesta,
det
‘ie
& ecup,
en un,
Tepertorio cenduetual del sujeto, aunque seguramente ccupaha los
Atsimvos hugares en la jerarquia de respuestas, Reforzarla tiene ‘como con.
ecuene
ser introducido el animal en la caja, y durante su conducta “explo-
Puede (por azar) acciowar la palanca y, por tanto, recibir el.
to. De esta manera, aumenta la probabilidad de que el sujeto
4 emiitir la respuesta de accionar la palanca.
mal emita la -primera respuesta espontineamente y por
antes de ser reforzada, ya forma parte
‘a sodificar la jerarquia, de til manera que esta respuesta llega ~
ar los primeros Ingares; esto se manifiesta, en este caso particular,
aumento de la frecuencia de emisién, 8 Cop. 1. Métodos utilizados on el eatudlo det aprendizalo 1
Obviamente, el procedimiento ilustrado se relaciona con la modifica-
cién de conducta simple. Esto no quiere decir que el proceso de condi-
cionamiento instrumental no ocurra en relacién con conductas més
complejas. De hecho, cualquier conducta que sea modificada, a través
de sus consecuencias (reforzamientos), est asociada a un proceso de con-
dicionamiento instrumental.
‘De acuerdo con Skinner (1966), el condicionamiento instrumental esta
relacionado con un proceso de reforzamicnto de respuesta, a diferencia
del condicionamiento clésico, en donde el reforzamiento es contingente —:
con un estimulo. A pesar de esta’ diferencia, muchas de las relaciones |
empiricas observadas en el condicionamiento clésico también se presentan
en el condicionamiento instrumental, Estas similitudes se observan en los
procedimientos de: |
'
i
|
!
‘Extineién
La eatincién de la respuesta condicionada instrumental se manifesta
cuando se deja de reforzar una respuesta cmitida (operante), observdn-
dose un decremento en Ja respuesta hasta su total desaparicién, El néme-
ro de operantes emitidas durante el proceso de extincién constituye una
medida de la fuerza del reforzamiento (Skinner, 1966).
Recuperacién esponténes,
‘Una respuesta previamente extinguida vuelve a aparecer stibitamente
después de cierto tiempo, sin necesidad de aplicar un reforzndor.
j
a= f
Si dl reforzamiento de una respuesta emitida solamente se produce |
en presencia de un estimulo espetifico aplicado al sujeto, se puede lograr |
que subsecuentes cmisiones s6lo se produzcan cuando este estimulo s
aplique, En esta situacién, el estimulo se convierte en discriminado (Skis
ner, 1966), y la respuesta asociada a este estimulo discriminado se denomina
operante discriminada, La aplicacién de un estimulo diferente, al discri-
minado puede no producir la emisién de la respuesta, En este as0y
se dice que ha ocurrido un proceso de discriminacién de estimulos.
Generalizaciin
Si un sujeto emite una operante discriminada frente a un estimulo
Giscriminado y la aplicacién de un nuevo estimulo da ocasién a la emi
sién de la misma respuesta, se habla de un proceso de generalizacién-
Este proceso se reficre al aumento en Ia i ie una
probabilidad de emitit wpa’:
respuesta operante, utilizando para ello wn reforzador secundario. tae
reforzador secundario se obtiene mediante el apareo de un estimulo need?
tral con otro estimulo que sea reforzante por su propia naturaleca (1
zador primario, como la comida), hasta que cl estimulo neutral’ adg
tas caracteriaicas del reforzdor primari,
¢ 1a misma manera que en el condicionamiento clésico, a
mental pueden lograrse respuestas de inhibieién condicionada, =
amet aa retardo, condicionamiento huella, etc,
_Sin embargo, adem&s de todo lo anterior, es posible realizar
laciones que aparentemente son privativas del Gecaniats inst
mental, por ejemplo, la situacién de reforzamiento intermitente. En e
caso, el reforzamiento no se relaciona directamente con cada \
sine con ol tego o can el ndmero de respustas
__, Hi efecto conductual producido por la aplicacién de reforzamien
Intermitentes ha dado luger a una datfiactie de esquemas de refora
miento (Ferster y Skinner, 1957). Bstos se dividen en dos grandes
a) Saeed intervalo, y b) esquemas de razin. wi |
1 el primer caso, el reforzador se aplica cada determinado ti
a partir de la primera respuesta emitida por el sujeto. ines ea c|
= fijo o variable, pero dentro de un promedio. En el segundo at |
relorzador se aplica después de un mimero de respuestas, el cual ambi |
Pred see Bi 0 vatiable y sujeto a un promedio. -
ste tipo de reforzamiento intermitente puede dar h
ray coy ae 9 wai
be iota ‘como: esquemas altemnativos, conjuntivos, miiltiples, intere iy.
pie vemeinione etc, (Ferster y Skinner, 1957), La utilizacién ae |
ticular de esquema tiene como efecto una alteracién especifica,
an aes periinetr de la RG (Ferster y Skinner, 1957). a
_ Fs interesante mencionar que posiblemente la técni icions,
frignto elisico temporal sea similar a la aplicacién em coping
da rao, om el condicionamiento instrumental; sin embargo, en el aay,
parscndlicionamiento clésico, fo que se manipula es el Ely y no Ia
- aa Sujeto; lo inverse suede en el segundo ea, ,
In hecho que parece privativo del condicionamiento is
Pesiidad de moditicar en forma segulable la inensdad de ls ret
a a Ser reforzada de manera diferencial; es decir, se refuerza
Acciona ry Spee de Ta respuesta (por ejemplo, Ja fuerza can’ que a4
cusp Ja palanca) de tal modo que el sujeto sélo obtiene tn J
lo esta caracteristica de la respuesta es emitida,
la x ‘Cop, 1. Métodos utilizados on cl estudlo del aprendizaje
Por tiltimo, en el condicionandento instrumental se reconocen dos tipos
de relorzamiento: positive y negativo. El reforzamiento pasitivo es cual-
(quer EI que, afiadido a una siuacién, aumenta las probabilidades de una
Sepuesta. Un reforzamiento negativo es la suspension de un El, el cual,
dlucr removido de una situacién, aumenta las probabilidades de apari-
Gién de una respuesta especifica, Em esta situacién, es el sujeto exper
rental quien remueve el EI, emitiendo respuestas operantes, de tal manera
(que lo que se refuerza es precisamente esta emisién, que Je permite escapar
O prevenir un castigo. A este tipo de aprendizaje st le denomina,condi-
vignamiento de escape (cuando el EI alcanza a ser aplicado) 0 condiciona-
snicnto de prevencién (cuando de algén modo el sujeto prevé la aplicacion,
y el EI no es aplicado).
