SERVICIOS ECOSISTÉMICOS

Selvas y Bosques
de las
Costeros de Veracruz
 Primera edición, 2016

D.R. © por Instituto de Ecología, A.C.

Carretera antigua a Coatepec No. 351,
El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México
ISBN 978-607-7579-57-1

Título: Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz

Impreso en México ~ Printed in Mexico

Publicación en línea:
http://www.inecol.mx/inecol/libros/Servicios_Ecosistémicos_de_las_Selvas_y
Bosques_ Costeros _de_Veracruz.pdf

Forma sugerida para citar este libro:

Moreno-Casasola, P. (ed.) 2016.
Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques costeros de Veracruz.
INECOL - ITTO - CONAFOR - INECC. 360 pág.

Diseño y formación editorial: Instituto Literario de Veracruz, S.C.

Fotografía: Gerardo Sánchez Vigil
Dibujos: Kerenha Hernández González y Roberto C. Monroy Ibarra

D.R. © Ninguna parte de esta publicación, incluyendo el diseño de la cubierta, puede ser reproducida,
traducida, almacenada o transmitida en manera alguna ni por ningún medio, ya sea eléctrico, químico,
mecánico, óptico de grabación o de fotocopia, sin permiso previo del editor. Párrafos pequeños o figuras
aisladas pueden reproducirse, dentro de lo estipulado en la Ley Federal del Derecho de Autor y el
Convenio de Berna, o previa autorización por escrito de la editorial.
 SERVICIOS ECOSISTÉMICOS
Selvas y Bosques
de las
Costeros de Veracruz
Patricia Moreno-Casasola
Editor
Instituto de Ecología, A.C.

Esta guía es un producto del proyecto “Evaluación ambiental y valoración económica de los
servicios ecosistémicos proporcionados por los bosques costeros (manglares, selvas
inundables, selvas y matorrales sobre dunas) y sus agro-sistemas de reemplazo, en la planicie
costera central de Veracruz, México”, financiado por la Organización Internacional de
Maderas Tropicales (ITTO), cuyo punto focal en México es CONAFOR.
www.itto.int

RED-PD 045/11 Rev.2 (M)

Publicación 8 Serie Costa Sustentable

 DEDICATORIA
Abraham
Cada gran empresa se debe a grandes ejecutantes que la inspiran y que respaldan su éxito. El
entendimiento entre los participantes de un proyecto trasciende lo técnico, y se basa en los buenos y los
malos momentos de la vida cotidiana. Es esa convivencia la que permite tener una visión común.

Así se siembran en las personas las convicciones, las semillas del cambio que crecerán a veces rápido, a
veces lento, pero que siempre darán frutos. Nos demostraste que el ámbito social y biológico forman un
solo ámbito.

Fuiste compañero de trabajo, de sueños e ilusiones, cuyas sonrisas, alegría, dedicación, compromiso
social, sensibilidad y optimismo hizo posibles grandes logros, de los cuales este volumen es solo una
muestra. Por eso te dedicamos este libro.

Abraham Juárez Eusebio, estarás siempre en la memoria y en el trabajo de los grupos de compañeros de
Tuxpan, Flores Magón, La Guadalupe, La Victoria, Laguna Grande y Chica, Boquilla de Oro, La Mancha
y El Llano, La Matamba y el Piñonal y de muchas poblaciones de Alvarado; en todos los que tuvimos el
privilegio de compartir contigo el día a día en el instituto y en el campo veracruzano. Gracias Abraham por
compartir tus conocimientos con muchos de nosotros ¡Gracias Abraham por tu permanente amistad!
 PRESENTACIÓN

Las zonas costeras en México han recibido poca atención. Representan un enorme capital natural, una
posibilidad de desarrollo sustentable así como alternativas de participación ciudadana. Sin embargo, cada
vez sus ecosistemas y los servicios ecosistémicos que proporcionan están mas deteriorados. Las
poblaciones que habitan en las planicies costeras son cada vez más vulnerables y se encuentran entre las
más afectadas por el cambio climático. Las costas mexicanas se localizan en el cinturón de huracanes y
tormentas tropicales convirtiéndolas en zonas de alto riesgo.

La información presentada es resultado de un trabajo de equipo de varios años de investigadores y

estudiantes del INECOL, del Tecnológico de Veracruz, de la UNAM, así como de grupos comunitarios
organizados en proyectos productivos en varias zonas de Veracruz. Fue financiado por la Organización
Internacional de Maderas Tropicales (ITTO) y coordinado por Patricia Moreno-Casasola. Está dirigido a
los tomadores de decisiones, estudiantes y sociedad civil y busca dar información que sirva de base a las
políticas de CONAFOR, INECC, CONAGUA, CONANP, CONABIO, SEMARNAT, Secretaría de
Turismo, Secretaría de Medio Ambiente de Veracruz, entre otras.

El presente proyecto se planteó caracterizar los ecosistemas costeros de la zona central de Veracruz,
obtener datos sobre algunas de sus funciones, sobre todo aquellas relacionadas con las funciones y los
servicios ecosistémicos más importantes (productividad, aprovisionamiento, almacenamiento de carbono
en las plantas y en el suelo, servicios hidrológicos de almacenamiento de agua en el suelo, capacidad de
filtración y depuración de los humedales, conectividad y capacidad de restauración). Se trabajó sobre todo
en los humedales arbóreos (manglares y selvas inundables) y en humedales herbáceos y algunas funciones
en las selvas y bosques sobre dunas costeras. Esta evaluación biológica se acompañó de una valoración
económica y de un mapeo de la distribución de estos servicios ecosistémicos.

El trabajo de campo incluyó numerosas entrevistas y talleres con grupos comunitarios para conocer como
usaban los recursos de estos ecosistemas costeros y entender su visión de los servicios ecosistémicos. Ello
es la base para poder establecer un diálogo de saberes y visiones que lleve a un manejo sustentable de los
ecosistemas costeros que garantice la provisión de servicios. Es necesario recordar que en sus terrenos se
localizan muchos de estos ecosistemas. Encontramos que muchos pobladores reconocen necesidades y
tienen disponibilidad para recuperar nuestro entorno:

… Yo creo que la laguna se seca porque como no hay árboles, si hubiera árboles no se secara pues habría
sombra. Los árboles los cortan para limpiar las parcelas, pero no supieron ni lo que hicieron, pues le
quitaron humedad. A mí me gustaría volver a sembrar árboles para que haya mucho fresco y mucha
sombra… Mujer, ama de casa de la localidad La Matamba, Jamapa, 59 años.

….. Me gustaría reforestar pues creo que es lo más importante, también tener cuidado de poner la basura
orgánica e inorgánica en su lugar para evitar contaminación, pero a la mayoría de la gente no les importa
mucho. Algunas van porque tenemos aquí un Programa de Oportunidades, y pues tienen que ir a limpiar,
pero no van porque les nazca, sino para no perder el programa. Les decimos a algunas, vamos a limpiar y
dicen ¿por que voy a ir si no tengo Programa de Oportunidades? Y no es por eso, es por uno mismo, por
nuestros hijos, por nuestros nietos, ¿que les vamos a dejar? Mis hijos y de otras personas casi no conocen
las plantas y los animales, en primero porque ya salen a estudiar y ya no están aquí, pero más porque casi
no hay nada… Mujer, ama de casa de localicad de La Matamba, Jamapa, 43 años.

Este libro busca proporcionar la información de manera conjunta, con gráficas y explicaciones sencillas
que permitan ver la problemática y las alternativas de manera integral. Se busca que sea la base de una
discusión de alternativas que permitan avanzar hacia políticas ambientales de pagos por compensación,
pagos por servicios ambientales, incentivos a buenas prácticas de manejo, desarrollo de estrategias de
adaptación, entre otros.

Los principales resultados del proyecto que queremos remarcar son:

Ÿ Los ecosistemas costeros estudiados proporcionan 32 de los 39 servicios ecosistémicos reportados en
la literatura.
Ÿ De varios tipos de selvas y bosques de dunas y humedales, ya solo quedan manchones representativos;
ha habido una gran pérdida.
Ÿ Los servicios ecosistémicos de regulación de los humedales y de las dunas sobresalen por su
importancia biológica y económica. Son fundamentales como parte de las estrategias de adaptación
al cambio climático.
Ÿ La productividad de los humedales arbóreos y herbáceos es muy alta; así también la de las selvas sobre
dunas costeras.
Ÿ Las selvas inundables y los humedales herbáceos almacenan más carbono en el suelo que los
manglares. Tienen gran importancia en la mitigación del cambio climático
Ÿ Las selvas inundables y los humedales herbáceos almacenan más agua en el suelo que los manglares y
que los humedales transformados en potreros. Son fundamentales para reducir los picos de
inundación, contener la cuña salina y garantizar la oferta de agua dulce.
Ÿ Los manglares representan un valor económico de gran importancia en las pesquerías locales.
Ÿ La conectividad dada por elementos naturales del paisaje o por elementos artificiales añadidos, es un
mecanismo fundamental de conservación de la biodiversidad y de la restauración de las selvas
costeras.
Ÿ Las evaluaciones ecológicas y las valoraciones económicas de estos ecosistemas pueden ser la base del
pago por compensaciones ambientales.
Ÿ La recuperación y el mantenimiento de muchos de estos servicios ecosistémicos pueden formar parte
de esquemas de pagos por servicios ambientales, compensaciones ambientales y otros incentivos
económicos.
 Agradecimientos

El proyecto fue apoyado por la Organización Internacional de Maderas Tropicales (ITTO), Instituto de
Ecología A.C. e INECC (SEMARNAT). CONAFOR constituye el punto focal de la ITTO en México.

Se agradece a las siguientes instituciones y personas por permitir el uso de sus terrenos para realizar las
observaciones y experimentos de este proyecto: CICOLMA (INECOL), PRONATURA (Reserva
Cansaburros), SEDEMA (Ciénaga del Fuerte), Alberto Saltiel (Rancho La Carolina). A los grupos
organizados, sustento de este proyecto por su constante apoyo y trabajo: Ecoguías La Mancha en
Movimiento, Sociedad Cooperativa de Producción Pesquera Río Soteros y de Ecoturismo Ciénaga del
Fuerte, Vivero de la Mujer Campesina, La Mujer del Vivero El Piñonal, La Mujer Artesana, Grupo de
Ecoturismo La Guadalupe Siempre Verde, Grupo de Ecoturismo Estero Larios La Victoria, Kululú
Amigos de La Naturaleza.
A las personas de las comunidades por participar en las entrevistas y talleres, por darnos acceso a
los sitios de muestreo, por su apoyo en la colecta de datos y en dejarnos utilizar sus terrenos para obtener
información. Sin todos ellos este trabajo no habría sido posible. Nuestro agradecimiento a Silvia Carmona
Martínez, Guadalupe Javier Ortiz, Alejandro Palacios Carmona, Antonio Zamudio Ramírez, Zacarías
Zamudio Ramírez y Alberto Enríquez Arias, Francisca Chávez Chan, Marina Contreras, Matina
Hernández, Alfonso Fernández San Juan, Jorge García Fernández y Daniel Palacios de Alvarado; a
Caridad Tronco López, Eulalia Sánchez Utrera, Felicitas Tronco Aldana, Eulalia Pérez Utrera, Maximino
Pérez Tronco, Bartolo Tronco López, Cirilo Josué Tronco López, Miguel Díaz Guevara, Vicente Utrera
Lara, Isabel Sánchez Utrera, Amalia Gonzaga Álvarez, Emiliana Utrera Orea, Teodomira Pérez Tronco,
María Montes Alvarez, Mayola Rogel Guevara, Gregorio Tronco Morales, Esteban Tronco Morales,
Efrén Utrera Lara, Alejandra Hernández Zapata y Marcial González González (Jamapa); a David Díaz
Romero, Adán Lira Vez, Enrique Barradas, Abel Díaz Luis, Máximo Azua Franco, Omar Romero Díaz,
Alejandro Sandria, Luis Alberto Vázquez Sandria y Enrique López Barradas (Actopan); a Tomas León
Rodríguez (Vega de Alatorre); Guillermo Marín Zarate, Gelacio Morales Hernández, Augurio Guerrero
Miranda, Raymundo Pérez San Martín, Ofelia Méndez, María Eucebia Reyes, Catarino Guzmán,
Feliciano Martínez Domínguez, Dolores Acosta, Faustino Pérez Velázquez, Bruno Cruz Nuñez, Leobardo
Gómez Santos, Artemio Hernández, Aleida Arcos Morgado, Pedro Cabrera Parra, Gregorio Jiménez
Flores, Sandra Pérez Islas y Asunción Quezada Mondragón de las poblaciones de La Victoria, de Ricardo
Flores Magón, de Ciénaga del Fuerte, de Estero Dulce y de La Guadalupe (Tecolutla); a Cira Leyton
Garcés, Guillermo Yañes Loya, Anselmo Yañes Loya, Guadalupe Cruz, Francisco Nolasco Saravia,
Anselmo Rivas Sánchez, Jorge Luis Martínez Leyton, José Luis López y Arcadio Velázquez Hernández
(Barra de Galindo, Tuxpan). Así como a muchos otros que no aparecen en esta lista.

Deseamos agradecer especialmente a:

Ÿ Abraham Juárez por su invaluable aportación en el trabajo de campo tanto técnico como social en
las comunidades, y sobre todo por el conocimiento recibido de su persona.
Ÿ Roberto C. Monroy Ibarra por la elaboración y edición de los mapas, gráficos y figuras, por su
apoyo en la compilación de este libro y por su creatividad técnica. Pero sobre todo por el apoyo
constante en todo el proceso y a lo largo del proyecto.
Ÿ Blanca Escamilla Pérez por su apoyo en la compilación de este libro.
Ÿ Arturo Piña por todo el trabajo editorial y su permanente amabilidad.
Ÿ A Ramón Carillo (ITTO) y Jorge Ruiz (CONAFOR) por su apoyo a lo largo del trabajo.

Los autores de los capítulos desean agradecer específicamente a:

Ÿ Eduardo Cejudo, Ascensión Capistrán, Carolina Madera Vega, Marco González Nochebuena y
María Antonia Camacho por su trabajo en la obtención de datos en el campo
Ÿ María Elena Medina Abreo y Jesús Pale Pale por su apoyo en campo.
Ÿ A los estudiantes del Instituto Tecnológico de Veracruz: Rogelio Cervantes Alcalá, Silvia Aline
Real Cabrera, Gilberto García Marín, Jonathan Juárez de la O, Gustavo Salas Viveros, Miguel
Ángel Aguilera Agustín. Por su apoyo en la elaboración e instalación de piezómetros, toma y
análisis de muestras de agua en el laboratorio, montaje de experimentos y la captura de datos.
 Directorio de autores

Patricia Moreno-Casasola
Coordinadora del Proyecto
Instituto de Ecología A.C.
[email protected]

Abraham Juárez Eusebio† César Vázquez-González

Instituto de Ecología A.C. Instituto de Ecología A.C.
[email protected]
Adi Estela Lazos-Ruíz
Pontifícia Universidade Católica do Rio de Janeiro Dulce María Infante Mata
(PUC-Rio). El Colegio de La Frontera Sur.
[email protected] [email protected]

Adriana Aquino Arreortúa Eduardo Cejudo

Universidad Veracruzana. Instituto de Investigaciones Unidad de Ciencias del Agua - CICY
Forestales. [email protected]
[email protected]
Gonzalo Castillo-Campos
Adolfo Campos C. Instituto de Ecología A.C.
Instituto de Ecología A.C. [email protected]
[email protected]
Hugo López Rosas
Ascensión Capistrán Universidad Nacional Autónoma de México. Instituto de
Universidad Veracruzana. Ciencias del Mar y Limnología.
[email protected] [email protected]

Blanca Edith Escamilla-Pérez Ileana Espejel

Instituto de Ecología A.C. Universidad Autónoma de Baja California.
[email protected] [email protected]

Carolina Madero Vega Iris Neri Flores

Instituto de Ecología A.C. Universidad Veracruzana.
[email protected] [email protected]
Jaime J. Carrera Hernández María Elizabeth Hernández
Universidad Nacional Autónoma de México. Instituto de Ecología A.C.
[email protected] [email protected]

Javier Laborde Dovalí Mariano Guevara M.

Instituto de Ecología A.C. Instituto de Ecología A.C.
[email protected] [email protected]

Jesús Pale Pale Matilde Rincón

Instituto de Ecología A.C. El Colegio de la Frontera Sur
[email protected] [email protected]

José Luis Marín Muñiz Mayitza Ramírez Pinero

Colegio de Veracruz Instituto de Ecología A.C.
[email protected] [email protected]

Liliana Cadavid Florez Roberto C. Monroy Ibarra

Instituto de Ecología A.C. Instituto de Ecología A.C.
[email protected] [email protected]

Lorena Elisa Sánchez Higueredo Rosa María González-Marín

Instituto de Ecología A.C. Universidad Veracruzana. Instituto de Biotecnología y
[email protected] Ecología Aplicada (INBIOTECA).
[email protected]
Luis Alberto Peralta Peláez
Instituto Tecnológico de Veracruz. Unidad de Investigación Samantha Díaz de León
y Desarrollo de Alimentos (UNIDA) Universidad Autónoma de Baja California.
[email protected] [email protected]

Ma. Antonia Camacho Sara Pérez Torres

Instituto de Ecología A.C. Servicios Profesionales Veracruz
[email protected] [email protected]

Marco González Nochebuena Sergio Guevara Sada

Instituto de Ecología A.C. Instituto de Ecología A.C.
[email protected] [email protected]
 ÍNDICE

17 EL CONTEXTO

18 I. La zona costera y sus ecosistemas

21 Los ecosistemas de playas y dunas
23 Los sistemas de dunas de Veracruz
23 Los humedales
25 Los manglares, un humedal salobre
25 Las selvas inundables
27 Los humedales herbáceos
28 Los sistemas de humedales de Veracruz
28 La complejidad ambiental
30 La zona costera en México y su importancia para el desarrollo del país y el bienestar de la
población
32 Crecimiento poblacional de la zona costera
34 El proyecto

37 II. Los servicios ecosistémicos de los bosques costeros

37 ¿Qué son los servicios ecosistémicos?
41 Los servicios ecosistémicos en las costas
42 Servicios de las funciones de provisión
47 Servicios de las funciones de regulación
52 Servicios de las funciones de hábitat
55 Servicios de las funciones culturales
57 La importancia de valorar los servicios ecosistémicos de los bosques sobre ecosistemas costeros

59 LOS ECOSISTEMAS

60 III. Bosques y selvas en las dunas

63 Los sistemas de dunas de Veracruz
64 Las selvas y bosques
Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz

64 Selva baja caducifolia de uvero o uva de playa (Coccoloba uvifera)

66 Selva baja de uvero (Coccoloba humboldtii)
67 Selva baja caducifolia
69 Selva mediana subcaducifolia de ramón u ojite (Brosimum alicastrum)
69 Selva mediana subperennifolia de zapote (Manilkara zapota)
69 Selva mediana de ébano (Terminalia buceras)
71 Bosque de encino tropical (Quercus oleoides)
72 Hacia el establecimiento de selvas en las dunas
72 Vegetación secundaria o acahual en las dunas costeras
73 Los matorrales de las dunas
75 De un bosque de casuarinas (pino de mar) a una selva

76 IV. Manglares, selvas inundables y humedales herbáceos

76 Distribución de los humedales en Veracruz
76 Distribución y gradientes en la zona costera
78 Tipos de humedales arbóreos en Veracruz
82 Tipos de humedales herbáceos en Veracruz
83 Los humedales y su relación con el ambiente
83 La hidrología y la fluctuación del nivel del agua
83 Los hidroperíodos de los distintos tipos de humedales
89 La salinidad
90 Conservación y restauración de los humedales

95 LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS

96 V. La conectividad del paisaje

97 Consecuencias de la fragmentación del hábitat
99 Deforestación y fragmentación de selvas
100 El arbolado de potreros y campos agrícolas tropicales
101 Árboles aislados como indicadores de conectividad
106 Diseño de paisajes antrópicos con base en la conectividad

109 VI. La productividad

110 Metodología
110 Productividad de los manglares, de las selvas inundables y del palmar
117 Productividad (biomasa) de los humedales herbáceos
117 Productividad de las selvas y matorrales de las dunas costeras
118 La productividad en la zona costera
119 Consideraciones finales

121 VII. Almacenes de carbono en selvas inundables, manglares, humedales herbáceos y

potreros inundables
122 Sitios de muestreo
123 Almacén de carbono en el suelo
123 Almacén de carbono en biomasa aérea y raíces
124 Resultados
124 Contenido de carbono en biomasa aérea y raíces de las especies de plantas de los
humedales de la costa de Veracruz
ÍNDICE

124 Almacén de carbono en biomasa aérea

124 Almacén de carbono en raíces
124 Almacén de carbono en suelo
128 Discusión
128 Conclusiones

130 VIII. Servicios hidrológicos de los suelos de humedal:

la capacidad de almacenamiento de agua
130 Mecanismos que controlan la retención de agua en el suelo
133 Servicios ecosistémicos (SE) que dependen de la capacidad de retención de agua del suelo
135 Factores relacionados con la capacidad de almacenamiento de agua del suelo
137 Variación en la capacidad de almacenamiento de agua de los suelo de humedales de la planicie
costera de Veracruz
137 Selvas inundables
138 Manglares
138 Popales
139 Potreros
140 Palmar
140 Todos los sitios
141 Relaciones entre las propiedades de los suelos en los humedales estudiados
142 Conclusiones

143 IX. La filtración y depuración del agua

143 El agua en los humedales
145 Cómo se forman y funcionan los humedales
146 Calidad del agua en los humedales
146 Funciones hidrológicas y de control de agua de los humedales, base de los servicios ecosistémicos
147 Control de inundaciones
147 Recarga y descarga de aguas subterráneas
147 Los humedales y la calidad del agua
148 Estudios en humedales costeros en la zona de Veracruz
150 Hidrogramas y calidad del agua en tres desarrollos habitacionales de la cuenca baja del río
Jamapa (municipios de Veracruz-Boca del Río-Medellín)
154 Servicios ecosistémicos proporcionados por la vegetación hidrófita: control de nutrientes y
depuración del agua
157 Remoción de nutrientes por dos especies de vegetación acuática libre flotadora (Pistia stratiotes
y Eichhornia crassipes) y las especies arbóreas (Annona glabra y Pachira aquatica)

160 X. El aprovisionamiento
161 Área de estudio
161 Metodología
162 Bienes y productos que proporcionan los ecosistemas costeros
162 Los humedales y las dunas
163 Los árboles
168 La leña
169 Las palmeras
173 Recursos de ecosistemas transformados a agricultura y ganadería
174 Plantas medicinales
175 La fauna silvestre
Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz

178 Recursos de lagunas de agua dulce y salobre

178 Sistema Lagunar de Alvarado
179 Laguna La Mancha
179 Laguna El Apompal
179 Laguna de Tampamachoco
180 Los ecosistemas costeros para la seguridad alimentaria y la calidad de vida
181 Factores que están disminuyendo los recursos de aprovisionamiento
182 Algunas propuestas para disminuir los factores que disminuyen los recursos naturales y
contribuir a la seguridad alimentaria

185 VALOR ECONÓMICO Y SU DISTRIBUCIÓN

186 XI. Valor económico de los ecosistemas

186 Definición de los servicios ecosistémicos
186 Clasificación de los servicios ecosistémicos
187 Síntesis de los métodos de valoración económica
188 Valoración económica: directa e indirecta
190 Métodos por servicio ecosistémico valorado
190 Métodos para estimar el valor comercial
190 Valor comercial: reducción de emisiones de carbono
190 Costo evitado por bienes sustitutos
190 Costo de los daños evitados y/o asumidos
191 Conectividad/restauración propia del ecosistema
191 Almacenamiento y oferta de agua
191 Pesca ribereña
192 Información / ciencia y academia
192 Pago por conservación de humedales costeros
196 Estandarización de los valores monetarios
196 Resultados de la valoración económica de humedales y manglares (casos de estudio)
198 Discusión

204 XII. La distribución de los servicios ecosistémicos

204 Introducción
204 Método
205 Generación de las capas de uso de suelo y vegetación
208 Asignación de los valores de las evaluaciones ecológicas y de las valoraciones económicas
213 Distribución geográfica y evaluación y valoración economica de los servicios ecosistémicos
213 La Mancha, municipio de Actopan
217 Sistema Lagunar de Alvarado
248 Municipio de Tecolutla y Reserva Estatal de Ciénaga del Fuerte
274 Consideraciones finales

277 LAS CONSECUENCIAS

278 XIII. La pérdida de servicios ecosistémicos

278 Los cambios en el uso del suelo y el grado de impacto
279 La potrerización de dunas y humedales
ÍNDICE

286 Efecto del cambio de uso de suelo en el servicio ambiental de secuestro de carbono
289 La disminución de la resiliencia de las selvas de la planicie costera y de las dunas
290 La urbanización
294 Conservación, restauración y recuperación de los servicios ecosistémicos: una alternativa
294 Recuperación en el bajo Papaloapan de pesquerías y almacenamiento de carbono
297 Recuperar la conectividad: árboles en pie y cercas vivas, base de la reforestación
298 La recuperación de servicios de control de inundaciones en Tecolutla y en el Puerto de
Veracruz

299 XIV. La restauración ecológica de la cobertura arbórea en pastizales abandonados

300 Dispositivos nucleadores
300 Perchas artificiales
301 El área de estudio
303 Método
303 Vegetación bajo perchas y en pastizal abierto
305 Resultados
305 Predio acahual
307 Vegetación bajo las perchas y en pastizal abierto
307 Discusión
310 Conclusión

311 EL FUTURO

312 XV. La conservación de los servicios ecosistémicos y el cambio climático: algunas

alternativas
312 Introducción
315 Objetivo
316 Las zonas rurales y el cambio climatico. Estudios de percepción y el futuro
316 Estrategias emanadas de los resultados de este proyecto
316 Adaptación por ecosistemas
317 Organización de grupos
319 Políticas de gobierno
319 Ordenamientos y Manifestaciones de Impacto Ambiental
319 Pago por servicios ecosistémicos
321 Estudios de caso
321 Caso 1. La producción pesquera del Complejo Lagunar de Alvarado.
323 Caso 2. La producción de caña de azúcar en los humedales de Alvarado.
323 Caso 3. Las inundaciones en el Puerto de Veracruz.

326 XVI. Conclusiones

328 Lista de especies mencionadas

334 Referencias
SERVICIOS ECOSISTÉMICOS
Selvas y Bosques
de las
Costeros de Veracruz
EL CONTEXTO
 I. LA ZONA COSTERA Y SUS ECOSISTEMAS
Patricia Moreno-Casasola

A lo largo de todos los continentes, desde las zonas polares, pasando por las áreas desérticas y de selvas
altas y lluviosas, existen las costas; éstas incluyen la planicie costera y el litoral. Esta delgada franja no
ocupa grandes superficies y sin embargo alberga al conjunto de ecosistemas más ampliamente distribuido
en el mundo. Las costas constituyen paisajes sumamente diversos resultantes de la enorme
heterogeneidad geomorfológica, climática, ecológica y socioeconómica. Incluyen ecosistemas de playas
y dunas, lagunas costeras, humedales como las marismas, manglares y selvas inundables, los acantilados,
además de ciudades y puertos, y actividades productivas en campos de cultivo y ganadería junto con la
acuacultura. La zona costera abarca las aguas someras sobre la plataforma continental con sus arrecifes,
bajos arenosos, praderas de pastos marinos, las lagunas y estuarios de la planicie, así como las tierras bajas
de las llanuras costeras con toda su gama de ecosistemas. Es una región altamente productiva por lo que
numerosas culturas se han desarrollado con base en la riqueza de sus ecosistemas.
Un sobrevuelo sobre la costa mostraría como se repiten los patrones formados por lagunas
rodeadas de manglares, selvas inundables y humedales herbáceos de agua dulce que se establecen a lo
largo de gradientes de salinidad, bordeados por dunas y playas con planicies de pastos marinos y arrecifes,
todos ellos sobre sustratos arenosos a lo largo de un gradiente de inundación (Moreno-Casasola, 2010). La
Figura 1 muestra este patrón de distribución en un trecho de costa.

Figura 1. Imagen mostrando la costa de Veracruz en los municipios de Actopan y Alto Lucero. Se observa la
alternancia de lagunas costeras rodeadas de manglares, dos lagos tectónicos, playas y dunas de arena, campos de cultivo y
potreros, vías de comunicación, asentamientos e industria generadora de energía eléctrica. La imagen permite percibir la
complejidad natural y de actividades humanas que se desarrollan en la zona costera. Fotografía: Gerardo Sánchez Vigil.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
20
La heterogeneidad a lo largo de la costa y las interconexiones dan lugar a gradientes de
sedimentación, inundación y salinidad (Figura 2) que forman ecosistemas acuáticos (lagos y lagunas),
humedales arbóreos (manglares y selvas inundables), humedales herbáceos (popales, tulares, carrizales),
ecosistemas terrestres de sustrato arenoso (playas y dunas) y sistemas terrestres rocosos (acantilados).
Diferencias en los factores mencionados dan lugar a los numerosos ecosistemas costeros y estos patrones
se repiten a lo largo de la costa. Cuando hay inundación permanente por agua marina o salobre se forma
una laguna costera bordeada de manglares, donde la salinidad y la inundación varían a lo largo del año,
teniendo el agua en ocasiones valores cercanos al agua marina, pero otras veces casi dulce, así como
frecuentemente inundados o solo saturados, sin agua superficial. Rodeando a los manglares se distribuyen
las selvas inundables y los humedales herbáceos de agua dulce, donde predomina este líquido
manteniéndose más tiempo inundados los humedales herbáceos que las selvas. En todos estos
ecosistemas, los sedimentos son limos y arcillas finos, que se van acumulando con el tiempo (acreción) y
que se mueven por el flujo del agua, quedando retenidos entre las raíces de las plantas. Provienen tanto del
agua de escurrimiento de los ríos y arroyos como de la propia materia orgánica que se descompone en los
humedales. A la orilla del mar predomina la acumulación de sedimentos formados por arena, acarreada
por los ríos desde las altas montañas, arrojada al mar y redistribuida nuevamente en las playas y dunas por
las mareas y el oleaje, y finalmente el viento.

Figura 2. La vecindad e interacción entre los ecosistemas costeros se puede explicar a través de los gradientes de inundación y
salinidad que se forman. En el extremo más inundado y salino están los estuarios y conforme persiste la inundación pero dismi-
nuye la salinidad se ubican los humedales de agua dulce que incluyen selvas inundables y humedales herbáceos. Cuando no hay
inundación pero hay salinidad, se tienen playas y dunas y finalmente los acantilados. Redibujado de Moreno-Casasola (2010).
I. LA ZONA COSTERA Y SUS ECOSISTEMAS Patricia Moreno-Casasola

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Los ecosistemas de playas y dunas
Las playas y dunas son dos sistemas que interactúan constantemente, intercambiando sedimentos de
manera continua por lo que son interdependientes. Esta interacción tiene un impacto importante en la
evolución y desarrollo de las costas (Packham y Willis, 1997). Las playas son los ambientes más
dinámicos del planeta. Su formación y dinámica depende de cuatro factores (Pilkey et al., 1998): la
energía de las olas, la cantidad y tipo de arena en la playa sumergida y en la playa emergida; la orientación
de la playa y la tasa de incremento o descenso del nivel del mar. Se forman por los sedimentos que el mar
acarrea y que el oleaje y la marea arrojan a la propia playa, por lo que se consideran estructuras de origen
marino. El equilibrio entre estos factores es lo que mantiene la forma y tamaño de la playa y están
ajustándose permanentemente, de ahí su dinamismo. Las dunas son montículos de arena acumulada por el
viento. Cuando se seca la arena de la playa, el viento la acarrea y acumula, por lo que son estructuras de
origen terrestre, en las que la energía determinante es la fuerza del viento. Para que se forme una duna se
requiere que haya un aporte suficiente de sedimentos, que éstos tengan un tamaño tal que puedan ser
acarreados por el viento y que éste tenga suficiente energía para levantarlos y transportarlos. Así mismo
debe haber un obstáculo que haga que esos sedimentos caigan y se acumulen en un sitio (Ranwell, 1972;
Pye y Tsoar, 1990).
Las dunas pueden tener formas y tamaños muy variables y se han clasificado de diversas maneras.
Desde el punto de vista geomorfológico se clasifican como dunas frontales, dunas parabólicas y dunas
transgresivas. Las planicies de dunas frontales están formadas por varios cordones de dunas bajos,
generalmente paralelos a la línea de costa. Se han formado sucesivamente como cordones de dunas detrás
de una playa arenosa progradante (es decir que le gana terreno al mar por la acumulación de sedimentos).
Los sedimentos depositados en la playa crecen para formar una duna frontal, frente a una duna formada
anteriormente, generalmente separados por una depresión u hondonada que puede llegar a inundarse
temporalmente (Bird, 2010; Moreno-Casasola, 2010; Martínez et al., 2014). Estas planicies pueden
penetrar varios kilómetros tierra adentro, aunque no alcanzan grandes alturas (Figura 3). Los primeros
cordones de dunas son colonizadas por especies pioneras; en las zonas protegidas y en las dunas
posteriores se establecen pastos y especies herbáceas, las cuales posteriormente son sustituidas por
arbustos y llegan a formar selvas de baja altura, pues el viento y la salinidad constantemente recortan las
ramas sobresalientes. Este es el caso por ejemplo de la costa en Vega Alatorre y en Los Tuxtlas. Cuando las
planicies son extensas albergan selvas de altura mediana, que alcanzan los 20 metros.
Las dunas parabólicas tienen forma de parábola o de “U” invertida. Se caracterizan por tener dos
brazos que llevan a la cima (Figura 3). La parábola está orientada en la dirección de los vientos
dominantes, es decir que los vientos golpean la parte interna de la U, sobre la pendiente suave
(barlovento). Levanta sedimentos formando una hondonada y los deja caer sobre la cima y la pendiente
más pronunciada, externa (sotavento). Esta hondonada puede llegar a inundarse. Se estabilizan con pastos
y arbustos y con el tiempo se establecen selvas de altura media. Este es el caso de las dunas de La Mancha,
Actopan.
Un tercer tipo son las dunas transgresivas, que están avanzando tierra adentro o a lo largo de la
costa, perpendiculares al litoral (Figura 3). Son dunas móviles con una cubierta vegetal formada por
pioneras aisladas. Forman campos extensos donde una línea de dunas lleva otra línea por detrás, como
oleadas. En las partes bajas, entre una línea y otra, también se pueden forman hondonadas de tamaño
pequeño, que rápidamente son tapadas por la arena en movimiento pero vuelven a formarse por delante. Se
localizan en regiones con un aporte abundante de sedimento y con un régimen de vientos fuertes; o en
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costas con procesos erosivos importantes tanto naturales como inducidos por las actividades humanas.
Este es el caso de las dunas de San Isidro, municipio de Actopan.

Figura 3. Las imágenes muestran los tres tipos de dunas existentes en Veracruz: a) dunas frontales formando una planicie, b)
dunas parabólicas y c) dunas transgresivas. Fotografía: Gerardo Sánchez Vigil.
I. LA ZONA COSTERA Y SUS ECOSISTEMAS Patricia Moreno-Casasola

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Las hondonadas que se localizan en las partes más bajas de los sistemas de dunas son el resultado
de procesos erosivos que se producen cuando el viento acarrea la arena hasta encontrar arena humedecida
por la cercanía con el manto freático (Hesp, 2000; Moreno-Casasola, 2010). Estas depresiones pueden
mantener condiciones húmedas o bien permanecer inundadas durante varios meses o permanentemente,
formando en estos casos lagos interdunarios de agua dulce (Peralta-Peláez et al., 2014). Al permanecer
inundadas varios meses se forman humedales, que pueden ser herbáceos (popales, tulares y carrizales) o
arbóreos (selvas inundables).
En síntesis, la vegetación sobre dunas costeras es muy variable: incluye especies rastreras, pastos,
hierbas, arbustos y árboles de distinto tamaño. Forman pastizales, matorrales, bosques y selvas, y aún
humedales. El tipo de vegetación que finalmente se establece depende de los factores ambientales como es
el movimiento de arena, la salinidad, la humedad del suelo, la cantidad de nutrientes, entre otros. La propia
estructura geomorfológica (playa o duna) así como la vegetación que la cubre, proporciona servicios
ecosistémicos importantes a la sociedad, como es la protección de la zona costera.

Los sistemas de dunas de Veracruz

La superficie total de dunas en México suma 808,711 hectáreas (Martínez et al., 2014), lo cual es algo
superior a la superficie cubierta por los manglares (764,486 ha; CONABIO, 2013). Los tipos de dunas
predominantes en el país son las planicies de dunas frontales (representan el 47% - 377,123 ha) y las dunas
transgresivas (44%- 355,728), seguidas por las dunas parabólicas (6%- 48,514), las dunas frontales (2%-
21,233) y los barjanes (1%- 5,470) (Martínez et al., 2014). La extensión y tipos de dunas que se han
formado en cada estado son muy variables, ya que el tipo de costa, el clima, la cantidad de sedimentos
presentes y las especies vegetales formadoras de dunas son muy distintas a lo largo de los litorales
mexicanos. El estado de Veracruz cuenta con una superficie de 106,592 hectáreas de dunas (Figura 4),
siendo el segundo estado con la mayor extensión de este tipo de ecosistemas en México. Así mismo, ocupa
el primer lugar en cuanto a extensión de dunas parabólicas, el tercero en extensión de dunas transgresivas y
el sexto en extensión de dunas frontales. Las superficies que ocupan los distintos tipos de dunas son:
planicies de dunas frontales (35,727 ha- 32%), dunas parabólicas (39,246 ha- 37%) y dunas transgresivas
(31,619 ha- 30%). El 5% están en buen estado de conservación, 10% regular y 85% en mal estado
(Martínez et al., 2014).

Los humedales
Los humedales constituyen zonas húmedas e inundables de los continentes, que se conocen como
ciénagas y pantanos. El término “humedal” es de uso reciente, y se refiere a este gran conjunto de
ecosistemas en los que el agua es el factor principal que determina el tipo de plantas y animales que ahí
habitan y por lo cual su funcionamiento es muy característico.
Estos ecosistemas conjuntan una gran variedad de tipos de vegetación distintos (Wheeler et al.,
2002; Moreno-Casasola e Infante-Mata, 2010). Con frecuencia se les considera como un solo tipo de
ecosistema, comparable a los bosques o pastizales, pero en realidad agrupan gran parte de la variabilidad
ambiental que se puede encontrar entre los ecosistemas más secos tierra adentro. Se presentan en todos los
climas y en todos los continentes abarcando desde una hectárea hasta miles, desde sistemas sumamente
productivos hasta los muy pobres. Varían en función de su origen, tamaño, ubicación geográfica, régimen
hidrológico, química del agua, características de la vegetación, del suelo y de los sedimentos. Conforman
una gran variedad y riqueza de comunidades vegetales con distinta composición, formas de crecimiento y
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Figura 4. Superficie que ocupan los distintos tipos de dunas costeras que se presentan en México (arriba) y en el estado de Vera-
cruz (abajo). Datos tomados de Martínez et al. (2014).

estructura. En México se ha pérdido o degradado el 62% de los humedales y en Veracruz 58% (Landgrave
y Moreno-Casasola, 2012).
La hidrología es el principal factor ambiental que determina el tipo de humedal, que lo mantiene y
que lo transforma, y cuando están cerca de la costa, la salinidad es otro factor que produce heterogeneidad
ambiental. Ello resulta en humedales herbáceos y arbóreos, temporales y permanentes, de aguas dulces,
salobres, salinos e hipersalinos. Los humedales de México ocupan una extensión mayor a lo largo de la
costa que tierra adentro (Olmsted, 1993). Incluyen las lagunas costeras someras, las praderas de pastos
marinos, las marismas y los manglares, los oasis en los desiertos, los petenes del sureste, los humedales
herbáceos de agua dulce (popales, tulares, carrizales, vegetación flotante y sumergida), los palmares y
selvas inundables. Esta gran variabilidad conjunta una enorme cantidad de especies de flora y fauna,
viviendo bajo muy distintas condiciones de inundación y salinidad que resultan en una alta biodiversidad.
Mitsch y Gosselink (2000) indican que los humedales deben tener uno o más de los siguientes tres
atributos: a) el suelo o sustrato debe ser fundamentalmente hidromórfico, no drenado; es decir, debe estar
saturado de agua de manera temporal o permanente; b) debe presentar una lámina o capa de agua poco
I. LA ZONA COSTERA Y SUS ECOSISTEMAS Patricia Moreno-Casasola

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profunda o agua subterránea próxima a la superficie del terreno, ya sea permanente o temporal; c) al menos
periódicamente, el terreno debe mantener predominantemente una vegetación acuática o hidrófita.
En las últimas decenas de años, se han producido alteraciones importantes en la hidrología de las
zonas tropicales, por causas naturales y también como consecuencia de las actividades del hombre. Los
humedales están íntimamente ligados a las cuencas de las que reciben escurrimientos de agua, sólidos
suspendidos y nutrientes y la fuente de agua depende de su posición en la cuenca (Bullock y Acreman,
2003). Ello hace que sean muy vulnerables a manejos inadecuados de estas cuencas (Junk, 2002) y ello
con frecuencia afecta la hidrología. El uso de los bienes y servicios que proveen los humedales a la
sociedad implica la conservación de la integridad ecológica de estos ecosistemas, definida como la
capacidad para soportar o mantener un sistema biológico natural y equilibrado (Karr, 1996). Es necesario
trabajar en opciones y estrategias para asegurar que bajo el panorama de crecimiento y desarrollo de la
zona costera se conserva la biodiversidad de los humedales, su funcionamiento y la fuente de agua de la
cual se alimentan.

Los manglares, un humedal salobre

Los manglares son bosques densos, arbóreos o arbustivos que miden entre uno y 30 metros de altura. En
México predominan cuatro especies de manglar: el mangle rojo (Rhizophora mangle), el mangle negro
(Avicennia germinans), el mangle blanco (Laguncularia racemosa) y el botoncillo (Conocarpus erectus)
(Figura 5). Además de estas especies, en las zonas menos salinas crecen individuos de árboles o palmas
comunes a las selvas inundables. El manglar es el tipo de humedal más apreciado por la sociedad y se le
reconoce valor como criadero de juveniles de especies pesqueras importantes, por la protección que
brinda a la costa, y por su almacenamiento de carbono, principalmente.
A pesar de su importancia, su extensión se ha reducido notablemente, tanto en México como a
nivel global. Se estima que en las últimas dos décadas se ha perdido aproximadamente el 35% de los
manglares del mundo (Valiela et al., 2001). A nivel mundial, México se ubica como el cuarto país con
mayor superficie de manglar representando el 4.5% de la cubierta de este ecosistema en el mundo (Giri et
al., 2011), con 856,308 ha, y con una pérdida de 82,218 ha en el período entre 1981 y 2005 y una tasa
ponderada de transformación anual de dicha cobertura a nivel nacional con pérdida de 0.38% de la
superficie cada año. La expansión agropecuaria, los cultivos acuícolas y el crecimiento urbano, los
desarrollos turísticos, la construcción de canales, la degradación por efectos indirectos de las actividades
antropogénicas y agrícolas-pecuarias inducen el cambio de manglar a otros tipos de humedales
(Rodríguez-Zuñiga et al., 2012). Veracruz cuenta con una superficie de 46,121 ha, lo cual lo coloca en el
séptimo lugar en México.

Las selvas inundables

Estos ecosistemas son humedales arbóreos que frecuentemente forman un gradiente en el extremo del
manglar, donde hay inundación con agua dulce y solo durante parte del año. Son frecuentes en las planicies
de inundación, en las zonas de desborde de los ríos y agrupan gran cantidad de especies arbóreas,
arbustivas y trepadoras (Figura 5). Frecuentemente domina una o dos especies, entre ellas el zapote
reventador (Pachira aquatica), el corcho (Annona glabra), diversas especies de higueras (Ficus spp.)
entre otras (Moreno-Casasola et al., 2012). Son ecosistemas distribuidos en la planicie costera del Golfo y
el Caribe, así como en el sureste del Pacífico, sin embargo están muy amenazados por la expansión de los
campos ganaderos. No existe información que permita cuantificar su pérdida, pero en el estado de
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Veracruz solamente quedan algunos manchones remanentes. Los servicios ecosistémicos (SE) que
proporcionan (contención de inundaciones, acumulación de carbono, formación de nutrientes,
biodiversidad, depuración de agua) no son reconocidos por la sociedad y los tomadores de decisiones.

a b

c d

e
Figura 5. Imágenes de humedales arbóreos. a) manglar dominado por Rhizophora mangle (mangle rojo), b) manglar de Avicen-
nia germinans (mangle negro) y Laguncularia racemosa (mangle blanco), c) selva inundable de Annona glabra (corcho o anona),
d) selva inundable de Pachira aquatica (apompo o zapote reventador, e) selva inundable de varios tipos de higueras. Fotografía:
Gerardo Sánchez Vigil.
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Los humedales herbáceos
Incluyen numerosos tipos de comunidades como los tulares (nea o tule- Typha domingensis), los carrizales
(carrizo- Phragmites australis; coyolillo gigante- Cyperus giganteus), los juncales (dominan cyperáceas
del género Cyperus, Juncus, etc.), los popales (formados por especies de hojas anchas como el platanillo-
Pontederia sagittata; hoja popai o caracolillo- Thalia geniculata; bayoneta- Sagittaria lancifolia, entre
otras). Forman comunidades densas, generalmente con pocas especies dominantes, que permanecen
inundadas durante gran parte del año. Proporcionan servicios ecosistémicos (SE) semejantes a los de las
selvas inundables, pero a la fecha tampoco son valorados por la sociedad (Figura 6).

a b c

d e

f g
Figura 6. Imágenes de distintos humedales herbáceos: a) carrizales de Cyperus giganteus (coyolillo gigante), b) juncales de Eleo-
charis spp., c) tulares de Typha domingensis (tule o nea), d) popal de Pontederia sagittata (platanillo), e) popal de Sagittaria
lancifolia (cola de pato), f) popal de Thalia geniculata (hoja popai) y g) humedal de hojas flotantes de Nymphaea ampla (nenufar
blanco). Fotografía: Gerardo Sánchez Vigil.

e
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Los sistemas de humedales de Veracruz
La mayor superficie de humedales en Veracruz se encuentra sobre la planicie costera. Están asociados a las
zonas bajas y a los grandes ríos, algunos de los cuales se desbordan formando extensas zonas inundables
como en el caso de los ríos Papaloapan, Jamapa, Coatzacoalcos, Pánuco y Tecolutla. Una gran parte del
territorio veracruzano se ubica sobre tierras bajas, con altitudes menores a 50 msnm. Muchas de estas
tierras reciben los escurrimientos del altiplano mexicano y las aguas emergen en las partes bajas de las
cuencas, en las zonas de descarga formando humedales. Estos ecosistemas de la planicie costera de
Veracruz se ubican en las tierras bajas inundables que reciben el escurrimiento del altiplano, así como en
aquellas zonas donde hay influencia de marea. Veracruz ha perdido o degradado el 52% de sus humedales
(Landgrave y Moreno Casasola, 2012).

La complejidad ambiental
Existen numerosas definiciones de la zona costera, en función de su origen o de las necesidades de
aplicación. Algunas se basan en límites físicos (influencia de la marea, o área de interacción entre la tierra
y el mar), otras en aspectos políticos (zonificación administrativa y demográfica como los municipios),
límite del mar territorial (jurídica), otras lo colocan tierra adentro en el parte aguas de la cuenca (funcional)
o determinan una altitud sobre el nivel del mar (200 msnm) o bien se definen en función de límites de
manejo o planificación. De manera general, Carter (1988) la define como el espacio donde los ambientes
terrestres influyen en los ambientes marinos (o lacustres) y vice-versa. Por tanto constituye la frontera o
transición donde entran en contacto e interactúan y por tanto donde todos ejercen influencia sobre esta
delgada franja (Figura 7). Enfatiza las interacciones que se producen desde el océano hasta el parteaguas
de la cuenca por lo que está conformada por una región amplia y heterogénea que mantiene interacciones
físicas, biológicas y socioeconómicas intensas, donde ocurre un intercambio dinámico de energía y
materiales entre ecosistemas terrestres, marinos y la atmósfera. Constituye el único espacio en el que se da
una interfase dinámica entre cuatro grandes sistemas: la atmósfera, el océano, el agua dulce y la tierra,
cada uno con su propio funcionamiento. Es capaz de responder y mantenerse ante los cambios y presiones
ejercidos por el funcionamiento propio de estos cuatro sistemas, y está formada por miríadas de
subsistemas interconectados, desde terrestres (pastizales y selvas sobre planicies y sobre dunas costeras,
pioneras de playas, vegetación de acantilados), hasta dulceacuícolas (lagos de agua dulce, zonas bajas de
ríos) y marinos (zonas intermareales, fondos arenosos, planicies de pastos marinos, arrecifes), así como
aquellos que representan verdaderas transiciones (humedales de agua dulce, manglares, marismas), todos
ellos con funciones que no pueden ser duplicadas en ningún otro ecosistema. Por tanto representa una zona
de gran fragilidad y es la región más dinámica y cambiante de la tierra (Beatley et al., 1994).
Las interconexiones entre ecosistemas se producen a través de las interacciones que
frecuentemente aparecen en forma de pulsos tales como las mareas, el abastecimiento de sedimentos y
nutrientes, el hidroperíodo (la fluctuación del nivel de agua de los humedales), el movimiento de arena, la
entrada de alevines a los cuerpos de agua, entre otros. Las plantas y animales que habitan estos ambientes
se han adaptado a estos pulsos o cambios. En los cuatro grandes sistemas –atmósfera, océano, tierra y agua
dulce- hay elementos que se relacionan, que a través de sus interacciones se modifican entre sí y entre los
que hay transporte de partículas y sedimentos.
La ubicación de la zona costera y su funcionamiento como interfase entre grandes sistemas
dinámicos, aunado a las interconexiones e interrelaciones que se establecen entre ellos, le confieren gran
fragilidad. La alteración del funcionamiento de un ecosistema tiene repercusiones en los ecosistemas
I. LA ZONA COSTERA Y SUS ECOSISTEMAS Patricia Moreno-Casasola

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Figura 7. Imagen que muestra los distintos ecosistemas costeros que se interrelacionan sobre la planicie costera de Veracruz. Un
promontorio rocoso está unido al continente por una franja de dunas móviles y en la planicie se establecen manglares y un peque-
ño cuerpo de agua. Las dunas que separan estos humedales del mar han sido sustituidas por un asentamiento rural en el que
resalta la vegetación de casuarinas o pino de mar. Hacia tierra adentro se observan potreros. Fotografía: Gerardo Sánchez Vigil.

costeros vecinos. Por ejemplo, si se dejan de aportar sedimentos a los humedales y marismas, se produce
una subsidencia o hundimiento de los mismos; si se talan los manglares, hay un empobrecimiento en la
productividad de las lagunas; los cambios en el transporte de sedimentos en la plataforma continental
modifican las zonas de erosión y de acumulación de arena en las playas y dunas: los cambios en la boca de
una laguna modifican la hidrología de la misma alterando el intercambio y cantidad de agua y sedimentos
que entran y salen de la laguna y que alimentan las playas, alterando también las pesquerías.
Sobre esta diversidad geomorfológica y ecológica se sobrepone la complejidad de las
interacciones sociales y de los procesos socioeconómicos. En la zona costera se desarrollan las actividades
claramente vinculadas con el litoral -pesca, turismo de playa- así como industrias y generación de energía,
además de actividad agropecuaria, transporte y comercio, actividad de educación y de investigación
científica, así como la conservación. La economía costera depende del petróleo, de la industria química,
de la agricultura costera, del comercio y transporte marítimo, de la acuacultura y economía pesquera.
Varias de estas actividades tienen fuertes necesidades de infraestructura, generan asentamientos urbanos a
su alrededor, impulsan la litoralización, producen contaminación y transformación, introducen y hacen
más compleja la presencia e interrelaciones entre actores (Figura 8). Esta complejidad ambiental y
socioeconómica plantea necesariamente un tratamiento y una gobernabilidad diferente a la que se produce
tierra adentro. La variedad de sus ecosistemas, la interdependencia entre ellos y los recursos y SE que
proporcionan a la sociedad local tanto urbana como rural, hacen necesario diseñar formas de garantizar el
desarrollo bajo esquemas que garanticen la conservación del funcionamiento de estos ecosistemas y de
sus servicios.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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Figura 8. Este esquema muestra los ecosistemas costeros, las actividades productivas y donde se desarrollan prioritariamente y la
complejidad de los intereses e instituciones gubernamentales, cuyos ámbitos de gobierno y actividades se llevan a cabo en la
zona costera-marina (modificado de Rivera-Arriaga y Villalobos, 2001).

En síntesis, las principales características de la zona costera que permiten darle un contexto
espacial y que la diferencian claramente del territorio tierra adentro, son:
Ÿ Interconexiones ecológicas (físicas, químicas y biológicas)
Ÿ Interacciones a través de flujos, pulsos (hidroperiodo y sedimentos) y movimientos de flora y
fauna entre ecosistemas
Ÿ Fragilidad del conjunto de ecosistemas costeros y sus relaciones
Ÿ Complejidad de actividades socioeconómicas, fuertes procesos de urbanización y de litoralización
Ÿ Necesidad de esquemas de gobernabilidad específicos que tomen en cuenta la interdependencia
entre ecosistemas y con la propia sociedad.

La zona costera en México y su importancia para el desarrollo del país y el bienestar de la población
Los litorales son estratégicos, no solamente por las vías marítimas que controlan sino también por sus
recursos naturales, lo cual ha dado lugar a intercambios y actualmente exportaciones e importaciones
fundamentales para las economías de los países. Sin embargo, no todas las zonas costeras tienen la misma
importancia o se les da la misma relevancia. La parte terrestre o continental está determinada por cada uno
de los estados o países, y la parte marina por la Zona Económica Exclusiva (se extiende 200 millas
I. LA ZONA COSTERA Y SUS ECOSISTEMAS Patricia Moreno-Casasola

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náuticas ó 370.4 km hacia el océano) y las convenciones internacionales. En cambio, la importancia
estratégica de los litorales depende de factores endógenos políticos, económicos y demográficos. Con
base en estos factores, Picardat (1999) elaboró un mapa a nivel mundial con la tipología de los países en
función de su litoralización, es decir del grado de desarrollo socio-económico y de actividades humanas
que se desarrollan en la zona costera (Figura 9). Resalta que en América los únicos países con litorales
cuyo desarrollo se ha centrado hacia las tierras interiores y no las costas son México y Guatemala. El resto
de los países con litorales han fincado su economía en actividades costeras (Brasil, Chile, Perú) o bien una
combinación de ambas (Canadá, Estados Unidos, Argentina, etc.). En el presente siglo, México está
buscando activamente modificar esta situación impulsando un desarrollo costero, el cual pocas veces
toma en cuenta la dinámica costera.
En la geografía mexicana son muy pocos los sitios cuya distancia al mar es mayor de 500 km
(Rzedowski, 1981); esto quiere decir que el territorio recibe una fuerte influencia del mar que lo rodea. A
pesar de ello, México es el único país con litorales en el que sus puertos no constituyen sus ciudades más
grandes (Carré y Séguin, 1998). La Ciudad de México, capital del país, fue también la capital del
Virreinato de la Nueva España, y fue inicialmente la ciudad capital del imperio Azteca. Ello dice mucho
acerca del origen del centralismo que ha privado en México desde entonces y hasta ahora. En torno a esta
ciudad y a esta región del altiplano se ha ordenado y organizado el espacio mexicano; la distribución y el

Figura 9. Tipología de los países en función del grado de desarrollo socio-económico y de las actividades humanas de la zona
costera. Los puntos rojos marcan las ciudades capital ubicadas en el litoral y los puntos verdes otros polos económicos sobre los
litorales. Redibujado de Picardat (1999) y Jaurand (1999).
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32
crecimiento de la población, el desarrollo económico y social y la cultura en general, y es ahí donde se
toman las decisiones que afectan la zona costera. Los recursos del interior del territorio constituyeron la
base del poblamiento de México, aún antes de la llegada de los españoles (Malvido, 1993; Guevara, 2006).
Ahora, después de más de cinco siglos de civilización en el altiplano, éste empieza a dar muestras de
agotamiento, por la pérdida de fertilidad de los suelos, por la disminución de la cantidad y calidad de agua
disponible, por la saturación de los asentamientos urbanos, por la calidad del aire y por la disminución de
los recursos naturales disponibles (Guevara, 2006).
Los 17 estados costeros del país albergaban para el año 2005 a 47,194,599 habitantes (CONAPO,
2006), lo que correspondía a 45.8% del total de la población (Adeath y Rivera Arriaga, 2007). El
poblamiento de la zona costera del país ha sido resultado, entre otros aspectos, de las relaciones
económicas, sociales y políticas establecidas hacia el interior del territorio nacional (Gabriel y Pérez,
2006). Actualmente el impulso a algunos puertos del país continua modificando esta estructura. México se
empieza a comprender como un país costero, bioceánico, lo cual le permite tener comunicación con todo
el mundo y conectarse a través de sus puertos, ciudades donde convergen diversas rutas de transporte,
tanto de carga como de pasajeros. Forman parte de la base de intercambios territoriales de una cadena de
movimiento y circulación de mercancías, apoyada por la red de carreteras y de ferrocarriles (Padilla y
Sotelo, 2010).
La zona costera mexicana está definida por los municipios con apertura al mar y los municipios
adyacentes con influencia marina tanto alta como media. También se ha definido la zona costera como la
extensión de territorio entre el nivel del mar y los 200 msnm. En algunas zonas del Golfo de México y
especialmente en el Caribe, esta cota altitudinal abarca gran parte del estado o lo cubre completamente.

Crecimiento poblacional de la zona costera

A nivel mundial, el crecimiento demográfico más fuerte que se ha producido después de la Revolución
Neolítica se ha concentrado en una porción reducida del territorio, los litorales. Para la década de los 50s
en el siglo XX, más de dos terceras partes de la población mundial vivía a menos de 500 km de las costas y
más de un cuarto a menos de 50 km. Se espera que para el año 2025 dicho valor ascienda hasta 75 por
ciento (Hinrichsen, 1998; Lindeboom, 2002). El 80% de las grandes aglomeraciones a nivel mundial se
ubican sobre los litorales (Lézy, 1999). En México este poblamiento de la costa ha sido tardío. El estudio
del crecimiento poblacional costero se ha desarrollado para dos períodos de tiempo: los últimos 50 años
del siglo pasado (Gutiérrez de Macgregor y González, 1999; Padilla y Sotelo, 2000; Gabriel y Pérez,
2006) y entre 2000 y 2005 (Azuz-Adeath y Riviera Arriaga, 2009). El trabajo de Gabriel y Pérez (2006)
indica que en 1950 el número de habitantes en el territorio nacional ascendía a 25,596,832, de los cuales
19.4% residía en los municipios costeros mencionados. Gutiérrez de Macgregor y González (1999)
concluyen que se ha producido un rápido crecimiento de las zonas costeras del país, ligado al incremento
de la población urbana en las costas. Durante 1900 y 1995 fue mayor que la del crecimiento urbano total
del país. En 1900, en nueve ciudades vivían 167,000 habitantes y para 1995 las ciudades aumentaron a 175
y en ellas habitaban más de 12 millones de personas. El 71.8% de esta población urbana se concentraba en
ciudades con más de 100 mil habitantes. Cerca del litoral, a menos de 50 m de altitud, vivía en 1995 un
78.7% de la población urbana total de las costas y en 2010 aumentó a 79.3% (con 16,311,652 habitantes).
I. LA ZONA COSTERA Y SUS ECOSISTEMAS Patricia Moreno-Casasola

33
Para tener una idea de la importancia de la zona costera para la población veracruzana, basta decir
que el 37% de los habitantes del estado viven entre los 0 y 50 msnm, y esta superficie representa un 40%
del territorio veracruzano. Ello significa que es un estado eminentemente costero. El mapa de la Figura 10
muestra la planicie costera de Veracruz, sus principales ecosistemas y las ciudades de mayor tamaño.
En el contexto de la litoralización, es decir la urbanización de los litorales del país, los ecosistemas
adquieren mayor relevancia. Hoy en día se reconoce que los ecosistemas no solamente han proporcionado
recursos a los seres humanos, sino también SE. Estos son los beneficios que la sociedad recibe de los
distintos ecosistemas por el funcionamiento de los mismos, es decir por el solo hecho de que funcionan. El
término servicios ecosistémicos (SE) refleja la idea de que los ecosistemas pueden considerarse como
proveedores de servicios a la sociedad (MEA, 2005), tanto rural como urbana. Las dunas costeras son la
primera protección de las zonas costeras: reducen la energía del oleaje y del viento, protegen de la
salinidad, la arena se mueve y reacomoda formando un cinturón maleable que protege de la erosión, entre
otros. Los humedales costeros almacenan agua y alimentan los mantos freáticos protegiendo de la
salinización, ayudando a reducir el impacto de las inundaciones, etc. De esta manera se convierten en
ecosistemas protectores. En la actualidad, bajo los escenarios de cambio climático, la protección que estos
ecosistemas brindan a la zona costera es fundamental para nuestro bienestar.

Figura 10. Mapa de la planicie costera de Veracruz, indicando la ubicación de sus principales ecosistemas costeros y las poblacio-
nes urbanas de mayor tamaño de los municipios costeros. Elaborado por: Roberto Monroy.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
34
El proyecto
La Organización Internacional de Maderas Tropicales (ITTO) apoyó el desarrollo del proyecto
“Evaluación ambiental y valoración económica de los SE proporcionados por los bosques costeros
(manglares, selvas inundables, selvas y matorrales sobre dunas) y sus agro-sistemas de reemplazo, en la
planicie costera central de Veracruz, México”. Tuvo una primera fase denominada “Criterios para el
ordenamiento de manglares y selvas inundables en la planicie costera central de Veracruz, México: Un
instrumento de manejo comunitario”. El principal objetivo fue contribuir al desarrollo de criterios
técnicos, indicadores cuantitativos e instrumentos para el pago de SE a través de la generación de
mediciones en ecosistemas particulares que permitieran la evaluación biológica y la valoración
económica objetiva de los SE brindados por los bosques costeros del Golfo de México. Ello permitiría
desarrollar estrategias de uso sustentable y restauración de dichos ecosistemas, lo cual redundará en una
reducción de la deforestación y degradación forestal y mejores medios de sustento para los pobladores de
zonas rurales. Para ello se conjuntó un grupo de trabajo interdisciplinario y se desarrolló un esquema de
trabajo que se muestra en la Figura 11. El trabajo se desarrolló sobre dos ejes temáticos, el primero sobre
los SE y el segundo sobre la restauración de los ecosistemas costeros ya mencionados. Se trabajó en la
evaluación ambiental de la productividad de estos ecosistemas (Capítulo VI) y los SE de conectividad
(Capítulo V) como elemento de conservación de la biodiversidad, de secuestro de carbono y su
almacenamiento en el suelo (Capítulo VII), el almacenamiento de agua en el suelo y su flujo para mitigar
inundaciones y evitar la salinización (Capítulo VIII), la depuración del agua por las raíces de las plantas
(Capítulo IX) y el aprovisionamiento (Capítulo X). Estos servicios fueron valorados económicamente
(Capítulo XI) con objeto de poder brindar a la sociedad y a los tomadores de decisiones elementos y
criterios para poder instrumentar políticas que garanticen la conservación del funcionamiento de los
ecosistemas y de su biodiversidad, base de los beneficios que la sociedad obtiene de ellos. Estos servicios
se mapearon para la planicie costera de la zona central del estado de Veracruz (Capítulo XII) y se
analizaron algunos ejemplos de lo que significa su degradación o pérdida (Capítulo XIII) y se muestran
algunas técnicas para acelerar la regeneración (Capítulo XIV) con base en el incremento de la
conectividad y la aceleración de los procesos de sucesión y formación de acahuales. Al mismo tiempo se
trabajó en las percepciones que las comunidades locales tienen sobre el uso de sus recursos naturales y
sobre los SE. El mantenimiento de los beneficios que nos brindan dependen de asegurar un uso sustentable
de los recursos que proporcionan, de una regulación y de su aplicación, de modo que se garantice la
conservación de su funcionamiento y de sus posibilidades de restauración, siendo ello la base de la
adaptación al cambio climático (Capítulo XV).
En la Figura 12 se muestra un resumen de los parámetros biológicos, edafológicos,
biogeoquímicos muestreados durante el proyecto en los sitios de muestreo. Estos fueron la base para
cuantificar ambientalmente los servicios ambientales o ecosistémicos. Los principales resultados se
presentan en los siguientes capítulos.
Las áreas de trabajo incluyeron zonas donde solamente se realizó un muestreo de vegetación
como en las dunas de Tamiahua y los manglares y selvas de Tuxpan al norte del estado, y zonas donde se
realizó el monitoreo, tanto en los sistemas de dunas como de humedales. El mapa de la Figura 13 muestra
la ubicación de los sitios de trabajo.
Este capítulo permite entender el desarrollo del proyecto y entrelazar los distintos temas de
trabajo, facilitando la comprensión de los capítulos que forman este libro. Muchos de los resultados han
sido publicados o lo están siendo en forma de artículos, sin embargo en este trabajo se presentan de una
I. LA ZONA COSTERA Y SUS ECOSISTEMAS Patricia Moreno-Casasola

35

Figura 11. Esquema conceptual de trabajo que muestra la relación entre las dos grandes líneas de trabajo, los SE y la restauración.
Para cada una de estas líneas se desarrollaron trabajos en los ocho temas indicados que rodean a ambas líneas. Esta información
es la base de los mecanismos planteados para incorporar los SE como parte de las políticas ambientales.

Figura 12. Parámetros de muestreo y monitoreo utilizados para la evaluación del funcionamiento de los ecosistemas costeros
para establecer rangos de valores de los servicios ecosistémicos de apoyo o soporte, de aprovisionamiento y de regulación anali-
zados para las dunas y humedales de la planicie costera.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
36
manera más integral y sintética. Ello permitirá tener una visión global de algunos de los SE más
importantes de la zona costera y contar con elementos que permitan su valoración social y su inclusión en
políticas gubernamentales. Ello ayudará a mejorar las opciones de las poblaciones locales, mejorar su
calidad de vida y tener mayores elementos para enfrentar las incertidumbres del cambio climático.
Este capítulo permite entender el desarrollo del proyecto y entrelazar los distintos temas de
trabajo, facilitando la comprensión de los capítulos que forman este libro. Muchos de los resultados han
sido publicados o lo están siendo en forma de artículos, sin embargo en este trabajo se presentan de una
manera más integral y sintética. Ello permitirá tener una visión global de algunos de los SE más
importantes de la zona costera y contar con elementos que permitan su valoración social y su inclusión en
políticas gubernamentales. Ello ayudará a incrementar las opciones de las poblaciones locales, mejorar su
calidad de vida y tener mayores elementos para enfrentar las incertidumbres del cambio climático.

Figura 13. Mapa de ubicación de los sitios de muestreo y de monitoreo del proyecto en la planicie costera de Veracruz. Se mues-
tran los municipios sobre un modelo digital de terreno, con las principales vías carreteras y ciudades de referencia. Elaborado por:
Roberto Monroy.
 37
II. LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DE LOS BOSQUES COSTEROS
Ileana Espejel, Samantha Díaz de León, Patricia Moreno-Casasola,
César Vázquez-González y María Elizabeth Hernández

¿Qué son los servicios ecosistémicos?

