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Apunte Biologia 2021 - Evolución

Apunte sobre evolución utilizado en la materia Biología del curso de nivelación de la Maestría en Gestión Ambiental ITBA

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S2ITBA INSTITUTO TECNOLOGICO DE BUENOS AIRES “UNIVERSIDAD PRIVADA- Maestria en Gestion Ambiental Modulo Nivelador BIOLOGIA Evolucién Mecanismos de la evolucién Francisco J. Ayala Los rdpidos progresos de la genética molecular durante las dos tiltimas décadas han permitido explicar el origen de las mutaciones » han puesto we rita its ee ido refinando de forma progresiva, Segin sc ee wey apc a we desventajosas, y los individuos modifica- seer pin ie mente al tipo que antes era dominante, Lateoria de Darwin implica que las po- win ne a a Spe ue fae fig de manifiesto que la variabilidad dentro de la especie es muy superior a la postulada por Darwin Ultimos afio$ ha podido rechazarse esta suposicidn al ponerse de manifiesto que Jas poblaciones naturales poseen un enorme reservorio de variabilidad gené- tica, lo que sugiere que el papel det azar en el proceso evolutivo es mas sutil de lo que suponia Darwin. Los progresos hechos en biologia molecular, junto con el trata: ‘miento estadistico de la evolucién aporta- ‘do por la genética de poblaciones, han per ‘mitido que los bidlogos comprendan me. jor de dénde procede la variabilidad gené- tica, cémo se mantiene en las poblaciones Y¥ c6mo contribuye al cambio evotutivo En la época de Darwin ain no habia nacido la genética. Las unidades discretas de ta herencia denominadas genes fueron identticadas por primera vez por Gregor Mendel en tiempos de Darwin, pero n0 fueron bien conocidas hasta el siglo veinte. A pesar de todo, la nocién vaga, aunque sagaz, que Darwin tenia acerca de las Muctuaciones aleatorias del material hereditario resultaron una aproximacién al concepto mis preciso de la variabilidad Benética de Mendel: ello hizo que no hu- biese demasiada diffcultad en incorporar fa genética mendeliana a la teoria de la selecci6n natural. A menudo se hace refe- rencia a la fusién de ambas disciplinas, Nevada a cabo desde comienzos de los aflos veinte hasta finales de los cincuenta denominindola neodarwinismo o sintesis moderna, Los excitantes descubrimientos de ta genética molecular realizados en los ult [LA VARIABILIDAD GENETICA DENTRO DE UNA ESPECIE rerultsendente en los patrones de eimer par de ast) de tx inaiidvor completamente negro, In varante oun fuara fla) presets sabre fondo mgr; In rarlante oxi quia) presenta manchas que vate eu x ur de mac ‘mail anaranjade hast el naan ploy Ia variant petals sa ia) ene maces oes sobre Tondo nego. La ite por ‘iversos patrons de coloacia ‘Aunque este tipo Toclan gevgrfea de ls poblacones de esta expecle ey bastante prec: Siberia pobacba esl unlorme, de 1s poblacones se hacen mis variables, Incementands Ta frecuenca sigtta. El marfo rojo sobre fondo negro seca sl se encuet “eterminadon yor a ‘arlablldat dace y sorprendente en Extremo Orlente, Se cree ue fs eri de formas rarlantes dat ls gen snado poiorfsme) ee Fro, em tle as especies setules pe sbservanforuas ms lie de rariabllad, Adem, las poblatons naturales presean trunds reaevoroe de rarlbldad vlads scondida, que les permite alapare » medion camblantes ‘mos 20 afios han dado lugar a otra sinte- sis mas, que abarca la comprensién de los procesos evolutivos a nivel molecular. Ac tualmente se sabe que un gen es un seg- mento de una de las moléculas extraordi- nariamemte largas de ADN de Ja célula {que almacenan en su estructura Ia infor- mmacién genética del organismo, La se- ‘cuencia de cuatro tipos de bases nucteoti- dicas (adenina, citosina, guanina y timina) «lo largo de cada uno de los flamentos de Ja doble hice de ADN representa un o5- digo genético. La informacién contenida en el codigo dirige la sintesis de proteinas especificas; el desarrollo de un organismo sdepende de las proteinas que éste produce, Las proteinas estén formadas por largas cadenas