. HABITUACION
La primera ocasién en que cs presentado un estimulo indiferente a
um mjelo, provoca en éte una serie de respuestas, las que fueron lama-
das por Pavlov “reflejo de orientacién”. Este tipo de reflejo tlene como
principal componente conductual la tendencia del sujeto a dirigit sus
{elerreceptores en Ia direccién de donde provino él estimulo.
‘Si se aplica el estimulo repetitivamente en forma alada, es decir, sin
reforzarlo, el reflejo de oricntacién disminuira y egard a desaparecer.
Este fenémeno de dejar de responder ante un estimulo que se repite en
forma monétona, se conoce como: habituacién.
a habituacién como modificacién conductual, relacionada com un
proceso de aprendizaje, se diferencia de cualquier otro proceso similar
fe disminncién de una respuesta (como en Ia adaptacién o en Ia fatige)
fen que, en la habituacién, la disminucién o falta de respuesta es especifica
y depediente de los pardmetros de Ia estimulacién utilizada para provo-
‘carla, Por otro lado, 1a adaptacién como fenémeno que implica una dis
minucin de respuesta se lleva a cabo en un receptor, aun en el caso
textremo de que esté aislado del sistema nervioso; en cambio, el fenémene
de habituacién parece implicar y depender de una organizacién neural
‘mis o menos compleja. El estimulo mas adecuado que'produce adapts
‘Gin es un estimulo continuo, lo cual no sucede en la habituacién, En I
fatiga, la aplicacién de un extimulo menos intenso que el que produjo
la fatiga de respuesta no evoca nucvamente a ésta, a diferencia de J
habituacién, en donde si lo puede hacer. Puede decirse, entonces, que
Ta habituacién resulta de un proceso relacionado con el funcionamiento
del sistema nervioso que implica y produce una modificacién especifice
de la actividad conductual. Este “Ienémeno”, vinculado con la modifica
ion en el funcionamiento del sistema nervioso, se llama “plasticidad”
summon
Es posible habituar un sinnémero d estas,
imeto de respui lizare
mos con detalle en los préximos capitules. see cod it
procedimiente de habituacién en todos los casos consiste en ay acid
repetitiva de un estimulo sin asociar un reforzamiento y,
en la medicién de una respuesta relacionada eon la estimelacion
¥ ¥
a
RESUMEN 2
1. El aprendizaje se define i
wae Za @ como una modificacién cone ie
aL una practica y no producida por fatiga, ad: oe ee
pues sgicos © ingestion de sustancias. -
El condicionamiento clasico it titucie
mace saison iy ‘una sustitucién de estis
a a int
acer le un procedimiento de asociacién con otro estis ‘
Seg ee on a
mote — condicionamiento instrumental, las respuestas que emite el sujetn
apnea na modificacién en el medio, que tiene como consecuenci: sora .
probabilidades de emisiones subsecuentes. aa 5
4. La habituacio
af mn es un proceso de aprendizaje, en la repeticiéa
tmonétima de un stimula provocn Ia Seaman te val Tepe mae
specifica y dependiente de los parimetros del estimulo repetidor ACTIVIDAD ELECTRICA EN EL SISTEMA
NERVIOSO CENTRAL
La rinauivap de este capitulo es analizar la actividad eléctrica,
cerebro y los sistemas reguladores de esa. actividad. ®
A. ACTIVIDAD ELECTRICA ESPONTANEA
En 1875, Caton, en un articulo titulado “Las corrientes eléctrieas
cerebro”, describié los registros de la actividad eléctrica de exe
a forma de ffuctmaciones oscilantes de potenciales con una magnitug
del orden de microvoltios (uw), Bste descubrimiento fue confrmads ail
después por Neminsky, quien encontré que, en perros, las oacilacianes,
fon més o mens ritmicas y tienen dos tipos de frecuencia,
En 1929, Hans Berger publieé los registros obtenidos en humanos, «9
donde observé una actividad eléetrica similar a la estudiada por Neming.
‘y en los perros, y establecié que unas oxclaciones ocurren a frecuencia
de 8-13 ciclos por segundo (cps) —'trito:alfa”— y otras a mayor
Cuenela —‘ritma, beta”, Al conjunto de estas oscilaciones eapontinens
oe extracrancalmente, Berger las denominé electroencefalogra
). :
en Ia actualidad se han podido identificar diferentes ritmos BEG, a
ademés del alfa y beta (figura 2.2), Schwab (1951) menciona los
Guientes;
4 i: A. Actividad eléctrice espontines
fen el sistema nervioso central i
« Cap. 2. Actividad oléctrica
Faro alfa, el cual tiende a disminuir en las porciones anteriores ¢
vba Asa] 1958) (figura 2.1),
Por otro lado, la actividad electroencefalografica no es
ee dinamica, y resulta de una multitud de factores; por ejemplo, a
Berger (1929) observé que en un sujeto humane normal con
cerrados y en estado de reposo, aparccfa una actividad alfa regula
cambio, Cuando se le aplicaba un estimulo o simplemente euande’el
abria los ojos, la actividad se convertia en beta :
Rheinberger y Jasper (1937) hicieron una observaci6n
gatos: si el animal se encontraba relajado y aparentemente
registraba una actividad EEG lenta, regular y de un voltaje que o
entre 100 a 200uy. Si se estinmulaba al sujeto, aparecia un rhmo
(20 a 50 cps) irregular, con un voltaje de 30 a 50 wv. Este. camt
{ denominado por los mismos autores “patrén de activacién”,
} Este patrén de activacién se presenta también durante el estads
alerta, durante la atencién y cuando el sujeto se Prepara a hacer un
miento (Rheinberger y Jasper, 1937), por lo que también se le
ipa una act
(Tomado de Towe 7 Ruch, 1961.)