El concepto fue definido por Daily (1997) refiriéndose a las condiciones y procesos por medio de los
cuales los sistemas naturales, y las especies que los componen, sustentan y mantienen la vida humana.
Pero es Costanza et al. (1997) quienes especifican que los servicios de un ecosistema (SE) son los
beneficios que obtiene la población humana, directa o indirectamente, de las funciones ecosistémicas. El
concepto evolucionó al intentar valorar monetariamente los servicios que prestan los ecosistemas a las
poblaciones humanas. La Evaluación de Ecosistemas del Milenio (MEA, 2005) los refiere simple y
llanamente a los beneficios que las personas obtienen a partir de los ecosistemas, pero recientemente de
Groot et al. (2010) unieron los conceptos anteriores (de Groot, 1992; Costanza et al., 1997; MEA, 2005) y
completaron la definición refiriéndose a ellos como las contribuciones directas e indirectas que los
ecosistemas proporcionan al bienestar humano.
Un análisis sobre el marco conceptual de los SE lo presentan Camacho-Valdez y Ruíz-Luna
(2012). Una discusión interesante que se ha dado es referente a la semántica. Aunque se usan
indistintamente SE y servicios ambientales, pensamos que es necesario diferenciarlos. En la literatura
internacional no existe un claro consenso entre la diferencia conceptual entre ambos términos, sin
embargo se han propuesto formas de diferenciarlos que son pertinentes para este libro. Por ejemplo,
Swallow et al. (2009) indican que la principal diferencia entre SE y servicios ambientales es que los
primeros son la mayoría de los servicios de provisión como alimento, fibras y combustible los cuales son
recursos excluibles que son objeto de mercado. Por el contrario los servicios ambientales son todos los
servicios regulatorios, de soporte y culturales, los cuales no son objeto común de mercado, aunque
recientemente el servicio de regulación del secuestro y almacenamiento de carbono tiene ya un precio de
mercado. Por otro lado, Michel-Villalobos (2014) planteó la diferencia entre SE y servicios ambientales
usando un ejemplo para una ciudad costera, denotando a éstos últimos como aquellos beneficios y
servicios obtenidos a partir de espacios verdes construidos y modificados por el hombre en zonas urbanas
o rurales costeras, denominados como espacios verdes, los cuáles requieren de inversión para su creación
y mantenimiento. Dentro de estos espacios se incluyen las zonas de cultivo, parques urbanos, jardines, etc.
Los SE se definen como aquellos obtenidos a partir del capital natural, es decir de espacios naturales que
componen ecosistemas no trasformados por el hombre. Éstos no requieren la inversión de otras formas de
capital para proveer servicios y beneficios de manera gratuita y es a la que nos referiremos en este libro,
porque los ecosistemas estudiados no han sido transformados de tal manera que haya que invertir en ellos
para mantenerlos.
Esta separación de conceptos parece pertinente en ecosistemas costeros, porque al transformar un
ecosistema natural a uno artificial (dígase de una duna con cobertura natural, a una duna reconstruida y
restaurada o, convertida en pastizal para uso pecuario), no dejan de prestar un servicio, pero es un servicio
que cuesta mantenerlo; en cambio, los SE se dan y no es necesario construirlos, ni invertir en su
mantenimiento, solo mantener sus funciones ecológicas por medio de la conservación a través de la
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
38
regulación. En términos de cálculos monetarios es importante diferenciarlos, porque los ambientales
necesitan inversión para existir (valor que sería necesario restar del total) y los otros no.
Existen diferentes clasificaciones de los SE, destacando las propuestas hechas por Costanza et al.
(1997), de Groot et al. (2002), MEA (2005) y de Groot et al. (2010). Autores como Wallace (2008) señalan
que prevalece confusión y discuten las clasificaciones anteriores porque hay errores de entendimiento de
los procesos ecológicos debido a las formas de agrupación y los posibles fallos en éstas. Sin embargo, para
este libro se ha seleccionado la clasificación más reciente (Groot et al., 2010) y las formas de medirlos
monetariamente que recopila de Groot (2012) para varios ecosistemas. Estos autores proponen cuatro
tipos (funciones de aprovisionamiento, de regulación, de hábitat y referentes a la cultura), 23 procesos o
componentes y 39 SE (Cuadro 1):
I. Funciones de producción o provisión con seis procesos referentes a los alimentos para personas
y ganado, recursos minerales, maderables, medicinales, genéticos y ornamentales. Si éstos se dan en
campos de cultivo, pozas de acuacultura o jardines, corresponderían a servicios ambientales,
II. Funciones de regulación que mantienen los procesos ecológicos esenciales y son el sistema de
soporte de la vida, e incluye nueve procesos ecosistémicos o componentes del ecosistema a los que puede
asignarse uno o más servicios,
III. Funciones de hábitat que ofrecen un espacio adecuado para que vivan y se desarrollen las
especies de animales y plantas silvestres (bacterias, hongos, etc.). Se dividen básicamente en dos tipos:
refugio y guardería y el segundo desarrollo de especies, y
IV. Función de información que contiene cinco componentes referentes a cuestiones culturales,
recreativas y de generación de conocimiento.

Cuadro 1. Lista de los bienes y SE modificado con base en de Groot et al., (2002, 2010 y 2012) para
especificar los SE y ambientales de los humedales y dunas costeras.
II. LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DE LOS BOSQUES COSTEROS Ileana Espejel et al.

39
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
40
II. LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DE LOS BOSQUES COSTEROS Ileana Espejel et al.

41
No todas las funciones, procesos y servicios (Cuadro 1) han sido valorados para todos los
ecosistemas del mundo, incluyendo los costeros. Los métodos de valoración han sido y todavía son
motivo de polémica, pero hay métodos en los que hay consenso y se utilizan oficialmente debido a que son
entendibles por la mayoría de las personas y se han usado para pagar a las personas que administran los
predios dañados, y compensar la pérdida de los SE, por ejemplo, aplicando medidas de restauración. Los
métodos que utilizan la opinión de la gente (usuarios, productores), aunque son los mayormente usados,
son también los que causan mayor problema ya que se ha visto que quien desconoce sobre seguros de vida,
de casa, de auto, etc., o no maneja dinero, le es difícil otorgar un precio a un bien común. En México, se ha
visto que no hay una buena disposición a pagar por un recurso natural, ya que se considera que los
impuestos son los que deben cubrir la conservación del mismo (Ileana Espejel, comunicación personal) o
bien las respuestas no son realistas (Omar Cervantes, comunicación personal). Los métodos más certeros
son aquellos donde se asigna directamente el valor al recurso que provee el ecosistema, por eso las
pesquerías son el indicador de valor de humedales más utilizado (Barbier et al., 2011), tal y como lo
estimaron Vázquez-González et al. (2015) para una de las zonas de trabajo.
La literatura sobre los SE presenta dos formas de analizarlos: a) con base en los bienes que ofrecen
(enlistado de la cantidad y tipo de servicio), y b) su valor económico (diversos tipos de valoración). Este es
un proceso de análisis de la contribución económica para cumplir una meta específica (Brenner et al.,
2010; Costanza et al., 2014) y las compensaciones son expresadas en unidades monetarias debido a la
conveniencia de entendimiento por la mayoría de la gente (Costanza et al., 2014).
En este capítulo se describen los SE que prestan los ecosistemas costeros analizados (manglares,
humedales de agua dulce y dunas costeras) y en el Capítulo XI se presentan las valoraciones económicas
de algunos SE calculados.

Los servicios ecosistémicos en las costas

Los ecosistemas de las zonas costeras se caracterizan por una combinación de procesos marinos y
terrestres que en este libro se han agrupado en dos tipos, en función de los factores ecológicos que los
determinan: el agua a una variedad de humedales (herbáceos y arbóreos) y el viento a las dunas costeras.
Hay muchos más análisis de los SE de humedales que de playas y dunas costeras, donde hay un fuerte
vacío. Los autores que han realizado revisiones en humedales como Barbier et al. (2011), Camacho-
Valdez et al. (2013), de la Lanza et al. (2013), entre otros, mencionan que se han enlistado muchos SE pero
pocos se han calculado monetariamente. Entre los que más se han trabajado son los ligados a la medición a
través de las pesquerías (Aburto-Oropeza et al., 2008) y al secuestro y almacenamiento de carbono
(Hernández, 2010).
En este capítulo se describen los SE identificados para los tres tipos de bosques (humedales de
agua dulce, manglares, y bosques y selvas sobre dunas costeras) y se agrupan de acuerdo al tipo de SE que
prestan (provisión, regulación, hábitat y culturales). A cada SE se le asignó un valor de importancia entre 1
y 3, siendo éste último el valor más importante o alto. Los valores fueron asignados por los autores de este
capítulo de acuerdo a su experiencia y a las lecturas analizadas. Para la mayoría de ellos se encontró
bibliografía internacional y nacional que los evidencia, la cual se cita. Se encontró que los ecosistemas de
bosques costeros mencionados presentan las cuatro funciones, los 23 procesos y 34 de los 39 SE. Se
encontraron referencias para el total de diez de los once SE de aprovisionamiento, 16 de los 20 SE de
regulación, los tres de hábitat y los cinco culturales, es decir para 34 SE. Los servicios para los cuales no se
encontró literatura ni evidencias de que lo preste alguno de los ecosistemas son en la función de
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
42
aprovisionamiento de mejorar la resistencia de los cultivos a plagas y patógenos; de la función de
regulación: 1) de protección de UVb por O3, 2) la filtración de partículas de polvo, 3) la reducción de la
contaminación por ruido y 4) la polinización de cultivos.

Servicios de las funciones de provisión

Los ecosistemas analizados presentan seis SE que proveen de materias primas como semillas, agua,
alimentos, recursos ornamentales y medicinales. Los servicios de alimentos se separan en los silvestres y
los cultivados. Ambos se pueden encontrar en los tres ecosistemas pero prevalecen los silvestres. El
recurso agua es el SE más importante que proveen los humedales y las dunas ya que el manto freático es
dulce. El SE de provedor de materias primas (madera, hojas de palma, horcones y varas para construcción
y leña principalmente) es muy importante en los tres tipos de bosques, aunque el uso de mangle está
actualmente prohibido en México. En las dunas hay plantas y animales que proveen de alimentos (sobre
todo frutos y hojas) (Moreno-Casasola y Paradowska, 2009) y en los diversos humedales de agua dulce
hay muchos recursos ornamentales (plantas acuáticas frondosas y con flores con alto valor estético en

Figura 14. SE de provisión o aprovisionamiento de los bosques sobre ecosistemas costeros de Veracruz. A la izquierda, con un
círculo externo de barras muy juntas, se muestran los tres ecosistemas (manglares, humedales y dunas) y a la derecha, flanquea-
dos al exterior por barras separadas, se presentan los SE de provisión identificados y valorados entre 1 y 3 por los autores del
presente capítulo. Éste último es el valor más importante representado por la barra más ancha.
II. LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DE LOS BOSQUES COSTEROS Ileana Espejel et al.

43
jardinería) (Ewel, 2010; Ewel et al., 1998) y para construcción (González-Marín et al., 2012; Lazos-Ruíz
et al., 2016) (Capítulo X). El SE de medicinas se divide en tres tipos, como recursos silvestres medicinales
y remedios utilizados por las comunidades costeras (Escamilla-Pérez et al., 2015); como animales de
experimentación y como modelos para la extracción de substancias ya industrializadas. Estos son los SE
de menor valor de importancia en los tres tipos de ecosistemas costeros (Figura 14).

Ÿ Plantas, animales, hongos y algas comestibles

Aunque los ecosistemas costeros no se caracterizan por una gran diversidad de especies comestibles, las
comunidades locales utilizan las dunas y humedales de sus alrededores para obtener diversos productos
que les proporcionan alimentos. En las dunas se recolectan frutos de jicaco (Chrysobalanus icaco), ciruelo
(Spondias mombin), pioche (Bumelia celastrina) además de Bromelia pinguin. En los humedales se
consumen los frutos de palma de coyol (Attalea butyracea) y las hojas de caracolillo (Thalia geniculata)
se usan para cocer tamales (Moreno-Casasola y Paradowska, 2009; González Marín et al., 2012; Capítulo
X). La pesca en las lagunas costeras ha sido analizada en numerosos artículos, y para la zona de trabajo un
ejemplo aparece en Juárez-Eusebio et al. (2006) y en Vázquez-González et al. (2015).

Ÿ Agricultura, forraje y fertilizantes (e.g. hojas, hojarasca y crustáceos como carnada para pesca)
Los procesos agropecuarios son un servicio ambiental porque es necesario invertir en su mantenimiento,
pero la recolección de especies es un SE. En Nueva Zelanda las dunas costeras proveen de espacio para
actividades agrícolas y forestales (Hesp, 2000). La siembra de árboles para extracción de madera ha sido
una práctica común en países templados y actualmente hay esfuerzos para eliminarlos por ser especies
exóticas como los pinos en la Reserva de Doñana en el sur de España (Merino et al., 1978) y en Uruguay
(Caldevilla y Quintillán, 2002). Desde el punto de vista agrícola, en Oaxaca los Huaves cultivan maíz
ancestralmente (Zizumbo y Colunga, 1982) y muchos ejidos usan los terrenos más planos para sembrar
maíz, frijol, sandía y cacahuate (Martínez et al., 2014) y aún caña de azúcar. En los humedales el principal
cultivo es el arroz (Arteaga, 2005) aunque en algunos países está desapareciendo (Iandolo, 2014).
En México se usan las dunas en gran parte del país para la ganadería extensiva. Se usa la
vegetación de los pastizales que crecen en los estados sucesionales de las dunas o bien introduciendo
pastos africanos como el pasto estrella (Cynodon plectostachyus) y el privilegio (Panicum maximum)
(Moreno-Casasola, 2004; Martínez et al., 2014). Los humedales son ampliamente usados para el pastoreo.
Moreno-Casasola et al. (2012) muestran el uso de los humedales herbáceos y arbóreos de agua dulce para
cría de ganado bajo un manejo generalmente extensivo, tal y como lo analizaron Travieso-Bello et al.
(2005) a partir del uso y manejo pecuario y los impactos en el suelo. Lazos-Ruíz et al. (2014) enlistan las
especies utilizadas para madera, leña, alimentos, etc. provenientes de los humedales arbóreos.
En México se ha usado sobre todo la extracción de madera de los acahuales y selvas ya
establecidos sobre dunas costeras, principalmente de especies como cedro y caoba y otras de uso local
como quebracho (Diphysa robinioides). Así mismo, algunas especies producen hojas de valor forrajero
que son utilizadas por las comunidades locales, como el cocuite (Gliricidia sepium) y el guázimo
(Guazuma ulmifolia) (Moreno-Casasola y Paradowska, 2009; encuestas proyecto; Capítulo X).
El uso preferido es la tala de árboles de las selvas inundables porque proporcionan madera y su
posterior conversión a potreros. El uso de humedales herbáceos puede incluir el drenado y canalización de
agua para reducir la inundación y facilitar la introducción de especies forrajeras exóticas como el pasto
alemán (Echinochloa pyramidalis). En el Papaloapan se encontró que todos los humedales de agua dulce
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
44
son usados para la cría de ganado, y que el manejo más frecuente es la introducción del ganado para
pastorear libremente y en ocasiones el uso del fuego para producir rebrotes, pudiendo recuperarse tanto la
biodiversidad, la composición florística como algunas características de suelo siempre y cuando se
mantenga una densidad de una o dos cabezas por hectárea (Rodríguez Medina, 2011; Rodríguez Medina y
Moreno-Casasola, 2013; Escamilla Pérez, 2013; Lazos-Ruíz, 2014).
En algunos sitios en las orillas de los humedales se encuentran pequeños crustáceos que se usan
como carnada en la pesca (Arzola-González y Flores-Campana, 2008).

Ÿ Agua para el consumo, cantidad y calidad (e.g. uso doméstico, de riego e industrial)
Los ecosistemas proveen de agua para diversos usos (Hutchinson et al., 2013). Los humedales son
reconocidos como proveedores de agua, por ejemplo durante las inundaciones se ha comprobado que el
agua se mueve hacia los mantos acuíferos, recargándolos, por ejemplo en Tunisia (Acreman, 2000).
Además mantienen la calidad de la misma (Camacho-Valdez et al., 2013) porque la purifican (Barbier et
al., 2011) cuestión que podría catalogarse en filtración de partículas. También asimilan los nutrientes
(Fisher y Acreman, 2004; Sánchez Higueredo, 2007) y los herbicidas (Cejudo et al., 2008) (Capítulo IX).
Las dunas costeras regulan los flujos de agua por medio de la infiltración que retiene hasta el 97%
del agua de tormentas (Price et al., 2013). Este SE también fue reconocido por Everard et al. (2010),
quienes reportaron la purificación por la filtración del agua del Río Meuse en las dunas de Holanda lo que
promueve la formación de acuíferos subterráneos y por Yetter (2004) en las dunas en el centro de Veracruz.
En Italia se demostró que funcionan como barreras contra la intrusión salina (Mollema et al., 2008).
Proveen agua a comunidades de España (Mottier et al., 2000), Argentina (Carretero y Kruse, 2012) y
Japón, la cual en el último caso la utilizan para la producción de Sake (Kaneko et al., 2013). Everard et al.
(2010) identificaron la provisión de agua para consumo humano en Europa (Holanda, Alemania y
Dinamarca) y para el riego de campos de golf en Reino Unido. El recurso se optimizaría al recargar los
acuíferos con aguas tratadas, como fue reportado en Bélgica (Van Houtte et al., 2005).

Ÿ Construcción y manufacturas
En los humedales se reporta la recolección de materiales naturales (Barbier et al., 2011; Camacho-Valdez
et al., 2013; Hutchinson et al., 2013; González-Marín et al., 2012; Lazos-Ruíz et al., 2016; Capítulo X).
Ewell et al. (1998) enlistan una gran cantidad de plantas útiles en los humedales y en México sobresale el
uso de palmas asociadas como son el coyol real (A. liebmanii o A. butyracea), el apachite (Sabal
mexicana) y la palma regia (Roystonea dunlapiana), además de la introducida en dunas costeras, palma de
coco (Cocos nucifera). Las conchas de tortuga y armadillo se usan como utensilios para acarrear agua
(González-Marín, 2013).
En México (Veracruz), los árboles de las dunas se utilizan para la construcción de palapas, casas,
postes, cercas vivas y elaboración de muebles (Moreno-Casasola y Paradowska, 2009) al igual que los de
humedales (González-Marín et al., 2012; Escamilla Pérez, 2013; Lazos-Ruíz, 2014; Lazos-Ruíz et al.,
2016). En playas y dunas a nivel mundial, se identificó también el uso de materiales accesibles para la
construcción de atractivos turísticos como palapas (Doody, 2013).
La arena se usa como material de construcción en muchas regiones. Uno de los servicios de
provisión de la arena de las dunas más importante son los minerales dada su relevancia en su uso para la
construcción de herramientas, infraestructura urbana, equipos electrónicos y maquinaria en general. De
hecho fue el SE de dunas con más referencias bibliográficas (Díaz de León, 2015). En Turquía se extrae
II. LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DE LOS BOSQUES COSTEROS Ileana Espejel et al.

45
carbón mineral, cobre, hierro y cromo (Van der Maarel, 1997) mientras que en Sudáfrica se extrae circón,
ilmenita y rutilo (Van Aarde et al., 2004). Un problema con la valoración del SE de minerales se refiere a
las transacciones injustas entre explotadores del mineral y la gente local. Por ejemplo, en las dunas de El
Socorro, Baja California, los ejidatarios venden arena a cinco USD/tonelada para la extracción de hierro
(Natalia Rodríguez-Revelo, comunicación personal) sin embargo es un sitio potencial de explotación de
cuarzo y feldespato que son más valiosos que el hierro (Rodríguez-Revelo et al., 2014). En Veracruz no
hay referencias, pero se ha observado la salida de camiones cargados con arena y también se ha
documentado la venta de arena de dunas para la creación de playas artificiales en centros de recreación
(Patricia Moreno-Casasola, comunicación personal).
Sin embargo, el SE de provisión de minerales es finito y tiene consecuencias ambientales. Por
ejemplo, la minería en dunas de Monterey, California (E.U.) durante 80 años promovió su erosión
(Thornton et al., 2006), tanto que dichos autores mencionan que en Australia prohibieron la extracción de
arena por los impactos negativos como son la erosión y la modificación de la distribución de las especies
(Brewer y Whelan, 2006). Con la minería también se pierden otros SE como el de hábitat; por ejemplo en
el mismo caso de Australia se observó que las dunas se recolonizaban durante su recuperación después de
actividades mineras, pero con hierbas exóticas (Brewer y Whelan, 2006) de modo que perdían el SE de
calidad del hábitat.
Hay materiales que no son de construcción pero son materiales útiles en manufacturas y que se
obtienen de substancias extraídas de especies de los bosques de humedales. De los mangles se extraen
taninos que se usan en talabartería para curtir pieles (Bandaranayake, 1998) y se ha probado que son
buenos como anticorrosivos (Rahim et al., 2007).

Ÿ Energía y combustible
En los humedales se ha reportado el uso de madera como combustible (Camacho-Valdez et al., 2013;
Lazos-Ruíz 2014; Lazos-Ruíz et al., 2016) y la madera de mangle es reconocida por la calidad de carbón
que provee (Estrella-Benavides, 2007), práctica muy frecuente en América del Centro y del Sur. En las
dunas también se extrae madera (Moreno-Casasola y Paradowska, 2009; Lazos-Ruíz, 2014).

Ÿ Mejorar la resistencia de los cultivos a plagas y patógenos

No se encontraron referencias bibliográficas referentes a este SE.

Ÿ Otras aplicaciones (cuidados de la salud)

Hutchinson et al. (2013) reconocen que los ecosistemas costeros proveen de medicinas y mencionan
varias especies y remedios obtenidos de los humedales. En los humedales potrerizados de Jamapa se han
encontrado especies medicinales (Escamilla-Pérez et al., 2015). Los Mayas usaron muchas plantas de los
ecosistemas costeros como medicinales (Rodríguez et al., 2003). Las civilizaciones en la India han
utilizado plantas de dunas con propiedades medicinales y farmacológicas (Bhagya y Sridhar, 2009).
Everard et al. (2010) mencionan a Eryngium maritimum por su actividad antiséptica, contenido de
polifenoles y flavonoides con antioxidantes (Kholkhal et al., 2012). Se usó tan intensivamente que ya está
protegida debido a su escasez y su extracción está prohibida por lo que se han desarrollado métodos de
cultivo para mantener el uso de esta especie (Kikowska et al., 2014). En el caso de las dunas, las plantas se
usan en infusiones, por ejemplo la denominada riñonina (Ipomea pes-caprae) se usa para diluir piedras en
el riñón (Valdés, 1989).
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Los hallazgos en usos medicinales son continuos (Kholkhal et al., 2012; Kikowska et al., 2014),
por lo que la evaluación de las propiedades farmacológicas y genéticas pueden ofrecer un nicho de estudio
en la búsqueda de mejores medicamentos. Por ejemplo Alves y Alves (2011) la llaman la fauno-farmacia y
enlistan algunos remedios proporcionados por la fauna de ecosistemas costeros de Latinoamérica. En los
humedales de Jamapa, González-Marín (2013) y González-Marín et al., 2016 (en prensa) encontraron que
algunos animales tienen usos medicinales (Capítulo X).

Ÿ Drogas y productos farmacéuticos

Algunos productos bioquímicos que se usan con fines médicos se reportan en los mangles, en especial en
Rhizophora mangle, ya que se han realizado experimentos para la extracción de los taninos de la corteza
para la industrialización de medicinas para uso gástrico y otros (Berenguer et al., 2006; Travieso-Novelles
et al., 2011; de-Faria et al., 2012), y en el uso como antioxidantes (Rahim et al., 2008).

Ÿ Modelos químicos y herramientas

Una predicción del cambio climático es la salinización de las planicies costeras. Se ha usado la capacidad
de los mangles para vivir bajo condiciones de salinidad para entender más los mecanismos fisiológicos
que les permiten vivir en estas condiciones y aislar el DNA que determina la tolerancia a la salinidad. Por
ejemplo Wong et al. (2007) aislaron 126 cDNA tolerantes a la salinidad de la raíz del mangle Bruguiera
cylindrica con los cuales realizaron manipulaciones en Escherichia coli. Los taninos de Rhizophora
mangle se han estudiado para entender múltiples papeles ecológicos en las lagunas costeras (Lin et al.,
2007).

Ÿ Pruebas de ensayos con organismos

No se encontró bibliografía que los mencione, aunque los conejos, habitantes de las dunas costeras, son
utilizados como animales de laboratorio para probar medicinas. Asimismo, hay organismos marinos,
especialmente moluscos que son utilizados en laboratorio para medir tolerancias a contaminantes, y se
usan como indicadores. García-García et al. (2012) analizaron los efectos del uso del suelo (bosques,
pastizales, cafetales y con influencia urbana) sobre la calidad del agua y la reproducción de Ceriodaphnia
dubia, a manera de ensayo para entender el impacto de la contaminación.

Ÿ Recursos para la moda, artesanías, joyería, mascotas, ceremonias espirituales, decoración y

elaboración de souvenirs
Las plantas, especialmente las flores, tienen usos ornamentales en muchos países tropicales del Pacífico
(Thaman, 1994). De hecho, Williams y Cameron (2006) documentan que muchas especies ornamentales que
provienen de los trópicos se han usado en jardines en Europa y aunque ya se domesticaron, su origen es
tropical y algunas de ellas provienen de bosques costeros. Especialmente las palmas de los humedales se usan
como plantas ornamentales de jardín y en parques, sobre todo la palma yagua (Roystonea dunlapiana) y R.
regia. Asimismo los frutos de varias de las especies de palmas se usan en joyería y otras artesanías comunes
en las playas turísticas mexicanas y en Jamapa, Veracruz, las mujeres han empezado a desarrollar joyería.
En Miami se ha usado la riñonina (Ipomoea pes-caprae) y el haba de playa o gallito de playa
(Canavalia rosea) para cubrir camellones en la zona costera, ya que mantienen follaje verde todo el año y
tienen flores vistosas. En Coatzacoalcos se sembraron plantas ornamentales de forma similar pero la
población opinó que no eran plantas atractivas, probablemente porque faltó el trabajo de jardinería
II. LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DE LOS BOSQUES COSTEROS Ileana Espejel et al.

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ornamental más sofisticado que jugara con la arquitectura de las plantas (Patricia Moreno-Casasola,
comunicación personal). En Cuba, el palo mulato (Bursera simaruba) se usa como planta decorativa en
los jardines y la uva de playa (Coccoloba uvifera) se cultiva dándole forma de paraguas en las playas para
crear sombra para los visitantes. En Eslovaquia, Grečnárová (2013) diseñó un jardín botánico de dunas
tropicales.

Servicios de las funciones de regulación

Los ecosistemas analizados conjuntan nueve SE de regulación donde la protección a eventos de disturbio
es el más importante. Uno de los papeles fundamentales de los humedales y manglares en la zona de
estudio es que controlan los flujos de agua cuando hay inundaciones. Asimismo, las dunas costeras
protegen la costa de embates marinos y previenen la erosión de las playas, y aportan sedimentos para
reparar procesos erosivos causados por los huracanes o por actividades humanas (Figura 15).

Figura 15. SE de regulación. A la izquierda, con un círculo externo de barras muy juntas, se muestran los tres tipos de ecosistemas y
a la derecha, flanqueados al exterior por barras separadas, se presentan los SE de regulación identificados y valorados entre 1 y 3
por los autores de este capítulo. Éste último es el valor más importante representado por la barra más ancha.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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Ÿ UVb-protección por O3, prevención de enfermedades
No se encontró bibliografía que hiciera referencia a este servicio en los bosques sobre ecosistemas
costeros. Este tipo de análisis se ha realizado especialmente para bosques templados.

Ÿ Buena calidad de aire

La regulación de gases es mencionada por los tomadores de decisión que analizan los ecosistemas
costeros (Hutchinson et al., 2013). La regulación de la calidad del aire la reconoce Everard et al. (2010)
para las dunas y mencionan su capacidad para precipitar partículas y gases contaminantes. La vegetación
de dunas captura carbono, limpia el aire y por lo mismo Turno-Orellano e Isla (2004) observaron que
aumentó la plusvalía de los predios aledaños por el sólo hecho de reconocer este beneficio (de 0.60 a 150
USD/m2).
En el Capítulo VII se presentan los resultados del secuestro de carbono y almacén de carbono en el
suelo de los distintos tipos de humedales analizados. En cuanto a los humedales, se encontró que las selvas
inundables almacenan más carbono en los suelos que los humedales herbáceos (Marín-Muñiz et al.,
2014). Además se observó que las densidades de carbono encontradas en los humedales del trópico de
México son altas comparadas con las densidades reportadas para humedales de climas templados y aún de
otras regiones tropicales, indicando que tienen un potencial alto como sumideros de carbono y por
consiguiente para mitigar las altas concentraciones de CO2 en la atmósfera (Campos et al., 2011, Marín-
Muñiz et al., 2014).

Ÿ Influencia sobre el clima general y en especial del microclima

Hutchinson et al. (2013) lo mencionan como un SE importante. Los microclimas que producen los
humedales y las dunas han sido valorados por los arquitectos (García Gimenez, 2012). La
evapotranspiración de los humedales mantiene la humedad en el aire.

Ÿ Mantenimiento de un clima favorable

Imágenes satelitales han mostrado que en humedales que ocupan grandes extensiones, por ejemplo en
Mali (África), se incrementa la cobertura de nubes y se propician tormentas en el límite entre el humedal y
el desierto (Taylor et al., 2009). Hay poca bibliografía al respecto, pero hay menciones indirectas del papel
de los humedales y el cambio climático (Kim et al., 2015). Cabe decir que es un tema nuevo.

Ÿ Protección contra tormentas y prevención de inundaciones

Estos eventos generalmente se dan combinados, aunque la inundación se produce por marejadas, donde
los manglares juegan un papel determinante y por agua dulce que baja por escurrimientos superficiales y
subsuperficiales de la sierra, provocada por las tormentas asociadas a huracanes y tormentas tropicales y
donde el papel de los humedales de agua dulce es fundamental. Como se describe en el Capítulo IV
conforman un gradiente en las planicies costeras. Son uno de los servicios más importantes de los
ecosistemas costeros (Barbier et al., 2011; Camacho-Valdez et al., 2013; http://healthygulf.org). Se ha
visto que los manglares amortiguan el impacto de tsunamis (Dahdouh-Guebas, 2005 entre otros) y
protegen la línea de costa (Ewell et al., 1998), al igual que los humedales (Costanza et al., 2008). Los
pastos marinos reducen la energía del oleaje hasta en un 40% (Fonseca y Cahalan 1992). Los suelos de
humedales son porosos y pueden almacenar agua y reducir los picos de inundaciones sobre todo en las
planicies inundables (Bullock y Acreman, 2003). Campos et al. (2011) encontraron que tanto los suelos de
II. LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DE LOS BOSQUES COSTEROS Ileana Espejel et al.

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las selvas inundables como de los popales eran capaces de almacenar alrededor de seis o siete veces su
peso en agua. Aunque Swiatek et al. (2008) encontraron en planicies inundables de zonas templadas que el
cambio en la cubierta de pastizales inundables a arbustos y árboles duplica el tamaño y profundidad del
área inundada para la misma superficie de inundación.
Las dunas están formadas de materiales suaves y flexibles que permiten enfrentar las tormentas y
recuperar su estado original. Desde que existe interés por el cambio climático, se estudió el SE de regulación
a disturbios como huracanes e inundaciones por elevación del nivel del mar en las dunas costeras de México
(Seingier et al., 2009), en Veracruz (Mendoza-González et al., 2013) y en España (Brenner et al., 2010)
entre otros. La prevención al disturbio fue reconocido por Everard et al. (2010). Los valores económicos de
protección son los más altos, en comparación con los demás SE costeros (Brenner et al., 2010; Mendoza-
González et al., 2012; Pérez-Maqueo et al., 2013) ya que contribuyen con el ahorro de estructuras de
protección costera. Ambos autores destacan principalmente los SE de regulación al disturbio, su valor
estético y el valor de la ciencia y la educación. Esto concuerda con la experiencia después del huracán Sandy,
ocurrido en Octubre de 2012 en el Caribe y Estados Unidos, pues tanto los residentes de la costa y los que
sufrieron daños mayores como inundaciones asignaron mayor importancia al SE de protección costera en
comparación con las personas que solo sufrieron caídas del servicio de luz (Burger, 2014).

Ÿ Drenado e irrigación
En los ecosistemas costeros, los tomadores de decisión consultados por Hutchinson et al. (2013)
mencionaron que los humedales mantienen el ciclo hidrológico. Los humedales son los ecosistemas clave
para dicha función y SE particulares (Bullock y Acreman, 2003). El desborde de ríos en el antiguo Nilo
permitió que surgiera la cultura egipcia, y este fenómeno hoy en día se ha convertido en irrigación.
Muchos humedales han sido transformados en cultivos, por ejemplo los arrozales del sudeste de Asia. En
México gran parte de la planicie costera inundable del centro de Veracruz se transformó en obras
hidraulicas para irrigación (Siemens, 1998). La restauración es mucho más costosa que la conservación de
los ecosistemas y de sus funciones, las cuales se mantienen por el propio funcionamiento de la naturaleza
(Hugo López Rosas, comunicación personal). Hay algunas evaluaciones de la restauración de humedales
con altos costos para recuperar este SE (Holden et al., 2004; Fatimah et al., 2008).

Ÿ Medio de transporte
Los ríos han sido y son un medio de transporte de gran importancia en el mundo y han sido la base del
comercio y de la recreación, además de añadir plusvalía a los terrenos (Postel y Carpenter, 1997). Los
canales que se forman entre manglares y humedales comunican cuerpos de agua en los complejos costeros
y son utilizados como medio de comunicación entre casas y rancherías, por ejemplo en el complejo
lagunar de Alvarado (Portilla-Ochoa et al., 1998). Este servicio se ha ido perdiendo debido al azolve de los
ríos y canales.
Entre los sistemas de dunas y las playas, se construyen caminos de arena/suelo compactado para el
paso de motos y camionetas (Davenport y Davenport, 2006), así como para unir poblados en islas de
barrera o en la propia zona costera, por ejemplo en Chiapas.

Ÿ Mantenimiento de un suelo cultivable (evita erosión)

No es común encontrar cultivos en humedales y dunas costeras, aunque en Veracruz, el proceso de
sucesión ha dado lugar a la proterización de estas últimas, lo que indica cierta fertilidad para uso de
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
50
agostadero (Moreno-Casasola, 2004). La incorporación de hojarasca producida por las plantas de estos
ecosistemas incrementa la fertilidad del suelo y mantiene su estructura.

Ÿ Evitar daños por erosión o azolve

Este es uno de los servicios que se puede perder ante escenarios de cambio climático como es el
elevamiento del nivel del mar (Feagin et al., 2005). Jungerius y Van der Meulen (1988) documentaron el
proceso en Holanda, un país donde las dunas juegan un papel clave para evitar la erosión. Los procesos de
erosión en estados sucesionales de las dunas son temas interesantes de investigación. Levin et al. (2006) y
Moreno-Casasola (1986) en Veracruz, midieron los procesos de erosión y acreción de las dunas costeras.
En humedales, las raíces de las plantas retienen los sedimentos evitando el azolve de ríos y cuerpos de
agua y aumulando sedimentos que permiten compensar la subsidencia, por ejemplo en los manglares
(Alongi, 2008; McKee, 2011) y en los corredores riparios (Hairsine y Grayson, 1992).

Ÿ Mantenimiento de la productividad del suelo bajo cultivo

La formación de suelo y la regulación de nutrientes de los ecosistemas costeros podrían incluirse y los
tomadores de decisión que analizan Hutchinson et al. (2013), lo mencionan como SE importantes. La
fertilidad del suelo es el SE regulatorio más reconocido en la literatura de dunas. Ésta se comprobó con la
acumulación de materia orgánica y nutrientes en dunas que promueven la sucesión del hábitat en Irlanda
(Wilson, 1987), Escocia (Read, 1989), otros países europeos (Sevink, 1991) y recientemente en Estados
Unidos (Tackett y Craft, 2010).
En los humedales del Delta del Mississippi, Nyman et al. (1990) midieron la formación de suelo
que ayudaba a mitigar la subsidencia, encontrando que estaba formado tanto por suelo mineral como
orgánico. Marín-Muñiz et al. (2014) midieron para Veracruz la velocidad de acreción del suelo en las
selvas inundables y en los humedales herbáceos, encontrando mayores tasas de acreción (1.50 cm/año) en
las selvas que en los humedales herbáceos (0.88 cm/año).

Ÿ Mantenimiento de suelos saludables, fértiles y ecosistemas productivos (no cultivados)

En los humedales, especialmente en los de agua dulce y en algunos manglares, se ha demostrado que hay
una gran acumulación de materia orgánica. La cantidad de materia orgánica y nutrientes en el suelo de los
humedales indica un papel de almacenamiento y reciclaje (Mitsch y Gosselink, 2000). Ewel et al. (1998)
mencionan que también exportan materia orgánica por lo que proveen a otros ecosistemas de nutrientes.
Los tomadores de decisión que analizan Hutchinson et al. (2013) lo denominan ciclo de nutrientes y
también podría considerarse como formación de suelo. Day et al. (1987) documentan la productividad de
los manglares e Infante-Mata et al. (2012) prueban el papel de la hojarasca en la productividad de los
bosques de humedales y mencionan que es similar a la de los manglares (Capítulo VI).
En las dunas costeras, conforme avanza la sucesión desde la etapa de pioneras hasta las dunas
estabilizadas con pastizales, matorrales y selvas, se va enriqueciendo el suelo (Ranwell, 1972). Las selvas
sobre dunas también son muy productivas y presentan tasas importantes de caída de hojarasca (Capítulo
VI), y los procesos edáficos permiten el incremento de nutrientes, aunque no su acumulación, como en el
caso de los humedales. Desde hace tiempo también se sabe del papel que juegan los hongos en la sucesión
y formación de suelo de las dunas (Brown, 1958).
Las micorrizas y bacterias nitrificantes ayudan a mantener la productividad del suelo en dunas
(Vardavakis, 1992; Santos et al., 1995; Beena et al., 2001; Sigüenza et al., 1996). En Veracruz se ha
II. LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DE LOS BOSQUES COSTEROS Ileana Espejel et al.

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registrado que un alto número de especies de matorrales presenta micorrizas, así como algunas pioneras
que estabilizan las dunas (Corkidi y Rincón, 1997) y se ha usado la inoculación con micorrizas para la
reforestación de dunas (Moreno-Casasola et al., 2016).

Ÿ Rol de la biota en el almacenaje y reciclaje de nutrientes (e.g. N, P y S)

En los humedales, Ewell et al. (1998) se refieren al secuestro de carbono, nutrientes y fósforo, lo que está
relacionada a una mejor calidad de agua. Se ha evidenciado el papel que juegan los humedales en la
retención de nutrientes y contaminantes (Simpson et al., 1983). Parece un tema nuevo relacionado a los
efectos del cambio climático y Kim et al. (2015) lo estudian para humedales. En las dunas, la aspersión
salina es una fuente de nutrientes (Kellman et al., 1982; Kellman y Roulet, 1990) que son filtrados cuando
el agua de lluvia pasa por la arena.

Ÿ Control de la contaminación y detoxificación

Se ha documentado la capacidad de los mangles para funcionar como organismos biorremediadores
(Duke et al. 2000; Santos et al., 2011). El papel de los humedales en el control de contaminación es
ampliamente reconocido por su capacidad para incorporar nutrientes y adsorber contaminantes y aún
contaminación bacteriana. Hay numerosas experiencias en el uso de humedales para la depuración de
agua de los efluentes de poblados, inclusive manglares (Boonsong et al., 2002). Fisher y Acreman (2004)
realizaron una amplia revisión encontrando decenas de artículos en los que se muestra el valor de los
humedales para reducir las cargas de fósforo y compuestos nitrogenados (Capítulo IX). Esta capacidad es
la base de los distintos tipos de humedales artificiales que se construyen hoy en día. Los sedimentos de los
humedales acumulan gran cantidad de sustancias que fluyen en el agua (Linnik y Zubenko, 2000) y
frecuentemente los dragados movilizan metales acumulados y otras sustancias que contaminan
nuevamente el agua. Cejudo et al. (2008) encontraron que algunas especies de humedales herbáceos
tropicales podían adsorber herbicidas.

Ÿ Filtración de partículas de polvo

No se encontró bibliografía al respecto.

Ÿ Reducción de la contaminación por ruido

No se encontró bibliografía al respecto.

Ÿ Polinización y dispersión de semillas de plantas silvestres

En la percepción de los tomadores de decisión que analizan Hutchinson et al. (2013), la polinización y la
dispersión de semillas son un SE importante.
En Holanda (Petanidou et al., 1998) y Brasil (Viana y Alves dos Santos, 2002) documentaron la
llegada de apifauna y la importancia de la polinización a la vegetación local. Mantienen los ciclos de vida
de himenópteros, los cuáles son importantes al coincidir con campos agrícolas (Everard et al., 2010), dado
que aumentan la variabilidad genética de los cultivos.
El papel de las hormigas como dispersores y polinizadores ha sido bien documentada en las dunas
por Oliveira et al. (1999) y en bosques tropicales por Rico-Gray (1993). Arceo-Gómez et al. (2011)
estudiaron la polinización de una de las principales especies fijadoras de dunas costeras en el Golfo de
México, la lenteja de playa o lenteja de médano (Chamaecrista chamaecristoides).
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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Ÿ Polinización de cultivos
Este es un servicio ambiental ya que se invierte en mover las abejas para que polinicen cultivos; sin
embargo no se encontraron referencias bibliográficas que así lo indiquen para estos ecosistemas.

Ÿ Control de plagas y enfermedades en sistemas naturales

Everard et al. (2010) identificaron que las dunas costeras albergan depredadores naturales de cultivos y de
plagas. Hutchinson et al. (2013) lo mencionan como regulación biológica.

Ÿ Reducción de los daños a cultivos

La complejidad de las interacciones encontradas por Rico-Gray y Oliveira (2007) en las dunas, indican
que muchos de estos insectos forman redes complejas donde algunos elementos interactúan como
depredadores y polinizadores de las propias comunidades de dunas y posiblemente de cultivos vecinos.

Servicios de las funciones de hábitat

Un problema con la clasificación de los SE de hábitat que prevalece en las clasificaciones más utilizadas,
es que agrupan a todos los reinos en el apartado de la diversidad genética. La diversidad genética implica
hasta seis reinos: Protista, Monera, Archaeae, Fungi, Animalia y Plantae, y en particular se desconoce la
diversidad de los tres primeros reinos en los ecosistemas costeros pero se infiere que es amplio. Hay
conocimiento de macromicetos que crecen en las dunas (de Diego Calonge y Tellería, 1980; Juanotena,
1998; Guzmán, 1986) y lo que más se ha estudiado son las micorrizas que se colocaron en el inciso de
regulación ya que cumplen un papel fundamental en la fijación de arena y nutrición vegetal en las dunas
costeras (Montaño et al., 2012). Asimismo, en los manglares los hongos tienen importancia (Sosa-
Rodríguez et al., 2009; Rodríguez-Rodríguez et al., 2014). Hay reportes de la importancia de algas
(Vázquez, 2004), de cómo las algas favorecen la germinación (Vázquez et al., 1998) y de especies de
hormigas que se interrelacionan con plantas de dunas (Rico-Gray et al., 2004). En los humedales son
fundamentales las comunidades de bacterias que, existiendo grupos funcionales que actúan bajo
condiciones de presencia de oxígeno y otros grupos bajo condiciones de anoxia, llevan a cabo tanto
reacciones de oxidación como la nitrificación y la oxidación de metano, reacciones de reducción como la
desnitrificación y la metanogénesis (Hernández y Mitsch, 2007; Hernández, 2010). Esto es posible
gracias a los microgradientes de oxido-reducción, que se generan en el suelo debido al oxígeno que liberan
las raíces de las plantas de humedales. La actividad de las bacterias aerobias y anaerobias son
fundamentales para el servicio de limpieza de agua que prestan los humedales. En general falta mucha
investigación sobre la biodiversidad de este reino y sobretodo de los reinos microscópicos.
El SE de refugio para semillas de plantas de ecosistemas costeros en muy importante ya que se ha
visto que son equivalentes la diversidad genética en forma de semilla que la de plantas en pie
(Hopfensperger, 2007).
Los resultados de la valoración colectiva sobre los SE de hábitat indica que son muy importantes
para especies silvestres y menos para las cultivadas (Figura 16), aunque en las dunas y humedales herbáceos
crecen diversas especies de pastos aptas para el ganado al potrerizarse (humedales: Leersia spp.,
Hymenachne spp.; dunas: Bouteloua ssp.) y en los humedales y manglares hay muchas especies que se
cazan o pescan. Cabe decir que en el Golfo de México hay especies de pastos como Panicum maximum,
conocido como pasto privilegio, introducido de África y que ahora forma parte de la vegetación naturalizada
de las propias dunas, siendo muy favorecido por los ganaderos cuando se potreriza un área de dunas.
II. LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DE LOS BOSQUES COSTEROS Ileana Espejel et al.

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Figura 16. SE de hábitat de los bosques sobre ecosistemas costeros de Veracruz. A la izquierda, con un círculo externo de barras
muy juntas, se muestran los tres tipos de ecosistemas y a la derecha, flanqueados al exterior por barras separadas, se presentan
los SE de hábitat identificados y valorados por los autores entre 1 y 3. Éste último es el valor más importante representado por la
barra más ancha.

Ÿ Mantener la diversidad genética y biológica

Camacho-Valdez et al. (2013) mencionan entre los SE más reportados para los humedales el hábitat
natural y la biodiversidad. Ewell et al. (1998) citan una enorme cantidad de especies que viven en los
humedales y mencionan que también proveen de comida a los animales. Las valoraciones económicas
sobre todo en los manglares en relación con la pesca son las más conocidas en el mundo (Woodward y Wui,
2001) y han sido utilizadas exitosamente en varios países tropicales (Gilbert y Janssen, 1998; Iftekhar e
Islam, 2004; Othman et al., 2004). Comienzan a aparecer en la literatura valoraciones que incluyen
también a los humedales de agua dulce (Vázquez-González et al., 2015).
En las dunas hay múltiples especies: hay arañas (Bonte et al., 2004), hormigas (Rico-Gray, 1993),
abejas (Gordon, 2000) y tortugas marinas (Conrad et al., 2011). En México han sido identificadas muchas
especies de fauna que viven en las dunas (Rodríguez-Revelo et al., 2014). Las tortugas marinas son
especies carismáticas y son un recurso ecoturístico para las comunidades aledañas (Zarate-Ovando et al.,
2006). El hábitat fue un SE muy importante para Everard et al. (2010) debido a que las dunas mantienen la
diversidad de organismos en donde se incluyen especies endémicas y en peligro de extinción, siendo un
hábitat insustituible para las especies fijadoras de dunas debido a su tolerancia al enterramiento (Martínez
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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et al., 2014). En Yucatán, se reporta que descansan aves migratorias en otoño (Deppe y Rotenberry, 2009)
y las dunas de Veracruz son una zona de alimento y descanso del corredor de aves rapaces más grande del
mundo (http://www.pronaturaveracruz.org/Turismo.php). En Baja California, en San Quintín, las barras
arenosas son guarida de gansos y patos que vienen de Canadá reportados desde hace muchos años
(Howell, 1911).
Se identificó la diversidad genética de una sola especie de pastos de dunas costeras de Holanda
(Hol et al., 2008), lo cual demuestra la estabilidad de las poblaciones de plantas de dunas.
La pérdida de especies nativas por la invasión de especies exóticas (Kim, 2005) es un problema
serio de pérdida de este SE. Esto es especialmente grave en humedales, donde se han reportado invasiones
de especies exóticas importantes, con altos costos para su restauración (López-Rosas et al., 2006).

Ÿ Mantenimiento de las especies comerciales cultivadas

No se encontraron muchas referencias bibliográficas al respecto de este SE pero aquellos ecosistemas que
han sido transformados, como las dunas que ahora son potreros, prestan el servicio ambiental, en este caso
pecuario (cría de ganado). En algunos sitios de las dunas se cultiva maíz (Zizumbo y Colunga, 1982) y los
estudios de los Seri en el norte del país reportan el uso de algunas plantas costeras (Felger y Moser, 1985).
En las dunas de Veracruz, cuando se desmontan, se cultivan varias especies de frutales (Moreno-Casasola
y Paradowska, 2009).
En los humedales se mantienen varias especies de arroz silvestre, que hoy en día ha adquirido
importancia como comida gourmet. Los humedales frecuentemente son usados para la siembra y cultivo
de decenas de especies de arroz en distintas partes del mundo. Muchas especies herbáceas de humedales se
cultivan o se extraen de la naturaleza para uso decorativo de jardines inundables y fuentes. Basta revisar
las páginas de propaganda de la revista científica Wetlands donde se anuncian múltiples empresas que
comercializan dichas plantas en Estados Unidos. Muchas de estas especies se están utilizando también
para la construcción de humedales artificiales para depurar aguas urbanas o agrícolas.

Ÿ Caza, pesca de autoconsumo, comercial y deportiva, y recolección de frutos

En los humedales se reportan varios trabajos que mencionan la pesca y la cacería comercial (Camacho-
Valdez et al., 2013). Barbier et al. (2011) relacionan la pesca con la vegetación que provee de nutrientes y
resguardo. Fischer et al. (2013) estudiaron la cacería y recolección de cangrejos en varios sitios de Europa
y África y Amador et al. (2006) reportan cacería de aves en los esteros de Baja California Sur. En Veracruz
el cangrejo azul (Cardisoma guanhumi) que habita diversos tipos de humedales es muy buscado para
quitarle la tenaza, que es un recurso muy apreciado (Santana, 2012).
En las dunas se mencionan recursos alimenticios como hongos matsutake en Oregon, Estados
Unidos (Pliz y Molina, 2002), plantas que son fuente de proteínas, carbohidratos, aminoácidos y ácidos
grasos en el suroeste de India (Sridhar y Bhagya, 2007). Las dunas resultan un medio útil para los cultivos
de halófitas (plantas resistentes a la salinidad) comestibles como las del género Salicornia y Sarcocornia
en Israel (Ventura y Sagi, 2013). En la actualidad el pastoreo controlado promueve la riqueza de especies
palatables de las dunas (Damgaard et al., 2013). También en estos ecosistemas se alimentan conejos
silvestres que posteriormente forman parte del consumo local que además del ganado, contribuye al
aprovechamiento de pieles y lana para la fabricación de ropa y calzado (Everard et al., 2010). Baeyens y
Martínez (2004) describieron la importancia histórica de la caza y recolección de vegetales comestibles en
las dunas costeras europeas.
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55
En México, se reconocen 11 usos de las plantas de dunas en Baja California (Rodríguez-Revelo et
al., 2014; Espejel et al., 2015) y 18 usos entre ellos el comestible para 15 árboles en Veracruz (Moreno-
Casasola y Paradowska, 2009).

Servicios de las funciones culturales

Se encontraron los cinco SE referentes a valores estéticos, culturales, recreativos y de generación de
conocimiento (Figura 17). En este caso se menciona uno de cada grupo aunque en los bosques de
ecosistemas costeros hay varios de cada tipo. Los que se consideraron con más importancia son los SE
estéticos y cognitivos. En especial los ecosistemas costeros ofrecen paisajes hermosos y la mayoría del
turismo de sol y playa usa y disfruta estos ecosistemas. En particular los ecosistemas costeros de la región
de estudio han sido estudiados durante muchos años y por múltiples investigadores nacionales e
internacionales. Las dunas costeras son uno de los ecosistemas más estudiados en Veracruz en
comparación con todo el país (Jiménez-Orocio et al., 2015). Los manglares y humedales de agua dulce
también han sido un ecosistema clave en los estudios de CONABIO y de instituciones como la UNAM y el
INECOL.

Figura 17. SE culturales de los bosques sobre ecosistemas costeros Veracruz. A la izquierda, con un círculo externo de barras muy
juntas, se muestran los tres tipos de ecosistemas y a la derecha, flanqueados al exterior por barras separadas, se presentan los SE
culturales identificados y valorados por los autores entre 1 y 3. Éste último es el valor más importante representado por la barra
más ancha.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
56
Ÿ Disfrute del escenario
Los humedales son un elemento clásico de los paisajes tropicales. Camacho-Valdez et al. (2013) lo
reportan como recreación no consuntiva. Ewell et al. (1998) mencionan que los humedales proveen de una
estética placentera y los tomadores de decisión que analizan Hutchinson et al. (2013) reconocen su valor
estético. Las dunas costeras y los manglares son utilizadas como paisajes espectaculares para “vender” los
destinos turísticos y FONATUR ha creado diversos desarrollos en México con base en las bellezas
escénicas de estos ecosistemas. Asimismo, los manglares son símbolo del trópico y representan paisajes
“exóticos” (Chettamart y Emphandhu, 2002; Wang et al., 2009), donde se realizan actividades de
ecoturismo.

Ÿ Visitas a ecosistemas naturales para ecoturismo y deportes al aire libre

Algunos autores como Barbier et al. (2011) agrupan los usos de turismo, educación e investigación como
un mismo SE, especialmente si se refiere a ecoturismo que es una actividad económica con una influencia
fuerte en los procesos de educación ambiental e investigación educativa. Los tomadores de decisión que
consultaron Hutchinson et al. (2013) reconocen este SE. En los humedales también se reporta el uso
recreacional de pesca y cacería (Camacho-Valdez et al., 2013).
La oportunidad para la recreación y el turismo son un SE cultural reconocido, pero que viene
acompañado por el impacto del pisoteo y tránsito de vehículos de todo terreno en dunas costeras como las
de Israel (Kutiel y Zhevelev, 2002), Australia (Thompson y Schlacher, 2008), a nivel mundial (Martínez y
Psuty, 2004) y recientemente documentado en Irlanda (Kindermann y Gormally, 2010). En México ha
venido cobrando importancia, por ejemplo en Baja California y en Veracruz, específicamente en
Chachalacas. Las dunas costeras son una atracción turística importante en Reino Unido y Holanda donde
asisten a caminar, practicar ciclismo y cabalgata (Everard et al., 2010). Martínez (2009) reconoce las
actividades recreativas como SE valorados por la sociedad aunque también documentan el efecto del
pisoteo (Hesp et al., 2010).

Ÿ Uso de la naturaleza en libros, cine, pintura, festivales folclóricos, símbolos nacionales,

arquitectura y anuncios
En los humedales del mundo se han reportado los SE de amenidad y estético (Camacho-Valdez et al.,
2013). En los Países Bajos, debido a que el territorio se encuentra varios metros bajo el nivel del mar, las
dunas protegen a las localidades, lo que ha impactado en el arte por medio de pinturas y canciones
folclóricas (Martínez y Psuty, 2004). También se identificó la relación entre las dunas y los vikingos, ya
que se han encontrado restos arqueológicos en Escocia (Batey y Peterson, 2012). La inspiración a la
cultura, el arte y el diseño fue documentado por Everard et al. (2010) dado que existen poemas y pinturas
inspiradas en las dunas. Los distintos tipos de humedales también han sido muy utilizados para la
realización de obras de arte y autores como O. H. Pilkey ha ilustrado sus textos con batiks de humedales y
zonas costeras. Las plantas de humedales son muy usadas para jardinería y decoración.
La fotografía de paisajes es útil tanto para fines artísticos como científicos, debido a que es una
prueba de cómo han lucido los ecosistemas en el pasado (Millington et al., 2009). Este SE puede usarse
para analizar retrospectivamente a las dunas, ya que al comparar fotografías de paisajes tomadas en
diferentes fechas, se mostraron los patrones de la erosión y deposición de la duna. La información estética
es evidente con la popularidad de fotografías y comerciales de las dunas costeras (Everard et al., 2010).
II. LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DE LOS BOSQUES COSTEROS Ileana Espejel et al.

57
Ÿ Uso de la naturaleza para propósitos históricos y/o religiosos, como valor cultural y de herencia
de los ecosistemas naturales
Los tomadores de decisión que consultaron Hutchinson et al. (2013) reconocen como SE un valor
religioso y holístico, tal y como se ha destacado la importancia de los humedales del Sistema Lagunar de
Alvarado por sus signos religiosos (Córdoba-Olivares, 1998). Se identificó una referencia que denotó el
valor ancestral que tiene la cultura Maorí por las dunas de Nueva Zelanda, en donde ahora existen ruinas
arqueológicas (Hesp, 2000) al igual que en las dunas costeras de Inglaterra (Powers et al., 1989) y en
general de la costa Atlántica (Gilbertson, 1999). Los concheros han sido ampliamente estudiados en varias
regiones de México (Álvarez, 2009; Götz y Sierra Sosa, 2011) pero no siempre preservados.

Ÿ Uso de los sistemas naturales para excursiones escolares y para la investigación científica
Mucha de la investigación en ecosistemas costeros es sobre como controlar procesos alterados por
construcciones y actividades humanas, en especial la ingeniería ecológica aporta mucho sobre el tema de
protección costera (Borsje et al., 2011). Autores como Barbier et al. (2011) agrupan los usos de turismo,
educación e investigación como un mismo SE de los humedales. Hutchinson et al. (2013) reportan la
opinión de los tomadores de decisión quienes reconocen una liga entre SE de educación y los de
investigación.
Los SE culturales fueron demostrados desde hace más de un siglo en Estados Unidos (Cowles,
1899) y actualmente estos ecosistemas se promueven como zonas de investigación (de Groot et al., 2012).
Everard et al. (2010) reconocieron a las dunas como un recurso educativo importante. Los manglares se
encuentran entre los ecosistemas más visitados por los estudiantes y el Centro de Investigaciones Costeras
La Mancha (CICOLMA) es una reserva con ecosistemas costeros que reciben constantemente grupos de
estudiantes universitarios.
Aunque Everard et al. (2010) reportaron el uso militar como servicio de provisión, aquí se
considera de información ya que en los campos militares con dunas se desarrollan prácticas y estrategias
militares; las dunas representaron un lugar importante para Europa durante la Segunda Guerra Mundial
(Baeyens y Martínez, 2004). En algunas porciones actualmente hay prácticas militares (de tiro y
vehiculares), por lo que se sujetan a restricciones de acceso que benefician a la conservación del
ecosistema. Algunas dunas costeras de Reino Unido son áreas de protección especial y sitios especiales de
interés científico (Jones et al., 2010) dada su calidad ecológica.
Jiménez-Orocio et al. (2014) hicieron un análisis histórico de la investigación sobre dunas
costeras en México. Díaz de León (2015) valora monetariamente el SE de valor cognitivo en las dunas
costeras del Ensenada, Baja California, México.

La importancia de valorar los servicios ecosistémicos de los bosques y selvas costeras

Los SE han sido la herramienta más utilizada para valorar la importancia de la naturaleza. Aunque no sean
valorados monetariamente, enumerar todas las funciones que proveen para que la vida continúe, ha sido
un ejercicio que permite a las personas en general, comprender el valor de los ecosistemas y, en principio
ayuda a que los conserven. Sin embargo, cuando la destrucción es inminente, el pago por la compensación
no se ha probado que sea exitosa, es decir que compense a los dueños de los ecosistemas naturales por la
pérdida de los servicios que éstos les proveían (Daily et al., 2009) y en general ha sido un dilema convenir
que los ecosistemas tienen un precio (Mooney et al., 2005). Sin embargo, se han desarrollado mecanismos
de pago por servicios y se han publicado revisiones al respecto (Egoh et al., 2007; Gómez-Baggethun et
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
58
al., 2010 entre otros), por ecosistemas (Krieger 2001; Bond, 2009; Barbier et al., 2011; Everard et al.,
2010), por servicios específicos (Brauman et al., 2007), marcando las diferencias entre los países
industrializados y los que están en vías de desarrollo (Schomers y Matzdorf, 2013) bajo múltiples
enfoques.
En el caso de este capítulo se pretende identificar, dentro de los listados más comunes, la cantidad
de SE que ofrecen los bosques y selvas que crecen sobre ecosistemas costeros. Estos ejercicios son de gran
utilidad para dimensionar la importancia funcional de los ecosistemas costeros (Barbier et al., 2011). El
ejercicio es interesante porque excepto los manglares (Camacho-Valdez et al., 2013) y las dunas (Everard
et al., 2010), las selvas de humedales de agua dulce habían sido poco valorados en la literatura.
Una forma de aproximarse a la dimensión del valor es enlistando los SE que prestan. Por ejemplo
en las dunas del mundo Everard et al., (2010) identifican los 23 SE. Asimismo, es interesante que estos
listados permiten visualizar la pérdida de los SE, por ejemplo en los manglares y los humedales en una
laguna de Guerrero, Tovilla-Hernández et al. (2015) indican que con la tala se pierde mucho: se deterioran
especies, ciclos biogeoquímicos, producción de materia orgánica, plantas jóvenes, fertilidad del suelo,
intercambio genético, nutrientes, protección costera y valor estético. En el Capítulo XIII se analiza lo que
implica la pérdida de SE en tres casos de estudio.
Este esfuerzos de síntesis y de difusión de la información bibliográfica sobre SE de los diferentes
tipos de bosques que forman los ecosistemas costeros, permitirá a la sociedad y a los tomadores de
decisión valorar lo que significa la pérdida de los mismos. Es decir, cada que se tala, se drenan y rellenan
algunos de los tres tipos de ecosistemas analizados en este libro, se pueden perder 32 de los 39 SE
documentados en la literatura revisada: diez de aprovisionamiento, catorce de regulación, tres de hábitat y
cinco de información y cultura.
 59

LOS ECOSISTEMAS
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III. BOSQUES Y SELVAS EN LAS DUNAS
Gonzalo Castillo-Campos, Patricia Moreno-Casasola y Javier Laborde Dovalí

La vegetación que se desarrolla sobre las dunas costeras de Veracruz es bastante diversa, de acuerdo a la
heterogeneidad microambiental que en ellas se presenta. En general está integrada por comunidades
herbáceas entre las cuales destacan los pastizales caracterizados por los géneros Sporobolus,
Schyzachyrium, Andropogon y Panicum. También hay algunas comunidades subacuáticas que se
establecen en las hondonadas de las dunas, donde hay espejos de agua o el manto freático es superficial. En
estos sitios es común ver los tulares representados principalmente por los géneros Typha, Cyperus y
Juncus (Figura 18); los carrizales por los géneros Phragmites y Cladium y los popales por Thalia,
Pontederia y Sagittaria. También son notables las comunidades arbustivas que forman matorrales en las
dunas o sitios de contacto entre los bosques, selvas y los pastizales presentes en las dunas costeras de
Veracruz. Los bosques y selvas son otro tipo de comunidades que se establecen sobre las dunas y que
debieron haber sido mucho más frecuentes pero hoy en día solamente quedan algunos manchones. Su
descripción es el tema del presente capítulo.
Los bosques del género Casuarina, comúnmente conocidos como pinares o pino de los tontos,
están mal llamados con esos términos; en la realidad este género no pertenece al grupo de las
Gymnospermae, es decir a los pinos. Esta especie de árbol es originario de Australia y es introducido en las
dunas para contener el movimiento de la arena en las costas veracruzanas y otras regiones tropicales
(Moreno-Casasola et al., 2013), donde es común ver bosques arbóreos formados por casuarina
(Casuarina equisetifolia). Es una especie arbórea de vida corta (30-40 años), y cuando concluye su
período de vida, si las condiciones son favorables (suelo con mucha humedad durante el año), un bosque
de Casuarina puede promover el establecimiento de un bosque natural sustituyendo al bosque de
Casuarina que artificialmente había sido introducido.
Los bosques o selvas establecidas en las dunas son comunidades vegetales muy diversas y muy
fragmentadas actualmente. Entre las más notables se tiene el bosque de encino (Quercus oleoides) que es
la única especie de encino en México que crece en bajas altitudes hasta el nivel del mar. En las dunas este
bosque estuvo bien representado, aunque en la actualidad está muy fragmentado. Sin embargo, en algunas
zonas de la Laguna de Tamiahua se encuentra en buen estado de conservación (Figura 19).

Figura 18. Cyperáceas y Juncáceas que se establecen en la localidad de La Ribera de la Laguna de Tamiahua, Veracruz.
Fotografía: Gonzalo Castillo-Campos.
61
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
62

Figura 19. Tronco de Quercus oleoides (encino) característico de los fragmentos de los encinares localizados en Tamiahua.
Fotografía: Gonzalo Castillo-Campos.
III. BOSQUES Y SELVAS EN LAS DUNAS Gonzalo Castillo-Campos, Patricia Moreno-Casasola y Javier Laborde Dovalí

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La selva baja caducifolia es muy variable a lo largo de las dunas costeras, dependiendo de la frecuencia y
dominancia de las especies arbóreas que la integran. El norte de la Laguna de Tamiahua (La Ribera) está
caracterizada por árboles de uvero (Coccoloba uvifera) (Figura 20, 21). Asimismo, cerca de Vega de
Alatorre predomina otra especies de uvero (Coccoloba humboldtii). En el centro de Veracruz, esta
comunidad vegetal está mejor representada por el palo mulato o chaca (Bursera simaruba) (Figura 23) y
tepeguaje o guajillo (Lysiloma divaricatum) (Castillo-Campos y Medina, 2002, 2005; Castillo-Campos y
Travieso-Bello, 2006).
Otra comunidad es la selva mediana subcaducifolia, la cual se encuentra bien representada en la
reserva natural de La Mancha (Centro de Investigaciones Costeras La Mancha), en donde el ramón u ojite
(Brosimum alicastrum) es una de las especies arbóreas más características (Castillo-Campos y Medina, 2002,
2005). La selva mediana de chico zapote (Manilkara zapota) en las dunas de la Laguna de Tamiahua y la selva
mediana de ébano (Terminalia buceras) que se localiza en los canales interconectados de las hondonadas de
las dunas en la Laguna de Tamiahua, están representados hoy día solo por unos cuantos manchones.

Los sistemas de dunas de Veracruz

Las dunas costeras son sistemas altamente dinámicos. Este dinamismo depende sobre todo, del transporte
de sedimentos por el viento y, en menor grado por las marejadas de tormentas. Las playas y dunas
intercambian sedimentos continuamente y son interdependientes. Aunque existen dunas de muchos
tamaños y formas, todas se generan de la misma manera. Cada duna es un montículo de arena que se
mueve y acumula arena como resultado de la acción del viento.
Además de la propia altura y forma de las plantas, el movimiento de la arena de las dunas se ve muy
afectado por la cantidad de plantas que hay y la superficie que cubren (cobertura vegetal), ya que el proceso
de saltación (movimiento de los granos de arena mediante el cual un grano cae sobre otro y hace que salte y
así sucesivamente) no puede dar inicio bajo las plantas, donde la velocidad del viento se ha reducido
notablemente. Generalmente, las dunas más retiradas de la costa son las que tienen una mayor cobertura
vegetal y por ende, son las que se mueven menos, es decir, están más estabilizadas. Lo anterior se debe a
que estas dunas son más antiguas, y por lo tanto las plantas han tenido más tiempo para colonizar la arena y
crecer. Además, el impacto de los vientos fuertes es menor en las dunas ubicadas tierra adentro, lo que
también es favorable para el crecimiento de la vegetación y la disminución del movimiento de arena.
Con el tiempo las dunas costeras se forman y adquieren diferentes formas que son el resultado de
procesos de deposición y de acumulación de arena, así como de su interacción con las plantas. De acuerdo
con sus características topográficas y la manera en que se mueven, las dunas se han clasificado en cuatro
tipos principales (Martínez et al., 2014): 1) dunas embrionarias o frontales, es decir montículos de arena
relativamente pequeños y aislados, que generalmente se encuentran más cercanos al mar, orientados
paralelos a la costa. Las dunas frontales se forman mediante la unión de dunas embrionarias y gracias a la
rápida intervención de las plantas en la disminución de la velocidad del viento. Son cordones de dunas
paralelos a la línea de costa, de longitud variable. Pueden medir solo unos cuantos metros de longitud o
alcanzar varios kilómetros a lo largo del litoral costero; 2) hondonadas, son el resultado de procesos
erosivos, y se encuentran en las partes más bajas de los sistemas de dunas y frecuentemente presentan
mayor humedad por su cercanía al manto freático; 3) dunas parabólicas son dunas en forma de “U”
invertida y semejan una parábola y generalmente son semimóviles o estabilizadas; 4) dunas transgresivas
son conjuntos de dunas que están avanzando (o que han avanzado) tierra adentro o a lo largo de la costa y
que tienen una cubierta de vegetación muy escasa o nula.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
64
Veracruz es uno de los estados con mayores sistemas de dunas costeras, en todos los sentidos:
extensión, penetración tierra adentro y altura. Tiene cuatro tipos de dunas: frontales, parabólicas,
transgresivas con hondonadas, las cuales, en conjunto, suman casi 106,092 ha. Ocupa el primer lugar en
cuanto a extensión de dunas parabólicas, el tercero en extensión de dunas transgresivas y el sexto en
extensión de dunas frontales. Sus hondonadas además llegan a formar lagos permanentes de agua dulce.
El porcentaje de superficie que cubren los primeros tres tipos de dunas es similar: las dunas frontales
cubren un 33% de la superficie, las parabólicas el 37% y las transgresivas el 30%. Entre las dos primeras
predominan las estabilizadas, mientras que entre las transgresivas el 59% se encuentran estabilizadas, el
2% están semimóviles y el 41% móviles (Martínez et al., 2014).
La vegetación que crece en las dunas costeras presenta características particulares que le permite
crecer sobre suelos básicamente arenosos y que son afectados constantemente por el viento y el
movimiento del sustrato, con nutrientes escasos y poca capacidad para retener agua. En las zonas con
mucho movimiento de arena las plantas son hierbas, generalmente rastreras o arbustos bajos y en zonas
más secas hay hierbas con hojas carnosas y algunos pastos. En las dunas de mayor edad, con una cubierta
vegetal extensa, es decir en las dunas frontales y parabólicas más estabilizadas, pueden incluso
desarrollarse selvas tropicales y bosques.

