yy ui Ss if i Pe a ~~ — “ Fo) =e ey ce oa is AN , “ee 3 rat e a a FA res ~ oN bd > > rs be . as Ee ox Ea Pr. ate os Se ‘ gy AE af. ie : l | Alessandro Garassina Marco C. Stoppata | Grijalbo naturalezaPere ero Ce er-con Co Ph Cee Historia Natural de Milan. Se dedica desde hace ano: tudio de los erustaceos Cloneracen ts yantnisny EAN ON MeCN AOR} Departamento de Geologia de la Universidad de Kent (Ohio), Perec nen rite Wcront erick nme ican (ieee) Pent enae enn) ROgare mcm rier) Pr GME GMa any arqueologicas de Osteno, en. Como (Italia) y ha participado DUR MeNe ee any Pee eMC M UC rts eee en @s gedlogo Mae ee ce et eur erei nant POM Mee Once rene de iny J POL se OMAN LON ONO cientifico ha colaborado con {III | | | G |FosilesFosiles Alessandro Garassino Marco C. Stoppato Traduccién de Juan Carlos Gentile VitaleDeseamos agradecer, para la reallzacion de este libro, aia Seccion de Paleontologia de! Museo Civico de Historia Natural de Milén, por havemos concedtido el permiso de fotografiar Jos ejemplares foslles, protagonistas de las fichas. Un agradecimiento particular merece, ademas, e/ doctor Giorgio Teruzzi, Conservador de la Seccion de Paleontologia del Museo ‘oivico.de Historia Natural, por nabemos alentado en la ejecucion de 8ste Proyecto, por sus utiles consejos durante la reaaccion del texto y porsu atenta lectura critica y revision final. imagenes iniciales; . 4: equinodermo indeterminado, Ptioceno (italia); pp. 2-3 tortuga indeterminada, Cretacieo tLibanok: pp. 4-5: Mixosaurus comalianus, Trigsico (alla), pp. 6-7: Diplomistus sp, Eoceno (Estados Unidos): . §: Metasequola sp, Cretacico (Canadidl. Titulo original Fossili Direcci6n de arte Giorgio Seppi Coordinacién editorial Tatiana Pauli Redaccion Lucia Moretti Maquetacion Studio grafico Calra Bolduri, Mila Coordinacién de la edicién espanola Bettina Meyer Maquetacion de la edicion espaniola Victor Igual, S.L. © 2003, Mondadori Electa S.p.A., Milan © 2006, Random House Mondadori, S.A., por la presente evicion, ‘Travessera de Gracia, 47-49. 08021 Barcelona © 2006, Juan Carlos Gentile Vitale, por la traduccion Quedan prohibidos, dentro de los limites establecidos en la ley y bajo los apercibimientos legalmente previstos, la reproduction total o parcial de esta obra por cualquier medio 0 procedimiento, ya sea electronico 0 mecénico, el tratamiento informatico, el alquiler 0 cualquier otra forma de cesién de la obra sin la autorizacién previa y por escrito de los titulares del copyright. ISBN: 84-253-3993-6 Impreso en Artes Graficas Toledo, S. A. Toledo Depésito legal: T0-82-2006 GR 3993668 78 126 188 248 250 251 252 253 SUMARIO Presentacion INTRODUCCION La paleontologia. Ciencia histérica y natural Cémo se forma un fésil Los procesos de fosilizacién Dénde se encuentran los fésiles Los grandes yacimientos paleozoicos Los grandes yacimientos mesozoicos Los grandes yacimientos cenozoicos Las técnicas de preparacién Los fésiles y el tiempo El hombre y los fésiles La paleontologia como ciencia Los grandes temas de la paleontologfa actual Cuadro evolutivo Cuadro estratigréfico FICHAS Era Arqueozoica Era Paleozoica Era Mesozoica Era Cenozoica APENDICES Glosario Bibliografia Museos en Italia indice de las fichas Referencias iconograficasagua dulce agua salada tertestre aéreo Locauizacion comin ara [ol [el] yyatsima i Notas de lectura Los ejemplares fosiles ilustrados en las efichas» han sido divididas siguiendo un orden crorolégico dado por la escala del tiempo: Arqueozoico, Paleozcito, Mesczoico y Cenozoico, las cuatro eras que distinguen momentos diversos dela historia de nuestro planeta, Enel ambito de cada grupo de fichas, se ha tenido en cuenta la subdivision zoolégica, considerando primero los invertebrados, luego os vertebrados y, por tiltimo, las plantas. Debido a problemas ligados a la sistematica paleontol6gica, no todas las fichas reproducen una clasificacién completa. Cada ficha esta acompatiada por simbolos que indican el ambiente vital del organismo y su localizacién en los estratos rocosos.RESENTACION P a Antes de emprender la lectura de las proximas paginas, de tobar un instante al lector para sefialarle que el libro que se di pone a leer se divide en dos secciones: «Introducci6n» y «Fi Gracias ala «Introduccién», el lector afrontara un largo, detalla do y fascinante viaje en el tiempo. En efecto, la seccién se cula en una serie de capitulos que estimularin su curiosidad, dole preciosas informaciones sobre la historia de la paleontolo el misterio de la formacién de un fésil y las diversas modalidat con las cuales un organismo puede fosilizaise, las nociones pr ticas que permiten la limpieza de los restos fosiles, el precioso trimonio paleontolégico representado por los grandes yacimi tosy el magico poder que los fésiles siempre han ejercitado sol la mente humana, para concluir con los grandes temas evoluci nistas que la ciencia paleontolégica se encuentra discutiendo ac- tualmente. Completan la «Introduccién» dos grandes cuadros que ayudarén al lector a orientarse en los procesos evolutivos del reino animal y vegetal, ademés de entre los principales acontecimientos ge \égicos y biolégicos que han caracterizado la historia de la Tierra, EL viaje proseguira en la segunda secci6n del libro, que se articu- la en una serie de fichas fotograficas que aspiramos a que sean lo mas exhaustivas posible del rico mundo de los fésiles. Siguiendo un preciso orden cronol6gico, las fichas han sido divi- didas en las cuatro Eras de las que se compone la historia geold- gica de nuestro planeta: Arqueozoico, Paleozoico, Mesozoicoy Ce- nozoico. En el ambito de cada Era, como se precisa en las «Notas de lecturay, hemos seguido los fundamentos de la escala zool6- gica, considerando en primer lugar los invertebrados, luego los vertebrados y, por ltimo, las plantas. Esperamos que al fin de este viaje, gracias a la lectura de las fi- chas, el lector pueda tener una visién panoramica de la historia biolgica de nuestio planeta. Los autoresNOLIVINASHAd bean,NOININGOULNIPaginas precedentes: trilobite indeterminado, cambriano (Estados Unidos). Ala derecha: reptil volador del Jurasico superior de Alemania, Abajo: falsos fOsiles ilustrados por Johann Beringer en su obra de 1726: Lithographiae wirceburgensis. Bajo estas lineas: dendritos de oxido de manganeso, interpretados erroneamente como fésiles de vegetales. Debajo, ala derecha: resto vegetal en nédulo de! Carbonifero de Mazon creek illinois, Estados Unidos). LA PALEONTOLOGIA. CIENCIA HISTORICA Y NATURAL Fn la Antigiiedad y en la Edad Media La paleontologia es la ciencia que se ocupa del estudio de los fésiles, 0 sea del estudio de los organismos del pasado. El término afésily, intzo- ducido por primera vez en la literatura por Georg Bauer (1495-1555), indicaba en sus inicios cualquier objeto excavado y sacado la luz, sin distincién entre restos de organismos animales, vegetales 0 minerales. Hasta comienzos del siglo xm, la paleontologia vio enfrentarse dos es- cuelas de pensamiento, una defensora del origen inorgénico de los fosi- les, la otra sostenedora de su crigen orgénico. El primer valedor del origen inorganico fue Aristoteles (384-322 a.C.),a quien sucedié su discipulo Teofrasto (368-284 a.C.), autor del mas an- tiguo tratado sobre fésiles. El pensamiento del filésofo criego y de su— escuela alcanz6 tal renombre que influyé en la mayoria de las inter- pretaciones naturalistas durante la Biad Media y el Renacimiento, las cuales se basaban en el princi- pio de la steoria de la generacién spontinea de la vida», En efec- to, se creia en laexistencia de una fuerza en condiciones de plasmar alos seres vivos. En este contexto se sittian las obras de Georg Bauer, mas conocido con el nombre de Agricola, y de Conrad Gesner (1516- 1565), que clasificaron un gran mimero de fésiles, pero sin intentar re- solver el problema de su origen, aunque reconociendo una gran afini- dad con los seres vivos, La teoria del origen inorganico de los fésiles fue completamente abandonada a comienzos del siglo xv, cuando el profe- sor Johann Beringer de Wiireburg descubris e ilustr6 en su obra Litho- graphiae wirceburgensis (1726) algunos supuestos fosiles, que en reali- ad habian sido esculpidos y enterrados por sus