‘Ritmo Frecuencia como reaccién de alerta, desincronizacién electroencefalografica 0
cs Oss oF ee del ritmo alfa. : 7 2
» Datta eS Tia desineronizacién electroencefalogréfica se manifesta en forma
Theta B13 significativa en el rea cortical relacionada con la modalidad del ex
- Alfa “uo aungue si éste es muy intenso, se observa una generalizacién a ott
peat eeety ig 30 La duracién de la desincronizaciéa es mayor que la del exten que:
2 Meter superior a 30 eps | produce, y se relaciona en fo
rma Proporcional con la intensidad del g
Mo (Rheinberger y Jasper, 1937),
La distribucién de estos ritmos en las diferentes Areas cerebrales no Otro de les factores que se relacionan con el EEG es la edad
j le ss ‘Tecomces rien Sujeto, la cual se puede considerar como un indice de la mat
igual; asi, las porciones posteriores presentan con mis del sistema nervioso central (Milnarich, 1958).
#1 EEG de un recién nacido sc compone de ondas muy Ientas (
SPs) itregulares, de voltaje moderado, con ondas shpidee
A los tres meses pueden registrarse rit
is de voltae
Conforme el sujeto madura, la actividad EEG se vuelve més répidgt
RTeNOF voltaje, de tal manera que después de los 15. ade, ef
EEG esta formado primordialmente por ondas de 8-13 ops, en las
clones mencionadas previamente.
Durante el suefio (figura 2.3), se producen cambios el
aficos muy caracteristicos, a' tal grado que esto ha permitido un m
der Gi? de les mecanismos responsables del mismo. En las primeras
at a a 0 del suefio (Milnarich, 1958), la actividad EEG cs lenta y de alto v
6 to OM sobre todo en Jas porciones ‘anteriores del crdneo. Interealadee con,
fayidad, aparecen trenes de ritmo alfa. Conforme 41 suefio er ms
FIG. 2.2 El espectro de frecuencias de la actividad ERG. (Tomado de Morgan fimo, se empiezan a regitrar ondas de maree tala eee
y Stellar, 1950.) :
i 28 Cap, 2. Actividad eléetrien en el sistema nervioso central
husos de 14 cps, Durante la siguiente fase de suefio, el registro esté
formado por ondas lentas (4-7 cps); sin embargo, en Ia siguiente fase,
la actividad se vuelve de mayor frecuencia y menor voltaje, a pesar de
que el sujeto siga dormido. Esta actividad desincronizada durante el suc-
fio se ha relacionado con los ensnefios y se le llama “suefio paradéjico”.
Otro de los factores que alteran el EEG es Ia actividad cognoscitiva,
Kennedy y sus colaboradores (1966) informan que durante el pensamiento
se registra un ritmo de 10 cps, denominado kappa.
Excitado
stra aire isintibant ries |
eslajado
cut yet |
Suafo lento
TsEG. ee
FIG. 2.3 Registros EEG durante la excitacién conductual, relajacion y
niveles de suet, (Tomado de Jasper, 1941.)
La actividad cléctrica esponténea de algunas estructuras subcorticales
presenta caracteristicas diferentes de la actividad EEG registrada con
‘lectrodos extracraneales. Pagano y Gault (1964) informan que los regis-
tros obtenidos con clectrodos implantados en la amfgdala estin formados
por oscilaciones de frecuencias altas (més de 30 cps) que parccen corre-
lacionarse con el estado de alerta conductual.
Por otro lado, Green y Arduini (1954) encuentran actividad theta
en el hipocampo, casi siempre relacionada con desincronizacién cortical.
Esta actividad del hipocampo se manifiesta mediante la aplicacién de
‘un estimulo sensorial al sujeto. De Ja misma manera, registran desincroni-
B. Actividad eléctrica provocada
zacién hipocimpica que precede a una actividad lenta spigas
ia corteza. oa
a5
B. ACTIVIDAD ELecrrica PRovocaDA /
De acuerdo con Chang (1965), un_potencial provocado ¢s. et
cambio eléctrico detectable en cualquier parte del cerebro, resultant
la estimulacién de un érgano sensorial, un nervio sensorial,-un punt
ea. via sensorial o cualquier estructura relaconada con el a
sensorial,
EI potencial provocado difiere de Ia actividad esponténea en que;
a) Tiene una relacién temporal, definida con el comienzo de
») oe en otros términos, tiene un periodo de latencia.
ene una morfologia predecible, que se puede reproduci
circunstancias similares, . a
¢) Es registrable tinicamente en uma érea circumscrita del sistema
nervioso central. ae
Haremos una breve revisién de las caracteristicas de los ialeg
Provocados en algunas estructuras de la via visual, de la audiiva y
la somitica. a
En general, los potenciales provocados en la corteza por ly
¢stimulacién sensorial constan de dos component cate i
Primario, que tr mbios eléctricos ;
ums esac corticales y que se relaciona con la via sensori
cas y tro, de mayor latencia, secundario, que puede registrarse em
= reas corticales (Galambos y colaboradores, 1955; Galatnbos, 1958,
S lambos -y Sheatz, 1962) y que no depende de la via sensorial espe-
ae componente secundarig resulta posi cla actividad ©
ia sensorial inespecifico, relaciona: fo i
pinetiore \especifico, relacionado con la formacién_retici
Potenciales provocados en Ia via visual ~/
De acuerdo con Chang y Kaada (1950), la respuesta cortical
fg Peovocada por esimulacién cécrica. del nervio. pio,
nes. La primera ¢s una pequefia onda
ma
def
con Ta 28 Cap, 2 Actividad eléetrica en ol sistema nervioso central
y de la presién mecénica aplicada localmente sobre'la corteza. Se postula
(Chang y Kaada, 1950) que dichas ondas positivas resultan de la activi-
dad en el sistema geniculo-cortical. La quinta deflexién es la més grande
y su magnitud varia en relacién directa con la intensidad del estimulo.