Las selvas y bosques

Gran parte de las dunas de Veracruz se han convertido en potreros para pastoreo de ganado. Ha
desaparecido gran parte de la cubierta boscosa y hoy en día solamente quedan remanentes de las selvas y
bosques que cubrieron estos sistemas. En este sentido, la presente contribución muestra la riqueza no
solamente florística sino de tipos de comunidades leñosas que pueden establecerse en los distintos tipos de
dunas costeras y del potencial que existe en estos ecosistemas para un manejo forestal, además de
mantener los servicios ecosistémicos (SE) de protección de la costa inherentes a las mismas. A
continuación se describen brevemente las diferentes comunidades vegetales establecidas en las dunas
costeras de Veracruz.

Ÿ Selva baja caducifolia de uvero o uva de playa (Coccoloba uvifera)

Este tipo de vegetación se desarrolla en las dunas costeras de la Laguna de Tamiahua al norte del estado de
Veracruz. Es una comunidad vegetal leñosa que se encuentra en buen estado de conservación, aunque
poco diversa, donde el estrato arbóreo no supera los 12 m de alto. La diversidad alfa varía de 2 a 6 especies
leñosas por 100 m2, caracterizada principalmente en el estrato arbóreo por el uvero o uva de playa
(Coccoloba uvifera) (Figura 20) y laurelillo o capulincillo (Nectandra salicifolia) como especies
dominantes y más frecuentes; se asocian con otras especies menos frecuentes como crucetilla o jicaquillo
(Randia tomatillo, también reportada como R. laetevirens), icaco o jicaco (Chrysobalanus icaco) y palo
mulato o chaca (Bursera simaruba). En el estrato arbustivo destacan por su frecuencia la uña de gato o
zarza cayuco (Caesalpinia bonduc), el cornizuelo o huizache (Acacia cornigera) y Schaefferia frutescens.
La selva baja de uva o uvero en la localidad de La Ribera al norte de la Laguna de Tamiahua, es
probablemente la única comunidad vegetal de este tipo que queda en México y que se encuentra en buen
estado de conservación (Figura 21). Sin embargo, es importante mencionar que este tipo de bosque está
fuertemente amenazado por la extracción de madera para combustible, considerando que la madera del
uvero (C. uvifera) es muy apreciada por la población local como leña o especie energética para cocinar los
alimentos.
III. BOSQUES Y SELVAS EN LAS DUNAS Gonzalo Castillo-Campos, Patricia Moreno-Casasola y Javier Laborde Dovalí

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Figura 20. Árbol de Coccoloba uvifera, que caracteriza a la selva baja caducifolia de uvero o uva de playa, ubicada al norte de la
Laguna de Tamiahua. Fotografía: Gonzalo Castillo-Campos.

Figura 21. Selva baja del uvero o uva de playa (Cocolocoba uvifera) en las dunas de La Ribera de La Laguna de Tamiahua, Veracruz.
Fotografía: Gonzalo Castillo-Campos.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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Ÿ Selva baja de uvero (Coccoloba humboldtii)
La selva baja de uvero o Coccoloba humboldtii es una comunidad vegetal establecida en las dunas costeras
cerca de Vega de Alatorre. Es una comunidad vegetal poco diversa en el estrato arbóreo y arbustivo,
variando de 4 a 14 especies por 100 m2. El estrato arbóreo mide de 4 a 15 m de altura y está caracterizado
principalmente por el uvero (C. humboldtii) asociado con otros árboles como capulín (C. liebmannii),
laurelillo (Nectandra salicifolia), Ternstroemia tepezapote, higo o higuera colorada (Ficus obtusifolia),
chaca o palo mulato (Bursera simaruba) y cocuite (Gliricidia sepium). El estrato arbustivo está
caracterizado por crucetilla (Randia tomatillo), Schaefferia frutescens, icaco (Chrysobalanus icaco) y
cornizuelo (Acacia cornigera). En este tipo de vegetación es notable la presencia de Ternstroemia
tepezapote como una de las especies arbóreas características y dominantes de esta selva baja (Figura 22).

Figura 22. En la selva baja caracterizada por el uvero o Coccoloba humboldtii, es común ver árboles sobresalientes con troncos
gruesos de Ternstroemia tepezapote en las dunas cercanas a Vega de Alatorre, Veracruz. Fotografía: Gonzalo Castillo-Campos.
III. BOSQUES Y SELVAS EN LAS DUNAS Gonzalo Castillo-Campos, Patricia Moreno-Casasola y Javier Laborde Dovalí

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Ÿ Selva baja caducifolia
Este tipo de vegetación se encuentra bien definido en las dunas más antiguas de la reserva de La Mancha en
el centro de Veracruz y algunos fragmentos que aún quedan en las dunas al sur de Alvarado (Castillo-
Campos y Medina, 2002; Castillo-Campos y Travieso-Bello, 2006). Es una comunidad vegetal integrada
por un estrato arbóreo y un arbustivo, con una altura variable de 4 a 12 m. El estrato arbóreo está
caracterizado principalmente por palo mulato o chaca (Bursera simaruba) (Figura 23), tepeguaje o
guajillo (Lysiloma divaricata), palo de rabia o tullidora (Karwinskia humboldtiana), uvero (Coccoloba
barbadensis) y duraznillo (Elaeodendron trichotomum). El estrato arbustivo está representado por
cerecilla (Crossopetalum uragoga), nigüilla (Chiococca alba), hierba de cargapalito (Psychotria
erythrocarpa), icaquillo o jicaquillo (Randia aculeata) y Schaefferia frutescens.

Figura 23. El palo mulato o chaca (Bursera simaruba) es una de las especies que caracterizan a la selva baja caducifolia establecida
en las dunas costeras del centro de Veracruz. Fotografía: Gonzalo Castillo-Campos.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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Figura 24. En la selva mediana subcaducifolia establecida en las dunas de La Mancha, es común ver los troncos del ramón (Brosi-
mum alicastrum). Fotografía: Gonzalo Castillo-Campos.
III. BOSQUES Y SELVAS EN LAS DUNAS Gonzalo Castillo-Campos, Patricia Moreno-Casasola y Javier Laborde Dovalí

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Ÿ Selva mediana subcaducifolia de ramón u ojite (Brosimum alicastrum)
Este tipo de vegetación se encuentra bien representado en las dunas más antiguas de la reserva natural de la
Mancha (Castillo-Campos y Medina, 2002; Castillo-Campos y Travieso-Bello, 2006) en el centro del
estado de Veracruz. En este tipo de vegetación se logran diferenciar tres estratos, que varían en la altura de
sus elementos. En el estrato arbóreo se presentan algunas especies que sobrepasan los 20 m, sobresaliendo
del dosel superior. Entre las especies arbóreas más frecuentes se encuentran el ramón (Brosimum
alicastrum) (Figura 24), higuera (Ficus cotinifolia), cedro rojo (Cedrela odorata), guanacaste
(Enterolobium cyclocarpum), entre otros. El estrato medio está caracterizado por el laurelillo (Nectandra
salicifolia), uvero (Coccoloba humboldtii), cordoncillo (Piper amalago), hoja de pepe (Crataeva tapia),
duraznillo (Elaeodendron trichotomum) y palo verde o frutillo (Ehretia tinifolia). El estrato arbustivo está
representado por cerecilla (Crossopetalum uragoga), hierba de cargapalito (Psychotria erythrocapa),
Schaefferia frutescens y capulincillo (Eugenia capuli). También son frecuentes algunas lianas como
panza de vaca (Agdestis clematidea), Cydista aequinoctialis, barajilla o mata piojo (Hippocratea
celastroides), Mansoa hymenaea, Rourea glabra, guamuchillo (Paullinia tomentosa), Tetracera volubilis
y Vitis bourgaena. En este tipo de comunidades vegetales aún se están encontrando nuevas especies de
árboles y arbustos que no se conocían para la ciencia (Castillo-Campos y Medina, 1998 y 2003).

Ÿ Selva mediana subperennifolia de Manilkara zapota

La selva de chicozapote o sapodilla (Manilkara zapota) es una comunidad vegetal que se encuentra en
buen estado de conservación en los manchones de Tamiahua, caracterizada en el estrato arbóreo
principalmente por chicozapote. El estrato arbóreo varía en altura de 15 a 25 m (Figura 25), caracterizado
por ramón u ojite (Brosimum alicastrum), Calyptranthes karwinskiana, Faramea occidentalis,
chicozapote (M. zapota) y Alchornea latifolia. El estrato arbustivo mide de 1 a 5 m de altura; está
dominado por Psychotria quinqueradiata, capulincillo (Eugenia capuli), Psychotria gardenioides y
Cestrum nocturnum. Esta comunidad vegetal se encuentra establecida en las áreas planas de las dunas. Es
una comunidad vegetal diversa, tiene una riqueza o diversidad alfa variable de leñosas de 16 a 32 especies
por 100 m2. En una superficie de 1900 m2, se encuentran cerca de 62 especies donde la mayoría son árboles.

Ÿ Selva mediana de ébano (Terminalia buceras)

La selva de ébano (Terminalia buceras) es una comunidad vegetal que se establece en las hondonadas o canales
interconectados de las depresiones de las dunas costeras de la Laguna de Tamiahua, donde el agua es
permanente o semipermanente. El estrato arbóreo mide de 15 a 25 m de altura, y está representado
principalmente por el ébano (T. buceras) (Figura 26), Ardisia densiflora, zapote negro (Diospyros nigra),
Sapindus saponaria y Tabernaemontana alba. El estrato arbustivo está caracterizado por Psychotria
quinqueradiata, Ouratea nitida, Ardisia compressa y capulincillo (Eugenia capuli). En esta comunidad vegetal
las lianas son abundantes; entre las más comunes están Hippocratea volubilis, mucal o junco (Dalbergia
brownei), Doliocarpus dentatus, Rourea glabra y Pisonia aculeata. La mayoría de las especies de árboles de
esta comunidad vegetal son características de ambientes ribereños o de humedales costeros (Figura 26).
En las costas veracruzanas este tipo de vegetación solo se encuentra en la Laguna de Tamiahua y
en buen estado de conservación. Sin embargo, también se encuentra fuertemente amenazado porque la
especie del ébano que es dominante (Terminalia buceras) es de gran interés maderable. Localmente se
utiliza para postes en los linderos de los potreros. El uso maderable de esta especie está provocando una
disminución considerable de sus poblaciones.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
70

Figura 25. En esta figura se pueden apreciar los troncos de los árboles de chicozapote (Manilkara zapota) que caracterizan a la
selva mediana en las dunas de la Laguna de Tamiahua. Fotografía: Gonzalo Castillo-Campos.
III. BOSQUES Y SELVAS EN LAS DUNAS Gonzalo Castillo-Campos, Patricia Moreno-Casasola y Javier Laborde Dovalí

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Figura 26. Árboles del ébano o Terminalia buceras y el ambiente donde se desarrollan. Fotografía: Gonzalo Castillo-Campos.

Ÿ Bosque de encino tropical (Quercus oleoides)

El encinar tropical de Quercus oleoides es una comunidad vegetal de encino que llega hasta la costa del
Golfo de México y se ha establecido sobre las dunas costeras de Veracruz. Es un tipo de vegetación diverso
en su estructura florística, variando de 16 a 28 especies por 100 m2, con un estrato arbóreo que va de los 8 a
los 20 m de altura, caracterizado principalmente por el encino (Q. oleoides), Calyptranthes karwinskiana,
higo o higuera colorada (Ficus obtusifolia), Faramea occidentalis, laurelillo (Nectandra salicifolia),
Ardisia compressa y Psychotria quinqueradiata. El estrato arbustivo mide de 1 a 3 m de alto donde las
especies más frecuentes son Psychotria gardenioides, Ouratea nitida y capulincillo (Eugenia capuli). El
encinar o los encinares establecidos en las dunas están fuertemente amenazados, porque su madera es
utilizada para hacer carbón y como leña o combustible en la preparación de los alimentos. En las dunas de
la Laguna de Tamiahua se encuentran los fragmentos de los encinares tropicales en mejor estado de
conservación (Figura 19).
En el mapa de la Figura 27 se ubican los principales manchones de bosques y selvas que aún se
localizan en el estado de Veracruz. Como puede verse, solamente son manchones dispersos en este extenso
sistema.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
72

Figura 27. Localización de los sitios de muestreo de la vegetación. Elaborado por: Roberto Monroy.

Hacia el establecimiento de selvas en las dunas

Ÿ Vegetación secundaria o acahual en las dunas costeras

La vegetación secundaria en las dunas costeras es un tema muy poco estudiado (González y Moreno-
Casasola, 1982). Sin embargo, tan recientemente como es en la última década, se le empezó a poner
atención a ese grupo de plantas. Hace un poco menos de 20 años se inició la recuperación de la vegetación
natural en un potrero ganadero, en el centro de Veracruz, excluyéndolo del pastoreo del ganado y
favoreciendo la recuperación de la vegetación nativa. El acahual caracterizado por la vegetación
secundaria, tiene una edad de 17 años de recuperación (Capítulo XIV).
Esta comunidad vegetal es diversa, con una riqueza variable de 8 a 38 especies por 100 m2. Está
caracterizada por presentar un estrato arbóreo no mayor de 12 m de altura, donde es común el cedro rojo
(Cedrela odorata), palo mulato o chaca (Bursera simaruba), quebracho o palo amarillo (Diphysa
robinioides) y guácimo o guázamo (Guazuma ulmifolia), como especies arbóreas dominantes y más
frecuentes. En el estrato arbustivo es frecuente encontrar chamiso (Casearia corymbosa), cordoncillo
III. BOSQUES Y SELVAS EN LAS DUNAS Gonzalo Castillo-Campos, Patricia Moreno-Casasola y Javier Laborde Dovalí

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(Piper amalago), tronadora (Tecoma stans), cerecilla (Crossopetalum uragoga), hierba de cargapalito
(Psychotria erytrocarpa), Jacquinia macrocarpa y Malpighia glabra. También son muy comunes las
lianas, de las cuales algunas llegan a medir hasta 20 m de longitud como Pisonia aculeata, Gonolobus
fraternus, Petrea volubilis y barajilla o mata piojo (Hippocratea celastroides).
Por la presencia de las especies que están integrando la estructura del acahual, que en su mayoría
también forman parte de la estructura de la vegetación original, con excepción del quebracho o palo
amarillo (Diphysa robinioides), guácimo (Guazuma ulmifolia) y tronadora (Tecoma stans), se puede decir
que es un acahual que se encuentra en una etapa avanzada de recuperación.

Ÿ Los matorrales de las dunas

Las primeras plantas que se establecen en las dunas toleran las condiciones drásticas que caracterizan
estos ambientes. Constituyen especies fijadoras o estabilizadoras de dunas y actúan como barreras que
disminuyen la velocidad del viento, atrapando los granos de arena entre sus ramas y sobre todo, crecen con
más vigor cuando están sujetas a acumulación de arena. En estas etapas forman una cubierta herbácea con
pastos, rastreras y arbustos muy bajos. A través del mecanismo de facilitación se inicia el proceso de
sucesión en las dunas. Este modelo plantea que el reemplazo de especies durante la sucesión es ayudado o
facilitado por cambios ambientales producidos por los organismos presentes en la etapa sucesional
anterior. Las primeras plantas arbustivas que favorecen la sucesión se conocen como especies
nucleadoras. Entre ellas, las más comunes en las dunas de Veracruz son el palo amarillo o quebracho
(Diphysa robinioides), la crucetilla (Randia tomatillo) y el nopal (Opuntia stricta var. dillennii). La
cubierta continua de vegetación estabiliza el suelo y evita el movimiento de arena, se hacen menos
drásticas las fluctuaciones de temperatura y humedad y se incrementan los nutrientes (ver Capítulo XIV).
Al principio se forman matorrales bajos y dispersos, con pocos individuos y pobres en especies,
con un dosel abierto que deja pasar la luz. Las primeras especies de arbustos que llegan tienen semillas
dispersadas por viento (palo amarillo) o por aves (crucetilla y nopal). Conforme avanza la sucesión, las
aves juegan un papel importante en el enriquecimiento en especies del matorral, ya que funcionan como
zonas de percheo y refugio (Moreno-Casasola y Vázquez, 2006). Comienzan a aparecer lentamente otros
arbustos que van enriqueciendo el matorral y cerrando el dosel. Córdoba (1991) y López Ramírez (2007)
encontraron que entre las especies más frecuentes están el guayabo (Psidium guajava), guanacaste
(Enterolobium cyclocarpum), chaca (Bursera simaruba), huizache (Acacia farnesiana), coyol redondo
(Acrocomia aculeata), cedro (Cedrela odorata), guácimo (Guazuma ulmifolia), capulincillo (Eugenia
capuli) e icaco (Chrysobalanus icaco), éste último sobre todo en las partes mas húmedas o aún inundadas.
Las especies que funcionan como núcleos atraen aves que perchan en sus ramas y defecan
semillas que posteriormente germinan y se inicia un proceso de enriquecimiento de los matorrales con
otras especies. Ramírez-Pinero y Guevara (2015) elaboraron un manual mostrando el uso de perchas
artificiales para acelerar la formación de matorrales en las dunas (Capítulo XIV).
Esta formación de matorrales cerrados produce un paisaje de dunas estabilizadas, donde se
mezclan los pastizales con los manchones de matorrales (Figura 28). Poco a poco, a estos matorrales
siguen llegando semillas, algunas de las cuales germinan y las plantas llegan a establecerse,
incrementando la riqueza de especies y el espacio que ocupan. Por su composición llega un momento en
que pueden considerarse como acahuales, aunque no formen una cubierta continua; con el tiempo darán
lugar a una selva baja o a una selva mediana como las descritas en la primera parte de este capítulo.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
74

Figura 28. Dos paisajes de dunas cubiertas por manchones de vegetación. Fotografía: Gerardo Sánchez Vigil.
III. BOSQUES Y SELVAS EN LAS DUNAS Gonzalo Castillo-Campos, Patricia Moreno-Casasola y Javier Laborde Dovalí

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Ÿ De un bosque de casuarinas (pino de mar) a una selva
En los bosques de casuarinas en las hondonadas de dunas, donde hay suficiente humedad, pueden
establecerse plántulas de especies de selvas. El pino de mar funciona como una percha, es decir como una
especie nucleadora que atrae aves que defecan semillas que germinan y se establecen. Crecen lentamente
bajo los árboles, esperando que se abran huecos en el follaje o muera la casuarina para empezar a crecer.
Moreno-Casasola et al. (2013) al norte del Puerto de Veracruz, encontraron que la riqueza de especies
aumenta al incrementarse la edad del bosque de casuarinas, ya que es un proceso de enriquecimiento
constante. Cuando esta plantación alcanza su límite de edad, comienzan a morir los árboles dejando el
espacio para los árboles de la selva. Este no es un proceso frecuente en las plantaciones de dunas, ya que las
hojas de las casuarinas en el suelo liberan sustancias químicas (sustancias alelopáticas) que impiden la
germinación de semillas. En los cordones de dunas frontales que constituyen ambientes más secos con
mucho movimiento de arena, se encuentran plantaciones de casuarinas, pero no hay establecimiento de
plántulas en el sotobosque. En las zonas húmedas de las dunas, por la presencia de la cercanía del manto
freático, este proceso no se da y las semillas germinan y se forma una selva.
Esta breve descripción muestra la diversidad de bosques y selvas que se establecen sobre las
dunas costeras. Constituye una biodiversidad vegetal importante, que además representa recursos
fundamentales para las comunidades locales de las zonas rurales. Lo restringido de su actual ubicación
muestra el grado de afectación a que está sujeto el ecosistema de dunas costeras, no solamente por el
turismo como siempre se menciona, sino también por el cambio de uso del suelo, la extracción de recursos
y la urbanización. Sin embargo, las experiencias de restauración muestran que eliminado el o los factores
que causan la alteración, se recupera el bosque con poca intervención humana.
76
IV. MANGLARES, SELVAS INUNDABLES Y HUMEDALES HERBÁCEOS
Patricia Moreno-Casasola, Eduardo Cejudo, Roberto C. Monroy Ibarra, Dulce María Infante Mata,
Hugo López Rosas, Luis Alberto Peralta Peláez, Iris Neri Flores, Gonzalo Castillo-Campos,
Carolina Madero Vega, Ascensión Capistrán, Matilde Rincón y Sara Pérez Torres

La importancia de los humedales como ecosistemas se incrementó desde la década de los ochenta en el
siglo pasado y en México se iniciaron trabajos sobre su ecología y distribución y se dio impulso a sitios
para protegerlos (diversos tipos de reservas) y para manejarlos sustentablemente (sitos con denominación
Ramsar) en la década de los noventa. Es necesario señalar que en los humedales hay tanta variabilidad
como en los ecosistemas terrestres (Wheeler et al., 2002). Sobre todo para nuestro país, aún se requiere
información sobre su composición, su estructura, su relación con el entorno y su funcionamiento.
Los humedales tienen formas de crecimiento muy variadas, que incluyen comunidades arbóreas,
arbustivas y herbáceas, y dentro de estos tipos también hay grandes diferencias. Los humedales arbóreos
pueden estar formados por muy pocas especies como los manglares o ser ricos en especies como las selvas
inundables. Los palmares también forman un estrato alto que varía a lo largo del territorio en composición
de especies, desde monoespecíficas hasta mezcladas con diversas especies de árboles. Dentro de los
herbáceos los hay de vegetación emergente, sumergida, con plantas que flotan libremente o solo con hojas
flotantes mientras la raíz está enterrada en el fondo. Moreno-Casasola et al. (2012) hicieron una revisión
de los distintos tipos de humedales del país y de Centroamérica.
Los factores ambientales son determinantes en el tipo de humedales, siendo los principales la
fluctuación del nivel del agua y la periodicidad de la inundación, así como la salinidad. Factores que
también influyen son el tipo de suelos, el pH, la cantidad de nutrientes presentes, el origen del agua, entre
otros. Aún falta mucho trabajo en México para poder determinar diferencias y similitudes entre las
necesidades ambientales de los distintos tipos de humedales. El objetivo de este capítulo es describir la
estructura de la comunidad y los distintos conjuntos de flora que forman los bosques de humedales
(manglares, selvas inundables y palmares) y los humedales herbáceos de la costa veracruzana, y
tipificarlos en base a su estructura, composición, y dos factores ambientales fundamentales, el nivel y
permanencia de la inundación (hidroperíodo) y la salinidad.

Distribución de los humedales en Veracruz

Distribución y gradientes en la zona costera

La planicie de Veracruz está surcada por numerosos ríos, algunos de ellos muy caudalosos que presentan
planicies inundables extensas. Además, recibe agua subsuperficial de la infiltración del agua de lluvia en
la Sierra Madre Oriental y se considera que por Veracruz fluye el 30% de los escurrimientos del país
(Moreno-Casasola e Infante-Mata, 2010). Por lo tanto, esta superficie plana y baja es propicia para que se
formen extensos humedales alimentados por el desborde del agua de los ríos y por el agua subterránea
(Yetter, 2004; Neri Flores et al., 2014). Esta agua fluye hacia el mar ya sea a través de los propios ríos o
llega a lagunas costeras y en ambos casos se forman gradientes de salinidad dados por el intercambio de
agua con el mar. Ello crea extensos gradientes de salinidad e inundación que albergan distintos tipos de
IV. MANGLARES, SELVAS INUNDABLES Y HUMEDALES HERBÁCEOS Patricia Moreno-Casasola et al.

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humedales (Capítulo I). Esta variación de condiciones ambientales permite que un tipo de humedal dé
lugar a otro en una transición generalmente suave, aunque a veces, por diferencias topográficas se puede
tener un pie en un humedal y literalmente el otro pie en un tipo de humedal distinto. Sin embargo, la
distribución más frecuente es a lo largo de un gradiente de salinidad en donde el manglar se ubica en las
zonas de intercambio de agua dulce y agua marina y por tanto de mayor fluctuación; las selvas sobre todo
de apompo (Pachira aquatica), se establecen en la parte más dulce del manglar y frecuentemente se
pueden encontrar individuos de apompo y de mangle blanco (Laguncularia racemosa) lado a lado
(Infante-Mata et al., 2014). La especie de humedal herbáceo más tolerante a la salinidad es la nea o tule
(Typha domingensis) que forma tulares (Flores-Verdugo et al., 2007), por lo que se establece a
continuación sobre este gradiente (Figura 29) y por atrás de esta comunidad aparecen los popales, otro tipo
de humedal herbáceo aunque de hojas anchas, donde domina el platanillo (Pontederia sagittata), la
bayoneta (Sagittaria lancifolia), el caracolillo (Thalia geniculata) entre otras. Dentro de cada una de estas
condiciones, la topografía también influye y las especies se distribuyen conforme a su tolerancia a la
inundación, la cual conlleva a una reducción importante del oxígeno disuelto en el agua. En las zonas
inundadas por agua dulce y que permanecen inundadas menos tiempo, hay una conversión importante a
actividades ganaderas y frecuentemente se establecen potreros (Moreno-Casasola et al., 2012).
La Figura 29 muestra la distribución de distintos tipos de humedales a lo largo de una planicie de
inundación donde la salinidad y el tiempo y periodicidad de la inundación varían. Entre los humedales
arbóreos, los manglares se establecen en la zona más salina y la selva inundable hacia la zona más dulce.
Los tulares y los popales pueden permanecer inundados gran parte del tiempo y los primeros toleran una
ligera salinidad.

Figura 29. Gradientes en las planicies de inundación de la zona costera de Veracruz. Modificada de Silk y Ciruna (2004).
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
78
Los humedales se establecen a lo largo de toda la planicie costera de Veracruz, con frecuencia
asociados a las planicies de inundación de los ríos, pero también en depresiones en terrenos más elevados. A
nivel de imágenes aéreas es muy difícil distinguir entre la distribución de manglares y la de selvas
inundables, pues como ya se explicó forman un gradiente; solamente la verificación de campo permite esta
separación. Algo similar sucede entre tulares y popales y con frecuencia también con respecto a los
humedales potrerizados. La distribución de los humedales arbóreos y herbáceos se presenta en la Figura 30.

Tipos de humedales arbóreos en Veracruz

El dendrograma de los cuadros de muestreo de humedales en Veracruz (192 cuadros de 10 x 10 m,
304 especies, método de encadenamiento Beta Flexible, programa PCOrd) mostró la formación de cinco
grandes grupos. El primero en separarse son los manglares (V) y por otro lado un gran grupo con las selvas,
los palmares y un manglar. Este segundo grupo se subdividió en las selvas menos inundadas (I), los
palmares (II), el manglar de Barra de Galindo en Tuxpan (III) y las selvas más inundadas (IV) (Figura 31).

Figura 30. Distribución de los humedales arbóreos (manglares, selvas inundables y palmares) y de los humedales herbáceos
(popales/tulares y humedales potrerizados) de la planicie costera de Veracruz. Se indican las zonas de estudio del presente
trabajo. Elaborado por: Roberto Monroy.
IV. MANGLARES, SELVAS INUNDABLES Y HUMEDALES HERBÁCEOS Patricia Moreno-Casasola et al.

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Un análisis más detallado mostró que el Grupo I incluía los cuadros de cinco zonas de trabajo. Los
cuadros de la selva de ébano (Terminalia buceras) y la trepadora o bejuquillo (Hippocratea volubilis) de
Tamiahua se separaron primero y se mantuvieron todos en el mismo grupo (subgrupo 1 en el
dendrograma). Un segundo grupo se formó con los cuadros de la selva de Los Lirios y Las Blancas
(municipio de Alvarado) dominadas por la hoja de pepe (Crataeva tapia), palma de coyol real (Atttalea
butyracea), Daphnopsis americana, tulipán o falso hibisco (Malvaviscus arboreus), lengua de vaca
(Syngonium podophyllum) (subgrupo 2); la selva de Barra de Galindo (municipio de Tuxpan) dominada
por higueras de varias especies (Ficus spp.) y el árbol conocido como cojones de burro o huevos de gato
(Stemmadenia donnell-smithii) (3); la de Boquilla de Oro (Alto Lucero) con Ficus spp., roble (Tabebuia
rosea), anona o corcho (Annona glabra), S. donnell-smithii (4); y la selva de Mandinga (municipio de
Alvarado) dominada por zapote negro (Diospyros digyna), S. donnell-smithii y palma de coyol redondo o
apachite (Sabal mexicana) (5). Los cuadros de estas selvas se mantienen formando grupos como se
observa en el dendrograma, lo cual habla de que comparten especies pero también presentan diferencias
importantes en su composición florística.
El Grupo II está formado por los palmares. Se separa el palmar de Río Limón (Alvarado) el cual
está dominado por la palma de coyol redondo o apachite (Sabal mexicana), la ciperácea Fimbristylis
spadicea y el pasto Spartina patens (subgrupo 6 del dendrograma). Es un palmar pobre en especies, muy
potrerizado. Se forma otro grupo con el palmar del Yagual (Jamapa) (subgrupo 7), formado por dos
asociaciones, una dominada por el coyol real (A. butyraceae) además de la palma de apachite
(Pithecellobium lanceolatum), Ficus spp., Casearia guevarana y abundantes lianas y otro por la palma de
coyol (S. mexicana), mucal o junco (Dalbergia brownei), guácimo (Guazuma ulmifolia), Ficus spp. entre
otras.
El Grupo III está formado por el manglar de Barra de Galindo, dominado por el manglar de
botoncillo (Conocarpus erectus), Microgramma nitida, bejuco de mangle o barbasco de mangle
(Rhabdadenia biflora) y mucal o junco (D. brownei) (8).
El Grupo IV está formado por cuatro subgrupos de selvas inundables. El primero incluye las
selvas de Río Blanco (Alvarado) y Estero Dulce (Tecolutla) (subgrupo 9) ambas dominadas por el zapote
reventador o apompo (Pachira aquatica), las trepadoras mucal o junco (D. brownei), bejuco de mangle (R.
biflora), bejuquillo (Hippocratea volubilis) y la primera con un sotobosque ralo de platanillo (Pontederia
sagittata), Estero Dulce (Tecolutla) también dominado por el apompo, con la presencia de canta rana
(Pithecellobium recordii) y Dendropanax arboreus. El segundo subgrupo (10) corresponde a las selvas
de Laguna Chica (Vega Alatorre) y El Salado (Alvarado), dominadas por el apompo, el mucal o junco (D.
brownei) y D. arboreus. En el Salado abunda la anona (Anonna glabra). El tercer subgrupo está formado
por la selva de anona (A. glabra) y zapote reventador en La Mancha (Actopan) y el cuarto y último (12) por
las selvas de El Apompal (Jamapa) con apompo (P. aquatica), palma real (A. butyraceae), mucal o junco
(D. brownei), barajilla o mata piojo (Hippocratea celastroides), lengua de vaca (Syngonium
podophyllum) y la selva de Ciénaga del Fuerte (Tecolutla), con estas mismas especies además de Ardisia
revoluta, Pithecellobium latifolium. En El Apompal también hay presencia de la palma de yagua
(Roystonea dunlapiana).
El grupo V está formado por los manglares y se divide en dos subgrupos. En el primero (subgrupo
13) están los cuadros de Rincón de la Palma (Alvarado), Estero Dulce (Tecolutla), Laguna Grande y Chica
(Vega Alatorre), Acula (Alvarado) y de Mandinga (Alvarado). Está dominado por las tres especies de
manglar: mangle negro (Avicennia germinans), mangle blanco (Laguncularia racemosa) y mangle rojo
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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Selvas, manglares y palmares

Figura 31. Dendrograma mostrando los distintos grupos de humedales arbóreos que se registraron en Veracruz.

Herbáceas

Figura 32. Dendrograma mostrando los distintos tipos de humedales herbáceos emergentes que se registraron en Veracruz.
IV. MANGLARES, SELVAS INUNDABLES Y HUMEDALES HERBÁCEOS Patricia Moreno-Casasola et al.

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 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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(Rhizophora mangle). El segundo subgrupo (14) incluye los cuadros de Acula (Acula), Ciénaga del Fuerte
(Tecolutla) y algunos cuadros de Laguna Grande y Chica, dominados por R. mangle y L. racemosa, y
varios de ellos presentan P. aquatica, el zapote reventador.

Tipos de humedales herbáceos en Veracruz

Los humedales herbáceos conjuntan numerosos tipos de comunidades. Algunas aparecen cuando la selva
inundable se tala, en forma de manchones o bien cubriendo superficies enteras, a veces promovidas por el
uso de fuego. Incluyen comunidades de hierbas emergentes que sobresalen del agua, comunidades flotantes
y comunidades sumergidas. En esta sección se hará énfasis en las comunidades emergentes. Los humedales
herbáceos emergentes incluyen a los popales, tulares y carrizales. Son ecosistemas ampliamente
distribuidos en la planicie costera del Golfo de México. Los términos tular y popal fueron asignados por
Faustino Miranda (Miranda y Hernández-X, 1963). El popal describe una comunidad vegetal sobre
superficies pantanosas permanentemente estancada en la planicie costera de Tabasco, sur de Veracruz,
Chiapas y Campeche. Se establece sobre llanuras aluviales, prácticamente sin declives, atravesadas por ríos
que por medio de filtraciones e inundaciones cubren la superficie, en zonas con climas tropicales lluviosos
(Rzedowski, 1983). Entre las especies más frecuentes están el platanillo (Pontederia sagittata), caracolillo
(Thalia geniculata), bayoneta (Sagittaria lancifolia), sombrerillo (Hydrocotyle bonariensis), Echinodorus
andrieuxii, cebolla de cucho (Limnocharis flava), mafafa u hoja elegante (Xanthosoma robustum). Los
tulares son comunidades de plantas acuáticas dominadas por monocotiledóneas de 1 a 3 m de alto, de hojas
angostas o bien carentes de órganos foliares, entre el nivel del mar y los 2,750 msnm. En la planicie costera
predomina la nea o tule (Typha domingensis), coyolillo gigante (Cyperus giganteus) además de otras
especies del género Cyperus y se conocen como tulares. En Veracruz, en la cuenca del Papaloapan, también
se le nombra tule o tulillo a la ciperácea Eleocharis spp. Los carrizales están dominados por Phragmites
communis y Arundo donax (carrizos) y zacate cuchillo (Cladium jamaisence). Para la planicie de Veracruz,
Moreno-Casasola et al. (2010) ubicaron 11 localidades con presencia de humedales herbáceos emergentes
donde analizaron la vegetación y los componentes abióticos.
En la Figura 32 aparece un dendrograma con los cuadros de muestreo de las comunidades de
humedales herbáceos emergentes. La matriz está formada por 149 cuadros y 122 especies. El primer grupo
en separarse es la comunidad de esparto dominada por Spartina patens, Fimbrystilis spadicea y
Elleocharis cellulosa, presente en el Papaloapan (Rincón y Acula) y en Mandinga, en zonas alrededor de
los manglares. El segundo grupo en separarse es un popal formado por la bayoneta (Sagittaria lancifolia),
platanillo (Pontederia sagittata), Hydrocotyle spp., bejuco nube blanca (Mikania micrantha), el
caracolillo (Thalia geniculata), Leersia spp., entre varias otras de hojas anchas. Abunda en La Mancha, en
el Papaloapan y en Ciénaga del Fuerte. Se separa un tercer grupo dominado por el coyolillo gigante
(Cyperus giganteus) acompañado frecuentemente por el caracolillo (Thalia geniculata), que forma
comunidades densas en la zona centro-norte del estado (Estero Dulce, Ciénaga del Fuerte, Laguna Chica y
Grande) y en el Papaloapan, al sur. Finalmente se forma un grupo grande que se puede subdividir en
agrupaciones donde está presente la ortiga falsa (Boehmeria cylindrica) y Vigna lueteola en Ciénaga del
Fuerte, otro grupo con cornizuelo (Acacia cornigera) y tulipán o falso hibisco (Malvaviscus arboreus) en
varias zonas del Papaloapan, otro con yerba del clavo (Ludwigia octovalvis) en Cansaburros (Actopan) y
finalmente el tular dominado por nea o tule (Typha domigensis), donde con menor número aparecen otras
especies de hojas anchas como platanillo (P. sagittata) y algunos pastos como el alemán (Echinochloa
pyramidalis), que se distribuye a lo largo de toda la planicie costera.
IV. MANGLARES, SELVAS INUNDABLES Y HUMEDALES HERBÁCEOS Patricia Moreno-Casasola et al.

83
Los humedales y su relación con el ambiente

La hidrología y la fluctuación del nivel del agua

En los humedales, por ser zonas de transición entre la tierra y los sistemas acuáticos, el agua
constantemente interactúa con la tierra y de esa manera controla el ambiente, así como la vida vegetal y
animal asociada. La hidrología es el principal factor ambiental que determina y afecta a los humedales
(Mitsch y Gosselink, 2007). Incluso cuando las condiciones hidrológicas de los humedales cambian
ligeramente, la biota puede responder con grandes cambios en la riqueza de especies y la productividad de
los mismos.
Estos ecosistemas están intrínsecamente ligados al ciclo del agua, tanto a través de las
interacciones que establecen con el medio ambiente en general como por los procesos hidrológicos
internos. Son importantes en la alteración del ciclo del agua (Bullock y Acreman, 2003) ya que influyen en
la evaporación, en los caudales de los ríos, en los niveles de agua subterránea y de los lagos, por lo que a
pesar de que sólo cubren el 6% de la superficie terrestre influyen en gran parte del planeta. No todos los
humedales reciben agua de la misma fuente ni dependen de una sola. Los humedales en las tierras altas, en
las cabeceras de las cuencas hidrográficas, tienden a ser alimentados directamente por precipitación. Los
humedales aguas abajo tienen la entrada adicional de agua de los ríos y/o aguas subterráneas, mientras que
los de la costa también estarán sujetos al flujo de las mareas y la salida de agua marina.
Los distintos tipos de humedales varían en su composición florística y en su estructura, pero
también en su hidroperíodo. El régimen hidrológico del humedal es el patrón estacional del nivel del agua,
resultado del balance entre las entradas y salidas de agua, la geomorfología del humedal y el suelo (Mitsch
y Gosselink, 2007). Se define por su duración (tiempo que permanece la inundación), frecuencia (el
número de veces que se inunda en un tiempo dado), la profundidad que alcanza y la época de inundación.
Es la firma del humedal y nos permite identificarlo. El nivel del agua generalmente fluctúa, aún en
aquellos casos en que el humedal permanece inundado todo el año. Estas fluctuaciones pueden ser
estacionales, diarias, semidiarias (en función de las mareas) o impredecibles. Algunas de sus
características son la temporalidad, la procedencia del agua y las características fisicoquímicas.

Los hidroperíodos de los distintos tipos de humedales

El comportamiento del hidroperíodo es uno de los factores que caracteriza y diferencia los distintos tipos
de humedales. Se midió la altura de la inundación dada por el agua y la profundidad a la que desciende a lo
largo de períodos entre un año y tres años. En las gráficas el nivel del suelo está dado por el cero. Se puede
ver que en todos los humedales hay un claro comportamiento estacional durante el cual el agua desciende
durante las secas y se acumula durante las lluvias, pero hay fuertes variaciones en el periodo que
permanece inundado, que permanece seco y el nivel que alcanza el agua de inundación (Figura 33).
En las selvas secas hay dos comportamientos; el primero es el correspondiente a las dos selvas de
los humedales del Papaloapan, selvas que ocupan poco territorio en las zonas más altas del humedal, y
puede verse que la inundación en Las Blancas es más pronunciada que en Los Lirios, donde es más
ocasional. En ambos casos dura poco tiempo y las raíces de los árboles permanecen oxigenadas durante
períodos extensos de tiempo, ya que el agua baja a una profundidad de casi un metro o más. En las selvas
de Barra de Galindo, Boquilla de Oro y Mandinga el agua permanece más cercana a la zona de raíces e
inunda por períodos cortos de tiempo o solamente mantiene el suelo saturado. La inundación no alcanza
grandes alturas, por lo que hay un sotobosque en estas selvas. En las selvas más húmedas puede verse que
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
84
la inundación permanece por períodos más extensos y el agua permanece en la zona de las raíces casi todo
el año. Las selvas de Jamapa, Estero Dulce y Ciénaga se localizan sobre planicies de inundación donde el
agua llega tanto por un flujo subsuperficial como por el derrame de los ríos, y están dominadas por el
zapote reventador o apompo (Pachira aquatica). En el caso de La Mancha, la selva se localiza en una
depresión y el agua fluye subsuperficialmente y permanece durante más tiempo; además la especie
dominante es el corcho o anona (Annona glabra). Infante-Mata et al. (2012) describieron la composición
florística de varias de estas selvas.
Dos casos más extremos son los palmares. En el caso del El Yagual, su comportamiento es más
parecido al de las selvas secas, y aún en los palmares en el Papaloapan, el agua es más estacional. Lo
mismo sucede con el manglar dominado por Conocarpus erectus, en la Barra de Galindo, en el municipio
de Tuxpan (Figura 33) ya que está dominado por el botoncillo, la especie que tolera menos inundación y
salinidad.
En el manglar más característico donde el mangle negro, el blanco y el rojo dominan, como en el
Papaloapan (Acula, Rincón) y en Mandinga, el agua fluctúa estacionalmente (subgrupo 13). Durante las
secas el agua baja su nivel y las raíces quedan aireadas, aún las enterradas. El otro grupo de manglares
(subgrupo 14) muestra un comportamiento hidrológico más variable, con un período de secas menos
pronunciado. Es un comportamiento más parecido al de las selvas más inundables, y ello puede deberse a
que en la composición florística hay poca presencia de mangle negro (Avicennia germinans) y en cambio
hay bastantes cuadros con zapote reventador (P. aquatica). Es una especie frecuente en los manglares y
hacia el extremo más dulce, donde los valores de salinidad decrecen, permanece el zapote y las especies de
mangle van desapareciendo permitiendo la entrada de otras especies características de selvas inundables
(Moreno-Casasola e Infante-Mata, 2010; Infante-Mata et al., 2012; Moreno-Casasola et al., 2012). Por
ello, se ha propuesto que la distribución del zapote reventador se considere como el límite que permita
delimitar la extensión o superficie que cubre el manglar en las zonas costeras de México (Infante-Mata et
al., 2014).
IV. MANGLARES, SELVAS INUNDABLES Y HUMEDALES HERBÁCEOS Patricia Moreno-Casasola et al.

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 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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IV. MANGLARES, SELVAS INUNDABLES Y HUMEDALES HERBÁCEOS Patricia Moreno-Casasola et al.

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Figura 33. Fluctuación del nivel del agua (hidroperíodos) de los cinco grupos de humedales arbóreos registrados en Veracruz. Se
muestran sombreados los períodos de lluvia.

El hidroperíodo de los humedales herbáceos también es muy variable, al igual que el de los
humedales arbóreos (Moreno-Casasola et al., 2010). En esta sección se muestran dos ejemplos, uno es el
espartal de Spartina patens localizado en el Papaloapan y el otro es de varios tulares y popales (Figura 34).
El espartal es más estacional con un período en que el agua baja y las raíces quedan en condiciones de baja
cantidad o aún falta de oxígeno (anoxia). Una diferencia importante en esta comunidad es la salinidad. En
el campo, los humedales de agua dulce con mucha frecuencia se encuentran mezclados por lo que se
consideran como popales-tulares y tienen composiciones florísticas muy distintas. Algunos permanecen
inundados todo el año o gran parte del año (Ciénaga, Río Blanco y uno de los ejemplos en Vega, a la orilla
de Laguna Chica y Grande), lo que representa condiciones estresantes para las plantas y en este sentido se
parece el hidroperíodo de algunas selvas inundables. El de Boquilla es algo más estacional, y sobre todo el
de La Mancha y el otro de Vega. Ello muestra que aún en el mismo sitio, como por ejemplo alrededor de la
Laguna Grande y Chica, hay zonas donde el humedal es más estacional y otras donde permanece
inundado, en función de la topografía y de su ubicación particular.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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Figura 34. Gráficas mostrando la fluctuación del nivel del agua (hidroperíodo) de los humedales herbáceos (esparto y popal-tular)
de Veracruz. Se muestran sombreados los períodos de lluvia.
IV. MANGLARES, SELVAS INUNDABLES Y HUMEDALES HERBÁCEOS Patricia Moreno-Casasola et al.

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La salinidad es un factor ambiental importante que influye en la distribución de los humedales de
Veracruz. La salinidad se midió en el agua superficial, en el agua intersticial es decir la que está en los
poros del suelo a la altura de las raíces de las plantas y en el agua del manto freático. Estas tres mediciones
permiten ver las condiciones del agua superficial que baja por los ríos y la del agua subterránea, aquella
que entra tanto por influencia de las mareas mostrando hasta donde tiene impacto la cuña salina y también
por el manto freático que baja subsuperficial desde terrenos más elevados. El agua intersticial indica las
condiciones del agua que las plantas están tomando por las raíces y usando para sus funciones fisiológicas
y también representa la percolación del agua superficial, y la del manto freático y/o la cuña salina cuando
penetra. La Figura 35 muestra los promedios anuales de las tres fuentes de agua en distintos tipos de
humedales. El popal es la comunidad que se establece en las zonas de agua dulce tanto superficial como en
el manto freático. El tular también se establece en zonas de agua dulce pero es ligeramente más tolerante a
niveles bajos de salinidad en el manto freático y por ello frecuentemente se encuentra en zonas más
cercanas a la costa que los popales. Las selvas inundables, sobre todo las dominadas por el zapote
reventador, toleran algo más de salinidad y por eso frecuentemente son la comunidad que forma gradientes
de salinidad con el manglar, estableciéndose en las zonas más dulces. Finalmente el manglar y el esparto
son los más tolerantes a la salinidad. El agua intersticial oscila entre el agua dulce y la salobre y el agua
realmente salina es la del manto freático, es decir las más profunda.

Figura 35. Salinidad en el agua del manto freático (piezómetro), intersticial y superficial en los distintos tipos de humedales arbó-
reos y herbáceos.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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Conservación y restauración de los humedales
La conservación y restauración de estos ecosistemas es de gran valor para la sociedad, por la cantidad e
importancia de los servicios ecosistémicos que proporcionan, como puede apreciarse a lo largo del
presente libro. Sin embargo hoy en día su situación es muy precaria. Los manglares se conservan por un
lado debido a que las comunidades de pescadores han reconocido su importancia como zonas de refugio y
alimento de peces y lograron que se valoraran y respetaran localmente en varias regiones. Sin embargo, si
no fuera por la legislación que los protege y ha evitado su sustitución por desarrollos hoteleros y su
degradación por actividades ganaderas, hoy en día se verían mucho más afectados. Actualmente Veracruz
cuenta con una superficie de 36,273 ha de manglares. Sin embargo, el manglar dominado por el botoncillo
(Conocarpus erectus) casi ha desaparecido al ser sustituido por pastizales ganaderos, ya que ocupaba la
zona más seca y menos salina de este tipo de humedal (López-Portillo et al., 2010).
Las selvas inundables se encuentran entre las más afectadas, sobre todo las que permanecen
menos tiempo inundadas. Han sido taladas para convertirlas en potreros, obteniendo en primer lugar
madera, en segundo suelos fértiles con una buena capa de materia orgánica que mantiene vegetación
nativa o introducida que proporciona alimento al ganado manteniendo la humedad sobre todo durante la
época seca. En este sentido los palmares constituyen relictos de humedales que llegaron a tener
distribuciones mucho más amplias y que hoy en día han sido también potrerizados, dejando con frecuencia
las palmas de pie debido a su utilidad para los pobladores locales (Capítulo X). Las selvas que se inundan
más tampoco se han respetado. Queda mayor superficie remanente alrededor de los manglares indicando
su distribución anterior (Infante-Mata et al., 2014) pero han desaparecido de las planicies de inundación
de todos los ríos de Veracruz. Han sido sustituidos por potreros, cañaverales drenados y ciudades, con los
consecuentes desastres que ello ha traído. Es un ecosistema en peligro de desaparecer de Veracruz.
Los humedales herbáceos han sido menos alterados ya que pueden ocupar condiciones de
inundación permanente por lo que drenarlos ha sido más difícil, sin embargo la mayoría presentan ganado por
lo menos una parte del tiempo (Rodríguez Medina y Moreno-Casasola, 2013; Moreno-Casasola et al., 2014).
El programa de Reservas de Agua instrumentado por CONAGUA y por WWF es un instrumento
de gran valor para la gestión del agua y para la conservación de humedales. Como ejemplo de ello, en la
gran cuenca del Papaloapan conformada por las cuencas hidrológicas del Río Jamapa-Cotaxtla, Río
Blanco, Río Papaloapan, Río Valle Nacional, Río Grande, Río Playa Vicente, Río Tesechoacán, Río
Trinidad, Río San Juan y Llanuras de Papaloapan se aplicó la Norma Mexicana de Caudal Ecológico
(NMX-AA-159-SCFI-2012).
La definición de caudal ecológico es la cantidad, calidad y variación del gasto o agua reservada
para preservar servicios ecosistémicos, componentes, funciones, procesos y la resiliencia de ecosistemas
acuáticos y terrestres que dependen de procesos hidrológicos, geomorfológicos, ecológicos y sociales.
Para su determinación, es necesario contar con registros históricos de estaciones hidrométricas, las cuales
registran el gasto diario (volumen de escurrimiento por unidad de tiempo) que pasa por una sección del
cauce del río donde se ubica dicha estación. La gráfica de tiempo contra caudal se le conoce como
hidrograma, el cual es característico del río y representa su comportamiento. A través de su análisis es
posible identificar los caudales mínimos, máximos, promedios, así como aplicar metodologías
hidrológicas para obtener los caudales ordinarios, de avenidas y los pulsos de inundación, los cuales se
pueden relacionar con el funcionamiento ecohidrológico como es el mantenimiento de la vegetación
riparia a los lados del río y los humedales de la planicie de inundación en la cuenca baja.
IV. MANGLARES, SELVAS INUNDABLES Y HUMEDALES HERBÁCEOS Patricia Moreno-Casasola et al.

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En la Figura 36 se presenta el hidrograma representativo para años húmedos, medios, secos y muy secos
de la cuenca del río Papaloapan. Con esta gráfica se puede identificar en qué rango están variando los
caudales en el río e identificar la época de secas y lluvias. Por ejemplo para un año medio, en septiembre se
puede esperar un caudal de 250 m3/s en marzo y de 800 m3/s en septiembre. Esta variación de caudal
mensual es lo que se conoce como régimen y para que un río se considere natural se debe continuar con
esta variación y mantenerla.

Figura 36. Caudales ordinarios en años lluviosos, años con precipitación media, años secos y muy secos en la cuenca del Papaloapan.

El análisis de avenidas se realiza para identificar los eventos máximos que pueden provocar
desbordamiento del río y por consecuencia inundaciones. Para fines ecológicos se deben conservar las
avenidas anuales, intra-anuales y cada 5 años, que corresponden a los períodos de retorno (Tr) de 1, 1.5 y 5
años. Es decir, en un período de 10 años se debe permitir que ocurran 10 avenidas con un período de
retorno de 1 año, 6 avenidas con un Tr de 1.5 años y 2 avenidas con un Tr de 5 años. Con estas magnitudes y
si se conoce la geometría del cauce (realizado por topobatimetría), se puede aplicar una modelación
hidráulica para obtener el tirante esperado para cada magnitud (Figura 37).
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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Figura 37. Tirantes de inundación para avenidas de los períodos de retorno de 1, 1.5 y 5 años, en una sección del río Papaloapan,
específicamente en Chacaltianguis.

Con base en el análisis hidrológico y de avenidas, se realiza la interacción con los grupos
ecológicos funcionales del río y se propone un volumen de reserva de agua, para secas y lluvias. Esto
permitirá a los gestores de recursos tener herramientas para saber cuál es el caudal necesario que se debe
conservar en estiaje y lluvias, así como proponer un mejor uso de suelo que permita avenidas con períodos
de retorno de cinco años, las cuales también están asociadas a la delimitación de la zona federal, y de
manera muy importante a la conservación de los humedales. Como se muestra en la Figura 37, la
inundación es lo que mantiene con vida los humedales herbáceos y arbóreos de la planicie de inundación.
Los resultados de las cuencas hidrológicas del Papaloapan muestran que se debe conservar un
volumen de caudal ecológico que permita conservar el régimen del río, y no interfiere con la extracción
que actualmente tiene la cuenca (Figura 38).
Las proyecciones para 2080 indican que el 5-20% de los humedales costeros se perderán debido a
la elevación del nivel del mar (Nicholls, 2004). En la costa del Golfo de Estados Unidos, las islas de
barrera, las dunas y bancos de arena, los humedales herbáceos y arbóreos de agua dulce y salobre
amortiguan significativa el impacto del viento, de las olas y la marea de tormenta generada por los
huracanes y tormentas tropicales (Grupo de Trabajo para la planificación post-huracán de la costa de
Louisiana). Por tanto a raíz de las inundaciones producidas por el huracán Katrina en Nueva Orleans, se ha
considerado como una opción de manejo costero la restauración de los humedales e islas de barrera para
ayudar a proteger esta ciudad.
IV. MANGLARES, SELVAS INUNDABLES Y HUMEDALES HERBÁCEOS Patricia Moreno-Casasola et al.

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Figura 38. Porcentaje de reserva de agua (caudal ecológico = Q ecol) de las cuencas hidrológicas del Papaloapan.

Existen en México algunas experiencias de restauración, sobre todo de manglares, donde se ha

hecho énfasis en la recuperación de los flujos de agua en el manglar. Sin embargo, existen aún muy pocos
esfuerzos de restauración de humedales de agua dulce. En la zona de La Mancha (Actopan) se ha
recuperado un popal (López-Rosas et al., 2010) que se había perdido debido a la introducción de un pasto
forrajero exótico africano, conocido como pasto alemán (Echinochloa pyramidalis), el cual fue
eliminando a la vegetación nativa del humedal (López-Rosas et al., 2006), produciendo tanta materia
orgánica que fue elevando el nivel del suelo y desecando el humedal (López-Rosas y Moreno-Casasola,
2012). Recientemente se acaba de iniciar un proyecto impulsado por CONAFOR para restaurar la selva
inundable de zapote reventador de Ciénaga del Fuerte, la cual ha sido talada y posteriormente invadida
también por el pasto alemán, por pastos nativos de humedales (Leersia spp.) y por varias trepadoras
(Ipomoea spp., Dalbergia brownei), que crecen con tal densidad que llegan a doblar y tirar los árboles.
Estos procesos se han visto además favorecidos por el impacto de los huracanes.
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SERVICIOS ECOSISTÉMICOS
Selvas y Bosques
de las
Costeros de Veracruz
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95

LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS

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V. LA CONECTIVIDAD DEL PAISAJE
Javier Laborde Dovalí, Sergio Guevara Sada y Liliana Cadavid Florez

México está enfrentando desde hace varias décadas una crisis profunda en cuanto a la conservación de su
diversidad biológica. Las estrategias simplistas de conservación dirigidas a una especie en particular
(generalmente especies nativas carismáticas o que generan interés en la población en general y en las
agencias financiadoras de la conservación en particular) así como el enfoque de confinamiento de áreas
protegidas para conservar su flora y fauna, no son suficientes. La protección individual de determinadas
especies es crítica y muy importante pues usualmente incluye especies carismáticas que pueden
desempeñar un papel importante en ecosistemas y para las cuales es relativamente fácil convencer al
público en general de la importancia de su conservación. Sin embargo su utilidad y eficacia real es
prácticamente nula si no se incluye un esfuerzo decidido y dirigido a la protección de los hábitats también,
ya que por ejemplo la especie protegida podría estar aumentando su tamaño poblacional en un sitio
determinado al mismo tiempo que dicho aumento podría impactar negativamente al habitát y deteriorarlo
para otras especies nativas del sitio. La pérdida del hábitat debida a las actividades humanas y su
consecuente fragmentación y el aislamiento de los remanentes son las causas más comunes de la extinción
de especies (Hudson, 1991). A pesar de que el establecimiento de áreas protegidas es benéfico e
indispensable para la conservación de la biodiversidad, este es un enfoque claramente insuficiente que no
logrará por si mismo conservar la destacada biodiversidad de nuestro país. Para ello tenemos que fijarnos
en las áreas que están por fuera de las reservas también, haciendo un manejo de ellas que favorezca la
conservación biológica.
México es uno de los países más biodiversos del mundo (Toledo, 1988). Esta diversidad biológica
está ligada a la historia geológica y ubicación geográfica de México, en donde las dos zonas
biogeográficas del continente americano, la Neártica y la Neotropical, convergen. Lo anterior, aunado a la
compleja topografía del país, produce un mosaico de condiciones ambientales muy heterogéneo. Además,
México incluye el conjunto más numeroso de grupos indígenas en América, cada uno con sus propios
sistemas y estrategias de uso y manejo de los recursos naturales de su entorno. La intricada mezcla de
tradiciones culturales y sistemas de manejo sobrepuestos en el escenario natural implica una sustancial
fragmentación de los hábitats de México. Adicionalmente es necesario tomar en cuenta las leyes
mexicanas y categorías de tenencia de la tierra, particularmente cambios recientes que se les han hecho y
que generan problemas y conflictos en los que concepciones tradicionales se confrontan con puntos de
vista modernos. La ya de por sí difícil tarea de la conservación biológica adquiere dimensiones
extremadamente complicadas en México.
A pesar de los grandes esfuerzos y logros del movimiento conservacionista en México, es aún
poca la superficie que se ha logrado proteger oficialmente mediante algún tipo de categoría de área
protegida. Las cifras más optimistas no superan el diez por ciento del territorio nacional y en algunos
estados muy biodiversos como Veracruz, esta cifra es inferior al cinco por ciento. La situación es todavía
mas apremiante al analizar las áreas protegidas ya decretadas, pues la mayoría de ellas no funciona
adecuadamente, en gran parte debido a falta de financiamiento y personal calificado para el adecuado
V. LA CONECTIVIDAD DEL PAISAJE Javier Laborde Dovalí, Sergio Guevara Sada y Liliana Cadavid Florez

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manejo y preservación del área protegida. La situación se complica todavía más el tomar en cuenta los
futuros escenarios de cambio climático, particularmente para el caso del trópico mexicano, ya que
distintas predicciones muestran que las especies de la flora y fauna tropical deberán desplazarse
altitudinalmente conforme se presenten los cambios climáticos en la región en donde las encontramos
actualmente. Para que ello suceda y no desaparezcan, es imprescindible favorecer o al menos no impedir el
movimiento de las especies por fuera de las áreas protegidas actuales, a través de los paisajes
transformados por el hombre. Por tanto, es urgente e imprescindible poner atención sobre la diversidad
biológica que todavía encontramos en paisajes transformados y dominados por el hombre. Actualmente
este tipo de paisajes cubren más de dos tercios de la superficie del país y para asegurar la conservación de
la biodiversidad nacional, es fundamental fomentar el movimiento de las especies a través de las áreas
modificadas por el hombre, para lo cual se requiere conocer y entender mejor la denominada
“conectividad” del paisaje.

Consecuencias de la fragmentación del hábitat

La fragmentación de los hábitats o ecosistemas naturales por actividades humanas es actualmente la
amenaza más fuerte sobre la diversidad biológica. En particular en las zonas tropicales del continente
americano, la alarmante deforestación de las selvas es ampliamente conocida. Sin embargo, la intensidad
de la fragmentación resultante y sus consecuencias ecológicas todavía no son comprendidas cabalmente.
La fragmentación forestal antrópica tiene dos componentes principales; el primero tiene que ver con la
reducción del área total de hábitat que incide directamente sobre el tamaño poblacional de las especies del
hábitat original, y el segundo tiene que ver con el aislamiento de los remanentes del hábitat original que
son separados por las áreas taladas y que se traduce en una fuerte limitante de la dispersión y tasas de
inmigración de los organismos nativos a través del paisaje (Wilcove et al., 1986). Lo anterior puede
provocar una severa reducción del “tamaño poblacional efectivo (Ne)” que podría llegar a ser mucho más
pequeño que el conteo total de individuos supervivientes a la deforestación, ya que grupos de ellos
separados en diferentes fragmentos forestales podrían no tener posibilidad alguna de interactuar y mucho
menos de reproducirse entre sí. Es decir, individuos conespecíficos que permanecen en fragmentos
forestales distintos podrían estar demasiado alejados entre sí o separados por un tipo de hábitat inhóspito
que representa una barrera infranqueable y por tanto llegarían a formar sub-poblaciones aisladas en sus
respectivos fragmentos. Si el tamaño poblacional efectivo persiste a un nivel demasiado bajo durante
varias generaciones, además del riesgo extremadamente grande de la extinción local (o extirpación) de la
especie en el paisaje, se presentaría una considerable pérdida de variación genética y aumento de la deriva
génica (Forman y Godron, 1986; Turner, 1989) lo que vulnera todavía más las posibilidades de
persistencia de la especie en cuestión.
Los ecólogos del paisaje han propuesto que los paisajes, principalmente los transformados por el
hombre, suelen estar compuestos por dos componentes contrastantes que difieren notablemente en su
estructura, composición y dinámica; el hábitat original o remanente y las áreas convertidas por el hombre
en campos agropecuarios y que en conjunto se designan como la 'matriz' del paisaje, que es la parte más
transformada del mismo. Actualmente en los paisajes que originalmente estaban cubiertos por
ecosistemas forestales (bosques y selvas), la matriz del paisaje suele ser el componente o elemento más
extenso y engloba o rodea a los remanentes forestales; la matriz corresponde a las zonas taladas y
convertidas en campos ganaderos o agrícolas. La dinámica del paisaje en su conjunto está muy
influenciada por lo que sucede en la matriz, debido a la extensión que ocupa. Ésta puede presentar distinto
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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grado de permeabilidad para los diferentes organismos; es decir, puede no representar una barrera
infranqueable, sino ser utilizada en mayor o menor grado dependiendo de la especie considerada y la
escala a la que dicha especie utilice el ambiente y al mismo tiempo puede ser una barrera impenetrable e
inhóspita para otras especies (McIntyre y Barrett, 1992).
En su acepción más simple la conectividad se puede concebir como lo contrario al aislamiento. Al
abordar la conectividad es necesario enfatizar que este es un concepto que combina dos niveles: la
estructura física del paisaje (conectividad estructural) y la forma en que las especies responden a esta
estructura física (conectividad funcional). El análisis de la conectividad estructural se enfoca en los
patrones del paisaje sin tener referencia en una especie o proceso ecológico particular, mientras que la
conectividad funcional se aborda a un nivel de evaluación ecológicamente realista incluyendo los flujos y
comportamiento de los organismos en el paisaje (Saura et al., 2011). La conectividad del paisaje se puede
definir como “el grado en el cual el paisaje facilita o impide el movimiento de organismos entre parches”
(Taylor et al., 1993).
Como se mencionó anteriormente, en un paisaje determinado con un cierto grado de
fragmentación del hábitat original, los organismos de distintas especies suelen percibir de manera muy
diferente al paisaje fragmentado. Por ejemplo para especies de mamíferos arborícolas que pasan la mayor
parte de su ciclo de vida sobre el dosel arbóreo, tales como los monos de la selva, un extenso pastizal que
rodea un determinado fragmento puede representar una barrera infranqueable y dejarlos confinados al
interior de dicho fragmento, mientras que algunas aves del dosel como tucanes y oropéndolas pueden
volar sin problemas a través de dicho pastizal y llegar a otro fragmento de selva que resulta inaccesible
para organismos menos vágiles, es decir que se mueven menos. La notable diversidad biológica de las
selvas y la enorme variedad de historias y estrategias de vida de sus especies hace muy difícil el estudio de
la conectividad del paisaje pues ello depende de la respuesta de cada especie a la deforestación y de la
fragmentación antrópica de las selvas. Si la conectividad es baja entonces las posibilidades de persistencia
de la especie en cuestión en el nuevo paisaje transformado por el hombre serán muy bajas, mientras que
para una especie determinada que percibe el mismo paisaje como muy poco aislado o con una alta
conectividad, sus posibilidades de persistencia serán mayores, entre otras cosas porque los individuos que
quedan separados en fragmentos distintos pueden llegar a formar una unidad demográfica funcional y
tener un tamaño poblacional efectivo considerable, a pesar de la fragmentación de su hábitat original. Lo
anterior no solo depende de las respuestas de las especies a la gama de tamaños y distribución espacial de
los fragmentos remanentes sino también a las características de las áreas transformadas por el hombre que
separan dichos remanentes y que en realidad son las que determinan si un individuo o sus genes (e.g.
polen) pueden o no cruzar dichas áreas para llegar a otro remanente de su hábitat natural.
Aunque las plantas son sésiles y sus adultos no se desplazan, estos organismos si se mueven a
través del paisaje ya sea mediante el polen o sus semillas y por tanto si la deforestación y fragmentación
resultante restringen o reducen el flujo del polen o las semillas, entonces el tamaño poblacional efectivo de
las plantas será drásticamente reducido y considerablemente menor al conteo de los adultos
supervivientes a la tala. El flujo del polen y semillas en paisajes fragmentados, particularmente el que se
presenta por fuera de los fragmentos remanentes a través de las zonas taladas, es un buen indicador del
grado de conectividad del paisaje.
V. LA CONECTIVIDAD DEL PAISAJE Javier Laborde Dovalí, Sergio Guevara Sada y Liliana Cadavid Florez

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Deforestación y fragmentación de selvas
La deforestación y fragmentación de las selvas neotropicales han sido severas, generando fragmentos de
vegetación original inmersos en zonas taladas. La conversión de la selva en campos ganaderos o agrícolas
ha sido la principal causa de la pérdida de superficie forestal y su fragmentación en parches más pequeños
y separados. Esta separación de los remanentes de selva tiene implicaciones importantes sobre los seres
vivos, debido a que dichos parches o fragmentos forestales quedan inconexos, separados por hábitats muy
distintos al original que son de difícil acceso o inhóspitos para los organismos de la selva; por tanto, la
fragmentación afecta directamente a las poblaciones y comunidades biológicas, así como a los flujos de
materia y energía que se dan en el paisaje (Forman, 1995).
Las selvas tropicales contienen una notable riqueza de especies de plantas leñosas por unidad de
área. La mayoría de las especies de árboles, arbustos y lianas de estas selvas ocurren en densidades
relativamente bajas distribuidas en amplios territorios. Sus sistemas de reproducción requieren de
polinización cruzada (i.e. sus adultos no pueden auto-fecundarse aunque tengan flores hermafroditas) y
dependen de la interacción mutualista con animales: insectos, aves y mamíferos nectarívoros para la
polinización de sus flores, así como de vertebrados frugívoros para la dispersión de sus semillas. Los
fragmentos remanentes de selva de tamaño pequeño y alejados de otros remanentes no podrán mantenerse
como tales si los campos agropecuarios que los rodean no permiten el movimiento y por tanto la
inmigración de animales portadores de polen o semillas de especies de plantas de la selva original. Si el
aislamiento es absoluto, entonces la siguiente generación de los árboles que forman el fragmento actual no
podrá reproducirse en el caso de fragmentos demasiado pequeños y por tanto desaparecerán a pesar de que
la tala se haya detenido por completo. Debido a que todos los organismos de la selva, incluyendo la fauna,
dependen de la estructura y composición arbórea de la selva, es crucial que se mantenga en el paisaje un
adecuado flujo de polen y semillas de las especies arbóreas que forman el dosel superior pues de lo
contrario no se logrará preservar a largo plazo la selva y su biodiversidad.
Los remanentes de la selva original que quedan en paisajes antrópicos suelen ser fragmentos de
muy diferente tamaño, que van desde unas cuantas hectáreas a cientos o miles de hectáreas; sin embargo,
cada vez nos quedan menos fragmentos forestales cuyo tamaño exceda los miles de hectáreas y son
muchos los que no superan las 100 ha. En México y el resto de América los remanentes de selva
Neotropical están inmersos en una matriz de campos agropecuarios, dominados actualmente por
pastizales ganaderos. En la literatura ecológica actual los pastizales tropicales son considerados como
inhóspitos para las especies de flora y fauna de la selva original, siendo muy pocas las especies cuyos
individuos se aventuran a cruzarlos. Sin embargo, son muy pocos los estudios que han documentado
verazmente y a la escala adecuada, la estructura y composición florística de los potreros y por tanto no se
puede afirmar que todo potrero es una barrera infranqueable pues varían enormemente en sus
características estructurales y florísticas (Laborde et al., 2011).
La gran extensión y uso permanente (no cíclico; sin período de barbecho o abandono) de los
pastizales tropicales o potreros creados por el hombre así como su inhospitabilidad para los dispersores de
polen y de semillas son los principales impedimentos para la regeneración de la selva en estos sitios y para
la preservación a largo plazo de la selva en paisajes antrópicos (Gómez-Pompa et al., 1972; Guevara et al.,
2005). La mayoría de las especies leñosas de las selvas dependen de vertebrados frugívoros para la
dispersión de sus semillas, con cerca del 80% de ellas en las selvas húmedas o perennifolias y alrededor del
50 al 70% de las especies de las selvas secas o caducifolias (Sánchez-Azofeifa et al., 2013). Los animales
de selva, que son dispersores efectivos de semillas y del polen de las especies de plantas de la selva, suelen
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
100
evitar las zonas taladas desprovistas de árboles y permanecen al interior de los fragmentos forestales. Sin
embargo, la presencia de árboles en pie dentro de las áreas taladas puede atraer a estos organismos y
animarlos a cruzar las zonas abiertas; esto sucede siempre y cuando no estén desprovistas de árboles
(Laborde et al., 2008).
El estudio y evaluación en campo del grado de aislamiento entre los remanentes forestales o de su
grado de conectividad es imprescindible para tener éxito en la conservación a largo plazo de la diversidad
forestal tropical en México. Igualmente importante es la identificación de aquellos elementos o atributos
del paisaje y su manejo que influyen positiva o negativamente en la conectividad del paisaje. Los estudios
que como grupo de trabajo hemos realizados en paisajes tropicales de México, principalmente en potreros
de Veracruz (en Los Tuxtlas, La Mancha y Jamapa) nos indican que aún en paisajes severamente
deforestados y fragmentados dominados por pastizales dedicados a la cría de ganado, existen hábitats de
selva, donde se refugian sus especies y poblaciones. Es una clara indicación de la importancia que tiene la
conectividad del paisaje para el mantenimiento de la diversidad de la selva en los paisajes actuales. La
biodiversidad es un servicio ecosistémico (SE) de gran importancia.