discipulos como gesto de escarnio. También la teoria del origen organico de los fosiles hunde sus rafces en el pasado histérico del hombre. «Sobrela tierra y sobre los montes se encuentran conchas y se cuenta que en Siracusa, en las Latomias, fueron halladas improntas de peces y de fo- casy en la sla de Paros la impronta de una hoja de laurel en la piedra, y en Malta colas de muchas especies de animales marinos.» Asi escribia Je- néfanes de Colofin (siglos vi-v a.C.) en el mas antiguo testimonio del ha- lazgo de restos fosiles en la cuenca mediterranea. Si Jen6fanes de Colo- fon fue el primero en llegar, debido al descubrimiento de fésiles marinos, alaconclusién de que el mar en el pasado debia de extenderse sobre to- das las tierras emergidas, a la misma conclusién llegaron con posteriori- ad también Pitdgoras (siglos v-v a.C.) y Herodoto (siglo w a.C.). Hero oto escribe: «Yo pienso que también Egipto fue una ensenada semejante (@ a del mar eritreo), una ensenada que, desde el mar septentrional, apuntaba hacia Etiopia... yo doy fe a aquellos que sostienen esto... al ha- ber visto... que hay conchas en los montes», Se trata, por supuesto, dela ms antigua reconstruccién paleogeografica llegada hasta nosotros, ba- sada en el descubrimiento de fosiles, reconstruccién que, en lineas gene- tales, es exacta, dado que en el paso entre el Mesozoico y el Cenozoico {hace unos 65 millones de afios), Egipto estaba parcialmente sumergido por el mar, que dejé el rastro de su paso bajo la forma de fsiles. Siempre Herodoto, al describir Arabia, narra una antigua leyenda de serpientes aladas: «Llegado alli vi huesos de serpientes y espinas dorsa- les en cantidades imposibles de describir. Habia cimulos de espinas torsales grandes, medianas y pequeiias, y eran muchas», Naturalmente, Ialeyenda de las sexpientes aladas nace del hallazgo de grandes huesos de vertebrados. En efecto, sabemos que Africa es particularmente rica én yacimientos, en especial de dinosaurios (ejemplo de ello es el famo- 0 desierto del Ténéré). Otras leyendas se desarrollaron a partir del des- ‘ubrimiento de huesos gigantescos, la mas famosa de las cuales es la del Arriba, aa izquierda: el famoso desierto del Ténéré, cementerio de los dinosaurios. Arriba, a la derecha: las célebres piramides de Giza, EI Cairo Eaipto). Debajo: el lamelibranquio f6sil geodizado. Abajo: craneo de elefante, interpretado erroneamente en el pasado como el craneo de un ciclope. NTRODUCCION 7Arriba: amonite perfectamente conservado del Jurésico de Inglaterra Abajo: representaciones fantasticas de animales prehistoricos tomadas de la obra Ge! naturalista y medico Ulisse Aldovrandi (1522-1605). gigante Polifemo, cantada por Homero en la Odisea. Es probable que esta leyenda haya nacido del hallazgo en Sicilia de créneos de elefantes enanos, caracterizados por la presencia de un agujero en el centro de la frente, que no co- riesponde, como dice la leyenda, ala posicién de sa tinico ojo, sinoa la abertura de las fosas nasales, Ademés de Herodoto, recordemos fa otros ilustres pensadores que proporcionaron una interpreta: cién més 0 menos correcta de los fésiles. Entre estos estin Empédo- cles de Agrigento, quien formulé la hipétesis de que los fosiles per- tenecfan a organismos diversos de los vivos, Teofrasto de Efeso, que reconoci6 en los fésiles los restos de organismos vives en el pasado, y Plinio el Viejo, que hablé de amonites ynummulites y consiguié entender el origen del amber. ‘También en los tiempos més recientes el hombre fue victima de creen- cias y leyendas populares. Historias de brujas, diablos y dragones fus- ron una constante durante la Edad Media, hasta el punto de que para estos tiltimos existia una verdadera clasificacién zoolégica. Sin duda, la multiple variedad de dragones que surgié en las creencias populares se debi6 a una mezcla entre una fuerte dosis de fantasia y el ocasional hallazgo de fésiles, por ejemplo arando el campo. El caso mas impactante es el del famoso dragon esculpido en la fuente de la plaza principal de Klagenfurt (Austria), primera reconstruccién de un animal del pasado, un rinoceronte peludo, que vivid en el Cuaternario y cuyo crdneo atin hoy esta expuesto en el museo local En la época modema Habré que esperar a figuras ilustres como Leonardo da Vinei (1452-1518), Girolamo Fracastoro (1478-1553) y Bernard Palissy (1510-1583) para que se pueda volver a hablar de un origen organico de los fosiles. En efecto, a Leonardo se debe la primera interpretacion racional de los fésiles: «Las valvas de estos moluscos, después de que sus partes blandas se han dete- riorado, fueron llenadas con fango y del mismo modo que el fargo se peti- fic6, también el fango que penetré en el interior de la concha a través de las aberturas, se convirtié en roca» (Cédice Leicester). A fines del siglo x empieza una época de investigaciones mas profundas. En 1616, en Italia, Fa- bio Colonna distinguié los fésiles marinos de los terrestres y de agua dulce, comparando los dientes de escualo fdsiles con los vivos, mientras que en Di- namarca el naturalista Steno reconocio en 1677 la diferencia entre las for~ maciones lacustres y las marinas, retomando el trabajo de Colonna sobre los dientes de escualo (glossopetrae) y confirmando su origen orgénico,_— Afines del siglo xvi, dado por guto el origen organico de los siles, la idea mas difundida fue la que identificd en los fésiles los estos del diluvio universal. Gracias al naturalista Georges Cu- Vier (1769-1832), la paleontologia establecio sus objetivos y sus métodos, convirtiéndose en una iencia moderna. En su obra 0s- sements fossiles, editada en Paris #n 1832, Cuvier senté las bases de la moderna anatomia comparada, enunciando el famoso principio de la correlacién de los érganos: fodo animal puede ser reconoci- do a través de cualquiera de sus partes». Fueron precisamente los estudics paleontolégicos de Cu- vier y de los paleontélogos que ontinvaron las. investigaciones empleando sus métodos -entre otros, Richard Owen (1804-1892), famoso por haber reagrupado al- gunos reptiles bajo el nombre de «dinosauriosy-, quienes propor- cionaron los testimonios paleon- tolégicas de la evolucién. En efecto, después de los estudios realizados por Cuvier, la paleonto- logit no fue ya una disciplina tientifica basada en fantasias y leyendas, sino una ciencia funda- da en investigaciones, cada vez ms profundas, que permitieron trazar un cuadro més completo dela vi- a biolégica de nuestzo planeta. Con la publicacién de El origen de las especies de Darwin, en 1859, la paleontologia asumio un papel cada vez mas fundamental en las ciencias naturales. En efecto, no solo inspiré la teorfa de la evolucién, sino que también se convirtié en la tinica disci- pina cientifica en condiciones de proporcionar las pruebas concretas de Ta evolucién de los seres vivos y de las profundas y radicales transforma- clones suftides en el curso de los tiempos por los reinos animal y vegetal. La paleontologia es, por tanto, una ciencia que estudia los fésiles, los festos de organismos que vivieron en el pasado o rastros de la existencia de estos organismos. Y dado que estos restos son los testimonios de ani- males y vegetales en otro tiempo vivos, de ello resulta que la paleonto- logia es una ciencia natural, al igual que otras disciplinas cientificas co- mo la geologia, la biologia, la zoologia, la boténica o la antropologia. Arriba, a a 2quierda: amina tomada de la obra del italiano Colonna. arriba, a la derecha: lustracion excralda de! tratacio de| naturaiista steno. Debajo: esqueleto de Tyrannosaurus rex de! Cretacico americano, INTRODUCCIONCOMO SE FORMA UN FOSIL | . Requisitos para la fosilizacién Latafonomfa estudia la historia de los organismos desde su muerte has- tasu descubrimiento como fésiles. En el estudio tafonémico, el paleon- télogo reconoce cuatro bases fundamentales que se suceden en orden cronolégico: la muerte del organismo, la bicestratinomia, que estudia la serie de acontecimientos que preceden al enterramiento del resto orgé- nico, el enterramiento propiamente dicho y la transformacién diagené- tica. Por tanto, la fosilizacién toma en consideracién esa serie de procesos Abajo: amonite conservado fisicos, quimicos