de aminodcidos. y las propiedades cexpecificas de cada proteina vienen deter- ‘minadas por la secuencia de aminodcidos dela cadena, Esta secuencia viene especii- cada, a st ver, por la secuencia de nucles- tidos en et ADN de Jos genes, 4 informacién genética almacenada en Ta molécula de ADN se expresa en ‘dos pasos. En el primer proceso, lamado de transcripcidn, se copia la secuencia de nnucleStidos de uno de los filamentos del ADN en un filamento complementario de ARN (que esté constituido por los mis- ‘mos nucleétides que el ADN, con Ia sal- vedad de que la timina esté sustituida por tuna base estrechamente relacionada con ella, el uracilo). En el segundo proceso, denominado de traduccién, el programa ‘genético del organismo es “leido” a partir del ARN en codones, que son grupos su- cesivos de tres nucledtides. Las cuatro bases del ARN forman 64 codones distin- {os que especifican los. 20 aminodcidos {que se presentan normalmente en las pro- teinas. (La discrepancia entre los 64 codo- nes y los 20 aminodcidos se debe a la re- provacs bio de amiotcdo) Los codons (qu eonsian de es bases cntiguas de ARN) suas en los reuadros ‘specifica amfucildcs con propetades qulmeas que dileren macho de las propledades de a lsleunn. x ENZIMA sits DDESCENDENCIA HETEROZIGOTICA (ROGENTORES HOMaZIGOTICO (. ez {LOS ALELOS son variants ginleas que Se encuentran en los cromosomas en psliones especies dene- iagrama, el lndvidvo de la Tnguerdn presenta el alelo 4 en wn Ices eles des cromoconnsHorlopos. El idividan dela derecha presets un all stint, o, en fe denolnan homenigees. Cunndo se crvcen, la descendenca pserd una cpl Serko beterorlgtes Como cada allo colin una protein geamente dts, pede lnferiseinheteroa- ible a parr de a presencia de dos variates de una poteleadeierminads en wn soo Indriduo, En exe ‘ho, por empl, el encina colfcad pr el lace ests conltlda por dos afenasprotleasWeileas Que combinan taprotineamente. Cada ao de ls homorigtes product ben a form AA 0 tga del ‘hala, lena ane el heen oructhls formas 44, aay 4a. (Masrcion de George V. Keli) APTERA ALELOS RECESIVOS PERJUDICTALES de una poblacin dela mosca del vinagte Drosophila melon ‘ger Deron lugar Tos wanes deletes anatimicos que agl se obsevan. Ets alelaswolvs creadas ‘ignalmente ene labratra por radlaconlonlzante) silo Se exprsan cuando se halla en homozigesis ‘en etereigessulen motarsevelado. Served su exstenlacazando ent x indlvivs emparenador lus pejudeaes se heleron homoziites y pdleom express. Tale Imantlenen ea las poblaciones con Tecuenlas bas; pueden haces Yelajno af cam 3,000 NUMERO DE MOSCAS 1.000] . 70 140 210 eo pas 11 __] 350 = ry EFECTO DE LA VARIABILIDAD GENETICA sore la tas de evelulen, demosrade soe expe re 'Seestdlaron dos pblaciones de procedente 25 goneraciones en condieions poblacin en un pride determina Ten clo) eats eh dbl de la ass de a pola ft (Sa variaiitag amacena en una poblaci, mis prepara ear Ja construcsin de un reloj (a eliminacidn de-un resorte o la adicion de un engranaje) rmejore su funcionamiento. Seguin parece, Ja mayoria de cambios evolutivos se pro- ducen por acumulacién gradual de muta ciones infimas (andlogas a apretar un tornillo), acompaiadas por transiciones lentas en las caracteristicas fisicas de los ‘ndividuos de la poblacién. as moléculas de ADN del niicleo de las o#lulas superiores se hallan aso- ciadas a proteinas y se encuentran empa- ‘quetadas en unos cuerpos densos. denomi nados cromosomas. E] nimero de cromo- somas existentes en el niicleo celular di- flere de una especie a otra: ocho en la mosca del vinagre Drosophila melanogas- ter, 20 en el maiz, 24 en el tomate, cua- renta en el ratén doméstico, 46 en el hom- bre y 48 en la patata. Las transposiciones de segmentos de cromosomas, cada. uno de los cuales comprende cientos © miles de nuclebtidos, pueden dar lugar a una reor- ganizacion importante del materi heredi- taro, El nimero total de cromosomas puede incrementar por duplicacién 0 puede reducirse por fusién. Puede per- erse un segmento