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PREBIÓTICOS Y PROBIÓTICOS: MECANISMOS DE ACCIÓN

84.927
Y SUS APLICACIONES CLÍNICAS

Bacterias probióticas y deficiencia de lactasa

I. Labayen y J.A. Martínez

Departamento de Fisiología y Nutrición. Universidad de Navarra. Pamplona.

INTRODUCCIÓN activamente absorbidos en el intestino delgado7. El gen

que codifica la LPH se ha localizado en el brazo largo del
Las bacterias ácido lácticas se utilizan para la elaboración
cromosoma 2 abarcando 17 exones8 y se expresa de ma-
de alimentos fermentados desde hace más de 4.000 años,
nera específica en los enterocitos diferenciados del intes-
tanto por su capacidad para la preservación de los alimen-
tino delgado9.
tos como por las características de sabor y textura que les
La enzima responsable de la hidrólisis de la lactosa pre-
confieren. Además, durante siglos se les han atribuido di-
sente en la leche y otros productos lácteos, la lactasa, pre-
versas cualidades profilácticas y terapéuticas, que van
senta un típico patrón de actividad a lo largo de la vida de
desde la mejora del bienestar hasta el aumento de la lon-
los mamíferos10. Así, la actividad enzimática se detecta
gevidad1. Este tipo de alimentos que contienen microor-
en el intestino fetal a partir de la octava semana de gesta-
ganismos vivos y con efectos sobre la salud son referidos
ción, aumentando gradualmente hasta la semana 34 y con
actualmente como probióticos2.
mucha mayor velocidad hasta el momento del nacimien-
En este sentido, numerosas evidencias demuestran de ma-
to, donde alcanza su máxima expresión. En este sentido,
nera inequívoca que el yogur reduce tanto la maldigestión
se observa que la actividad enzimática es entre 2 y 4 ve-
como la intolerancia a la lactosa. Sin embargo, los meca-
ces mayor en el neonato que en los niños de entre 2 y 11
nismos que dan lugar a la mejora de la tolerancia a la lac-
meses de edad, y permanece alta hasta el destete, cuando
tosa, así como las diferentes respuestas fisiológicas origi-
la leche es el principal alimento, comenzando a declinar
nadas por los distintos tipos de leche fermentada, no son
hasta resultar muy baja en la edad adulta11.
bien conocidos3,4.
Los mecanismos que regulan el descenso de la actividad
lactasa han sido objeto de interés científico durante mucho
tiempo. La explicación más obvia residiría en la dependen-
LA ENZIMA LACTASA
cia de la actividad enzimática de la disponibilidad de sus-
La lactosa es un disacárido constituido por galactosa y trato y, así, a menores cantidades de lactosa en la dieta les
glucosa unidos por un enlace β1,4 (O-β-D-galactopirano- corresponderían menores actividades lactasa10. Sin embar-
sil-[1,4]- β-D-piranósido). Este azúcar se encuentra en la go, los datos disponibles hasta el momento sobre la estruc-
leche de los mamíferos y su concentración está inversa- tura, función, tamaño y glucosilación de la enzima parecen
mente relacionada con el contenido graso y proteico de la señalar que no existe esta dependencia, ya que una reduci-
misma5. La leche humana es la de mayor concentración da actividad enzimática estaría causada por un descenso en
en este azúcar, con aproximadamente 7 g/100 ml6. la expresión del gen de la lactasa implicado en la síntesis
La utilización nutritiva de la lactosa requiere una hidróli- de lactasa, y no por la presencia de diferentes formas acti-
sis previa realizada por la enzima lactasa (lactosa-phlori- vas o inactivas de la enzima en la mucosa intestinal12,13.
zin-hidrolasa [LPH]) en sus monosacáridos constituyen- Las evidencias disponibles indican que la persistencia o
tes, galactosa y glucosa, que con posterioridad serán la no persistencia de la actividad lactasa en los adultos
depende de un polimorfismo genético que determina ele-
vadas o bajas expresiones del ARNm. Así, la «no persis-
tencia de actividad lactasa» se debería a un rasgo autosó-
mico recesivo y la «persistencia de la actividad lactasa»
Correspondencia: Dr. J.A. Martínez. sería de carácter dominante, determinado tanto por un ge-
Departamento de Fisiología y Nutrición. Universidad de Navarra.
Irunlarrea, s/n. 31008 Pamplona. notipo heterocigótico como homocigótico para el alelo
Correo electrónico: [email protected] dominante14.