Esta tiltima deflexién es muy lébil; por un tiempo corto, la anoxia la
deprime, lo mismo que la aplicacién superficial de novocaina y de presion
mecSnica. Esto permite suponer que su origen ¢s intracortical. La sexta
deflexiin es negativa, de larga duracién y posiblemente resulta de la
actividad de las dendritas apicales; asimismo, se registra un potencial
tardio, secundario, con una latencia de 70-80 mseg que puede ser obser-
vado en otras Areas corticales, ademés de la visual ‘Brazier, 1960). Este
potencial se ha relacionado con la actividad del sistema sensorial in
especifico. .
El registro de potenciales provocadas en el cuerpo geniculado lateral
‘mediante estimulacién del nervio éptico esta formado por dos componentes
principales (Bishop y O'Leary, 1942): el primero comprende los poten-
ciales de acciém que se propagan a lo largo del tracto dptico y activan
las neuronas del cuerpo geniculado lateral, originando el segundo compo-
nente, que cs un potencial postsinéptico. Estos componentes presindptico
Y postsinapticos, registrados con respecto a un electrodo indiferente, se
manifiestan como deflexiones positivas en la porcién anterior del cuerpo
geniculado lateral, y como negativas en la porcién posteyior del mismo,
La morfologia del potencial presindptico se modifica en relacién con la
Posicién del electrodo; asf, cuando é&te penetra en la capa celular del
cuerpo geniculado lateral, se vuelve difésico, y trifésico cuando el electrodo
asa por el tracto éptico,
Poteneiales provocados en Ia via auditiva
En Ia corteza auditiva con un electrodo superficial, se registra un
potencial con una latencia de aproximadamente 8 mseg, provocado por
tun sonido intenso (Brazier, 1960). La latencia del potencial guarda una
relacién inversa con la intensidad del estimulo. Este potencial presenta
tuna primera fase positiva que representa la suma algebraica de los
impulsos que vienen a la corteza cerebral desde el cuerpo geniculado
medial (Brazier, 1960). La segunda fase es negativa y refleja la depo-
Jarizacién de las neuronas corticales.
Guando pudieron efectuarse registros en “animales crénicos” (es decir,
no anestesiados y conductualmente activos) se observé, ademis de los dos
componentes anteriarmente descritos, un potencial tardio secundario, que
no depende de la integridad de las vias auditivas especificas, sino de la
actividad del llamado sistema inespecifico © polisensorial.
©. Sistemas reguladores de Ia actividad eléetrien
La investigacién de los potenciales regi
nes de Ta via auditiva (por ejemplo, en la ventana redonda)
mucho interés, debido a que los primeros componentes pueden registr
en animales muertos y s6lo traducen las caracteristicas de los recepto
(transductores) auditivos. Esto es lo que se conoce como component
microf6nico (M}. Las ondas que siguen a este microfénico coclear se
conocen como deflexiones NI y N2 y representan los cambios. eléctrie
en el nervio auditivo y en Ja primera neurona de la via sensorial, "a
4 Potenciales provocados en la corteza somitica 7
istrados en las primeras porci
Uteal y Cook (1964) registraron un potencial en la corteza cerebral
somética, provocado por la estimulacién del nervio mediano enh i
Este potencial consta de tres onda; las primeras dos son positives y
orta latencia, con una duracién de 649.6 mseg para la primera
de 16.0-19.2 meg para la segunda, La tercera onda cs tifdica’ nepatty
positivannegativa, con una latencia para el pri
88-135 mseg, para el positive de 135 a 200 mseg
negativo de 209 a 385 mse
s tifésica, negati
ier pico negativo
Y para el segundo
©. SISTEMAS REGULADORES DE LA ACTIVIDAD
ELECTRICA ESPONTANEA Y PROVOCADA
, En 1935, Bremer descubrié que la seccién del tallo cerebral a ni
intercolicular en gatos provoca que ¢l animal manifieste los signos cond
tuales y electroencefalogrificos caracteristicos del suefio. La aplicacién
estimulos sensoriales no logra despertar al animal, y su actividad ek
encefalografica permanece lenta, sincrénica y de alto voltaje. A esta
Paracién, Bremer la lamé “‘cerven isolé”. En cambio, si el corte se
@ nivel del primer segmento cervical (“encephale isolé”), el animal
Presenta signos de suefio, sino que mantiene un estado de alerta conductaia
hes oe electroencefalogrifica ¢s répida y de bajo voltaje
En 1949, Moruzzi y Magoun, al estimular la formacién reti
bar y del tegmento mesencefilico, observaron que la actividad ¢l
fneefalogrifica se desincroniza, obteniéndose un ritmo rapide y de b
Toltals, emejante al patrén de activacién de Rheinberger y Jasper (19
Too T*ueneia de estimulacién prima para obtener este’ efecto era
10,3300 cps y, aparentemente, la activacién se generalizaba a tod
Corteza, aunque era més pronunciada en el hemisferio ipsilateral:
‘stimulacién se aplica con frecuencias bajas, se produce el’cuadro of
a
Pe
bull 30 Cap, 2. Actividad eléctrica en ol sistema nervioso central
‘ehipotsiomo
Sistema reticular ascandente
‘al tallo cerebral
Protuberancia
Despierto:lesién de aferontes al mesencétald
1
Sceeeteneeeeneereee ae Te Dane e nnn
i
Ie ei ate ca
nen nent cee
Dormido: lesion del egmanto mesencetslico
PIG. 24 Arsiba: corte magilal de un cerebro de gato. Se mueatran las
stoner aniiadas com in Tene de alertas Aiaio® conducts thick BEE
ee con ua hein mansncefalen que separa el legmonte: Ch 949,77 rant
sign en al togmento CB'y 1B), Hl gato B esta continunmente dormide o' come:
toon” Cfomado de Towe y Rach, 196.)
es decir, sincronizacién electroencefalografica (Favale y colaboradores,
1959).