El arbolado de potreros y campos agrícolas tropicales

Los campos agrícolas y potreros de los trópicos, particularmente los del neotrópico (en América) no son
áreas totalmente desprovistas de árboles como suelen concebirse en la literatura de conservación, sino que
suelen presentar un profuso arbolado en su interior, arreglado espacialmente en diferentes maneras o
elementos. Entre los elementos arbóreos de la matriz de las zonas tropicales de México y Centro América,
destacan las franjas forestales ribereñas que son dejadas sin talar por los campesinos para proteger el cauce
del río; los árboles aislados que dejan como fuente de sombra generalmente, y que pueden ser remanentes
del dosel arbóreo original o plantados posteriormente a la tala; y por último se tienen también las cercas
vivas que suelen ser plantadas con postes vivos de unas cuantas especies arbóreas que rebrotan muy
fácilmente y no estrangulan ni deterioran el alambre de púas que se clava en ellos (mulato o chaca-Bursera
simaruba, cocuite-Gliricidia sepium y colorín-Erithryna spp., entre otras). Además, en ocasiones se
abandonan porciones de un campo o potrero y se regenera en ellas vegetación leñosa secundaria (acahual),
es decir también suele haber en la matriz del paisaje acahuales en diferentes etapas de recuperación
(Guevara et al., 2005). Los elementos forestales que conforman el paisaje, incluyendo los fragmentos
forestales remanentes, los acahuales y los elementos arbóreos de los campos agrícolas y ganaderos, se
encuentran relacionados entre sí. Por tanto el número de parches y su configuración espacial o
proximidad, la forma del parche o elemento y la composición florística (especies presentes) de estos
elementos, afectan los flujos y las interacciones de energía, materia y organismos en el paisaje (Guevara et
al., 2005; Laborde et al. 2008). La movilidad de organismos de la selva o bosque original a través de la
matriz (campos) y las posibilidades de que se muevan de un fragmento forestal remanente a otro, es un
aspecto crucial para la conservación de la biodiversidad forestal, pero también para mantener la capacidad
de regeneración forestal o resiliencia en paisajes modificados por el hombre.
El movimiento de individuos o sus genes (e.g. polen) a través de la matriz y entre los fragmentos
se ve condicionado por la estructura y composición de la matriz del paisaje y puede ser facilitado por
corredores continuos de hábitat semejante al original que conecten fragmentos separados mediante franjas
angostas que interrumpen y cruzan las zonas taladas. Pero también este movimiento puede ser facilitado
por elementos arbóreos aislados que actúen como sitios de paso denominados trampolines o 'stepping
stones' (Guevara, 1986; Laborde, 1996), que en conjunto pueden constituir una constelación de nodos
V. LA CONECTIVIDAD DEL PAISAJE Javier Laborde Dovalí, Sergio Guevara Sada y Liliana Cadavid Florez

101
conectores que operan como un corredor difuso o discontinuo pero efectivo (Laborde et al., 2008). Si estos
elementos arbóreos de la matriz contienen o están formados por especies arbóreas o arbustivas de la selva
original, entonces además de servir como sitios de paso para cruzar las zonas abiertas, pueden aminorar lo
inhóspito de los campos al ofrecer recursos adicionales (sitios de percha, frutos, insectos, etc.) a la fauna
forestal original y al mismo tiempo ser fuente de propágulos (i.e. semillas) para la regeneración forestal de
las zonas agropecuarias.

Árboles aislados como indicadores de conectividad

En 30 potreros activos dedicados a la cría de bovinos en la Sierra de Los Tuxtlas (Veracruz) cuya superficie
combinada totalizó 173 ha de muestreo, se registraron 140 especies arbóreas en ellos, de las cuáles 129 se
reportan en el listado de la Estación Biológica Los Tuxtlas de la Universidad Nacional Autónoma de
México (EBT-UNAM) como parte de la selva; de las 11 especies restantes, seis son cultivadas (cítricos,
nanche, chicozapote, guayaba). En estos potreros se registraron 80 especies de árboles cuyos adultos son
capaces de superar los 15 m de altura y que además forman parte del dosel o sub-dosel de la selva,
representando 61% de la flora arbórea de esta talla reportada para la EBT-UNAM. Los elementos de los
potreros más ricos en especies arbóreas fueron las franjas ribereñas y los árboles aislados, con cerca de 90
especies registradas en cada elemento o componente arbóreo del paisaje. Se destacan las franjas ribereñas
por concentrar una riqueza muy alta en un área relativamente pequeña, sin embargo, su distribución
espacial se restringe a sitios puntuales del paisaje que corresponden al cauce de los ríos permanentes,
mientras que los árboles aislados están esparcidos por todos lados y su presencia en el paisaje es vasta
(Guevara et al., 2005; Laborde et al., 2011).
El conjunto de franjas ribereñas, cercas vivas y árboles aislados reduce las distancias que tienen
que cruzar los organismos que se mueven a través de los campos agrícolas o ganaderos. Su importancia
radica no tanto en la cobertura forestal o área que agregan al paisaje, pues ésta suele ser mínima y poco
relevante como hábitat extra para los organismos de la selva; sin embargo, por su distribución espacial tan
vasta representan elementos arbóreos muy importantes para la conectividad, incrementándola
considerablemente. En particular la distribución espacial amplia de los árboles aislados a todo lo largo y
ancho de los potreros y campos agrícolas, reduce drásticamente el aislamiento de los fragmentos
forestales y demás elementos arbóreos, al hacerlos más accesibles para los organismos que utilizan dichos
árboles (Laborde et al., 2008).
En los 30 potreros mencionados anteriormente se registraron un total de 866 árboles aislados
mayores a dos metros de altura, pertenecientes a 98 especies. La densidad de árboles aislados varió de 0.3 a
39.1 árboles por ha, siendo más común la densidad de dos a ocho árboles aislados por hectárea de potrero
(Guevara et al., 2005). En árboles aislados de higueras (Ficus spp.) se registró un considerable número de
especies de aves visitantes, incluyendo 47 especies frugívoras (Guevara y Laborde, 1993), así como de
murciélagos, incluyendo 20 especies frugívoras (Galindo-González et al., 2000), las cuales producen una
copiosa y rica lluvia de semillas de especies zoócoras debajo de estos árboles. En tan solo un año de
estudio se registraron casi 1,000 semillas por metro cuadrado de colector ubicado bajo las copas de estos
árboles aislados. Estas semillas pertenecen a 152 especies de las cuales una cuarta parte (26%) son de
árboles zoócoros que fueron las semillas más abundantes (Guevara et al., 2005). La rica y frecuente tasa de
visitas de aves y murciélagos frugívoros a los árboles de Ficus aislados en potreros de Los Tuxtlas, así
como la copiosa y rica deposición de semillas provocada por estos dispersores indican claramente que hay
una alta conectividad en el paisaje fragmentado de Los Tuxtlas. Los movimientos de las aves y
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
102
murciélagos frugívoros en pastizales tropicales están influenciados o determinados por el arreglo espacial
de los elementos arbóreos presentes en ellos, tales como franjas ribereñas, cercas vivas y árboles aislados.
La dirección de llegada de los frugívoros que visitan los árboles aislados no es al azar sino que depende de
la distribución espacial de la vegetación arbórea en sus alrededores (Guevara y Laborde, 1993).
Los resultados obtenidos en Los Tuxtlas podrían deberse en gran parte a que la deforestación de la
selva en esta región es relativamente reciente y aunque ya se presenta una muy intensa fragmentación, la
conectividad es aún alta gracias en gran parte a la presencia de numerosos y dispersos fragmentos
remanentes de la selva original, así como a un profuso y diverso arbolado al interior de sus potreros y
campos agrícolas. En otros paisajes en los que la deforestación sea más antigua y la fragmentación
antrópica más intensa, los resultados podrían ser muy distintos. Con base en lo anterior iniciamos
recientemente el estudio del efecto de los árboles aislados en potreros de la zona central de Veracruz en el
Municipio de Jamapa, al sur de Boca del Río, en donde la deforestación y fragmentación tienen más
tiempo y es más intensa, quedando muy pocos y pequeños fragmentos forestales en este paisaje. Los
resultados recabados hasta el momento muestran que a pesar de la intensa deforestación y de la muy escasa
y esparcida cobertura forestal presente, existe aún un profuso y relativamente rico arbolado que atrae aves
frugívoras dispersoras de semillas hacia los potreros.
Al igual que en otras zonas tropicales de México, los campesinos de Jamapa siguen dejando
árboles en pie cuando talan la selva o los acahuales para establecer campos agrícolas o ganaderos y
también plantan algunos árboles al interior de las zonas taladas. Muchos de estos árboles que se
encuentran en los potreros de Jamapa son de especies útiles principalmente por su madera y como fuentes
de leña y frutos comestibles, además de que otras especies son favorecidas por su utilidad en el manejo
pecuario, al proveer de sombra al ganado, forraje complementario y postes para cercos vivos, entre otros
(Lazos-Ruíz et al., 2016).
Entre las especies de selva que son comunes como árboles aislados en los potreros de Jamapa
destacan los del género Ficus. En un recorrido sistemático de los potreros de la zona se registraron 189
árboles aislados de al menos cuatro especies distintas de este género, entre las que destaca la higuera
(Ficus cotinifolia) por su abundancia como árbol aislado (86% de los individuos aislados de Ficus spp.) y
por el tamaño de sus árboles, que superan los 20 m de altura y suelen tener copas amplias de más de 15 m de
diámetro. Por ser muy conspicuos y frecuentes en los potreros, se seleccionaron 16 individuos de la
especie F. cotinifolia para evaluar el papel de los árboles aislados en la conectividad del paisaje
intensamente fragmentado de Jamapa. La densidad de árboles aislados en los potreros de la zona varía
mucho y depende del tipo de manejo que se aplique a cada unidad productiva o potrero, lo cual se traduce
en una variación muy considerable en cuanto a la vegetación leñosa o forestal que se encuentra en las
inmediaciones de cada árbol aislado. Con base en ello se seleccionaron cuatro escenarios o categorías de
aislamiento de los árboles dejados en pie y estudiados, que se distinguen por la complejidad estructural o
densidad de elementos arbóreos en las inmediaciones de cada árbol. Las cuatro condiciones abarcan desde
la situación más simple con una muy baja densidad de árboles en los alrededores (condición de máximo
aislamiento; Figura 39) del árbol focal, hasta la cuarta categoría que representa condiciones
estructuralmente complejas alrededor del árbol aislado focal rodeado de una densidad de árboles
relativamente alta en 100 m a la redonda (condición de mínimo aislamiento). Las otras dos categorías son
intermedias a las anteriores y todas fueron seleccionadas con base en imágenes satelitales recientes (2012)
de la zona con alta resolución (cinco metros por pixel).
V. LA CONECTIVIDAD DEL PAISAJE Javier Laborde Dovalí, Sergio Guevara Sada y Liliana Cadavid Florez

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Figura 39. Ejemplos de diferentes condiciones de densidad arbórea y complejidad estructural, en los alrededores (100 m a la
redonda; i.e. 3.14 ha) de árboles de Ficus cotinifolia aislados en potreros de Jamapa, Veracruz. Se muestra un ejemplo para la
condición 1 de máximo aislamiento (a la izquierda) y otro para la condición 4 de mínimo aislamiento y máxima complejidad
estructural forestal (a la derecha). La circunferencia mostrada en las fotos inferiores tiene en terreno un radio de 100 metros.
Fotografía: Liliana Cadavid.

En cada uno de estos cuatro escenarios se seleccionaron cuatro árboles aislados de higuera de
tendón o matapalo (Ficus cotinifolia) para evaluar el efecto de estos árboles y la estructura del paisaje que
los rodea en la diversidad de plantas leñosas presentes y la atracción de aves y semillas dispersadas hacia
dichos árboles. El muestreo de la vegetación arbórea establecida en los alrededores (en 100 m a la
redonda) de estos 16 árboles aislados (3.14 ha de muestreo alrededor de cada árbol y 50.3 ha en total),
arrojó un total de 1,780 individuos de plantas leñosas (con DAP mayor o igual a cinco centímetros),
pertenecientes a 94 especies. Entre las especies más abundantes destacan varias con utilidad pecuaria en la
zona, tales como el cocuite (Gliricidia sepium), guácimo (Guazuma ulmifolia) y huizache o espino blanco
(Acacia cochliacantha); así como especies con un alto valor comercial por su madera (cedro-Cedrela
odorata y roble-Tabebuia rosea) y dos especies de palmas muy apreciadas por los campesinos locales,
palma de coyol real (Attalea butyracea) y palma de coyol redondo o apachite (Sabal mexicana). Aunque
con bajas abundancias también se encontraron alrededor de los árboles de higuera (F. cotinifolia) aislados,
algunas especies arbóreas de la selva original, tales como el palo verde o frutillo (Ehretia tinifolia), ceiba
(Ceiba pentandra), Cordia alliodora, mulato o chaca (Bursera simaruba), palo amarillo o quebracho
(Diphysa robinioides) y uvero (Coccoloba barbadensis), entre otras.
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104
La densidad de plantas leñosas alrededor de los árboles fue menor en promedio para los árboles
del escenario uno; es decir, el más simple con mayor grado de aislamiento (Figura 39 izquierda). La
densidad aumentó paulatinamente en los escenarios 2 y 3, llegando a su mayor valor en la categoría de
mayor complejidad estructural (Figura 39 derecha). La densidad promedio para cada escenario o
condición de aislamiento fue de 7.1; 20.9; 39.1; y 74.6 individuos/ha, respectivamente para los escenarios
1 a 4 (Figura 40). La riqueza promedio de plantas leñosas alrededor (en 100 m a la redonda) de los árboles
aislados de higuera (F. cotinifolia), también tendió a aumentar aunque en menor grado conforme a la
complejidad estructural de los alrededores del árbol focal, aumentando paulatinamente de la condición #1
a la #4, variando de 11.0 a 28.0 especies en 100 m a la redonda del árbol aislado focal.

Figura 40. Variación en la densidad y riqueza de plantas leñosas (con DAP ≥ 5 cm) en los alrededores de los árboles de Ficus
cotinifolia aislados en potreros de Jamapa, bajo cuatro escenarios o categorías de aislamiento. Categoría 1: estructura vegetal
simple, árbol aislado (AA) rodeado de otros árboles aislados dispersos (máximo aislamiento); 2: AA rodeado de árboles aislados
dispersos y cercas vivas (aislamiento leve); 3: AA rodeado de aproximadamente 25% de cobertura de acahual (aislamiento
intermedio); y 4: AA rodeado por cobertura forestal en un 50% de acahual y además con alguna porción de fragmento forestal
remanente a menos de 100 m (mínimo aislamiento).

Estos resultados indican que el entorno de los árboles aislados puede albergar y promover una alta
diversidad de especies leñosas típicas de la selva y otras útiles para los pobladores locales. Pero además
confirman que a mayor complejidad estructural de la vegetación leñosa que se percibe desde imágenes
satelitales de alta resolución, se presenta una mayor densidad y riqueza de especies de plantas leñosas. Ello
significa que a mayor conectividad estructural medida con base en la cobertura forestal desde el satélite,
corresponde también una mayor densidad de especies de plantas leñosas (riqueza) en el terreno.
En los mismos 16 árboles aislados de F. cotinifolia se monitoreo la deposición de semillas bajo sus
copas durante cuatro meses (noviembre del 2014 a febrero del 2015), período durante el cual se registraron
960 semillas pertenecientes a 33 especies diferentes a Ficus spp. Debido a que no se puede distinguir si las
semillas de Ficus depositadas en los colectores provenían del árbol focal, no se contaron las semillas de
V. LA CONECTIVIDAD DEL PAISAJE Javier Laborde Dovalí, Sergio Guevara Sada y Liliana Cadavid Florez

105
este género puesto que lo que se pretende evaluar es la inmigración de semillas bajo el árbol focal
provenientes de otros árboles. Los resultados de la deposición de semillas no muestran una tendencia clara
con respecto a la condición de aislamiento y complejidad estructural que rodea a los árboles aislados
estudiados, es decir no aumentó la densidad ni la abundancia de semillas depositadas bajo la copa de los
árboles aislados conforme aumentó la complejidad estructural de la vegetación leñosa en sus alrededores a
100 m a la redonda (Figura 41), que era lo que originalmente se esperaba. Este resultado inesperado podría
explicarse porque los vectores de semillas que llegan al árbol focal no están influenciados solamente por la
estructura de la vegetación leñosa en los 100 m que rodean a cada árbol, sino por lo que ocurre en
distancias más amplias y es por ello que la variación entre cada condición de aislamiento en cuanto a
riqueza y abundancia de semillas acumuladas bajo los árboles focales no tuvo relación con su entorno a
100 m a la redonda.

Figura 41. Variación en la abundancia y riqueza promedio de semillas depositadas bajo la copa de árboles aislados de higueras
(Ficus) durante cuatro meses (noviembre 2014 a febrero 2015) bajo cuatro condiciones distintas de complejidad estructural y
grado de aislamiento en los alrededores de cada árbol muestreado (ver definición de las categorías de aislamiento en el pie de la
Figura 40).

En observaciones ocasionales realizadas durante los recorridos en los alrededores de los 16

árboles aislados estudiados, se han registrado hasta el momento 38 especies de aves, varias de las cuales
incluyen frutos en sus dietas (e.g. Thraupis abbas - Tángara ala amarilla, Turdus grayi -Mirlo pardo- entre
otras) y otras aunque son más insectívoras también consumen frutos frecuentemente (e.g. Melanerpes
aurifrons- Carpintero cheje, Myiozetetes similis -Luis gregario- entre otras; Figura 42) y dispersan
eficientemente las semillas de los frutos que consumen.
Los resultados de la deposición de semillas bajo la copa de los árboles de Ficus aislados en los
potreros de Jamapa y las aves registradas en sus alrededores, indican que estos árboles aislados aún
contribuyen crucialmente para el servicio de la dispersión de semillas e incrementan la conectividad
estructural y funcional del paisaje. Incluso en este paisaje intensamente fragmentado aún tienen la
capacidad de seguir atrayendo a animales dispersores y promover el movimiento de semillas a través de
los potreros.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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Figura 42. Ejemplos de aves dispersoras de semillas registradas en los alrededores de los árboles de Ficus cotinifolia aislados en
potreros de Jamapa. En la línea superior: aves preferentemente frugívoras (Thraupis abbas; Turdus grayi); en la línea inferior
aves frugívoras facultativas (Myiozetetes similis; Melanerpes aurifrons). Fotografía: Liliana Cadavid.

Diseño de paisajes antrópicos con base en la conectividad

En paisajes altamente fragmentados como los del trópico veracruzano y de México en general, la
presencia de diversos tipos de elementos arbóreos es muy importante para mantener la continuidad física
entre los fragmentos forestales, aumentar la cobertura forestal y asegurar la conectividad del paisaje. La
conectividad es un factor crítico que determina procesos ecológicos dependientes del movimiento de
individuos o sus genes a través del paisaje y ello determina en gran medida el tamaño poblacional efectivo
de las poblaciones presentes en el paisaje y por tanto sus posibilidades de persistencia en el mismo. La
pérdida de conectividad en el paisaje trae consecuencias sobre la movilidad de los organismos forestales
nativos, el mantenimiento de procesos ecológicos cruciales (e.g. la dispersión de semillas), y conlleva
consecuencias ambientales importantes para la sociedad en general. En sí mismo, se puede afirmar que la
conectividad es un servicio ecosistémico, ya que la pérdida o reducción de este atributo del paisaje
repercute directamente en la pérdida de biodiversidad y resiliencia de los paisajes forestales y en última
instancia sobre el bienestar de los pobladores que dependen de los recursos naturales para sobrevivir.
Una de las recomendaciones más frecuentes en la literatura especializada en conservación
biológica es que si se quiere incrementar la conectividad de paisajes antrópicos fragmentados se deben
establecer corredores de hábitat que permitan el movimiento de la fauna y flora nativa a través de ellos.
Ello permite superar la barrera que representan las áreas taladas convertidas en campos agrícolas o
V. LA CONECTIVIDAD DEL PAISAJE Javier Laborde Dovalí, Sergio Guevara Sada y Liliana Cadavid Florez

107
ganaderos. Sin embargo, el conocimiento actual sobre cómo funciona una barrera o un corredor de hábitat
todavía es insuficiente. Además, el establecimiento de corredores de hábitat es controversial y muy
costoso. Tampoco se cuenta con modelos adecuados para representar y entender la dispersión de animales
o plantas a través de ambientes heterogéneos. La mayoría de los modelos teóricos de dispersión asumen un
ambiente homogéneo y un tipo de movimiento al azar denominado “random walk” (Lubina y Levin, 1988)
que no corresponde con la realidad y mucho menos con lo que sucede en paisajes antrópicos.
Los corredores de hábitat pueden incrementar la conectividad del paisaje y con ello las
posibilidades de persistencia en paisajes fragmentados al permitir el paso de individuos inmigrantes,
quienes pueden rescatar a la población de una crisis demográfica debida a la presencia de muy pocos
individuos en un determinado fragmento, así como contrarrestar los efectos nocivos de la depresión
endogámica (Brown y Kodric-Brown, 1977; Frankel y Soulé, 1981). Los inmigrantes pueden también
recolonizar un parche o fragmento de hábitat vacío en donde la especie en cuestión estaba localmente
extinta (extirpada). Para que ocurra lo anterior los organismos del hábitat forestal original deben ser
capaces de atravesar los potreros y campos agrícolas que separan a los remanentes forestales. Un corredor
debe ser diseñado con base en las necesidades ecológicas y de movimiento de la especie o conjunto de
especies para la cual se está diseñando el corredor. Bajo circunstancias particulares, un corredor puede
tener consecuencias negativas para la especie para la cual fue diseñado. Por ejemplo, los individuos que
utilizan el corredor pueden estar expuestos a una mayor tasa de depredación si el depredador ajusta su
comportamiento para ello y caza más presas en el corredor, por tanto este corredor se convertirá en un
“sumidero” demográfico (Soulé, 1991). La forma y escala óptimas para el manejo de la conectividad
depende de la flora y fauna bajo consideración y de las metas de conservación planteadas (Noss, 1991). En
paisajes forestales fragmentados los corredores no sólo son franjas continuas con estructura y
composición similar al hábitat forestal original, sino también pueden ser muy efectivos como corredores,
el conjunto de elementos arbóreos dispersos en los campos talados. Este arbolado formado por árboles
aislados, cercos vivos y franjas ribereñas principalmente, pueden constituir un corredor difuso muy
efectivo si está compuesto por especies arbóreas de selva y presenta un diseño espacial favorable para el
movimiento de los animales que dispersan el polen y las semillas de dichas especies.
El estudio del papel de los árboles aislados en potreros y campos agrícolas como nodos de
conectividad y núcleos de regeneración, es un primer paso sólido para el diseño de paisajes en los que se
proponga como meta principal alcanzar la explotación redituable y sustentable de los recursos naturales
en paisajes antrópicos, sin eliminar la biodiversidad nativa. La presencia de árboles de especies de la selva
original al interior de los campos agrícolas y ganaderos, es un rasgo común de los paisajes antrópicos en el
trópico americano que no debe soslayarse. Estos árboles forman parte del arbolado actual de las zonas
taladas y convertidas en potreros o campos agrícolas y pueden desempeñar un papel fundamental en la
regeneración forestal del paisaje (ver Capítulo XIV), así como en el mantenimiento de la biodiversidad
nativa forestal. Estos elementos arbóreos son componentes fundamentales de prácticas agroforestales
tradicionales y se están incorporando en menor o mayor grado a prácticas agroforestales modernas. Sin
embargo, un aspecto que no se ha explotado cabalmente es el de diseñar el arreglo espacial y composición
de este arbolado con miras a optimizar la conectividad del paisaje y ello es algo que se debe hacer cuanto
antes. En los paisajes tropicales actuales de México, Centro y Sudamérica las posibilidades de persistencia
de las numerosas poblaciones de las especies nativas de sus selvas, dependen en gran medida de la
conectividad, misma que depende directamente de la presencia de árboles y otras plantas leñosas al
interior de los campos agropecuarios.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
108
Aunque la superficie actual de áreas protegidas del trópico mexicano se lograra duplicar, se
tendría aún más del 90% del trópico mexicano (ca. 19 millones de ha) por fuera de las áreas protegidas. El
futuro de las selvas mexicanas, si es que aún lo tienen, descansa en lo que se va a hacer o dejar de hacer en
las áreas no protegidas y que están actualmente bajo algún uso agropecuario o forestal. Obviamente que se
necesitan áreas extensas de selva protegida para garantizar la conservación de su biodiversidad, pero ello
no es suficiente, se tienen también que diseñar prácticas de manejo pecuario y agro-forestal que
favorezcan el movimiento de la flora y fauna nativa de las selvas mexicanas a través de los campos
agropecuarios y plantaciones forestales incrementando la conectividad del paisaje.
La presencia per se del hombre en áreas tropicales no es la causa de la pérdida de su biodiversidad,
son los actuales sistemas de explotación agropecuaria y forestal los que están acabando con ella. Los
resultados de nuestros estudios en potreros veracruzanos indican que es posible usar y manejar áreas
tropicales, sin eliminar la biodiversidad nativa, aún si se dedican a criar bovinos como principal actividad.
Para ello es imprescindible tomar como marco de referencia el patrón espacial del paisaje fragmentado y
su efecto sobre los procesos ecológicos (sensu Turner, 1989), en los paisajes antrópicos en donde la
conservación de la biodiversidad y el desarrollo sustentable tienen que coexistir, teniendo como guía
principal o principio rector para la toma de decisiones sobre la estructura y composición del paisaje
fragmentado así como sobre su manejo, a la conectividad del paisaje, buscando siempre optimizarla.
 109
VI. LA PRODUCTIVIDAD
Patricia Moreno-Casasola, Dulce María Infante Mata, Javier Laborde Dovalí, María Elizabeth Hernández,
Carolina Madero Vega, Abraham Juárez Eusebio†, Marco González Nochebuena, Ma. Antonia
Camacho, Eduardo Cejudo, Ascensión Capistrán y Adriana Aquino Arreortúa

Los humedales son ecosistemas altamente productivos y se consideran entre los más productivos del
planeta junto con las selvas tropicales y los arrecifes de coral (Mitsch y Gosselink, 2000). Son ambientes
ricos en nutrientes y la energía convertida en biomasa por las plantas es la base de gran cantidad y variedad
de cadenas alimenticias que sostiene industrias pesqueras de crustáceos, bivalvos y peces de gran valor
comercial y para autoconsumo. Así mismo, por su abundante vegetación y sus bajos niveles de inundación
proveen hábitats muy diversos para una gran cantidad de fauna y microorganismos.
Las tasas de descomposición varían entre los distintos tipos de humedales, en función del clima, el
tipo de vegetación, la cantidad de carbono y nitrógeno presente y el pH. Éste debe ser mayor a cinco para
mantener y permitir el crecimiento de las comunidades bacterianas responsables de la descomposición.
Los nutrientes y compuestos que se liberan durante la descomposición de la materia orgánica se exportan
del humedal en forma soluble o particulada, se incorporan al suelo o eventualmente se transforman y son
liberados a la atmósfera. La materia orgánica descompuesta, conocida como detritus, es la base de las
cadenas alimenticias. También es el material que le da porosidad al suelo de los humedales, lo cual guarda
una estrecha relación con la capacidad de almacenamiento de agua y contención de inundaciones (ver
Capítulo VIII) y el contenido de carbono en el suelo (ver Capítulo VII).
Las funciones de los humedales incluyen el almacenamiento de agua dulce, la depuración de la
misma, el mantenimiento de los hábitats de peces y numerosas especies de vida silvestre, el
almacenamiento de carbono, la contención de inundaciones y la productividad biológica, principalmente.
El valor de un humedal es una estimación del costo o precio de una o más de sus funciones para la sociedad.
Así, la función de productividad es la base del valor de varias de estas funciones, incluyendo las pesquerías
ligadas a los humedales.
El flujo de energía en el ecosistema se inicia con la fijación de la luz solar por las plantas. Esta
acumulación de energía en forma de biomasa se denomina producción primaria y la velocidad con la que
se acumula se llama productividad primaria. Una parte de esta productividad es la formación y caída de
hojarasca. En los humedales tropicales, las condiciones de luz, temperatura y humedad favorecen una
formación de biomasa alta. Los humedales con pulsos hidrológicos estacionales son los más productivos.
Aquellos en los que el agua permanece estancada o sin movimiento son en general menos productivos.
Esta condición de estar abiertos a entradas y salidas de agua permite la llegada de nutrientes y oxígeno al
producirse movimiento de agua. Los humedales pueden almacenar gran cantidad de carbono debido a sus
tasas de productividad relativamente altas y/o las condiciones de saturación del suelo que favorecen el
almacenamiento de carbono en el suelo (Giese et al., 2003). La productividad primaria de los distintos
humedales varía entre 600 y 2,000 gC/m2/año (http://ci.coastal.edu/~sgilman/778PrimProd.htm).
El objetivo del presente capítulo es mostrar la productividad, es decir la capacidad de producir
biomasa, de los distintos tipos de humedales arbóreos y herbáceos, así como de las selvas y matorrales
sobre dunas costeras a través de la recolección de la hojarasca que cae. Se han realizado numerosos
estudios de productividad sobre todo en manglares (Putz y Chan, 1986; Saenger y Snedaker, 1993; Day et
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110
al., 1996; Utrera y Moreno-Casasola, 2008; Adame et al., 2013 entre otros muchos), en bosques
inundables del sureste de Estados Unidos (Middleton y McKee, 2005; Ozalp et al., 2007; entre otros),
pero muy pocos en humedales tropicales de agua dulce, tanto arbóreos como herbáceos (Cramer et al.,
1981; Haase, 1999; Chimner y Ewel, 2005; Infante-Mata et al., 2012).

Metodología
La metodología del muestreo en humedales arbóreos se basó en la captura de hojarasca mediante
canastillas colgadas o colocadas sobre varillas. El diámetro de las canastillas fue de 50 cm. Se colocaron
diez réplicas en cada sitio de trabajo. El contenido de las canastillas se recogió cada dos meses, se secó y se
pesó. En la mayoría de los sitios la recuperación del material se mantuvo durante dos años.
En cada uno de los sitios donde se colocó una canastilla se cuantificó la cobertura de la vegetación
en cuadros de 10 x 10 m. Se colocaron piezómetros en los que se midió la fluctuación del manto freático y
se tomaron muestras de agua para medir parámetros físico-químicos tales como pH, salinidad,
conductividad, total de sólidos disueltos, oxígeno disuelto y temperatura. Esto se hizo también cada dos
meses. Al mismo tiempo se obtuvieron muestras de agua superficial (cuando estaba inundado) y agua a
nivel de las raíces de las plantas, es decir a 30 cm de profundidad (Infante-Mata et al., 2009; Peralta-Peláez
et al., 2009). En algunos de los cuadros se enterraron bolsas de tela mosquitera con distintas
combinaciones de hojas para ver la descomposición de la hojarasca. También se hicieron cuadros sobre los
que se colocó arena de acuario coloreada, para poder medir al cabo de un año la acumulación de suelo en el
sitio. Se colocaron cilindros de malla que se rellenaron con suelo tamizado del que se habían eliminado las
raíces. Estos cilindros permanecieron un año enterrados. Se extrajeron, se limpiaron las raíces, se secaron
y se pesaron, para poder conocer la productividad de las raíces (Cejudo y Capistrán, 2009). Este conjunto
de mediciones permitió analizar de manera más integral los datos. En el presente capítulo solamente se
presenta y discute la información sobre la productividad de hojarasca y de la vegetación herbácea. En la
Figura 43 aparece una fotografía de uno de estos sitios.
También se analizó la cantidad de biomasa presente en popales y tulares. Para ello se cortó la
vegetación al ras del suelo, se secó y se pesó. En la Figura 44 aparece un mapa de los sitios de muestreo.

Productividad de los manglares, de las selvas inundables y del palmar

La cantidad de hojarasca producida por los distintos tipos de humedales varía mucho. En los manglares
oscila entre 292 g/m2/año en un manglar de botoncillo (Conocarpus erectus) en Barra de Galindo en
Tuxpan y 1,413 g/m2/año en el manglar de Laguna Grande y Chica en Vega de Alatorre, con una media de
1,018 g/m2/año. Si se elimina el valor extremo del manglar de botoncillo, la media se incrementa a 1,122
g/m2/año y el valor menor corresponde a 770 g/m2/año para el manglar de Rincón en Alvarado (Figura 45).
En el caso de las selvas inundables el valor más bajo fue la selva de Mandinga con 708 g/m2/año,
una de las selvas más secas (ver Capítulo IV). Los más altos fueron en El Salado con 1,456 g/m2/año y en la
2
selva de apompo (Pachira aquatica) en Ciénaga del Fuerte, Tecolutla, con 1,356 g/m /año.
Desafortunadamente la selva del El Salado ya fue talada para convertirla en potrero. El promedio es 1,091
g/m2/año, muy cercano al del manglar. En el caso del palmar ubicado en El Yagual, Jamapa, dominado por
la palma de coyol real (Attalea butyraceae) y varias especies de higueras, el valor fue de 1,135 g/m2/año.
VI. LA PRODUCTIVIDAD Patricia Moreno-Casasola et al.

111

Figura 43. Fotografía mostrando uno de los cuadros de muestreo en el campo. La imagen superior muestra los piezómetros
(tubos gruesos), la ubicación de los cilindros de productividad de raíces (varillas con banderas) y la capa de arena amarilla y
morada. La imagen inferior izquierda muestra la canastilla colgada en el manglar para colectar hojarasca y los cilindros para
medir la producción de raíces (inferior derecha). Fotografía: Gerardo Sánchez Vigil.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
112

Figura 44. Distribución de los sitios donde se analizó la productividad primaria de los distintos tipos de humedales. Elaborado
por: Roberto Monroy.

La distribución de la caída de hojarasca a través del año varía. En la Figura 46 se muestran tres
ejemplos de manglares: Acula y Mandinga (ejido Herón Proal) en Alvarado, y La Mancha en Actopan. Se
presenta la caída de hojas a lo largo de todo el año, a pesar de que los árboles siempre se mantienen verdes y
con hojas. Se observa un patrón estacional en el cual el pico con una mayor caída de hojarasca se presenta
entre agosto y noviembre, al final de la época de lluvias.
VI. LA PRODUCTIVIDAD Patricia Moreno-Casasola et al.

113

Figura 45. Productividad (captura de hojarasca) a lo largo de un año en los manglares, selvas inundables y palmar inundable de la
planicie costera del centro de Veracruz.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
114

Figura 46. Distribución de la caída de hojarasca en los manglares a través del tiempo de muestreo en tres sitios. Se observa un
patrón estacional en el que entre agosto y noviembre se presenta un pico en la caída de hojarasca.

La Figura 47 muestra dos ejemplos para las selvas inundables, el de Boquilla de Oro (Alto Lucero)
y Casitas (Tecolutla). En el caso de las selvas también hay caída de hojarasca a lo largo de todo el año. No
hay un patrón tan claro, pero parecería ser que el período de secas, entre febrero y mayo, es cuando cae
mayor cantidad de hojas. Lo mismo sucede en el palmar que además contiene gran cantidad de higueras
(Figura 48), donde la época de secas si muestra una mayor cantidad de caída de hojarasca.
VI. LA PRODUCTIVIDAD Patricia Moreno-Casasola et al.

115

Figura 47. Distribución de la caída de hojarasca en dos selvas inundables a través del tiempo de muestreo. No se observa un
patrón estacional tan claro en estos ecosistemas en la caída de hojarasca, aunque la época de secas parece ser la que presentan
mayor caída.

Figura 48. Distribución de la caída de hojarasca en un palmar a través del tiempo de muestreo.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
116
Generalmente es mayor la contribución de hojarasca de las especies arbóreas en comparación de
las lianas, pero en algunos casos ésta es significativa como se observa en la selva de Laguna Chica (Figura
49). Así mismo, las hojas, seguidas de las ramas finas, son el principal componente de esta productividad
(Figura 50).

Figura 49. Contribución de la hojarasca producida por las especies de lianas en comparación con la producida por las especies de
árboles en cinco selvas inundables (redibujado de Infante-Mata et al., 2012).

Figura 50. Aporte de las diferentes partes del árbol que caen a las canastillas en cinco selvas inundables (redibujado de Infante-
Mata et al., 2012).
VI. LA PRODUCTIVIDAD Patricia Moreno-Casasola et al.

117
Productividad (biomasa) de los humedales herbáceos
La metodología del muestreo se basó en cortar la biomasa aérea de tres parcelas de un metro cuadrado por
tipo de humedal herbáceo por sitio, durante los meses de agosto y septiembre y obtener el peso seco. Se
presentan los datos para tres tulares/carrizales dominados por nea o tule (Typha domingensis) y coyolillo
gigante (Cyperus giganteus) con algunas especies de popales pero con menor cobertura de bayoneta
(Sagittaria lancifolia), platanillo (Pontederia sagittata) y algunos pastos y cyperáceas entre ellos Scleria
sp., Eleocharis spp., Echinochloa spp. Los tres popales estuvieron dominados por Thalia geniculata-S.
lancifolia, S. lancifolia y Boehmeria cylindrica respectivamente (Figura 51), acompañadas por
Eleocharis spp. y Cyperus spp.

Figura 51. Biomasa aérea en humedales herbáceos (tulares, carrizal y popales) de Veracruz.

Productividad de las selvas y matorrales de las dunas costeras

La metodología del muestreo fue la misma que en el caso de las selvas y se trabajó en dos sitios: La
Mancha (Actopan) y en Vega Alatorre (Figura 52). En el primer sitio hay una alta diversidad de especies,
siendo dominante el ramón (Brosimum alicastrum) asociado a otras especies como higuera (Ficus
cotinifolia), cedro rojo (Cedrela odorata), guanacaste (Enterolobium cyclocarpum), laurelillo
(Nectandra salicifolia), uvero (Coccoloba humboldtii), cordoncillo (Piper amalago), hoja de pepe
(Crataeva tapia), duraznillo (Elaeodendron trichotomum) y palo verde o frutillo (Ehretia tinifolia). La
selva protegida en CICOLMA cubre una superficie aproximada de 40 ha. En Vega de Alatorre es un
manchón dominado por uvero (Coccoloba humboldtii), con baja diversidad (entre ellas capulín-
Coccoloba liebmannii, laurelillo-Nectandra salicifolia, Ternstroemia tepezapote, higo o higuera
colorada-Ficus obtusifolia, chaca o palo mulato-Bursera simaruba y cocuite-Gliricidia sepium) pues es
un remanente aislado de la selva que alguna vez existió en las dunas costeras de la región (ver Capítulo III).
Los acahuales sobre dunas costeras están formados por el cedro rojo (Cedrela odorata), palo mulato o
chaca (Bursera simaruba), quebracho o palo amarillo (Diphysa robinioides) y guácimo o guázamo
(Guazuma ulmifolia).
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
118

Figura 52. Productividad (captura de hojarasca) a lo largo de un año en dos selvas sobre dunas costeras localizadas en La Mancha
(Actopan) y en Vega de Alatorre. También se incluye un acahual de 17 años de abandono y restaurado (ver Capítulo XIV) con
perchas, así como matorrales sobre las dunas en una matriz de pastizales.

La productividad en la zona costera

Los ecosistemas costeros son muy productivos, tanto los que conforman humedales salobres y de agua
dulce como los que forman selvas sobre dunas costeras. Las condiciones ambientales y la riqueza y tipo de
árboles permiten que haya una gran variedad de especies que estén incorporando biomasa y aportando
hojarasca a lo largo del año, haciendo que estos ecosistemas sean muy productivos. Las condiciones del
suelo, tanto físicas (temperatura, inundación, pH, entre otros) como presencia de comunidades
bacterianas y de invertebrados –cangrejos- determinan la velocidad de descomposición de la hojarasca y
ramas en el suelo, y su posterior transformación en almacenes de carbono (Figura 53).

Figura 53. Comparación del valor promedio en la productividad (captura de hojarasca) entre las tres comunidades arbóreas
predominantes en los ecosistemas costeros.
VI. LA PRODUCTIVIDAD Patricia Moreno-Casasola et al.

119
Consideraciones finales
Las selvas y bosques costeros sobre dunas y humedales son muy productivos. Las selvas inundables y los
manglares producen gran cantidad de hojarasca como puede observarse en los datos. Los bosques sobre
dunas también lo hacen, aunque en menor cantidad que los humedales. Además, algunas especies son
árboles grandes que pueden llegar a acumular gran biomasa en pie. La productividad de los humedales
arbóreos llega a ser mayor que la de las selvas tropicales. La biomasa de los humedales herbáceos también
es sumamente alta en la mayor parte de los casos, duplicando la de otros tipos de comunidades herbáceas
como los pastizales tropicales.
Las planicies de inundación que albergan a la selvas inundables, se encuentran entre los
ecosistemas más productivos y diversos. Globalmente cubren 2x106 km2 y hoy en día se encuentran entre
los ecosistemas más amenazados. La degradación de estas planicies está vinculada a la rápida disminución
de la biodiversidad de agua dulce. Las razones principales son la pérdida y alteración de hábitats, el control
de flujos e inundaciones, la invasión de especies y la contaminación. En Europa y Norteamérica se calcula
que hasta el 90% de las planicies de inundación están siendo cultivadas o urbanizadas, por lo que
funcionalmente se consideran extintas. En los países en desarrollo están desapareciendo a tasas aceleradas
(Tockner y Stanford, 2002).
Las lianas representaron un aporte muy importante de hojarasca para las selvas inundables de
Veracruz al aportar entre el 8 y el 62% de ésta anualmente. Una mayor producción de hojarasca por parte
de las lianas como ocurrió en la Laguna Chica ha sido observada también en Barro Colorado en Panamá
(Wright et al., 2004) y en bosques del Amazonas y de la Guyana Francesa (Benítez-Malvido y Martínez-
Ramos, 2003; Chave et al., 2008). Las especies de lianas que más hojarasca producen en las selvas
inundables de Veracruz son la barajilla o mata piojo (Hippocratea celastroides) y mucal o junco
(Dalbergia brownei) y los árboles de apompo (Pachira aquatica) y anona (Annona glabra). En los
estudios de productividad de hojarasca es muy importante considerar a las especies de lianas ya que en las
selvas mexicanas han sido indentificadas como un componente estructural de la comunidad (Thom, 1967;
Olmsted y Durán, 1986; Lot y Novelo, 1990; Ascencio, 1994, Montes Cartas et al., 1999). Considerando
lo anterior, la productividad de las lianas pueden estar dirigiendo procesos funcionales en los humedales
como lo es el almacenamiento de carbono y tasas de descomposición, por lo que es muy importante
incrementar las investigciones relacionadas con su productividad.
Un ecosistema íntimamente vinculado con las planicies de inundación son las lagunas costeras y
los pastos marinos que las habitan. Son el último eslabón en la cadena de humedales, antes de entrar al
medio marino. Se ha reportado una drástica desaparición de superficies de pastos marinos (Orth et al.,
2006). En el Golfo de México existen pocos datos pero Rivera-Guzmán et al. (2014) reportan una
disminución de biomasa del pasto marino Halodule wrightii de 28% entre 1991 y 2001 en la laguna La
Mancha. En otras lagunas del estado de Veracruz llama la atención la ausencia o escasa presencia de pastos
marinos.
Este conjunto de humedales a lo largo de las planicies de inundación tiene gran importancia por
los bienes y servicios ecosistémicos (SE) que prestan a la sociedad: agua dulce para los asentamientos y
agricultura, depuración del agua, contención de inundaciones y aporte de nutrientes para sostener las
pesquerías. La desaparición y degradación de estos bosques y selvas de humedales (así como de los
humedales herbáceos) restringe estos beneficios reduciendo la calidad de vida de la población.
A lo largo del litoral se desarrollan humedales, y también dunas costeras. La cubierta boscosa de
los mismos ha desaparecido aún más que la de humedales. Los bosques y selvas han sido talados para
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
120
extraer madera y la vegetación se ha transformado en pastizales para la cría de ganado (ver Capítulos III y
XI). La arena de las dunas se enriquece con materia orgánica, bacterias nitrificantes y micorrizas asociadas
a la vegetación nativa y sobre todo con los matorrales y bosques. Éstos ayudan a mantener la fertilidad y
mantienen las dunas estables, evitando el movimiento de arena. La reducción de la superficie de estos
bosques significa una pérdida de hábitats y de biodiversidad, un menor aporte de leña y frutos para
consumo humano, un incremento en el impacto de los vientos durante los nortes y un mayor riesgo de
desestabilización de las dunas y pérdida de los servicios de protección de la zona costera que brindan.
Sucede algo similar con la tala de manglares y selvas inundables. En este caso, la hojarasca y ramas que
caen se comienzan a degradar, pero con la inundación el proceso se hace mucho más lento y se almacena el
carbono en el suelo (ver Capítulo VII). Su tala conlleva la pérdida de servicios ecosistémicos importantes,
como ya se mencionó (ver Capítulo XI).
 121
VII. ALMACENES DE CARBONO EN SELVAS INUNDABLES,
MANGLARES, HUMEDALES HERBÁCEOS Y POTREROS INUNDABLES
María Elizabeth Hernández, Adolfo Campos C.,
José Luis Marín Muñiz y Patricia Moreno-Casasola

Las concentraciones atmosféricas de gases de efecto invernadero como el dióxido de carbono (CO2),
metano (CH4), óxido nitroso (N2O) y vapor de agua, han aumentado considerablemente a partir de la
revolución industrial, sobre todo debido a la utilización de combustibles fósiles y los cambios en el uso de
los suelos. Estos factores, junto a las fuerzas naturales, han contribuido a los cambios en el clima del
planeta. La temperatura de la superficie terrestre y marina se ha incrementado, los patrones espaciales y
temporales de las precipitaciones han cambiado; se ha elevado el nivel del mar, y ha aumentado la
frecuencia e intensidad de los fenómenos asociados con El Niño (IPCC, 2007). El cambio climático
representa un peligro para los ecosistemas y para la propia supervivencia del hombre en el planeta. De
acuerdo al reporte del Panel Intergubernamental de Cambio Climático, el secuestro de carbono puede ser
una alternativa de bajo costo para mitigar el calentamiento global (IPCC, 2007).
Los humedales son las zonas de transición entre los sistemas acuáticos y terrestres; constituyen
áreas de inundación temporal o permanente que están sujetas o no a la influencia de la marea. La
inundación debe ser lo suficientemente larga para permitir el desarrollo de suelos hídricos y al menos
periódicamente mantener una vegetación predominante de hidrófitas, esto es plantas adaptadas a vivir en
condiciones de inundación (Mitsch y Gosselink, 2007, Capítulo IV). A nivel nacional, los humedales se
encuentran definidos dentro de La Ley de Aguas Nacionales (2013) como zonas de transición entre los
sistemas acuáticos y terrestres que constituyen áreas de inundación temporal o permanente, sujetas o no a
la influencia de mareas, como pantanos, ciénagas y marismas, cuyos límites los constituyen el tipo de
vegetación hidrófila de presencia permanente o estacional, las áreas en donde el suelo es
predominantemente hídrico; y las áreas lacustres o de suelos permanentemente húmedos por la descarga
natural de acuíferos. En México no existe un sistema de clasificación de humedales. En base al tipo de las
comunidades vegetales, los humedales identificados en el país son carrizales, popales, juncales, palmares,
potreros inundables, ciénagas, manglares y selvas inundables (Moreno-Casasola y Warner, 2009).
Los humedales naturales ocupan sólo 4-6% de la superficie de la tierra (Mistch y Gosselink,
2007), pero aun así, son considerados muy importantes globalmente por su potencial para almacenar
carbono, un servicio ecosistémico de regulación de gran importancia hoy en día. Dicha capacidad se debe
a la alta productividad de las plantas de los humedales, que capturan el dióxido de carbono atmosférico y lo
convierten a carbono orgánico mediante la fotosíntesis (Pant et al., 2003). Cuando los residuos de las
plantas llegan al suelo, éstos se descomponen lentamente debido a las condiciones anaerobias que
predominan en los suelos de humedales (Adhikari et al., 2009; Hernández, 2010). La descomposición en
los humedales es un proceso que está en función de diferentes factores como la temperatura, humedad, y la
cantidad y calidad de materia orgánica que entra al sistema (Valle-Arango, 2003; Mitra et al., 2005).
En este capítulo se presentan los resultados de la evaluación del almacenamiento de carbono en
suelos, biomasa aérea y de raíces de diferentes tipos de humedales en la costa de Veracruz.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
122
Sitios de muestreo
Se muestrearon dos manglares (Alvarado y Vega de Alatorre), seis selvas inundables (Jamapa, La
Mancha, Boquilla de Oro, Vega de Alatorre y Estero Dulce), cuatro humedales herbáceos (Río Blanco, La
Mancha, Boquilla de Oro y Vega de Alatorre) y cinco potreros inundables es decir humedales convertidos
en potreros (Jamapa, Yagual, La Mancha, Boquilla de Oro y Estero Dulce). Las características de la
vegetación, hidroperíodos y productividad de los sitios son descritos en los Capítulos IV y VI de este libro.
A continuación se presenta un mapa con la ubicación de los lugares muestreados (Figura 54).

Figura 54. Ubicación de los sitios de muestreo. Elaborado por: Roberto Monroy.
VII. ALMACENES DE CARBONO EN SELVAS INUNDABLES, MANGLARES... María Elizabeth Hernández et al.

123
Almacén de carbono en el suelo
Para determinar el contenido de carbono se tomaron muestras de los perfiles de suelo. Se excavaron pozos
de 1 x 1 x 1.5 m aproximadamente en cada sitio de muestreo y se identificaron los diferentes horizontes. Se
tomaron muestras en cada horizonte para la determinación del contenido de carbono y también se tomaron
muestras de suelo intacto con un cilindro de PVC, para la determinación de la densidad aparente. El
contenido de carbono se analizó por combustión seca en un analizador (marca LECO CN2000, St. Joseph,
MI) y el contenido de carbono inorgánico mediante la determinación de carbonato de calcio por el método
de neutralización con ácido (van Reeuwijk, 2006). El carbono orgánico se determinó como la diferencia
entre carbono total y carbono inorgánico.
La concentración de carbono orgánico para cada humedal se ajustó con la densidad aparente para
estimar kg/m2 en cada horizonte y sitio, mediante la siguiente fórmula:

donde:
CO= contenido de carbono orgánico en el horizonte o capa de suelo g /Kg
DA= densidad aparente en el horizonte kg/m3
PH= profundidad del horizonte en metros
∑= sumatoria de la densidad de carbono en cada capa hasta la profundidad determinada.

Almacén de carbono en biomasa área y raíces

Para los humedales arbóreos se utilizó el dato de productividad de hojarasca por un año y para los
humedales herbáceos y potreros inundables se utilizó el dato de productividad de biomasa aérea. La
metodología para estimar dichas productividades está descrita en el capítulo de productividad (Capítulo
VI). Para conocer el contenido de carbono en los tejidos de las diferentes especies, las muestras de
hojarasca o biomasa aérea de macrófitas y muestras de raíces se secaron a 60 ºC y se les analizó el
contenido de carbono en un analizador de carbono (marca LECO CN2000, St. Joseph, MI). Con este dato
se calculó el almacén de carbono de acuerdo a la siguiente fórmula:

donde:
PH= productividad de hojarasca kg/m2
%C= porciento de carbono en la hojarasca

donde:
PBA= productividad de biomasa aérea kg/m2
%C= porciento de carbono en la biomasa aérea

donde:
2
PR= productividad de raíces kg/m
%C= porciento de carbono en raíces
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
124
Resultados
Contenido de carbono en biomasa aérea y raíces de las especies de plantas de los humedales de la costa
de Veracruz
El contenido de carbono en los tejidos de especies de los humedales de la costa de Veracruz, en la biomasa
aérea de humedales arbóreos, osciló entre 43 y 46%, mientras que en los humedales herbáceos varió entre
43 y 45%. El contenido de carbono en la biomasa de raíces fue entre 42 y 46% para las diferentes especies
de humedales arbóreos y herbáceos.

Almacén de carbono en biomasa aérea

El almacén de carbono en la biomasa aérea para los humedales arbóreos fue estimada en base al carbono
que almacenan en las hojas y que posteriormente cae al suelo a través de la hojarasca. Para los humedales
herbáceos se calculó en base a la biomasa que está por arriba de la superficie del suelo. Es importante
mencionar que estos almacenes de carbono son dinámicos y temporales, es decir que el carbono en estos
compartimentos no permanece allí por mucho tiempo pues en el caso de la hojarasca, el carbono
acumulado se incorpora al suelo con la caída de las hojas. En el caso de los humedales herbáceos y potreros
inundables, cuando ocurre senescencia o muerte de las plantas, el carbono almacenado en la biomasa
también se incorpora al suelo inundado.
En el caso de los manglares el carbono almacenado en la hojarasca varió entre 0.6 y 0.7 kg/m2,
mientras que en las selvas varió entre 0.5 y 0.9 kg/m2, siendo la selva de Estero Dulce, la que presentó el
mayor almacén de carbono en la hojarasca (Figura 55). En cuanto a los humedales herbáceos, el carbono
almacenado en la biomasa aérea varió entre 0.6 y 0.9 kg/m2, siendo el humedal herbáceo de Vega de
Alatorre el que presentó el almacén de carbono más alto en biomasa aérea (Figura 56). En los potreros
inundables, el carbono en biomasa aérea fue más variable, encontrándose valores entre 0.3 y 1.1, siendo el
potrero de Estero Dulce el que presentó el almacén de carbono más alto. Comparando los promedios del
almacén de carbono en la biomasa aérea en los diferentes humedales de la costa de Veracruz (Figura 57), se
observa que los potreros inundables son los que presentaron el almacén más bajo.

Almacén de carbono en raíces

En los manglares, el almacén de carbono en las raíces fue entre 0.09 y 0.18 kg/m2, mientras que en las
selvas varió entre 0.05 y 0.3 kg/m2, siendo la selva inundable de Vega de Alatorre, la que presentó el mayor
almacén de carbono en raíces. Respecto a los humedales herbáceos, el almacén de carbono en raíces varió
entre 0.3 y 1.1 kg/m2, siendo el humedal herbáceo de Río Blanco, el que presentó el mayor valor. En los
potreros inundables el almacén de carbono osciló entre 0.1 y 0.8 kg/m2, siendo La Mancha y Boquilla los
valores más altos. Comparando los promedios por tipo de humedal, se observa que los humedales
arbóreos (selvas y manglares) presentaron menores almacenes de carbono en las raíces que los humedales
herbáceos e incluso que los potreros inundables (Figura 57).

Almacén de carbono en suelo

El almacén de carbono en el suelo de los manglares se encontró que oscilaba entre 20 y 25 kg/m2, mientras
que en la selvas fue entre 20 y 60 kg/m2. En los humedales herbáceos varió de 20 a 65 kg/m2 y en los
potreros inundables de 20 a 30 kg/m2. Cuando se compara el almacén de carbono promedio en el suelo para
los distintos tipos de humedales (Figura 57), se observa que las selvas inundables son las que presentan el
mayor almacén de carbono en el suelo. Es importante resaltar que los valores del almacén en el suelo a un
VII. ALMACENES DE CARBONO EN SELVAS INUNDABLES, MANGLARES... María Elizabeth Hernández et al.

125
metro de profundidad en los humedales estudiados son entre diez y cien veces en orden de magnitud que
los almacenes de carbono en biomasa.

Figura 55. Almacenes de carbono de humedales arbóreos de la costa de Veracruz: a) en el suelo, b) en la biomasa aérea, c) en la
biomasa de las raíces.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
126

Figura 56. Almacenes de carbono en humedales herbáceos y potreros inundables de la costa de Veracruz: a) en el suelo, b) en la
biomasa aérea, c) en la biomasa de las raíces.
VII. ALMACENES DE CARBONO EN SELVAS INUNDABLES, MANGLARES... María Elizabeth Hernández et al.

127

Figura 57. Promedio de los almacenes de carbono a) en el suelo en distintos tipos de humedales de la costa de Veracruz, b) en la
biomasas aérea, c) y en la biomasa de las raíces.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
128
Discusión
En este estudio los almacenes de carbono en los compartimentos temporales como la biomasa área y la de
raíces fueron mucho menores que los encontrados en el suelo. Adame et al. (2013) investigaron los
almacenes de carbono en los manglares de la reserva de Sian Ka'an, en Yucatán (México), y también
encontraron que el carbono almacenado en el suelo a una profundidad de más de 50 cm, fue diez veces el
almacenado en la biomasa de los árboles y el carbono almacenado en las raíces. Cabe mencionar que en
ese estudio se determinó el carbono almacenado en la madera de los árboles utilizando ecuaciones
alométricas a diferencia de nuestro estudio que no cuantificó dicho almacén porque no existen ecuaciones
alométricas desarrolladas para las especies de árboles de la selva inundable y los autores no consideran
adecuado utilizar las ecuaciones de los mangles ya que la anatomía de las especie de manglar y selva son
muy diferentes. Comparando los datos del carbono almacenado en los suelos de los manglares de Yucatán,
éstos variaron de 10 a 14 kg/m2, y los de Veracruz estuvieron dentro de ese rango. Valdés et al. (2011)
investigaron el almacén de carbono en los manglares de Nayarit, encontrando valores entre 6 y 12 kg/m2,
los cuales son menores a los observados en Veracruz. Los almacenes de carbono en los suelos de los
manglares de Veracruz son más bajos que los valores encontrados en los manglares de Tabasco (47 kg/m2),
y que en los suelos de manglares de Campeche (22 kg/m2) (Moreno et al., 2002; Cerón-Breton, 2011).
Recientemente, en Veracruz, Bravo-Mendoza (2015) reportó valores de 45-79 kg/m2, para el carbono
almacenado en los suelos de manglares de la laguna de Tampamachoco, los cuales son más altos de los
reportados en este capítulo.
En cuanto al almacén de carbono en el suelo de humedales herbáceos en otros estados de la
República Mexicana, sólo existen datos para los humedales herbáceos dominados por nea o tule (Typha
dominguensis) y zacate cuchillo (Cladium jamaicense) en la reserva de Sian Ka'an, Yucatán, los cuales
fueron de 27 kg/m2 (Adame et al., 2013). El rango de los almacenes de carbono en suelos de humedales de
Veracruz es comparable a dicho almacén.
Es importante mencionar que las reservas de carbono en los diferentes humedales mexicanos
(Cuadro 2), incluyendo los humedales de Veracruz, son más altas que los reportados para humedales de las
zonas templadas. Esto pudiera deberse a las temperaturas más altas en los trópicos que ocasionan mayores
productividades y por lo tanto mayores aportes de carbono al suelo.
La existencia del almacén de carbono en el suelo existe gracias a la productividad de los
humedales herbáceos y arbóreos y a su capacidad de almacenar biomasa en sus hojas y raíces, aunado a las
condiciones de inundación que disminuye la descomposición de materia orgánica en el suelo. Aunque este
almacén sea temporal y mucho menor que el del suelo, es la primera etapa en la formación del almacén del
suelo. Sin la existencia de los humedales, sería imposible almacenar carbono en el suelo. De ahí la
importancia de estos ecosistemas, su conservación y la restauración de los procesos que les permiten
seguir funcionando.

Conclusiones
Los distintos humedales de la costa de Veracruz son importantes sumideros de carbono, siendo el principal
almacén el carbono en el suelo. Este carbono almacenado en los diferentes horizontes del suelo es
susceptible de ser oxidado y emitido a la atmósfera en forma de bióxido de carbono si los humedales se
drenan para cambiar el uso de suelo. Por lo anterior, es urgente contar con políticas de conservación y leyes
nacionales de protección de humedales más allá de los manglares. El valor de los humedales de agua
dulce, tanto arbóreos como herbáceos, simplemente por los valores de carbono almacenado en sus suelos,
VII. ALMACENES DE CARBONO EN SELVAS INUNDABLES, MANGLARES... María Elizabeth Hernández et al.

129

Cuadro 2. Almacén de carbono en los suelos de diferentes humedales de México y del mundo.

lleva a considerar que éstos también deben ser protegidos y varias de sus especies deben ser incluidas en la
NOM 059. En este sentido, Infante-Mata et al. (2014) propusieron que el límite de distribución de apompo
(Pachira aquatica), especie dominante de muchas selvas inundables alrededor de los manglares, se
considerara como la especie que marca el límite del manglar y por lo tanto de la zona protegida legalmente.
Este sería un primer paso en este sentido.
130
VIII. SERVICIOS HIDROLÓGICOS DE LOS SUELOS DE HUMEDAL:
LA CAPACIDAD DE ALMACENAMIENTO DE AGUA
Adolfo Campos C., Jesús Pale Pale y Abraham Juárez Eusebio†

El suelo y el agua son dos recursos cruciales que directa o indirectamente afectan nuestras actividades
cotidianas. Hasta hace poco, el suelo se percibía en el contexto de su función para la producción agrícola,
sin embargo los suelos proporcionan muchos más bienes y servicios para la sociedad, por ejemplo para la
protección contra las inundaciones en la zona costera. La retención del agua por el suelo se define como la
capacidad que tiene el suelo para capturar, almacenar y/o liberar agua (Hillel, 1998; Kutílek y Nielsen,
1994). La retención de agua es una propiedad del suelo importante y un componente crítico del ciclo
global del agua que afecta en gran medida el funcionamiento del suelo y, por tanto su capacidad para
ofrecer una gama de bienes y servicios que son de vital importancia tanto para las actividades humanas
(por ejemplo, agricultura) como para los ecosistemas (por ejemplo, proporcionando hábitat para
diferentes especies). La capacidad de retención de agua se relaciona en gran medida con el tipo de suelo,
en función de su textura, contenido de materia orgánica, estructura y profundidad, entre otros (Hillel,
1998). También el tipo de uso del suelo y las prácticas de manejo influyen significativamente en la
capacidad del suelo para retener agua (Richter y Markewitz, 2001). Por ejemplo, el proceso de
compactación disminuye la velocidad de infiltración del agua en el suelo y, por tanto, modifica su
capacidad para retener agua. En particular, un mejor conocimiento de los mecanismos y las funciones de la
capacidad de retención de agua del suelo es importante para la toma de decisiones básicas sobre cómo
mantener, restaurar o mejorar la capacidad de retención de agua de los suelos de humedal.

Mecanismos que controlan la retención de agua en el suelo

El suelo es un material poroso generalmente compuesto de partículas minerales (arena, limo, arcilla),
materia orgánica, agua y aire. El agua se almacena entre (y se mueve dentro de) la red conectada de poros
(grietas y fisuras) formados por la fracción sólida del suelo (Kutílek y Nielsen, 1994). Cuatro fuerzas o
potenciales naturales son las que controlan la retención y el movimiento del agua en el suelo:
gravitacional, matricial, osmótica y presión de vapor. El potencial matricial es el potencial principal que
mantiene la humedad en el suelo, y el potencial gravitacional es el componente que origina el drenado del
agua del suelo (Hillel, 1998). El potencial osmótico es el componente que controla el movimiento del agua
desde el suelo a la planta. En este caso, para remover el agua del suelo, las plantas mantienen un potencial
osmótico menor a la suma de los potenciales osmótico y matricial del suelo, de lo contrario la absorción
del agua por las plantas, desde el suelo, no se realizaría (Paul, 2014). Las plantas actúan como medio que
vincula el agua del suelo con la demanda de vapor de agua de la atmósfera (Hillel, 1998). El movimiento
del agua a través del continuo suelo-planta-atmósfera sigue la dirección determinada por el gradiente
potencial del agua, de potenciales mayores a potenciales menores (Kutílek y Nielsen, 1994). Es así que la
humedad del suelo es una variable crucial del sistema climático, dado que regula la transpiración y la
fotosíntesis de las plantas con los consecuentes impactos sobre los ciclos biogeoquímicos (Seneviratne et
al., 2010). En el momento en que el agua llega a la superficie del suelo, ya sea por precipitación o por el
riego artificial, se infiltra en el suelo por gravedad, siempre y cuando no haya barreras físicas que lo
VIII. SERVICIOS HIDROLÓGICOS DE LOS SUELOS DE HUMEDAL: LA ... Adolfo Campos et al.

131
impidan como por ejemplo capas muy compactadas o que el suelo esté ya saturado con agua (Patriquin,
2003). De esta manera el agua llena progresivamente todos los poros del suelo, grietas y fisuras,
alcanzando así su contenido máximo de agua.
Mientras que el agua fluya a través del perfil del suelo hasta el acuífero, el proceso de infiltración
continúa (Figura 58). El movimiento del agua a través del perfil del suelo se produce más rápido en poros
grandes como grietas, fisuras y macroporos del suelo. En estas condiciones, las moléculas de agua no
están unidas a las partículas del suelo por las fuerzas de la matriz, lo que resulta en un flujo rápido en el
perfil del suelo, transportando productos químicos y coloides en solución (por ejemplo arcillas y
sustancias orgánicas) a los mantos acuíferos (Reager et al., 2014).

