JUAN JOSE GONZALEZ BADILLO ANTS 7 _FISICO Y DEPORTIVO i CSVSETJuan José Gonzélez Badillo Juan Ribas Serna Fuerza, velocidad y rendimiento fisico y deportivo EISMFISIL!© Juan José Gonedlez Baily Juan Rives Serna, 2019 «© UBRERIAS DEPORTIVAS ESTEGAN SANZ, . Cale dela Paz, 20012 Macid ei 91 521 28.68 Fax91 522 7873 www Soreriadeporiva.com inoerersdepetva.com Primera edi: Oiiembre 2019 Imre: ta oa. sao exept previa en ay, aque fora de reproduc, disucion, comunicnc? titieay antorain do eta obra sin contr con a autoizacin de los tulares de propiedad intelectual. 8 ‘ntancio de os derechos mencionados puede ser consftutva de cello contra la propiedad intelectual at. 2 | Seles del Cécigo Pena, Centro Espail de Derechos Reprogréficos (CEDRO) vela por el respeto de ‘estas cerechos, "90h s7684.00-48747.9 Devos lena: M7745. 2019 ‘presen Espana Pied in Spain Indice Prélogo . 4. Introduccién 2. Estructura y funciones basicas del misculo esquelético 3. Concepto de entrenamiento deportivo 4, Lacargadeentenamiento 0.0... ceeeeeeee 5. La adaptacion....... 6. Lafatiga 7. La forma deportiva .. 8, Concepto de fuerza 8, Factores determinantes de la tensién muscular y la fuerza aplicada 10. Efectos fisiolégicos del entrenamiento de la fuerza ne 11. Efecto del entrenamiento de fuerza sobre el rendimiento fisico y deportivo: con- ceptos y retaciones : 12. La organizacién del entrenamiento. Introduccién al concepto de programacién 18. Consideraciones previas a la programacién del entrenamiento 14, Formas de aplicar e! entrenamiento para la mejora de la fuerza: andlisis de con- cepios, relaciones y efectos . own a 18. La velocidad de ejecucién y el entrenamiento. Parte 1: velocidad de la primera Tepeticion y la pérdida de velocidad en la serie y sus aportaciones 16. La velocidad de ejecucién y el entrenamiento, Parte 2: porcentaje de repeticiones realizado en la serie ¢ Indice de Esfuerzo y sus aportaciones 17. La velocidad de ejecucion y el entrenamiento.Parte 3: efectos y aportaciones de la velocidad de ejecucién ..... I eben eine 18. Programacién del entrenamiento basado en la velocidad. Parte 1: Introduccion 19. Programacién del entrenamiento basado en la velocidad. Parte 2: Programacion seglin necesidades de fuerza : 20. Programacién del entrenamiento basado en la velocidad. Parte 3: Ejercicios . . " 19 55 83 107 145 189 208 230 281 323 363 391 424 469 499 531 591 6176 © Fuerza. velocidad y renaimiento fico y deportivo 21, Evaluacién de la fuerza 22. Correlacion y regresion 23, Medida de las variables: fiabilidad y validez . . wee Sobre los autores 837 675 09 753 Prdlogo Este texto esta pensado para que pueda contribuir a la formacién de los estudiantes de Ciencias de la Actividad Fisica y del Deporte y a la mejora del conocimiento de los profe- sionales de la preparacién fisica y del enirenamiento deportvo, Se ha procurado que su desarrollo esté presidido por el enfoque cientiico que deberia estar presente en toda actuacién dentro del campo del entrenamiento fisico y deportivo, de tal manera que el lector tenga la oportunidad de desarrollar la capacidad de analizar y discutir con argumentos sdlidos y, especialmente, basandose en datos, acerca de ia infor- macién presentada en la literatura y de las ideas comunes arraigadas en la terminologia y ‘en los conceptos relacionados con el entrenamiento deportvo, El contenido de este texto es, naturalmente, una continuacién de los dos textos previos publicados en 1995 (Fundamentos del entrenamiento de la fuerza. A dimiento Deportivo) y 2002 (Bases de la programacién del entrenamiento de fuerza). Asi mismo, en lo relacionado con la velocidad de ejecucién, es una ampliacion y desarrollo de las ideas expuesta en el texto publicado en 2017 (La velocidad de ejecucién como referen- la para la programacin, control y evaluacién del entrenamiento de fuerza). La realizacién de este nuevo libro parte de la necesidad de piasmar en un solo docu- mento las cerca de 2000 diapositivas y los textos entregedos en numerosos cursos y con- forencias, asi como para exponer el resultado y las aplicaciones practicas de los estudios realzados en los uitimos afios, los cuales han estado orientados, en la mayoria de los casos, @ confirmar las propuestas-hipdtesis que hicimos sobre la importancia del control de la velocidad en el entrenamiento de fuerza en el ibro *Halterofila’, en el afio 1991 Incluimos una