IH eteiseleats 6 Merve ¥ Magoun, ‘de un sistema que al ser
estimulado con alta frecuencia provocaba una alteracién en el EEG
scmejante a la observada durante la vigilia, aunado al hecho de que
esta activacién cursara por un sistema independiente al de las vias senso-
riales especificas, los levé a denominarlo “sistema reticular activador
ascendente”, cuyo funcionamiento parece incrementar la reactividad corti-
cal (Moruzai y Magoun, 1949).
©. Sistemas regula
res de Ia actividad eléctrica
a HAL ll GUA
mee SAUNA Yr
|
|
|
|
“He
‘
oct min 7 Sa se
Tes a at cre
FIG. 2.5 Actividad de i
gon nembutal, ‘al estima
de Jasper, 1849.)
Por otro lado, los estudios de Dempsey y Morison (1942), en los que
se descubrié que la estimulacién de los mécleos talamicas mediales produce”
tuna actividad electroencefalografica Ienta y de alto voltaje, semejante ae
4a observada en la preparacién “cerveu-isolé” de Bremer, shgieren que a
porcién taldmica del sistema polisensorial produce un’ decremento
{a reactividad cortical. En estas estructuras también se observa que la
frecuencia de estimulacién es muy importante, ya que a bajas conte
Se produce sincronizacién y a altas frecuencias se presenta desincroni
cién. Los efectos producidos por la estimulacién talimica son exclusives
de algunas areas; asi, Jasper (1949) describié que la actividad sincera”
nizada de la corteza cerebral no era alterada por la estimulacién de
niicleos talémicos relacionados con los sistemas sensoriales especificos. En
cambio, era alterada por estimulacién en la regién intralaminar
Ja que con frecuencias mayores de 50 cps prodi
lectroencefalografica, y con frecuencias bajas sincronizacion (figura 2.5),
Una de las objeciones importantes a estos resultados se origina
Ja falta de datos anatémicos precisos que indiquen una proyeceién de
‘icleos talamicos del sistema polisensorial a Ia corteza cerebral; sin
argo, estas conexiones, que parecen ‘‘muy difusas”, se advierten al esti
cléctricamente dichos miicleos, obteniéndose potenciales. provocades
asi todas las reas corticales. Estos potenciales, que son negatives cua ee
st Cap. % Aotividad eléetrica en el sistema nervioso central
el electrodo de registro esté colocado en ta superficie, siguen la frecuencia
de estimulacién y aparecen con una latencia de 20-35 mseg. Son més
evidentes en la corteza homolateral y més facilmente provocados por fre-
cuencias bajas de estimulacién de entre 5 a 15 ops (Dempsey y Morison,
1942; Morison y Dempsey, 1942; Jasper, 1949)
Entonces, puede decirse que, aparentemente, hay un sistema que tiende
a aumentar la actividad (facilitacién) de las neuronas del sistema nervioso
central, que es el sistema activador ascendente formado_ principalmente
por la formacién reticular mesencefilica, que parece tener una accién
ténica sostenida (Sharpless y Jasper, 1956) producida posiblemente por
tuna serie de estimulos iterativos constantes, como la concentracién san-
guinea de O. 0 de CO; de ghucosa y de algunas hormonas y otro sistema
(talémico difuso) que parece actuar de manera fésica (Sharpless y Jasper,
1956), siendo sus efectos ms restringidos que los de la formacién reticular,
y que tiende a disminuir (inhibir) la actividad de las neuronas del sistema
nervioso central.
Este tipo de influencias facilitatorias o inhibidoras también se han
estudiado en relacién con la actividad eléctrica provocadas por ejemplo,
Ja estimulacién eléctrica de la formacién reticular inhibe cl componente
secundario del potencial, provocado en la corteza por la -estimulacién
talamica (Jasper, 1949). Esta inhibieién ha sido demostrada en la onda
secundaria del potencial provocado en el micleo gracilis, en el cuerpo
geniculado lateral (Heréndez-Peén y colaboradores, 1956a) y en las
vias auditiva y esplicnica visceral (Herdndez-Peén, 1955)
E] efecto inverso se observa consecutivamente a la lesién de la formac
cién reticular mesencefélica. La onda secundaria del potencial provocado
en el nécleo sensorial del trigémino aumenta, permaneciendo inalterada
la onda presinaptica (Hernandez-Peén, 1955; Hernandez-Peén y colabo-
radores, 1956a). De la misma manera, Ja lesién de la formacién reticular
rostropontina induce un gran aumento en los potenciales provocados en
la corteza cerebral por la estimulacién eléctrica de los nicleos, talamicos
(Demetrescu y colaboradores, 1965). !
Recientemente se han descrito datos que indican que otras estructuras
cerebrales también participan en la modulacién de la reactividad cortical
y sensorial. Clemente y sus colaboradores (1959) descubrieron. que la
‘stimulacién eléctrica de la corteza cerebelosa inhibe los potenciales provo-
cados registrados en la médula espinal a nivel C2 y C3 por estimulacién
eléctrica de los nervios safeno, cidtico y esplacnico.
Demetrescu y‘sus colaboradores, 1965, y Demetreseu, 1967, informaron
que la lesién del mticleo caudado induce un aumento en los potenciales
provocadés en la corteza cerebral por la estimulacién eléctrica del télamo,
o que sugiere que el niicleo caudado (NC) tiene una accién inhibidora.