Zona no saturada

Zona saturada

Figura 58. Ilustración de la zona saturada y no saturada. Los cambios en la distribución de aire y agua en el perfil generalmente
son los que controlan la naturaleza del suelo.

El agua también se puede acumular o mover sobre la superficie del suelo (inundación o
escorrentía, respectivamente) cuando no fluye hacia la zona saturada del subsuelo por la presencia de
capas compactadas debido a la actividad antrópica o por materiales impermeables como por ejemplo rocas
y capas arcillosas (Kutílek y Nielsen, 1994; Patriquin, 2003). En este caso, el agua de lluvia ya no podrá
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132
almacenarse en el suelo, pero podrá utilizarse para la recarga de los arroyos o ríos y de esta manera
contribuir en el mantenimiento de los caudales ecológicos en los cuerpos de agua superficiales (Kutílek y
Nielsen, 1994; Teixeira et al., 2014).
En el momento que se interrumpe la entrada de agua (lluvia o riego artificial) al suelo, el aire
comienza a reemplazar al volumen de agua que drena al manto freático desde los poros grandes del suelo.
Los poros más pequeños (meso y microporos) permanecen llenos de agua, como resultado de la atracción
de las moléculas de agua por las partículas del suelo, siendo esa atracción mayor que la fuerza de gravedad
(Hillel, 1998). La fuerza de atracción de la matriz del suelo es resultado del efecto combinado de la
capilaridad (producto de la tensión superficial del agua y su ángulo de contacto con las partículas sólidas
del suelo) y de la adsorción superficial (corresponde a la hidratación de moléculas de agua sobre la
superficie de las partículas del suelo por enlaces electrostáticos) (Hillel, 1998; Kutílek y Nielsen, 1994).
La fuerza de atracción de la matriz del suelo es la que determina la capacidad del suelo para retener agua.
Cuanto mayor es la capacidad para almacenar agua, más puede actuar el suelo como depósito de agua para
la realización de las funciones de la planta y del ecosistema en general (Vico y Porporato, 2010).
El agua que se encuentra en el espacio capilar no está sujeta a la fuerza de gravedad, por lo que no
drena, sin embargo puede perderse del suelo por evaporación a través de los efectos de la temperatura y el
viento (Hillel, 1998; Teixeira et al., 2014). El agua capilar también puede removerse del suelo por el
proceso de transpiración de las plantas. Aunque la presión osmótica (atracción entre moléculas de agua e
iones de la solución del suelo) es menos importante que la gravitacional y de la matriz del suelo, es sin
embargo crucial en la absorción de agua por las raíces de las plantas (Teixeira et al., 2014). El agua que se
libera del suelo a la atmósfera por estos procesos (evaporación y transpiración), teóricamente corresponde
al agua disponible para las plantas.
Como el aire reemplaza progresivamente el agua del espacio poroso, el suelo se seca y el agua
restante es retenida cada vez con mayor fuerza en el suelo. En este momento la influencia de la fuerza
capilar sobre las moléculas de agua disminuye y es reemplazada por la fuerza de adsorción de la matriz del
suelo (Hillel, 1998). En el momento en que el contenido de agua del suelo llega a lo que se conoce
teóricamente como “punto de marchitamiento”, el agua residual está retenida con tanta fuerza a la matriz
del suelo que ya no está disponible para las plantas. Bajo esas condiciones el crecimiento de la planta se
detiene y si el déficit de agua se prolonga por más tiempo, la planta se marchita de manera permanente
(Kutílek y Nielsen, 1994). La cantidad, el tamaño y el arreglo de los poros del suelo, y el área de la
superficie específica de las partículas del suelo son las principales variables que determinan la capacidad
del suelo para la retención y la percolación del agua dentro del perfil (Hillel, 1998; Kutílek y Nielsen,
1994).
La capacidad de retención de agua del suelo se determina por varios indicadores (Figura 59): por
su contenido de agua a capacidad de campo, por su contenido de agua en el punto de marchitez
permanente, por su contenido de agua disponible para las plantas y por su contenido de agua a saturación,
entre otros. (Hillel, 1998). En este trabajo la capacidad de almacenamiento de agua se explica por el
contenido máximo de agua del suelo a saturación.
El uso de cada uno de estos indicadores por lo general depende esencialmente sobre qué servicios
de los ecosistemas se está interesado en estudiar. Por ejemplo, el contenido máximo de agua almacenado
por el suelo es importante en el estudio de los eventos de inundación, sobre todo en la zona costera. Por el
contrario, los agricultores y agrónomos están más enfocados en el estudio del agua disponible para las
plantas cultivadas, con el fin de estimar cómo el contenido de agua del suelo se relaciona con las
VIII. SERVICIOS HIDROLÓGICOS DE LOS SUELOS DE HUMEDAL: LA ... Adolfo Campos et al.

133

Suelo en Suelo seco

capacidad máxima en estufa

Suelo en capacidad Suelo en punto

de retención de marchitamiento

Figura 59. La relación aire-agua-y partículas sólidas del suelo. Redibujado de

http://www.visionlearning.com/es/library/Ciencias-de-la-Tierra/6/El-Ciclo-Hidrológico/99.

necesidades de agua de los cultivos (Kutílek y Nielsen, 1994). En particular, este indicador (agua
disponible para las plantas de cultivo) permite la identificación del punto crítico en el que la producción de
la planta comienza a disminuir por deficiencia en el agua disponible del suelo, y por tanto, permite estimar
la cantidad complementaria de agua que se requiere aplicar a través del riego, con el fin de maximizar el
rendimiento (Vico y Porporato, 2010; Teixeira et al., 2014).

Servicios ecosistémicos que dependen de la capacidad de retención de agua del suelo

La retención de agua del suelo proporciona múltiples servicios que sustentan las necesidades humanas
desde una perspectiva ambiental, de salud y socio-económica (Kutílek y Nielsen, 1994; Teixeira et al.,
2014). El agua es esencial para el crecimiento y estructura de la planta. Entre las múltiples funciones que
realiza se incluyen el mantenimiento de la turgencia celular, el transporte de nutrientes y compuestos
orgánicos en toda la planta; y contribuye a importantes procesos químicos como por ejemplo la
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
134
fotosíntesis (Lambers et al., 2008; Teixeira et al., 2014). En promedio, menos del uno por ciento del agua
absorbida es retenida por las plantas (Lambers et al., 2008; Teixeira et al., 2014). El resto del agua es
transpirada y regresada a la atmósfera, lo que permite la regulación de la temperatura y la formación de
nubes (Lambers et al. 2008). La transpiración (el movimiento del agua desde el suelo, a través de las
plantas, y a la atmósfera) es el flujo de agua principal de la superficie terrestre (Teixeira et al., 2014). Es así
que la humedad del suelo es una fuente de agua para la atmósfera a través de procesos de
evapotranspiración, que incluyen la transpiración de las plantas y la evaporación de la superficie del suelo
(Teixeira et al., 2014). La evapotranspiración es un componente importante del ciclo del agua, ya que
devuelve hasta el 60% de toda la precipitación de nuevo a la atmósfera (Oki y Kanae, 2006). Así que la
evapotranspiración es un flujo de energía importante, por lo que la humedad del suelo tiene impactos
adicionales sobre los procesos climáticos, en particular sobre la temperatura del aire (Kutílek y Nielsen,
1994; Teixeira et al., 2014). Por lo que el almacenamiento de agua del suelo es un indicador importante del
ciclo hidrológico terrestre, y los cambios en el contenido de humedad del suelo pueden afectar el clima
regional (Lambers et al., 2008).
En el contexto de un clima cambiante, las inundaciones y las sequías son fenómenos extremos que
se espera que ocurran en el futuro con mayor frecuencia e intensidad (Richter y Markewitz, 2001; Teixeira
et al., 2014). El suelo impide o limita la escorrentía superficial mediante la captura de parte del agua de
lluvia, por lo menos hasta su máxima capacidad de almacenamiento, e incluso más si el agua se mantiene
en movimiento hacia los acuíferos (Kutílek y Nielsen, 1994; Reager et al., 2014). El contenido de agua del
suelo es una variable crucial del sistema climático (Seneviratne et al., 2010; Reager et al., 2014). Los
intercambios entre el suelo y la atmósfera están regulados por las variaciones del contenido de agua del
suelo y la evapotranspiración, en donde el agua convertida en vapor se libera a la atmósfera para formar
nubes (Kutílek y Nielsen, 1994; Teixeira et al., 2014). El proceso de evapotranspiración produce una
reacción negativa en la temperatura local por el consumo de energía, amortiguando los extremos de calor y
regulando las ondas de calor (Hirschi et al., 2011). El proceso de evapotranspiración continúa hasta el
estado seco del suelo. En este momento (estado seco del suelo), los aumentos de temperatura que se
presenten no podrán ser amortiguados por ningún incremento posterior en la evapotranspiración
(Seneviratne et al., 2010). Esto nos explica por qué una restricción en el intercambio de agua entre el suelo
y la atmósfera, por la impermeabilización (zonas urbanas) del suelo, puede dar lugar a un aumento masivo
en la temperatura (Schwarz et al., 2012; Teixeira et al., 2014).
El agua del suelo es necesaria para todas las formas de vida por múltiples razones. En particular,
está involucrada en las reacciones del metabolismo y el funcionamiento celular; contiene nutrientes
esenciales y es utilizada por muchos microorganismos del suelo como medio de transporte (Teixeira et al.,
2014). El contenido de agua del suelo sostiene el desarrollo de una gran diversidad de organismos,
influyendo la distribución y la dinámica de las comunidades microbianas del suelo (Evans et al., 2014;
Teixeira et al., 2014). El contenido de agua del suelo es un elemento estructurador de la biodiversidad, por
ejemplo algunas especies desarrollan adaptaciones específicas en hábitats con condiciones extremas, tales
como desiertos y humedales (Schwarz et al., 2012; Teixeira et al., 2014). En particular, los procesos de
retención de agua del suelo son básicos en el ciclo de nutrientes y en el crecimiento de las plantas, ya que
determinan la concentración de nutrientes en la solución del suelo y su disponibilidad para las plantas en
forma disuelta (por ejemplo, nitrógeno, fósforo, potasio, etc.). Los procesos de retención de agua del suelo
son importantes en el control de la erosión. Por un lado, limitan la escorrentía (uno de los impulsores
directos más importantes de la erosión del suelo) a través de la captación y de la infiltración del agua en el
VIII. SERVICIOS HIDROLÓGICOS DE LOS SUELOS DE HUMEDAL: LA ... Adolfo Campos et al.

135
suelo (Kutílek y Nielsen, 1994; Teixeira et al., 2014). Esto cada vez toma más importancia en el contexto
del cambio climático, con más lluvias intensas (Le Bissonnais y Singer, 1992; Teixeira et al., 2014). Por
otra parte, los suelos con una alta capacidad de retención de agua son menos receptivos a la erosión eólica,
porque las moléculas de agua mantienen una función cohesiva con las partículas del suelo (Le Bissonnais
y Singer, 1992; Teixeira et al., 2014). La reducción del proceso de erosión no sólo se traduce en una menor
cantidad de sedimentos transportados en el agua o en el aire, sino que también se disminuye la pérdida de
nutrientes, con beneficios directos para la salud humana y la fertilidad del suelo (Ebi et al., 2006; Teixeira
et al., 2014). Esto también permite salvaguardar la cantidad total de suelo y a su vez la capacidad máxima
del suelo para retener agua, manteniendo sus funciones a largo plazo para el sustento de la productividad
agrícola y la diversidad biológica (Teixeira et al., 2014).

Factores relacionados con la capacidad de almacenamiento de agua del suelo

La capacidad del suelo para retener agua está relacionada con la textura, la estructura, el contenido de
materia orgánica y el uso del suelo. Estos parámetros determinan la capacidad del suelo para capturar,
retener y liberar el agua (Swarowsky et al., 2011; Teixeira et al., 2014).
La textura del suelo es el contenido relativo de partículas menores a dos milímetros, como la arena
(<2 mm), el limo (<0, 075 mm) y la arcilla (<0,02 mm). En el concepto de textura se excluyen los
fragmentos de grava y de piedras. Por su influencia sobre la distribución del tamaño de poros y de la
porosidad general, cada tipo de textura tiene efectos específicos sobre la infiltración, el almacenamiento y
la percolación del agua en el suelo (Fredlund et al., 2012). La arcilla es la fracción del suelo con la
contribución más importante sobre la capacidad de retención de agua (Fredlund et al., 2012; Kutílek y
Nielsen, 1994). La composición mineralógica de las arcillas influye aún más en la capacidad del suelo para
retener el agua, por su capacidad de adhesión con ésta (Kutílek y Nielsen, 1994). Para fines agrícolas, la
arcilla tiene un interés limitado en relación con el almacenamiento de agua, ya que esta fracción retiene
gran cantidad de agua aún en el punto de marchitez (Fredlund et al., 2012). En función de la proporción de
limo, arcilla o arena se determinan doce clases principales de textura del suelo (Figura 60). Los suelos
arenosos, formados con partículas grandes, dejan un espacio amplio entre las partículas (macroporos),
mientras que los suelos formados con partículas más pequeñas, como las arcillas, originan sobre todo
microporos (Fredlund et al., 2012; Kutílek y Nielsen, 1994). Por su contribución a la distribución del
tamaño de poro y a la porosidad general, cada clase de textura del suelo tiene consecuencias específicas en
la infiltración, el almacenamiento, y la percolación del agua (Hillel, 1998; Kutílek y Nielsen, 1994). Los
suelos de textura arenosa tienen menor capacidad para retener el agua. Por tanto en los suelos arenosos
drena más cantidad de agua hacia el nivel freático por gravedad, mientras que en los suelos arcillosos se
retiene y almacena más cantidad de agua debido a las fuerzas de adsorción y de capilaridad que se originan
por el área de superficie específica grande y por el pequeño espacio poroso intrapartícula de las partículas
de arcilla (Hillel, 1998; Fredlund et al., 2012). La arena tiene una área de superficie específica pequeña
(0,1 m2/g), en comparación con la arcilla (10 a 1000 m2/g) (Fredlund et al., 2012).
La estructura del suelo muestra la forma en que las partículas sólidas del suelo (arena, limo, arcilla,
materia orgánica) se agregan, resultando en un arreglo de macroporos y fisuras que dan origen a la
arquitectura funcional del suelo (Hillel, 1998; Kutílek y Nielsen, 1994). Hay seis categorías principales de
estructura en el suelo: de grano simple, granular, en bloques, prismática, laminar y masiva. Cada clase de
estructura tiene efectos específicos en el comportamiento de los flujos de agua, de nutrientes y de gases en
el perfil del suelo (Teixeira et al., 2014). La estructura de suelo ideal para las actividades agrícolas es la
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136

Figura 60. Textura del suelo. Redibujado de USDA, Soil Survey Manual (1993).

granular, formada por agregados estables que permiten la circulación y la retención de aire y de agua dentro
del perfil de suelo (Hillel, 1998; Kutílek y Nielsen, 1994). La estructura prismática y laminar no toleran
tasas muy altas de infiltración y podrían generar escurrimientos en caso de precipitaciones torrenciales
(Kutílek y Nielsen, 1994), lo que favorece el proceso de las inundaciones en la planicie costera. La
degradación de la estructura del suelo por lo general va de la mano de una reducción en la capacidad de
retención de agua del suelo. La compactación, en particular, sucede a medida que aumenta la densidad
aparente del suelo y como consecuencia disminuye su porosidad, dominando una distribución más
pequeña de tamaños de poros en el suelo (USDA-NRCS, 2000). Incluso a niveles bajos de compactación
se afecta significativamente la forma en que el aire y el agua se mueven a través del suelo, generando
escorrentía por la disminución de la conductividad hidráulica del suelo (Richard et al., 2001). Los niveles
altos de compactación se producen actualmente en las zonas urbanas y agrícolas, por el uso de maquinaria
pesada (USDA-NRCS, 2000). El impacto de la degradación de la estructura en la capacidad de retención
de agua del suelo puede mitigarse en cierta medida a través de prácticas de manejo que conserven o
mejoren la porosidad y la estabilidad de los agregados (Teixeira et al., 2014; USDA-NRCS, 2000).
VIII. SERVICIOS HIDROLÓGICOS DE LOS SUELOS DE HUMEDAL: LA ... Adolfo Campos et al.

137
La materia orgánica desempeña una función directa en la capacidad del suelo para retener agua,
favorece la infiltración y la circulación del agua en el suelo por medio de la estabilización de los agregados
(USDA-NRCS, 2000). Se estima que por cada 1% de aumento en la materia orgánica del suelo, el agua
disponible aumenta en más de 1.5 – 2%, y estos aumentos son más acentuados en suelos franco limosos
(por ejemplo, hasta 4%) (Hudson, 1994). La biodiversidad del suelo es un factor importante en la mejora
de la estructura y la materia orgánica del suelo, dos parámetros cruciales de la capacidad de retención de
agua (Teixeira et al., 2014). La actividad biológica del suelo contribuye a la formación de agregados
granulares y por lo tanto a la formación de meso-porosidad y micro-porosidad, que finalmente beneficia la
capacidad de retención de agua del suelo (Teixeira et al., 2014). En terrenos agrícolas, los riesgos de
pérdida o las oportunidades de mejora de la capacidad de retención de agua del suelo está en función de las
prácticas de manejo que se adopten. El sellado del suelo es el revestimiento de la superficie del suelo por la
construcción de edificios o por el uso de material impermeable como asfalto, hormigón, etc. (Fredlund et
al., 2012). El sellado modifica el balance natural del agua y afecta drásticamente la capacidad de
infiltración del suelo y la evapotranspiración en general (Fredlund et al., 2012; Hillel, 1998). Con el
sellado, el agua ya no se infiltra más en el suelo, situándose la tasa de infiltración en 0% (Fredlund et al.,
2012).

Variación en la capacidad de almacenamiento de agua de los suelo de humedales de la planicie

costera de Veracruz
El agua almacenada en el suelo es una variable crucial que controla numerosos procesos en los
ecosistemas de humedal. En este capítulo, el contenido máximo de humedad del suelo se refiere a la
capacidad de almacenamiento de agua a saturación. Bajo condiciones de saturación, todos los poros del
suelo están llenos de agua, como sucede en la mayoría de los suelos de humedal. En este capítulo se
presenta información sobre la capacidad de almacenamiento de agua del suelo en diferentes tipos de
humedales y se exploran relaciones entre la densidad aparente del suelo, el contenido de agua y la
concentración de carbono total del suelo. El impacto del cambio de uso del suelo sobre el contenido
máximo de agua del suelo se discute en el contexto de los riesgos de las inundaciones.
Se realizaron mediciones en laboratorio de la densidad aparente y del contenido de agua en
muestras de suelo tomadas por horizonte en perfiles de suelo excavados hasta una profundidad de un
metro (Campos et al., 2011). Los sitios de trabajo que se reportan son: Barra de Galindo en el municipio de
Tuxpan; Ciénaga del Fuerte, Estero Dulce y La Victoria, en el municipio de Tecolutla; Laguna Chica y
Laguna Grande, Estero Tres Bocas (municipio de Vega Alatorre); Boquilla de Oro (municipio de Alto
Lucero); La Mancha y Cansaburro (municipio de Actopan); El Apompal (municipio de Jamapa); Río
Blanco, Río Palma, Río Limón, Tía Pancha, Río Acula, Punta del Cedro y Popoyeca (municipio de
Alvarado).

Selvas inundables
Los suelos de selvas inundables son por lo general orgánicos y funcionan realmente como reservorios de
agua. La contribución potencial del suelo al almacenamiento de agua varía, dependiendo de cada sitio,
como se observa en la Figura 61. El almacenamiento máximo de agua en el suelo de los sitios estudiados
siguió el siguiente orden: Río Blanco (889 L/m3) > El Apompal (850 L/m3) > Ciénaga del Fuerte (834
L/m3) > Boquilla de Oro (785 L/m3) > La Mancha (659 L/m3) > Estero Dulce (556 L/m3). A partir de estos
resultados se destaca que las selvas inundables con suelos que almacenan más de 784 L/m3 tendrían una
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
138
alta contribución en la mitigación de los efectos de inundaciones repentinas, que son frecuentes en la
planicie costera. Dentro de todos los sitios, hay gran variabilidad, y los sitios Estero Dulce (556 L/m3) y La
Mancha (659 L/m3), podrían tener menos influencia sobre el control de los flujos máximos en
comparación con los otros sitios de selva. Por la cantidad de agua que almacenan los suelos de selva
inundable se puede afirmar que son sitios que funcionan como esponjas naturales con una fuerte
influencia en la hidrología de la planicie costera, demostrando su capacidad para reducir los picos de
inundación.

Manglares
La franja costera con manglar influye en la capacidad de retención de agua del suelo a través de la
intercepción y la contención de los flujos de agua, protegiendo a los suelos de la erosión, incrementando la
infiltración y disminuyendo los flujos máximos. La capacidad de almacenamiento de agua del suelo en
sitios de manglar tuvo el siguiente orden (Figura 61): Estero Tres Bocas (725 L/m3) > Laguna Mandinga
(689 L/m3) > La Mancha (659 L/m3) > La Victoria (656 L/m3) > Laguna Grande y Chica (610 L/m3) > Río
Palma (547 L/m3) > Barra de Galindo (540 L/m3) > Tía Pancha (524 L/m3) > Río Acula (463 L/m3). Los
suelos con almacenamiento de agua superior a 600 L/m3, presentan en el perfil material mineral que con
frecuencia se encuentra mezclado con material orgánico; esto es evidente principalmente en los
horizontes de la superficie. Esta propiedad (mezcla de materiales orgánico y mineral) favorece que el
suelo tenga una mayor capacidad para absorber el agua de lluvia, y los beneficios hidrológicos se podrán
relacionar por su contribución en la reducción de los picos de inundación. Por ejemplo, la restauración de
estos sitios podría ayudar a reducir significativamente el volúmenes de descarga de agua durante el
período de lluvias. La reducción de los volúmenes de descarga de agua de lluvia por una mejor infiltración
y retención de agua, dependen también del tipo de suelo subyacente y de sus características de drenaje. La
conservación y los programas de restauración del manglar representan una oportunidad crucial para
mejorar la capacidad de almacenamiento de agua del suelo.

Popales
Los suelos que se desarrollan en el ecosistema de popal son en su mayoría orgánicos pero existen también
sitios con suelo mineral que mantienen capas orgánicas en la superficie. Dentro de los sitios de popal
existen variaciones en el almacenamiento de agua del suelo (Figura 62). Este almacenamiento presentó el
siguiente orden: Boquilla de Oro (880 L/m3) > Río Blanco (862 L/m3) > Laguna Mandinga (774 L/m3) >
Cansaburros (764 L/m3) > Ciénaga del Fuerte-2 (723 L/m3) > Ciénaga del Fuerte-1 (714 L/m3) > Estero
Dulce (687 L/m3) > Jamapa (679 L/m3) > Vega de Alatorre (646 L/m3). Los contenidos máximos de agua
son muy parecidos a los que presentan los sitios de selva inundable, incluso en algunos casos son mayores
en los sitios de popal. Esto significa que los ecosistemas de popal y selva inundable tienen una alta
contribución al almacenamiento de agua en la planicie costera, con un impacto positivo en la reducción del
potencial erosivo del agua, en la mitigación del efecto de las inundaciones y en la recarga de los acuíferos.
En las últimas décadas, se ha presentado una progresiva degradación de los suelos orgánicos debido a la
pérdida de ecosistemas de popal, y también de selvas, por el drenado de terrenos para usos agropecuarios y
urbanísticos. El uso de maquinaria pesada en los trabajos de urbanismo y las actividades agropecuarias
(por ejemplo el pisoteo del ganado) son las principales causas de la compactación del suelo. Esto tiene
efectos negativos en la capacidad de almacenamiento de agua, por el aumento de la densidad aparente del
suelo y la disminución de la porosidad, hechos que interrumpen el movimiento del agua hacia el nivel
VIII. SERVICIOS HIDROLÓGICOS DE LOS SUELOS DE HUMEDAL: LA ... Adolfo Campos et al.

139

Figura 61. Variación en la capacidad de almacenamiento de agua (L/m3) del suelo en dos tipos de humedales arbóreos (selva
inundable y manglar).

freático. Actualmente hay iniciativas de restauración de popales con suelos orgánicos, que toman en
cuenta los efectos positivos de estos sitios para el almacenamiento de agua (López-Rosas et al., 2010). Las
inundaciones repentinas que ocurren con mucha frecuencia en la planicie costera se podrían amortiguar a
través de la conservación de los suelos orgánicos, lo que disminuiría significativamente los daños al
entorno biofísico. Los datos presentados aquí demuestran que las selvas y los popales caracterizan los
ecosistemas más equilibrados con respecto a la capacidad de retención de agua del suelo. Estos
ecosistemas maximizan estas funciones de retención, en particular a través de la acumulación de materia
orgánica, para proporcionar múltiples servicios ambientales, como la reducción de los picos de
inundación, debido a su alta capacidad para almacenar agua.

Potreros
Los potreros son sitios que en muchos casos provienen de popales o de selvas inundables, razón por la que
algunos suelos, dependiendo del tiempo de la conversión y del tipo de humedal del que provienen,
conservan propiedades orgánicas que se manifiestan en la capacidad de almacenamiento de agua. En estos
sitios la variación en el almacenamiento de agua en el suelo (Figura 62) presentó el siguiente orden: La
Victoria (681 L/m3) > Popoyeca (678 L/m3) > La Mancha (654 L/m3) > El Apompal-2 (548 L/m3) > P. Cedro
(535 L/m3) > El Apompal-1 (526 L/m3) > El Apompal-4 (521 L/m3) > Estero Dulce (518 L/m3) > El
Apompal-3 (515 L/m3) > Ciénaga del Fuerte (457 L/m3) > Boquilla de Oro-1 (317 L/m3) > Boquilla de Oro-
2 (279 L/m3). Los sitios de La Victoria y Popoyeca presentan suelos con rasgos morfológicos que los
relacionan con los popales, lo que explica los contenidos más altos en el almacenamiento de agua en
comparación con los otros sitios. Esto significa que los cambios de uso pueden dañar la estabilidad
estructural del suelo (por ejemplo la formación de agregados, la porosidad y el grado de compactación),
bajando las tasas de infiltración y aumentando los escurrimientos superficiales. En los terrenos ganaderos,
la intensidad del pastoreo tiene un impacto negativo en la capacidad de retención de agua del suelo porque
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
140
el pisoteo del ganado destruye la estructura del suelo, causando una disminución del espacio poroso, que
finalmente se traduce en una reducción en la capacidad de absorción y almacenamiento de agua. La
compactación del suelo tiene impactos físicos negativos sobre la morfología de los poros y la conectividad,
así como en la estabilidad de los agregados, resultando en cambios drásticos en la hidrología local.

Palmar
La capacidad de almacenamiento de agua de los suelos de palmares inundables (Figura 63) presentaron el
siguiente orden: Río Limón (533 L/m3) > El Apompal-1 (459 L/m3) > El Apompal-2 (342 L/m3) > El
Apompal-3 (294 L/m3). Con base a estos datos de almacenamiento de agua, se puede afirmar que los
suelos de palmares inundables tienen más probabilidades de llegar a la saturación en un tiempo más corto
comparado con los otros sitios, especialmente en caso de eventos de lluvias fuertes, como las tormentas
provocadas por huracanes y los desbordamientos de los ríos, por la reducción de la capacidad de
infiltración y la baja porosidad del suelo. Las pérdidas económicas durante los eventos de inundación
podrían variar según el tipo de humedal, puesto que la intensidad del daño está interrelacionada con la
capacidad de retención de agua del suelo. Por ejemplo, con un incremento en la compactación del suelo, la
porosidad total disminuye y la tasa de infiltración baja, afectando negativamente la capacidad de
almacenamiento de agua del suelo.

Todos los sitios

Los usos del suelo afectan la capacidad del suelo para capturar, almacenar y liberar agua por el tipo de
cubierta vegetal pero también por las características del perfil del suelo, por ejemplo materia orgánica,
estructura, porosidad. Los beneficios hidrológicos del suelo de selvas y popales (Figura 63) están bien
demostrados por el volumen de agua que almacenan, contribuyendo en gran medida a reducir el riesgo de
las inundaciones por la reducción del flujo máximo. Mientras las selvas y los popales demuestran su
importancia crucial por la alta capacidad de retención de agua del suelo, los potreros muestran menos
capacidad de retención de agua. Por ejemplo, suelos de los sitios de palmares y potreros tienen hasta 47% y

Figura 62. Variación en la capacidad de almacenamiento de agua (L/m3) del suelo en humedales de popal y en potreros inundables.
VIII. SERVICIOS HIDROLÓGICOS DE LOS SUELOS DE HUMEDAL: LA ... Adolfo Campos et al.

141
33% respectivamente, menos capacidad para almacenar agua comparados con las selvas. Los cambios en
el uso del suelo, en particular la conversión de selvas y popales a potreros derivan en alteraciones
negativas en las propiedades físicas del suelo, como la densidad aparente, la estructura, entre otras. La
ganadería, a través del pisoteo del ganado, es causante del daño a la estructura del suelo en la planicie
costera, favoreciendo el riesgo de compactación permanente del mismo, e incrementando la
mineralización de la materia orgánica. Esto ocasiona reducción en la infiltración, en la capacidad de
retención de agua, aumento en el escurrimiento superficial, originando mayores riesgos de inundaciones.
Sin embargo, estamos conscientes de que incluso la mayor capacidad de retención de agua del suelo, por
ejemplo en selvas y popales, no podría evitar un desastre por inundación, pero en cierta medida puede
mitigar con eficacia los daños, incluso en el caso de condiciones climáticas extremas. En otras palabras, al
mejorar la capacidad de retención de agua del suelo la superficie total afectada por las inundaciones podría
reducirse y minimizarse las pérdidas económicas consiguientes. La conservación o el mejoramiento de la
capacidad de retención de agua del suelo son ahora más importantes que nunca bajo el contexto del cambio
climático, dado que los cambios en la temperatura tienden a incrementar las necesidades de agua,
generando posteriormente su escasez.

Relaciones entre las propiedades de los suelos en los humedales estudiados

En los humedales de la planicie costera de Veracruz, las relaciones que se establecen entre la densidad
aparente del suelo con los contenidos de agua y las concentraciones de carbono total del suelo son de tipo
exponencial decreciente (Figura 64). Esto significa que los aumentos de la densidad aparente del suelo
conducen de forma exponencial a la disminución de la capacidad de almacenamiento de agua del suelo. En
el mismo sentido, un aumento de la densidad aparente del suelo se correlaciona con una disminución
exponencial de la concentración de carbono total del suelo. De esta manera, la relación que se establece
entre estos factores proporciona un método aproximativo indirecto y de fácil aplicación para establecer la
capacidad de almacenamiento de agua en el suelo y el contenido de carbono almacenado.

Figura 63. Variación en la capacidad de almacenamiento de agua (L/m3) del suelo en los palmares. La segunda gráfica muestra
esta capacidad (promedio) en los diferentes tipos de humedales analizados.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
142

Figura 64. Las relaciones entre la densidad aparente del suelo con las concentraciones de carbono total y los contenidos de agua
del suelo.

Conclusiones
La capacidad de retención de agua del suelo tiene una función importante en el manejo de las
inundaciones, en el contexto del cambio climático. Para contrarrestar los efectos del cambio climático en
la planicie costera, será cada vez más importante considerar la función de la retención de agua del suelo
como proveedor de servicios de regulación de inundaciones. Los proyectos de desarrollo urbano originan
la degradación de la capacidad de retención de agua del suelo por los efectos del sellado del suelo. En esta
situación, durante los eventos de las lluvias se producen volúmenes grandes de escurrimientos
superficiales que potencialmente causan inundaciones. Los resultados de este estudio revelan la
importancia de la capacidad de almacenamiento de agua del suelo en términos de tipo de humedales en el
contexto de inundaciones en la planicie costera, y por lo tanto en términos de impacto ambiental y
sostenibilidad de las actividades socioeconómicas asociadas.
En este contexto, la protección de la capacidad de retención de agua del suelo es fundamental por
los múltiples beneficios colaterales que se obtienen, como calidad del agua, sustento de la biodiversidad,
reducción de la erosión del suelo, contribución a los ciclos de nutrientes, producción de biomasa y la
regulación de los fenómenos extremos como las inundaciones. El suelo y el agua a menudo se abordan por
separado en las políticas ambientales. Hay una necesidad urgente de integrar los temas relacionados con la
capacidad de retención de agua del suelo a los programas de uso del suelo. Los cambios de uso del suelo
han degradado la capacidad de retención de agua del mismo, con los consiguientes aumentos en los
escurrimientos superficiales, lo que contribuye a agravar el daño de las lluvias muy intensas y sin
precedentes en la planicie costera.
Hay claridad en el sentido que incluso la capacidad de retención de agua del suelo más alta, por
ejemplo la registrada en selvas y popales, no sería capaz de evitar un desastre por inundación, pero en cierta
medida puede disminuir con eficacia los daños, incluso en el caso de condiciones climáticas extremas. En
otras palabras, la capacidad de retención de agua del suelo podría minimizar las pérdidas económicas
consiguientes. La conservación y la mejora de la capacidad de retención de agua del suelo son ahora más
importantes que nunca bajo el contexto del cambio climático. En este sentido, la conservación y los
programas de restauración de manglares, selvas inundables y popales representan una oportunidad crucial
para mejorar la capacidad de almacenamiento de agua del suelo y reducir el impacto de las inundaciones.
 143
IX. LA FILTRACIÓN Y DEPURACIÓN DEL AGUA
Jaime J. Carrera Hernández, Luis Alberto Peralta Peláez
y Lorena Elisa Sánchez Higueredo

Para comprender la capacidad de filtración y depuración del agua en los humedales, es necesario primero
comprender cómo es que el agua se mueve en los humedales y cómo se forman (Capítulo IV). Los
conceptos que se describen a continuación serán aplicados a un pequeño humedal ubicado en la Cuenca
del Río Jamapa.

El agua en los humedales

La formación, persistencia, tamaño y función de los humedales está controlada por procesos hidrológicos
(Mitsch y Gosselink, 2007). La distribución y diferencia de tipos de humedal, vegetación y suelo son
básicamente causados por la geología, topografía y clima. Las funciones que los humedales tienen para
modificar la cantidad y calidad del agua que se mueve a través de ellos están directamente relacionadas
con el ambiente físico de cada humedal (Jenny, 1980; Mitsch y Goselink 2007).
Los componentes principales del ciclo hidrológico son precipitación, escurrimiento superficial,
escurrimiento subterráneo (agua subterránea) y evapotranspiración (ET). Los humedales y sus
correspondientes zonas aledañas reciben y/o pierden agua por medio de intercambios con la atmósfera,
corrientes de agua y los acuíferos en donde se encuentran. Para que exista un humedal, es necesario que se
tenga un entorno geológico favorable y un suministro de agua adecuado.
Para comprender el funcionamiento de los humedales, es necesario realizar balances
hidrológicos, los cuales se determinan al cuantificar los flujos de entrada y salida del humedal. La
importancia de cada uno de los factores en la existencia del humedal varía de forma tanto espacial como
temporal. La importancia de cada flujo en la existencia de un humedal es diferente para cada humedal, por
lo cual es necesario tener una caracterización adecuada de cada uno de ellos: los humedales ubicados en
planicies de inundación reciben precipitación de forma directa, así como escurrimiento superficial y
subterráneo. Los humedales ubicados en zonas costeras reciben agua de igual forma que aquellos
ubicados en planicies costeras, pero adicionalmente son influenciados por las mareas.
Todos ellos son componentes del balance hídrico en un humedal. En la Figura 65 se muestra la
interacción entre el agua subterránea y el humedal y como fluctúa el nivel piezométrico.
La realización de balances hidrológicos en humedales es una tarea imprecisa ya que depende con
que exactitud se puedan medir cada uno de los componentes implicados. Sin embargo, estos balances
hidrológicos, en conjunto con la información geológica, proveen una base para comprender los procesos
hidrológicos y químicos de los humedales, con lo cual se pueden entender sus funciones (retención y
depuración de agua) y predecir los efectos ocasionados por el hombre, tal como el cambio de uso de suelo
en zonas que representan entradas o salidas del sistema de cada humedal. Cada uno de estos procesos se
describe brevemente a continuación:
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
144

Figura 65. Interacción de los humedales con el agua subterránea.

Precipitación
La precipitación provee de agua a los humedales de forma directa o indirecta. Cuando la precipitación cae
directamente sobre el humedal, el agua es proveída de forma directa; cuando la precipitación ocurre en
zonas aledañas, es después transportada al humedal de forma superficial o subterránea, por lo cual ocurre
de forma indirecta.

Evapotranspiración
La salida de agua a la atmósfera es un componente muy importante en el balance hídrico de los humedales.
El agua regresa a la atmósfera por medio de evaporación de agua en el suelo, en cuerpos superficiales o por
transpiración de las plantas. El flujo de agua combinado con la evaporación y la transpiración se denomina
evapotranspiración, la cual tiene una gran variación temporal. La evapotranspiración en humedales varía
mucho y depende del tipo de vegetación y su densidad.

Agua superficial
Un humedal puede tener agua superficial de forma permanente, estacional o temporal. Esta agua
superficial es suministrada a los humedales por escurrimientos superficiales (ríos), descarga de aguas
subterráneas o por la marea en el caso de humedales costeros. El escurrimiento en humedales que tienen
una componente principal de aguas subterráneas se presenta de forma más contínua durante el año, a
diferencia de aquellos humedales que tienen una entrada de agua superficial.

Agua subterránea
El agua subterránea se origina como precipitación o infiltración de los cuerpos de agua superficial. La
precipitación se mueve lentamente a través de la zona no saturada (aquella en donde los poros del suelo no
están saturados de agua) hasta llegar a la zona saturada. El agua presente en lagos y ríos puede también
IX. LA FILTRACIÓN Y DEPURACIÓN DEL AGUA Jaime J. Carrera Hernández et al.

145
infiltrarse y llegar a la zona saturada. Estos dos procesos son agrupados en un término llamado recarga de
agua subterránea y el límite superior de la zona saturada se denomina nivel freático. El agua subterránea en
la zona saturada se encuentra en los acuíferos, los cuales están compuestos por material permeable. El
agua subterránea puede tardar mucho tiempo en su movimiento; en sistemas locales se encuentra en
acuíferos cercanos a la superficie y su movimiento depende del tamaño de los poros del material
permeable. En materiales gruesos como arena y gravas, el movimiento del agua subterránea es muy
rápido, mientras que en materiales con altos contenidos de arcilla, este movimiento puede ser muy lento.
Es importante conocer las zonas de recarga y descarga de los humedales, ya que así se puede
conocer cómo el agua que se encuentra en un humedal cambia su composición química debido al agua
aportada por el acuífero en el que se encuentra. Si el agua subterránea se mueve a través de suelos
minerales, el contenido de nutrientes del agua aumentará, lo cual se verá reflejado en el agua del humedal
cuando el agua subterránea se convierta en descarga.
Normalmente, los humedales representan zonas de descarga del agua subterránea y la interacción
entre el agua subterránea y los humedales está determinada por la posición topográfica del humedal,
hidrogeología, composición de los sedimentos del humedal y suelos. Las tasas de recarga en las zonas
cercanas a los humedales pueden ser más lentas que en zonas lejanas a los mismos (y que normalmente se
piensa que no están conectadas a los humedales), ya que cerca de los humedales se tienen materiales más
finos que favorecen su desarrollo.

Almacenamiento
El almacenamiento de agua en un humedal consiste en agua superficial, humedad del suelo y agua
subterránea. La capacidad de almacenamiento de un humedal se refiere al espacio disponible para retener
agua y está relacionada con el nivel piezométrico del humedal: mientras más alto se encuentre el nivel
piezométrico, menor capacidad de almacenaje tendrá el humedal. El nivel piezométrico de un humedal
varía durante el año, por lo cual su capacidad de almacenamiento también varía. Cuando la capacidad de
almacenamiento de un humedal es alta, un humedal puede retener agua de los escurrimientos superficiales
y por ende, evitar inundaciones. Esto a su vez dependerá de la porosidad del suelo (Capítulo VIII).

Cómo se forman y funcionan los humedales

Para lograr comprender cómo es que existen los humedales, es necesario entender la relación que un
humedal tiene con las zonas de entrada de agua a dicho humedal. El agua que entra a un humedal tiene
características fisico-químicas asociadas a su fuente de origen. Agua subterránea con mayor edad
generalmente tiene elementos químicos asociados a las rocas por las cuales ha pasado, mientras que el
agua subterránea joven tiene pocos minerales debido a que ha estado en menor contacto con las rocas.
Los humedales se ubican en zonas donde el agua tiende a acumularse, por lo cual se encuentran en
depresiones topográficas, en cambios de pendiente o en zonas donde se presentan cambios en la geología
(cambios estratigráficos). Los humedales se presentan en zonas con cambio de pendiente debido a que en
estas zonas el nivel piezométrico intersecta la superficie, formando zonas de descarga, por lo cual el agua
subterránea provee un suministro de agua suficiente para mantener el humedal. Por otro lado, los
humedales se presentan en las zonas con cambios estratigráficos debido a que la estratificación de zonas
permeables e impermeables afectan el movimiento del agua subterránea. Cuando la zona más permeable
(por la cual el agua subterránea se mueve con mayor facilidad) aflora en la superficie, se presenta un
suministro constante de agua subterránea para mantener al humedal (Figura 66).
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
146

Figura 66. Fuentes de agua para la creación de humedales: A) la fuente de agua para los humedales puede ser descarga del agua
subterránea, en donde el terreno se encuentra por encima de flujos subterráneos complejos, B) descarga de aguas subterráneas
en superficies donde existen cambio en la pendiente del terreno e intersección con el nivel potenciométrico, C) cerca de corrien-
tes, D) precipitación, en aquellos casos en donde los humedales no reciben agua ni del agua subterránea ni de corrientes super-
ficiales. Adaptado de Winter et al. (1998).

Calidad del agua en los humedales

La calidad del agua en los humedales es el resultado de la interacción de diferentes factores, tal como la
geología en la que se encuentra un humedal, de su balance hídrico (proporciones de entradas, salidas y
almacenamiento), calidad del agua entrante, tipo de suelos y actividades humanas en las zonas de recarga
del humedal. Los humedales que tienen entradas y salidas principalmente de agua superficial reflejan la
calidad de las corrientes que los alimentan, mientras que aquellos que tienen poca salida de agua y tienen
altas tasas de evapotranspiración tienen un alto contenido de químicos y pueden contener agua salobre.

Funciones hidrológicas y de control de agua de los humedales, base de los servicios ecosistémicos
Las funciones hidrológicas y de control de agua de los humedales son aquellas en las que los humedales
modifican o controlan la cantidad o calidad del agua que se mueve a través de ellos. Para lograr entender
estas funciones, es necesario comprender los procesos químicos, físicos y biológicos que forman parte de
estas dos funciones. Las funciones hidrológicas y de control de agua de un humedal, es decir los servicios
ecosistémicos (SE) hidrológicos, están determinadas por:
· posición en el paisaje (elevación en la cuenca de drenaje con respecto a otros cuerpos de agua,
como humedales, lagos y corrientes)
· condiciones climatológicas
· contexto hidrogeológico
· geoquímica de las entradas de agua al humedal
· topografía
IX. LA FILTRACIÓN Y DEPURACIÓN DEL AGUA Jaime J. Carrera Hernández et al.

147
· presencia o ausencia de vegetación
· tipo de vegetación
· tipo de suelo
· cantidad de agua relativa que entra y sale del humedal
Las funciones de los humedales pueden ser alteradas por actividades antropogénicas; si alguno de
los factores mencionados anteriormente son modificados, entonces las funciones del humedal se verán
afectadas. Por ejemplo, el cambio de uso de suelo (remoción de la vegetación) puede tener un impacto no
inmediato en los flujos de agua subterránea.

Control de inundaciones
Los humedales asociados a lagos y corrientes superficiales almacenan agua en temporada de lluvias al
distribuir el flujo excedente en el área cubierta por el humedal. Este almacenamiento temporal reduce la
velocidad y gasto en ríos, por lo cual los humedales son una opción eficiente como control de
inundaciones.
Debido a su capacidad de almacenamiento de agua, la pérdida de humedales puede resultar en
daños por inundaciones en zonas que se encuentran en la cuenca de dichos humedales. La pérdida de
humedales ha reducido estos SE. Ejemplo de ello es la conversión de humedales a tierras agrícolas en
Estados Unidos, lo que ha producido la reducción del 60% de los SE de control de inundaciones,
mejoramiento de la calidad del agua y el mantenimiento de la biodiversidad (Zedler, 2003).

Recarga y descarga de aguas subterráneas

La recarga y descarga de aguas subterráneas son procesos hidrológicos que ocurren a lo largo de un
paisaje, por lo cual no son procesos exclusivos de un humedal. La cantidad de agua que se puede recargar o
descargar en un humedal está en función del marco hidrogeológico, posición topográfica,
evapotranspiración, suelos y clima. La descarga de agua subterránea provee la suficiente para la existencia
de la vegetación en el humedal y también puede proveer el agua que sale del humedal a través de una
corriente superficial. La mayoría de los humedales son zonas de descarga del agua subterránea. Por
ejemplo, en los humedales ubicados en zonas de estuario, éstos se encuentran en zonas bajas de un sistema
regional de aguas subterráneas.

Los humedales y la calidad del agua

Tanto el agua subterránea como superficial transportan sedimentos, nutrientes, elementos traza y
materiales orgánicos. Los humedales pueden atrapar, precipitar, transformar, reciclar y exportar muchos
de estos elementos, por lo cual el agua que sale de un humedal puede ser muy diferente al agua que entró
(Mitsch y Gosselink, 1993). Debido a lo anterior, los humedales tienen una buena calidad de agua e
inclusive tienen la capacidad de mejorar su calidad.
Generalmente, los humedales son efectivos para remover sólidos en suspensión, fósforo total y
amoníaco durante períodos húmedos; sin embargo, en períodos de sequía son más eficientes para remover
nitratos (Johnston et al., 1990).
Los humedales filtran o transforman elementos de origen natural o antropogénico a través de
diferentes procesos químicos y biológicos. Pueden actuar como puntos de captura o sumideros de algunos
elementos y como fuentes para otros. Por ejemplo, los humedales son puntos de captura de metales
pesados y sulfuros. Algunos nutrientes van cambiando de una forma a otra conforme pasan a través del
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
148
humedal. La mayoría de los materiales capturados en los humedales quedan en ese estado como resultado
de las condiciones existentes hidrológicas y químicas; sin embargo, cualquier perturbación al sistema
puede resultar en la liberación de los elementos capturados.
Las capacidades de purificación de los humedales dependen de cuatro componentes principales:
sustrato, agua, vegetación y poblaciones microbianas (Hammer, 1992). La capacidad de un humedal de
filtrar y transformar nutrientes es limitada y para lograr determinar dicha capacidad es necesario analizar
su hidrología, tipo y cantidad de vegetación y el elemento a filtrar y/o tranformar.
Para lograr comprender los procesos hidrológicos y de depuración del agua de los humedales, a
continuación se muestran los análisis realizados en dos humedales de Veracruz: Jamapa (alrededor de la
Laguna El Apompal, municipio de Jamapa) y los humedales de La Mancha (municipio de Actopan).

Estudios en humedales costeros en la zona de Veracruz

En el 2013 se colocaron dispositivos en dos humedales en Veracruz: un pequeño humedal ubicado en La
Matamba, en la cuenca del río Jamapa (municipio de Jamapa) y otro humedal costero llamado La Mancha
(municipio de Actopan), ubicados cerca de la zona urbana de Veracruz, como se puede apreciar en la Figura
67. En el humedal ubicado en la zona de la Matamba (Figura 68), se cuenta con sensores que registran la
presión absoluta (presión atmosférica más profundidad de agua) y una estación climatológica que registra el
contenido de humedad a dos diferentes profundidades, así como datos meteorológicos (velocidad de viento,
precipitación, humedad relativa y temperatura). Los datos de presión absoluta registrados en los sensores se
transforman a tirante de agua por encima del sensor, con lo cual se obtiene la evolución del nivel
piezométrico, tal como se muestra en la Figura 68. En dicha figura se muestra la evolución del nivel
piezométrico medido en tres puntos con diferentes elevaciones de terreno. Como se puede apreciar en dicha

Figura 67. Ubicación de las zonas de estudio que cuentan con sensores automatizados: humedales de Jamapa y La Mancha.
IX. LA FILTRACIÓN Y DEPURACIÓN DEL AGUA Jaime J. Carrera Hernández et al.

149
figura, los niveles piezométricos responden rápidamente a los eventos de precipitación (junio 2014), lo cual
está relacionado con el aumento de humedad en la parte más superficial del suelo (20 cm). Sin embargo, a
partir de 100 cm de profundidad, la humedad en el suelo se mantiene constante; este nivel constante de
humedad mantiene los niveles piezométricos observados en la temporada de estiaje (Figura 68).
De acuerdo a las mediciones que se observan en la Figura 68, el nivel del agua en los piezómetros
J1 y J3 excede el nivel del terreno: el piezómetro J1 está ubicado en el límite del humedal, por lo cual ese
punto está inundado todo el año, mientras que el área donde se ubica el piezómetro J3 se inundó en junio,
julio, septiembre y octubre. De acuerdo a las observaciones registradas en los tres piezómetros de la
Figura 68, el nivel piezométrico más bajo corresponde al registrado en J3, y el más alto en J2M, por lo cual
la zona de descarga se encuentra en el área donde J3 está ubicado, lo cual coincide con el punto de salida de
la cuenca del humedal en estudio.
Otro aspecto importante de los registros mostrados en la Figura 68 es la fluctuación de niveles.
Debido a que el piezómetro J1 se encuentra en el límite con el humedal (cuerpo de agua), la fluctuación es
pequeña; sin embargo, la fluctuación registrada en los piezómetros J2 y J3 muestran que éstos se ubican en
zonas de recarga, ya que dicha fluctuación es una respuesta a los eventos de precipitación.

Figura 68. Instrumentación cerca de Jamapa. Se muestran los registros históricos de tres piezómetros automatizados, así como
la precipitación y humedad de suelo registradas en la estación meteorológica instalada a principios del 2014.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
150
Hidrogramas y calidad del agua en tres desarrollos habitacionales de la cuenca baja del río Jamapa
(municipios de Veracruz-Boca del Río-Medellín)
El agua es el componente principal que mantiene a los humedales (Mitsch y Gosselink, 2007), por lo tanto
se debe conocer sus características físicas, químicas y determinar su origen y destino. Los métodos para
monitorear la calidad del agua de los humedales se dividen en los que corresponden a aguas superficiales
entrantes y salientes y los segundos corresponden a las aguas subterráneas, que al igual que las anteriores,
tienen un flujo de entrada y de salida (Peralta-Peláez et al., 2009).
Como se ha mencionado, la característica física fundamental de los humedales es la presencia de
agua, la temporalidad y las fluctuaciones que ésta tiene en el terreno; a esto se le denomina hidroperíodo.
De acuerdo con Mitsch y Gosselink (2000) es quizás el componente principal para el mantenimiento de la
estructura y funcionamiento de los mismos. El hidroperíodo se puede definir como una característica
distintiva de la variabilidad hidrológica que describe la variación de los niveles de agua superficial o
subterránea en el tiempo y en el espacio (Acosta y Perry, 2001), y además está influenciado por las
entradas y salidas de agua. Es la firma del humedal y permite identificarlo (Figura 69), ya que indica el
tiempo de inundación, su estacionalidad, periodicidad y la cantidad de agua determinando la
funcionalidad del humedal, el tipo de procesos biogeoquímicos que se realizan en condiciones aerobias y
anaerobias.

A. Marisma sujeta a influencia de áreas

con inundaciones semidiurnas, en
Rhode Island (E.U.)
B. Popal en la Mancha, Veracruz, Golfo
de México, con un período estacional
de inundación, sin efecto de mareas y
entrada de agua fundamentalmente
del manto freático y precipitación
C. Humedal de agua dulce en la costa de
Louisiana en el Golfo de México (E.U.)
D. Humedal herbáceo denominado
“pothole”, en praderas con entrada
de agua de manto freático (E.U.)
E. Charca temporal en California (E.U.)
F. Humedal de selva inundable aluvial
en Carolina del Norte (E.U.)
G. Planicie de inundación tropical con
selvas inundables en El Pantanal,
Brasil.

Figura 69. Hidrograma que muestra la fluctuación del agua en varios tipos de humedales. Modificado de Mitsch y Gosselink
(2000).
IX. LA FILTRACIÓN Y DEPURACIÓN DEL AGUA Jaime J. Carrera Hernández et al.

151
Existen varios enfoques que pueden ser utilizados para visualizar o caracterizar el cambio
temporal de un humedal. El enfoque más sencillo consiste en realizar una gráfica en función de tiempo
llamada hidrograma. Esta gráfica puede ser en períodos largos o cortos de tiempo (inter-anual, estacional,
eventual y diaria) (EPA, 2008). En la Figura 70 se muestran algunos ejemplos de hidrogramas de distintos
tipos de humedales a lo largo de un año.
A pesar de ser rellenados, los humedales conservan sus características hidrológicas, siendo éstas
similares a antes de haber sido modificados (Mitsch y Gosselink, 2000; Yetter, 2004; Neri Flores et al.,
2014), situación que puede generar problemas de inundación por agua subterránea en los sitios de
humedales que son transformados para zonas de agricultura o habitacionales.
Para este estudio se establecieron nueve sitios de muestreo (Cuadro 3) que se localizan en la
conurbación de los municipios Veracruz - Boca del Río – Medellín, que corresponden a la parte baja de la
cuenca del río Jamapa. Se instalaron piezómetros a distintas profundidades en cada zona y se monitoreó el
nivel piezométrico, durante quince meses (2012- 2013). Se tomaron a lo largo de un año muestras del agua
freática para caracterizarla fisicoquímica y bacteriológicamente de manera mensual. En el Cuadro 3, se
muestran los valores promedio obtenidos durante el estudio. Destaca que los humedales transformados
como los sitios localizados en el Fraccionamiento Floresta y el Jobo, presentan los valores más elevados
sin pasar lo límites establecidos en las Normas Oficiales Mexicanas NOM-001-SEMARNAT-1996,
NOM-015-CONAGUA-2007 y lo reportado por Yetter (2004) con respecto a las características del manto
freático de los humedales de La Mancha (Municipio de Actopan, Veracruz).
Como resultado del monitoreo de los niveles piezométricos a través de un año se tiene, que al igual
que en otros humedales, presentan su mayor nivel piezométrico en temporadas de lluvias, extendiéndose
hasta mediados de la temporada de Nortes, debido al escurrimiento del agua de las zonas más altas. Los
niveles más bajos se presentan en la temporada de secas (Figura 70). Yetter (2004), para el humedal de La
Mancha, encontró que el 76% del agua que llega a este humedal es por agua subterránea, lo cual explica el
comportamiento encontrado en los distintos hidroperíodos.
Se puede ver que el hidroperíodo de cada sitio es diferente y sin embargo tienen comportamientos
similares. Se agrupan en tres zonas: la Zona I corresponde a los Fraccionamientos Floresta y el Jobo, la
Zona II corresponde a los humedales no transformados de la Universidad Cristóbal Colón y la Zona III
corresponde al Fraccionamiento Puente Moreno. Cabe decir que las zonas I y III son fraccionamientos
habitados, donde se han construido desarrollos habitacionales que se inundan frecuentemente.
Considerando los niveles piezométricos encontrados durante la temporada de lluvias en las zona I y III,
éstas tienden a recibir mayor volumen de agua subterránea lo que favorece en esta época el
encharcamiento de áreas verdes cuando la precipitación es baja y posteriormente inundaciones cuando la
precipitación es mayor y no puede ser captada por el suelo, pues éste ya se encuentra saturado. La Zona II
está considerada como un “vaso regulador” durante las temporada de lluvias pues tiene la capacidad de
recibir mayor volumen de agua.
Yetter (2004) realizó el balance de agua del humedal herbáceo de agua dulce ubicado en
CICOLMA (Centro de Investigaciones Costeras de La Mancha, perteneciente al Instituto de Ecología
A.C.) y encontró que el 75.66% de las entradas corresponden a aguas subterráneas que están presentes
todo el año (Figura 71), el 5.35% a aguas de escurrimiento superficial y el 18.98% a precipitación. Éstas
dos últimas fuentes son claramente estacionales.
 152

Cuadro 3. Localización y características físicas y químicas del agua del manto freático de tres humedales de la parte baja de la cuenca del río Jamapa, localizados
en la conurbación de los municipios de Veracruz – Boca de Río – Medellín, en la región central del estado de Veracruz, México. La nomenclatura utilizada es PM
= Fraccionamiento Puente Moreno, F = Fraccionamiento Floresta, y C = Humedal localizado en el Campus Calazanz de la Universidad Cristóbal Colón.
Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
IX. LA FILTRACIÓN Y DEPURACIÓN DEL AGUA Jaime J. Carrera Hernández et al.

153

Figura 70. Se muestran los hidrogramas encontrados en diez sitios localizados en dos humedales transformados y uno conserva-
do. F= Fraccionamiento Floresta, PM= Fraccionamiento Puente Moreno y C= humedales conservados en el Campus Calazanz de
la Universidad Cristobal Colón, localizados en la conurbación de los municipios de Veracruz-Boca del Río-Medellín, Veracruz,
México.

Figura 71. Entradas y salidas de agua en el humedal de agua dulce de La Mancha, Actopan. En la gráfica de la izquierda aparecen
las entradas de agua al humedal; en azul aparece la cantidad de agua mensual (m3) que entra por escurrimiento subsuperficial,
en azul claro el agua que entra por escurrimiento superficial, y en azul turquesa el agua de lluvia. En la gráfica de la derecha apa-
rece el agua que sale del humedal; en azul la que escurre como agua del manto freático y en azul claro el agua que se pierde por
evapotranspiración (redibujado de Yetter, 2004). Puede verse que las entradas y salidas con mayor volumen a lo largo de todo el
año, corresponden a flujos del manto freático (azul).
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
154
Neri Flores et al. (2014) realizaron un monitoreo mensual de mediciones de profundidad del nivel
freático durante el año 2012, mediante una red de monitoreo de 27 norias, nueve piezómetros y el registro
de precipitación diaria en una planicie de inundación de la zona costera de Veracruz, en la confluencia de
los ríos Jamapa-Cotaxtla, en los poblados de El Tejar, Medellín y Paso del Toro. Los resultados indican
que mayo es el período de menor nivel del agua; se presentan ascensos de hasta dos y tres metros en
septiembre. El ascenso de niveles freáticos evidenció tres casos de inundaciones por agua subterránea que
tuvieron períodos de inundación hasta por cuatro meses. Este trabajo pone en evidencia la presencia de
zonas inundables por agua subterránea en la cuenca baja del río Jamapa-Cotaxtla, la cual debe tomarse en
cuenta para la gestión del riesgo por inundaciones en áreas con niveles freáticos someros en las zonas
costeras.
Todos estos trabajos muestran claramente la importancia de los flujos subterráneos de agua en la
zona costera y ayudan a entender la presencia y el papel de los humedales en el control de inundaciones
(Capítulo VIII).

Servicios ecosistémicos proporcionados por la vegetación hidrófita:

control de nutrientes y depuración del agua
Muchas hidrófitas pueden ayudar a controlar el exceso de nutrientes provenientes de cultivos. Typha
domingensis (conocida como tule o nea) es una de las especies de humedales (hidrófitas) presentes en la
región de La Mancha, y ampliamente distribuida en el país. Es también común observarla a la orilla de
arroyos o de los canales que conducen el exceso de agua aplicada como riego en los cañaverales del área
(casi el único cultivo en la zona). Para conocer la capacidad de la especie de depurar agua contaminada con
fertilizante empleado en los cañaverales del área, se realizó un experimento probando tres sustratos: agua,
grava volcánica y arena (ambos frecuentmente usados como materiales de construcción y en humedales
artificiales). El trabajo puede consultarse en Sánchez-Higueredo (2007).
El fertilizante empleado corresponde al utilizado en los cañaverales que abastecieron al Ingenio
La Gloria en el año 2006, en el municipio de Úrsulo Galván. La mezcla conocida como Triple 17
(N:P:K:Micros20.7:10.9:17.5:+4.4S) se aplica en los cañaverales de la zona en dosis de 500 kg/ha. Se
calculó el área de las tinas del experimento y se agregó una dosis equivalente de 250, 500 y 1,000 kg/ha.
Las plantas se trasplantaron a las tinas en cada una de las combinaciones de sustrato y fertilizante
con cinco réplicas cada uno (Cuadro 4).

Cuadro 4. Diseño experimental del trabajo (cinco réplicas en cada tratamiento).

IX. LA FILTRACIÓN Y DEPURACIÓN DEL AGUA Jaime J. Carrera Hernández et al.

155
El fertilizante se aplicó sólo al inicio del experimento. Una vez colocadas las plantas y el sustrato,
el nivel de agua se mantuvo siempre a la misma altura en las tinas y por arriba del sustrato y la altura de las
plantas se midió siempre desde el mismo punto. Desde el día cero y hasta el fin del experimento (día 90), se
midieron cada 15 días en cada una de las tinas, las siguientes variables en el crecimiento de la vegetación:
número de rebrotes por tina (RPT), altura de las hojas por tina (AHPR), número de hojas por rebrote
(HPR). Al término del experimento se cosecharon las plantas para obtener la biomasa de hojas (BH),
biomasa de rizoma (BR) y la biomasa total (BT). El monitoreo del agua se realizó en el día 0, 45 y 90 del
experimento y se determinó el contenido de nitratos, nitritos, amonio, fósforo reactivo y fósforo total
mediante la metodología de la A.O.A.C. (1980). Además, a la par del monitoreo de la vegetación, se
tomaron también lecturas de los parámetros fisicoquímicos (temperatura, conductividad específica,
oxígeno disuelto, % de saturación de oxígeno, pH, redox y salinidad) in situ sobre la columna de agua, con
una sonda multiparamétrica YSI 856©.
Dentro de las variables de crecimiento, los dos factores (sustrato y concentración de fertilizante),
tuvieron significancia estadística siendo el sustrato arena y agua el más y menos adecuado
respectivamente para las plantas. Para el caso de la concentración, en general se obtuvieron los valores
más bajos en las tinas control. El sustrato arena presentó los mayores valores de todas las variables. En
éste, el tratamiento con 500 kg/ha presentó los mayores valores de altura de hojas por rebrote (AHPR,
91.68±6.72 cm) y mayor número de hojas por rebrote (HPR, 7.58±0.64 hojas) mientras que para la
concentración de 1000 kg/ha, fueron las variables de número de rebrotes por tina (RPT) y hojas por tina
(HPT) las más favorecidas (16.4±1.21 rebrotes y 120.60±8.26 hojas respectivamente). El número de hojas
por rebrote varía entre tres y siete entre todos los tratamientos, por lo que se consideró como más
importante el número de rebrotes por tina (Cuadro 5).
Para la biomasa, tanto la de las hojas (>270 g) como la de los rizomas (>400 g), es mayor en los
tratamientos con sustrato arena y concentraciones de fertilizante de 500 y 1000 kg/ha mientras que los
tratamientos con sustrato agua y aquellos sin fertilizante (control), presentan los pesos más bajos (<30 g).
Respecto a los nutrientes, el sustrato arena presenta en el amonio, fósforo reactivo así como en el
fósforo total, una interferencia que genera valores muy bajos sin importar la concentración de fertilizante
que tengan y solamente comparable con los otros sustratos (agua y grava) con concentración 0 kg/ha. En
términos de porcentaje de remoción de nutrientes por tratamiento (Cuadro 5), los nitratos se removieron en

Cuadro 5. Porcentaje de remoción de los nutrientes respecto a la concentración al inicio y al final del
experimento en cada tratamiento. Los valores negativos indican que existe un incremento del ele-
mento en el sistema.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
156
más del 90%, el amonio hasta el 94% (≤ 15 mg/L). En el caso del fósforo reactivo y total presentan una
remoción entre 78 y 100%, excepto en los sustratos agua y grava con 1000 kg/ha, siendo en éstos en los que
hay un incremento en el contenido de ambas formas de fósforo y que puede relacionarse con menores
cantidades de biomasa, es decir, donde la biomasa vegetal se redujo y por lo tanto hubo liberación desde la
biomasa vegetal.
Estos datos muestran que Typha domingensis es capaz de tolerar concentraciones de nutrientes
bastante más elevadas a las reportadas anteriormente (Cuadro 6) por otros autores. Ello la hace una especie
altamente tolerante y muy útil para la depuración del agua y también explica su presencia en zonas
enriquecidas con nutrientes. Se puede concluir que esta macrófita está empleando los nutrientes para su
crecimiento, lo cual se ve especialmente reflejado en el número de hojas por tina (HPT), en el número de
rebrotes por tina (RPT) y en la biomasa generada (BT). El uso del sustrato arena es el más adecuado no
sólo para el establecimiento de la planta, sino también para mejorar la depuración del agua.
Cabe agregar que Cejudo et al. (2008) describieron la distribución y acumulación del herbicida
atrazina, frecuentemente utilizado en el cultivo de la caña de azúcar, en el agua, suelo y raíces de tres
especies: las hidrófitas nativas Typha domingensis (tule), y Sagittaria lancifolia (bayoneta) y la gramínea
exótica conocida como pasto alemán (Echinochloa pyramidalis), introducido de África. Encontraron que
la acumulación difirió entre las especies. La concentración del herbicida fue de alrededor de 30% en el
suelo, 40% en las raíces y 10-20% en el agua. Al final del esperimento se presentó una máxima
acumulación en T. domingensis (14.39 mg/L) mientras que en las especies E. pyramidalis y S. lancifolia se
encontró 8.47 mg/L y 10.2 mg/L de atrazina respectivamente, siendo éstas últimas las especies menos
eficientes.
Los datos de este experimento, incluyendo los resultados de Cejudo et al. (2008), permiten ver
que se puede considerar el uso de cinturones verdes de T. domingensis en derredor de los cañaverales y
sobre los canales conductores del exceso de agua de riego, a fin de reducir la cantidad de nitrógeno y
fósforo que no es empleado por los cultivos agrícolas y así evitar sobrecargar de nutrientes otros
humedales y cuerpos de agua, prevenir procesos de eutrofización, además de limitar el ingreso de otros
agroquímicos como los herbicidas.

Cuadro 6. Comparación de resultados en nutrientes y parámetros fisicoquímicos

con otros trabajos realizados.

1 Concentración máxima obtenida en el tratamiento agua-1000 kg/ha al inicio del experimento.

2 Concentración máxima obtenida en el tratamiento grava-250 kg/ha al inicio del experimento.
3 Concentración máxima obtenida en el tratamiento grava-0 kg/ha al inicio del experimento.
4 Concentración máxima obtenida en el tratamiento agua-1000 kg/ha al inicio del experimento.
5 Concentración máxima obtenida en el tratamiento agua-250 kg/ha a la mitad del experimento.
6 Concentración máxima obtenida en el tratamiento agua-500 kg/ha al inicio del experimento.
IX. LA FILTRACIÓN Y DEPURACIÓN DEL AGUA Jaime J. Carrera Hernández et al.