de un cromosoma y puede también insertarse un fragmento extraordinario: puede separarse un seg- mento, invertirse y volverse a insertar. Puede transferirse un segmento de un cro- mosoma a otro y pueden intercambiarse fragmentos distintos, Todas estas aberra- ciones cromosémicas alteran la organiza: cidn de fos. genes y aportan la materia prima para los cambios evolutivos. De fos 46 cromosomas de cada célula Inumana, 23 son copia de los que se han originado en el espermatozoide paterno y ls otros 23 son copia de fos que se han originado en el dvulo materno. Los genes se presentan, por tanto, en parejas, uno en lun cromosoma materno y el otro en et correspondiente eromosoma paterno 0 ‘eromasoma hométogo. Se dice que los des ‘genes de cada pareja ocupan un locus 0 pposicién determinada en cada uno de los dos cromosomas homéloges. Existe. por ejemplo, un locus en un par de cromoso ‘mas homélogos que codifca el color de Jos ojos. Cada cromosoma puede contener ‘muchos miles de loci génicos Un gen en un locus determinado puede presentar formas variantes denominadas alelos. En una poblacién grande pueden exist varios alelos en un’ locus, aunque s6lo puede haber dos en un individuo Cada alelo surge por mutacin de un gen preexistente, y puede diferir del mismo en uuna 0 en varias partes de la secuencia de ‘ucledtidos. Cuando ambos alelos de un Jocus determinado son idénticos en los cromosomas homélogos de un individuo, se dice que el individuo es homozigético para dicho locus; cuando ambos alelos son distintos se dice que el individuo es hete- rozigético para dicho locus, La variabilidad hereditaria, reflejada Por la existencia de miitiples alelos en una poblacién, constituye claramente un pre- requisito para el cambio evolutivo. Si {odas los individuos de un poblacién son hhomorigéticos para el mismo alelo de un locus determinado, no puede darse evolu cién en dicho Jocus hasta que no surja un nuevo alelo por mutacién. Si, por el con: trario, existen dos o mis alelos en una Poblacion, la frecuencia de un alelo puede incrementar a expensas dela del otro 0 de Jos otros como consecuencia de la selec- cidn natural. El valor selectivo de un alelo no se halla evidentemente fijado, El am- biente es variable en el espacio y en el tiempo; en determinadas condiciones se ve fayorecido un alelo y en condiciones dite rentes se ve favorecido otro alelo, Una po: blacién con cantidades. considerables. de Variabilidad genética puede, por tanto, protegerse frente a futuros cambios del anibiente, Experimentos realizados en el laborato: rio han demostrado que, cuanto mayor es la variabilidad genética de una poblacién, mayor es su tasa de evolucion. En un ex- perimento se cultivaron dos poblaciones de la mosca del vinagre Drosophila de modo que una de las poblaciones tuviera iniciaimente doble variabilidad genética que la otra. A continuacion se permitié ‘que las poblaciones evolucionasen en el la- oratorio durante 25 generaciones con tuna competencia muy intensa por el ali- ‘mento y el espacio vital, condiciones que tienden a estimular los cambios evolutivos ripidos. Aunque ambos tipos de pobla- cidn evolucionaron, adaptindose mejor al ambiente det laboratorio de una forma gradual, la tasa de evolucién era sustan- cialmente superior en la poblacién que presentaba inicialmente una variabilidad mayor. La pregunta acerca de ta cantidad de variabilidad existente en las poblaciones naturales presenta un interés central para Jos bidlogos, ya que determina en gran medida la plasticidad evolutiva de una es- pecie. No obstante, la tarea de estimar ia variabilidad genética es dificil, ya que en cada generacién se halla velads gran canti- dad de variabilidad que no se expresa en caracteres manifiestos. La razdn de esto es ‘que, en un individuo heterozigotico para uun locus dado, un alelo generalmente es dominante y el otro es recesivo, es decir, en el estado heterozigético silo se expresa / alelo dominante. Si un ser humano pre: senta un alelo dominante que determina el color marron