La lesi6n conjunta del NC y de la formacién reticular (FR) rostropontina
128 ct tse tet 4 vn tt ne ed
i ero ome Cae Mee ea
Sceeeh ere
BS SP Sid, eeitts tapes arcs
Sih Gre ciency maeeies arg
E
hace que la magnitud del potencial sea mayor. Los potenciales provocados
18 corteza cerebral mediante Ia extimlacin visa, auitva 0 smdticn ‘
fren un decremento por esti aulacién previa del NC; en cambio, la
tinnticin previa de Ke nfclece taldcace de tea mess tape
1 iagnited de lo mimes potenclaks provecados (Demetreace'y Dee
trescu, 1962). Esto sugiere que el NC forma parte de un sistema que se
‘pone al sistema facilitador talamico reticular :
dores, 1965).
Krauthamer y Albe-Fessard (1963) encontraron que la estimulaciéa
‘léctrica de la poreiéa dorsclateral de la cabeza del NG inhibe loe compos
entes secundarios de los potenciales provocados por estimulacién
Visual 0 somitica. Este efecto inhibidor tiene un méximo de 30 a 50 macg
después de la estimulacién y persiste durante 130 a 150 mseg. No sc.
‘rva el mismo efecto por la estimulacién del putamen, del clanstro
2,26 la porcién medial de Ia cabeza del NC. La. extimulacién efectiva del:
NG no altera los componentes primarios de dichos potenciales. El efecto
inhibitorio sobre-la magnitud de los potenciales provocados por la estimu-,
i6n eléctrica del NC es bloqueado al inyectar pequefias cantidades de
‘SStricnina intravenosa (Krauthamer, 1963). ‘
veg Pl hecho de que la inbibicién por la estimulacién del NC s6lo
Componentes secundarios de los potenciales provocados por esti “ Cap, 2 Actividad eléetriea en el sistema nervioso central
Cortera
Post
Feciitator 10
$e
Inhibitor 10
FR
FIG. 27 “Cireuito del caudade” moxtrando tas infiuen
ea nice us componente, Ca. naclen enutades
LENGMSmuciee centro medlano, iF, ormacin redcula, CTomado de Bu
Waa"y oluboradoren 1961)
cién sensorial, sugiere que su accién se enfoca sobre el sistema sensorial
inespecifico; ademés, como esta accién se bloquea por la estricnina, pro-
bablemente se trata de una inhibicién postsinéptica.
‘Datos de la existencia de conexiones del sistema polisensorial con el
NG se muestran en las investigaciones de Kaji y colaboradores (1968)>
quienes descubrieron que Ia estimulacién a baja frecuencia del télamo
(niicleos intralaminares) provoca una respuesta eléctrica en el,NC, que
consta de dos componentes: uno grande y el otro mis reducido, con signd
positive, Dichos investigadores encontraron ademés que el componente
mayor se suprime por la estimulacién con alta frecuencia de la FR mesen-
cefilica.
Por otro lado, Johnson (1961) informé que fibras del niicleo dors
medial del télamo van al micleo ventral anterior, al niicleo reticular ¥
al NG; también cl néicleo centromediano manda fibras al NC. El néeleo
dorsoventral lateral del télamo se proyecta a los nticleos mediales ¢
Resumen os
intralaminares del talamo, y éstos a su vez al NC. De esta manera, s¢
establece una conexién directa entre el tdlamo dorsal y el NG a través
del micleo reticular (Johnson, 1961). q
EL NC se conecta también con la corteza cerebral (Butkhuzi, 1965; ie
Rocha-Miranda, 1965). Buchwald y colaboradores (1961a, 1961b, 1962, 3
1964), Heuser y colaboradores (1961) y Horvath y colaboradores (1964)
descubrieron que fa estimulacién del NC provoca respuestas en forma de —
huso en la corteza cerebral (figura 2.6). Estos cambios eléctricos son
baja frecuencia y de alto voltaje. La estimulacién del NC sostenida a baja.
frecuencias, provoca una sincronizacién cortical; en cambio, si el extimulg,
es de alta frecuencia, la actividad cortical se desincroniza. ay
Los husos corticales producidos por la estimulacién del NC son inhi-
bidos por la estimulacién previa con alta frecuencia de la FR mesence>
félica, del hipocampo, del globus pallidus, de los campos de Forell, del
niicleo centromediano y del cuerpo geniculado lateral (Buchwald y colabo-
adores, 1961a, 1961b, 1962; Heuser y colaboradores, 1961). La lesién,
del niicleo ventral anterior talimico anula los husos corticales (Heuser y_
colaboradores, 1961). Se ha postulado (Heuser y colaboradores, 1961)
la existencia de un circuito nicleo centromediano-micleo caudado-nicleg
ventral anterior, que interviene en la produccién de los husos y que
inhibe a la formacién reticular (figura 2.7). Sin embargo, en otras inves:
tigaciones (Laursen, 1961a, 1961b) estos resultados no se confirmaron, _
RESUMEN
1, La actividad eléctrica espontinea’del cerebro consiste en oscilaciones
cléctricas que se han categorizado como ritmos, dependiendo de su frecuencia
¥ voltaje, Estos ritimos sufren variaciones, que dependen del lugar de registro y
de la situacién conductual del sujeto. 4
2 La actividad eléctrica provocada se refiere a los c e
dewctabies quo. Goanlan Gea toluca tay tee cob cea adore
Previa y que tienen una morfologia especifica. Los potenci
en_la corteza cerebral tienen varios componentes: pri
con Ta actividad presingptica, seguro de otro component
onda secundaria de gran latencia, asociada con la activi
sensorial. :
3. “Existen varios sistemas neuronales que modulan la actividad eléetrica
©spontinea y provocada en el sistema nervioso. Los més importantes son;
a
cde sa pol
Q
La formacién reticular del tallo cerebral
* La formacién reticular taldmica.