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LABAYEN I, ET AL. BACTERAS PROBIÓTICAS Y DEFICIENCIA DE LACTASA

TERMINOLOGÍA Y ANTECEDENTES RELACIONADOS TABLA I. Diferentes métodos diagnósticos de hipolactasia

y malabsorción de lactosa
CON LA INTOLERANCIA A LA LACTOSA
I. Evaluación de signos y síntomas clínicos tras la administración
El término «hipolactasia» implica una muy baja actividad de lactosa
enzimática en la mucosa yeyunal15, mientras que la «defi- II. Métodos de imagen y de laboratorio
ciencia de lactasa» y «alactasia» implican una ausencia A. Métodos invasivos
a. Evaluación de la actividad de la disacaridasa mucosal
total de actividad lactasa16. El límite entre baja y adecua- b. Estudios de perfusión intestinal
da actividad lactasa difiere entre los diferentes laborato- B. Investigación radiológica por tránsito baritado
C. Tests en heces
rios y centros sanitarios. Sin embargo, la clasificación im- a. pH fecal, sustancias reductoras en heces
plica dos categorías: la de los individuos con hipolactasia b. Radiactividad fecal tras la administración de una dosis
y la de aquellas personas con moderada o alta actividad de 14C-lactosa
D. Tests de tolerancia a la lactosa
(«normal») enzimática17. 1. Test en aire espirado
Los términos «malabsorción» y «maldigestión» de lacto- a. Test de hidrógeno espirado tras la administración de
lactosa
sa describen una escasa capacidad hidrolítica de lactosa, b. Radiactividad en aire espirado tras la ingesta de
que puede ser identificada por diferentes métodos diag- 14
C-lactosa
nósticos (tabla I)18 y que casi siempre implica hipolacta- c. Test de aliento de 13CO2 tras la administración de una
dosis de 13C-lactosa
sia, utilizándose indistintamente en la literatura científica. 2. Test en sangre
La «intolerancia a la lactosa» es la respuesta sintomática a. Test de tolerancia a la lactosa (determinación de
glucosa)
al consumo de lactosa y, aunque la hipolactasia es una si- b. Determinación de los cambios en la concentración
tuación que no produce malestar per se, a menudo los de galactosa plasmática
episodios gastrointestinales, de diferente consideración e c. Test de tolerancia a la leche
d. Test de tolerancia a la lactosa con etanol
intensidad, aparecen en individuos malabsorbedores tras 3. Test en orina
la ingesta de este disacárido19. a. Test de tolerancia a la lactosa con etanol basado en la
determinación de galactosa urinaria
La existencia de hipolactasia no se había relacionado con b. Cociente lactosa/lactulosa
manifestación clínica alguna hasta hace unos años, aun- c. Test de tolerancia a la lactosa basado en la
que inicialmente se encontró que, en ocasiones, la ingesta determinación de galactosa urinaria total o de los
cocientes galactosa/creatinina y lactosa/galactosa
de lactosa causaba diarrea en los niños. En 1959, un gru-
po de investigadores describía a 2 hermanos con diarreas Adaptado de Arola18.
acuosas desde el nacimiento y con muy baja actividad
lactasa en el intestino delgado, que podrían deberse a la
de la enzima desde el nacimiento y que permanecerá a lo
lactosa no absorbida20. Posteriormente, este hallazgo per-
largo de toda la vida. Las diarreas acuosas que desarro-
mitió que se documentara un gran número de casos de ni-
llan los niños recién nacidos tras la ingesta de leche u
ños con baja actividad lactasa congénita. Así, en 1963,
otros productos que contienen lactosa son un síntoma tí-
dos grupos de investigadores describían independiente-
pico de la deficiencia congénita26.
mente a adultos con muy baja actividad lactasa intestinal,
La deficiencia primaria de lactasa, también llamada no
pero cuyas historias clínicas no reflejaban deficiencias
persistencia de lactasa, es la más común de los tres tipos
congénitas, concluyendo así que la actividad enzimática
y aparece a los pocos años del nacimiento, por lo que se
habría descendido con posterioridad al nacimiento21,22.
la denomina la hipolactasia del adulto. El momento o la
La mayor parte de las investigaciones sobre maldigestión
edad en la que la actividad enzimática comienza a decli-
de lactosa en humanos estaba basada en procedimientos
nar podría estar genéticamente determinado15. En este
de determinación directa de la actividad disacaridasa en
sentido, se observa que en las poblaciones en las que la
las biopsias intestinales, y condujo a la observación de
prevalencia entre la población adulta es elevada (más del
que la actividad lactasa en el intestino delgado podía estar
80%) comienza a manifestarse entre los 2 y los 7 años de
prácticamente ausente en adultos con mucosas histológi-
vida, mientras que en las poblaciones en las que las cifras
camente normales23. Estas observaciones confirmaron
de hipolactasia son menores (50-70%) podría prolongarse
que la prevalencia de hipolactasia en la edad adulta es
hasta los 11-14 años24.
alta en diferentes poblaciones; y además, que las áreas
En algunos grupos poblacionales de raza blanca en los
geográficas de mayor prevalencia se corresponden con
que la prevalencia no supera el 25%, la actividad lactasa
zonas donde los adultos apenas consumen leche, y vice-
continúa hasta los 20 años de vida, comenzando el des-
versa24.
censo más tarde que en otras poblaciones, aunque nunca
antes de los 4-5 años15,27.
La deficiencia secundaria de lactasa es una condición que
ETIOLOGÍA
aparece en diferentes situaciones que afectan a la mucosa
La deficiencia de lactasa se puede clasificar en tres tipos intestinal en individuos cuya actividad enzimática es nor-
en función de su origen: congénita, primaria y secundaria. malmente activa. Así, las deficiencias importantes en la
La deficiencia congénita de lactasa es un error metabólico ingesta de proteínas, el consumo de determinados fárma-
muy poco frecuente y está determinada por una alteración cos y otras condiciones patológicas podrían causar daños
autosómico-recesiva extensamente descrita25. Ésta se ca- de diversa consideración en los enterocitos del yeyuno28.
racteriza por la ausencia total o la reducción importante El desarrollo de hipolactasia secundaria dependerá de la