y biolégicos que modifican el resto orgdnico, transfor enpititas del Jurdsico aleman. méndolo en un producto final representado por el fésil. Dado que, en general, el proceso de fosilizacin es un acontecimiento r=- ro, deben verificarse algunas condiciones precisas para que un organismo vivo se transforme en fésil. Entre estas, la mas importante es sustraerlo, lo antes posible, de una serie de agentes quimicos, fisicos y biolégicos que podrian destruirlo, En consecuencia, es indispensable que el organismo, después de su muerte, sea enterrado lo mas répidamente posible, antes de que intervengan los agentes destructores. En general, el enterramiento del organismo y la sucesiva fosilizacién se producen en un ambiente marino, en el cual los procesos tafonémicos son favorecidas respecto de aquellos destructores. Animales y plantas que poseen partes duras mineralizadas (por ejemplo, huesos y conchas) y no mineralizadas (por ejemplo, colige- no y quitina) tienen mayores probabilidades, en relacion a los organismos Lasecuencia de dibujos aqui propuesta muestra 7 como los fosiles i conservados en é losestratos rocosos pueden proporcionar informaciones tiles a los paleont6logos. Ala derecha: cuando unanimal marino, como un amonite, muere, su cuerpo se hunde enlas profundidades. si hay fuertes corrientes, la concha esarrastrada, Arriba: e} enterramiento : protegera al animal, reservandolo de los agentes destiuctores. Las partes : Ala derecha: sila corriente no es muy fuerte, el animal permanecera donde se ha blandas delanimal se osado y los sedimentos descompondran dejando caeran rapidamente sobre solo las partes mas duras, 1 fondo marino, enterrandolo. ‘como la concha,— queno las poseen, de superar ese momento breve, pero crucial, que lleva alafosilizacién, situado entre la muerte y el posterior enterramiento. De tuanto se ha expuesto, se puede facilmente deducir que la documentacién paleontolégica se compone en su mayor parte de grupos provistos en vida de partes duras, y en un porcentaje minimo de aquellos grupos de orga- nismos que carecen de ellas (por ejemplo, gusanos y medusas). Otros puntos fundamentales para la conservacién de las partes duras sonsu compesicién quimico-mineralégica y su estructura. En el ambito delos invertebrados, por ejemplo, los trilobites, artrépodos marinos que vivieron durante el Paleozoico, poseian una concha exterior extremada- mente mineralizada respecto del presente en ottos grupos de artrépo- dos, como por ejemplo los crustaceos, que son raros en estado fosil. En al caso de los vertebrados, algunas partes muy mineralizadas, como por tjemplo los otoltos (pequefios huesos del aparato auditivo) y los dien- tes, se conservan mas facilmente que otras partes esqueléticas. Fases dela fosilizacion Anaicemos las cuatro fases que llevan a la formacién de un fosi. la muerte de un organismo es el momento inicial de ese largo proceso que levard ala fosilizacion, En general, es raro que un ser vivo lleque hasta el fin de su ciclo biolégico. Por tanto, son diversas las causas que pueden provocar una muerte precoz: depredacién, sofocacién, envene- naniento 0 accién de parasites, todos estos factores juegan un papel fundamental no solo en los procesos de fosilizacién, sino también en las posibles reconstrucciones ambiertales. Ejemplos clésicos de depreda- Arriba: a medida que la concha es enterrada bajo cantidades cada vezmas espesas de sedimentos, el ‘material en tomo a ella se endurece hasta convertirse en roca. De arriba abajo: diente de Mosasaurus y resto de amonite con los rastros dejados por los dientes; depredador ahogado por exceso de gula por su presa; ofiura del Devoniano aleman, ‘Ala izquierda: en el espacio de muchos millones de afos el mar puede retirarse y las rocas en las cuales yacen Jos Fsiles pueden partirse en fallas 0 plegarse a causa de los movimientos de la corteza terrestre. Aquello que antes era el fondo marino puede elevarse y convertirse en una zona ‘montahosa,Arriba: gasterépodo agatizado de! Terciario de Estados Unidos. Debajo: pata de ave conservada en los depésitos de astalto de Rancho La Brea (Estados Unidos) Abajo: ejemplar perfectamente conservado de araria, encerrado enambar cién son la perforacién de las conchas de gasterépodos y bivalvos, las conchas de amonites de Dakota del Sur (EE,UU.) con las improntas de los dientes de reptiles marinos o el depredador muerto por sofocacién | debido a la ingestién de una presa demasiado grande. En otros casos, la muerte sobreviene durante el parto, como en una hembra de ictiosaurio hallada en el yacimiento alemén de Holzmaden (Jurésico inferior), oa causa de una enfermedad del tejido dseo, como sea verificado después de un andlisis osteologico en algunos esqueletos de oso de las cavernas, Todos los acontecimientos que siguen a la muerte del orcanismo vivo, hasta su posterior enterramiento, son analizados por la bioestratino- mia, disciplina que toma en consideracin ese conjunto de datos que se pueden deducir examinando las modalidades de los procesos de fosili- zacién, por los cuales se pueden obtener informaciones de tipo ecolégi- co, Por ejemplo, de las conchas, de los brazos de ofiuros o de peces que muestren una alineacién preferencial es posible conseguir testimonios sobre la existencia de posibles corrientes en el fondo. Las condiciones de las profundidades marinas pueden deducirse de la presencia o ausen- cia de galerias o rastros de organismos benténicos, de la presencia 0 ca- rencia de minerales significativos para un determinado ambiente quimi- 7) co. En fin, es importante deducir si un ejemplar después de la muerte se ha fosilizado en el ambiente vital (fésil autéctono), o si ha suffido un desplazamiento post-mortem mas 0 menos largo, fosilizandose en un ambiente distinto de aquel en que ha vivido (f6sil aléctono). Un enterramiento rapido es un requisito indispensable para la fosilizacion del resto orgénico, For tanto, un ambiente con una fuerte aportacién de sedlimentos es el lugar ideal para el proceso de fositizacién. El ms difun- dido es el enterramiento en detritos de origen mineral, derivadas de la erosién de zonas emergidas (por ejemplo, arenas y gravas) o de a tritura- cién de conchas de organismos (por ejemplo, arenas calcdreas). Otro tipo de enterramiento es el que se verifica en materiales formados por fluidos viscosos, como petréleo basto, resinas vegetales, arenas movedizas y fan- gos organicos. Un ejemplo clésico de enterramiento en petrdleo basto es la conservacién de grandes vertebrados del Pleistoceno acumulados en el | yacimiento de asfalto de Rancho La Brea (Los Angeles, EE.UU.), en el cual el petréleo superficial, vuelto viscoso por la accidn de los agentes atmos- fericos, es una trampa para los animales. En las resinas vegetales, conoci- das con el nombre de Ambar, se conservan en general restos vegetales | (por ejemplo, flores 0 pélenes), insectos y, en casos raros, pequeiios ver- tebrados (por ejemplo, lagartijas o salamanquesas), Entre las mas famosas recordemos el Ambar terciario (Eoceno y Oligoceno) del Baltico, la del Cre- técico de la regién de Manitoba en Canada, del Paleoceno de Santo Do- mingo y del Mioceno de Sicilia. Arenas movedizas debian de estar presen: tes en el desierto de Gobi durante el Cretécico superior, segin se deduce del hallazgo de dos esqueletos de dinosaurios «abrazados» ent si, desli- zados en esta trampa natural durante las fases de la lucha. El proceso diagensético, uiltima fase de la transformacion del resto orgé- nico en f6sil, comprende todos aquellos procesos que transformaran en roca él sedimento que engloba al organismo, -— aa ——— | LOS PROCESOS DE FOSILIZACION Fosilizacién de la sustancia orgénica Como hemos visto en el capitulo anterior, una serie de procesos conca- tenados entre si puede transformar en el curso del tiempo un organismo vivo en fésil. En este capitulo analizaremos en detalle como los procesos que permiten la fosilizacién pueden afectar, por un lado, ala sustancia orgénica y, por el otro, alas partes mineralizadas con la intervencién de teacciones quimicas y fisicas variables, segin el caso considerado. La sustancia orgénica de un organismo vivo (por ejemplo, piel, miscu- los, cartilagos, drganos internos) estd