157
Remoción de nutrientes por dos especies de vegetación acuática libre flotadora (Pistia stratiotes y
Eichhornia crassipes) y dos especies arbóreas (Annona glabra y Pachira aquatica)
La vegetación juega un papel importante en los humedales y cuerpos de agua, ya que mantienen la capa de
suelo, evitan su erosión, permiten la acumulación de sedimentos y materia orgánica, son hábitats para
diferentes especies de invertebrados, reptiles, anfibios, peces, entre otros. Ademas de lo anterior junto con
los microorganismos (bacterias) que viven en el suelo y que se adhieren a los tallos y al sistema de raíces,
permiten la transformación y absorción de compuestos del nitrógeno y fósforo, de otros compuestos
químicos y de metales pesados, que son incorporados a los distintos tejidos vegetales (Stottmeister et al.,
2003; Martelo y Lara, 2012).
En los cuerpos de agua y humedales la vegetación herbácea puede ser de varios tipos: enraizada
sumergida, enraizada de hojas flotantes, enraizada emergente, libres flotadores. La mayoría de los
estudios que se han realizado sobre la remoción de nutrientes son con vegetación hidrófita de plantas libres
flotadoras como lechuguilla (Pistia stratiotes) y lirio (Eichhornia crassipes), y con especies enraizadas
emergentes herbáceas como nea o tule (Typha sp.), como lo mencionan los trabajos de Kirschner et al.,
(2001), Torres et al., (2007), Bolaños-Benítes et al., (2008) y Martelo y Lara (2012). A continuación se
presenta un cuadro donde se comparan los porcentajes de remoción de nutrientes que diversos autores han
obtenido usando especies de hidrófitas tropicales (Cuadro 7).
En el presente estudio se usaron plantas libres flotadoras como Pistia stratiotes e Eichhornia
crassipes para depurar el agua. Tambien se realizó el experimento usando especies arbóreas: anona o
corcho (Annona glabra) y apompo o zapote reventador (Pachira aquatica). Cabe mencionar que es el

Cuadro 7. Cuadro comparativo de diferentes especies de manglar, popales, selvas inundables, vegeta-
ción hidrófila sumergida y sus porcentajes de remoción de nutrientes de agua residual proveniente
de diferentes fuentes (urbanas, acuacultura, ganadera, agrícola). COD= Carbono orgánico disuelto.
NT = Nitrógeno total
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
158
primer trabajo que se realiza con estas especies arbóreas. El objetivo consistió en evaluar la calidad del
agua (remoción de nutrientes y eliminación de microorganismos coliformes) en ecosistemas artificiales
que simulan humedales en zonas agropecuarias con vegetación herbácea y arbórea.
El experimento se desarrolló en dos etapas. La primera consistió en evaluar la remoción de
nutrientes y coliformes con vegetación hidrófita libre flotadora. La segunda etapa consistió en probar
dicha remoción con dos especies arbóreas en tres sustratos distintos. Se instalaron humedales artificiales
usando contenedores rectangulares plásticos cada uno con un volumen aproximado de 100 L. Para similar
el flujo de entrada al humedal se adaptó una tubería de PVC en la parte inferior. Para la salida del humedal
se puso un maneral para controlar el nivel del agua. En un tanque de 1,200 L se almacenó el agua residual
preparada con estiércol de vacuno (Figura 72).
Para el experimento con E. crassipes y P. stratiotes se colocaron 12 ejemplares por recipiente con
el fin de cubrir la superficie de cada humedal artificial. Se instalaron seis humedales. Para el experimento
con la vegetación arbórea de anona o corcho (A. glabra) y apompo o zapote reventador (P. aquatica) se
colectaron semillas y se pusieron a germinar durante seis meses. Posteriormente se trasplantaron a nueve
recipientes rectangulares. En tres recipientes se colocaron dos ejemplares de corcho y en otros tres dos
ejemplares de zapote reventador y en otros tres se combinaron las dos especies.
Para evaluar los parámetros de temperatura, oxígeno disuelto, pH y sólidos disueltos se utilizó un
equipo multiparamétrico HANNA HI9828, realizándose mediciones diarias en tres horarios distintos, con

Figura 72. Instalación de humedales artificiales donde se observan los tanques de almacenamiento de agua residual y las líneas
de distribución de agua.
IX. LA FILTRACIÓN Y DEPURACIÓN DEL AGUA Jaime J. Carrera Hernández et al.

159

Cuadro 8. Se muestran los porcentajes de remoción de los experimentos realizados en sus tres réplicas.

el fin de evaluar la variación diaria. Se estableció como tiempo de retención de agua, tres días. La
derterminación de coliformes fecales (NMP) se realizó de acuerdo a lo establecido en la NMX-AA-42-
1987. Los análisis de laboratorio se realizaron con las siguientes técnicas: nitratos (método colorimétrico
de brucina), amonio (método Nessler), fósforo total (método de ácido ascórbico), con base en APHA-
AWWA-WPCF (1990).
La vegetación libre flotadora tiende a convertirse en un problema de tipo ambiental por su
crecimiento rápido y tendencia a cubrir la totalidad de la superficie donde se encuentran (Torres et al.,
2007; Martelo y Lara, 2012) e impedir la transferencia de gases, principalmente del oxígeno entre la
atmósfera y el agua. Han generado problemas pero también tienen una gran ventaja con respecto a otras
plantas, como es la velocidad de fijación de nutrientes por la superficie de contacto que tiene su sistema de
raíces con el agua (Bolaños-Benítes et al., 2008; Martelo y Lara, 2012).
Los resultados obtenidos son similares a los reportados en la literatura, para las especies de
Eichhornia y Pistia (Cuadro 8). Respecto a los blancos sus porcentajes de remoción resultaron
ligeramente bajos con respecto al de la vegetación, pero aun así, los constituyentes microbiológicos del
agua contribuyeron a la remoción de nutrientes. Ello indica que estas plantas son buenas para realizar la
fitodepuración de cuerpos de agua, si se controlan y mantienen en un número reducido de ejemplares. Las
dos especies arbóreas muestran buena remoción de nitratos y fósforo. Para el caso de las especies arbóreas
de anona (A. glabra) y apompo (P. Aquatica), no se encontraron estudios sobre su utilización en sistemas
de depuración y fitración de agua.
Con estos resultados se puede concluir que el mantener la vegetación arbórea de selvas inundables
en combinación con cinturones de vegetacion herbácea enraizada como el tule (Typha domingensis) y con
un manejo de pequeñas áreas cubiertas con libre flotadoras, se favorecerá la depuración del agua.
160
X. EL APROVISIONAMIENTO
Rosa María González-Marín, Adi Estela Lazos-Ruíz, Blanca Edith Escamilla-Pérez,
Abraham Juárez Eusebio† y Patricia Moreno-Casasola

México es un país con ricas tradiciones y costumbres, y la demanda de servicios de aprovisionamiento a

menudo se rige por ellas (Barron et al., 2004). Hay muchas formas de uso tradicional de los recursos que
reflejan las diferencias económicas, culturales y sociales locales, así como diversas condiciones
ecológicas (Ojasti, 1993).
México tiene muchas necesidades básicas de alimento, vivienda, medicinas y vestido, entre otras.
La situación se magnifica en las zonas rurales (poblaciones de menos de 2,500 habitantes) donde su
ingreso corriente es de menos de la mitad comparado con el de las zonas urbanas (INEGI, 2014), aunque
aún utilizan los recursos naturales que tienen a su alrededor como un servicio de aprovisionamiento para
satisfacer sus necesidades. Un incremento en la pobreza rural traerá un incremento en el uso de los
recursos naturales locales, ya que implica mayor migración de personas y en consecuencia habrá gran
presión en las zonas urbanas y en los recursos naturales que abastecen distintas ciudades.
Los ecosistemas costeros tienen una enorme diversidad en recursos naturales, pues son
ecosistemas que comprenden zonas de playa y dunas, lagunas costeras, marismas, acantilados, humedales
herbáceos y arbóreos de agua dulce y salobre como los manglares, tierras altas y bajas. Es una región
altamente productiva por lo que numerosas culturas se han desarrollado con base en la riqueza de estos
ecosistemas. Hoy en día sigue siendo una zona de gran importancia económica por la riqueza de sus
recursos pesqueros, energéticos, potenciales turístico, industrial y urbano (Moreno-Casasola et al., 2005 y
Moreno-Casasola, 2008).
Los ecosistemas costeros benefician a las sociedades al suministrar oxígeno, pescado, fauna
silvestre, materiales de construcción; controlan inundaciones; retienen sedimentos, nutrimentos y
tóxicos; actuan como barreras contra el viento; protegen contra la erosión provocada por el mar y sobre
todo proveen de agua dulce (MEA, 2005, Capítulo II). También sirven como áreas para recreación y
turismo (Tabilo-Valdivieso, 1999). Desafortunadamente, constituyen también unos de los ecosistemas
más amenazados, así el 62% de los humedales se han perdido o degradado en el país (Landgrave y
Moreno-Casasola, 2012). Algunas causas son actividades como la agricultura extensiva, la ganadería, la
caza ilegal, la sobrepesca y sobre todo los cambios de uso de suelo (Stiassny, 1996; Guevara y Moreno-
Casasola, 2008), así como la creciente demanda de recursos desde las ciudades. Paradójicamente, quienes
resultan más afectados por la pérdida de estos servicios son las comunidades rurales que habitan en estos
ambientes y cuyas vidas dependen de forma directa de estos ecosistemas (Stein et al., 1999).
Los recursos de aprovisionamiento son los que satisfacen de forma directa las necesidades básicas
de las personas. Por ejemplo: en los ecosistemas costeros, la fauna silvestre es utilizada para comer y
vender, ya que les proporciona proteína y una entrada extra de dinero para satisfacer otras necesidades; la
madera de los árboles y las hojas de las palmeras sirven para construcción de casas, cercas y lanchas; y el
pescado, ostión y camarón que se encuentran en las lagunas, se aprovecha para comer y vender. Según de
Groot et al. (2002, 2010 y 2012) los servicios de aprovisionamiento de los ecosistemas son:
X. EL APROVISIONAMIENTO Rosa María González-Marín et al.

161

Los recursos naturales son fuente de aprovisionamiento de proteína, medicina, ropa, material para
construcción, manualidades y recreación (Naranjo et al., 2004). Muchos de estos recursos han
proporcionado seguridad alimentaria desde tiempos inmemoriales hasta la actualidad, principalmente en
las comunidades rurales (FAO, 2010; González-Marín et al., en prensa). Si bien los grupos indígenas con
larga tradición mantienen usos ancestrales de los recursos (Toledo et al., 1995), se ha encontrado que las
comunidades mestizas – cerca del 90% de la población actual en la zona rural y muchos de ellos migrantes
de diferentes regiones del país que fueron dotados de tierra en nuevos sitios – también construyen
conocimiento con base en su experiencia empírica (Paradowska, 2006). Los habitantes de estas zonas
todavía son fuertes usuarios de dichos recursos, aunque hay cambios rápidos en los estilos de vida
derivados de la migración, los valores actuales, la necesidad de consumo, entre muchos otros factores.
Con estos cambios hay variaciones también en el conocimiento y uso de recursos (Escamilla-Pérez, 2013;
González-Marín, 2013).
Las personas que viven alrededor y hacen uso de los recursos de los ecosistemas costeros, por una
parte influyen de manera importante en la calidad y cantidad de los recursos disponibles, y por otra no
pueden ser pasadas por alto en la planificación de estrategias de conservación y desarrollo. La
participación de los habitantes locales en la conservación y manejo de recursos naturales ha demostrado
ser muy importante (Robinson y Redford, 1991; González-Marín et al., 2012 a, b; Lazos-Ruíz et al., 2014
a, b), más aún, como parte de una estrategia de adaptación efectiva para enfrentar el cambio climático y
tratar de garantizar la seguridad alimentaria (González-Marín et al., en prensa).

Área de estudio
Se llevaron a cabo diversos estudios en las comunidades rurales ubicadas cerca de la planicie costera del
Golfo de México, en Veracruz, México, en los municipios de Alvarado, Actopan, Jamapa, Alto Lucero de
Gutiérrez Barrios Vega de Alatorre, Tecolutla y Tuxpan (Figura 73). Todos ellos fueron elegidos por tener
remanentes de ecosistemas costeros incluyendo humedales de agua dulce, selvas inundables, manglares,
lagunas costeras, dunas, así como zonas transformadas en agricultura y ganadería (Moreno-Casasola et
al., 2010; Infante-Mata et al., 2011).

Metodología
Para obtener la información se utilizó una metodología de investigación cualitativa, lo que permite
entender cómo vive la gente en relación con los fenómenos sociales y naturales (Denzin y Lincoln, 2000).
Se utilizaron entrevistas semi-estructuradas, observación participante y grupos de discusión (Taylor y
Bogdan, 1984; Tarrés 2004) para hablar con los informantes y documentar los bienes y productos que les
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
162

Figura 73. Sitios de muestreo en Veracruz. Elaborado por: Roberto Monroy.

proporcionan los ecosistemas mencionados. A través de diferentes salidas de campo en varios proyectos,
se entrevistaron a 306 personas en total a lo largo de la zona costera de Veracruz, compuestos por mujeres y
hombres adultos (rango de edad entre 18 y 85 años) y con conocimiento (informantes clave) de los
recursos naturales de su comunidad. Una parte de la información se ha publicado en González-Marín et al.
(2012 a, b), Escamilla-Pérez (2013), González-Marín (2013), Lazos -Ruíz (2014), Escamilla-Pérez y
Moreno-Casasola, (2015), Lazos-Ruíz et al. (2016) y González-Marín et al. (en prensa).

Bienes y productos que proporcionan los ecosistemas costeros

Los humedales y las dunas
Se preguntó a 101 usuarios de humedales cómo aprovecha los humedales y a 40 personas cómo aprovecha
los médanos. Un 40% de los informantes utiliza los humedales para la ganadería, seguido por la pesca y la
agricultura, es decir para servicios de aprovisionamiento enfocados a la seguridad alimentaria y a obtener
dinero por su venta (Figura 74).
X. EL APROVISIONAMIENTO Rosa María González-Marín et al.

163
En el caso de los médanos o dunas la respuesta fue diferente en función de cada uno de los sitios de
entrevistas: La Mancha y Vega de Alatorre. En la Mancha hay un sistema de dunas bien formado y extenso
y el ejido de Palmas de Abajo hace uso de estas tierras. Es una zona con poco turismo, y el existente es
sobre todo ecoturismo y turismo de sol y playa. En las dunas se llevan a cabo actividades de agricultura,
ganadería, colecta de leña y madera, extracción de recursos como frutos y arena (Figura 75). Los cultivos
mencionados fueron maíz, pipián, frijol, cacahuate, sandía, camote, calabaza, yuca, coco, aguacate y
plátano.
La respuesta de los informantes de Vega de Alatorre difirió. En este sitio el sistema de playas no es
muy extenso, es bajo y una buena parte está en los límites de grandes ranchos privados. Es notable que más
del 50% indican que no hacen ningún tipo de aprovechamiento de los médanos. Cabe mencionar que el
término “aprovechamiento” se identifica con actividades que traigan algún beneficio económico. Sin
embargo más del 30% de informantes de Vega de Alatorre han opinado que los médanos proporcionan
protección contra el salitre o que la duna hace las funciones de una cerca.

Los árboles
Los árboles son una fuente muy importante de materiales en los ecosistemas costeros. De ellos se obtiene
madera para leña, construcción de casas, muebles, cercas, postes y utensilios. También proporcionan
alimento para las personas y forraje para los animales. Asimismo, otorgan servicios ambientales como
sombra y refugio para la vida silvestre.

Figura 74. Respuestas (porcentaje) a la pregunta ¿Cómo aprovecha los humedales?

 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
164

Figura 75. Respuestas (porcentaje) a la pregunta ¿Cómo aprovechan los médanos?

Estudios recientes (Lazos-Ruíz, 2014; entrevistas del proyecto no publicadas) en todos los sitios
de estudio donde se aplicaron entrevistas a personas que tienen terrenos ganaderos, permitieron identificar
144 especies arbóreas, sin incluir palmas. Los usos de las especies se clasificaron en 24 tipos dentro de las
categorías de maderables -necesita cortar todo el árbol para aprovecharlo, extractivos -usa alguna parte del
árbol permitiendo que continúe con su desarrollo, no extractivos -se dan con el hecho de mantener el árbol
en pie (Cuadro 9).
Los árboles más mencionados por los entrevistados fueron: cocuite (Gliricidia sepium), apompo
o zapote reventador (Pachira aquatica), amarillo o quibrache (Diphysa robinioides), mulato o chaca
(Bursera simaruba) y cedro (Cedrela odorata). Los árboles con más tipos de usos son apompo (P.
aquatica) con 14, moral o morera (Maclura tinctoria) con 13 usos, cocuite (G. sepium) con 12 usos,
quibrache (Diphysa robinioides) con 12 usos y cedro (C. odorata) con 11 usos. Los árboles que están
presentes en todos los sitios son moral, cocuite, quibrache, cedro y roble (Tabebuia rosea). Es interesante
reconocer que algunas de las especies más mencionadas son las que tienen más usos y están presentes en
todos los lugares de estudio, lo que demuestra que son árboles muy apreciados en las comunidades
(Figura 76).
El uso para utensilios engloba un gran número de objetos, por ejemplo cabos de herramientas
(hachas, azadones, martillos) de roble (T. rosea) y rabo lagarto (Zanthoxylum caribaeum), entre otras
especies; remos de roble (T. rosea) y antiguamente de mangle blanco (Avicennia germinans); cortineros de
guázima (Guazuma ulmifolia) por la rectitud de sus ramas; escobas rústicas de ramas con hojas de sauce
(Salix humboldtiana) para barrer patios de tierra; maderas blandas y livianas como corcho (Annona
glabra) para tendales de pesca por su flotabilidad y majahua (Talipariti tiliaceum) para bates de béisbol y
como rama para cargar botes de leche; las semillas de ceiba (Ceiba pentandra) para rellenar almohadas
X. EL APROVISIONAMIENTO Rosa María González-Marín et al.

165
Cuadro 9. Tipos de usos de los árboles y número de especies por cada uno.

(Figura 77); el látex del hule (Castilla elastica) para fabricar pelotas (haciendo una bola de trapos y
después se forra con el hule) (Figura 78); y la pulpa del fruto del moquillo (Cordia alba) como pegamento
para tareas simples – como trabajos de niños del jardín de infantes.
Algunas especies son para usos muy especializados como la madera del hulillo (Xylosma spp.)
para fabricar rieles de tren; las hojas de cocuite (G. sepium) para acelerar la maduración de fruta; la madera
del mulato o chaca (B. simaruba) para hacer palillos y cerillos; los troncos de cedro (C. odorata) y de
nacaxtle o guanacaste (Enterolobium cyclocarpum) para construir embarcaciones; las hojas de mulato o
chaca (B. simaruba) y los frutos de guázamo o guázima o tapaculo (G. ulmifolia) para medicina
veterinaria; la madera de encino (Q. oleoides) y de espino blanco o espino (Acacia pennatula) para hacer
carbón; y las ramas de la especie llamada rama tinaja (Trichilia havanensis) para adornar altares del día de
muertos (Todos Santos 1 y 2 de noviembre) y para cantar la rama (tradición de las fiestas decembrinas en
varias partes del estado de Veracruz). Los árboles relacionados con la conservación del agua son apompo
(P. aquatica), guayabillo (Ginoria nudiflora), sauce (Salix humboldtiana) e higueras (Ficus spp.).
Además, hay recursos asociados a los árboles como los hongos comestibles, llamados
respectivamente hongo de higuera (Ficus spp.), de encino (Q. oleoides) y de chaca (B. simaruba).
También se usan las pitayas (Hylocereus undatus), fruta comestible que usa al palo verde o frutillo
(Ehretia tinifolia) como tutor para crecer sobre su tronco, además de muchas otras plantas que crecen
sobre los árboles o que necesitan las condiciones de microclima generadas por ellos. Estos recursos se
merman cuando se tala el bosque, o bien cuando se pierde la diversidad del mismo. Lo mismo ocurre con
especies de fauna silvestre que dependen de los árboles para alimentación, refugio o anidación. Algunas
especies de árboles sobresalientes en este aspecto son corcho (A. glabra) por sus frutos flotantes que
comen las tortugas y los peces; higueras (Ficus spp.), uvero o comalillo (Coccoloba barbadensis) y moral
(Maclura tinctoria) por sus abundantes frutos que comen sobre todo aves, murciélagos, iguanas y otros
mamíferos; pichoco (Erythrina spp.) cuyas flores comen los conejos; encino (Quercus oleoides) cuyo
fruto comen las ardillas; icaquillo o jicaquillo -que es más bien un arbusto- (Randia aculeata) que sirve de
escondite para coyotes y armadillos o toches; múchite (Pithecellobium lanceolatum) que aprovechan las
abejas por su gran cantidad de flores. Muchas especies animales dependen de los árboles para sobrevivir,
asimismo cumplen un papel muy importante en la dispersión de semillas y regeneración de la selva como
elementos de conectividad (Guevara et al., 2005).
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
166
Las higueras son árboles que usualmente llegan a ser de porte grande y conjuntan muchas
especies. La mayoría pertenecen al género Ficus pero también se identificaron algunas del género Sapium.
Los nombres comunes de las higueras tienden a describir alguna característica del fruto como higuera
morada, negra, blanca; higo grande, higo de ombligo, entre otros, aunque es difícil identificarlas tanto en
campo como en el herbario. Algunas especies son valoradas por su látex para hacer hule (Ficus elastica y
Ficus obstusifolia) e incluso han tomado un papel ritual importante como la higuera de tendón (Ficus
cotinifolia) que usaron para rezar pidiendo lluvia en Jamapa. En este mismo sitio los entrevistados
reportaron que antes de tener una capilla realizaban los bautizos de los niños bajo el árbol más grande del
pueblo. Este uso ritual y cultural, aunque no es de aprovisionamiento, tiene mucho valor en las
comunidades y puede facilitar su conservación (Svorc y Oliveira, 2012).
El uso con más especies que se reportó fue el comestible, donde se pueden encontrar tanto plantas
cultivadas exóticas como mango (Mangifera indica) y tamarindo (Tamarindus indica), como especies
nativas como anona (Annona reticulata), chote, guachilote o cuajilote (Parmentiera aculeata), ilama
(Annona purpurea), moral (Maclura tinctoria) y ojite (Brosimum alicastrum). En esta lista se incluyeron
los zapotes como el zapote calentura o caliente (Pouteria spp.), zapote chico o chicozapote (Manilkara
zapota) y zapote negro o prieto (Dyospiros nigra). Además de los capulines como capulín, nigüilla o puán
(Muntingia calabura), capulín corono (Gymnanthes lucida), capulín de sabana (Conostegia xalapensis),
capulín negro (Eugenia spp.) y otros como Ardisia spp., capulincillo (Eugenia capulí), Ficus spp. y
Parathesis sp. Muchos frutos silvestres de especies nativas ya no se consumen por un cambio de hábitos
alimenticios de la población o porque los árboles ya son muy escasos o han desaparecido. Lascurain et al.
(2010) recopilaron información sobre varios frutos silvestres en Veracruz, que contribuyen a la seguridad
alimentaria de la población.
Para forraje de ganado se mencionaron el apompo (P. aquatica), chote o cuajilote (Parmentiera
aculeata), cocuite (G. sepium), cópite (Cordia dodecandra), guaje o liliaque (Leucaena leucocephala),
guayaba (Psidium guajava), guázimo (G. ulmifolia), huizache o espino (Acacia cochliacantha), moral
(M. tinctoria), tepeguaje (Lysiloma divaricatum), ojite (Brosimum alicastrum), zapote negro (Diospyros
nigra), entre otros. Aunque no se encontró alguna práctica formal de sistemas silvopastoriles, los
informantes reportaron que valoran más estos recursos cuando es temporada de secas y el pasto escasea.
Los usos de los árboles para cercas vivas y para postes usualmente están asociados a actividades
ganaderas. Para cercas vivas sobresalen el cocuite (Gliricidia sepium), mulato o chaca (Bursera
simaruba) y pichoco (Erythrina spp.), porque pueden ser sembrados por estacas, ahorrando tiempo de
crecimiento y disminuyendo el peligro de que el ganado se los coma o los pise. Para postes valoran mucho
el amarillo o quibrache (Dyphisa robinioides) por la dureza y resistencia de su madera y el apompo
(Pachira aquatica) por soportar condiciones de mucha humedad o inundación.
Para conocer el uso de árboles y arbustos en dunas costeras, en un estudio realizado por Moreno-
Casasola y Paradowska (2009), se entrevistaron a 35 personas de la Colonia La Mancha y de San Isidro,
donde se registraron 55 especies de árboles y arbustos. Las especies que fueron mencionadas con mayor
frecuencia y que se consideran las de mayor importancia son: palo amarillo (Diphysa robinioides), cocuite
(G. sepium), cedro (C. odorata), guanacaste (Enterolobium cyclocarpum), palo mulato (B. simaruba),
roble (T. rosea), guázamo o guázima (G. ulmifolia), ojite o ramón (B. alicastrum), espino blanco (Acacia
cochliacantha), moral (M. tinctoria), casuarina (Casuarina equisetifolia), ciruelo (Spondias mombin),
jicaco (Chrysobalanus icaco), palo de rabia (Rhamnus humboldtiana antes Karwinskia humboldtiana),
pionche (Sideroxylon celastrinum antes Bumelia celastrina), moquillo (Cordia dentata), flor de día
X. EL APROVISIONAMIENTO Rosa María González-Marín et al.

167

Figura 76. Aplicando la entrevista a la sombra de un árbol a un informante con terrenos en las dunas, La Mancha, Veracruz. Foto-
grafía: Carlos Ramírez.

(Tabebuia chrysantha), habín (Piscidia piscipula), caoba (Swietenia macrophylla), palma de coyol (A.
aculeata), coco (C. nucifera), tepehuaje (Lysiloma divaricata), palo colorado (Coccoloba barbadensis) e
higueras (Ficus spp.). Los usos reportados más frecuentemente son para construcción de casas, postes y
cercas vivas, leña, comestibles y elaboración de muebles, aunque también hay muchos usos que son poco
mencionados (para carbón, apicultura, ornamentales).
Estos usos son tanto del pasado como de la actualidad, a pesar de que ha disminuido mucho la
abundancia de árboles, especialmente los de gran porte. Hay árboles de los que ya solamente quedan
algunos ejemplares como el palo volador (Zuelania guidonia) –que era muy apreciado para
construcciones de casas por su tronco muy largo y derecho- o el yual (Genipa americana) por su fruta
comestible.
Asimismo, los usos van sufriendo cambios, por ejemplo las palmeras que antes eran mayormente
para techar las casas ahora se buscan para techar palapas para los turistas y en las comunidades se van
sustituyendo por materiales de construcción (cemento, láminas, etc.; González-Marín, 2013; Lazos-Ruíz,
2014; Lazos-Ruíz et al. (2016). Hay especies nuevas como el neem (Azadirachta indica) que van tomando
lugar en las comunidades pues cubre necesidades que antes no eran imperantes, como el de insecticida
para el ganado. Asimismo, al haber una disminución de la agricultura y un aumento de la ganadería, se
incrementó la demanda de postes de madera, que sirven para detener el alambre de púas que obliga la ley
ganadera a tener en los terrenos para impedir que el ganado salga. Otras tres especies que han pasado a
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
168

Figura 77. Semillas de pochota (Ceiba sp.) para relleno de almohadas, tradición que se está perdiendo en Alvarado. Fotografía:
Adi Lazos-Ruíz.

formar parte de la vida diaria de las personas son el mango (Mangifera indica), el coco (Cocos nucifera) y
la casuarina (Casuarina equisetifolia), además de algunas ornamentales como la lluvia de oro (Cassia
fistula- Lazos-Ruíz, 2014).

La leña
El uso de leña en la zona costera es de los más importantes ya que es la fuente más común de la
combustión; le sigue el gas natural, el petróleo y en menor medida el carbón. La leña se utiliza sobre todo
para la cocina, generalmente para hacer tortillas y calentar el agua para los baños. La leña sigue aportando
el 80% del combustible utilizado en las zonas rurales del país (Masera et al., 2006), igual que en otras
partes del mundo (Abbot et al., 1997; Abbot y Lowore, 1999). Las especies que se utilizan son
principalmente cocuite (G. sepium), guácimo (G. ulmifolia), mulato (B. simaruba) y melina (Gmelina
arborea), sin embargo en cada zona hay preferencias en función de los ecosistemas que las rodean,
incluyendo desde leña de especies de mangle hasta de frutales viejos (encuestas del proyecto no
publicadas). En la Figura 79 se presenta la cantidad de leña utilizada a la semana en diferentes
comunidades estudiadas.
Se han estudiado las características que se buscan en la leña y entre ellas está la rapidez de secado,
la calidad de la brasa, el contenido de resina, entre otros. Algunos ejemplos mencionados por los
informantes son: cocuite (G. sepium) ya que no echa humo; guácimo (Guazuma ulmifolia) que puede
arder en verde; moral (M. tinctoria) echa chispas y truena; mango (M. indica) es mala para cocinar, no deja
brasa, es buena para horno de ladrillos al igual que Ficus aurea; huizache o espino banco (A.
cochliacantha) es muy buena para hacer pan.
X. EL APROVISIONAMIENTO Rosa María González-Marín et al.

169

Figura 78. Extracción de látex del hule (Castilla elastica) para la fabricación de una pelota utilizando como molde el raquis de una
hoja de palma. Don Maximino Pérez, de Jamapa, conserva estos árboles porque le recuerdan su infancia. Fotografía: Adi Lazos-
Ruíz/Carlos Ramírez.

Las palmeras
En los países tropicales, el uso de las palmeras es una tradición en la vida rural, y proporcionan muchos
productos útiles, tales como materiales de construcción y alimentos. En los ecosistemas costeros de
Veracruz forman parte de los humedales y se dejan en pie en zonas transformadas para ganadería y
agricultura; también algunas especies se encuentran en las dunas. En estudios recientes, González-Marín
et al. (2012 a, b) y González-Marín et al. (2013) entrevistaron a 60 personas en las comunidades de los
municipios de Alvarado, Jamapa, Tecolutla y Tuxpan, reportando que las especies de palmera con mayor
utilidad son cinco, de las cuales cuatro son nativas y una cultivada. Estas son: el coyol real (Attalea
liebmannii -sinónimo de A. butyracea), la palma de yagua (Roystonea dunlapiana), el apachite (Sabal
mexicana), palma de coyol redondo (Acrocomia aculeata) y el coco (Cocos nucifera). Las dos primeras
son características de humedales y son comunes en las selvas inundables y cuando se talan para tener
potreros, dejan las palmeras de pie. El apachite se encuentra tanto en selvas inundables como en dunas y en
campos ganaderos, pues el fuego ayuda a extenderla (Sánchez-García, 2015). Las palmeras más usadas
son el coco y el apachite. De los lugares donde se hicieron entrevistas, en el municipio de Jamapa usan más
especies y es el único sitio donde se registró el uso de la palma de yagua (R. dunlapiana) para construcción
de casas.
Pocas palmeras son usadas en el municipio de Tuxpan (Gonzalez-Marín et al., 2012a)
probablemente debido a la cercanía con una ciudad grande, lo cual ha transformado las costumbres y la
gente prefiere comprar materiales de construcción. Los usos que se le otorgan a la palmeras son
principalmente alimento y construcción de casas, aunque las personas también mencionaron otros usos
(Figura 80). Por lo tanto, los frutos, las hojas y su tallo son las partes más utilizadas.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
170

Figura 79. Cantidad de leña utilizada a la semana en cuatro localidades de ecosistemas costeros.

En toda la costa veracruzana se puede observar que hay palapas, casas, cocinas y baños
elaborados con palmeras, así como con otras especies de plantas (Figura 81 y Figura 82). Las palapas para
restaurantes o sombreaderos frente a la playa son las más usadas para el turismo, sin embargo, en el
municipio de Jamapa es donde aún se conserva un poco más la tradición de aprovechar las palmeras para
construcción de casas. El techado de las casas con apachite y palma de coyol es una práctica que está
desapareciendo; sin embargo, el confort de estas casas por la temperatura que guardan no se puede
comparar con las de techo de cemento o lámina. Se evaluó el costo de construcción de una casa elaborada
con hojas y madera de palmeras, entre otros materiales naturales. Construir una casa de 24 m2 con hojas de
Sabal, cuesta aproximadamente $10,000 pesos y una casa con las mismas medidas pero de hojas de
Attalea es un poco más costosa ya que la hoja es más cara y la mano de obra es alta debido a la mayor altura
de las palmeras, tamaño de las hojas y dificultad en el proceso de corte y preparación de las hojas. Sin
X. EL APROVISIONAMIENTO Rosa María González-Marín et al.

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Figura 80. Tipos de usos que se le dan a las palmeras en distintos municipios estudiados. Tomado de González-Marín et al.
(2012a).

embargo, las casas construidas de palmas son más baratas que las construidas con materiales artificiales.
Los entrevistados mencionaron que cuando tienen palmeras que crecen en su tierra, el costo de construir y
hacer reparaciones disminuye considerablemente. Por el contrario, una persona que no posee la tierra
donde crecen las palmeras, debe comprar todos los materiales, lo que aumenta en gran medida el costo de
la construcción o reparación (González-Marín et al., 2012b), alcanzando un valor de $15,000 a $20,000
pesos, según sea la palmera utilizada.
A continuación se describen los materiales que se utilizan para construir una casa de palmera en
Jamapa, Veracruz (Gonzalez-Marín et al., 2012b), donde las letras indican las partes utilizadas de
diferentes árboles y palmeras (Figura 81 y Figura 82):
a) Son techadas con hojas de coyol real (Attalea liebmannii sinónimo de A. butyracea) o apachite
(Sabal mexicana).
b) La estructura es sostenida por un armazón de bambú (Guadua amplexifolia).
c) Toda esta estructura descansa sobre vigas de apachite o mango (Mangifera indica).
d) Estas son soportadas por horcones que son la base principal de la casa y usualmente son de cocuite
(Gliricidia sepium) y amarillo (Diphysa robinioides).
e) Las paredes generalmente son de madera de palma yagua (Roystonea dunlapiana) cubiertas de
adobe.
Asimismo, el uso de frutos de palmeras como alimento es de gran importancia en el fomento de
lazos afectivos en la comunidad. Este conocimiento ya solo lo tienen algunas mujeres pues las jóvenes
generalmente salen del pueblo a estudiar, trabajar o migran a los Estados Unidos, por lo que el uso
tradicional transmitido de una generación a otra se pierde, así como el interés en cultivar estas especies.
Algunos de los alimentos que se elaboran utilizando el endospermo del coyol real (A. liebmannii -
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
172

Figura 81. Interior de una cocina de palmera hecha con hojas de Sabal mexicana y otros materiales. Fotografía: Rosa María Gon-
zález-Marín.

Figura 82. Fachada de una cocina de palmera hecha con hojas de Sabal mexicana y otros materiales. Fotografía: Rosa María
González-Marín.
X. EL APROVISIONAMIENTO Rosa María González-Marín et al.

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Figura 83. Endospermo de Attalea liebmannii (A. butyraceae) para elaboración de diferentes alimentos. Fotografía: Rosa María
González-Marín.

sinónimo de A. butyracea) son las tortillas y el atole y también se usa el coyol redondo (A. aculeata).
También con el fruto de coco (C. nucifera) se preparan cocadas, las cuales son muy conocidas en toda la
costa veracruzana (Figura 83; González-Marín et al., 2012 b).

Recursos de ecosistemas transformados a agricultura y ganadería

Los ecosistemas costeros transformados para la agricultura y ganadería, también proporcionan recursos
de aprovisionamiento, como son árboles y plantas silvestres, medicinales, así como los propios cultivos
agrícolas y pastos ganaderos. Se aplicaron 70 entrevistas a personas que poseen potreros inundables
derivados de selvas inundables o potreros derivados de selvas secas, o que se encuentran cerca de potreros
inundables en cuatro comunidades del municipio de Jamapa (Escamilla-Pérez, 2013) y se identificaron
cerca de 160 especies reconocidas para usos alimenticios, maderables, medicinales y materiales de
construcción.
En el caso de especies para uso alimenticio, 48 especies han sido identificadas, de las cuales las
más nombradas fueron entre las cultivadas: mango (M. indica), naranja (Citrus sp.), nanche (Byrsonima
crassifolia), limón con variedades de persa y dulce (Citrus sp.), tamarindo (Tamarindus indica), coco (C.
nucifera), y guanábana (Annona muricata). Se registraron especies silvestres como el acuyo (Piper
auritum), albahaca (Ocimum basilicum), almendro (Terminalia catappa), cilantro (Coriandrum sativum),
ciruelo (Spondias purpurea), cruceta (Acanthocereus pentagonus), epazote (Teloxys ambrosioides),
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
174

Figura 84. Tipos de uso que se le otorga a la fauna silvestre en cuatro municipios de Veracruz.

guanábana (Annona muricata), ilama (Annona purpurea), entre otras. También se encuentran en los
ecosistemas costeros transformados.
Especies como maíz (Zea mays), jitomate (Lycopersicum esculentum) y frijol (Phaseolus spp.)
desde siempre han sido utilizadas como alimento de las personas y a pesar de ser cultivados en menor
medida aún se mantienen (Escamilla-Pérez, 2013).

Plantas medicinales
Algunas especies que se encuentran en los ecosistemas transformados y que suelen pasar como malezas a
ojos de un no conocedor, son las plantas medicinales. Estas especies juegan un papel fundamental en
zonas rurales donde los servicios médicos no están a la mano, así como por el alto costo de los
medicamentos, siendo el primer recurso empleado para curar diversas enfermedades. Además son
importantes por el ahorro económico que representan para las familias, al ser una opción ante la compra de
medicamentos de origen farmacéutico.
Tan solo en cuatro localidades del municipio de Jamapa se registraron alrededor de 62 especies de
plantas con propiedades curativas ante males como: dolores de tipo muscular, cólicos y de huesos, para
aliviar el riñón, anemia, asma y cálculos renales; y algunas enfermedades de filiación cultural. La manera
en que suelen ser empleadas es a través de infusiones o tés, ya sean tomados o untados. De las especies, se
suelen emplear las hojas y el fruto. La recopilación titulada “Plantas medicinales de La Matamba y El
Piñonal, municipio de Jamapa, Veracruz” de Escamilla-Pérez y Moreno-Casasola (2015) es un claro
ejemplo de las especies que suelen ser empleadas como medicinales y que son un recurso primordial para
la salud humana en zonas rurales. Como dato importante se debe mencionar que de acuerdo con el Centro
de Salud de La Matamba, algunas especies están ayudando a controlar enfermedades que parecen ser cada
X. EL APROVISIONAMIENTO Rosa María González-Marín et al.

175

Figura 85. Un pescador de una comunidad de Alvarado muestra los restos de una tortuga tres lomos (Staurotypus tripurcatus)
que fue utiliza como alimento para toda su familia. Fotografía: Rosa María González-Marín.

vez más comunes entre la población local, como son la diabetes y la hipertensión, por lo cual la
información, el conocimiento y uso son de gran importancia en la región.

La fauna silvestre
La fauna silvestre es un recurso natural importante para los seres humanos como fuente de proteína,
medicina, vestido y recreación. Ha proporcionado la seguridad alimentaria desde tiempos inmemoriales,
principalmente en las comunidades rurales. En los ecosistemas costeros, la fauna silvestre se encuentra
distribuida en humedales, dunas, lagunas y zonas transformadas para agricultura y ganadería (Escamilla-
Pérez, 2013; González-Marín, 2013).
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
176
Al entrevistar a 60 personas que viven cerca de los humedales en comunidades de Alvarado,
Jamapa, Tecolutla y Tuxpan, mencionaron que las aves (32 especies) son el grupo de fauna silvestre más
utilizado, siguiendo los reptiles (15 especies) y por último los mamíferos (12 especies). Las especies más
nombradas fueron: loro o cucho (Amazona autumnalis), canate o cerceta azul (Anas discors), pichichi
(Dendrocygna autumnalis), perico (Aratinga nana), tortuga pinta, jicotera o tortuga real (Trachemys
venusta), iguana verde o iguana real (Iguana iguana), chachagua (Kinosternon leucostomum), tilcampo o
garrobo (Ctenosaura similis), toche (Dasypus novencinctus), mapache (Procyon lotor), conejo
(Sylvilagus floridanus) y coati (Nasua narica) (González-Marín, 2013; Gonzalez-Marín et al., en prensa).
En los potreros inundables (zonas trasformadas), se entrevistaron a 70 personas, mencionando
principalmente a la iguana, algunas especies de tortugas entre las que destacan la jicotera y almizclera
(Claudius angustatus), así como el armadillo y el mapache (Escamilla-Pérez, 2013).

Figura 86. Caparazón de armadillo o toche (Dasypus novemcinctus) utilizada como adorno en una casa de una comunidad de
Alvarado, Veracruz. Fotografía: Rosa María González-Marín.
X. EL APROVISIONAMIENTO Rosa María González-Marín et al.

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Figura 87. Pareja de loros (Amazona autumnalis), utilizados como mascotas en una casa de Tecolutla, Veracruz. Fotografía: Rosa
María González-Marín.

La fauna silvestre es aprovechada principalmente para comer y vender. Sin embargo también se
reportaron otros usos en menor escala, para mascotas, medicina, ornamentales o para utensilios (Figura
84). Se aprovecha mayormente la carne, los huevos, la piel, el caparazón o el animal vivo o muerto es
vendido (Figura 85 y Figura 86). Por ejemplo: de las tortugas, sobre todo de la tortuga pinta, se aprovecha
la carne y los huevos para comer o vender y el caparazón se cuelga como adorno en las casas; del conejo se
utiliza la carne para comer, al igual que la del toche; y de la iguana se usa la carne para comer y la piel para
hacer carteras o cinturones. La carne (cola) y el orín del zorrillo se utilizan de forma medicinal (para
enfermedades de la piel) y los loros y pericos se venden vivos entre las personas de la comunidad o al
turismo. Es común ver estas aves como mascotas a lo largo de toda la costa veracruzana (Figura 87)
(González-Marín, 2013).
A pesar de que en la actualidad está prohibida la cacería sin un permiso específico, hace unas
décadas hubo una fuerte dependencia en la fauna de las zonas de dunas. Para La Mancha y Vega de
Alatorre se preguntó a 40 personas sobre los animales de las dunas que conocía y para qué las utilizaba
ahora y en el pasado. Reportaron conocer 42 especies, de las cuales nombraron aves (seis especies),
reptiles (14 especies), mamíferos (15 especies) e invertebrados (siete especies), sobre todo cangrejos. En
la Figura 88 puede verse que los mamíferos es el grupo más utilizado. Los usos son muy variados; el más
sobresaliente es para alimento, seguido por la fabricación de utensilios, uso medicinal y otros que agrupan
aquellos con menos menciones como brujería, medicina veterinaria, alimento para otros animales, control
de plagas, comercio y ecoturismo. Usualmente se usa la carne y en menor medida la piel, la grasa y otras
partes. Las especies que tienen utilidad intangible o significados que forman parte importante de la
cosmovisión de la población actual, como es el caso del coyote, que representa suerte o poder, forma parte
de los servicios ecosistémicos (SE) culturales (MEA, 2005; entrevistas del proyecto sin publicar).
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
178

Figura 88. Tipo de uso que se le otorga a diferentes grupos de fauna silvestre en las dunas.

Recursos de lagunas de agua dulce y salobre

Las lagunas costeras y de agua dulce son una fuente de aprovisionamiento, tanto para las comunidades que
viven cerca de ellas, como para las personas de las grandes ciudades. Flores-Verdugo et al. (2010)
mencionan que una actividad importante que se realiza a todo lo largo de las costas de México, tanto en las
lagunas costeras y bahías (pesca ribereña), como en la plataforma continental (pesca de “altura”), es la
pesca de camarón, por su elevado precio en el mercado nacional e internacional. La mayor parte de las
especies de camarón utiliza a las lagunas costeras y bahías como zonas de alimentación y refugio desde sus
etapas larvarias hasta preadultos, para posteriormente salir a mar abierto a desovar. Asimismo, en las
lagunas se lleva a cabo la extracción de peces, ostiones, jaibas, langostinos, langostas, cangrejos, entre
otros organismos, para consumo humano, pero también para comercio en pequeña escala (Contreras-
Espinosa et al., 2006). También proporcionan especies de tortugas dulceacuícolas (como lo hacen los
humedales y potreros inundables), que son aprovechadas para alimento.
Existen lagunas de gran importancia en Veracruz, sin embargo en este capítulo solo abordaremos
algunas lagunas donde se han realizado diferentes estudios sobre los recursos que sirven de
aprovisionamiento.

Sistema Lagunar de Alvarado

El Sistema Lagunar de Alvarado es uno de los ecosistemas costeros más importantes debido a su amplia
biodiversidad. Cuenta con más de 200 cuerpos de agua que cubren 270 mil hectáreas, aproximadamente.
Ahí, más de 180 especies de peces son el sustento económico para 90 por ciento de las familias que viven
de la pesca. En este ecosistema se conserva además el bosque de manglar más extenso de Veracruz (19 mil
hectáreas), donde por temporadas desovan miles de peces dejando a sus crías protegidas de los
depredadores entre las raíces de los árboles de mangle que bordean la laguna (Contreras-Espinosa, 2005).
El camarón es de los más utilizados como aprovisionamiento, y dependiendo de la temporada de pesca, se
capturan las especies Farfantepenaeus aztecas, F. duorarum, Litopenaeus setiferus y Xiphopenaeus
X. EL APROVISIONAMIENTO Rosa María González-Marín et al.

179
kroyeri. Otras especies representativas son el róbalo (Centropomus undecimalis), chucumite
(Centropomus parallelus), tilapia (Oreochromis niloticus) y cangrejos (Callinectes rathbunae y
Callinectes sapidus). Las tortugas como Trachemys venusta, el galápago (Kinosternon acutum) y/o K.
flavescens; el serevengue (Chelydra rosignoni) y la chachagua (K. leucostomum), son aprovechadas por
las comunidades que viven en los alrededores de la laguna (Contreras-Espinosa, 2005; Jiménez-Badillo,
2005; Moreno-Casasola, 2005; González-Marín, 2013, González-Marín et al., en prensa).
Actualmente, se desarrolla el cultivo de almeja gallo (Rangia cuneata) y la mojarra tilapia “pargo
cerezo” (Oreochromis niloticus) por mujeres organizadas en cooperativas, las cuales están teniendo
mucho éxito ya que producen al año cerca de 20 toneladas de estas especies (Escalón, 2007; De la
Redacción, 2007).

Laguna La Mancha
La laguna de la Mancha tiene una extensión de 132 ha. Se han identificado 43 especies de peces, 44 de
moluscos y 24 de otros organismos (Contreras-Espinosa, 2005). Los grupos de peces de mayor interés
como servicio de aprovisionamiento (alimento y comercial) son: las lisas (Mugil cephalus y Mugil
curema), los pargos (Lutjanus griseus), las mojarras (Diapterus evermanni, Diapterus olisthostomus y
Diapterus rhombeus, Eucimostomus melanopteros y Eugerres plumieri) y robalos (Centropomus
parallelus y Centropomus undecimalis), así como los sargos (Archosargus probatocephalus) (Juárez-
Eusebio et al., 2006). En el caso de los invertebrados, las especies más importantes que en la actualidad se
capturan son el ostión americano (Crassostrea virginica), la almeja plana (Isognomon alatus), los
camarones peneidos, la jaiba azul (Callinectes sapidus) y el cangrejo de mangle (Ucides cordatus) (Ruíz-
Guerrero y López-Portillo, 2006).

Laguna El Apompal
En la laguna El Apompal se reportó principalmente la extracción de la jicotera (Trachemys venusta),
chachagua (Kinosternon leucostomum) y chopontil (Claudius angustatus) para alimento y comercio
(González-Marín, 2013). No hay información sobre las especies de peces e invertebrados de esta zona.

Laguna de Tampamachoco
Está ubicada en el municipio de Tuxpan. Tiene una extensión de 1,500 ha. Se han identificado 171
especies de peces, 66 de moluscos, 14 de crustáceos y 53 de otros organismos. Presenta severos problemas
de eutroficación. Recibe los desechos de la colonia urbana de PEMEX, principalmente las descargas de
aguas residuales (Contreras-Espinosa, 2005). Aún con los problemas ambientales y sociales que tiene, las
personas utilizan los recursos de la laguna. Las especies que se han reportado para aprovisionamiento son
la jaiba (Callinectes sapidus y C. rathbunae), el ostión (Crassostrea virginica), una gran variedad de peces
como Dicentrarchus labrax, Lutjanus campechanus, L. griseus, Mugil cephalus, Dasyatis spp., entre
otros. Asi como especies de tiburones, principalmente de la familia Cacharhinidae y Sphyrnidae, que son
las de mayor relevancia (Figura 89) (González-Marín, 2013).
En esta laguna, así como la de La Mancha, también se encuentran pastos marinos (Rivera-
Guzmán, 2014) de los cuales se ha reportado que en el caso de Halodule wrightii, se aisló un polisacárido
sulfatado (SPSG) demostrando ser un excelente antioxidante y anticoagulantes en ensayos in vitro. Estos
resultados indican que SPSG puede ser considerada en el futuro como un medicamento para ser utilizado
en el tratamiento de enfermedades del sistema circulatorio (Silva et al., 2012).
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
180

Figura 89. Pescadores de la Laguna de Tampamachoco en Tuxpan, alineando pescado. Fotografía: Rosa María González Marín.

Los ecosistemas costeros para la seguridad alimentaria y la calidad de vida

En los últimos 50 años la sociedad ha transformado los ecosistemas más rápida y extensamente que en
ningún otro momento en la historia humana, principalmente para satisfacer nuestra creciente demanda de
los servicios prestados por los ecosistemas (MEA, 2005). El uso de la vida silvestre (plantas y animales)
como una fuente adicional de dinero es una práctica común en las zonas rurales de México: la carne de
animales silvestres por ejemplo, es generalmente más barata que la de las aves de corral, carne de cerdo o
carne de res, ya que en este último se incluyen los costos de producción (Apaza et al., 2002). Asimismo, en
el caso de las comunidades donde las personas deben viajar largas distancias es más fácil y más económico
consumir los recursos que se encuentran en la naturaleza que comprar o intercambiar productos desde el
exterior (González-Marín, 2013).
X. EL APROVISIONAMIENTO Rosa María González-Marín et al.

181
Por otra parte, el cambio climático está aumentando el riesgo de extinción de especies,
especialmente aquellas especies cuya población tiene números bajos y/o se limitan a ciertos hábitats. Al
mismo tiempo, muchos servicios de los ecosistemas esenciales y en consecuencia los medios de vida de
los pueblos están siendo afectados (Halsnaes y Traerup, 2009). A través de este trabajo se constató que los
recursos naturales de los ecosistemas costeros siguen siendo importantes para los pobladores locales
como una fuente de alimento, combustible, medicina, ropa, utensilios y material para construcción
(Escamilla-Pérez, 2013; González-Marín, 2013; Lazos-Ruíz, 2014; Lazos-Ruíz et al. (2016) y como
punto principal han proporcionado la seguridad alimentaria desde tiempos inmemoriales, principalmente
en las comunidades rurales.
Sin embargo, para que exista seguridad alimentaria es necesario garantizar el acceso a suficientes
alimentos inocuos y nutritivos para satisfacer sus necesidades alimenticias y sus preferencias alimentarias
para llevar una vida activa y sana (FAO, 1999). Así, las personas deben ser capaces de confiar en el acceso
a alimentos y comida nutritiva y debe estar disponible en cantidades suficientes y de buena calidad. A
diferencia, la inseguridad alimentaria se produce cuando los sistemas alimentarios están tan estresados
que los alimentos no están accesibles, disponibles, y/o son de calidad insuficiente (Ford, 2009). Esto
puede suceder cuando un ecosistema se transforma en gran medida por las actividades humanas, como ha
venido ocurriendo en muchos ecosistemas costeros, lo que afecta sin duda la calidad de vida de las
personas.

Factores que están disminuyendo los recursos de aprovisionamiento

El hombre por naturaleza se ha dedicado a vivir en sociedad, tratando de satisfacer las necesidades básicas
propias y del grupo en el que se desarrolla. En el intento de satisfacer estas necesidades continuamente está
transformando su entorno natural, a través de la extracción de recursos naturales. En México, un país en
vías de desarrollo, las actividades económicas rigen los usos de suelo, por lo que hoy en día es común
escuchar acerca de la pérdida de ecosistemas aunque hay pocos intentos por recuperarlos.
Algunos factores que afectan fuertemente la biodiversidad de los ecosistemas costeros son la
deforestación y la fragmentación, así como la contaminación del agua y la sobreexplotación de especies
(Escamilla-Pérez, 2013; Gonzalez-Marín, 2013; Lazos-Ruíz, 2014). Ecosistemas como selvas y potreros
inundables constantemente están siendo transformados a zonas agrícolas o pecuarias (potreros
inundables), como resultado de una presión demográfica sobre el uso de los recursos naturales y de un
aprovechamiento inadecuado de la tierra. La deforestación no solo afecta la cobertura vegetal, también
trae consigo cambios en los ciclos del agua, en la temperatura y precipitación, favoreciendo a su vez el
calentamiento global, la pérdida de hábitats y la fragmentación de ecosistemas. Esta última, provoca la
pérdida de lugares donde se desarrollan diversas especies, y con ello la baja en los recursos naturales que
satisfacen los alimentos humanos.
La sobreexplotación de especies afecta el número de poblaciones y de individuos de animales,
plantas y en consecuencia la seguridad alimentaria de las personas, ya que cada vez los recursos son más
escasos (González-Marín, 2013; González-Marín et al., en prensa). La principal causa de disminución de
fauna silvestre en El Apompal por ejemplo, es la cacería furtiva que existe en la región. La cacería es
realizada por personas de la comunidad que utilizan las especies para comerciar, así como por personas
que llegan de fuera de la localidad, conducidas por guías locales para recibir un pago extra.
Otra causa de degradación es la contaminación del agua que se ha dado principalmente por
agroquímicos, desagües industriales (como ingenios y jugueras), drenajes caseros y basura. Una causa
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
182
más de la fuerte disminución de los recursos es el cambio de estilo de vida de las poblaciones rurales. Hay
nuevas necesidades y nuevas influencias; si bien las sociedades están en constante cambio, estos factores
se han reflejado en el uso de recursos que no parece muy sustentable. Muchos de los materiales que
antiguamente se extraían de los árboles y palmeras han sido reemplazados por otros como el plástico o el
cemento (González-Marín et al., 2012b; encuestas del proyecto no publicadas). También los frutos
silvestres se han dejado de consumir para sustituirlos por otros de más fácil preparación. Por un lado estos
cambios disminuyen la presión sobre los recursos y por otro promueven una pérdida fuerte de
conocimiento sobre los mismos, creando un círculo vicioso de “no cuido porque no conozco, no conozco
porque ya no hay o porque ya no lo necesito, ya no hay porque no cuido”. De esta manera, es indispensable
que la población reconozca el valor de los recursos no solo para el corto plazo sino para un tiempo más
prolongado, así como la relación de éstos con los SE, no solo los de aprovisionamiento sino de muchos
otros que se pierden cuando se degradan los ecosistemas.

Algunas propuestas para disminuir los factores que disminuyen los recursos naturales y contribuir
a la seguridad alimentaria
La zona costera tienen una enorme riqueza en especies y ecosistemas, desde playas, dunas, montañas,
zonas inundables y desiertos (Moreno-Casasola, 2010). Sin embargo, se ha visto que estos ecosistemas se
encuentran afectados por numerosos problemas como la deforestación, la contaminación y la
sobreexplotación de especies, por nombrar solo algunos (CONABIO, 2000). Desafortunadamente, en las
zonas rurales este deterioro se ha producido principalmente por las necesidades de producción agrícola y
pecuaria, lo cual no ha resultado en un campo productivo capaz de solucionar los problemas económicos,
sobre todo de seguridad alimentaria y de calidad de vida de los habitantes rurales. Ante estos problemas, la
educación es quizá el único modo de tender hacia una cultura ambiental (Moreno-Casasola, 2010). Para
ello se requiere promover programas de rescate de conocimiento y educación ambiental orientados a
niños, jóvenes y adultos (Figura 90). Es necesario realizar prácticas de educación ambiental orientadas al
manejo de ecosistemas naturales, en este caso los ecosistemas costeros. Pero principalmente debe basarse
en la participación y la responsabilidad de las poblaciones locales, dándoles posibilidades de desarrollo y
acceso a la información para ser protagonistas y “autores” de sus propios proyectos. Es decir, la educación
significa aprender haciendo, y es a través de la acción que se genera conocimiento, pero también
compromiso (Pesci et al., 2007)
Se enlistan algunas propuestas que fueron identificadas como necesarias para el manejo de
ecosistemas y lograr su conservación.
Ÿ Plantar y propagar especies nativas de árboles para leña que han sido identificadas y evaluar el
potencial de otras.
Ÿ Extraer madera bajo un plan de manejo sustentable comunitario a mediano y largo plazo
Ÿ Producir frutos silvestres para autoconsumo y venta, así como buscar nuevas formas de usarlos y
recuperar viejas tradiciones
Ÿ Diseñar y usar sistemas silvopastoriles y mezclas nutritivas de forrajes de árboles
Ÿ Manejar los árboles para extracción de postes
Ÿ Manejar las palmas para extracción de hojas para autoabastecimiento y venta
Ÿ Sembrar árboles en zonas riparias y orillas de cuerpos de agua para controlar la erosión, aumentar
la fertilidad del suelo y mejorar la calidad del agua.
X. EL APROVISIONAMIENTO Rosa María González-Marín et al.

183
Ÿ Mantener la conectividad del paisaje asegurando la prevalencia de árboles en pie atractivos para
animales frugívoros y polinívoros y cercas vivas.
Ÿ Creación de UMAS para la cría de animales de interés como iguanas y tortugas de agua dulce.
Ÿ Recuperar el conocimiento de las generaciones que todavía vieron las selvas y las utilizaron.
En algunas de las comunidades estudiadas y como parte del proyecto financiado por la
Organización Internacional de Maderas Tropicales, por ejemplo La Mancha, Ciénaga del Fuerte, La
Guadalupe y Jamapa, se ha logrado un cambio de comportamiento y aptitudes de grupos de personas hacia
el medio ambiente. Esto se está logrando mediante actividades realizadas en las comunidades rurales de la
planicie costera veracruzana. Se organizan grupos productivos con proyectos sustentables. Se difunde el
conocimiento y se crea conciencia con información real y actual de los recursos naturales de la propia
comunidad mediante las pláticas, talleres y material de difusión. Por medio de la creación de proyectos
productivos se cambian los comportamientos, se impulsa la organización, se capacita, se realzan aptitudes
y se fomenta la participación en el manejo y conservación de humedales. Las actividades con niños y
adultos buscan generar experiencias que permitan modificar conductas bajo el precepto de “aprender
haciendo”. En este camino, la estrategia aprender haciendo, propuesta por Pesci et al. (2007) es una
herramienta extraordinaria de educación ambiental.
El trabajo que se ha realizado en estas comunidades nos ha dado gran experiencia para llevar a
cabo más actividades en otras comunidades. Pero para alcanzar esta conciencia ambiental es importante
que los gobiernos locales se involucren y los programas de educación básica estén definidos con base en
las prioridades, las características particulares y la identidad cultural de la región (Castillo, 1999).
Asimismo, debe haber coherencia entre los estudios que realizan los investigadores, es decir, la
generación de conocimientos ecológicos que consideren la problemática ambiental actual y no solo eso;
para que ésta sea útil a la sociedad la producción de conocimiento científico debe ser comunicada
eficientemente hacia ella (Lubchenco et al., 1991). La colaboración de grupos de educadores ambientales
en las instituciones de investigación, las ONG y organizaciones productivas crearían un escenario más
favorable para el mejor y más eficiente intercambio de información entre sectores (Castillo, 1999). Así, los
investigadores podrían conocer las necesidades de investigación para la atención de problemas
específicos y, de esta manera, incorporarlos a sus proyectos de investigación. Por otro lado, tanto las ONG
como las organizaciones de productores estarían en mejores condiciones para aprovechar la información
generada en las instituciones de investigación. Es un proceso largo pero seguro y el único que podrá dar
alternativas a futuro, tanto para los propios pobladores de la zona como para la sociedad en general.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
184

Figura 90. Actividades de educación ambiental para las familias de zonas costeras, sobre temas de humedales, en el marco del
Festival de las Aves Playeras, La Mancha-El Llano, Veracruz. Fotografía: Alejandro A. Castro Luna.
VALOR ECONÓMICO Y DISTRIBUCIÓN
 XI. VALOR ECONÓMICO DE LOS ECOSISTEMAS
César Vázquez-González, Patricia Moreno-Casasola, Ileana Espejel,
Blanca Edith Escamilla-Pérez, Samantha Díaz de León y Luis Alberto Peralta Peláez

Definición de los servicios ecosistémicos

Los servicios ecosistémicos (SE) son los beneficios que la población humana obtiene directa o
indirectamente de las funciones propias de un ecosistema (Costanza et al., 1997; Daily et al., 1997). En de
Groot et al. (2002), se clasificaron y detallaron en función de su valor ecológico, cultural, social y
económico; sin embargo, la Evaluación de Ecosistemas del Milenio (MEA, 2005) los vinculó claramente
con las diferentes facetas del bienestar humano dependiendo de la cultura, la sociedad y por ende el tipo de
uso (directo o indirecto) de los bienes y SE. En los últimos años han adquirido gran relevancia y autores
como Costanza et al. (1997) realizaron la primera evaluación económica de los ecosistemas y biomas a
nivel mundial y por tipo de servicio ecosistémico. Casi 20 años más tarde, Costanza (2014) realizó el
mismo ejercicio para analizar el cambio del valor de los ecosistemas y biomas en función de los bienes y
SE ofertados.
La literatura científica internacional reconoce la importancia de la conservación de los SE.
Costanza y Farley (2007), Costanza et al. (2008) y de Groot (2006), hicieron énfasis en su conservación
por el valor de los efectos positivos que puede generar y los efectos adversos que pueden resultar derivado
de la pérdida de éstos. Además, actualmente uno de los principales retos es la adaptación al cambio
climático con base en los ecosistemas a partir de la conservación de los SE (Martínez-Alonso et al., 2010),
y sobre todo, como una de las principales estrategias que se deben instrumentar frente a las variaciones e
imprevisibilidad climática (http://www.unep-prg/). Los ecosistemas saludables y en buen estado
presentan una resistencia natural a los efectos adversos del cambio climático y ayudan a reducir la
vulnerabilidad de las personas (Akter y Mallick, 2013). La gestión basada en los ecosistemas es un
complemento de otras acciones tradicionales, y utiliza la biodiversidad y los SE como parte de una
estrategia general para ayudar a las personas y a las comunidades para adaptarse a los efectos negativos del
cambio climático a nivel local, nacional, regional y mundial (http://www.ccdare.org/).

Clasificación de los servicios ecosistémicos

Para el entendimiento y valoración económica de los SE, se han construido clasificaciones, tal y como lo
hicieron Costanza et al. (1997) en la primera valoración económica de los ecosistemas, de Groot et al.
(2002) en la primera tipología y gran clasificación de los ecosistemas; y en la Evaluación de Ecosistemas
del Milenio (MEA, 2005) en el cual se presenta la primera clasificación consensuada entre muchos
científicos e investigadores del área. En el presente libro se usa la clasificación propuesta por de Groot et
al. (2010a), cuya diferencia radica en la forma de agrupación entre las funciones ecosistémicas y los SE
que incluyen. Tal y como se analiza en el Capítulo II del presente libro, los SE se agruparon en cuatro
grandes tipos (funciones ecosistémicas) y en 23 procesos o componentes.
El objetivo de este capítulo es presentar diferentes métodos utilizados para estimar el valor
económico de los SE de aprovisionamiento como extracción y aprovechamiento de maderas, obtención de
alimento y por las plantas medicinales; de regulación como la reducción de emisiones de carbono, control
XI. VALOR ECONÓMICO DE LOS ECOSISTEMAS César Vázquez-González et al.

187
y/o reducción de inundaciones en zonas urbanas y contención de la intrusión salina, almacenamiento y
oferta de agua; también se incluye la conectividad y/o restauración propia de un ecosistema que no se
encuentra clasificada actualmente pero puede formar parte de una función regulatoria de los ecosistemas
per se; de hábitat como la pesca ribereña; funciones culturales como la contribución de la ciencia a través
del trabajo académico; y por último se expone la valoración contingente como la disposición y
disponibilidad a pagar por la conservación de los humedales costeros. También se calculó el valor de los
servicios ambientales de agricultura (cultivo de caña de azúcar) y la cría de ganado. La diferencia
conceptual entre servicios ambientales y SE aparece en el Capítulo II.

Síntesis de los métodos de valoración económica

La expresión del valor de los SE en unidades monetarias es una herramienta importante para dar a conocer
y transmitir la importancia relativa de los ecosistemas y de la biodiversidad a los responsables de las
políticas ambientales (de Groot et al., 2010b; de Groot, 2006). La información sobre el valor monetario
permite un uso más eficiente de los fondos limitados que existen, ya que permite identificar los sitios en
donde la protección y restauración es económicamente más importante y se puede proporcionar a un costo
más bajo (Crossman y Bryan, 2009; Crossman et al., 2011), permite determinar el grado de la
indemnización que debe ser pagada por la pérdida de servicios de los ecosistemas en la figura de pago por
compensación ambiental (Payne y Sand, 2011), y permite decidir cuál es la mejor opción entre distintos
proyectos de desarrollo, sobre todo en términos de explotación versus desarrollo sustentable (Raymond et
al., 2009; Vázquez-González et al., 2015).
Los estudios de valoración ambiental frecuentemente son criticados por considerar que no se
puede poner un precio a la naturaleza (Serafy, 1998), dar "valor a lo inestimable" y que no deben estimarse
valores monetarios a todo lo que es esencial y no sustituible (Ehrlich y Ehrlich, 1992; de Groot et al.,
2012). Esto último es válido desde la perspectiva ecológica; sin embargo, en la toma de decisiones que
hace el gobierno, las empresas y los consumidores, ya sea intrínseca o extrínsecamente, de uso o de
cambio, se valoran los ecosistemas y en función de ello se asigna un precio. Generalmente el precio no
refleja el valor per se de los ecosistemas, debido a que muchos tienen un mercado perfectamente
establecido y son bienes rivales y/o no rivales (Mankiw, 2002) y se les convierte en plantaciones, granjas
camaroneras y otros sistemas mono-funcionales sin tomar en cuenta (o sólo en parte) los costos de la
pérdida de sus servicios (Barbier, 2000) o bien, su transformación en servicios ambientales tal y como lo
describen Goldstein et al. (2012) y el Capítulo II del presente libro.
Por lo tanto, la valoración económica debe ser entendida desde dos posturas: a) encontrar el valor
del servicio ecosistémico para sentar un precio de pago por SE y las compensaciones ambientales, y b)
estimar el precio del servicio ecosistémico de forma directa para el pago por SE y la compensación
ambiental. En ningún momento se plantea darle un precio a la naturaleza. El problema y discusión radica
en la comprensión del pago y las compensaciones ambientales, con el fin de optimizar los beneficios
(sostenibles) que se reciben de la interacción entre los ecosistemas y los seres humanos, los sistemas
sociales (Gómez-Baggethun y de Groot, 2007) y los bienes de capital (Ghermandi et al., 2009). Estas
compensaciones se pueden expresar de muchas maneras (e.g. unidades monetarias), sin que esto
signifique que puedan o deban privatizarse, o convertirse en mercancías para su intercambio en el
mercado (de Groot et al., 2012). Son una estimación que permite incorporarlas en la economía de la
sociedad y de los gobiernos.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
188
Para valorar económicamente los SE que los bosques sobre dunas costeras y los humedales como
los manglares, selvas y palmares inundables, popales y tulares así como los potreros inundables
proporcionan al ser humano, se debe definir el valor que se estimará, es decir, el valor ecológico, socio-
cultural y/o económico como lo indican de Groot et al. (2002). El valor ecológico comprende estimar las
funciones de regulación y hábitat, y es evaluado por parámetros como complejidad, diversidad, rareza,
resiliencia, etc., e.g., la conectividad y/o costos de la restauración asistida (Holl y Howarth, 2000) que
sustituye parcialmente a la capacidad de un bioma para auto-regenerarse, y que puede perderse después de
cierto nivel de soporte. El valor socio-cultural está asociado a funciones que mejoran la calidad de vida, la
salud mental, la educación, la diversidad cultural (desarrollo de pueblos indígenas) (Daniel et al., 2012), la
identidad-autoadscripción (Tengberg et al., 2012) y los valores hereditarios (Smardon, 2006), así como la
libertad y sus valores espirituales. Y el valor económico se divide en métodos establecidos por la literatura
de la ecología económica como en Balvanera y Cotler (2007), Balvanera et al. (2012), Costanza (2014) y
Vázquez-González et al. (2015).

