Resumen – síntesis

“Guyton & Hall - Fisiología - Capítulo 58”

Mecanismos encefálicos del comportamiento y la motivación: el sistema

límbico y el hipotálamo
El control del comportamiento es una función asignada al sistema nervioso en su integridad. A
continuación, estudiamos las causas de los impulsos que activan las motivaciones, especialmente el control
que ejerce este sistema sobre el proceso de aprendizaje y los sentimientos de placer y de castigo. Estas
funciones del sistema nervioso se asientan sobre todo en las regiones basales del encéfalo, que en su
conjunto reciben la denominación general de sistema límbico.

SISTEMAS ACTIVADORES-IMPULSORES DEL ENCÉFALO

Las señales nerviosas del tronco del encéfalo activan el componente cerebral del encéfalo por dos caminos:
1) mediante la estimulación directa de un nivel de actividad neuronal de fondo en amplias regiones del
cerebro y 2) por medio de la puesta en marcha de sistemas neuro-hormonales capaces de liberar sustancias
neurotransmisoras especificas facilitadoras o inhibidoras de tipo hormonal en determinadas zonas del
encéfalo.

Control de la actividad cerebral mediante señales excitadoras continuas procedentes del tronco del
encéfalo

Área reticular excitadora del tronco del encéfalo

Su componente impulsor central consiste en una zona excitadora situada en la formación reticular de la
protuberancia y el mesencéfalo, que transmite
señales facilitadoras en sentido descendente hacia la
medula espinal para mantener el tono de los músculos
anti-gravitatorios y controlar los niveles de actividad de
los reflejos medulares. También envía señales en
sentido ascendente. Las señales que atraviesan el
tálamo son de dos tipos. Uno consiste en unos
potenciales de acción de conducción rápido que
excitan el cerebro tan solo durante unos pocos
milisegundos. Sus terminaciones nerviosas liberan la
sustancia neurotransmisora acetilcolina, que actúa
como un agente excitador, cuya acción solo dura unos
cuantos milisegundos antes de ser destruida.
El segundo tipo de señal excitadora se origina
en una gran cantidad de pequeñas neuronas dispersas
por todo el área reticular excitadora del tronco del
encéfalo. La mayoría de ellas se dirigen hacia el
tálamo. Sus señales resultan
especialmente importantes para controlar el nivel de
excitabilidad de fondo a más largo plazo en el encéfalo.

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Un área reticular inhibidora se sitúa en la parte inferior del tronco del encéfalo

El área inhibidora reticular ocupa una posición medial y ventral en el bulbo raquídeo. Uno de los
mecanismos seguidos para cumplir esta misión consiste en excitar las neuronas serotoninérgicas; estas
células a su vez segregan la neuro-hormona inhibidora serotonina en puntos cruciales del encéfalo.

Control neuro-hormonal de la actividad encefálica

Aparte del control directo de la actividad cerebral efectuada mediante la transmisión específica de señales
nerviosas desde las zonas inferiores del encéfalo hacia sus regiones corticales, se recurre todavía a otro
mecanismo fisiológico más para controlar su situación. Consiste en segregar sustancias hormonales
neurotransmisoras excitadoras o inhibidoras sobre el parénquima del encéfalo. Contiene tres sistemas
neuro-hormonales: 1) un sistema noradrenérgico; 2) un sistema dopaminérgico y 3) un sistema
serotoninérgico.
SISTEMA LÍMBICO
Sistema límbico se refiere a todo el circuito neuronal que controla el comportamiento emocional y los
impulsos de las motivaciones.
Un componente del sistema límbico es el hipotálamo con sus estructuras afines. Estas regiones regulan
muchos estados internos del cuerpo, como la temperatura corporal, l osmolalidad de los líquidos corporales
y los impulsos para comer y beber y para controlar el peso corporal. Estas funciones internas se denominan
en su conjunto funciones vegetativas del encéfalo, y su control se encuentra íntimamente emparentado con
el del comportamiento.
Anatomía funcional del sistema límbico: posición clave del hipotálamo
El sistema límbico se trata de un complejo inter-conectado de elementos basales del encéfalo. Situado en el
centro de todos ellos está el pequeñísimo hipotálamo, que es uno de los componentes nucleares del
sistema límbico. A su alrededor hay otras estructuras sub-corticales pertenecientes a este sistema se
encuentran, entre ellas los núcleos septales, el área para-olfatoria, los núcleos anteriores del tálamo,
ciertas porciones de los ganglios basales, el hipocampo y la amígdala.