sometida, en el momento de la muerte, al inevitable proceso de putrefaccién con la consiguiente des- truccién total de la misma, Para que se pueda verificar, aunque en casos excepcionales, la conservacidn de la sustancia orginica hay dos condi- ciones indispensables: una descomposicién timitada y una mineraliza- cid precoz. Dado que el proceso de putrefaccién se produce en presen- cia de oxigeno, el cual permite el desarrollo de las bacterias aerdbicas que atacan a la sustancia organica, su conservaci6n podria ser total si consiguiéramos paralizar la accién destructiva de las bacterias. El desa- trollo de estos microorganismos puede ser taponado eliminando el agua dela sustancia organica, por ejemplo recurriendo a la técnica, atin hoy vigente, del secado o el curtido de las pieles, Sin embargo, se trata de técnicas limitativas, dado que solo ciertas condiciones permiten la con- servacion en el tiempo de la sustancia orgdnica, como la momificacién, la carbonificacion y la permineralizacién. Momificacién. Condiciones de deshidratacién en grado de producir mo- mias pueden verificarse en ambientes extremadamente dridos con situa- cciones climaticas extremas de calor y de frio. En general, en los desiertos €s facil tropezar con carcasas de animales momificados, cuya conserva- ci6n, no obstante, resulta dificil por estar enterradas en sedimentos po- 1050s (arena) y, por tanto, facilmente oxidables. Los ambientes frios tie~ nen la gran ventaja de impedir el desarrollo de bacterias, favoreciendo la consewacion de la sustancia organica, En paleontologia, hasta ahora han sido documentadas dos momias de dinosaurios del Cretacico nortea~ mericano, pertenecientes al género Anatosaunus, que han dejado impre- s0 en el sedimento que las engloba la impronta de su piel. Carbonificacién. La sustancia orgdnica puede sufrir, en un ambiente de sedimentacién carente de oxigeno, unos procesos estrictamente anaeré- bicos, lamados fermentaciones, por obra de bacterias anaerébicas que ‘provocan la gradual eliminacién de hidrégeno y de oxigeno con el pro- Gresivo enriquecimiento de carbono. Una vez que la sustancia orgénica se ha transformado en carbono, puede perdurar en el tiempo en esta Condicién, siempre que el oxigeno esté ausente. Gracias al proceso de carbonificacién, se han formado los grandes yaci- mientos de carbén natural, derivados de la progresiva acumulacién de estos vegetales en los pantanos del periodo Carbonifero; un ejemplo clasico entre los vertebrados es el de las peliculas de carbon que se han Arriba: restos de bovinos en putrefaccion en el desierto africano, Debajo: resto vegetal en nédulo del Carbonifero de Mazon Creek ilinois, Estados Unidos), INTRODUCCION‘Abajo, en secuencia: esqueleto completo de ictiosaurio del Jurasico de Alemania; gasterdpodo seccionado para observar las camaras internas; amonite en nddulo. formado en torno a los esqueletos de algunos ictiosaurios hallados en al yacimiento del Jurasico inferior de Holzmaden en Alemania Gracias a la conservacién de estas peliculas ha sido posible reconstruir la forma del cuerpo, incluida la cola y la espina dorsal, en origen no co- nocidas. También muchos invertebrados carentes de partes duras mine- ralizadas, hallados en el yacimiento del Cambriano de Burgess Shale en la Columbia Britanica (Canada), sufrieron inicialmente un proceso de carbonificacién, pero con posterioridad el carbon fue sustituido por sili catos, como por ejemplo la clorita o la mica. Permineralizacién. Cuando un organismo es enterrado en sedimentos de origen mineral se pueden verificar condiciones particulares en las cuales las aguas intersticiales mineralizadas impregnan la sustancia orgénica, 7 depositando en el interior de las células las sales minerales. Se habla de permineralizacion sila deposicion de ls sales minerales se produce enlas primeras fases de los procesos de fermentacién aerobica, antes de que se verifique el aplastamiento o la deformacion paicial o total de la sustancia oxgadnica, En este proceso pueden intervenir diversos tipos de sales mine rales, como carbonato de calcio, silice y sulfuros de hierro. En las arcillas margosas_ son comunes las concreciones formadas habi- tualmente por calcita, pero tam- ign por siderita, que encierran en su interior restos fsiles, los cuales no son nunca aplastados, permitiendo asi suponer que su formacién se produjo en las pri- meras feses del proceso diagenéti- co. Fjemplos clasicos de este tipo de concreciones son los nédulos con vegetales y animales del Carbonifero superior de Mazon Creek (Illinois, EE.UU.), los nédulos con peces, crustéce- 03, bivalvos, gasterdpodos y antibios del Tridsico inferior de la regién de Ambilobe (noroeste de Madagascar), los nédulos con peces, cocodtrils, tortugas y reptiles voladores del Cretacico de la Santana Formation en Brasil. La permineralizacién con silex, aun siendo un hecho extremada- mente raro, es sin embargo la ms espectacular. En el proceso de siliciza- cion de las maderas, el silice reviste progresivamente los canales leiiosos Uendndolos completamente y dando asf origen a las maderas silicizadas. Latransformacién del épalo (forma amorfa del sflex) en las numerosas Vie riedades cristalinas del cuarzo, incluso alterando los detalles ultraestruc- turales de las células, permite la conservacién de la morfologia general de 1os tejidos, También la pirita puede dar origen a permineralizaciones dela sustancia organica, formandose a consecuencia de actividades bactericas en ambientes privados de oxigeno, Por ultimo, un tipo particular de per mineralizacién por obra del hielo, llamada crioconservacién, es el que se ha verificado en algunos ejemplares de Mammuthus primigenius y Mam- mut americanus, correspondientes a la tiltima glaciacién y conservados en os aluviones helados de Siberiay de Alaska. ce -— Fosilizacién de las partes mineralizadas la mineralizacién es el proceso principal que determina la fosili- zatién de las partes mineraliza- das, ylas modalidades con que se produce este proceso varian segiin alambiente de sedimentacién. Impregnacién. Este proceso se ve- Tifca cuando la sustancia organi: ca presente en las partes duras mineralizadas desaparece, liberando asi de las cavidades en las cuales petcolan las sales minerales contenidas en el agua que circula en el se- dinento. Aunque las sales minerales que impregnan son obviamente distintas segiin la composicién quimica de las aguas, las mas comunes sonla calcita, el silexy la barita, En general, los huesos estan fécilmen- tesujetos al proceso de impregnacién a causa de su estructura altamente porosa, la cual facilita la percolacion de las sales minerales que las transforman de altamente friables en el momento de la muerte a extre- madamente compactas y duras con la fosilizacién. Sustitucién. Este proceso comporta la sustitucién de un mineral por otto y, en general, es comiin en las 1ocas sedimentarias. También puede afectar alas partes esqueléticas de un organismo. Sibien este proceso altera la microestructura, habitualmente conserva la estructura de las conchas y de los esqueletos y la forma externa, dando tigen a os pseudomorfos. Segin el tipo de sal mineral, en general calci- ta, sce, dolomita y pirita, el proceso de sustitucién sera de vez en vez indicedo con el nombre de calcitizacién, dolomitizacién, siticizacién y pi- ritizacion. Mas raramente pueden intervenir otras sales minerales, entre Tas que recordamos el fosfato de calcio, el fosfato de plomo o de zine y niumerosos sulfatos. Extremadamente rara es, ademas, la posibilidad de fosilizacién mediante metales nativos, como por ejemplo la plata. Disolucién. Si el caparazén de una ‘concha 0 sus partes esqueléticas se disuelven antes de que el sedimen- tose solidifique, no quedaré nin- gin rastro de estos restos orgini- 0s. Pero, si la disolucién se Produce después, la presencia de restos orgdnicos podré ser registra- da como impronta exterior, como model interior y modelo compues- to.Bncasos rarcs, se podrd obtener también un pseudoconcha. La im- pronta exterior es la dejada por el (uerpo o por una parte de un orga- mismo en el sedimento. La impron- ta exterior puede ser interesante Arriba, ala iequierda: seccion de tronco silicizado (Estados