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LABAYEN I, ET AL. BACTERAS PROBIÓTICAS Y DEFICIENCIA DE LACTASA

Esquimales 85% Suecia 3%

Canadá
Pob. blanca 8% Finlandia 16%
Pob. indígena 60%
Dinamarca 3-0%
EE.UU. Alemania 14%
Pob. blanca 15% GB 5%
Pob. o. mejicano 53% Suiza 17%
Indios nativos 62-100% Francia N 23%, Japón 100%
S 50% China 75%
Pob. o. africano 80%
Pob. o. asiático 90% España 15-36% > 80%
México 50% Italia N52%
S 41%
> 80% Israel y Tailandia y
Arabia Vietnam 100%
Saudí
Indios de 80%
Sudamérica 95% Indonesia 90%
Fig. 1. Prevalencia de malabsorción
Australia de lactosa. Pob. o.: población de ori-
Sudáfrica 100% Pob. blanca 6%
Pob. indígena 80-90% gen; N: norte; S: sur; GB: Gran Bre-
taña. Adaptada de Bourlioux y Po-
chart (1988)31 y actualizada con la
bibliografía citada.

gravedad y duración del daño originado en la mucosa29. áreas no consumidoras de leche coinciden con las de defi-
Algunas de estas situaciones son de carácter reversible y, ciencia de la enzima, y viceversa10.
una vez resuelto el origen de la malabsorción, ésta desa- La frecuencia de individuos malabsorbedores de lactosa
parece, mientras que en otros el daño podría ser de carác- en Europa parece aumentar en dirección sur y este28, al-
ter permanente30. canzando cifras cercanas al 70% en las regiones del sur
de países mediterráneos como Turquía e Italia33; esta fre-
cuencia de hipolactasia es muy similar a la de los países
EPIDEMIOLOGÍA DE LA HIPOLACTASIA del otro lado del Mediterráneo, con la excepción de Espa-
ña. Así, se han encontrado con frecuencias del 28% en
La prevalencia de la hipolactasia del adulto varía conside-
Valencia34, del 32,5% en Galicia35, del 13-15% en Barce-
rablemente entre diferentes razas y áreas geográficas, e
lona36, del 36% en un estudio realizado en una pequeña
incluso entre subpoblaciones y tribus (fig. 1)31. En gene-
población de ancianos en Madrid37 y del 17% en una po-
ral, se puede afirmar que entre los europeos blancos y sus
blación de estudiantes universitarios en Navarra38.
descendientes (norteamericanos y australianos), la preva-
Por debajo del 10% se encuentran englobados, además de
lencia de malabsorción es habitualmente inferior del
los países escandinavos, que presentan cifras de entre el 1
30%, y sólo en algunos casos supera el 60%, mientras
y el 3%, Inglaterra39, Irlanda, Holanda o el noroeste de
que entre las poblaciones asiáticas y africanas, con la ex-
Alemania. Por otra parte, en el sector central y en direc-
cepción de determinadas subpoblaciones (beduinos en
ción norte, la prevalencia no supera el 25% en regiones
Jordania, algunas tribus nómadas africanas o Arabia Sau-
como la ribera del Loira en Francia, los Alpes o los már-
dí), las cifras superan el 70%, incluso llegan al 100% de
genes del este de países o regiones como Austria, Bohe-
la población en algunos casos28.
mia y Alemania40.
Por otra parte, diferentes estudios han demostrado que la
En Francia, la prevalencia aumenta de norte (23%) a sur
prevalencia de malabsorción entre los inmigrantes de los
(50%), y de oeste (23%) a este (42%), en consonancia con
EE.UU. refleja la frecuencia de hipolactasia de las áreas
los resultados obtenidos, asimismo, en un reducido estudio
geográficas de las que emigraron, y en las poblaciones
con 55 sujetos en el área geográfica de los Alpes41.
mixtas, la prevalencia es intermedia entre los dos grupos
parentales28. En general, la prevalencia de maldigestión se
estima en el 15% de la población de raza blanca, el 53%
METABOLISMO DE LA LACTOSA EN LA
en los estadounidenses de origen mexicano, desde el 62
HIPOLACTASIA E INTOLERANCIA A LA LACTOSA
hasta el 100% entre los nativos norteamericanos, el 80%
entre los afroamericanos y el 90% entre los asiáticos- En la hipolactasia, la mayor parte de la lactosa permanece
americanos32. sin hidrolizar en el yeyuno y, posteriormente, alcanza el
Los factores que determinan las diversas cifras de preva- colon, donde las bacterias de la flora intestinal la fermen-
lencia parecen estar en relación con el consumo de leche, tan produciendo ácidos grasos de cadena corta y gases42.
la única fuente natural que aporta lactosa, favoreciendo La degradación in vitro de lactosa produce ácidos acético,
una selección natural en favor del gen de persistencia de butírico, propiónico, succínico, láctico y fórmico, entre
lactasa en los lugares de elevado consumo. En este senti- otros43. Estos resultados son difícilmente trasladables a si-
do, si se comparan las áreas «consumidoras de leche» y tuaciones in vivo, debido a que estos productos de fermenta-
las «no consumidoras de leche» en el mundo, con el mapa ción pueden volver a ser metabolizados por la flora bacte-
de persistencia/deficiencia de lactasa, se observa que las riana o ser rápidamente absorbidos por el intestino grueso44.