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El hipotálamo, centro de control importante del sistema límbico

El hipotálamo posee vías de comunicación de

doble sentido con todos los estratos del sistema
límbico. Tanto el hipotálamo como sus estructuras
envían señales eferentes en tres direcciones: 1) hacia el
tronco del encéfalo; 2) hacia muchas zonas altas del
di-encéfalo y el telencéfalo y 3) hacia el infundíbulo
hipotalámico.
El hipotálamo, que representa menos del 1% de toda
la masa del encéfalo, es uno de los medios de control
más importantes sobre el sistema límbico. Regula la
mayoría de las funciones vegetativas y endocrinas del
cuerpo, así como muchas facetas del comportamiento
emocional.

Funciones de control vegetativo y endocrino del hipotálamo

Posee funciones vegetativas y endocrinas muy importantes. A cada lado del hipotálamo existe una gran
área hipotalámica lateral. Las áreas laterales resultan importantes para controlar la sed, el hambre y
muchos de los impulsos emocionales.

Regulación cardiovascular

La estimulación de diversas zonas por todo el hipotálamo puede originan numerosos efectos neurógenos
sobre el aparato cardiovascular, como el aumento de la presión arterial, su descenso, la aceleración de la
frecuencia cardiaco y su reducción.

Regulación de la temperatura corporal

La porción anterior del hipotálamo se ocupa de regular la temperatura corporal.

Regulación del agua corporal

El hipotálamo regula el agua corporal por dos procedimientos: 1) originando la sensación de sed, lo que
lleva a que el animal o la persona beba agua, y 2) controlando la excreción de agua por la orina. Cuando los
líquidos corporales están demasiado concentrados, se estimulan las neuronas de estas zonas. Sus fibras
nerviosas avanzan en sentido descendente a través del infundíbulo del hipotálamo hacia la neurohipófisis,
donde sus terminaciones nerviosas segregan la hormona anti-diurética (también llamada vasopresina) y se
transporta hasta los riñones, donde actúa sobre los túbulos colectores para aumentar la re-absorción de
agua. Así reduce las pérdidas de este liquido por la orina a la vez que permite la excreción continua de
electrolitos.

Regulación de la contractilidad uterina y de la expulsión de leche por la mama

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 La estimulación de los núcleos para-ventriculares hace que sus neuronas segreguen la hormona oxitocina.
Esta sustancia aumenta la contractilidad del útero al tiempo que contrae las células mioepiteliales alrededor
de los alveolos mamarios, lo que determina que estas estructuras viertan su contenido a través del pezón.

Regulación digestiva y de la alimentación

La estimulación de diversas zonas hipotalámicas hace que un animal sienta un hambre enorme, un apetito
voraz y un profundo deseo de buscar comida. Una región vinculada al hambre es el área hipotalámica
lateral. En cambio, su lesión a ambos lados del hipotálamo hace que el animal pierda su impulso de
alimentarse, a veces hasta ocasionar una inanición de carácter letal.
En los núcleos ventro-mediales está situado un centro que se opine al deseo de comida, llamado centro de
saciedad. Si se aplica un estimulo eléctrico sobre esta zona a un animal que este comiendo, bruscamente
deja de hacerlo y manifiesta una indiferencia absoluta hacia los alimentos.

Control hipotalámico de la secreción de hormonas endocrinas por la adenohipófisis

La estimulación de ciertas zonas hipotalámicas también hace que la adenohipófisis segregue sus hormonas
endocrinas.
La adenohipófisis recibe su riego sanguíneo sobre todo a partir de la sangre que pasa antes a través de la
porción inferior del hipotálamo y después por los senos vasculares hipofisarios anteriores. Según recorre
este camino por el hipotálamo antes de llegar a la adenohipófisis, se vierten en ella hormonas liberadoras e
inhibidoras específicas por parte de diversos núcleos hipotalámicos. Estas hormonas se transportan a
continuación a través del flujo sanguíneo hasta la adenohipófisis, donde actúan sobre las células glandulares
para controlar la liberación de cada hormona adeno-hipofisaria concreta.