* EI niicleo caudado, 3a Cap. 8. Electrotistologia del aprendlzaje
sensorial especifico activado (Jasper y Cruikshank, 1937). Si se continéa
Ja estimulacién sensorial sin asociarla con algin otro cstimulo que active
lun mecanismo sensorial fundamental para la supervivencia del animal,
se observard que el patrén de activacin se empieza a restringir a las
Areas corticales especificas més directamente relacionadas con la moda-
lidad del estimulo, para en seguida dejar de presentarse aun en estas
reas (Apelbaum y colaboradores, 1959) ; Morrell y Morrell, 1960; Apel-
baum y colaboradores, 1960). En esta situacién, la aplicacién det estimulo
ya no provoca desincronizacién electroencefalogréfica; sin embargo, en
esta condicién de falta de respuesta, ésta reaparece por la aplicacién de
otro estimulo sensorial de modalidad distinta al primero o simplemente
que difiera en alguno de los parémetros de este tiltimo (Sharples y Jax
per, 1956), Apelbaum y sus colaboradores obtuvieron (1959, 1960), en
gatos con electrodes crénicamente implantados en la corteza somatosen-
sorial, desincronizacién clectroencefalogréfica al aplicar un tono de 200
eps; después de varias repeticiones del mismo tono, el EEG dejaba de
desincronizarse. Este efecto se generalizaba a estimulos muy similares, es
decir, a tonos de frecuencias parecidas al de 200 cps; sin embargo, la apli-
cacién de wn tono con frecuencia relativamente alejada del de 200 eps
provocaba bloqueo del ritmo alfa. El margen de frecuencias que no
Provocan desineronizacién se puede extender mediante la aplicacién del
mismo proceso de repeticiOn de estimulos para frecuencias cada vez mas
alejadas de 1a original (Apelbaum y cotaboradores, 1959).
Sharpless y Jasper (1956) estudiaron, en gatos con electrodos créni-
camente implantados, Ia habituacién de la reaccién de alerta o del dex
pertar (bloqueo del ritmo alfa) ante diferentes manipulaciones de estimulos.
Descubrieron que la repeticién de un mismo tono a un animal dormido,
‘que inicialmente producia uma reaccién del despertar muy duradera, de-
jaba de hacerlo después de 20 a 30 aplicaciones. El fenémeno se desarrolla
incluso utilizando intervalos de varios minutos entre las presentaciones
del estfmulo, y puede persistir por horas y aun dias. Esta habituacién
¢ especifica para el tono empleado, y més todavia para el patrén de
estimulacién, ya que si se aplica durante 4 segundos una serie de tonos
‘que varie en su frecuencia en forma ascendente y se repite la presentacién
hasta lograr la habituaci6n de la reacciGn del despertar, bastar con cam
biar el patrén (presentarlo en forma descendente) para provocar nueva-
mente la reaccién del despertar.
Estos autores describen lz existencia de dos tipos de reacci6n de alerta:
una, de-corta latencia y de pequefia duracién (reaccién fésica), y otra
de mayor latencia y de larga duracién, que persiste por un tiempo con-
siderable después del término de la estimulacién (reacci6n ténica).
La reaccién ténica es mis susceptible de habituarse; en cambio, Ja
f4sica es més resistente. La habituacién de la reaccién de alerta no depende
A, Habltuscién 20
de cambios relacionados con el sistema auditivo especifica, puesto que e
posible seguir registrando potenciales provocados en Ia corteza auditiva
especifica, al mismo tono que por haberse repetido varias veces ya no
provoca la desincronizacién EEG generalizada (Sharpless y Jasper, 1956).
La especificidad de la habituaci6n a una determtinada frecuencia es
inafectada por la ablacién completa de todas las 4reas corticales auditivas
y estructuras corticales adyacentes; en cambio, la discriminacién entre
patrones tonales puede ser abolida por esta destruccién cortical (Sharplem
y Jasper, 1956). »
Se ha postulado (Sharpless y Jasper, 1956) que la reaccién de alert,
ténica est relacionada y mediada por las porciones inferiores del sistema
reticular ascendente, que ¢s capaz de habituarse selectivamente para una
modalidad de estimulacién sensorial,
Ademés de Ja habituacién relacionada con el bloqueo del ritmo alfa,
se ha informado (John y Killam, 1959) de un proceso similar en el
caso de las respuestas de reclutamiento. Ast, las primeras aplicaciones
de un tren de destellos con una frecuencia de 10 eps provocan respuestas
en forma de potenciales que siguen Ia frecuencia de estimulacién; si el
tren se repite un némero suficiente de veces de manera aislada, estas
dejan de presentarse.
Por otro lado, Ja actividad de algunas estructuras subcorticales parecen
seguir el milano proceso; ar ejemplo, Green y Arduini (1954) encontraron
que la actividad theta del hipocampo puede desay ante Ia. repeti
cién monétona del mismo aaa — “are
Actividad provocada durante Ia habjtuacién
Existen miiltiples investigaciones relacionadas con el estudio de la
habituacién, en las cuales se ha empleado la técnica de registro de poten-
iales.provocades,
Se ha supuesto que un aumento en la magnitud de un potencial pro-
vocado, registrado con un macroclectrodo, refleja un incremento ¢o-
rrelativo de la actividad neuronal; asimismo, una disminucién de esta
actividad se refleja en un decremento del potencial. En realidad, no hay
datos que comprucben suficientemente esta suposicién. De acuerdo con
John y sus colaboradores (1964), un “macropotencial” representa la suma,
de potenciales lentos de un gran niimero de dendritas en un espacio de
tres dimensiones; por tanto, puede reflejar alguna irregularidad estadie-
tica resultante de un promedio espacial. La actividad unitaria observada
Por un microclectrodo no necesariamente manifiesta estas propiedades de
Promedio; por ende, puede no tener relacién con el macropotencial.