Unidos). Arriba, ala derecha: mandibulas de Ursus spelaeus. Abajo: resto de lamelibranquio fosilizado en vivianita, INTRODUCCIONAbajo: el esquema describe como 1 resto fosil de una concha puede conservarse de diferentes maneras, segun la disolucién de la concha, Los colores evidencian sobre todo las identidades entre los diversos proceses. En la pagina de al lado, de arriba abajo: modelo interno de gasterdpodos; modelo interno de Conchodon; crustaceo conservadi en travertino. siempre que mantenga en detalle algunos particulares de la ora cin, como en el caso de las conchas. Las informaciones pueden ol sacando calcos del positivo, colando yeso o resina en la impronta mi Hl modelo interior, extremadamente comiin en el caso de los bivalves gasterépodos, braquidpodos y equinodermos, se forma cuando la ad interior es llenada por el sedimento que, una vez solidificado, un calco natural de la parte interior de la concha. Las informaciones qu puede obtener el paleontologo de un modelo interior varian segin é resto del fésil considerado. Por ejemplo, en el caso de los bivalvos, es posible establecer la pertenencia a una familia o a un género, mientr parcialmente enterrada ‘concha lena cconcha vacia de sedimento aisollicion. sustitucion ile al ‘con de la concha dela concha de laconcna ‘material secundario relleno, ai material secundario ‘modelo Pseudomorfo interno (modelo interno) sustitucion disoll ‘material secundario —delaconcha dela concha Pseudomorfo _ pseudomorfo ——_—pseudomorfo (modelo (ymodelo interno) interno— que en el caso de los gasterdpodos del modelo interior no se pueden conseguir informaciones precisas, dado que no se conservan detalles morfolégicos y ornamentales. En los cefalépodos, el modelo interior re- produce perfectamente la ornamentaci6n exterior sin que se verifiquela pérdida de datos, como en el caso de los amonites en los cuales se conser- vala linea de sutura, extremadamente importante para los estudios sis- femiticos, En los vertebrados, son importantes los modelos interiores, de los créneos, los llamados calcos endocrénicos, en los que muy a me- nudo se conservan las improntas de las circunvoluciones del cerebro. Pseudoconcha. Cuando el caparazén de una concha se disuelve, puede petmanecer una cavidad entre el modelo interior y la impronta exterior ena cual las aguas percolantes pueden depositar sales minerales. Este prozeso lleva a la formacién de una nueva concha (pseudoconcha), que Tepioduce fielmente la forma de la concha originaria. El modelo com- pesto se tiene cuando el caparazén de una concha se disuelve gradual- mente y la impronta exterior se acerca progresivamente al modelo inte- tior, adhitiéndose completamente a él una vez producida la destruccién total dela concha, Este tipo de modelo se verifica en los bivalvos. Incrustaci6n. Es un tipo de fositizacién que se produce cuando un orga~ nismo es cubierto total o parcialmente por una pelicula de origen inor- ganico u orginico, En general, la pelicula inorgénica esta formada por calcita producida por la actividad de las algas o por la precipitacién qui- mica de aguas sobresaturadas, mientras que la pelicula orgénica esta constituida por la concha de otros organismos. Por tanto, podemos dis- tinguir una incrustacién inorgénica y una organica, La primera se pro duce, en general, en presencia de aguas sobresaturadas de carbonato de calcio, En este caso, las peliculas de calcita se depositan en torno al or- Ganismo, reproduciendo su forma exterior. Este proceso, que suele ocu- rirenambientes subaéreos, ha hecho posible la conservacién de hojas, de ramas y, en casos excepcionales, de invertebrados, como los crusté~ (20s bajo la forma de improntas exteriores. En algunos casos, si el pro- es) es particularmente intenso se pueden formar depésitos de calizas conocidos como travertinos. La Segunda se produce cuando, por encima de un organismo de cuer Bo blando 0 con esqueleto poco miineralizado, crece un organismo incrustante provisto de esqueleto faleéreo que reproduce, en su Datte inferior, una copia de la for- ia general del cuerpo del orga- nisno incrustado. Organismos que fosilizan de este modo son los. biiozoos, los hidrozoos y algunos tipos de alges y de anémonas de mat, Los organismos replicantes as conotidos son las ostras y los gusanos serpilidos. INTRODUCCIONAbajo: vision de la superficie fosilfera de improntas de dinosaurios de fos Lavini di Marco (Trento, Italial. Abajo, ala izquierda: fase de extraccion de un resto fésil. ‘Abajo, a la derecha: fase de extraccion de una placa rocosa con el auxilio de un martillo neumatico. DONDE SE ENCUENTRAN LOS FOSILES Modalidades de extraccién De cuanto se ha dicho en los capitulos precedentes, queda claro que si quisiéramos ir a la «caza» de fésiles deberiamos buscarlos en el interior’ de las rocas sedimentarias, rocas que se forman como consecuencia de la acumulacién de materiales detriticos que derivan de la progresiva dis- gregacin de otras rocas preexistentes 0 a causa de la precipitacion qué mica de sales, como por ejemplo las rocas carbonaticas. En general, el descubrimiento de una locatidad fosilifera es casual, amn- que algunos lugares ofrecen mayores probabilidades, como las rocas de- jadas al descubierto por la erosién, las paredes rocosas, las escolleras 0 los desprendimientos. Los paleontélogos saben por experiencia que también los desmontes realizades por el hombre proporcionan excelen- tes oportunidades de busqueda, sea en excavaciones para la extraccién de minerales (canteras y minas), sea en trabajos urbanisticos ejecutados pata la construccion de galerias, carreteras o etificios. La extraccién de los restos fosiles puede efectuarse con modalidades di- versas segtin la tipologia del fésil y de la roca englobante. Naturalmen- te, siempre se trata de seguir, en lo posible, el principio fundamental de la maxima atencién durante las fases extractivas, excavando cuidadosa- mente en torno al fésil para extraerlo intacto. En el laboratorio seran 1ea- lizadas, si son necesarias, las técnicas de restauracién y consolidacic En general, durante las fases de excavacién el paleontélogo se vale de diversos instrumentos como mazas, martillos, palanquitas, cinceles y, en el caso de rocas particularmente duras, del martillo neumatico. EL equipo de excavacién se completa con lupas, pinceles, colas, bolsas para guardar los hallazgos, papel para embalarlos y etiquetas en las que se transcriben los datos de la excavacién, por ejemplo, fecha, localidad yeestrato de descubrimiento.-_ Neturalmente, la conservacién y la abundancia de los restos fésiles de- penden del tipo de yacimiento considerado. Sin embargo, existen, si- tuados en diversas partes del mundo, yacimientos fosiiferos, indicados por el paleontélogo alemén Seilacher a principios de los afios setenta fl siglo 19, con el nombre de «Fossil Lagerstitten». Se trata de yaci- aiertos en los cuales el nimero, la variedad yla perfecta conservacién de les restos fésiles son tan excepcionales que proporcionan al ojo ex- gerto del paleont6logo una serie de informaciones particularmente iiti- Iss sobre los procesos de fosilizacién y el ambiente de sedimentacién. Tipos de yacimientos Inicalmente, estos yacimientos excepcionales fueron distinguidos en dos ‘ategoras principales, los depdsitos de concentracion y los de conserva- Gién, alos cuales con posterioridad se afiadieron nuevas distinciones. INTRODUCCION Ala izquierda: resto fosil de trilobite del Ordoviciano de Marruecos. Abajo: placa con peces del Eoceno americano. Debajo: ejemplar perfectamente conservaco de Vomeropsis del Eoceno de Monte Bolca (verona, Italia). depésitos de concentracién. Estos depésitos se forman por la acu- de un gran nimero de organismos operada por factores fisicos ton corrientes y movimientos ondulantes. Se incluyen en esta categoria lastrampas de concentracién, las llamadas coquinas de bivalvos, amori: tesy gasterdpodos, y los bone beds (depésitos de vertebrados). Los dep: tos de concentracién son importantes en paleontologia no tanto por la idn de los restos fésiles como por su cantidad y diversidad, depositos de conservacién, Estos depdsitas son conocidos en el am- péleontolégico por el excepcional estado de conservacion de los 1 Ds files, Ejemplos