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LABAYEN I, ET AL. BACTERAS PROBIÓTICAS Y DEFICIENCIA DE LACTASA

En este sentido, algunos productos, como los ácidos pirúvi- Leche

co y succínico, son sólo productos intermedios en la forma-
ción de otras sustancias, mientras que otros, como el acéti-
co, butírico y propiónico, se absorben en el ciego y el colon Lactosa
ascendente para ser utilizados por diferentes tejidos6,45.
Los principales gases resultantes de la fermentación bac-
Intestino
teriana son el dióxido de carbono, el hidrógeno y, tras una
Efecto osmótico delgado
reutilización de estos sustratos por la flora metanogénica,
el metano. La mayor parte de estos gases será absorbida
de forma activa desde el intestino hacia la sangre y excre-
Agua
tadas parcialmente por los pulmones, mientras que una
cierta cantidad dará lugar a flatulencias46. Na+
La eficiencia en la metabolización de la lactosa en el intes-
tino se encuentra determinada no sólo por la actividad lac-
tasa en la mucosa, sino también por otros factores, entre Fermentación
los que se encuentran: la cantidad de lactosa en el intesti- bacteriana
no, los tiempos de vaciamiento gástrico y tránsito intesti-
nal, la capacidad de la microflora intestinal de fermentar
lactosa, y la respuesta del intestino grueso al efecto osmó- CH4, CO2
tico producido, además de las posibles interacciones entre Intestino
todos ellos19. Así, la cantidad de lactosa que llega al intes- H2 grueso
tino depende de la dosis ingerida y de la velocidad de va-
ciamiento gástrico, pudiendo dar lugar, a su vez, a mayo- Agua
res efectos osmóticos en el intestino grueso40. AGCC
La hipolactasia y la malabsorción de lactosa consiguiente Ácido láctico
no siempre dan lugar a intolerancia a la lactosa, esto es, la Azúcares reductores
respuesta sintomática a esta maldigestión, aunque se trata
probablemente de una causa dietética muy frecuente de Agua
síntomas abdominales inespecíficos47.
Los mecanismos por los que la lactosa no digerida causa
los síntomas de intolerancia no se conocen con exactitud
Intolerancia a la lactosa
(fig. 2). Así, parece ser que las diarreas osmóticas y los
dolores abdominales que se producen en algunos malab-
sorbedores se deben a la concentración de lactosa o de los Gases Heces acuosas, diarreas,
metabolitos de ésta en el colon6, y más concretamente, de
la eficacia en la absorción de los ácidos grasos de cadena Agua Dolor abdominal,
corta (AGCC) producidos en la luz intestinal44. Algunos
Motilidad Hinchazón, flatulencia
estudios recientes han relacionado la formación de ACCG
y ácido láctico con la aparición de diarreas en individuos
con malabsorción debido al incremento de la presión os- Fig. 2. Desarrollo de síntomas de intolerancia tras la ingesta de leche o
mótica en el colon, que conduciría a un aumento de la se- lactosa en sujetos con hipolactasia. AGCC: ácidos grasos de cadena
corta.
creción acuosa a la luz intestinal. Sin embargo, el posible
papel de estos ácidos precisa de nuevos estudios que de-
terminen su implicación definitiva en este proceso48. quesón, los yogures o la leche, y se incluye, además,
La flatulencia e hinchazón abdominal, por otra parte, pa- como excipiente en la composición de una amplia gama
recen ocurrir cuando la velocidad en la producción de de medicamentos. Estos alimentos constituyen la más im-
gases excede la capacidad de utilización y absorción por portante fuente de calcio y aportan, además, otros nu-
diferentes bacterias de la flora y mucosa intestinal, res- trientes de interés en la alimentación51. Por otra parte, al-
pectivamente49. gunos trabajos han demostrado que la absorción de calcio
Por último, el aumento en la velocidad del vaciamiento en individuos intolerantes a la lactosa era bastante reduci-
gástrico y del tránsito intestinal parece estar relacionado da. Además, cuando éstos consumían productos lácteos
con la aparición de síntomas gastrointestinales en los in- que contenían lactosa, la absorción del mineral era nor-
dividuos con malabsorción47,50. mal, sugiriendo que el disacárido podría estimular su ab-
sorción en el intestino52.
El frecuente consumo de estos alimentos, junto a la eleva-
Tratamiento dietético de la intolerancia a la lactosa da prevalencia de hipolactasia, representaría teóricamente
un apreciable problema de salud pública; sin embargo, la
La lactosa está presente en considerables cantidades en la malabsorción no siempre conduce a intolerancia a la lac-
fase acuosa de productos lácteos como los helados, el re- tosa53. Además, algunos estudios recientes han observado

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LABAYEN I, ET AL. BACTERAS PROBIÓTICAS Y DEFICIENCIA DE LACTASA

TABLA II. Posibles propiedades probióticas y terapéuticas asociadas a los microorganismos iniciadores en las leches
fermentadas

Microorganismos Mecanismo Propiedades

Especies de Bifidobacterium spp. Producción de inhibidores Mantenimiento de la flora intestinal