serie de capitulos comunes alos textos anteriores, como los mecanismos responsables de la activacion muscular, los conceptos de entrenamiento, carga, adapta- cién, fatiga y fuerza y sus factores determinantes, pero con nuevas aportaciones y aplica- clones précticas. Pero también se afiaden capitulos relacionados con los efectos fisiol6- sicos del entrenamiento de fuerza, las distintas formas de enfocar el entrenamiento y una actualizacién del efecto del entrenamiento de fuerza sobre el rendimiento. En este tltimo apartado no se incluyen cuestiones relacionadas con el efecto del entrenamiento de fuerza sobre la resistencia, porque consideramos que en el texto de 2002 mencionado anterior ‘mente ya se incluyeron unas 30 paginas dedicadas 2 esta cuestion, y ni los efectos del entrenamiento conjunto de la fuerza y la resistencia ni las recomendaciones para la com- Patibilidad del entrenamiento de ambas cualidades han cambiado como para justificar una repeticién de este tipo de contenido. Lo mas importante en este caso es que se consulte en el libro citado la forma de compatibilizer ambos tipos de entrenamientos, a lo cual se hace referencia al final del capitulo 20. Especialmente se actualiza y se simplifica lo relacionado con el objetivo del entrenamien- {to de la fuerza, sobre todo porque su definicion se ajusta més ala realidad, a lo que significa8 @ — Fusrca, velocidad y rendimiento fisico y deportivo mejorar el rendimiento fisico y deportvo. Esta definicién se basa en una referencia precisa y fil de mecir como es la velocidad de ejecucién. Desde el punto de vista del rendimien- to fisico, y en muchos casos del rendimiento deportivo, el entrenamierto de la fuerza —y cualquier ot tipo de entrenamionto orientado a la mejora de la condicién fisia, incluyendo tlentrenamiento de resistencia— solo puede tener un objetivo, que es la mejora de la velo- Gidad de ejecucén ante la misma carga absoluta, Esto es valldo para cualquier accién que haya de realzarse ala mayor velocidad posible, lo cuales aplicable ala préctica totalidad de los deportes, en algunos cases como indicador del propio rendimiento espectfico y en otros como factor determinante del rendimiento en algunas acciones propias del deport. 'Si se consigue el objetivo (Unico posible) como lo hemos indicado, a8 decir, mejorar la velocidad ante una carga absoluta, se deberd a que ha mejorado la fuerza maxima aplica- dda ante dicha carga, y, como consecuencia, necesariamente habra mejorado la produccion de fuerza en la unidad de tiompo y la potencia ante la carga absoluta ce que se trate. Por tanto, ninguna de estas mejoras es posible sin el aumento de la fuerza maxima aplicada ante la misma carga absoluta,y, por ello, tampoco es posible que tengalugar alguna de es- tas mejoras sin que se produzcan las dems. Por tanto, se puede afirmar que la velocidad de ejecucién es un sutl y iable indicador de la magnitud de la carga, de la fuerza aplicada y del efecto del entrenamiento Precisamente, un aspecto caracteristico de este texto es la atencién que se presta al andlisis de una serie de conceptos relacionados con el entrenamiento de la fuerza, tanto en lo referente a los objetivos del enirenamiento como a las formas de entrenar. Con ello s¢ pretende actarar determinadas cuestiones que al ser mal interpretadas y aplicadas dan lugar a una serie de errores que repercuten sobre los objetives y la programacién del entre- rnamiento. Solo como un ejemplo, podemos citar el concepto de “fuerza maxima”, que hasta ahora se ha identificado exclusivamente con el valor de la RM o de a fuerza isométrica maxima (FIM), Esta interpretacién del concepto de fuerza maxima da lugar a numerosos y graves errores sobre lo que se pretende obtener con el entrenamiento y sobre la forma de programerl: el rendirriento no mejora si no mejora la fuerza méxima aplicada en la accion visualzar cbmo cada flamento delgado es redeado por Estructura y funciones bésicas del miscuio esqueiéico © +25 eos : banda A a SE Figura 2.4, Esquema de sarcémera y sus filamentos principales con algunas acolaciones dimen- sionales. Para mayor claridad solo se representa un flamento grueso de miosina rodeado por seis filamentos delgados de actina, Obsérvese la disposicion en los vértices de un hexégone imagina de los flamentos delgades (amarillo) (c.a, 6 nm en dimetro) rodeando a un flamento grueso de mio- sina (c.a. 10 nm en diame (rojo). La longitud aproximada entre discos Z es de 2.8 micrémetros) Extendiéndose desde los discos Z hasta el disco M se representan unos fiamentos de tina (en color ‘morado) con una parte mas extensible en la banda |. Estos flamentos de tina unen los discos Z a Jos flamentos gruesos de miosina. Los flamentos de ttina (peso molecular c.a. 4MDa) se descubrieron décadas posteriores alos filamentos de miosina y de actina (Maruyama et al, 1976; Linke otal, 1998 y Labeit et al, 2003). Estos flamentos de tina se extienden desde cada uno de los discos Z que limitan tuna saroémera hasta el disco M central en la misma sarcémera, por lo tanto son fiamentos pansarcoméricos (figuras 2.3, 2.4 y 2.5). Estos filaments tienen un alto peso molecular y caracteristicas eldsticas no lineales (‘muellas no lineales”), son sensibles a la presencia de Jones de calcio y desemperian un papel fundamental en la generacion de fuerza durante la activacién de las fibras musculares esqueléticas. La tensién de estos filamentos elésticos contribuye también a la estabilizacion espacial de los flamentos de miosine. El acortamiento de una sarcémera supone un estiramiento de los "muelles" de tina de las sarcémeras contiguas. En un caso hipotético en que una fibra muscular estuviere constituida por una sola sarcémera, la tensién generada por los puentes cruzados de los filamentos de miosina se transrnitiria a los flamentos de tina que conectan (externament) cada disco Z a las fascias y tendones que finalmente terminarian por transmiir esa tension ‘alos huesos del esqueleto y a la carga que estuviera recayendo sobre ellos26 @ — Fuerza, yelociciad y renctimiento fsico y deportiva 4 Doniniolg | PEYK oninoig Flayentd beloz ron titina —Flamento deigaco “gus” gong Figura 25. Esquema de la cisposicion espacial de los flamentos de tna (émarilo) representados cen media saredmera, dl disco Z al disco M. Obsérvese que los filamentos detitina tienen varios seg- rmentos 0 dominios. Un dominio de Ig (inmunoglebulinas) préximo al disco Zy otro en contacto eon € fiamento grueso (de miosina (verde) que tiene once lugares de enlace can el flamento grueso y termina encléndose al disco M. Ademas tiene un segmento denomninado PEVK, dentro de la banda I, que muestra especiales caractristicas eléstices no lineales; en su cercania y dentro de a benda | tiene un dominio derominade N2A que tiene la propiedad de unirse al flamento delgado de actina en presencia de alas cancentraciones de calcio iénico (Monroy et al 2007, 2011) Generacién de Ia fuerza y contribuci6n de los elementcs eldsticos ala generacién de fuerza La funcién bésica e importante de los missculos esquelétioos es la generacién de fuerza para desplazar una carga, oponerse a su despiazamiento 0 deformer una estructura. La aplicacién de la energia generada a otros tejidos (tendones o huesos, por ejemplo) 0 a una carga se have a través de tejidos con caracteristicas de resortes 9 muelles de distinta fide y elasticidad. Estos “muellas” se localizan en los propios puentes cruzados, en los filamentos de tna y oscurina, en las fascias y en los tendones. Laaplicacion dela fuerza muscular a la carga mediante ‘muelles” disminuye la probebitdad de lesiones de la estructura sarcomérica durante el trabajo muscular, Por ello es importante conocer con sufciente detalles elementos estructurales que poseen estas caracteristicas. Lageneracisn de fuerza se origina en los nancmotores quimicos stuados en los puentes cru- 7ados enrefs flamentos gruesos de miosina y ls iamentos delgados de actna, pero la fuerza BE fee ocr als tendnesyhuesos sno que se hace por medio de Ponca a sohos Pues cruzades, que actan mado de muse no ied rises aces se aalanomoors. Los nanometores son partes de las moléules do ‘quimicas exergénicas. La parte fundamental est esada (MHC), conocidas como dominio $1. Estas Estructura y funcones bésicas del misculo esquelético © 27 cesta enzima es hidrolizer o romper moléculas de eo Ma Mest, - A P ‘i | Cc H nanomotor nanomotor nanomotor nanomotor ES de baja rigidez ES de alta rigidez Figura 2:12. Representacién esquematica de Ia importancia de la rigidez de los elementos eldst- cos en sere en un esquema unitario de hueso(H)-mdsculo(M-endén(T), (HT). El esquema est constituido por: hueso (H), aqui se supone que leva apareada la carga que se representa por la defermaciéa del propio hueso; un solo nanomotor © puerte cruzado (representado aqui por la igura humanoide;, un elemento eléstico muscular en serie (M,,) y un elemento etéstio tendiinoso en serie (J,,). EMA se representa un elemento eldstco de baja igidez (Mz,); cuando 88 activa el nanomotor {), éste tia de M,,distendiéndolo sin ser capaz de arrasiar al elemento elético tendinoso (T,.) 