clésicos son los yacimientos del Cambriano inferior q 19 (China) y del Cambriano medio de Burgess Shale (Columbia Canad), el yacimiento del Devoniano de Bundenbach (Alema- ia), el yacimiento del Carbonifero medio de Mazon Creek (Illinois, Esta- ‘Unides), los yacimientos del Trisico superior de Cene y Ponte Giurino rgamo, Italia) y de Besano (Varese, Italia), los yacimientos del JurdsicoAla derecha: resto mandibular @ insecto hallados en los depdsitos de asfalto de Rancho La Brea (Los Angeles, Estados Unidos) Abajo: resto perfectamente conservado del reptil acuatico Serpianosaurus, Tridsico (italia miento del Jurésico superior de Solnhofen (Alemania), los yacimientes del Cretécico superior del Libano (Hakel, Hadjoula, Nammoura, Sahel Al- ma, Maifouk), el yacimiento del Eoceno superior de Messel (Alemania). Los depésitos de conservacién se dividen en ties categorias principal de estancamiento, de sofocacién y trampas de conservacién, * Depésitos de estancamiento: en general, estos depdsitos se forman en cuencas lacustres o marinas restringidas, con escasa oxigenacién, privados de corrientes y de sedimentacién abundante. Los organismos, transportados de zonas mas oxigenadas, se conservan perfectamente, incluso en sus estructuras anatémicas mas delicadas, por la ausencia de agentes destiuctores mecdnicos y biol6gicos. Ejemplos de depdsitos de estancamiento son Besano, Holzmaden, Solnhofen, los yacimientos libaneses y el Monte Bolca. * Depésitos de sofocacién: estos depésitos se forman en general como consecuencia de un rapido enterramiento de los organismos debido a una abundante sedimentacién. Es el caso de las tempestitas, nubes de sedimentos transportadas por las tempestades y posteriormente deposi- tadas, o de las torpiditas, desprendimientos submarinos formados pot material muy fino. En estos casos, el fango que invade de repente el am- biente subacuatico provoca la sofocacién de los organismos, su répido enterramiento yu posterior conservacién. Ejemplos de depdsitos de so- focacién son Burgess Shale y Bundenbach. * Trampas de conservacién: estos depdsitos, en general raros, se forman a consecuencia de la presencia de trampas naturales que capturan los orga- nismosy los conservan gracias a la presencia de condiciones favorables pa- 1a su fosilizacién (por ejemplo, ausencia de axigeno o de organismos necié- fagos). Ejemplos de trampas de conservacién son las turberas y el Ambar, 4_ 10S GRANDES YACINIENTOS PALEOZOICOS Caracteristicas Todos os yacimientos examinados en esta seccién son de origen mari- no, La abundante sedimentacién, unida a factores fisicos y quimicos han permitido la formacign y conservacién de estas preciosas ventanas el pasado, que permiten que el paleont6logo viaje hacia atrés en el tiempo a la busqueda de los origenes de la vida en nuestro planeta y al Aescubrimiento de animales y plantas ya extinguidos. Como es l6gico penser, cuanto més retrocedemos en el tiempo, més raros son los yaci- mientos que conservan formas de vida y su hallazgo se convierte en un acontecimiento excepcional. Si por un lado Burgess Shale en la Colum- bia Britanica (Canada) y Chengjiang en China, datables en el Cambriano, tepresentan sin duda los dos yacimientos paleozoicos més famosos del mundo por la perfecta conservacién de restos fésiles de invertebrados al piindpio de su historia evolutiva, por otto lado Bear Gulch en Montana (Estados Unidos) y Mazon Creek en Ilinois (Estados Unidos) permiten teconstruir el ambiente marino y de agua dulce durante el Carbonifero. Chengjiang (China) La fauna de Chengjiang es uno de los més interesantes testimonios del {pasato biol6gico de nuestro planeta y es, sin duda, uno de los mas im- {portantes hallazgos paleontolégicos de la Era Paleozoica, junto con la ‘fauma de Burgess Shale. Esta fauna descubierta casualmente a princi- ios de los afios ochenta del siglo xx en las inmediaciones de Chengjiang (qorincia de Yunnan, sur de China) pertenece al Cambriano inferior. ‘ns sedinentos que encierra esta asociacion faunistica consisten en suti- “Tsylaminadas arilitas de un espesor global de unos 25 m, depositadas en “ambiente de aguas calmas. La excepcional conservaci6n de las partes Handas de los organismos se debe a su rapido enterramiento, preservados #idelatotal destruccién obrada por corrientes, biotuibacionesyy organis- mos depredadores. Uno de los aspactos mas sorprendentes de esta fauna es Welevada presencia de organismos cientes a grupos animales iotablemente diversos. in efecto, a asociacion faunistica mprende algas, metazoos medu- fnmes, esponjas, anémonas, gu- fants priapilidos, iolitas, proba- ‘bles entroproctos, braquiépodos os, trilobites, hemicor- Jos mas antiguos cordados anismos no asignables a nin- fingrupo animal hoy viviente, La ‘Bieepcional conservacion de los sas fsiles permite estudiar en lle incluso las més delicadas Resto completo de trilobite de! Cambriano de Chengjiang (China.Reconstruccién ambiental de Burgess Shale. peculiaridades anatémicas, como en el caso de Microdictyon, conocido, antes del descubrimiento de esta fauna, solo por restos extremadamer fragmentarios, o del trilobite Eoredlichia, del cual ha sido posible ana por primera vez la delicada estructura de sus antenas. Burgess Shale (Columbia Britanica, Canada) Elyacimiento de Burgess Shale es conocido en todo el mundo porla ex- cepcional conservacién de sus organismos provistos de cuerpo total 0 patcialmente blando. Los fésiles de este yacimiento, datado en el briano, comprenden un niimero muy relevante de invertebrados mari- nos: mas de 120 especies. Los estudios hasta ahora realizados han permitido reconocer la presencia de muchos grupos de organismos, munes en nuestros mares: poriferos o esponjas, celenterados (medusasy corales), equinodermos (estrellas, erizos, actinias), moluscos (ea almejas), artrépodos (crustdceos, trilobites), priapilidos (organism ‘vermiformes) y anélidos (lombrices y sanguijuelas). En esta fauna cam- briana fueron detectados extinguidos y no atribuibles a animales hoy vi- viertes, como Opabinia, un organismo provisto de cinco pares de ojos dispuestos en diversos puntos de la cabeza para evitar con facilidad a los depredadores cuando nadaba en las proximidades del fondo. os paleontélogos también han reconocido la presencia de un organismo de pocos milimetros de longitud, Pikaia, uno de los mis antiguos repre- sentantes del grupo al que pectenece también el hombre, los cordados. De las reconstrucciones paleoecol6gicas efectuadas por los paleont6lo- gos, se ha podido establecer que la fauna de Burgess Shale vivia junto a una gigantesca escollera. El fango de las profundidades alojaba un gru- po de invertebrados excavadores, entre las cuales los més activos eran.ulidos, mientras que pegadas al fondo prosperaban las espon- as especies de artropodos tamizaban la superficie del fondo 0 raban en busca de comida. Ademas de estos grupos de excavadores dores, algunos organismos vivian en libertad en las aguas que es- delante de la pared de la escollera,transportados por las corrien- nadando. Dado que las aguas del fondo de la cuenca eran pobres rigeno, los invertebrados poblaban el sedimento limoso que se ha- acamulado progresivamente contra la escollera para vivir a una altu- erior ala de las aguas estancadas del fondo, a unos 160 m de pro- Periddicamente se producian derrumbes de material de la ra, a consecuencia de los cuales los sedimentos limosos se des- hasta las aguas profundas de la cuenca, arrastrando y ente- alos organismos ¢ iniciando asilos procesos de fosilizacién. h (Montana, Estados Unidos) imiento de Bear Gulch, datado en el Carbonifero inferior, esta si- gen el territorio de Montana, cubriendo un area fosilifera de unos drados, Desde el descubrimiento del primer fésil, ocurrido en calizas de este yacimiento han ofrecido una fauna excepcional- vatiada y consistente, sin somibra de duda més que cualquier tro Enefecto, algunos paleontdlogos estiman que, por de especies y su perfecta conservacién, este yacimiento es Reconstrucci6n de algunos animales hhallados en Burgess Shale. De arriba abajo: Marrella, ‘Anomalocaris, Canadaspis, Ottola.Arriba: reconstruccién del problematico Tullimonstrum gregarium, Mazon Creek (Estados