Lactobacillus acidophilus Estimulación del sistema inmunitario Protección del tracto digestivo
Bacterias ácido-lácticas en general Reducción del contenido en lactosa del producto Mejora de la maldigestión de lactosa
Autodigestión de la lactosa por la β-galactosidasa
Otras causas
Especies de Bifidobacterium spp. Eliminación de procarcinógenos de la dieta Actividad anticarcinogénica o antimutagénica
Lactobacillus casei Estimulación del sistema inmunitario
Lactobacillus acidophilus Descenso de la actividad enzimática de β-glucuronidasa
Diversas bacterias lácticas y β-glucosidasa (L. casei)
Bifidobacterium bifidum Desconocido Reducción de los niveles de colesterol sérico
Lactobacillus acidophilus
Especies de Bifidobacterium spp. Reducción del nivel de aminas tóxicas Reducción de los efectos de la disfunción renal
Lactobacillus acidophilus
Bifidobacterium bifidum Síntesis de vitaminas del grupo B (Bifidobacterium) Mejora del valor nutritivo
Lactobacillus acidophilus Aumento de la absorción de calcio
Streptococcus thermophilus Producción de ácido fólico (Streptococcus)
Lactobacillus casei Rehidratación favorecida por el mayor contenido Mejora de las diarreas infantiles
Lactobacillus bulgaricus en aminoácidos y péptidos
Streptococcus thermophilus Retraso del vaciamiento gástrico
Otras causas
Bifidobacterium bifidum Producción de sustancias inhibidoras del crecimiento Control de las infecciones gastrointestinales
Lactobacillus acidophilus de bacterias patógenas
Adaptado de Varnam y Sutherland, 199466.

que la ingesta de una taza de leche o de la cantidad equi- portante fuente de proteínas, energía, riboflavina y cal-
valente de lactosa no desencadena manifestaciones sinto- cio64.
máticas en las personas malabsorbedoras54-56.
El tratamiento dependerá no sólo de la gravedad de la in-
LAS LECHES FERMENTADAS E INTOLERANCIA
tolerancia, sino también de la edad del sujeto57. Así, en
A LA LACTOSA
los niños menores de 5 años, la malabsorción es casi
siempre secundaria, generalmente causada por gastroen- Los productos lácteos acidificados proceden de Oriente
teritis, observándose que son pocos los que precisan de Próximo y se extendieron en Europa central y oriental,
dietas bajas en lactosa, debido a la elevada velocidad de aunque el aumento de la popularidad de las leches fer-
renovación de las células del epitelio intestinal. Las dia- mentadas, y especialmente del yogur, se debió en un prin-
rreas persistentes, por el contrario, se tratan con reduccio- cipio al interés que despertó su supuesta capacidad para
nes en el aporte de lactosa, y se obtienen generalmente prolongar la vida65. La validez de los puntos de vista de
mejores resultados mezclando la leche con cereales o le- Metchnikoff se debatirán durante muchos años, pero un
ches fermentadas que diluyéndola con agua o retirándola. efecto indudable de su publicación fue el llamativo au-
En los niños mayores de 5 años, la malabsorción puede mento de la popularidad del yogur en Europa.
deberse al descenso genéticamente determinado de la ac- Los microorganismos que se emplean con más frecuencia
tividad enzimática (hipolactasia del adulto), o a hipolacta- como cultivos iniciadores pertenecen al grupo conocido
sia secundaria, y son muy variables las cantidades de lac- genéricamente como bacterias ácido-lácticas (tabla II)66,
tosa que se toleran, sin que aparezcan síntomas aunque en algunos casos se utilicen también otras67. En
gastrointestinales13. este sentido, el renovado interés sobre las propiedades de
Las estrategias que se contemplan en el tratamiento dieté- las leches fermentadas ha llevado a la inclusión de las
tico de la intolerancia a la lactosa incluyen: en algunos bacterias intestinales Bifidobacterium en los cultivos ini-
casos, restricciones en el consumo de leche y su susti- ciadores. Por otra parte, en la fermentación de algunos
tución por fuentes alternativas de calcio, entre otros, la productos, como el koumis o el kefir, intervienen también
adición de lactasa comercial a la leche y su posterior las levaduras, estableciéndose intensas relaciones interde-
incubación durante varias horas, y en otros, la ingestión pendientes entre los microorganismos presentes conside-
de lactasa con estabilidad suficiente para superar la aci- rados probióticos1,63,68.
dez gástrica58. Por otra parte, la adición de diferentes sus- El yogur es un producto de leche coagulada obtenido por
tancias sólidas a la leche o la ingesta de ésta durante una fermentación láctica mediante la acción de Lactobacillus
comida también han resultado ser métodos eficaces en la bulgaricus y Streptococcus thermophilus a partir de le-
mejora de la digestión del disacárido59,60. Finalmente, los che pasteurizada, leche concentrada pasteurizada, leche
productos lácteos fermentados38,61 y los no fermentados total o parcialmente desnatada, con o sin adición de nata
que contienen cultivos activos con una fuente exógena de pasteurizada, leche en polvo entera, semidesnatada o
lactasa62,63 han sido recomendados como sustitutivos de la desnatada, suero en polvo, proteínas de leche y otros
leche para las personas intolerantes a la lactosa, ya que, productos procedentes del fraccionamiento de la leche
además de mejorar la digestión de la lactosa, son una im- (CAE, 1994).