Valoración económica: directa e indirecta

Los métodos de valoración económica se dividen en valoración directa del mercado e indirecta,
valoración contingente y valoración por grupo (de Groot et al., 2002). Cabe añadir que es posible aplicar
estos métodos de valoración económica para estimar el valor monetario de los valores ecológicos y socio-
culturales; por ejemplo, la restauración de dunas costeras como en Díaz de León (2015), quien tomó como
referencia los costos por hectárea de los proyectos de restauración de dunas. En función de esta
información, se estimó en el presente estudio el costo del reemplazo de la conectividad o conectividad
asistida (Cuadro 10). En el presente capítulo se estimaron los valores económicos para los SE mostrados
en el Cuadro 10, con base en los métodos clasificados de forma general en el mismo, detallados por de
Groot et al. (2010 a y 2012), y explicados en el Cuadro 11.
Los ecosistemas como el manglar tienen un valor ecológico, un valor socio-cultural (Smardon,
2006) y/o un valor económico (Vázquez-González et al., 2015; Aburto-Oropeza et al., 2008; Calderón et
al., 2009). Cada valor se puede subdividir en diferentes tipos; por ejemplo, desde el punto de vista del
aprovisionamiento, el manglar proporciona madera, y en algunos casos miel, caza y plantas medicinales
(Ewel et al., 1998). Cada uno de estos servicios tiene un valor económico. Lo mismo sucede con su
capacidad para almacenar carbono (Adame et al., 2013), proteger la costa del oleaje y el viento (Costanza
et al., 2008), conforman hábitats para crianza de especies y a partir de ello ser base de pesquerías, etc. Por
tanto, el valor total del manglar es la suma de todos los valores ecológicos, de los valores socio-culturales y
de los valores económicos. Sus funciones dependerán del tipo de manglar, e.g. el manglar de franja o
manglar de cuenca, así como del entorno cultural y social particular. En este sentido, las comunidades
rurales le darán mayor valor que las comunidades urbanas cercanas, o en distintas regiones geográficas del
planeta. Por lo tanto, el valor de un ecosistema está dado por una serie de aproximaciones que añaden valor
a las distintas funciones conforme se trabajan y evalúan. Sin embargo, una primera valoración
proporciona a la sociedad y a los tomadores de decisiones elementos para escoger opciones de uso y
conservación.
 Cuadro 10. Tipo de valoración económica por métodos generales, por servicio ecosistémico valorado y por ecosistema/vegetación valorado.
XI. VALOR ECONÓMICO DE LOS ECOSISTEMAS

Nota. El tipo de valoración económica, métodos generales y SE evaluados corresponden a la tipología de de Groot et al. (2002) y la clasificación de de Groot et al. (2010a)
aplicada en el Capítulo II del presente libro. * En muchos casos implica la transformación del ecosistema.
César Vázquez-González et al.

189
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
190
Métodos por servicio ecosistémico valorado

Métodos para estimar el valor comercial

Los SE como la extracción y aprovechamiento de maderas (1.1.1), maderas para construcción de casas
(1.1.2), la provisión de alimentos como el cultivo de caña de azúcar (1.1.3) y la cría de ganado (1.1.4), se
analizaron usando el método del valor comercial como muestran los trabajos de Escamilla-Pérez (2013) y
Vázquez-González (2012), debido a que el uso de los humedales costeros ha sido destinado al cultivo de
caña, a la cría de ganado (Vázquez-González et al., 2014; Vázquez-González et al., 2015), a la extracción
y aprovechamiento de maderas, y que finalmente establecerán un rango de valores mínimos a máximos
por tipo de ecosistema en una región dada. Cada uso, bien y servicio ecosistémico tiene un mercado y
precio establecido por éste, por tal motivo se aplicó dicho método con las fórmulas que aparecen en el
Cuadro 11. Al compararse con el Cuadro 10 se observa que se considera como valoración directa del
mercado.

Valor comercial: reducción de emisiones de carbono

El método de valoración directa del mercado se aplicó para obtener el valor comercial de los humedales
costeros en función de la reducción de emisiones de carbono y su valor monetario en el mercado (1.1.5,
Cuadro 11). Se aplicó el método usado por Siikamäki et al. (2012) con las fórmulas del Cuadro 11. En este
caso, se asignó un valor monetario y/o comercial a los humedales costeros, ya que existen mercados de
carbono establecidos tanto de cumplimiento regulado como los voluntarios. Se usaron los valores del
mercado de carbono europeo a partir de lo establecido en el Protocolo de Kyoto en el UNFCCC (1998) y la
creación del mecanismo de desarrollo limpio (MDL) y los proyectos de REDD+ con base en la metodología
para obtener el valor económico y el costo de oportunidad planteado por White y Minang (2011).

Costo evitado por bienes sustitutos

A partir del trabajo de Escamilla-Pérez (2013), se utilizó el método del costo evitado por el consumo de
bienes sustitutos para estimar el valor comercial de los potreros inundables (derivados de la tala de la selva
y de los palmares inundables) y los potreros derivados de selvas tropicales secas. Se tomó en cuenta el
consumo y extracción de plantas medicinales que las personas y habitantes de las comunidades utilizan en
lugar de comprar medicamentos, drogas y/o productos farmacéuticos (2.1.1, Cuadro 11). Este método
puede ser confundido con el costo de reemplazo, sin embargo conceptualmente es diferente estimar un
costo evitado, es decir, antes de que ocurra dicho costo, a estimar un costo de reemplazo; es decir, un costo
evaluado ex post para saber lo que costó la pérdida de dicho bien y/o SE debido a la sustitución por
infraestructura humana.

Costo de los daños evitados y/o asumidos

El desarrollo de infraestructura, casas-habitación y zonas turísticas sobre sitios de anegación, humedales
costeros y/o zonas inundables, tiene como consecuencia daños económicos por la pérdida de los bienes
materiales cuando ocurren fenómenos naturales que implican inundaciones y crecidas de los ríos
(Hallegatte et al., 2013). Emerton y Bos (2004) establecieron conceptualmente la manera de ver a los
ecosistemas como infraestructura natural que protege la infraestructura humana de las tormentas y las
inundaciones provocadas por éstas. Se retomó la metodología de daños evitados y/o asumidos para valorar
económicamente los ecosistemas como humedales costeros y su impacto positivo en la protección contra
XI. VALOR ECONÓMICO DE LOS ECOSISTEMAS César Vázquez-González et al.

191
desastres sociales (materialización de desastres naturales) (ver concepto en Maskrey, 1993). Se utilizó
como caso de estudio las inundaciones provocadas por el huracán Karl en el Puerto de Veracruz y se evalúo
el SE de control y/o reducción de inundaciones en zonas urbanas (2.1.2, Cuadro 11) a partir de los pasos
siguientes:
Ÿ Se estimó la población y los hogares afectados.
Ÿ Se calculó el tamaño de la muestra para encuestar aleatoriamente a los hogares afectados.
Ÿ Se cuestionó acerca de la cantidad y costo de los productos electrodomésticos, muebles y bienes
dentro del hogar que se perdieron durante las inundaciones.
Ÿ Se calculó la pérdida económica por hogar encuestado.
Ÿ Se estimó el número de rangos de pérdida económica y el total de los hogares encuestados por
rango.
Ÿ Se obtuvo el total de hogares en cada uno de ellos y el total de la pérdida económica en los tres
municipios (Veracruz, Boca del Río y Medellín) del análisis.
Ÿ Se estimó el valor monetario por inundaciones y protección a partir de la fórmula 2.1.2 (Cuadro 11).

Conectividad/restauración propia del ecosistema

Para evaluar económicamente la conectividad y/o restauración per se (2.1.3, Cuadro 11), se extrapoló la
información del costo por restauración estimado en Cole et al. (2011) para tomar los valores de referencia
y correrlos con el método de transferencia de beneficios económicos planteado en Camacho-Valdez et al.
(2013), y estimar el costo por mantener la conectividad (CCO). Con la información de Díaz de León
(2015) acerca de los programas de restauración se calculó el costo por restauración (CR).

Almacenamiento y oferta de agua

Se utilizó el marco conceptual de Emerton y Bos (2004) para entender a los ecosistemas (humedales
costeros) como infraestructura natural que prestan servicios hidrológicos como el control de las
inundaciones en las zonas urbanas debido a la retención y almacenamiento de agua en el suelo, tal y como
lo demuestran Campos et al. (2011). Se aplicó el método de costo sustituto-alternativo en Ming et al.
(2007) y se seleccionaron las obras de infraestructura hidráulica para retener y almacenar agua, como
presas y muros de contención en el Inventario Nacional de Obras de Protección contra Inundaciones
publicado por la CNA (2008) y se estimó el costo por metro cúbico de agua almacenada (CAA, Cuadro 11)
en la cuenca del Río Jamapa-Cotaxtla. Se calculó el costo evitado por retención de agua en el suelo (CER,
Cuadro 11) con la cantidad de agua almacenada en el suelo de los humedales costeros estimada por
Campos et al. (2011) y se multiplicó por el CAA.

Pesca ribereña
Se aplicó el método de Aburto-Oropeza et al. (2008) modificado por Vázquez-González et al. (2015) para
estimar el valor por hectárea por tipo de humedal costero en función del valor comercial de la producción
pesquera en el Sistema Lagunar de Alvarado (Vázquez-González et al., 2015) y su relación con la
cobertura de humedales costeros que rodean las lagunas. Se estimó el valor comercial (2.3.1, Cuadro 11)
con información tomada de encuestas realizadas a las cooperativas pesqueras. Se obtuvo la producción
promedio por cooperativa y su lugar de captura (laguna) y esto se correlacionó con la cobertura por tipo de
vegetación de humedales.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
192
Información / ciencia y academia
Se utilizó el método de externalidades positivas desarrollado en Emerton y Bos (2004) y aplicado por Díaz
de León (2015) mostrado en el Cuadro 11. A partir del número de tesis de especialidad, de maestría y de
doctorado que fueron financiadas por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), se
calculó la aportación de las dunas costeras a la ciencia y academia en Baja California, México.

Pago por conservación de humedales costeros

Dentro de los métodos de la valoración económica más utilizados y cuestionados está la valoración
contingente. Éste consiste en hacer un estudio de marketing para obtener un valor económico a partir de la
disposición y disponibilidad a pagar de las personas encuestadas tal y como lo describen Pate y Loomis
(1997), de Groot et al. (2002) y Emerton y Bos (2004). Se retomó el caso de estudio de las inundaciones en
el Puerto de Veracruz en el 2010 ocasionadas por el huracán Karl y los asentamientos humanos en zonas
inundables, y de esta manera, saber la disposición y disponibilidad a pagar de las personas afectadas para
conservar los humedales costeros.
Ÿ Se estimó la población y los hogares afectados.
Ÿ Se calculó el tamaño de la muestra para encuestar aleatoriamente a los hogares afectados.
Ÿ Se cuestionó sobre la disposición y disponibilidad a pagar, monto monetario que estarían
dispuestos a pagar, valor monetario de las pérdidas económicas, edad del encuestado y si
consideraron que los humedales protegen de las inundaciones (Cuadro 11).
Ÿ Se aplicó el modelo econométrico LOGIT para estimar la disponibilidad a pagar, es decir, el valor
económico medio que los habitantes estarían dispuestos a pagar por conservar los humedales
costeros.
Cuadro 11. Descripción del método aplicado para la valoración de cada servicio ecosistémico.
XI. VALOR ECONÓMICO DE LOS ECOSISTEMAS
César Vázquez-González et al.

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XI. VALOR ECONÓMICO DE LOS ECOSISTEMAS César Vázquez-González et al.

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VCP=Qc*Pm
Qc=Qca-Qco
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Estandarización de los valores monetarios
Debido a que los valores económicos son de un año base y moneda diferente y los valores en USD (dólares
americanos) corresponden a un valor original en pesos y su tipo de cambio es diferenciado, se utilizó la
Ecuación 1 aplicada por Costanza (2014) y Camacho-Valdez et al. (2013) para estandarizar los valores
monetarios y poderlos comparar. Se tomó el cambio de pesos a dólares del año 2007 equivalente a $10.9
pesos mexicanos. También se realizó una suma total aproximada del valor por tipo de ecosistema y/o
vegetación.

Ecuación 1. Valor de los servicios ecosistémicos (VSE)

Donde:
VSE: valor de los servicios ecosistémicos
NPC: índice Nacional de Precios al Consumidor de México en el año 2007
PPA: paridad de poder adquisitivo entre México y Estados Unidos (E.U.) en el año 2007

Resultados de la valoración económica de humedales y manglares (casos de estudio)

En el Cuadro 12 se observan los valores monetarios por servicio ecosistémico (VSE) y por tipo de
ecosistema y/o vegetación, con base en la clasificación del Cuadro 10. El valor total aproximado más alto
fue la selva inundable con $192,993 USD/ha/2007 y el valor total aproximado más bajo fue el palmar
inundable con $19,014 USD/ha/2007. El VSE más alto fue el 2.1.2 (control y/o reducción de inundaciones
en zonas urbanas) con $155,629 USD/ha/2007 mientras que el más bajo fue el 3.1.1 (pago por
conservación de humedales costeros) con $26 USD/ha/2007. Las dunas costeras tuvieron el séptimo lugar
con un valor de $11,161 USD/ha/2007; sin embargo, sólo fueron valorados dos SE. Además, en todos los
casos sólo se valoró una parte de los SE que proporciona el ecosistema (Capítulo II).
El tular, uno de los humedales herbáceos, obtuvo un valor muy bajo. En el ejemplo utilizado el
tular tiene un suelo con muy poca materia orgánica, por lo que tiene poca capacidad de almacenamiento de
agua. Hay tulares en zonas de suelos minerales con una capa delgada de materia orgánica y otros sobre
suelos orgánicos. Éstos últimos presentan suelos y por lo tanto capacidades de regulación semejantes a los
popales. Lo mismo sucedería con los potreros inundables. Si se derivan de humedales con una capa
orgánica gruesa (i.e. selvas inundables o popales) jugarán un papel importante en las funciones de
regulación.
Cuadro 12. Resultados de los valores económicos de los servicios ecosistémicos (VSE) por tipo de ecosistema y/o vegetación en USD/ha/2007
XI. VALOR ECONÓMICO DE LOS ECOSISTEMAS
César Vázquez-González et al.

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 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
198
Discusión
Las diferencias entre los valores económicos estimados por diferentes trabajos, se deben a tres aspectos
fundamentales: el método utilizado para estimar el valor económico del servicio ecosistémico, el tipo de
ecosistema y/o vegetación, y el área de estudio. Por ejemplo, mientras de Groot et al. (2012) hicieron un
meta-análisis de numerosos estudios de valoración económica para aplicar el método de transferencia de
beneficios económicos, el presente análisis utilizó datos puntuales del área de estudio y métodos ad hoc a
cada SE y con la necesidad por uso humano del área. Esto se observa en la diferencia que existe entre los
valores monetarios estimados para la extracción y aprovechamiento de maderas. En estudios como el de
Groot et al. (2010a) y de Groot et al. (2012) es considerado como materias primas, y el presente análisis
estimó $9,551 USD/ha/2007 en el manglar, $19,824 USD/ha/2007 en las selvas inundables, $2,601
USD/ha/2007 en los potreros inundables y $7,853 USD/ha/2007 en las dunas y playas; mientras que de
Groot et al. (2012) estimaron $53, $170 y $358 USD/ha/2007 para pastos, bosques y humedales costeros
respectivamente (Cuadro 10).
Dentro de las ventajas presentadas al tomar datos específicos por área y métodos aproximados al
uso y necesidad del ser humano como los que expone Emerton y Bos (2004), está el contar con una mayor
aproximación y menor subestimación del valor monetario real. Por ejemplo, al usar valores extrapolados a
nivel global como de Groot et al. (2012), es necesario generalizar los SE como las materias primas, caso
contrario al presente estudio que separa dentro de las materias primas a la extracción y aprovechamiento
de maderas, y los materiales para construcción de casas en las localidades de estudio. Esto se reflejó en el
resultado obtenido para los potreros inundables, al estimar en $4,375 USD/ha/2007 el valor del servicio
ecosistémico (1.1.2, Cuadro 13); y al sumarlo con el valor por extracción de maderas alcanza una
diferencia significativa respecto al valor estimado por de Groot et al. (2012) como materias primas en
general.
Las diferencias puntualizadas se confirman al comparar los valores estimados por la reducción de
emisiones de carbono (este estudio) y la regulación climática en de Groot et al. (2012). Debido a que el
presente apartado retomó datos del área regional de estudio con base en las cuantificaciones ecológicas de
Campos et al. (2011) y Hernández (2010), se estimó entre $1,036 y $1,651 USD/ha/2007 para el tular y la
selva inundable respectivamente; mientras de Groot et al. (2012), obtuvieron valores más bajos, entre $7 y
$65 USD/ha/2007 para bosques y humedales costeros respectivamente (Cuadro 13). De igual forma se
observan las diferencias con autores como de la Lanza Espino et al. (2013), quienes estimaron para la
pesca comercial $836 USD/ha/2007 en la planicie costera, mientras el presente capítulo determinó un
valor tomado de Vázquez-González et al. (2015), de $825 hasta $18,849 USD/ha/2007 en palmares y
manglares respectivamente (Cuadro 10). Se observa que sólo los valores entre la planicie costera y el
palmar son similares. Esto se debe a que corresponden a un área de estudio con un país en común
(México), sin embargo los métodos utilizados difieren, así como los valores monetarios obtenidos entre la
pesca recreacional y ribereña.
En conclusión, el presente análisis brinda una serie de resultados que pueden ser utilizados
puntualmente por tomadores de decisiones a nivel federal, estatal y municipal, sobre las estrategias que se
deben seguir para sentar las bases de sistemas de pago por servicios ambientales, compensación ambiental
y proyectos de restauración para la recuperación de SE. Puede retomarse para decidir el tipo de desarrollo
que se desea tener, basado en grandes proyectos de cambio de uso de suelo y la pérdida de los SE como la
siembra de caña de azúcar o el impulso de las pesquerías y la restauración de la calidad del agua para
incrementarlas en el Sistema Lagunar de Alvarado. Debido a que son resultados aproximados y con datos
XI. VALOR ECONÓMICO DE LOS ECOSISTEMAS César Vázquez-González et al.

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puntuales, se pueden generar curvas de densidad económica que muestren la oferta de los SE y su valor
monetario, por tipo de ecosistema y/o vegetación, y con base en el uso y necesidad puntual de las
localidades que conforman las áreas de estudio.
Los valores monetarios para los SE son aplicables a escala local y se utilizan para la toma de
decisiones a nivel local, ya que el valor económico de un servicio será muy diferente dependiendo de las
circunstancias locales: medio de vida, nivel de ingreso y otras condiciones socioeconómicas tales como el
nivel de precios y la densidad de población (Brander et al., 2006; Ghermandi et al., 2009), la distancia
entre los beneficiarios y el recurso, la accesibilidad, y la presencia de bienes sustitutos y sitios
complementarios (Ghermandi et al., 2010; de Groot et al., 2012). Estos factores deben considerarse al
transferir valores desde un sitio de estudio y contexto a otro. Además, generar los datos de evaluación
ecológica para los distintos tipos de funciones de los ecosistemas costeros en México relacionados con los
SE, permitirá tener datos reales y comparativos que puedan ser extrapolados a regiones similares, por
ejemplo la planicie costera de Veracruz, Tabasco y Chiapas, o bien entre los tres estados de la Península de
Yucatán.
De lo anterior, cuando el cálculo del valor monetario sea más cercano al valor real, se podrá
incorporar a las políticas nacionales, y los instrumentos económicos podrán ser analizados objetivamente por
los inversionistas y las dependencias de gobierno. Es una labor lenta, pero si es impulsada por las instancias
de investigación como CONACYT y los organismos de ciencia y tecnología estatales, e instituciones como
SEMARNAT, la Secretaría de Economía, la Secretaría de Turismo y SAGARPA, entre otras. Estas
investigaciones pueden sentar las bases para un desarrollo económico basado en la sustentabilidad y la
conservación de los SE, y una estrategia clara de adaptación al cambio climático en las costas.
Por último, una de las cuestiones más importantes y que es señalada por de Groot et al. (2012) al
hacer comparaciones o transferir valores a través de los contextos socio-económicos, es el nivel de
dependencia de los recursos para los servicios críticos. Por ejemplo, muchas comunidades en niveles de
pobreza extrema (de acuerdo con la clasificación del CONEVAL) pueden depender directamente de los
ecosistemas para su subsistencia (e.g. para el suministro de alimentos o agua limpia), y un estudio de
valoración que se centra únicamente en los precios de mercado no puede captar la importancia de este tipo
de servicios para los medios de vida locales. En este sentido, se incurriría en un error que impactaría
negativamente a la sociedad que depende del uso y aprovechamiento de los ecosistemas a través de los
bienes y servicios que ofrecen. Por ello, la elección del método de valoración más apropiado para un
determinado servicio, depende de la finalidad de la valoración y del ambiente (conformado por naturaleza,
economía y sociedad) que se estudie.
 200

Cuadro 13. Comparación de los valores económicos por tipo de SE, por área de estudio y por ecosistema y/o tipo de vegetación. El asterisco (*) indica que
el servicio ecosistémico valorado en el presente estudio no fue valorado de forma específica por el estudio citado.
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XII. LA DISTRIBUCIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS
Patricia Moreno-Casasola, Roberto C. Monroy Ibarra, María Elizabeth Hernández,
Adolfo Campos C., César Vázquez-González

Introducción
El estudio de los servicios ecosistémicos (SE) y sus aplicaciones para la toma de decisiones está creciendo
rápidamente. Hay una constante búsqueda de nuevos marcos conceptuales, metodologías creativas, y
acercamientos novedosos a su estudio y sus implicaciones para la toma de decisiones (Balvanera y Cotler,
2007). Aún se requiere la identificación de servicios prioritarios para ciertos tipos de ecosistemas y de
metodologías para asegurar que el servicio se sigue produciendo. Se sabe poco acerca de cómo cuantificar
la provisión de servicios (Balvanera et al., 2005) y se desconocen los patrones espaciales de provisión de
muchos de éstos, y por lo tanto las prioridades de conservación para su mantenimiento (Balvanera et al.,
2001; Chan et al., 2006).
Brauman et al. (2007) plantean que son un lente muy poderoso que permite entender las relacio-
nes humanas con el medio y diseñar políticas ambientales. Los avances científicos en el entendimiento de
los SE son indispensables para poder transferirlos hacia la sociedad, de tal forma que tengan consecuen-
cias en la toma de decisiones y en la generación de políticas que aseguren su mantenimiento. Es de particu-
lar importancia que tomadores de decisiones a niveles que incluyen las instituciones locales de toma de
decisiones (como un ejido en México), los municipios, y los estados estén familiarizados con los SE para
construir políticas que garanticen su conservación (Balvanera y Cotler, 2007). En México, el INECC
(Instituto de Ecología y Cambio Climático, SEMARNAT) impulsa la adaptación al cambio climático con
base en los ecosistemas, generando una política nacional de conservación del capital natural. La adapta-
ción basada en ecosistemas consiste en mantener los servicios ecosistémicos que permiten a las comuni-
dades sufrir en menor grado los impactos ocasionados por desastres meteorológicos
(http://www.gob.mx/semarnat/prensa/mexico-impulsa-la-adaptacion-a-partir-de-la-conservacion-de-
ecosistemas).
En este sentido, el presente capítulo presenta de una forma más visual los valores obtenidos para
diversas funciones ecosistémicas y la valoración económica de los SE de los bosques y selvas costeras
(sobre dunas y humedales) de Veracruz. Los mapas permiten apreciar la importancia de visualizar inte-
gralmente el gradiente de ecosistemas costeros y su aportación a determinados SE, así como valorar regio-
nalmente la importancia de éstos. Los mapas ayudarán a los propios ejidos y cooperativas, a las organiza-
ciones de la sociedad civil, así como a a los municipios y estado de Veracruz a conocer el valor de sus eco-
sistemas, ubicar las zonas más importantes para cada tipo de SE evaluado y establecer políticas públicas
para el manejo y conservación de éstos.

Método
Para mostrar la distribución de los SE en la zona costera de Veracruz, se retomaron dos insumos básicos: a)
las cuantificaciones de los SE por medio de trabajo de campo y gabinete (ver Capítulos V a X) y b) la gene-
ración de información actualizada y a detalle del uso de suelo y vegetación para las zonas donde se realizó
este trabajo de campo. El examen de las capas de información de uso de suelo se centró en los seis tipos de
XII. LA DISTRIBUCIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

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humedales tanto arbóreos (manglar, selva inundable y palmar inundable) como herbáceos (popal, tular y
potreros inundables). La generación de la cartografía permitió poder mostrar la información generada en
campo remitida a la distribución espacial de los tipos de vegetación y su aportación a la evaluación y a la
valoración del SE.
Se trabajó en varias zonas del estado, pero fue sobre todo en seis de ellas donde se realizó el
mayor detalle (se presentan resultados para tres de estas zonas). Ejemplifican la diversidad geomorfoló-
gica y ecológica de la zona costera en el estado de Veracruz; varían enormemente en cuanto a la superficie
y la proporción de los componentes que fueron evaluados (Cuadro 14). Las particularidades de cada zona,
así como la variabilidad de los insumos presentes para generar los mapas de distribución y valoración
ecosistémica se abordan a lo largo de esta sección. En el sur del estado se consideró al Sistema Lagunar de
Alvarado (SLA), el cual comprende el humedal de mayor extensión en el estado de Veracruz. La zona de
trabajo se determinó a partir del mapa de “humedal potencial” de INEGI (2012). La zona tiene influencia
en 32 municipios, sin embargo en sólo once de ellos esta influencia comprende más del 50% de su territo-
rio. Estos municipios son: Acula, Amatitlán, Tuxtlilla, Tlacotalpan, Carlos A. Carrillo, Ixmatlahuacán,
Alvarado, Tlacotalpan, José Azueta, Chacaltianguis e Ignacio de la Llave. En los veintiún municipios
restantes la zona de humedal potencial tiene influencia en menos del 50% de su territorio. Para la zona
centro se consideró la laguna costera de La Mancha en el municipio de Actopan, y por último en la zona
norte del estado se eligió una franja de cinco kilómetros a todo lo largo de la zona costera del municipio de
Tecolutla. En esta zona se hizo una consideración especial para el área natural protegida estatal de Ciéna-
ga del Fuerte, la zona de selva inundable más extensa del estado. También se trabajó, aunque solo se pre-
sentarán los datos globales, en los humedales del municipio de Jamapa, los de Boquilla de Oro en el muni-
cipio de Alto Lucero y en Laguna Grande y Chica en Vega de Alatorre.
El método se compone de dos etapas. La primera se refiere a la generación de la información base
de los tipos de humedales para desarrollar el mapa de vegetación y uso del suelo y la segunda es la descrip-
ción de los valores de campo y gabinete (de la evaluación de las funciones y SE) que se generaron y la
forma en que se asignaron a la información base generada sobre los tipos de humedales. Ambas fases se
describen para cada una de las zonas de estudio del Cuadro 14.

Generación de las capas de uso de suelo y vegetación

Las tres zonas consideradas tuvieron diferentes metodologías para generar el mapa básico del tipo de
humedales. Cada método dependió de los insumos disponibles para la generación de la información. El
método usado y las diferencias se describen a continuación para cada zona.

Cuadro 14. Extensión de los humedales de las zonas de estudio.

 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
206
Sistema Lagunar de Alvarado (SLA)
Para el SLA se utilizó un mapa, realizado por el Instituto de Ecología A.C. y el Instituto Mexicano de
Tecnología del Agua en el proyecto no. 48247 (CONAGUA-CONACYT, 2009), a partir de imágenes
LANDSAT ETM+ tomadas en 2002 -2003. Aunque se generó para toda la cuenca del río Papaloapan,
tuvo un tratamiento especial para una zona de poco más de 380 mil hectáreas considerada como “hu-
medal potencial” por INEGI (2012). En esta zona los investigadores de estas instituciones trabajaron
primero con una clasificación con el programa Ecognition y posteriormente con verificación in situ
de los tipos de humedales. Se obtuvo una cartografía a gran detalle y con 23 categorías que incluyen
asociaciones vegetales presentes en el área de humedal potencial (Brena et al., 2012). Esta informa-
ción base fue modificada con el programa ArcGis 8.0. Primero se eliminaron las categorías que no
fueran humedales y posteriormente se reclasificaron. Un ejemplo de esta reclasificación fue que las
categorías originales de popal de Thalia lancifolia y Pontederia sagittata y vegetación de espadín
(Fimbristylis spadicea y Spartina spartinae), fueron categorizadas como sólo Popal. La reclasifica-
ción de categorías se realizó para todos los tipos originales de humedales y el resultado fue una capa de
información con seis tipos de vegetación de humedal (manglar, selva inundable, palmar inundable,
popal, tular y potreros inundables), lo cual permitió trabajar con categorías equivalentes en todos los
sistemas de humedales. Con las seis categorías de humedales necesarias se hizo un “dissolve” para
tener solo un polígono general para cada una de las seis clases y se les calculó la superficie. De esta
manera se obtuvo el mapa final de humedales usado para el Sistema Lagunar de Alvarado.

La Mancha
La información de vegetación y uso de suelo en la zona de La Mancha, municipio de Actopan, se generó
a partir de dos insumos: 1) imágenes de alta resolución del sensor Pleiades del 2014 (Capa multiespectral
2.0 m de resolución en cuatro bandas (RGB + IR) y capa pancromática 0.5 m de resolución) y 2) de las
imágenes Lidar de INEGI (modelos de superficie y terreno con resolución de 5m). El proceso para obtener
el mapa de vegetación a partir de estas imágenes se dividió en tres fases: 1) segmentación de la imagen, 2)
clasificación de objetos, y 3) verificación o corrección de categorías. Las primeras dos fases se realizaron
con el programa Ecognition 8.0.1, mientras que la última fase de verificación se realizó con ArcGis 8.0.
Las imágenes Pleiades no sufrieron ningún pre-proceso. Con las imágenes Lidar se calculó en
ArcGis la altura de la vegetación. Esto se realizó mediante una simple resta de la capa del modelo digital de
terreno al modelo digital de superficie. Con el programa Ecognition los insumos para la segmentación
fueron: las cuatro capas de la imagen Pleiades multiespectral (RGB +IR), la capa pancromática y la altura
de la vegetación. La segmentación de las imágenes consistió en la generación de polígonos (objetos) que
cumplen con criterios de homogeneidad de sus pixeles interiores dadas las reglas establecidas de compac-
tación, suavidad, tamaño e importancia o ponderación de todas las capas incluidas en el análisis. El algo-
ritmo que se utilizó se conoce como “multiresolution segmentation” debido a que es capaz de utilizar
varias capas de información (las que uno determine); además es posible ponderar la importancia de las
capas incluidas con el fin de generar los polígonos bajo características que puedan definir mejor el polígo-
no resultante. Para nuestro caso, en la ponderación de importancia de las capas, se determinó con el doble
de importancia la capa de altura de la vegetación y la capa infrarroja de las imágenes. El resultado fue una
serie de polígonos con homogeneidad en sus pixeles, siendo importante la luz que reflejan así como la
altura que los pixeles interiores representan. La segunda fase consistió en dar categorías a estos objetos-
polígonos. Una característica particular de la clasificación desarrollada con Ecognition, es que se lleva a
XII. LA DISTRIBUCIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

207
cabo con base en los polígonos (objetos) ya construidos y no con píxeles de las imágenes. El tipo de clasifi-
cación elegida para esta segmentación está basada en la toma de muestras de las categorías a obtener. Es
importante mencionar que este tipo de clasificación tiene ventajas si se cuenta con conocimiento previo de
la vegetación en la zona de estudio. En este sentido el equipo de trabajo conoce perfectamente la zona. Las
categorías muestras o “semilla” se tomaron de dos maneras: la primera como referencia de puntos terres-
tres de verificación en campo de los tipos de vegetación existente, y la segunda mediante el reconocimien-
to visual de los tipos de vegetación en la imagen original. De estas dos maneras se tomaron muestras para
cada uno de los tipos de humedales requeridos. Estas muestras se asignan directamente a los polígonos
semilla, y con estos mismos polígonos semilla se ejecuta la clasificación de los objetos mediante el algorit-
mo “assign class” para obtener la capa de vegetación para toda el área de la imagen. La capa resultante se
exporta al formato shapefile para ser verificada y corregida en ArcGis.
En este programa se procedió con una fotointerpretación de los polígonos y sus categorías resul-
tantes. Se editaron polígonos cortando o agregando límites y se corrigieron las etiquetas que así lo requirie-
ron, de manera manual y con respaldo de la imagen origen y con el apoyo de Google Earth Pro y su herra-
mienta de imágenes históricas para asegurar la veracidad de la categoría asignada. Posteriormente se eli-
minaron las categorías que no fueran humedal y se disolvieron las restantes para obtener una capa final con
solo cinco polígonos (no existe la categoría palmar inundable para esta zona) y sus respectivas superficies.

Tecolutla y ANP Ciénaga del Fuerte

La información de uso de suelo y vegetación para estas zonas se realizó a partir de dos procesos llevados a
cabo por separado debido a la extensión e importancia del ANP. Ambos procesos son similares al descrito
anteriormente pues cuentan con las tres fases de segmentación, clasificación y verificación. Sin embargo
la gran diferencia es que en esta zona se carece de información Lidar y esto quiere decir que los procesos
realizados se basaron exclusivamente en las propiedades multiespectrales de las imágenes utilizadas. Es
necesario señalar que en estos dos procesos existió diferencia entre los tipos de imágenes utilizadas como
insumo, así como en el número de categorías obtenidas. Sin embargo el resultado final de ambos procesos
dio lugar al mapa de humedales para la zona costera del municipio de Tecolutla.
Para la generación del mapa de vegetación en la zona del ANP Ciénaga del Fuerte se utilizaron dos
imágenes RapidEye del 2013 (resolución 5m en cinco bandas multiespectrales RGB + rojo límite + infra-
rrojo cercano). Para la segmentación en Ecognition, se utilizó nuevamente el algoritmo “multiresolution
segmentation” y se consideraron las cinco bandas pero se determinó con un peso doble en la ponderación,
a las bandas infrarroja y rojo límite. Los polígonos resultantes de la segmentación fueron clasificados por
el algoritmo de “assign class” con las muestras de los sitios verificados en campo y las muestras de los
tipos de vegetación reconocidos visualmente en la imagen origen. La clasificación resultante fue exporta-
da a shapefile para trabajar en ArcGis. Debido a la complejidad e importación de la ANP en ArcGis se rea-
lizó una nueva clasificación manual a los polígonos y clases resultantes de Ecognition. Esta nueva fotoin-
terpretación fue muy detallada y consideró 18 clases entre tipos de vegetación y asociaciones vegetales.
Sin embargo, para los fines prácticos de la valoración ecosistémica se agruparon todas las categorías defi-
nidas en solo las seis necesarias para la valoración.
Para la franja costera de cinco kilómetros de Tecolutla se utilizaron imágenes del satélite Pleiades
del 2014 (una capa multiespectral 2.0 m de resolución en cuatro bandas (RGB + IR) y dos capas pancromá-
ticas 0.5 m de resolución). Para la segmentación con Ecogniton se utilizaron las 4 bandas de color más las
dos bandas pancromáticas. En la ponderación de las capas se le dio más peso a las bandas pancromáticas y
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
208
la banda infrarroja. En la clasificación solo se consideraron cinco clases básicas: manglar, selva inunda-
ble, humedal herbáceo, cuerpo de agua y vegetación terrestre. La información de los polígonos clasifica-
dos resultantes se exportó a shapefile. Con el programa ArcGis se revisaron y corrigieron. En este proceso
no se modificaron estas clases y sólo se eliminó la vegetación terrestre y los cuerpos de agua. Se realizó un
“dissolve” de las clases restantes para tener solo tres clases de humedales. Sin embargo, con la intención
de ampliar la zona que va más allá de los cinco kilómetros para la zona de la ciénaga se realizó un “update”
entre la capa resultado del proceso de Ciénaga del Fuerte y esta nueva capa de la franja costera de los cinco
kilómetros. En este proceso de actualización se consideró añadir la categoría de potrero inundable, y se
efectuó un nuevo “dissolve” y se hizo el cálculo de las superficies. De esta manera se obtuvieron cuatro
clases de humedales (manglar, selva inundable, humedal herbáceo y potrero inundable) para la zona de
humedales costeros de todo el municipio de Tecolutla.

Asignación de los valores de las evaluaciones ecológicas y de las valoraciones económicas

Otra información que fue incorporada a las capas de vegetación consideró las funciones ecosistémicas, el
bien o servicio (Cuadro 15). Después de generar la información base de los tipos de humedales en cada
zona, el siguiente paso consistió en incorporar la información de campo y gabinete de cada una de las cate-
gorías de vegetación y calcular las valoraciones con respecto a la superficie que ocupa cada uno de estos
tipos en cada una de las zonas por tipo de humedal. Se reportan observaciones de estos valores cuando
fueron tomados de otro sitio de estudio y extrapolados. En general las extrapolaciones se realizaron entre
los valores de la zona centro y norte del estado, ya que el Sistema Lagunar de Alvarado tiene un funciona-
miento muy diferente debido a la gran cantidad de agua que aportan los distintos ríos al sistema, especial-
mente el Papaloapan.
Los humedales son ecosistemas sumamente productivos (Capítulo IV), función que permite que
en la mayor parte de los casos sean suelos orgánicos o con una capa orgánica, con grandes cantidades de
carbono y espacios donde almacenar agua y con nutrientes que posteriormente aportan a los cuerpos de
agua. Dentro de las funciones de regulación, el SE de almacenamiento de agua se relaciona con tres
factores: con la oferta de agua, es decir la cantidad de agua almacenada en el suelo y que potencialmente se
va incorporando al manto freático para su extracción para distintas actividades productivas y de la vida
diaria; esta misma agua almacenada ayuda a proteger el manto freático impidiendo la entrada de agua
marina y por tanto protegiendo los cultivos y los pozos de los poblados; y con la contención de
inundaciones es decir con la capacidad de reducir los picos de inundación (Capítulo IX). En el Cuadro 16
aparecen los valores máximos y mínimos encontrados para cada uno de estos dos SE (almacén de carbono
y almacén de agua), lo cual permite ver el rango de valores por tipo de humedal. En la Figura 64 del
Capítulo VIII se muestra la correlación existente entre los valores de densidad aparente del suelo (g/cm3) y
el contenido de carbono total en el suelo (%) y el contenido de agua en el suelo (g/g). De esta manera la
densidad aparente se convierte en un buen indicador de estos SE.
XII. LA DISTRIBUCIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

209
Cuadro 15. Cuadro de funciones ecosistémicas evaluadas y los bienes o servicios que la componen y
que se incluyeron. Algunos solamente fueron evaluados para un sitio y/o ecosistema. En tres casos se
usaron valores generados por otros investigadores (*).

Cuadro 16. Rango de valores (mínimo y máximo) encontrados para el almacenamiento de carbono y
de agua en el suelo, ambos a un metro de profundidad. Se construyó con los valores encontrados en
todas las zonas de trabajo.

Los valores obtenidos para los SE de almacenamiento de carbono en el suelo a un metro de

profundidad (Cuadro 17) y almacenamiento de agua en el suelo a un metro de profundidad para cada zona
de trabajo aparecen en el Cuadro 18.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
210

Cuadro 17. Almacenamiento de carbono contenido en el suelo a un metro de profundidad, que se utilizó
para mapear los servicios ecosistémicos. Se indica con guiones donde no existe este tipo de humedal.

Cuadro 18. Almacenamiento de agua en el suelo a un metro de profundidad, que se utilizó para
mapear los servicios ecosistémicos. Se indica con guiones donde no existe este tipo de humedal.

El SE de depuración de agua ha sido uno de los más estudiados en la literatura (ver revisión de
Fisher y Acreman (2004) para 57 humedales del mundo) y constituye la base de los humedales artificiales
que se utilizan para depurar el agua. El conocimiento que se tiene de la capacidad de las distintas especies
para depurar el agua es variable, existiendo mucho más información para especies de humedales
templados que tropicales y para especies herbáceas que arbóreas (Capítulo IX). Todos los humedales
tienen el potencial para llevar a cabo este SE, sin embargo varía mucho entre los distintos tipos. En México
aún no se tienen trabajos donde se evalúe la capacidad de depuración de un humedal natural. Para el
presente trabajo, el SE de depuración de agua por tipo de humedal se infirió de manera indirecta a través de
los reportes de la literatura y de datos no publicados generados en este proyecto sobre la capacidad de
distintas especies (o grupos de especies) para remover nutrientes. La eficiencia promedio de remoción de
contaminantes, específicamente amonios, N-Nitratos y ortofosfatos se obtuvo calculando la media del
porcentaje de efectividad. En el Cuadro 7 del Capítulo IX se muestran estos datos. A partir de esta
información sobre especies, se promedió y generalizó para el tipo de humedal en la que predominan y se
obtuvo una síntesis con base en el rango de valores aplicado en todas las zonas (Cuadro 19). Se
establecieron tres rangos (medio= entre 25 y 50%; alto= entre 50 y 75%; y muy alto= mayor de 75% de
XII. LA DISTRIBUCIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

211

Cuadro 19. Porciento de remoción de contaminantes por tipo de humedal en las zonas de estudio.

eficiencia de remoción). De esta manera se generaron los mapas por tipo de humedal. La literatura y los
trabajos realizados en este proyecto mostraron que las especies de tulares son capaces de remover entre el
70 y el 94%, es decir una capacidad muy alta; las especies de popal entre 66.5 y 86% es decir una capacidad
alta; las especies de selva inundable 33.5 y 86.2%, una capacidad media; y las especies de manglar entre
31.5 y el 55%, también una capacidad media. Cabe decir que este método es solo una aproximación y no
tiene la solidez de los datos obtenidos para el almacenamiento de carbono y agua en el suelo. Sin embargo,
debido a la importancia del tema se decidió presentar una primera visión de la evaluación y valoración de
este SE.
Se llevó a cabo una valoración económica (expresada en dólares a la tasa de cambio de 2007,
con objeto de poder comparar con otras publicaciones) de cada una de las funciones (Cuadro 20) con
base en las metodologías descritas en el Capítulo XI. La función ecosistémica de hábitat (pesquerías)
fue analizada para el Sistema Lagunar de Alvarado para cada tipo de humedal como se reporta en
Vázquez-González et al. (2015). Se evaluaron las toneladas capturadas para seis especies: robalo -
Centropomus undecimalis con 694 toneladas; chucumite -Centropomus parallelus con 1,761
toneladas, tilapia –Orechromis mossambicus con 3,290 toneladas; camarones -Macrobrachium
acanthurus con 271 toneladas y jaiba -Callinectes rathbunae y Callinectes sapidus con 1,420
toneladas. El valor económico de la pesquerías en los cuerpos de agua asociados al manglar es de
$18,849 dólares por hectárea por año; en los cuerpos de agua asociados a la selva inundable es de
$5,066 USD/ha por año; asociados al popal es de $5,394 USD/ha por año; para los cuerpos asociados
al tular el valor se reduce a $2,401; y para el palmar inundable a $825. Los valores obtenidos están
subestimados pues sólo se usaron las cinco especies que cumplían ciertas consideraciones
estadísticas. El valor para el manglar se extrapoló para el resto de las zonas de trabajo. Se hizo lo
mismo para los otros ecosistemas que se consideró físicamente conectados con cuerpos de agua,
como en el caso de Ciénaga del Fuerte con la selva inundable y los humedales herbáceos. El valor para
el SE de aprovechamiento, carbono almacenado y contención de inundaciones se calculó con base en
lo expuesto en el Capítulo XI.
El valor de la contención de la cuña salina y el mantenimiento del agua potable para actividades
agropecuarias y la vida diaria se calculó en base a tres componentes. Para la agricultura se consideró el
rendimiento de la caña de azúcar por hectárea ya que es el principal cultivo en la zona. Para la ganadería se
usó el valor de agostadero de dos vacas por hectárea y para el consumo de agua se tomó como base el gasto
anual que una familia de cinco miembros tiene para cubrir todas las necesidades domésticas y de
alimentación (Cuadro 21).
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
212

Cuadro 20. Valoraciones económicas (USD/ha/2007) de las funciones ecosistémicas por tipos de
humedal en las zonas de estudio.

La información tabular de campo y gabinete de los SE fue incorporada a las capas de vegetación
de sus respectivas zonas en ArcGis mediante la función “join” para asignar la distribución espacial para
cada SE. Por último se multiplicaron los valores tabulares por las superficies de los tipos de humedales
para poder tener la cuantificación/valoración del nivel para cada zona de estudio. Para extrapolar el valor
económico de la capacidad de depuración del agua a la superficie ocupada por el humedal, se consideró
que esta actividad se lleva a cabo en la zona donde las raíces de las plantas son más abundantes, es decir los
primeros 30 cm, por lo que el valor de almacenamiento de agua que se obtuvo a un metro cuadrado, se
redujo a la cantidad presente en estos primeros 20 cm. Los mapas y resultados se muestran en la siguiente
sección.

Cuadro 21. Valoración económica de las funciones ecosistémicas de contención de la cuña salina y
mantenimiento de agua potable, en millones de dólares (valor de cambio de 2007).
XII. LA DISTRIBUCIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

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Distribución geográfica y evaluación y valoración económica de los servicios ecosistémicos.

La Mancha, municipio de Actopan

El SE de almacenamiento de carbono en el suelo muestra los valores más altos en los potreros inundables y
en la selva inundable de corcho (Annona glabra). Estos valores proceden de evaluaciones realizadas
localmente. Al sur de la laguna La Mancha hay restos de selvas, algunas en matrices con abundantes pastos
pues fueron convertidas a potreros y algunas se están recuperando. Los popales son los humedales que
mantienen la inundación por períodos mayores de tiempo, lo cual les permite acumular materia orgánica y
por tanto carbono (capítulo VII) y cuando los potreros se derivan de estos tipos de humedales mantienen
las características del suelo por un tiempo, por lo cual los potreros tienen valores de carbono altos. Los
valores extrapolados de otro sitio fueron usados para el manglar, el popal y el tular y son más bajos. Una
descripción de los humedales de la zona puede verse en Moreno-Casasola y Warner (2009). La Figura 91
muestra espacialmente los valores encontrados para cada tipo de humedal. En la zona predominan los
valores de acumulación de carbono medios y altos. A pesar de que los potreros inundables almacenan altas
cantidades de carbono, también liberan metano. Cuando se mapean estos valores tomando en cuenta la
extensión que ocupa cada tipo de humedal (el manglar ocupar el 41% de la superficie y los potreros
inundables el 39%; la selva inundable el 14% y el popal y tular 4 y 2% respectivamente) la cantidad total de
carbono almacenada por tipo de humedal tuvo variaciones significativas, entre 4,174 toneladas en el tular
a 96,638 toneladas en los potreros inundables. La presencia de valores intermedios y altos de
almacenamiento de carbono aunado a la superficie que ocupa cada tipo de humedal, muestra la
importancia de concebir al sistema de humedales de una zona como un todo integral (Figura 91).
Para la zona de La Mancha, Yetter (2004) y el Capítulo IX muestran que existe un gran flujo de
agua subsuperficial que proviene de la Sierra de Manuel Díaz hacia los humedales. Ello permite que se
almacene gran cantidad de agua en el subsuelo siendo uno de los principales beneficios el que la cuña
salina no penetre hacia tierra. El humedal herbáceo con suelos más orgánicos está dominado por especies
de popal y es el que más litros de agua almacena (765 L/m3), seguido por la selva inundable de corcho, los
remanentes de selvas al sur de la Laguna y el manglar, con valores muy similares (alrededor de 660 L/m3).
Algo menos se encontró en el potrero inundable, pues en este caso se deriva de popales y de selvas
inundables y aún tiene suelos muy orgánicos, por lo cual el valor es relativamente alto (645 L/m3). El valor
más bajo se encontró en el tular (Figura 92). El rango de valores es entre 592 y 765 L/m3. Cuando se
extrapolan estos datos a la totalidad de la superficie que cubre cada tipo de humedal en la zona, se puede
ver que hay un gran almacenamiento de agua en el suelo dada por la mayor superficie de manglar (1,864
millones de litros), seguido por los potreros inundables con 1,573.9 millones de litros de agua dulce. En
esta zona se almacenan más de 4,000 millones de litros, que corresponden sobre todo a las zonas que aún
mantienen sus capas orgánicas. Esta cantidad de agua impide la penetración de la cuña salina y protege los
pozos y los cultivos (ver valoración en el Cuadro 20 y en el Cuadro 21).
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
214

Figura 91 Mapa mostrando el servicio ecosistémico (SE) de almacenamiento de carbono en el suelo de los distintos tipos de
humedales alrededor de la Laguna La Mancha, municipio de Actopan. Corresponde a una función de regulación. El mapa de la
izquierda muestra el valor de carbono acumulado a un metro de profundidad obtenido en campo en cada tipo de humedal. El
azurado indica las zonas potrerizadas donde se genera metano. El mapa de la derecha muestra el volumen total de carbono
XII. LA DISTRIBUCIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

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acumulado por tipo de humedal, el cual se obtiene al multiplicar el valor obtenido en campo por la superficie de dicho humedal.
El cuadro de datos muestra los valores de carbono almacenado en el suelo de cada tipo de humedal a un metro de profundidad,
la superficie que ocupa cada tipo de humedal y el total de carbono contenido en cada tipo de humedal en función de la superfi-
cie del humedal. El mapa pequeño bajo el cuadro muestra la distribución de los tipos de humedal en la zona.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
216
En la región de La Mancha, Yetter (2004) y lo descrito en el Capítulo IX muestran que el flujo
subsuperficial de agua representa el 75% del agua que pasa por un humedal herbáceo y que proviene tanto
de la Sierra de Manuel Díaz como de fuentes cercanas como los médanos de la zona. Análisis de agua
realizados en la región tomando agua de pozos indican que esta agua aún mantiene una buena calidad
(M.E. Hernández, datos no publicados). Sin embargo, Ramos-Rosas et al. (2013) detectaron la presencia
de metales pesados (plomo, cadmio, mercurio) en la Laguna La Mancha (en agua, sedimentos,
excrementos de nutria, crustáceos y peces) afectando no solamente el hábitat de la nutria sino mostrando
una degradación del ambiente lagunar. Cejudo et al. (2008) encontraron restos de atrazina, herbicida
utilizado en los cultivos de caña, en el agua de un pozo. Los humedales de la región de La Mancha ayudan
en la depuración del agua, como plantean Rivera-Guzmán et al. (2014) en su trabajo sobre la calidad de
agua de la propia laguna. Lo anterior lleva a plantearnos que es necesario la obtención de información
sobre la hidrología en la cuenca baja, la calidad del agua superficial y subsuperficial a través del año,
incluyendo enriquecimiento por nutrientes, pero también coliformes, metales pesados, herbicidas e
insecticidas; es una investigación pendiente. La Figura 93 muestra la distribución de este SE, que en
general es bajo para La Mancha, debido a que desde el punto de vista de la superficie de humedales,
predomina el manglar. Los valores de eficiencia de remoción de las especies de manglar encontrados en la
literatura, son menores que los reportados para otras especies de humedales de agua dulce, y de ahí este
resultado.
Cabe decir que en todos los casos, cuando se habla de valores bajos, es relativo entre los distintos
humedales trabajados. Sin embargo, como se muestra en el Capítulo VII, los valores de almacenamiento
de carbono encontrados en la literatura son menores a los encontrados en nuestras zonas de trabajo. No se
puede hacer esta comparación para los otros SE debido a que no se encontraron ejemplos en la literatura.
A continuación se presentan los mapas con las valoraciones económicas, con base en el Cuadro
20 y Cuadro 21. El servicio de aprovechamiento es más alto en el manglar, ya que por su superficie es el
que mayores recursos proporciona a la población (Figura 94 a). El Cuadro 20 muestra un valor para el SE
de aprovisionamiento para las dunas, que en este caso no se mapeó. Ello se basa en el trabajo de Moreno-
Casasola y Paradowska (2009) así como el Capítulo X, en los que se analizaron los recursos que se extraen
de las dunas costeras.
El servicio de hábitat (pesquerías) depende del manglar (Figura 94 b), pues en este caso los otros
tipos de humedales no guardan una vinculación directa con el cuerpo de agua principal ni se realiza una
actividad de pesca en ellos, por lo que solamente se asignó un valor económico al manglar. Para el SE de
hábitat en las dunas también se incluyó un valor con base en las especies presentes. En este caso particular
también se debería incluir el valor que representa el avistamiento de aves durante la migración del
Corredor de Rapaces. Las dunas costeras, como hábitat de especies tanto protegidas en la NOM0059,
como en Estados Unidos y Canadá debido a su estatus migratorio y al número de sus poblaciones, adquiere
gran relevancia.
El SE de regulación es el que mayor valor económico presenta pues conjunta tres servicios
distintos (almacenamiento de carbono; almacenamiento de agua, y el de depuración de agua). En el caso
del almacenamiento de agua en el suelo, sólo se mapearon los servicios de acumulación que representa la
oferta de agua y la contención de agua salina (Figura 94 c). En el caso de la Mancha no se puede aplicar el
valor de contención de inundaciones debido que no existe un río como tal que se desborde ni una ciudad
(ver metodología para el cálculo de este valor - Capítulo XI). En este tipo de zonas rurales, la contención
de la cuña de agua salina es fundamental no solamente en los pozos de los poblados sino para las
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217
actividades productivas y el mantenimiento de las pesquerías (Cuadro 21). El valor económico más alto
por hectárea se da en la selva inundable y el popal, seguidos por le manglar y el tular. Tomando en cuenta la
superficie de cada tipo de humedal, el valor más alto para la zona lo tiene el manglar, seguido de la selva y
finalmente los humedales herbáceos.
Para la capacidad de depuración de agua se consideró que esta limpieza ocurre en la capa
superficial en los primeros veinte centímetros de profundidad del suelo por lo que solamente se tomó en
cuenta la cantidad de litros en este volumen de suelo (Figura 94 d). La función de regulación adquiere los
valores más altos por hectárea para el popal y tular, seguidos por el potrero inundable; con menor valor
aparece la selva inundable y finalmente el manglar (Cuadro 20). Para toda la zona, los potreros por su
superficie y el manglar adquieren el valor más alto. Como se mencionó anteriormente, el valor asignado al
SE de depuración de agua se basó en los costos de operación de una planta de tratamiento cuando depura
un litro de agua. Éste resulta en un valor muy alto en comparación con el asignado a otros SE. Ello muestra
que cuando se pierde el SE y lo reemplazamos por un diseño y construcción humana, el costo se eleva
notablemente.
Para las dunas de La Mancha vale la pena mencionar que se incluyó el valor de $56,571 que
obtuvo Díaz de León (2015) para el SE de generación de información en Ensenada, Baja California, donde
al igual que en esta zona de Veracruz, existen grupos de investigación trabajando y generando
información. Este valor no fue incluido en los mapas.
El mapa de la Figura 95 muestra el valor acumulado para todos los servicios de los humedales,
dando un valor global para el conjunto de estos ecosistemas asociados a la Laguna de La Mancha mayor a
20 millones de dólares por hectárea. El mayor valor acumulado de los SE por hectárea por año analizados
en la zona se obtiene para el popal y el tular, principalmente por el SE de depuración del agua (representan
el 27 y 25% del valor respectivamente). Cuando se elimina este SE tomando en cuenta solo los cuatro
restantes, el manglar representa el 46% del valor, la selva inundable y el popal el 19%, el tular 11% y el
potrero inundable, el 5% restante. Cuando se calcula el valor final de los cinco SE tomando en cuenta la
superficie total por tipo de humedal, el mayor valor lo obtienen el manglar y el potrero inundable, el cual
probablemente era previamente selva inundable o popales (ver recuadro en la Figura 95).

Sistema Lagunar de Alvarado

El sistema lagunar de Alvarado está dominado por los potreros inundables derivados de popales, tulares y
selvas inundables. Abarcan el 62% de la superficie, equivalente a 104,751 ha. En superficie le sigue el
palmar inundable y los manglares (13% cada uno), los popales y tulares (6% cada uno) y la selva inundable
con una superficie muy reducida, menor a 1%. Cabe decir que el palmar inundable (predominantemente
Sabal mexicana) en este caso tiene una cobertura herbácea con un grado importante de potrerización.
En el caso del carbono almacenado en el suelo, las selvas inundables y los popales son los que
retienen la mayor cantidad de carbono (60.7 y 50.4 kg/m2 respectivamente), seguidos por los tulares. Los
suelos de los palmares, tulares y manglares almacenan cantidades similares, los dos primeros algo
superiores a 30, aunque el manglar es el más bajo (20.4 kg/m2, acumulando solo el 9% del total) (Figura
96). El mayor volumen total de carbono almacenado se produce en los potreros debido a la gran superficie
que ocupan y por la cantidad intermedia de carbono almacenado (almacenan el 60%), ya que se derivan de
popales y tulares y mantienen muchas de sus propiedades (Rodríguez Medina y Moreno-Casasola, 2013).
Sin embargo la potrerización tiene como consecuencia la liberación de metano. Le sigue el palmar (por su
superficie) y el popal por la cantidad almacenada. Mucho más bajo es el manglar y tular (8%) y la selva con
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218

Figura 92. Mapa mostrando el servicio ecosistémico (SE) hidrológico de almacenamiento de agua en el suelo de los distintos
tipos de humedales alrededor de la Laguna La Mancha, municipio de Actopan. El mapa de la izquierda corresponde a los valores
de agua contenida en un metro cúbico determinados en campo por tipo de humedal, mientras que el lado derecho corresponde
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a la cantidad total de agua almacenada con base en la superficie en hectáreas de vegetación que le corresponde considerando
un metro de profundidad. Los datos aparecen en el recuadro.
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Figura 93. Mapa mostrando el servicio ecosistémico (SE) de depuración del agua en el suelo de los distintos tipos de humedales
alrededor de la Laguna La Mancha, municipio de Actopan. Corresponde a una función de regulación.
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a

Figura 94. Mapas que muestran la valoración económica en función del tipo de humedal para distintos servicios ecosistémicos.
a) servicio de aprovisionamiento, b) servicio de hábitat (pesquerías), y c) servicio de regulación (almacenamiento y oferta de
agua dulce); y d) servicio de regulación (depuración de agua en los primeros 20 cm de suelo).
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b
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d
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Figura 95. Mapeo de los valores económicos acumulados de todos los servicios ecosistémicos analizados (aprovechamiento,
regulación y hábitat) en millones de dólares (valor de cambio de 2007), para los humedales de La Mancha.
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 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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mucho menos, por la superficie tan baja que ocupan. Moreno-Casasola et al. (en prensa) indican que la
posible explicación de los valores bajos encontrados es la gran cantidad de agua dulce que baja
permanentemente como caudal de los diversos ríos y la posición de los manglares rodeando la Laguna de
Alvarado. Este volumen de agua puede lavar la hojarasca y los nutrientes y llevarlos directamente hacia
los cuerpos de agua, aumentando su productividad pero reduciendo el almacenamiento. Otro factor
importante puede ser la tala a la que este ecosistema ha estado sometido. Tomando en cuenta la superficie
que cubren los distintos tipos de humedales, la Figura 96 muestra en el recuadro que los potreros
inundables almacenan la mayor cantidad del carbono del suelo, seguidos por los palmares inundables, los
popales, los tulares y los manglares y finalmente la selva inundable. Estos resultados muestran claramente
que además de la cantidad de carbono que un tipo de humedal es capaz de almacenar, la superficie que
cubren es muy importante en el valor total. En este caso los potreros inundables almacenan carbono (y
agua) en la medida en que mantienen sus regímenes de inundación y vegetación nativa, pero también
liberan metano (Hernández et al., 2014; Capítulo VII).
La selva y el popal tienen la mayor capacidad para almacenar agua en el suelo; le sigue el potrero
inundable y el tular (Figura 97). En este sistema el manglar es el que menor capacidad de retención de agua
por metro cuadrado tiene, debido a que la gran cantidad de agua que baja por las numerosos ríos lavan la
hojarasca dejando una capa de materia orgánica delgada. Es el ecosistema que se ubica más cerca de la
boca que comunica con el mar, por lo que las corrientes convergen hacia este ecosistema para pasar a la
Laguna de Alvarado y finalmente al mar (Moreno-Casasola et al., en prensa). Como plantean Rodríguez
Medina y Moreno-Casasola (2013) al excluir el ganado, el potrero rápidamente recupera su composición
de especies hidrófitas y varias de las características del suelo de los popales. Al tomar en cuenta la
superficie que cubre cada tipo de humedal, la mayor cantidad de agua almacenada está en los potreros
inundables (66%), ya que son los que mayor superficie cubren y tienen una alta capacidad de retención. El
agua contenida en el palmar inundable representa el 11%, en el manglar el 10%, en el popal el 8% y en el
tular el 5%. En este caso, la selva inundable a pesar de poder almacenar el mayor valor, representa menos
del 1% debido a su superficie tan reducida.
Los valores más altos de remoción de contaminantes los tienen los popales y tulares que tienen
una superficie pequeña, y el manglar tiene una menor capacidad para realizar esta función (Figura 98). Se
desconoce la capacidad de los potreros inundables, pero estudios como el realizado por Cejudo et al.
(2006) mostraron que especies de gramíneas como Echinochloa pyramidalis (además de especies nativas
como Sagittaria lancifolia y Typha domingensis) son capaces de retener herbicidas en sus raíces. Ello
lleva a pensar que sí juegan un papel, aunque con menor eficiencia que el que desarrollan los popales y los
tulares. En el caso de Alvarado, debido a la gran cantidad de agua del sistema, los potreros incluyen
frecuentemente especies de popales y tulares. Este SE cobra relevancia en la región debido a que estos
humedales se forman por el caudal de varios ríos, entre ellos Río Blanco y Papaloapan, que acarrean aguas
de zonas industriales y urbanas; en la zona se asientan varios poblados y ciudades que descargan aguas sin
tratar; hay ingenios azucareros que al descargar las aguas producen gran mortandad de peces; y existen
grandes ranchos con ganado estabulado, uno ya con características industriales, que vierten sus aguas de
deshecho directamente a los humedales de La Popotera, que es un sitio Ramsar. Por tanto hay fuentes de
contaminación tanto puntual (que requieren plantas de tratamiento) como difusa que es necesario reducir
para poder mejorar la actividad pesquera y la calidad de los productos.
En el caso de los humedales del Papaloapan se presentan las valoraciones económicas (Figura 99)
para seis SE: el servicio de aprovisionamiento, de hábitat (pesquerías), y de regulación (que conjunta el
XII. LA DISTRIBUCIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

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valor del carbón almacenado, el de contención de inundaciones, el del agua dulce almacenada como oferta
de agua y contención de cuña salina y el de la capacidad de depuración). El SE de hábitat (pesquerías) es
uno de los más directos de calcular debido a que tiene un valor de mercado establecido. Vázquez-González
et al. (2015) lo calcularon con base en el análisis de las capturas de seis especies por las cooperativas
locales y su valor en el mercado en Alvarado. Los datos indican que el valor más alto lo tiene el manglar y
corresponde a $18,849 dólares (USD) por hectárea. Muy por debajo aparecen la selva inundable ($5,066
USD por hectárea) y los popales ($5,394) y por último el tular ($2,401) y el palmar ($825). Al hacer el
cálculo tomando en cuenta la superficie, el manglar obtiene el mayor valor (representa el 80%), seguido de
los humedales de agua dulce.
Las dunas del sistema lagunar de Alvarado alcanzan una gran extensión y altura; son una
protección fundamental del sistema lagunar, ya que impiden la entrada de la cuña salina (al ser una barrera
física y al filtrar el agua de lluvia) y reducen la energía del oleaje en el estuario, además de permitir las
fluctuaciones salinas características de estos ambientes, que los hacen tan productivos. González-Mendoza
et al. (2012) calcularon un valor de $67,874 para las dunas costeras de Costa Esmeralda, Tecolutla. Es
necesario realizar un estudio mucho mas amplio para evaluar los SE que presta este ecosistema en la zona,
ya que es ampliamente usado por las comunidades locales para obtener recursos, juega importantes SE de
regulación (protección de la costa, oferta de agua salina) y de información y cultura entre otros.
El valor económico del SE de almacenamiento de agua tomó en cuenta el costo de las obras de
infraestructura desarrolladas para prevenir inundaciones (ver Capítulo XI), ya que existen varios poblados
asentados en la zona de dunas costeras, además del Puerto de Alvarado, y de ciudades como Tlacotalpan
rodeadas de humedales. El valor económico de este servicio también es alto pues se basa en el costo de la
infraestructura construida. Sin embargo, también esta agua almacenada juega un papel de gran
importancia al evitar que penetre la cuña salina y por lo tanto mantiene las actividades productivas, siendo
la pesca de gran importancia (Vázquez et al., 2015). Las actividades productivas implican el
mantenimiento de la ganadería ya que conserva los popales sobre los cuales se desarrolla, la agricultura de
caña de azúcar que se ubica en zonas drenadas y con diques de protección, pero que usa el agua dulce para
riego, y para el sostenimiento de las pesquerías. Cabe mencionar que en esta región en particular, las dunas
también juegan un papel fundamental en la protección de la zona costera, debido a sus dimensiones.
Aunque su vegetación esté muy modificada y con fuerte grado de potrerización, son zonas donde se filtra
el agua de lluvia y aporta al agua almacenada en el suelo y a la contención de la cuña salina, además de
proteger de vientos y oleaje. Así mismo, se incluye el valor que las personas le otorgan a los servicios
hidrológicos (sensu Vázquez-González et al., 2014).
En la valoración acumulada final, los valores más altos por hectárea por año lo alcanzan los
popales y tulares (representando el 21% del valor respectivamente), debido a su gran capacidad de
regulación, que constituye el SE de mayor valor económico; le sigue la selva inundable con 18% y el
manglar y el potrero inundable con 15% respectivamente y el palmar con 10%. El manglar tiene un buen
potencial de incrementar su valor en función de que se restaure, de que se mejore la calidad del agua base
de las pesquerías, organizar a las cooperativas e ir transformando las actividades pesqueras de solo
extracción en producción (Figura 100). Al calcular el valor total para toda la extensión de humedales, los
potreros inundables presentan con mucho el mayor valor, ya que conjuntan funciones de regulación y de
aprovisionamiento (ganadería), además de una gran extensión, debido al alto grado de modificación del
sistema. En este caso no se debe olvidar el aporte de metano que implica esta transformación. Con valores
similares aparecen el manglar, el popal y el tular.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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Figura 96. Mapa mostrando dentro de las funciones de regulación el servicio ecosistémico (SE) de almacenamiento de carbono
en el suelo para cada uno de los tipos de humedales del Sistema Lagunar de Alvarado. La cantidad total de carbono almacenada
por tipo de humedal en función de la superficie que ocupan, aparece en el recuadro
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Figura 97. Mapa mostrando el servicio ecosistémico (SE) hidrológico de almacenamiento de agua en el suelo de los distintos
tipos de humedales del sistema lagunar de Alvarado. Corresponde a una función de regulación. Se mapeó la cantidad de agua
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almacenada en un metro cúbico de suelo en cada tipo de humedal. La cantidad total de agua almacenada por cada tipo de
humedal con base en la superficie que cubre, aparece en el cuadro.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
238

Figura 98. Mapa mostrando el servicio ecosistémico (SE) hidrológico de depuración del agua en el suelo de los distintos tipos de
humedales del sistema lagunar de Alvarado. Corresponde a una función de regulación.
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a

Figura 99. Mapas que muestran la valoración económica en función del tipo de humedal para distintos servicios ecosistémicos.
a) servicio de aprovisionamiento, b) servicio de hábitat (pesquerías), y c) servicio de regulación, que conjunta cinco servicios
distintos (almacenamiento de carbono, contención de inundaciones, almacenamiento de agua para contención de la cuña
XII. LA DISTRIBUCIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