Unidos). Abajo: reconstruccion de la medusa Essexella, Mazon Creek (Estados Unidos). comparable al deposito de Soinhofen en Las calizas de este yacimiento son de of =, gen marino y conservan los restos fosi- »)) Tes de organismos animales y veg Entre los invertebrados pueden eni- merarse lamelibranquios, gasterépodes, nautiloideos, amonites, muchas formas de gusanos, algunos escolecodontes con las man- dibulas atin en su sitio, artropodos como los merostomos y los crustécees, conodontos y conularidos; mientras que, por lo que respecta a los peces, sé. han hallado 69 especies, incluyendo peces cartilaginosos y dseos. Las oF ganismos benténicos, como los equinodermos, briozoos y corales, estén casi completamente ausentes. Del anilisis de la asociacién faunistica fue posible formular a hipétesis de que las condiciones dal fondo marino dela cuencano eran éptimas parala vida de los organismos: mientras que se en- cuentran restos de peces, que vivian en la column de agua y se hundian después de su muerte, no se hallan restos de organismos benténicos, cuyo nimero aumenta gradualmente hacia la parte superior de la cuenca, don de, obviamente, las condiciones ambientales eran mucho mas favorables, Se supone que la inclinacion de la escarpadura marina era minima y quela profundidad de la cuenca no era superior a los 40 m. ‘Mazon Creek (Illinois, Estados Unidos) La asociacién faunistica y florstica del yacimiento de Mazon Creek, datatia en el Carbonifero superior, sehalla en general en nédulosrojizos,elipticoso redondeados de siderita, caya formacién parece haber sido favorecida porla presencia de despojos de organismos en los sedimentos. Los organismas: animales y vegetales vivian en los deltas de rios que desembocaban en una laguna marina subtropical no muy profunda. De los estudios hasta ahora rea- lizados se han reconocido més de 350 especies de plantas, 140 especies fe {nsectos, 70 especies de artrépodos y 40 especies de vertebrados. Helechos cexuberantes poblaban las riberas de estos rfos haciendo sombra a una infin ta variedad de ciempiés, escorpiones y arafas, presas suculentas para alqu- nos depredadores terrestres, entre los cuales dominaban los anfibios, las aguas salobres y marinas estaban pobladas de peces 65e0s y cartilaginosos, Limmulos, crustéceos, ostrécodos, gusanos, moluscos, oloturias y medusas, Todos los organismos de esta fauna son atribuibles a grupos animales y ve~ getales hoy vivientes, salvo el Tullimonstrum gregarium, que pertenece a un grupo de organismos animales no solo extinguido, sino sin lazos floge- néticos con cualquier grupo viviente, La importancia del yacimiento de Mazon Creek reside en la perfecta conservacin de ls partes blandas de los organismos, en general destruidas durante los procesos de foslizaci6n. Por ejemplo, las lampreas consewan rastros de las branquias, del higado y de los huevos, los gusanos conservan las acfculas y el aparato faringeo, en muchos animales es posible observar rastros del color originario y en las redusas se ven los tentdculos y los detalles del cuerpo. Gracias a estas es- tructuras anatomicas ha sido posible reconstruir la forma del cuerpo de los organismos, devolvigndolos ala vida después de casi 300 millones de afos.— LOS GRANDES YACIMIENTOS MESOZOICOS Caracteristicas Son numerosos los yacimientos mesozoicos hallados hasta ahora en los diversos continentes, casi todos de manera fortuita, como consecuencia de desmoronamientos que han sacado a la luz los estratos fosiliferos, 0 gracias al ojo atento del paleontlogo. Entre estos recordamos, por gjemplo, el yacimiento tridsico de Besano en Lombardia, explotado desde al siglo xxx para la extraccién de gas natural utilizado para la ilumina- cidn de Milan y conocido en todo el mundo por la excepcional conser- vacién de restos fésiles de vertebrados; el yacimiento jurdsico de Holz maden en Alemania, que debe su notoriedad a la conservacién de restos de ictiosaurios, verdaderos gigantes del mar; el yacimiento jurdsico de Solthofen en Alemania, mundialmente célebre no solo por la famosa ca liza litogréfica empleada para la imprenta, sino sobre todo por los ex- cepcionales restos de Archaeopteryx y Compsognathus; los yacimientos del ibano, renombrados desde la época de las Cruzadas; y el yacimien- to creticico de Pietraroia en Campania, que ha conservado los restos del priner dinosautio italiano. Regién de Ambilobe (Madagascar) os niveles fosilfferos marinos del Tridsico inferior estan localizados en torno a la aldea de Ambilobe, Situada a unos 150 km al sur de Diego Suarez. Todos estos aflora- mientos, conocidos ya en el si- lo pasado como consecuencia de prospecciones geoldgicas efectua- das por gedlogos y paleontélogos franceses, han restituido una rica fauna marina de invertebrados y vertebrados, conservada en nédu los ferrosos elipticos 0 redondea~ dos, probablemente formados por la presencia de sustancias organi- cas en los sedimentos. Considerada la vastedad del area fosilifera, unos 120 kan?, a los aflo- amientos ya conocidos se afia- den continuamente otros, 2 causa dela deforestacién operada por el hombre para implantar nuevos cultivos de arroz. Las poblaciones locales saben de la existencia de los fosiles, a los cuales no solo atrbuyen un valor magico, sino Arriba: vision de conjunto de una localidad fosilifera del noroeste de Madagascar. ‘Abajo: nédulo con un resto completo de pez, Tridsico inferior de Madagascar. INTRODUCCION aArriba y debajo: fases extractivas de rocas fosliferas del yacimiento triésico de Besano (varesel Ala derecha: reconstruccion del reptil Tanystropheus, Triasico de Besano (varese), que también dan nombres diversos seguin su forma: los nédulos subesté- ticos son llamados en malgache vato makemba (de vato = piedra y ma- amba= crustaceo), mientras que los més alargados y panos son lama- dos vato loko (loko = pez). La fauna de invertebrados esta representada por cefalépodos (amonites y nautiloides), ciclidos, crustaceos, tilacocéfalos, anélidos, concostré- ceosy limulos), los vertebrados cuentan con peces y raros anfibios. Durante el siglo xix han sido numerosos los estudios realizados por pale- ontélogos franceses. Aquellos llevados a cabo recientemente por la Sec- ign de Paleontologia de los Invertebrados del Museo de Historia Natural de Milan han conducido a la identificacién de dos géneros de crusticeos decapados entre los més antiguos hasta ahora descubiertos, a la descrip- cién de tilacocéfalos, de gusanos y de los primeros cictidos (crustéceos de forma redondeada) en un area geografica que hace 240 millones de aiios formaba parte de Gondwana. Besano y Monte San Giorgio (Italia-Suiza) El yacimiento de Besano y Monte San Giorgio es conocido gracias al descubrimiento de un aran niime- 10 de peces y reptiles y a su per- fecto estado de conservacién. El paquete de rocas fosiliferas, cons- tituido por dolomfas micriticas bi- tuminosas alternadas con argili- tas bituminosas, de un espesor entre los 6 y los 15 m, es conocido con el nombre de «scistiittiolitici i Besano» (esquistos ictioliticas de Besano) y con el suizo de «Grenzbi- tumenzone». Este paquete de roca, que corresponde a un episodio de sedimentacién marina de tipo euxinico (es decir, aguas poco axigena- das), es datable en el Tridsico medio. La fauna marina hallada en los es- quistos bituminosos esta formada en su mayor parte por invertebradosy vertebrados, aunque han sido encontrados restos de plantas y de repti- les terrestres, los cuales testimonian que las tierras emergidas debian estar frente al mar de Besano (Varese). Los invertebrados mas importar- tes son los cefalopodcs, representados casi exclusivamente por los amonites. Los otros grupos, como los artrépodos, son mas raros. En cambio, eran numerosos los grupos de reptiles, entre los que recordamos el Askeptosaurus, un dgil depredador pareci¢o al cocodrilo, de unos 2m de longitud, el Neusticosaurus, simi- lara las lagartijas, de no mas de 30 em de largo y con hé-Alla izqulerda: esqueleto de Neusticosaurus, Tridsico de Besano (Varese). Abajo: reconstruccion de Ceresiosaurus, Tridsico de Besano (Varese). as semiacuaticos, y el Ceresiosaurus, de mas de 2,50 m de largo y te- depredador. El mar de Besano estaba también poblado por un par- grupo