68 Gastroenterol Hepatol 2003;26(Supl 1):64-72

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LABAYEN I, ET AL. BACTERAS PROBIÓTICAS Y DEFICIENCIA DE LACTASA

La mejor tolerancia hacia los productos lácteos fermenta- La actividad enzimática no requiere que las células per-
dos manifestada por las personas malabsorbedoras de lac- manezcan vivas durante el tránsito gastrointestinal para
tosa es un hecho ampliamente descrito y reconocido69-71. ejercer su función, aunque el paso a través de la acidez
Sin embargo, la cantidad de lactosa contenida en la leche gástrica exige un mecanismo de protección proporciona-
y el yogur es muy similar. Esta aparente paradoja encon- do por células y paredes bacterianas intactas85.
tró su explicación a principios de los años ochenta cuan- Por otra parte, el yogur prorpociona una excelente mejo-
do, mediante el test de hidrógeno en aire espirado, se de- ra de la capacidad tampón favorecida por la formación
mostró que los sujetos con hipolactasia absorbían mejor de micelas de caseína, el fosfato cálcico y el ácido lácti-
la lactosa aportada por el yogur que por la leche72-74. co86. Algunos estudios de sensibilidad al pH de la β-ga-
La información disponible acerca de la capacidad de los lactosidasa microbiana realizados in vitro indican que su
productos lácteos fermentados para aumentar la digestión actividad enzimática se mantiene estable a pH 4 y que
de lactosa es mucho más extensa en el caso de las leches una parte significativa de la misma sobrevive a la acidi-
fermentadas y yogures que en el de las leches con culti- ficación hasta pH 3 durante 60 min78. La función lacto-
vos activos75,76. No obstante, los mecanismos por los que sa-hidrolasa se pierde rápida e irreversiblemente cuando
la lactosa contenida en el yogur sufre una mejor digestión el yogur se incuba a pH 2, a pesar de la protección me-
y absorción permanecen sin estar totalmente esclarecidos. cánica proporcionada por la estructura celular, mientras
La β-galactosidasa microbiana encontrada en su forma que, sin esta salvaguardia, el descenso por debajo de 4
activa en muestras de aspirados duodenales realizados en en el pH causa la inactivación virtual de la enzima81. En
algunos estudios parece ser responsable, al menos en par- este sentido, parece que tanto la protección de la pared
te, de este incremento en la absorción del disacárido77. La celular como el característico efecto tampón del yogur
presencia y actividad de la enzima en el intestino delgado podrían estar involucrados en el resguardo de la β-ga-
indican que ésta no se desnaturaliza totalmente durante su lactosidasa intracelular bacteriana de la digestión gástri-
tránsito en un medio ácido. En la supervivencia y libera- ca86. La modificación en el tiempo de vaciamiento gás-
ción de la β-galactosidasa del yogur en el duodeno podrí- trico también ha sido involucrada en los efectos sobre la
an intervenir varios factores: a) la excelente capacidad actividad lactasa87. Los mecanismos que determinan esta
tampón del yogur78; b) la protección de la enzima por la mejor respuesta tras la ingesta de las leches fermentadas
membrana y pared celular microbiana; c) la capacidad in- podrían deberse a su composición semisólida y, posible-
dividual de secreción ácida y el tiempo de vaciamiento mente, al retardo de la fase líquida del vaciamiento88.
gástrico79; d) la cantidad de yogur ingerido, o e) los ali- Así, la leche no tratada coagularía en el estómago for-