de los ojos y un alelo rece- sivo que determina el color azul e indivi- fina tendré lat ning de color marrén ¥ BANDAS COLOREADAS {QUE INDICAN LA POSICON DELOS ENzRAS PUENTE OE CONTACTO CCUBETA DEL TAMPON etecrnona AMURA DE TAS MUESTRAS. ey =| LA ELECTROFORESIS EN GEL es un mélodo que pemiteeximar a variable gentica de las Dobacones rmedunt el examen de fs varlantespotlas ra de un tlle de cada uno de os organtsmon ques Intentan as exstetes en el ede; as protean se eolcan en un gel de "A contnuacdn, st somete el el com las imstas de tides une Corrente elétis,generalmente durante slgunas horas. Cada prtena dela mesa se espera (mire. ‘on send ya una elcid {erminada In lectrooress nda bandas a depende de su erg te slucin qulniea queens ‘al, El encima ental Ta eoversin de ssa en um susrto especie pars calarntas ens lgates hasta donde ha agra el ‘za. Como los enzimas espetfiados go alos dstintos pueden present dita esirutara mleelat am encima deerminade 9 pat ‘quedaré velado el hecho de que presenta un alelo que determina el color azul de los ojos. Esta variabilidad velada puede ponerse de manifiesto cruzando organismos expe- rimentales con parientes _proximes. Cuando se efectian estos cruzamientos consanguineos. algunos de los alelos re sivos escondidos en el estado heterozigé- tico se hardn homozigdticas y entonces se expresarén, Por ejemplo, la consanguini- dad intensa de moscas’ de} vinagre ha puesto de manifiesto que poseen varios alelos recesivos que, cuando el locus es hhomozigstico, da lugar a la expresion de caracteres muy anormales (verbigracia, ‘alas extraordinariamente cortas, quetas ddeformadas, ceguera y otros defectos gra- ves) (os experimentos de seleccién artificial than suministrado otro indicio de la ‘magnitud de la variabilidad genética en las ppoblaciones naturales. En tales experi ‘mentos se elige, como progenitores de la generacién siguiente, a aquellos indivi- Emanuel Margaash ct Ia [Nochwesera Unter. ta Glgenta eoacuerda bastante ben com sro tlnime de sstuclnesecerias en los nuclease el ADN de ls pate podid dar lgaralas ferenclas en la seevencia de aminodcdis je bien a a distnta estructura de las flores, y (5) aistamiento gxmético, en el que los ga rmetos 0 células germinales masculinas y femeninas no se atraen. Los espermatozoi- des de los animales de sexo. masculino también pueden resullar inviables en el tracto sexual de las hembras o bien el po Jen ser inviable en el estigma de las flores ‘Los mecanismos postzigSticas de aisla- rmiento se agrupan en tres tipos principe. {es : (1) inviabilidad de los hibridos, en el {que los rigotos hibridos no tlegan a desa- rrollarse o bien no alcanzan al menos ta ‘madurez sexual; (2) esteifidad de Jos hi- bridos, en el que los hibridos son incapa- ‘ces de producir gametos funcionales. y (3) egradacién de los hibridos, en el que Ia descendencia de los hibridos presenta una viabilidad o fertlidad reducidas. dos ests menses dessin ‘Trprotutor no. acuan simulta mente ene dos especies, por mis. oe Steen eptr dos 0 mi. Essai tempor nde ase mis resent s plantas ye saminto coi lene a fer mis fecuente eos arinas, pero inl ear species intiarene ep fetes, pean a meno diins eon fumes de mecanismos. de ailamieno Ctundo comparan diese pats dee pecs La psn evluva dels mec Piss de asamiet reprodvsor on Steen evar engi, pr a oma tn ques aaa exe yi depended spotuismo dela seltn natura al 9 Char en el cote e as ceustanlss trina epee varia tentica depot Ten evident quel derrche dele nets reprodacor ny super eas mneanisoe de aarento posugitos gue en lo peaigton Ste forma un thao ido qu esa ivi, Se ban Sesperdcado dos gamete gue pon haber sid ulzados en reproduction bein, Toda spor cuando et Mio sible pero etl, ya que drone no sl nye ls guts sino tambien to eeurson lado pret hid du rane su desttolo, El devote ean Soper ene so de dead de os bids ya que mpc is recursos ue Zao ito por for ids ome por I dcsendenci de sis, Aunque aslamiento ameico también s deport Gan easton yen algunos es meas inn de sisanieno