1a la carga (H) En C a conexién entre el nanometer y el elemento eléstico tendinoso se ha hecho mediante un elemento eléstico en serie de ala rgidez (Mga) (aunque atin muy inferior a larigidex de Taq) dé modo que cuando se activa el ranomotor (D) el M,,, 5 distiende un poco hasta que la ten- Sion generada es capaz de arrasrar(y quizés distender un poco) aT, y ala carga H. (ES: elemento ‘lstco en sere) EI nanomotor representa a todos los nanomotores o puentes cruzados activados postvamente que intervienen en la activacién de una flora muscular Contribucién de ios elementos eldsticos a la generacién de fuerza neces {unconalesbésicos dele elementos eléstcas, especialmente los pansarco- » 90 menfiestan mas claramente en sus efectos sobre las curvas de longitud-tensién asiva de fibras y misculos. La rigidez de los el 7 ee pear ines LaF lomentos eldsticos determinan en gran ma- i6n pasiva en relacién a la lo neatapenen a la longitud de la fibra. Mientras ess a shor lasticos, mayor sera la pendiente de la curva de tension pasiv 7 'activacion muscular, la presencia de calcio iénico tensando los f- Estructura y funciones béisicas del misculo esqueléticon «© «35 lamentos eldsticos alrededor de los flamentos deh de los filamentos de tina y posiblemente desvie la curva d a de tensién pasiva hacia la izquierda (Figura 2.14), Este efecto disrrinuye la necesidad de grandas consumos metaboices para generar fuerza durante la activacion muscular, pare de esta fuerza provede del aurrento de rigidez de los elementos elsticos, proceso que no requiore energia metabolica adicional Igados (figuras 2.7 y 2.8) aumenta la ighdez 1.5 25 3.5 4.5 Longitud sarcomérica (jum) Figura 2.14, Representacion esquemtica de curvas longlud-uerza (0 ensién). La curva longtud fuerza ten condiciones pasivas (linea azul discontinua) crece con longitudes sarcoméricas superiores a 3 ym, El circulo negro representa el valor de fuerza en le parte descendente dela cuva longitu uerza tras una acivacin lsomética ala longitud de reposo sercoméico, La ectvacin dela fib muscular producia tuna desviaién a la iquierda dela curva longitucuerza pasiva (azo diecontnuo en cele nara). El mecenismo hipotéco que explcaria esta desvialon ala nqueda impcata a union del segmento NZA de le ttina al flamento de actnay el enrolamiento del segmerio IG de ia itna en et propio fiemento de acina, lo que tensaria 6! segmento PEVK de la tina, En estas condiciones pasivas podria carse un aumento dela fuerza (AF) rambo nararja) incluso mayor que la fuerza de fa coriraccionisomética ala misma longitud sarcomérica (rombo vacio) (Herzog et al., 2015, 2016). ‘Otro papel funcional importante de la contibucién de los elementos etéstios a fa aplicacion de la fuerza generada por los puentes cruzados dimana de la osciacién meciinica de todo ele- ‘mento elastico. Si se hace coinciir en el tempo la fuerza de activacién muscular (Fim) con la fuerza de los elementos elstioos (ki) en sentido favorable al acortariento, la fuerza total seria Fm+k, por tanto, una magnitud mayor que Fim. Dado que el costo metabélico de Mes pract- camente despreciable, la fuerza total aplicada por la actvacion musculer, y en consecuencia el rendimiento, seria mucho mayor con la presencia de elementos eldsticos que sin ela, La velocidad de acortamiento y [a elasticidad estructural en el misculo esquelético En el espectro de velocidades de acortamiento (0 alargamiento) muscular existe una ve~ Jocidad critica que proporciona el mayor rendimiento energético. Los elementos eldstioos constituyentes de la estructura muscular participan en todo tipo de movimientos, unas veces36 © Fuerza, velocidad y rendimiento fsico y deportivo a favory otras en contra del trabajo que realizan los puentes cruzados. Sin embargo, cuando las acciones del elemento elastico van a favor de la activacién muscular entonces las accio- res entvan en sinergia, el sistema muelle-misoulo resuena, y el rendimiento aumenta sus- tancialmente. Esto tiene que ocurir en un tiempo limitado (eritico) que