Jasper y sus colaboradores (1960) encontraron que, en condiciones
de excitaci6n o de inhibicién de la corteza cerebral, la actividad unitarla
Ro parece relacionarse en forma simple con dicha condicién.
ie 0 Cap. 8. Electrofistologia del sprondizaje
Buchwald y sus colaboradores (1965), al efectuar registros con micron
electrodes, describieron cambios de la actividad unitaria durante un pro-
ceso de condicionamiento, sin hallar cambios en la actividad electroence-
falogrAfica registrada con macroelectrodos en Ias mismas estructuras; sin
embargo, Albe-Fessard y sus colaboradores (1960a, 1960b) describieron
Gerta relacién entre cambios en la actividad unitaria del NC, ante la ex
timulacién sensorial y los macropotenciales registrados en las mismas
condiciones.
Gogolak y sus colaboradores (1968) informaron que Ia descarga de
neuronas en el septum del conejo est relacionada con la actividad theta
del hipocampo, registrada con macroclectrodos.
La serie de investigaciones anteriormente mencionadas indica que la
actividad unitaria puede o no tener una relacién directa con las caracte-
tisticas de los macropotenciales; probablemente, las divergencias radican
en la utilizacién de diferentes procedimientos de andlisis. Asi, John y sus
colaboradores (1964) legaron a la conclusién de que para establecer
la existencia y las caracteristicas de Ja relacién entre la actividad unitaria
y los macropotenciales de una determinada rea, es necesario emplear
Procedimientos de andlisis més completos; por ejemplo, hacer el anilisis
del promedio de descarga de un grupo de células o de una sola en rela
cién al tiempo. Podria aumentarse esta conclusién, diciendo que el andlisis
deberd plantearse en términos de una manipulacién estadistica que permita
el estudio de la agtividad de una muestra neuronal en base a una
ideraci6n espacio-temporal. (Ver capitulo 4.)
A pesar de la incertidumbre acerca de la relacién precisa entre la acti-
vidad neuronal unitaria y las caracteristicas de los macropotenciales, se
acepta a manera de hipétesis de trabajo, que permite continuar el andlisis
de los cambios conductuales, que una mayor magnitud de los macropo-
tenciales produce un incremento de la actividad neuronal, y viceversa.
La repeticién del mismo estimulo en la misma situacién ambiental va
seguida de una falta de respuesta somftica y vegetativa (habituacién)
que se correlaciona con una disminucién de ios macropotenciales provo-
cados. Este fenémeno de habituacién se lleva a cabo en practicamente
todos los sistemas sensoriales especificos hasta hoy estudiados (Hemdndex
Peén, 1960).
Brust-Carmona y Herndndez-Peén (1959) describieron que los poten-
ciales provocados en la médula espinal por Ia estimulacién eléctrica cu-
‘4nea de baja intensidad (esta intensidad aplicada a un humano le prodt-
cirfa una sensacién “téctil”) disminuyen con Ia repeticién monétona del
mismo estimulo,
Hemandez-Peén y sus colaboradores (1958) observaron que en gatos
con macroclectrodos crénicamente implantados en la cinta dptica, en el
cuerpo geniculado lateral, en la corteza visual y en la FR mesencefilica,
A. Habituacton a
Ja aplicacién aislada de destellos produce los potenciales provocados tipicos
de estas regiones; sin embargo, la repeticién de los mismos destellos a
intervalos de 5 a 8 segundos va seguida de una disminucién de la magni-
tud de dichos potenciales en todas las regiones mencionadas, excepto en
la primera. También Macabar y sus colaboradores (1963) y Hall (1968)
observaron una disminucién en los potenciales provocados en la corteza
visual de ratas mediante la repeticién de un estimulo luminoso.
Herndndez-Peén y sus colaboradores (1957) obtuvieron un decre-
mento significative de los potenciales provocados ante estimulacién sonora
repetitiva en el niilco coclear, en la corteza auditiva (Herndndez-Peén,
1960). Gershuni y sus colaboradores (1960) registraron decrementos de
potenciales provocados en Ia misma situacién en toda la via auditiva,
incluso a partir de la primera neurona de ésta. Este hecho indica que el
fenémeno de habituacién se puede iniciar a partir del mismo receptor,
modulando de esta manera la entrada sensorial a estimulos de acuerdo
con su significado. Existen datos para pensar que esta disminucién a partir
del receptor se relaciona con activacién de mecanismos pararreceptores,
Sin embargo, los estudios de Worden y Marsh (1963), de Marsh y
Worden (1964), de Hall (1968) y de Wickelgren (1968) indican que
tuna disminucién significativa de potenciales auditives slo puede ser regi
ada en el cuerpo geniculado medial y en la corteza auditiva, pero no
en el niicleo coclear, ni oliva superior, ni en el coliculo inferior. Todos
los autores coinciden en que el mayor decremento se observa en el coma _
Ponente secundario de los potenciales corticales (Herndndez-Peén y colabo-
radores, 1958; Hern4ndez-Peén, 1960; Key, 1965; Hall, 1968; Wick-
elgren, 1968). ?
Tos datos de que la habituacién es més répida en el sistema polie
sensorial (relacionado con FR) que en los sistemas sensoriales especificos,
‘que la habituacién se Heve a cabo aun en animales decorticados (Brust-
Carmona y Heméndez-Pe6n, 1959), que el componente sccundario de
los potenciales sea el més labil y que en animales anestesiados ses imposible
observar este proceso (Brust-Carmona y Herndndez-Peén, 1959) sugieren
gue el sistema polisensorial, principalmente la FR, tenga un papel prepon=
derante en el proceso de la habituaci6n (figura 3.1). Evidencias mis
directas que apoyan esta hipétesis son que la lesién de la formacién reticus.
lar protuberancial suprime la habituacién del nistagmus postrotatorio (Brust
Carmona, 1958) ; que la lesién de la FR mesencefilica suprime la habitua-
cién de potenciales provocados en el nticleo sensorial del trigémino por