pregocs con Sime ener en fs coe earns fit ent coplcons alia, en g- ner ox menses prezgos son tmucho menos costens aus os posta Cos Ex la razon por qe siempre Que enran en contacto ds poblaones Psturals ya isos deste punto fe vista reproductor por mecanismos postzi- ticos, la seleccidn natural favorece ri rnudo resulta dificil decidir si dos poblacio- res han iniciado dicha etapa o no. La pri ‘mera etapa puede ser ademés reversible: st ddos poblaciones que han estado aisladas eogrificamente durante cierto tiempo vuelven @ tener dreas solapadas, es posible que las dos poblaciones vuelvan a fusio- arse en una sola si la pérdida de eficac biol6gica de las hibridos no es demasiado ‘grande, Por el contrario, cuando los cru: zamientos entre poblaciones den lugar a tuna progenie con una variabilidad o fet lida significativamente inferior, las po- blaciones iniciarén la segunda etapa de 12 especiacién, La segunda etapa implica el desarrollo de “mecanismos prezigéticos de _aisia miento, proceso que se ve favorecido di- rectamente por la seleccién natural. Con- sidérese la siguiente situacién simpli cada, Supongamos que para un locus de- terminado hay dos alelos: 4, que favorece los apareamientas en el interior de Ia po: Dlacién, y a, que favorece el eruzamienio con otras poblaciones, A sera frecuente en- re la descendencia con eficacia bioldgica normal y a sera frecuente entre la descen- MECANISMOS DE LA EvOLUCION 37 dencia hibrida con baja eficacia biolbgica, De ello resulta que Ia frecuencia det alelo 4 ira disminuyendo de generacion en gé- neracion. La seleccion natural favorece, por tanto, ef desarrollo de mecanismos prezigoticas de aislamiento que evitan la ormacién de zigotos hibridos. Puede darse especiacién sin la segunda lapa, siempre que se haya impedido intercambio de genes entre las dos pobla ciones durante un periodo lo bastante largo para que hayan divergido genética: mente de forma considerable. Por ejem- plo, 10s antepasados de muchos animales y plantas que actualmente son indigenas de las islas Hawai legaron alli desde el continente hace varios millones de afios, Alli evolucionaron y se adaptaron a las condiciones locales. Aunque Ta seleccidn natural no haya favorecido directamente ef aislamiento teproductor entre las espe cies que iban evolucionando en las islas Hawal y las especies del continente, el ais: amiento reproductar de muchas especies ha tlegado a ser absolut. as dos etapas de la especiacién resul tan obvias en un grupo de especies de Drosophila, imtimamente emparentadas, que habitan en Iz zona americana de los Urépicos. El geupo esti formado por 15 especies, seis de las cuales son muy simi lares morfologicamente, por lo que se de- nnominan especies gemelas. Una de as es pecies gemeles, D. willston, esta formada por dos subespecies (razas de una especie ‘que habitan en areas peografices distintas) D. williston’ quechua que vive en Ia zona continental de Sudameérica situada al oeste de tos Andes yD, willston willsront que vive al este de los Andes y tambien en Centroamérica, México y las islas del Caribe. Estas dos subespecies no se en- ‘cuentran juntas en I naturaleza; estan se- paradas por los Andes, toda vez que las 'moscas son incapaces de sobrevivir a ele vadas altitudes. Algunas pruebas han puesto de.manifiesto que existe un aisla- Imiento reproductor incipiente entre ambas subespecies, aunque el resultado depende dl sentido en el que se hagan los cruza- rmients, Cuando se cruza una hembra de willisioni con un macho de quechua, tanto Jos machos como las hembras de la des- cendencia son fértles. No obstante, si se cruza un macho de wilson? eon una hembra de quecia, las hembras de la descendencia son fertile, pero los machos son estériles, En ef caso de que estas dos subespecies entrasen en contacto geogra- fico y se cruzasen entre si, la seleccién natural favoreceria el desarrollo de meca- nismos prezigéticos de aislamiento repro- ductor, debido a la esteritidad parcial de

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