mentos tomados junto con el yogur80,81. Además, otros mando dos fases: una sólida que evacuaría el estómago
factores gastrointestinales también podrían estar implica- lentamente, y otra acuosa, en la que se encontraría di-
dos en esta supervivencia y expresión de la disacaridasa, suelto el disacárido, caracterizada por un vaciamiento
como la acción de enzimas y secreciones pancreáticas e más acelerado y que originaría la rápida llegada de la
intestinales, el mayor tiempo de tránsito intestinal obser- lactosa al intestino delgado, ocasionando diferentes sín-
vado con el yogur con relación al de la leche, y la emul- tomas gastrointestinales. El aumento de la viscosidad,
sión lipídica formada por las sales biliares82. por otra parte, daría lugar a la formación de una fase con
Además, durante muchos años, el tratamiento de la maldi- una velocidad de vaciamiento más lenta que las solucio-
gestión de lactosa ha contemplado la utilización satisfacto- nes acuosas60.
ria de los productos lácteos con bacterias vivas que aporten Además del retraso en el tiempo de vaciamiento gástrico,
capacidad degradativa del disacárido61, por lo que parece ra- la reducción de la velocidad de tránsito intestinal sugerida
zonable suponer que la β-galactosidasa microbiana sobrevi- por los picos más tardíos que se obtienen en la excreción
ve a la acidez gástrica y ejerce su función de digestión de la de hidrógeno tras el consumo de yogur podría ser otra de
lactosa en el intestino delgado humano81. Así, un grupo de las causas de la mejor tolerancia de las personas malab-
investigadores diseñó un estudio nutricional en el que se sorbedoras a los productos lácteos fermentados73. En este
examinaba esta hipótesis y en el que evaluaban la tolerancia sentido, un trabajo en el que se comparaba el vaciamiento
a diferentes dosis controladas de lactosa, en 10 malabsorbe- gástrico y el tránsito intestinal, así como la digestión y to-
dores sanos alimentados con leche, lactosa disuelta en agua, lerancia a la lactosa, en un grupo de malabsorbedores tras
lactulosa disuelta en agua y yogur83. El trabajo evidenció la ingesta de yogur fresco y pasteurizado a medio plazo
que el consumo de yogur reducía la malabsorción de lactosa (15 días), encontró una mejor digestión y tolerancia al di-
hasta la tercera parte de la observada con los otros produc- sacárido y un tránsito intestinal más prolongado tras la in-
tos, y que las muestras duodenales obtenidas tras la ingesta gesta del yogur fresco89. Además, la severidad y frecuen-
de yogur contenían valores significativos de actividad β-ga- cia de los síntomas gastrointestinles dependían del tiempo
lactosidasa que previamente no se detectaban. de tránsito en el intestino delgado90.
No todos los mecanismos implicados en la actividad lac- La importancia relativa de los ácidos biliares en la facili-
tosa-hidrolasa son bien conocidos. Algunos trabajos han tación de la digestión de lactosa no se conoce con clari-
sugerido dos hipótesis que explicarían el aumento en la dad, ya que las bacterias iniciadoras del yogur no son re-
actividad lactasa yeyunal: a) la estimulación directa de la sistentes a las sales biliares y, por tanto, no podrían
enzima intestinal, y b) la adherencia al epitelio de la β-ga- sobrevivir y crecer en el intestino. Sin embargo, las sales
lactosidasa aportada por el yogur84. biliares aumentan la permeabilidad de las células bacte-