Funciones de “recompensa” y de “castigo” cumplidas por el sistema límbico

Varias estructuras límbicas se encuentran relacionadas con la naturaleza afectiva de las sensaciones
sensitivas, es decir, si las sensaciones resultan agradables o desagradables. Estas cualidades afectivas
también se denominan recompensa o castigo, satisfacción o aversión. La estimulación eléctrica de ciertas
zonas límbicas agrada o satisface al animal, mientras que la actuación sobre otras regiones causa terror,
dolor, miedo, reacciones de defensa o de huida, y todos los demás elementos acarreados por el castigo.

Importancia de la recompensa o el castigo en el comportamiento

Todo lo que hacemos está relacionado de un modo u otro con la recompensa y el castigo. Si estamos
realizando algo que resulta gratificante, seguimos llevándolo a cabo; si es penoso, lo abandonamos. Los
centros de la recompensa y del castigo constituyen uno de los mecanismos de control más importantes
sobre nuestras actividades corporales, nuestros impulsos, nuestras aversiones o nuestras motivaciones.

Importancia de la recompensa o el castigo en el aprendizaje y la memoria: habituación frente a refuerzo

Cuando una experiencia sensitiva no produce ni recompensa ni castigo, apenas se recuerda en absoluto. Un
estimulo sensitivo recién experimentado casi siempre excita múltiples regiones de la corteza cerebral; pero,
si la experiencia sensitiva no despierta una sensación de recompensa o de castigo, la repetición del estimulo
una y otra vez conduce hacia la extinción casi total de la respuesta en la corteza cerebral. Es decir, el animal
queda habituado a ese estimulo sensitivo especifico y a partir de entonces lo ignora.

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 Cuando el estimulo sí que causa una recompensa o un castigo en vez de la indiferencia, la respuesta de la
corteza cerebral se vuelve progresivamente cada vez más intensa con su aplicación repetida en lugar de
desvanecerse, y se dice que la respuesta esta reforzada.

Funciones especificas de otros componentes del sistema límbico

Funciones del hipocampo

El hipocampo es la porción alargada de la corteza cerebral que se dobla hacia dentro para formar la cara
ventral de gran parte del ventrículo lateral por su interior. Posee numerosas conexiones con muchas
porciones de la corteza cerebral, así como con las estructuras basales del sistema límbico (la amígdala, el
hipotálamo, la región septal y los cuerpos mamilares), cualquier tipo de experiencia sensitiva suscita la
activación de alguna parte del hipocampo, y esta estructura a su vez distribuye muchas señales eferentes
hacia los núcleos anteriores del tálamo. Por tanto, el hipocampo constituye un canal mas por el que las
señales sensitivas recibidas tienen la capacidad de poner en marcha reacciones conductuales con diversos
propósitos.

Funciones de la amígdala

La amígdala es un complejo constituido por múltiples núcleos pequeños y situado inmediatamente por
debajo de la corteza cerebral en el polo antero-medial de cada lóbulo temporal. Posee abundantes
conexiones de doble sentido con el hipotálamo, así como con otras zonas del sistema límbico. La amígdala
se ocupa básicamente de los estímulos olfatorios y de sus inter-relaciones con el cerebro límbico.
La amígdala recibe señales neuronales desde todas las porciones de la corteza límbica, así como desde la
neo-corteza de los lóbulos temporal, parietal y occipital y desde las áreas auditivas y visuales de asociación.
Debido a estas múltiples conexiones, ha sido calificada de “ventana” por la que el sistema límbico se asoma
para ver el lugar ocupado por la persona en el mundo.
La amígdala parece un área encargada de aportar conocimiento para el comportamiento, que opera a un
nivel semi-consciente. También de remitir al sistema límbico cual es el estado actual de alguien en relación
con el medio que lo rodea y con sus pensamientos. Se cree que la amígdala prepara la respuesta de
comportamiento adecuada de esa persona para cada ocasión.

Función de la corteza límbica

La corteza límbica rodea a las estructuras límbicas sub-corticales. Esta región funciona como una zona de
transición que transmite las señales procedentes del resto de la corteza cerebral hasta el sistema límbico y
también en un sentido opuesto. La corteza límbica actúa como un área cerebral de asociación para el
control del comportamiento.

Resumen

Las regiones corticales del sistema límbico ocupan una posición asociativa intermedia para controlar los
patrones de comportamiento entre las funciones de las áreas específicas de la corteza cerebral y las
funciones de las estructuras límbicas sub-corticales.