de reptiles, los placodontes: estos animales, provistos de ‘na dentadura formada por dientes redondeados, habitaban la zona ‘de escollera que delimitaba la cuenca de Besano. El Tanystropheus re- ita el reptil mas curioso hallado en Besano: tenia mas de 6 m de ‘ngitud, la cola y el cuello muy alargados, el cuerpo regordete, las pa- "fas cortas y el créneo con pequefios dientes agudos. _ Batre los reptiles terrestres recordamos el Macrocnemus, de unos 40 cm de “Iongitud, veloz corredor gracias a sus robustasy alargadas patas posteriores, "quese alimentaba de pequerios reptiles e insectos, y el Ticinosucus, un posi- “Hleantepasado delos dinosaurios sauropodomorfos. Si bien las excavaciones _entertitorio suizo, en Monte San Giorgio, estan cerradas desde hace muchos ‘ios, en Italia se sigue excavando, devolviendo a la luz verdaderas rarezas ‘paleontel6gicas, como el Besanasaunus, un reptil marino que, con sus 5 m de “Tongitud, es el mas grande y mejor conservado de todo el Trisico. ‘Los yacimientos del Tridsico lombaxdo Enlos afios setenta del siglo xx fueron descubiertos en la Italia septen- “toional algunos yacimientos del Tridsico superior ricos en restos fésiles perfectamente conservados. ‘En una cantera situada junto al poblado de Cene en Valseriana (Bérga- ‘tio salieron a las luz calizas micriticas (calizas de Zorzino), cuyo andli- sis prodajo el hallazgo de una fauna marina de tal interés que amplié los conccinientos relativos a crustéceos, peces y reptiles. “as organismos que componian esta fauna fueron distinguidos en tres tategorias: oiganismos benténicos extremadamente raros, como los equinodermos, los crustaceos (entee éstos, los restos de la mas antigua langosta hasta ahora conocida) y los lamelibranquios, organismos nec- tinicos, como los peces, un grupo de reptiles, el de los placodontos, y anganismos continentales, representados por los més antiguos reptiles soladores hasta ahora conocidos (Eudimorphodon y Peteinasaurus), porAbajo: Eudimorphodon, reptil volador del Triésico de Cene (Béraamo). Abajo, ala derecha: vision de conjunto del yacimiento Jurasico de Osteno (Lago de Lugano). otros grupos de reptiles como tecodontos (parecidos a los actuales ca- Viales) y lepidosaurios, y de vegetales. La caliza de Zorzino aflora tam- mn en Endenna (Bérgamo) y en Valvestino (Brescia). De ella se han ex- traido restos fésiles de crustaceos, peces y reptiles del todo similares a los hallados en Valseriana, testimoniando asi la existencia de cuencas marinas contempordneas, Una fauna marina més o menos andloga fue encontrada siempre en te- itorio bergamasco en las arcillitas de Riva di Solto en Val Imagna. La asociacion faunistica esta dominada por los restos fosiles de crustéceos, pertenecientes, en algunos casos, a grupos al comienzo de su historia evolutiva que alcanzaré la culminacion durante el Jurdsico y el Creta co. Estos estén acompaiiados por raros lamelibranquios, gusanos p quetos, peces de pequefias y medianas dimensiones, y restos fragmenta- rios de reptiles voladores. Otro importante yacimiento es el encerrado en estratos de caliza dela Dolomia di Forni (Udine). Crustaceos de patas alargadas o de caparazo- nes aplastados, peces voladores, celacantos y reptiles placodontos dor nanla escena de esta cuenca marina de hace 200 millones de afios. Rep- tiles voladores planeaban empujados por las corrientes a la espera de precipitarse sobre sus incautas presas. Osteno (Lago de Lugano) La importancia del yacimiento de Osteno, en la orilta oriental del Lago de Lugano (Suiza) y datado en el Jurdsico inferior, reside en la perfecta conservacién de las partes blandas de los organismos marinos, general- mente destruidas durante los procesos de fosilizacion. En efecto, los restos fOsiles suelen presentar el perfil del cuerpo, rastzos del color ori- ginal, el contenido del estémago, fibras musculares y nerviosas y la im- pronta de las branquias. La presencia de estas partes orgénicas que, en general, son destruidas, permite suponer que en el momento de la fosi- lizacién las condiciones del fondo de la cuenca eran de tipo reduc- tor, es decir, carentes de oxigeno, garantizando asi su perfecta con- servacién. La fauna de este yacimiento, es- trictamente marina, esta compues- ta por organismos bentonices, representados por organismos po- liquetos, nematodos, crustdceas, equinodermos y organismos nec- ténicos, entre los cuales cefalépo- dos y peces. Hasta ahora no se han hallado restos fisiles de reptiles marinos, como por ejemplo ictiosaurios y plesiosaurios, generalmente difun- didos en los mares del Jurésico,Eldescubrimiento de restos fésiles de vegetales terrestres permite supo- ner la existencia de tierras emergidas a poca distancia de la cuenca, En- tre los numerosos organismos animales hallados, el que ha suscitado ‘Mayor interés cientifico, poniendo bajo los focos del mundo paleontol6- gico el yacimiento de Osteno, es la especie Ostenocaris cypriformis, para Ja cual ha sido instituida, por la Seccién de Paleontologia de los Inver- tebrados del Museo de Historia Natural de Milén, una nueva clase de animales, llamada Thylacocephala. Fuente de encendidos debates, fue reconocido como un crustaceo, aunque con interpretaciones diversas de as partes anatémicas y de las modalidades de vida. Holzmaden (Alemania) as canteras fosiiferas en las inmediaciones de Holzmaden estan forma- das por esquistos de color gris, datables en el Jurdsico inferior. Los fésiles se hallan en todos los niveles de los esquistos bituminosos, -cuyo espesor total, de unos 10 m, corresponde a algunos millones de “afi de la historia biolégica de nuestro planeta. Con la excepcién de los ‘restos fésiles de plantas terrestres transportadas por las corrientes y de -esqueletos de reptiles voladores, la asociacidn faunistica de Holzmaden _esté constituida esencialmente por organismos marinos. Aunque de los Arriba: Coleia vill, crustéceo del Jurdsico de Osteno. ‘Abajo: reconstruccion ambiental de! marde Osteno.Ala derecha; aleta anterior de ictiosaurio, Jurdsico de Holzmaden (Alemania. Abajo: esqueleto completo de Stenopteriaius, Jurasico de Holzmaden (Alemania). esquistos se extrae un gran mimero de conchas de amonites y belemni- tes, cefalépodos hoy extinguidos, la celebridad del yacimiento se debe al descubrimiento de peces y reptiles perfectamente conservados. Les peces, pertenecientes a familias diversas, estin representados por es- cualos de més de 3 m de longitud, por celacantos y por los primeros pe- ces dseos. Mas impresionantes son los reptiles marinos, con dimersio- nes que podian superar los 15 m de longitud. Entre estos, recordamas los esteneosaurios, muy parecidos a los actuales cocodrilos, con hocieo alargado y cuerpo cubierto por placas 6seas, los plesiosaurios, agiles y veloces nadadores graciasa sus poderosas aletas, y los ictiosaurios, muy similares a los delfines, cuyo perfecto estado de conservaci6n de las par- tes blandas ha permitido reconstruir la forma del cuerpo: tenian un as- pecto ahusado y estaban provistos de una aleta dorsal y de una aleta caudal bifurcada. El excepcional hallazgo de un ejemplar hembra de ic- ticsaurio muerto en el momento del parto ha permitido confirmar que estos animales eran oviparos. Gracias al contenido de los estémagos conservado en los diversos grupos de reptiles se ha podido conecer sus habitos alimentarios, basados casi esencialmente en los cefalépodos, en particular los belemnites. Los anslisis sedimentolégicos y faunisticos han permitido reconstruir el ambiente marino de Holzmaden durante el Juré- sico inferior, Este mar estaba poblado de cefal6podos e ictiosaurios que vi- vian en los estratos superficiales, mientras que los peces y los dems rep- tiles marinos solo se aventuraban alli en su estadio adalto. Troncos de Arboles colonizados por lameli- branquios y crinoides eran arras- trados por las corrientes sobre la superficie del agua. Después de ‘su muerte, los caddveres cafan al fondo para ser progresivamente sepultados en el limo, La ausencia de oxigeno en el fondo y la caren- cia de corrientes favorecieron su perfecta fosiizacién. La Voulte-sur-Rhone (Francia) EL yacimiento de La Voulte-sur- Rhone, ubicado en el territorio dela Ardéche, es conocido en el