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rianas; así, por una parte podría facilitar la entrada e hi- 8. Boll W, Wagner P, Mantei N. Structure of the chromosomal
drólisis del disacárido en las células o, alternativamente, gene and cDNA coding for lactase-phlorizin-hydrolase in hu-
mans with adult type hypolactasia or persistence of lactase. Am
posibilitar la liberación de la enzima desde el espacio in- J Hum Genet 1991;48:889-902.
tracelular a la luz intestinal91. 9. Mitchelmore C, Troelsen JT, Sjöström H, Norén O. The
Las concentraciones elevadas de β-galactosidasa en el HOXC11 homeodomein protein interacts with the lactase-pho-
lirizin-hidrolase promoter and stimulates HNF1α dependent
producto lácteo no son, en ningún caso, una condición su- transcription. J Biol Chem 1998;273:13297-306.
ficiente que garantice una eficiente digestión de lactosa. 10. Flatz G. Genetics of lactose digestion in humans. Adv Hum Ge-
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dad como L. bulgaricus, cuya concentración enzimática 12. Sterchi EE, Mills PR, Fransen JAM, Hauri HP, Lentze MJ,
Naim HY, et al. Biogenesis of intestinal lactase-pholirizin hy-
en el producto es superior. En este sentido, L. delbrueckii drolase in adults with lactose intolerance. J Clin Invest
spp. bulgaricus demostró una actividad 5 veces superior 1990;86:1329-37.
en los productos lácteos fermentados que otras cepas de 13. Rings EH, Grand RJ, Buller HA. Lactose intolerance and lacta-
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