equivaidria al periodo en elcual las fuerzas eléstices actian a favor de las fuerzas musculares (ver més adclante). Imaginemos una masa m que esta sobre una superficie (Figura 2.15), La masa esta unida ‘a un conjunto mosculo-tendén; si el conjunto misculo-tendén intenta levantar la masa o cer- ga de la superficie tendra que acortar en primer lugar el musculo. Este acortamiento muscular fctuaré sobre el elemento eldstico en serie (Io que podemos imaginar como un “muelle") telongandolo. En ese momento el muelle ejerceré una fuerza igual a ~KAl (k es la constante de elasticidad del muelle: A, es la elongacién producida en el muelle al estiarse) en sentido contrario.al acortamiento muscular, es decir, se opone a que lo estiren; por un lado estaré uni- do a la masa y por otro al misculo, de manera que un acortamiento del mésculo supone, en primer lugar, un estamiento del muelle. El vector de fuerza eléstica tiene su punto de origen ten la masa m, La fuerza que ejerce la mase en la superficie donde reposa seré igual a mg, Cuando la fuerza del muelle (kdl) sea mayor que mg, la masa se despegaré de la superficie, ‘Anora bien, zo5mo se puede aumentar la fuerza del muelle, manteniendo constante su rigidez? La dnica forma es aumentar su longitud 0 estiramiento y para e30 es necesario que ‘aumente el aoortamiento muscular mientras la masa ejerce fuerza en sentido contrerio (mg). Por o tanto la fuerza del acortamiento muscular (Fm) tiene que llegar a serligeramente superior ‘a kay mg. Es dec, enlos primeros instantes de tiempo de una activacién muscular que intente levantar una masa mde una supertic, la fuerza tiene que aplicarse prime'0 al elemento elast- ‘coen sere (muele)y este fo comunicard a la masa a a que esté conectado, En este escenario es fécilimaginar que cuanto mas rigido sea el muelle més pequefio serd Al para la misma fuerza muscular y mas répida seré la apicacion de la fuerza muscular a la masa o carga que se pretende levantar. Porlo tanto, rapider y fuerza estén ligados por larigidez de! componente eldstico (que nosotros hemos simplificado por un muelle) del conjunto misculo-tendinoso. ‘Aun asi, una vez superada la tensién necesaria para elevar la masa, esta quedard ‘suspendida del muelle y por lo tanto sometida a oscilacién o vibracién aunque esta sea de equeria empltud y dure poco (figura 2.18). Imaginemos por un momento un movimiento lento de una carga en el extremo de un Conjunto misculo-tendén; ademés, para faciltar las condiciones, la carga est suspendida en el espacio, de manera que le tnica fuerza que acta sobre ella airayéndola hacia el suelo es la fuerza de la gravedad y Ia tnica fuerza que acta sobre ella en contra de la atraccién de la gravedad es la que ejercen los elementos del conjunto misculo-tendinoso. cm sc® inilmente lo vars a considerar como uno soo, e8 deci, como Tague? 18 ce eam vamos imaginarnos que los dos elenentoselastioos en 5 luno, de manera que el misculo estaria fijado por un extremo Estructura y tunclones bésicas del misculo esquelético © +37 A B K 2p Em= mgt(-k 201) © Osclacién sin amortiguacion ayer) raat Vy= Alle Figura 2.18. En A se representa un misculo esquelétioo en stuacién de reposo con sus elementos clastioos en serie unido @ una masa (carga) que esta reposando sobre un vastago (linea horizontal Continua). Los elementos elasticos y el masculo estan ligeramente dietendidos simulando el esti ‘miento muscular detido a sus anclajes anatémicos naturales. Esta unido a la masa, pero no ejerce fuerza sobre ella, puesto que la masa esté soportada por el vastago, En B, se retra el vastago y la ‘masa m se desplaza segiin la fuerza mg. El misculo no se active, pero el corjunto misculo-ele- 'mentos elésticos si se estran. Como corresponde a cualquier sistema elastico, ante una elongacién responde con una fuerza de reiraccion que viene equivalente KAN. As la masa m osclaré hacia ‘bajo y hacia arriba hasta que el conjunto de misculo, elementos elésticos y mesa leguen a una ‘nueva posicién de equilbrio, La oscilaclén (considerando aqul que no tiene amortiguacion) tendra tuna dimension que fluctuara desde +241 hasta-2A\1. El desplazamiento seguir la expresion sonwt ‘como aparece en C. El periodo completo de una oscilacién como esta tendré un valor de 2. Como se puede observar en G el acortamiento maximo durante la osciacién de los elementos elasticos ra desde +2Al1 a -24/1 (marcado con la flecha roja); es decir, durante la mitad del periodo T los elemen- tos eldsticos acercan la masa m al plano de referencia mostrado en A y B. Por lo tanto, durante este tiempo (1/27) la fuerza generada por los elementos elastioas se sumaria a la fuerza ejercida por el miscuio si este se actvara. PPor otro lado, tenemos que el periodo T depende de la masa m y dela constante de rgidez del etés- tico k, pero no de la amplitud de la oscilacion (Al). Mientras més rigido es el elemento eléstco mas corto es el periodo, Mientras més grande sea k meyor seré la fuerza ejecida por el elemento eldstico y mayor rapidez tendré la respuesta, En resumen, mientras mas rigido sean los elementos elasticos de un musculo esquelético mas répida sera la apicacién de fuerza y mayor velocidad tendré el des- plazamiento de la carga. Naturalmente, en este sistema habré que incluirlos mecanismos de amoriguacién que tienden a que desaparezcan las oscllaciones; lo que viene a resaltar la importencia de aprovechar las caracteristi- cas eldsticas en los primeros momentos de la activacién muscular. Una vez elongado el muelle por el peso de la carga (mg) (imaginemos que ello supone tun desplazemiento hacia el suelo de la carga), el muelle reaccionaré incrementando la fuer- za hacia arriba, en sentido contrario al suelo o plano terrestre y elevara en cierto grado ta38 @ — Fuerza, velocidad y rendlimiento fsico y deportivo posicién de la carga respecto all suelo. A continuacién la carga, atralda por la gravedad se desplazerd ligeramente hacia el sueloy ast hasta que se llegue a una posicion de equiliorio fen la que el muelle estara un poco mas alongado de lo que estaba en su situacién inicial ¥ la carga un poco mas elevada respecto al suelo que Io que estaba en su posicién inicial (panel 8, figure 2.15), Dando lugar a una nueva posicién de equiitrio en le que mg = kdl. ‘Obsérvese que todo ello lo hemos deserito en condiciones pasivas, 2s decir, sin el con- ‘curso dela activacion muscular. Ahora, si queremos mover la carga mas allé de su posicién de equilbrio, tendremos que acortar el misculo (masculo marcado con linea ciscontinua fen el panel B), La fuerza que genere el mésculo para acortar su longitud tendré que ser ligeramente superior a la de la carga equilibrada con el mueley se aplicara al muelle Es fac imaginar como la fuerza muscular (Fm) sera un vector de la misma direcoién y sentido contrario al de la fuerza de la gravedad (mg) y la fuerza del muelie (-kAl), pero con tun valor igeramente superior. Fresaiy > mg +A Ccvaluier elongacién del muelle provocaré una oscilacién en la longitud del mismo, de modo que el valor de su fuerza variard de ~ KAI a + KAI y asi sucesivamente hasta que se alcance una nueva posicién de equlbro, Es decir, la elongacién del muelie generard una serie de oscilaciones en la longitud de éste. Las oscilaciones iran disminuyendo de ampltud {emoriquacién) poco a poco hasta que se alcance una nueva posicién de equilbrio. La tra- yectora dela oscilacién sin amortiguacion vendré determinada por la expresisn: Al-sen(wt) En el panel C de la figura 2.15 se representa la evolucién de los cambios de longitud siguiendo la expresion Al'sen(wt) En ordenadas la elongacion (/) se ha extendido @ 2! para indiear la ecumulacién de elongaciones y acortamientos corespondientes a los dos ele rmentes etdsticos a un lado y otro de! misculo representado. Obsérvese que un periodo completo (T) es, por ejemplo, el tiempo entre un vértce y siguiente en la osctacion. Obsérvese también que el elemento eldstico pasa de una longitud rmésima (2) una longitud minima (-2),) y de ahi otra vez @ la longitud mama (2, hasta que quede estabiizado a una longitu igual a cero en situacion de equibrio, La flecha en la figura inferior marca el iempo en que la fuerza eldstica de retracclén (de 2, -21,) es maxima, Notese ‘Ue el tiempo en et que transcurre esta situacion es aproximadamente la ritad del periodo de Cscilacin. Teniendo en cuenta que una osclacién completa equivale a 2m radianes, media cxclacion seré rradianes o la mitad de un periodo, Esto quiere decir que sea cuel sea la fecvencia de oscacin, el emo dotimo pare aplcarlameéxima fuerza on conta do la carga eereat ce perade de osciactn del elemento eléstio, lc! viene datarinado por la fe, Eves rac ti pao ue nen ae, 2s ver, depend dea rgiez de elemento el de cas eed osetia do acraminto misclarylesfereas pete silanated 2 sumarén en el mismo sentido para mover la . ! tiampo dptimo para apicarla fuerza muscular. : Ue el periodo-T= ark) nes y des 5, igualando amas ecuacio- vlocldad de sora Seeename8 We V, = Al (kim). establecéndose la veloc sae le la rigidez (k) del elemento elastico, Eetructura yfunciones bésicas dol miscuo esquetéico © 39 Esto serfa asf en una situacién en la que no hubiera amortiquamk wack oscilacin; pero, en realidad, ene stematslgin soca sroggrsaeecs neecon ro solo porque el masculo esta inmerso en un meio viscoeléstico, sino por la accion de las dite rentes fuerzas (musculares, eésticas, rozamiento, ec.) que infrvienen en los movimientos. NO cbstante, la amortiguacion de un sistema esticoafecta ala ampltud de la osclacion, pero no a [a frecuencia de osclacién; porlo que en condiciones de amortiguacién el tiempo disponible para aplicar optimamente ia fuerza muscular es e mismo, es decilamilad del periodo de osclacin. Esto quiere decir que si el misculo esquelético aplica su fuerza a distender el elemento elastico por un lado, mientras que por el otro est siendo estado por una carga, a una frecuencia de la mitad del periodo de oscilacién e! sistema podria entrar en resonancia y disminuiria la necesidad de energia empleada en el proceso de movilzar la carga (Wang tal, 1992; Sawicki et al, 2016). Hay otto aspacto de organizacién tisular en el misculo que merece ser comentado porque influye en la aplicacién de la fuerza generada. Imaginemos que una linea virtual tne los dos extremos tendinosos de un misculo, lo que formaria el eje mas largo de ese misculo, las fibras musculares se orientardn en Angulo respecto a ese eje mayor y no en parelelo a él, De esta manera, las fbras formaran un angulo mas o menos pronunciado res- pecto al eje mayor o respecto a las fascias centreles o peritéricas. A este angulo formado entre las fibras y sus referencias fasciales se le denomina angulo de peneacion. Los angulos de peneacién son distintos dependiendo de la funcién a la que esté desti- nado el misculo esquelético. Por ejemplo, los masculos de alta velocidad de acortamiento sin necesidad de soportar mucha tensién suelen mostrar éngulos de peneacién pequetios; mientras que los misculos destinados @ soportar cargas altas con menos demanda de velocidad tienden a mostrar angulos de peneacién mayores. Naturalmente los angulos de Peneacién tienen sus limites, normaimente por debajo de los 90°. En la figura 2.16a se muestra un esquema de la organizacion espacial de las fibras respecto a fascias y tendo- nes. En la figura 2.16b se representan las caracteristicas basicas de fuerza y velocidad en relacién con el Angulo de peneacién. Fibras paralelas —_Fibras convergentes fora Fibras Fibras alejemayer alextremo tendinoso—unipeneadas bipeneadas_—_—multipeneadas. eee it! ren if { Masculo ‘Masculo Misculo Misculo Miésculo abdominal deltolde _Interéseo palmar recto fernoral deltoldes Figura 2.16a. Distintas orientaciones anguiares respecto al eje mayor de varios masculos,40 © — Fuerza. velocidad y rendiimiento fico y deportivo Masculo 8 FUERZA Masculo A fibras paralelas LONGITUD ‘Misculo B fibras bipeneadas FUERZA a Mdsculo A VELOCIDAD Figura 2.160, Esquema de dos tipos de masculos (Ay 8) con distintos angulo de peneacién fibilar y sus caractristicas de fuerza y velocidad de contraccién. Obsérvese que el misculo de fibras para- lelas genera poca fuerza durante cambios en la longitud muscular, aunque lo puede hacer a mayor velocidad; por el contraro el miscule con fbras bipeneadas genera mas fuerza durante elongaciones, cortas pero también a menor velocidad (panel inferior). Nétese que la fuerza y velocidad se represen- tan de manera relaiva y no con valores absolutos. (Enoka y Dachauteau, 2018). Activacién muscular y tips de activacién muscular Para la activacién muscular concurren procesos eléctricos, quimicos y mecénicos que se han estudiado con més detalles en fibras musculares aisladas y que son los siguientes: Procesos eléctricos: Para que un musculo se active tiene que producirse un fenémeno ‘iéctica en su sarcolema © membrana plasmétca,Incilmente, rasa legada de neuro- ransmisores (moléculas quimicas que liberadas desde el terminal nervioso que contacta @ ‘ade una de le ibras musculares, atraviesan el espacio sinéptico y alcanzan a la membra- TaPostsinéptica en el sarcolema), la placa motora © segmento del sarcolema que recibe @ los neurotransmisores se despolarz polariza, es decir su potencial d 4 ‘terior def fra misculer pasa a unos 80 0 Sm mmnana ce-S0 mV enet sta des poset, Parsi Se denomina potencial de placa motora que es un potencial toa, te = propane ee euvoruscua, Dada a ampltud de este pctencal de placa mo- paral sod. Una cased ame vacant donde se localzan canals iénicos selectvos 2 de canales de Sodio se abre casi simulténeamente y esto Estructura y tunciones bésicas del misculo esquelético @ 41 permite que entre una avalancha de socio desde el exterior (donde el sodio esta en alta concentracién (unos 140 mM)) al interior celular (cuya concentracidn de sodio os de orden de 20 mM), La entrada répida y suriciente de iones de sodio provoca una despolerizacion rapida del potencial de membrana que llega @ alcanzar valores de +20 0 +30 mV/ en algo menos de 2 ms, tras lo cual la membrana se repolariza en unos 3 ms mas. A esta sibita despolarizacion seguida de una répida repolarizacién del potencial de membrana (debida ala salida de iones de potasio) se le denomina potencial de acoiin, Procesos quimicos: El potencial de accién generado en las cercanias de la placa mo- tora se propaga por toda la superficie del sarcolema incluyendo los tdbulos T. Cuando el potencial de accién recorre los tibulos T, la despolarizacion hace que unos canales de calcio tipo L (CaDHP, por tener un receptor para la dihidropiridina), modifiquen su posicion de manera que una parte de su estructura empuja fisicamente a una parte de otro canal de calcio denominado canal de calcio con receptor de ryanodina (en adelante CaRyR) ‘que se localiza en la membrana del reticulo sarcoplésmico (RS) (otro tipo de membrana plasmatica que limita el espacio del RS dentro del ctoplasma), Esta accion abre el CaRyR y deja salir Ca desde el interior del reticulo sarcoplésmico hacia el citoplasma de ta fibra haciendo que la concentracién de Ca en el sarcoplasma suba desde unos 80 4M que suele tener en reposo hasta unos 800 jsM o mds. El Ca que inunda ahora el sarcoplasma ‘se une a todas aquellas proteinas que tienen afinidad por ét; entre elles destaca, por su ccantidad, las troponinas, especialmente la troponina C, y las borbas o ATPasas calcicas ‘que estén ubicadas en la parte sarcomérica central del reticulo sarcoplésmico. Cuando el Ca¥" se une a la troponina C provoca un cambio en la disposicién de la tropomiosina en la sarcémera y deja libre el sitio de unién de la actina para que reaccione con la molécula ‘de miosina en los puentes cruzados. Estos procesos quimicos proseguirén hasta que las concentraciones de Ca vuelvan a los valores de reposo. Ei retorno de la concentracién de Ca¥ a su valor de reposo se lleva a cabo principalmente por el trabajo de las bombas de calcio del RS. Estas trabajan con mas lenttud que la salida de calcio del RS por los CaRyR, de modo que la activacién muscular durara el periodo de tiempo entre la salida de calcio del RS y la retrada de calcio por las bombas de calcio. La disminucién de la concentracién de Ca* en el mioplasma es fundamental para que se produzca la relajacién muscular. Otro ‘mecanismo que contribuye a la regulacién de la salida de calcio del RS es el efecto nega- tivo de los jones de magnesio sobre el estado de apertura de los CaRyR. Estos iones de magnesio proceden principalmente de la hidrdlisis de ATP durante la activacion muscular (la molécula de ATP lleva adheridos iones de magnesio que durante la hidrblisis quedan liores en el mioplasma). Procesos mecénicos: La unién de la actina oon la miosina es la sefial de disparo 0 puesta en marcha de la maquinaria quimico-fisica en la cabeza de miosina (S1). Con la liberaci6n de Pi, la energia almacenada en los enlaces fosforlos se ibera y aplica al des- plazamiento del cuello del puente cruzado, tensando el elemento elastico local (descrito anteriormente, figura 2.6 y 2.10). continuacién se libera ADP quedando el puente cruzado fijado en su posicién respecto al flamento deigado de actina (situacién de rigor) Esta po- sicién se mantendrd hasta que una nueva molécula de ATP se una ala cabeza de miosina del puente cruzado, Entonces se deshara la unién fuerte entre ta actina y la miosina y el puente cruzado quedard disponible para una nueva reaccién de fijacién a la actina, proba- blemente en otra posicién a lo largo del fiamento.