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salina y oferta de agua dulce, la depuración de agua y la el valor que las personas le otorgan a los servicios hidrológicos ) en el
Sistema Lagunar de Alvarado. El servicio de depuración se calculó con base en el agua almacenada en los primeros 20 cm de
suelo.
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Figura 100. Mapeo de los valores económicos acumulados de todos los servicios ecosistémicos analizados (aprovechamiento,
regulación y hábitat) en millones de dólares (valor de cambio de 2007), para los humedales del Sistema Lagunar de Alvarado.
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Municipio de Tecolutla y Reserva Estatal de Ciénaga del Fuerte
El municipio de Tecolutla ocupa una superficie de 535 km2 con un litoral que se extiende a lo largo de
54.04 km. De manera paralela al litoral se extiende una franja de humedales que Ortiz-Pérez y de la Lanza
(2006) describieron como lagunas de colmatación, ocupadas principalmente por popales/tulares, selvas
inundables, manglares y potreros inundables. Ocupan una superficie de 7,549 ha a lo largo de la costa. De
esta superficie, el 44% está formado por popales/tulares, es decir humedales herbáceos; 26% por selvas
inundables; 17% por manglares y 13% por potreros inundables. En este sentido, es un municipio que aún
mantiene más del 85% de su superficie de humedales y constituye el municipio del Golfo de México con
mayor extensión de selvas inundables. Con gran visión, el gobierno estatal de Veracruz decretó la Reserva
Estatal de Ciénaga del Fuerte, que incluye la mayor extensión de este tipo de humedal en el estado de
Veracruz. La reserva ocupa una superficie de 4,719 ha, de las cuales el 34% corresponde a selvas
inundables principalmente de apompo (Pachira aquatica), 18% a tulares, 6% a popales, 3% a manglares,
2% a palmares inundables y 37% a potreros inundables. A lo largo del litoral, sobre la línea de dunas
costeras, se ha venido desarrollando Costa Esmeralda, una serie de hoteles y casas de descanso. Inician en
Casitas, al sur, y abarcan hasta Tecolutla, con algunas zonas aún vacías, que pronto se irán desarrollando.
En varias partes ya existen fuertes problemas de erosión de playas.
Las selvas inundables de la franja costera de Tecolutla almacenan 36 kg/m2 de carbono, seguidos
por los humedales herbáceos (tulares y popales, ya que no se pudieron diferenciar en la imagen satelital) y
el manglar que almacena 23 kg/m2 y finalmente los potreros con 19.6 kg/m2, uno de los valores más bajos
encontrados en la planicie costera de Veracruz (Figura 101). En la Reserva Estatal de Ciénaga del Fuerte,
estos valores se mantienen; el valor más alto de la zona lo presentan las selvas inundables con 36.1 kg/m2
mientras que para los potreros inundables se obtuvo el valor más bajo. En esta zona y debido a la similitud
de los sitios se utilizaron valores de Vega de Alatorre para popales (21.9 kg/m2) y tulares (24.1 kg/m2),
formados por Typha domingensis y Cyperus giganteus mezclados con algunas especies de popal (Figura
102). A nivel de carbono acumulado en los humedales de toda la zona costera, los humedales herbáceos y
la selva son los que mayor cantidad acumulan, seguidos por el manglar y los potreros inundables. En el
caso de la reserva, la selva inundable es la que mayor cantidad de carbono almacena, seguida por los
potreros inundables, y el tular con casi la tercera parte que la selva. Sigue el popal con bastante menos y los
menores valores, y semejantes, aparecen en el manglar y en los palmares. Sin embargo, hay que recordar
que las zonas con potreros pueden guardar aún altas reservas de carbono pero hay una liberación también
importante de metano, lo cual contribuye al efecto invernadero (Figura 102).
En la zona se produce un almacenamiento importante de agua. Los manglares de la zona presentan
una capa considerable de materia orgánica, lo cual les permite ser eficientes en este SE. Almacenan 657
L/m3, seguidos por los potreros inundables con 600 L/m3, los humedales herbáceos con 592 L/m3 y las
selvas con 557 L/m3 (Figura 103). De manera particular, en Ciénaga del Fuerte los popales almacenan 709
L/m3 y los tulares 592 L/m3 (Figura 104). A nivel del total de agua acumulada en los humedales de toda la
zona costera, el humedal herbáceo almacena la mayor cantidad, seguido por la selva inundable; valores
menores aparecen en el manglar y sobre todo en el potrero inundable. En el caso de la reserva estatal, el
mayor volumen de agua almacenada en el suelo se presenta en los potreros inundables y en la selva; el tular
almacena alrededor de la mitad que éstos y el popal la cuarta parte. El manglar almacena bastante menos
agua pero es una superficie sumamente pequeña dentro del área protegida.
La depuración de agua es más eficiente en los humedales herbáceos, seguidos por las selvas y
manglares. Esta función se extiende a todo lo largo del municipio, beneficiando los pozos de las
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comunidades asentadas en el litoral (Figura 105) y de los propios desarrollos turísticos. En el mismo
sentido, toda la reserva de Ciénaga del Fuerte actúa como un filtro que limpia y depura el agua, aunque la
gran cantidad de agua que escurre subsuperficialmente, probablemente juega un papel importante
diluyendo los contaminantes.
El SE de aprovisionamiento de los humedales costeros del municipio de Tecolutla recae
fundamentalmente en las zonas de manglar y de potrero inundable, y es muy bajo en las zonas de humedales
herbáceos, que son los que predominan (Figura 106 a). En las zonas de bosques y selvas hay obtención de
madera, leña, hojas para techar, etc. y en los humedales herbáceos y sobre todo en los potreros inundables
hay ganadería. También se presenta el servicio de hábitat, fundamentalmente de pesquerías (SE de hábitat
no evaluado para esta zona), sobre todo en las zonas asociadas a manglares y selvas. La situación para el SE
de hábitat es muy heterogéneo, siendo mayor para los manglares, medio para las selvas y bajo para los
humedales herbáceos (Figura 106 b). El valor se incrementa para los SE de regulación (reducción de
emisiones de carbono, control y/o reducción de inundaciones en zonas urbanas, almacenamiento y oferta de
agua y depuración de agua) predominando valores medios y altos (Figura 106 c), pero proporcionan SE a
todo lo largo de la costa del municipio de Tecolutla. Cabe añadir que Mendoza-González et al. (2012)
encontraron que las dunas costeras de este municipio juegan un papel importante en la protección de la zona
costera, asignándoles un valor de $67,874 USD por hectárea por año; además de proveer servicios
culturales y estéticos, dándoles un valor de $12,585 USD por hectárea por año para recreación.
La reserva estatal de Ciénaga del Fuerte tiene un valor alto desde el punto de vista de
biodiversidad y de las funciones culturales y cognitivas que no se ha evaluado aún, debido a que es el
manchón de selva inundable más importante que queda en el Golfo de México. Las selvas inundables de la
Península de Yucatán tienen una composición de especies y un funcionamiento muy diferentes. Para las
funciones ecosistémicas que se han evaluado en el presente proyecto, la valoración económica de los SE
de aprovechamiento potencial (por ser una reserva), de hábitat y de regulación aparecen en la Figura 107.
El valor más alto de aprovechamiento se da en el manglar y en los potreros inundables (Figura 107 a),
mientras que el de hábitat se da en el manglar y en la selva inundable (Figura 107 b); en esta última
sobresale el camarón de río, que hoy en día ha sido sobreexplotado. Los SE de regulación aparecen en la
Figura 107 c, y abarcan la regulación de las emisiones de carbono, el almacenamiento y oferta de agua y el
servicio de depuración.
Al mapear el valor de todos los SE analizados se presenta una situación con zonas de valor más
alto, medio y más bajo (Figura 108), pero hay que resaltar que proporcionan SE a todo lo largo de la costa
del municipio de Tecolutla. Esto adquiere un gran valor debido al establecimiento de desarrollos turísticos
y poblados a lo largo de la línea de costa. Tomando en cuenta los seis SE, el humedal herbáceo representa el
31%, la selva inundable el 25%, el manglar y los potreros inundables el 22% respectivamente. Al eliminar
el SE de depuración del agua, la selva inundable representa el 28%, el humedal herbáceo el 27%, el
manglar el 26% y los potreros inundables el 19%. Cuando estos valores se extrapolan a toda la superficie
de cada tipo de humedal, los humedales herbáceos que representan el 39% de la superficie adquieren el
mayor valor, seguidos por la selva inundable, los potreros inundables y finalmente el manglar.
La Reserva Estatal de Ciénaga del Fuerte tiene un gran valor por los servicios ecosistémicos que
provee a la población. Es la principal área de selva inundable del Golfo de México, lo cual le da un enorme
valor desde el punto de vista de biodiversidad (SE de hábitat de plantas y animales silvestres) el cual no fue
valorado. Tampoco lo fueron sus funciones de generación de información, recreativas como es la
educación ambiental y la recreación con base en el ecoturismo. Juega un enorme papel por sus funciones
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Figura 101. Mapa mostrando dentro de la funciones de regulación el servicio ecosistémico (SE) de almacenamiento de carbono
en el suelo para cada uno de los tipos de humedales del municipio de Tecolutla. La cantidad total de carbono almacenada por
tipo de humedal aparece en el cuadro.
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Figura 102. Mapa mostrando dentro de las funciones de regulación el servicio ecosistémico (SE) de almacenamiento de carbono
en el suelo para cada uno de los tipos de humedales de la Reserva Estatal de Ciénaga del Fuerte. La cantidad total de carbono
almacenada por tipo de humedal aparece en el cuadro.
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Figura 103. Mapa mostrando el servicio ecosistémico (SE) hidrológico de almacenamiento de agua en el suelo de los distintos
tipos de humedales del municipio de Tecolutla. Corresponde a una función de regulación. Se mapeó la cantidad de agua almace-
nada en un metro cúbico de suelo en cada tipo de humedal. La cantidad total de agua almacenada aparece en el cuadro.
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Figura 104. Mapa mostrando el servicio ecosistémico (SE) hidrológico de almacenamiento de agua en el suelo de los distintos
tipos de humedales de la Reserva Estatal de Ciénaga del Fuerte. Corresponde a una función de regulación. Se mapeó la cantidad
de agua almacenada en un metro cúbico de suelo en cada tipo de humedal. La cantidad total de agua almacenada aparece en el
cuadro.
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Figura 105. Mapa mostrando el servicio ecosistémico (SE) hidrológico de depuración del agua en el suelo de los distintos tipos de
humedales del municipio de Tecolutla. Corresponde a una función de regulación.
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Figura 106. Mapas que muestran la valoración económica en función del tipo de humedal para distintos servicios ecosistémicos.
a) servicio de aprovisionamiento, b) servicio de hábitat (pesquerías), y c) servicio de regulación, que conjunta cuatro servicios
distintos (almacenamiento de carbono; almacenamiento de agua para contención de inundaciones, contención de la cuña
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salina y oferta de agua dulce; y depuración de agua), en los humedales costeros del municipio de Tecolutla. En el recuadro apare-
ce el valor por hectárea por tipo de humedal, así como el valor total en función de la superficie que ocupa cada tipo de humedal.
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Figura 107. Mapeo de los valores económicos acumulados de todos los servicios ecosistémicos analizados. Estos son:
a) aprovechamiento, b) hábitat y c) regulación (reducción de emisiones de carbono, almacenamiento y oferta de agua y
depuración de agua). El valor se expresa en millones de dólares (valor de cambio de 2007), para los humedales de la Reserva
Estatal de Ciénaga del Fuerte.
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Figura 108. Mapa que muestra la valoración económica acumulada en función del tipo de humedal para distintos servicios
ecosistémicos: a) servicio de aprovisionamiento, b) servicio de hábitat (pesquerías), y c) servicio de regulación, que conjunta
tres servicios distintos (almacenamiento de carbono; almacenamiento de agua para contención de inundaciones, contención
de la cuña salina y oferta de agua dulce; y depuración de agua) en los humedales de la Reserva Estatal de Ciénaga del Fuerte.
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de regulación (almacén de carbono y agua), así como en la depuración de este líquido vital. Para las seis
valoraciones realizadas, el popal representa el 22% del valor, el tular el 21%, la selva inundable 17%, el
manglar y el potrero 15% respectivamente y el palmar 10%. Si se elimina la función de depuración del
agua los humedales herbáceos y arbóreos alcanzan valores similares, de la quinta parte aproximadamente
del valor total (popal 20%, tular 19%, selva inundable 19%, manglar 18%), y bastante menores el potrero
inundable (13%) y el palmar (11%).

Consideraciones finales
Este capítulo es un primer ejercicio que presenta de una manera más visual la información sobre los SE y
su valor para la sociedad. Para una interpretación más correcta es necesario hacer ciertas consideraciones.
Una muy importante en relación a la calidad del agua y a la capacidad de depuración que tienen los
humedales es que se requiere trabajo de investigación para poder evaluar realmente la capacidad de
depuración de un humedal natural, y no solamente de sus especies en condiciones de laboratorio. La
capacidad de un humedal natural para realizar esta función depende del tipo de plantas presentes, de la
superficie del humedal, de la cantidad de agua y la velocidad con que fluye a través del humedal y de la
carga de contaminantes que tenga. Todos estos factores modificarán la eficiencia del humedal para realizar
esta función. Además estos factores varían regionalmente, por lo que un manglar en Veracruz, uno en
Chiapas y otro de Jalisco no se comportarán de la misma manera. Para Veracruz hay dos trabajos que
aportan información sobre la cantidad de agua que fluye de manera subterránea. El trabajo de Neri Flores
et al. (2014) reporta mediciones hechas en los pozos de la zona del Jamapa y muestran el flujo de agua
subterránea y su papel en las inundaciones. Para septiembre se detectaron incrementos del nivel de hasta
dos o tres metros, lo cual habla del gran volumen de agua subsuperficial que baja por la cuenca del Jampa-
Cotaxtla, además del caudal superficial del propio río. Yetter (2004- ver el Capítulo IX) midió el balance
de agua de un humedal en La Mancha a lo largo de un año y concluyó que el 75 % del agua del humedal
llega como agua subsuperficial, 5% como escurrimientos y 19 % como agua de lluvia. Este volumen de
agua subsuperficial, de la sierra hacia la planicie costera de Veracruz es muy grande, y proviene de la
Sierra de Manuel Díaz. Otra parte mucho menor proviene de la infiltración del agua de lluvias en las
propias dunas de la zona. Estos escurrimientos permiten que se almacene gran cantidad de agua en el
subsuelo siendo uno de los principales beneficios el que la cuña salina no penetre más hacia tierra. El agua
del subsuelo se ha depurado durante los procesos de filtración a través de diferentes capas en su camino
cuenca abajo, por lo que llega con mejor calidad de lo esperado (datos no publicados, M.E. Hernández).
Ello probablemente ayuda a diluir la contaminación de manera notable.
Por otro lado, diversos estudios muestran contaminación por metales pesados y herbicidas en las
lagunas costeras de Veracruz. Por citar solo algunos trabajos, en la Laguna de Alvarado Guentzel et al.
(2007) encontraron presencia de mercurio en los peces, crustáceos y sedimentos así como en el pelo de
pobladores locales, concluyendo que aquellas personas que consumen frecuentemente productos de la
laguna en su dieta, están en riesgo de experimentar una toxicidad por mercurio en bajas concentraciones.
Se han estimado las concentraciones de DDT en diversas lagunas costeras, encontrándose altas
concentraciones como consecuencia de su uso en las campañas sanitarias para el control del dengue
(Castañeda et al., 2011). Los ostiones y jaibas tienen niveles importantes de plomo, cadmio y mercurio por
tener contacto con los pesticidas que se usan en las áreas aledañas para las actividades agropecuarias y de
acuacultura (Lango-Reynoso et al., 2012). Cejudo et al. (2008) encontraron restos de atrazina, herbicida
utilizado en los cultivos de caña, en el agua de un pozo. Ramos-Rosas et al. (2013) detectaron la presencia
XII. LA DISTRIBUCIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

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de metales pesados (plomo, cadmio, mercurio) en la Laguna La Mancha y en Alvarado (en agua,
sedimentos, excrementos de nutria, crustáceos y peces) afectando el hábitat de la nutria.
Lo anterior lleva a plantearnos que es necesario la obtención de información sobre la hidrología en
la cuenca baja, la calidad del agua superficial y subsuperficial a través del año, incluyendo
enriquecimiento por nutrientes, pero también coliformes, metales pesados, herbicidas e insecticidas; es
una investigación pendiente. Sin embargo, consideramos que es importante en el presente trabajo incluir
este SE a pesar de las limitaciones planteadas ya que los humedales reciben los escurrimientos del agua de
toda la cuenca por lo que ayudan a reducir la contaminación difusa, lo cual resulta mucho más difícil y
costoso realizar con un humedal artificial o una planta de tratamiento.
La conectividad tiene dos formas de entenderse. Por un lado está la conectividad que se da por los
elementos arbóreos (Capítulo V), lo cual provee a la región y a los ecosistemas una capacidad de
regeneración a través de la dispersión de semillas. Esta capacidad, probada experimentalmente (Capítulo
XIV), favorece las posibilidades de restauración y reduce su costo, ya que requiere menos mano de obra,
reproducción y siembra de plantas, cuidado de las mismas, etc. Por otro lado, en el caso de los humedales, la
conectividad es más bien hidrológica. Representa el transporte de materia, energía y organismos entre
humedales. Especialmente en la planicie costera, los humedales que pertenecen a un mismo sistema, por
ejemplo La Mancha o Alvarado están conectados por los flujos subterráneos y en parte también por los
superficiales (Heiler et al., 1995; Pringle, 2003; Nadeau y Cable Rains, 2007). Al ser ecosistemas costeros
ubicados en las cuencas bajas de la planicie costera en un estado con altos valores de precipitación y
escurrimientos superficiales y subterráneos considerables, no se consideró que existieran problemas de
conectividad hidrológica entre los humedales. Sin embargo, esta conectividad también implica un sistema
de transporte de contaminantes de la cuenca alta y media hacia la zona costera, tanto por aguas superficiales
como subterráneas, lo cual está teniendo un fuerte impacto en la vida de flora y fauna de los fondos bajos
arenosos de la zona costera y de la plataforma continental (http://toxics.usgs.gov/regional/emc/).
La valoración económica sigue siendo un reto para la sociedad y para los investigadores. El valor
económico más alto lo tiene la depuración del agua seguido por la contención o reducción de
inundaciones. El método seguido para el cálculo del valor (Capítulo XI) se basa en la construcción de
diseños alternativos para llevar a cabo estas funciones, los cuales tienen un alto costo no solamente para
edificarse sino también de mantenimiento. En el primer caso se basó en el costo que CONAGUA asigna a
la depuración de un litro de agua en una planta de tratamiento y el segundo se calculó con base en la
infraestructura que se ha construido (presas, muros de contención, bordos, canales, etc.). La pérdida de
estos SE trae graves consecuencias en la salud humana y en la pérdida de patrimonio, medios de
producción y aun la vida. Estos resultados muestran que cuando se pierde un SE, su reemplazo tiene un
costo muy alto, como lo demuestra el precio de un litro de agua potable para beber hoy en día. En
comparación resalta el bajo valor económico del almacenamiento de carbono. Este SE afecta la vida de las
personas a futuro, no inmediatamente como las otras que ya forman parte de las grandes tragedias
nacionales e internacionales, por lo que mundialmente no se le ha dado un valor mayor. Habría que
contabilizar los esfuerzos hechos para reducir el nivel de CO2 en la atmósfera a nivel de esquemas de
tratamiento industriales, de vehículos etc., que vendría a ser el equivalente como sistema de sustitución,
igual que en los dos primeros casos.
Otro resultado que sobresale y vale la pena discutir es el alto valor económico que tienen los
potreros para diversos SE, sobre todo contención de inundaciones. Esto se debe principalmente a la
extensión que ocupan, que frecuentemente es mayor que la de otro tipo de humedales ya que ha habido una
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
276
degradación importante de los mismos en la planicie costera. Derivan fundamentalmente de las selvas
inundables y de los popales y tulares, y de ahí sus actuales propiedades edafológicas. Pero a diferencia de
estos ecosistemas, hay liberación de metano almacenado en el suelo (ver Capítulo XIII), por tanto aunque
actualmente mantengan un almacén de carbono, no es la mejor opción pues se irá perdiendo.
Finalmente, este ejercicio debería irse afinando conforme se desarrollen otras evaluaciones y
valoraciones. Así, el valor del manglar, de las selvas inundables, y de cualquier ecosistema, resultará de la
suma de los distintos valores de los SE y éstos variarán regional y nacionalmente entre un mínimo y un
máximo. Ello permitirá ser cada vez más precisos en asumir como sociedad y como marco de desarrollo
sustentable, los beneficios que estos SE nos proporcionan.
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LAS CONSECUENCIAS
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XIII. LA PÉRDIDA DE SERVICIOS ECOSISTÉMICOS
Patricia Moreno-Casasola, María Elizabeth Hernández, Sergio Guevara Sada,
Adolfo Campos C., Roberto C. Monroy Ibarra y Luis Alberto Peralta Peláez

Las zonas costeras favorecen la concentración de la población, en parte debido a que el medio marino y
costero facilita ciertas actividades como la pesca, la industria, el turismo y el transporte (Hinrichsen,
1998). Actualmente el 40% de la población mundial vive en la delgada franja de la zona costera (Burke et
al., 2001). Esta alta concentración de la población mundial causa graves daños a los ecosistemas frágiles y
sumamente dinámicos de la franja costero-marina, lo cual a menudo conduce a problemas mayores y a
conflictos sociales (Barragán, 2014) debido a la pérdida de servicios ecosistémicos (SE) importantes
(Agardy y Alder, 2010). A lo largo de la zona costera el territorio está ocupado por ciudades costeras
(aquellas que se encuentran a menos de 100 km de la costa -Agardy et al., 2005; MEA, 2005), poblados,
desarrollos industriales, campos agropecuarios y ecosistemas costeros.
El funcionamiento de los ecosistemas tiene como resultado una serie de procesos que se
transforman en SE cuando a la población le proporcionan beneficios y como consecuencia les da un valor
(de Groot et al., 2012). El objetivo de este capítulo es mostrar como se han ido transformando los
ecosistemas de la zona costera a través del tiempo por diversos procesos haciendo énfasis en la pérdida de
SE durante la potrerización, la pérdida de resiliencia para la reforestación y mantenimiento de la diversidad
y la urbanización (como tres ejemplos de la pérdida de SE). Ello no resta importancia a la degradación
provocada por otras actividades como el desarrollo turístico e industrialización, y los cultivos agrícolas
como la caña de azúcar, el mango y el plátano, debido sobre todo a la forma en que se llevan a cabo.

Los cambios en el uso del suelo y el grado de impacto

Los asentamientos en la zona costera han producido fuertes transformaciones. Por un lado, una gran
cantidad de mercancías y los servicios asociados al suministro, regulación y cultura deben obtenerse de los
ecosistemas marino-costeros (Agardy et al., 2005). Por otra parte, la escala y la velocidad del proceso de
urbanización en la costa genera cambios en el uso del territorio sin precedentes. Ejemplo de ello es el
análisis realizado por Ting et al. (2014) sobre los cambios a lo largo de 70 años en la costa de China.
En México el poblamiento de la zona costera se ha incrementado durante las últimas decenas de
años (Padilla y Sotelo 2000; Gabriel y Pérez 2006; Azuz-Adeath y Riviera Arriaga 2009) y sobre todo se ha
dado un crecimiento de los asentamientos urbanos (Gutiérrez de Macgregor y González 1999; Barragán y
de Andrés, 2015). Los terrenos de la planicie costera son superficies fértiles que fueron utilizadas para
agricultura desde épocas prehispánicas mediante la construcción de terrazas elevadas (Siemens, 1998),
usadas posteriormente para ganadería durante la Colonia (Guevara y Moreno-Casasola, 2008) y con la
creación de ejidos en el siglo XX dio inicio una agricultura más mecanizada además de mantener y
expandir la ganadería (Paradowska, 2006). El crecimiento poblacional ha hecho que los terrenos menos
aptos para estas actividades vayan siendo incorporados a las actividades agropecuarias. Así, la ganadería
se extendió a las dunas y a los humedales. Por tanto los cambios de uso del suelo asociados a los
asentamientos y a la urbanización se relacionan de manera directa con cambios en el uso del suelo para
actividades productivas primarias, que abastecen o producen trabajos para los habitantes locales.
XIII. LA PÉRDIDA DE SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

279
Las dunas y los humedales se ven afectados por las actividades del hombre de manera directa, por
ejemplo el uso agropecuario, así como de manera indirecta, por la extracción de agua que va desecando los
humedales. También hay alteraciones por causas naturales, varias de las cuales al formar parte de su
historia, permiten la recuperación en el mediano plazo como por ejemplo en el caso de huracanes. En el
Cuadro 22 se enlistan las principales actividades que afectan a estos ecosistemas. Algunas son
afectaciones que se producen en los propios humedales y en las dunas, mientras que otras se dan en lugares
alejados, pero conectados con el humedal por agua subterránea o superficial; o bien alejados de las dunas,
sobre todo de las playas, como en el caso de las presas. Las principales afectaciones producen cambios en
la hidrología de los humedales o en el aporte de arena a las playas y dunas, mientras que otras como las
urbanizaciones sustituyen totalmente a estos ecosistemas.
Los humedales más afectados son las selvas inundables en la planicie costera y en depresiones,
seguidos por los humedales herbáceos y los bosques sobre dunas y finalmente los manglares. La condición
de protección que tienen los manglares ha eliminado o reducido muchas de las afectaciones. Los impactos
más fuertes se han producido en las planicies inundables, donde se han asentado ciudades, cultivos y
campos ganaderos.
Las dunas y los humedales proveen SE de enorme importancia para la sociedad, tanto aquella que
vive en la zona costera cerca de estos ecosistemas como los que viven en zonas urbanas más alejadas
(Capítulo II). Se valoró el grado al que impacta y el grado en el que se ven impactados los distintos tipos de
SE, usando tres niveles (alto, medio y bajo). Esta valoración se dio en función del grado en que se ve
afectado el funcionamiento, por ejemplo si se modifica la hidrología del humedal ello tiene consecuencias
en el suelo, se altera la porosidad y la densidad y por tanto la capacidad de almacenar carbono y agua
(Cuadro 23). Estos impactos en los SE repercuten en la calidad de vida de los pobladores locales y de la
sociedad en general, en el sentido planteado por la Evaluación de Ecosistemas del Milenio (MEA, 2005).
Los ecosistemas costeros están ligados a numerosos SE, por lo que su deterioro repercute en muy diversos
tipos de servicios, tanto de regulación y soporte como de aprovisionamiento y culturales.
Hay acciones que alteran la hidrología de los humedales de manera directa (drenajes,
canalizaciones, conversión a acuacultura, extracción de aguas subterráneas, etc.) que afectan el
funcionamiento y transforman a los humedales, ya sea en otro tipo de humedales (en función del nuevo
régimen hidrológico) o los desecan completamente convirtiéndolos en ecosistemas terrestres. Los
rellenos alteran el régimen hidrológico y elevan el nivel del suelo, y se utilizan en las urbanizaciones. Cabe
decir que no se ve el agua superficial y se elimina la vegetación, pero el flujo subsuperficial sigue presente,
y de ahí el grado de impacto (Cuadro 23).

La potrerización de dunas y humedales

La actividad ganadera en México, y en el estado de Veracruz, tiene gran importancia. En este estado ocupa
alrededor de 3.7 millones de hectáreas, que corresponden a poco más del 50% de la superficie estatal
(SEDARPA, 2012) con 2,454,171 cabezas de ganado hasta 2007 (INEGI, 2007). Es principalmente
ganadería extensiva que ha ocupado territorios anteriormente cubiertos por una gran variedad de
ecosistemas: selvas húmedas y secas, encinares, bosques, dunas y humedales. Trae consigo cambios en la
estructura y composición y frecuentemente en el funcionamiento de los ecosistemas sobre los que se
desarrolla. Y cada vez más se busca sustituir los pastos y leguminosas nativas con gramíneas forrajeras
generalmente exóticas como el pasto privilegio (Panicum maximum), el pasto estrella de África (Cynodon
plectostachyus) y el pasto alemán (Echinochloa pyramidalis), entre otros muchos.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
280
Cuadro 22. Acciones directas e indirectas producidas por las actividades humanas, así como causas
naturales, que afectan a los distintos tipos de humedales arbóreos y herbáceos y a los bosques de
dunas (modificado de Mitsch y Gosselink, 2007). El número de signos x indica el grado de afectación,
siendo xxx la más fuerte
XIII. LA PÉRDIDA DE SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

281

Cuadro 23. La pérdida en el tipo de SE que proporcionan los humedales y las dunas en función del
grado de impacto que tienen las diferentes acciones directas e indirectas del hombre. El color indica el
nivel de impacto, y mientras más oscuro, mayor impacto. S= servicios ecosistémicos de soporte; A= de
aprovisionamiento; R= de regulación; C= culturales. Ver el Capítulo II para una explicación de cada tipo
de servicio. * alto impacto en el manglar; ** cuando la densidad de cabezas es baja y los pastos son
especies nativas.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
282

Figura 109. Serie de imágenes de Google Earth mostrando la zona de El Martillo cerca de Antón Lizardo, donde se ubicaba una
selva inundable (izquierda arriba: 2002) y hoy en día solamente quedan pequeños manchones y dominan los potreros (derecha
arriba: 2011 e izquierda abajo: 2014). La foto derecha abajo muestra el desmonte de la selva inundable en el 2011. Este humedal
bordea las dunas, frecuentemente se forman zonas inundables por el agua que desciende subsuperficialmente por la planicie
costera al ponerse en contacto con el agua que se infiltra por la lluvia en las dunas.

En Veracruz, tanto las dunas como los humedales se han usado para la cría de ganado. En las dunas
más planas (dunas frontales- sensu Martínez et al., 2014)) como las que se ubican en los municipios de
Nautla, Vega Alatorre y Tecolutla, se sustituye casi toda la vegetación por pastos, entre ellos el pasto estrella
en las zonas más secas y el pasto alemán en las más húmedas, mezclado con pastos nativos de los géneros
Bouteloua, Aristida (en dunas), Leersia, Hymenachne (en humedales), entre otros. Esta forma de manejo ha
eliminado en la mayor parte la vegetación arbustiva y arbórea ocupando todo el terreno casi hasta el borde
del mar. En las dunas de mayor tamaño y pendientes (dunas parabólicas y transgresivas) se dejan o crecen
islas de matorrales o de acahuales y se introducen manchones de pasto privilegio y de pasto estrella; pero
XIII. LA PÉRDIDA DE SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

283
también se usan los pastos, leguminosas y herbáceas locales, inclusive se ramonean los arbustos y ramas
bajas de algunas especies de árboles. El resultado es un paisaje de pastizales y matorrales entremezclados.
La Figura 109 muestra la zona de El Martillo cerca de Antón Lizardo y una imagen de la selva
inundable talada. La Figura 110 muestra el tipo de manejo que se da en los humedales arbóreos de agua dulce
y en los humedales herbáceos con la potrerización, así como los impactos que ello tiene en el suelo y en la
riqueza de especies. En las selvas se produce primero la tala de árboles para conversión a terrenos agrícolas o
a potreros con la consecuente introducción de especies forrajeras. No hay drenaje de terrenos pues
permanecen menos tiempo inundados. En los humedales herbáceos hay todo un gradiente de
transformación desde la simple introducción del ganado, hasta el drenaje e introducción de especies
forrajeras exóticas. El fuego es una forma de manejo que ayuda a reducir competencia entre especies,
promueve rebrotes y elimina plagas. Muchas especies acuáticas son tolerantes al fuego (Moreno-Casasola
et al., 2014).

Figura 110. Manejo que se lleva a cabo para transformar los humedales arbóreos y herbáceos de agua dulce en potreros para
cría de ganado vacuno y los cambios que ello produce en el suelo y en la riqueza de especies. Se indica también la composición
de especies presente en distintas condiciones. Modificado de Moreno-Casasola et al. (2014).
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
284
La compactación por el pisoteo de ganado y la sustitución de la vegetación nativa por pastos trae
modificaciones en el suelo como pérdida de materia orgánica e incremento en la densidad aparente lo cual
reduce la capacidad de los suelos para almacenar agua (Robledo Ruíz, 2013), así como cambios en la
capacidad de almacenar carbono, como se verá mas adelante. En la Figura 111 se muestran los datos de
almacenamiento de agua en los potreros (279 a 682 L/m3), en las selvas inundables (660 a 890 L/m3) y en los
humedales herbáceos (715 a 881 L/m3). En el Capítulo VIII se realiza un análisis detallado de este servicio
ecosistémico. Puede observarse que los potreros son los que presentan los valores más bajos y también la
mayor variabilidad.

Figura 111. Capacidad de almacenamiento de agua en los suelos de las selvas inundables, los humedales herbáceos (popales y
tulares) y los potreros inundables (redibujado de Campos et al., 2011).

La Figura 112 muestra algunas fotografías de la actividad ganadera en dunas y humedales. En el

Capítulo III se describe con detalle la vegetación de los bosques y selvas de dunas costeras que se establecen
sobre distintos tipos de sistemas de dunas. Una mayor explicación de éstos aparece en Martínez et al. (2014).
La Figura 113 muestra el tipo de manejo que se da en los bosques sobre dunas con la potrerización, así como

Figura 112. Imágenes de actividad ganadera en humedales y dunas. Fotografías: Gerardo Sánchez Vigil y Judith Vazquez Benavides.
XIII. LA PÉRDIDA DE SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

285

Figura 113. Manejo que se lleva a cabo para transformar los bosques sobre dunas en potreros para cría de ganado vacuno y
cambios que ello produce en el suelo y riqueza de especies. Se ejemplifica lo que sucede en campos de dunas frontales, de cor-
dones bajos y lo que se da en grandes sistemas de dunas parabólicas y transgresivas. En las depresiones inundables el funciona-
miento difiere, pero representan superficies muy pequeñas. Se indica también las composición de especies presente en distin-
tas condiciones.

los impactos que ello tiene en el suelo y en la riqueza de especies. En las dunas existe menos información de
la transformación que conlleva la potrerización, tanto a nivel de especies como de los cambios en el suelo.
Moreno-Casasola (2004) y Moreno-Casasola (2006) incluye varios capítulos que analizan la dinámica de
las dunas y la flora de estos ecosistemas, tanto en sistemas bajo uso como en sistemas protegidos. La
estabilización y sucesión de vegetación en las dunas parabólicas, desde su condición de móviles hasta su
estabilización en las dunas de La Mancha, ha sido descrita por Martínez et al. (2001), quienes muestran
como se incrementa la dominancia del zacate de médano (Schizachyrium scoparium var. littorale)
formando una cubierta muy homogénea, que arresta la sucesión. Barbour et al. (1973) reportan el
establecimiento de estos pastizales en las dunas de California en Estados Unidos. En la costa central de
Veracruz se ha visto que en aquellos terrenos donde se lleva a cabo actividad ganadera, se mantiene una
cubierta herbácea más rica en especies.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
286
Efecto del cambio de uso de suelo en el servicio ambiental de secuestro de carbono
Los principales gases de invernadero son el bióxido de carbono (CO2), el metano (CH4), el óxido nitroso
(N2O) y los cloro fluorocarbonados (CFCs). El principal es el CO2 por las cantidades en que está presente y
por el tiempo que perdura en la atmósfera; es el gas que más se produce en nuestra sociedad. Una molécula
de este gas se mantiene en la atmósfera por miles de años. Durante la última glaciación la concentración de
este gas era de180 ppm, incrementándose a 280 ppm antes de la Revolución Industrial (siglos XVIII y XIX)
y hoy en día es de 390 ppm. Se calcula que cada año se incrementa en 2 ppm. La fuente natural más
importante son las erupciones de volcanes. Se produce principalmente por la quema de energía fósil como el
petróleo, gas natural, carbón y madera (Pilkey y Pilkey, 2011).
El metano es segundo en importancia y se considera que su efecto es alrededor de un tercio del que
produce el bióxido de carbono, ya que es menos abundante y su permanencia es mucho menor (114 años). Se
genera por el consumo de energía y la producción ganadera. Después de la última glaciación se encontraba
en 700 partes por billón; ahora está a poco más del doble, 1500 ppb. De manera natural se produce por las
emisiones de los humedales y de cultivos como el arroz, que son fundamentalmente humedales. Los grandes
depósitos de metano en la naturaleza son los humedales y los depósitos en el fondo marino a grandes
profundidades. Se cree que la extinción masiva de metano de depósitos marinos ha sido responsable de
algunas de las grandes extinciones en nuestro planeta, particularmente la del Paleoceno-Eoceno hace 55
millones de años.
El óxido nitroso es responsable por el 6% del calentamiento. Es un contaminante producido por la
actividad industrial y particularmente de fertilizantes orgánicos y además reacciona y destruye la capa de
ozono. Se libera de manera natural de los suelos y de los océanos. Los freones, base de los aerosoles, son
compuestos que no se encontraban de manera natural en la atmósfera, pero ahora sí están presentes.
Incluyen varios tipos entre ellos los CFCs. Son muy contaminantes pero están en muy baja concentración.

Figura 114. Porcentaje de emisiones de gases de invernadero por tipo de actividad (tomado de Pilkey y Pilkey, 2011).
XIII. LA PÉRDIDA DE SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

287
A continuación hay una lista de las principales fuentes de emisión de gases invernadero por
actividad (Pilkey y Pilkey, 2011). Casi todas las fuentes producen emisiones al quemar fuentes fósiles.
Únicamente una de ellas, el cambio de uso del suelo, produce emisiones cuando las capacidades de
secuestro de carbono son alteradas (Figura 114).
Aproximadamente un tercio de las emisiones de CO2 en los últimos dos siglos provienen del cambio
de uso del suelo, principalmente la deforestación. Aporta a las emisiones de dos maneras: al eliminar la
cubierta vegetal que secuestra carbono y expone el suelo a la descomposición, y también cuando se quema la
vegetación talada. Esta eliminación de vegetación (también durante la agricultura) reduce el albedo
(proporción de la luz reflejada por el planeta con respecto a la absorbida) de la Tierra (Pilkey y Pilkey, 2011).
Los humedales tienen la capacidad de almacenar grandes cantidades de carbono en los suelos,
debido a las condiciones de inundación que favorecen altas productividades de las plantas y bajas tasas de
descomposición de la materia orgánica (Capítulos VI y VII). Dichas condiciones de inundación, también
favorecen la emisión de gases tales como el metano que es un gas de efecto invernadero. El servicio
ambiental de captura de carbono en los suelos de los humedales implica sustraer la emisión de metano a la
atmósfera. Hernández et al. (2015) compararon el secuestro de carbono y la emisión de gases (CH4 y CO2) en
los suelos de la selvas inundables y en suelos que han sido convertidos a potreros inundables en la costa de
Veracruz. Ellos encontraron que la densidad de carbono no fue diferente en ambos tipos de suelo siendo
28.14 ± 4.87 Kg C/m2 en selvas y 30.63 ± 5.23 Kg C/m2 en potreros. Sin embargo cuando analizaron la
concentración promedio en los perfiles de suelo a una profundidad de 44 cm, observaron que los potreros
presentaron una concentración significativamente menor que las selvas inundables (Figura 115a), y de
manera contraria, la densidad aparente en los potreros inundables fue significativamente mayor (Figura
115b). Dichos resultados explicaron el hecho de que la densidad de carbono no difiera en ambos sistemas, ya
que ésta se calcula con la densidad aparente y la concentración de carbono. Las densidades aparentes más
altas implican una compactación del suelo debido al pisoteo del ganado y las concentraciones de carbono
más bajas, implican una pérdida del carbono acumulado en el suelo.
Estos resultados fueron congruentes con las mayores emisiones de metano y bióxido de carbono
encontradas en los potreros (Figura 116), que implican una pérdida acelerada del carbono almacenado en el
suelo. Dichos resultados pusieron en evidencia el efecto negativo del cambio de uso al convertir las selvas
inundables a potreros ya que se ve disminuido el SE de secuestro de carbono en el suelo, además de que se

Figura 115. Concentración promedio de carbono a) y densidad aparente b), en los perfiles de suelos de selvas y potreros inunda-
bles a una profundidad de 44 cm, en la costa de Veracruz.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
288
180
CO2
160 CH 4
140
GWP (g CO2/m2/d)
120

100

80

60

40

20

0
Selva Potrero Selva Potrero Selva Potrero
inundable inundable inundable inundable inundable inundable
Secas Lluvias Nortes

Figura 116. Emisiones de metano y bióxido de carbono de suelos de selvas y potreros inundables, en las diferentes temporadas
en la costa de Veracruz.

incrementan hasta cinco veces las emisiones de metano y tres veces las emisiones de bióxido de carbono,
estimulando el calentamiento global
En la Figura 117 se presenta un esquema mostrando de manera integral el secuestro de carbono y las
emisiones de bióxido de carbono, metano y óxido nitroso en una selva inundable y cuando se tala dicha selva
y se convierte en potrero para cría de ganado.
En humedales herbáceos y arbóreos potrerizados, una alta carga ganadera modifica el
funcionamiento del ecosistema y degrada los SE. Trae modificaciones florísticas y en el funcionamiento del
suelo, sobre todo en humedales. Una baja carga ganadera, de una o dos cabezas por hectárea cuando no se
modifica el flujo de agua ni se introducen especies exóticas, constituyen actividades productivas que
resultan sustentables, ya que aportan una entrada económica a los propietarios, mantienen la diversidad de
especies y las condiciones se recuperan, es decir se da una restauración pasiva al eliminar la fuente de

Figura 117. Esquema que muestra el secuestro de carbono y las emisiones de gases de invernadero en un humedal y cuando se
convierte en potrero para cría de ganado.
XIII. LA PÉRDIDA DE SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

289
perturbación, en este caso el ganado. Esto se comprobó experimentalmente en los humedales del
Papaloapan por Rodríguez (2011) y Rodríguez y Moreno-Casasola (2013). No hay que olvidar que la
potrerización incrementó la emisión de gases de invernadero, y aunque la restauración del humedal puede
mitigar estos efectos, como se ha visto en la restauración de un humedal herbáceo en La Mancha, mientras
mayor es la transformación (desecación, introducción de especies exóticas), mayor es la dificultad para
restaurar y recuperar estos servicios.

La disminución de la resiliencia de las selvas de la planicie costera y de las dunas

México es uno de los diez países con mayor cobertura de bosques primarios del mundo y es el séptimo con
mayor deforestación (FAO, 2010), con una pérdida anual neta de 367,224 hectáreas (Céspedes-Flores y
Moreno-Sánchez, 2010). Esta pérdida de la cobertura forestal se refleja en que más de la mitad de la
superficie original de la selva húmeda perennifolia, subcaducifolia y caducifolia está ocupada por
vegetación secundaria (CONAFOR, 2012). Veracruz tiene una pérdida neta de 28,220 ha/año, y es el estado
con mayor tasa de deforestación, con un porcentaje de 2.2% (Céspedes-Flores y Moreno-Sánchez, 2010).
Las selvas perennifolias y caducifolias son los ecosistemas con mayor diversidad de México. Su
diversidad es muy vulnerable a la fragmentación ocasionada por el uso agropecuario extensivo del suelo,
debido a que reduce y aisla las poblaciones de especies arbóreas y por el cambio climático global que en
conjunto afectan la movilidad de las especies, limitando el reclutamiento de individuos y especies y
cambiando su distribución en el paisaje. Probablemente éstos ejerzan el mayor impacto en la diversidad a
escala del paisaje, al limitar el desplazamiento de las especies de árboles y de aves, murciélagos y mamíferos
frugívoros, aislando las poblaciones y las especies en los fragmentos. La inmovilidad de poblaciones y
especies altera los procesos ecológicos que mantienen la estructura y la función del ecosistema, el cual
brinda los SE de los que depende el desarrollo económico y social y el bienestar de la población rural y
urbana de extensas regiones del trópico húmedo y seco (Capítulo V).
Los usos actuales del suelo substituyen la cubierta forestal de la selva, por pastizales nativos o
introducidos para el uso del ganado y por cultivos anuales y temporales extensivos (caña de azúcar, frutales,
tabaco, etc), es decir vegetación herbácea-arbustiva que rodea a los fragmentos remanentes de la selva. En
las grandes extensiones de pastizales están dispersos remanentes de la vegetación natural, de distinta forma
y tamaño. Descuellan los árboles solitarios o agrupados en pequeños conjuntos, ya sea esparcidos en el
propio potrero o estableciendo los límites de los terrenos, en las cercas vivas o a lo largo de los cursos de
agua como vegetación riparia. Los árboles solitarios son árboles conspicuos, de gran talla, dejados en pie
cuando se tala la selva para abrir campos de cultivo o potreros, remanentes de una práctica agrícola ancestral
que continúa hasta nuestros días (Guevara et al., 2005). Hoy en día estos árboles tienen distintos usos que
van desde dar sombra hasta proporcionar frutos. También hay corredores riparios con arbolado a ambos
lados de los cursos de agua que ayudan a mantener el margen del río y evitar su azolve, y que reducen la
fuerza del agua al desbordarse el río.
El contacto posible entre los parches y fragmentos de la selva (Capítulo V) es probablemente el
proceso más influyente en el mantenimiento de la biodiversidad que opera a escala del paisaje. De esa
conectividad depende el grado de resiliencia de los ecosistemas y el paisaje. Es decir, el arbolado de los
pastizales es un componente clave en lo que hasta ahora se ha considerado como el medio ausente, para
conservar la biodiversidad de la selva manteniendo la conectividad entre los fragmentos de la selva,
aumentando la disponibilidad de especies y sosteniendo la capacidad de regeneración de la selva a través del
efecto de nucleación que tienen los árboles aislados y solitarios.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
290
Los árboles de los potreros son llamativos para las aves y los murciélagos que vuelan a través del
potrero, y que encuentran en ellos alimentación, descanso o protección. La atracción de los frugívoros
voladores, tan abundantes en este paisaje, determina en buena medida la cantidad y la calidad de los frutos y
semillas que se intercambian entre los fragmentos remanentes de la vegetación natural. Las distintas
características de las especies de árboles atraen de forma diferente a los frugívoros. La Figura 118 muestra
los elementos de conectividad en dos paisajes, en los cuales se puede observar la conectividad de los
fragmentos por el SE de percheo para aves.

Figura 118. Mapas mostrando los elementos de conectividad (árboles aislados en potreros, cercas vivas y corredores riparios)
en dos paisajes, uno en Los Tuxtlas y otro en Jamapa, y dichos elementos con un buffer de 300 metros alrededor de cada elemen-
to de conectividad. Puede observarse como los fragmentos finalmente quedan conectados por el servicio ecosistémico de
percheo para aves que estos elementos prestan, poroporcionándole resiliencia al sistema. Elaborado por: Roberto Monroy.

La urbanización
La urbanización supone cambios irreversibles en los ecosistemas tanto de humedales como de dunas
(Carter, 1988). En la zona costera, como ya se ha mencionado, el incremento de población, el crecimiento de
ciudades, el desarrollo de polos turísticos y la consolidación de la actividad comercial (puertos) e industrial
(generación de energía) trae consigo una ocupación desordenada del territorio y una sustitución de los
ecosistemas costeros (Rodríguez Herrero, 2006; Rodríguez Herrero et al., 2009; Graizbord et al., 2009).
XIII. LA PÉRDIDA DE SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

291
El estado de Veracruz es uno de los más poblados de México; contaba en 2012 con 7,643,194
habitantes (INEGI, 2010, actualizado febrero 2012). En Veracruz, la planicie costera delimitada
arbitrariamente entre el nivel del mar y los 50 msnm, representa el 31% del territorio estatal. En esta
superficie se ubica aproximadamente el 33% de la población estatal y cabe resaltar que en esta misma zona
existen 102 localidades urbanas y contienen el 24% de los habitantes del estado. Es importante mencionar
que la mayor parte de las zonas industriales se distribuyen en los municipios de la zona litoral de Tuxpan-
Poza Rica, Alto Lucero, Veracruz–Boca del Río-Alvarado, Coatzacoalcos. Cuenta con varias ciudades y
poblados importantes en la costa: Tamiahua, Tuxpan, Tecolutla, Riachuelos, La Guadalupe-Casitas que
forman el corredor de Costa Esmeralda, Nautla, Palma Sola, Villa Rica, Chachalacas, Veracruz, Boca del
Río, Corredor Boca del Río-Antón Lizardo, Corredor Mata de Uva- Las Barrancas, Salinas y Playa Salinas,
Arbolito, Alvarado, Salinas Roca Partida, Toro Prieto, Costa de Oro, Playa Hermosa, Monte Pío y
Coatzacoalcos. Esto crea la necesidad de espacio para los poblados y ciudades que crecen
exponencialmente, sustituyendo a los ecosistemas (dunas, manglares y humedales) y campos agropecuarios
colindantes. En todos ellos los planes de crecimiento cambian entre períodos municipales y obedecen a un
patrón desordenado de intereses, y no a una planificación que tome en cuenta las aptitudes del terreno, el
riesgo para la población y la conservación de los ecosistemas que proporcionan SE, entre ellos la protección
de la zona costera, de sus pobladores y de su patrimonio natural.

Figura 119. Vista de la ciudad de Tecolutla a través de los años 1942 a 2014. El crecimiento hacia el norte se ha detenido por un
drenaje natural que abre la barra durante la época de lluvias. Sigue extendiéndose hacia los potreros inundables tierra dentro y a
lo largo del río, sobre las superficies que forman la planicie de inundación.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
292
Algunos ejemplos lo muestran claramente. El poblado de Tecolutla, donde se presentan dos
imágenes, una de 1942 y una segunda de 2014 (Figura 119), tiene una vocación turística de sol y playa. Es la
ciudad más al norte en el municipio de Tecolutla y sirve de pivote a Costa Esmeralda. Puede observarse un
crecimiento que se ha extendido sobre la playa y las dunas hasta llegar a una barra temporal, la cual ha
detenido el crecimiento ¡en espera de un puente!. Hacia tierra adentro el crecimiento se ha dado sobre
potreros inundables que constituyeron los humedales de la planicie de inundación del Río Tecolutla. La
construcción de hoteles sobre las dunas ha acelerado la pérdida de arena y la desaparición de la playa. Las
edificaciones de concreto de los hoteles sobre el primer cordón de dunas y la construcción de estructuras
denominadas de protección como los muros de contención y espigones, en el mediano plazo aceleran la
pérdida de arena (Pilkey y Cooper, 2014).

Figura 120. Vista de la región de Costa Esmeralda y la cuenca del Río Tecolutla y Nautla. Se indica la zona de humedales, la zona
urbanizada y la zona de dunas costeras, actualmente urbanizada parcialmente. Se muestra el flujo del agua y las salidas naturales
que se formaron con las inundaciones así como las anteriores. En el capítulo XII se presenta el mapa de humedales de esta zona.
XIII. LA PÉRDIDA DE SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

293
En la Figura 120 se observa el paisaje de la región de Costa Esmeralda. Se aprecia la relación entre
la zona de humedales conservada y potrerizada, las dunas costeras y la urbanización. Las flechas muestran el
flujo del agua. Los desarrollos habitacionales y turísticos se han construido sobre las dunas costeras (dunas
de tipo frontal) inclusive sobre el primer cordón de dunas. Su crecimiento hacia tierra adentro se ha visto
limitado por la presencia de humedales y potreros inundables. Es una región con fuerte incidencia de
tormentas tropicales y huracanes, sobre un sistema de dunas costeras bajo (Martínez et al., 2014). Durante
estos eventos meteorológicos se produce un fuerte oleaje que golpea con mayor fuerza y más tierra adentro
que el que se da en momentos de calma, se producen fuertes vientos y lluvias, éstas últimas tanto en la propia
zona costera como en la sierra, y el agua posteriormente baja en forma de escurrimientos subsuperficiales y
superficiales formando fuertes crecidas en los ríos. Estos picos de inundación se forman año con año, pero
cuando hay huracanes o tormentas tropicales son de mayor intensidad. Se reflejan en los hidroperíodos de
los humedales (ver Capítulo IV). En esta región los SE que proporcionan los ecosistemas costeros son de
gran importancia para la protección de la costa. Ya se han perdido los servicios de amortiguamiento de
marejadas que proporciona la playa, los que proporcionan los bosques costeros de reducción de la fuerza del
viento y de las marejadas que penetran más tierra adentro y están disminuyendo los que proporcionan los
humedales contra la inundación por la potrerización. Campos et al. (2011) encontraron que la cantidad de
agua almacenada en los suelos de las selvas inundables (556 a 834 L/m2) y de los popales-tulares (687-880
L/m2) de esta zona representa una retención de agua en el suelo equivalente a siete veces el peso del suelo en
forma de agua almacenada en los poros del suelo de los humedales. La eliminación de estos humedales o su
degradación, representa una reducción de la cantidad de poros del suelo y por lo tanto, esta agua que baja de
la sierra de manera superficial y subsuperficial, fluirá de manera directa sobre los asentamientos,
incrementando el riesgo que conllevan las inundaciones para la población.
El Puerto de Veracruz y Boca del Río han crecido y ocupado la totalidad de las dunas costeras y gran
parte de los humedales (Figura 121). La urbanización se ha producido sobre el extenso sistema de dunas
parabólicas de la región y sobre los humedales que se forman en las depresiones de las dunas y en la planicie
de inundación del Río Jamapa, donde predominaban manglares, selvas inundables y popales-tulares. Hoy
en día solamente quedan restos de los humedales de agua dulce y un cuadro que representa el manglar del
área protegida de Arroyo Moreno. Nuevamente, en esta zona se ha perdido el SE que representan las playas
y las dunas, las cuales han sido aplanadas para construir la ciudad. Por atrás del Puerto y del desarrollo
turístico de Boca del Río quedan humedales potrerizados, en los cuales se ha reducido la capacidad de
retención de agua. Al igual que en Tecolutla, el agua generada por estos eventos meteorológicos baja en
forma subsuperficial (Neri Flores et al., 2014) y a través del Río Jamapa, produciendo inundaciones cada
año. Por el lado marino, el Sistema Arrecifal Veracruzano aún presta diversos SE, siendo uno de los
principales el de reducir la intensidad del oleaje y marejadas, evitando las inundaciones que las tormentas
tropicales y huracanes ocasionarían en la zona urbanizada mas próxima al mar. Sin embargo este sistema
está fuertemente amenazado por la contaminación y por los sedimentos que bajan del Río Jamapa y que se
generan en las propias obras de construcción y de mantenimiento de la operación del Puerto.
La Figura 122 muestra los rangos de altitud sobre el nivel del mar en la planicie costera de los
municipios de Veracruz y Boca del Río, así como la zona urbana de estos dos municipios. Puede observarse
que una parte de los asentamientos se localiza en zonas muy bajas, entre 1 y 3 msnm y entre 3 y 5 msnm. En
estas colonias, sobre todo las ubicadas en el primer rango, son comunes los afloramientos de agua durante la
época de lluvias, ya que son zonas bajas que debieron ser humedales, antes de que fueran urbanizadas.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
294

Figura 121. Ciudad (puerto) de Veracruz y Boca del Río creciendo sobre dunas de arena. La imagen de la derecha muestra la
pérdida de sedimentos (arena) en las playas.

Conservación, restauración y recuperación de los servicios ecosistémicos: una alternativa

La sociedad actual se ha ido sensibilizando sobre la importancia de la restauración de los ecosistemas y la
recuperación de los servicios que proporcionan. En México, Landgrave y Moreno-Casasola (2012)
calcularon una pérdida o degradación del 62% de los humedales del país. La tercera parte (34%) de las dunas
mexicanas mantienen la vegetación natural o son médanos no fragmentados, sin agricultura ni
urbanizaciones. En casi la mitad (46%) su vegetación ha sido sustituida por cultivos o pastizales para
ganadería o ha sido totalmente reemplazada por desarrollos urbanos (Martínez et al., 2014).
México debe hacer esfuerzos de restauración de sus ecosistemas pero también de conservación de
los SE que aún se mantienen. En este sentido, siguen existiendo en Veracruz, pero también en el resto del
país, selvas y pastizales sobre las dunas, así como selvas inundables, popales y tulares que proporcionan
recursos (ver Capítulos III, IV, X) y también servicios de regulación, de apoyo y culturales (Capítulo II). En
el resto de este escrito se presentan algunos ejemplos de lo que implica la conservación y la restauración de
los SE costeros.
El que Veracruz y México, aún cuenten con ecosistemas que funcionan y proporcionan SE indica
que la conservación sigue siendo una alternativa vigente. La conservación se basa en la aplicación de buenas
prácticas de manejo apoyadas por programas de fomento o incentivos, así como por reglamentos adecuados.
Con frecuencia su aplicación tiene un costo político o económico y por ello no se impulsan. La restauración
implica un trabajo técnico de mucho mayor costo económico y en el tiempo, y en ocasiones es la única
posibilidad.

Recuperación en el bajo Papaloapan de pesquerías y almacenamiento de carbono

El problema: Los humedales del Papaloapan siguen siendo muy importantes desde el punto de vista de la
pesca y lo fueron aún más. El secuestro y almacenamiento de carbono en los humedales también es alto
(Capítulo VII) y puede formar parte de las medidas de mitigación del cambio climático en México. El
cambio de uso del suelo en los humedales libera gases contaminantes que ayudan al calentamiento global,
reduciendo la capacidad del país de hacer frente a sus compromisos internacionales en la reducción de
XIII. LA PÉRDIDA DE SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

295

Figura 122. Ciudad (puerto) de Veracruz y Boca del Río creciendo sobre dunas de arena y humedales. La imagen marca el rango
de altitudes sobre el nivel del mar (en metros) y la zona urbanizada. Puede verse que parte de los asentamientos se ubican en
zonas bajas, ubicadas entre 1 y 3 msnm, donde probablemente existieron humedales antes de la urbanización. Elaborado por:
Roberto Monroy.

emisiones. Sin embargo, estos servicios de aprovisionamiento y de regulación cada vez se deterioran más,
debido a tres problemas principales: a) contaminación del agua por fuentes distales (ríos que acarrean aguas
negras, industriales y de arrastre de campos de cultivo) y proximales (desechos de los ingenios, aguas negras
y desechos de la planta de ganadería extensiva estabulada), b) pérdida de terrenos de humedales para
ganadería y para siembra de caña de azúcar, los cuales se han drenado y en éstos últimos también se han
construido diques, c) desorganización y falta de capacidad técnica de los pescadores, uso de redes de arrastre
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
296
y falta de programas de cultivo de especies locales. Vázquez-González et al. (2014) desarrollaron tres
escenarios de vulnerabilidad de dichos humedales, mostrando que los usos actuales del suelo incrementan
su vulnerabilidad. Cabe decir que en la zona hay tradiciones muy importantes ligadas con los ríos y
humedales, por lo que los servicios culturales son de gran valor como parte del patrimonio cultural
veracruzano (Silva-López et al., 1998).
Los métodos técnicos, sociales y económicos que llevan a la siembra de caña de azúcar requieren de
un estudio integral entre el sector público, el académico y el social. Es una actividad que permite contratar a
un alto número de campesinos dándoles empleo temporal, bajo esquemas de renta de tierra y paquetes
tecnológicos que benefician con un dinero seguro y un acceso a la medicina social a los dueños de terrenos y
con un negocio seguro a los distribuidores de insumos agropecuarios. La mayoría de los ingenios operan
bajo esquemas productivos ineficientes y contaminantes y no han modernizado sus prácticas. Este conjunto
de situaciones y acciones se mantiene por un subsidio importante que aporta el gobierno y por una
organización social de cañeros que ejerce fuertes presiones. No se toma en cuenta el pasivo de deterioro
ambiental de suelo y agua que produce (suelos que dejan de producir en pocos años y a los que ya no se
pueden incorporar otros productos, contaminación con herbicidas y pesticidas al manto freático y al agua
superficial, uso de grandes cantidades de agua para la producción) todo ello enfocado a obtener productos de
poco mercado y bajo precio, azúcar y biodiesel. Para éste último existen otros sistemas menos degradantes
basados en especies menos demandantes de insumos. De acuerdo al SIAP (2010), el beneficio económico de
la siembra de caña de azúcar en los nueve municipios del Sistema Lagunar de Alvarado fue de $106 x 106
dólares americanos en 2010 (Vázquez-González et al., 2014), y por hectárea entre 1,373 y 2,400
USD/ha/año, aunque el costo de siembra (por subsidios) fue de 1,425 a 2,100 USD/ha/año. El valor
comercial de la pesquería de seis especies fue de $23.6 millones de dólares y el valor del SE de los
humedales por pesquerías fue de $495.54 millones de dólares (para el año 2007- Vázquez-González et al.,
2015) y por hectárea fue de 825 a 18,849 USD/ha/año. El valor de carbono fue de 1,036 a 1,651 USD/ha/año
(datos no publicados), (Capítulo XII).

La solución: Es necesario evaluar la vocación de uso del suelo en la zona y desarrollar las políticas de
desarrollo, de restauración y de conservación acorde con ellas. Es una región en la que el valor económico de
la pesca es muy alto (Capítulo XI, Vázquez-González et al., 2015) y en la que una restauración de la calidad
del agua y un trabajo técnico de capacitación, organización y desarrollo de paquetes tecnológicos, apoyados
por programas de comercialización y apertura de mercados puede permitir que las pesquerías se recuperen y
se conviertan en un motor económico no solamente para los pescadores y comerciantes sino también para
los dueños de predios, donde se producen los nutrientes y se limpia el agua (Capítulo XV). Las leyes
ambientales mexicanas contemplan los mecanismos y existe la capacidad técnica para mejorar la calidad del
agua, sobre todo evitar la contaminación producida por fuentes puntuales como ingenios y grandes ranchos
de ganadería lechera.
Los humedales conservados constituyen almacenes de carbono pero cuando se talan o desecan
liberan emisiones que contribuyen al calentamiento global, perdiéndose carbono del suelo, además de
perder la vegetación que sigue acumulando carbono. Al perder esta vegetación también decrece la
capacidad de depuración del agua, contribuyendo a la contaminación. Ambos conforman pasivos que
México va acumulando en detrimento de su economía y de la calidad de vida de su población. El conservar
los humedales que aún existen en el Papaloapan, manteniendo una carga de ganado baja (una o dos cabezas
por hectárea), evitando que se drene o tale lo que aún queda, ayuda a mantener la poca calidad de agua que
XIII. LA PÉRDIDA DE SERVICIOS ECOSISTÉMICOS Patricia Moreno-Casasola et al.

297
aún existe y permite que México incorpore estos almacenes de carbono a sus compromisos internacionales
de mitigación al cambio climático. La restauración de humedales drenados hoy en día permitiría
incrementar la captura de carbono, reducir las emisiones, aumentar las pesquerías, desarrollar otras
alternativas económicas sustentables como el turismo, los cultivos de especies acuáticas, etc. que mejoren la
calidad de vida de los habitantes.
El sistema se mantiene por un delicado balance entre la entrada de agua marina por la boca de
Alvarado y la bajada de agua superficial y subterránea de la Sierra Madre Occidental hacia las Llanuras del
Papaloapan. El agua superficial ha sido contemplada en los estudios de Reservas de Agua de CONAGUA y
WWF (Capítulo IV y www.wwf.org.mx/que_hacemos/agua/reservas_de_agua/) así como las concesiones
de agua. Es importante mantener estos flujos de agua para garantizar no solamente una buen gestión del agua
de cara al cambio climático, sino también para asegurar la conservación de los humedales de las zonas bajas
y los SE que proporcionan. El agua salina penetra a través de la barra y se incrementa durante nortes y
tormentas tropicales, pero hay suficiente agua dulce bajando para reducir su penetración tierra adentro, aún
bajo escenarios de elevación del nivel del mar. En este sentido es de gran importancia mantener el cordón de
dunas que separa los cuerpos de agua del mar, evitando que se abran nuevas barras (por dragados,
colocación de espigones, etc.). Las dunas son la protección de las actividades productivas del bajo
Papaloapan y de sus habitantes.

Recuperar la conectividad: árboles en pie y cercas vivas, base de la reforestación

El problema: La disminución de la cobertura vegetal de las comunidades del paisaje costero, limita el
intercambio de especies que ocurre de forma natural entre ellas. Esta inmovilidad de la flora y la fauna
amenaza la diversidad del paisaje y menoscaba la capacidad para regenerar de manera natural la vegetación.
En el ambiente costero la disponibilidad de especies es crítica para colonizar los hábitats que
constantemente se mueven a causa de la naturaleza y consistencia de los suelos. La pérdida de los riparios
afecta el movimiento de la diversidad a través de la vegetación y de las corrientes de agua, disminuyendo la
conectividad. Reduce la capacidad de depuración del agua de escurrimiento y permite el azolve de ríos. El
arbolado de los potreros y cercas vivas ayuda en esta tarea de conectividad y es un elemento importante que
mantiene la interacción entre especies y por tanto la conectividad.
Cuando se introducen especies exóticas, éstas compiten con las especies nativas por los dispersores
abióticos (viento) y bióticos (aves y murciélagos) y compiten directamente con la vegetación secundaria
alterando el propio proceso de sucesión secundaria, alterando la composición de los acahuales y las vías de
recuperación de las especies arbóreas.

La solución: Se debe reconocer, mantener y restaurar las vías de conectividad riparia y reforzarlas
intercomunicándolas a través de elementos arbustivos y arbóreos en los campos abiertos (usando cercas
vivas y árboles aislados) hasta crear una red de conectividad que garantice a las especies nativas el acceso a
todos los hábitats y porciones del territorio. También se puede diseñar la trama y acelerar el proceso
empleando dispositivos artificiales como perchas artificiales y obstáculos para el viento (Capítulo V y XIV).
Es necesario trabajar con SAGARPA para instrumentar, incentivar y facilitar los trámites para la
aplicación de normas de arbolado que incrementen la conectividad del paisaje. Hoy en día, PROGAN
(Programa de Producción Pecuaria Sustentable y Ordenamiento Ganadero y Apícola) en sus lineamientos
ofrece apoyos cuando el productor adquiere el compromiso de reforestación o revegetación. Este consiste en
que el beneficiario tendrá que proteger, reforestar o revegetar, con especies perennes, nativas y adaptadas a
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
298
las condiciones ecológicas del sitio y de interés múltiple, 20 plantas por unidad animal apoyada. Muy pocos
productores tienen acceso a estos apoyos. Revisar la página de SAGARPA:
http://www.sagarpa.gob.mx/ganaderia/Programas/Paginas/PROGRAM.aspx
Se requiere un trabajo legislativo para la elaboración de una NOM que contenga las especies de
árboles que deben usarse y los principales lineamientos (número de árboles por hectárea en distintos
ambientes, tipo de especies, su uso en cercas vivas, corredores riparios, árboles aislados, etc.) para
incrementar la conectividad en potreros y a la orilla de ríos.

La recuperación de servicios de control de inundaciones en Tecolutla y en el Puerto de Veracruz

El problema: para la zona de Costa Esmeralda ya se habló del papel que juegan los humedales en la
protección del desarrollo turístico y urbano (Figura 120). Una situación similar se presenta para la zona de
Tecolutla (Figura 119) y para la conurbación del Puerto de Veracruz y Boca del Río (Figura 121 y Figura
122). Ambos asentamientos se han dado sobre la planicie de inundación de grandes ríos que presentan picos
de crecimiento durante lluvias y eventos meteorológicos extremos que llevan al desborde de los ríos, pero
también por flujos subsuperficiales del agua que llevan a una elevación del manto freático (Neri Flores et al.,
2014). También se pierde la capacidad de depuración del agua con la consecuente necesidad de incrementar
la presencia de plantas de tratamiento de aguas.

La solución: Implica una estrategia de conservación de los humedales ya existentes, de restauración de

algunos actualmente perdidos, del desarrollo de obras de ingeniería con una visión ambiental y de la
regulación estricta del cambio de uso del suelo. La estrategia de conservación implica mantener la estructura
y funcionamiento de los humedales que existen actualmente dentro y alrededor de ambas ciudades,
mediante restricciones a los permisos de desarrollo urbano en estos ecosistemas, aún en los que están
potrerizados. La regulación de éstos requiere de trabajo político y legislativo para asegurar beneficios, tanto
a nivel municipal como estatal.
Se deben recuperar los humedales que aún existen restableciendo su buen funcionamiento y
capacidad de almacenamiento de agua en el suelo y crear otros como son los corredores de vegetación
riparia a los lados de los ríos. Se deben crear cinturones a lo largo del río que permitan el desborde del río, sin
asentamientos humanos; con franjas arboladas en gran parte para reducir su fuerza y evitar el azolve del
propio cauce, lo cual reduce el tirante de agua y coadyuva a la inundación. La densidad aparente es una
medida de la porosidad del suelo (Capítulo VIII) y tanto en Tecolutla como en Veracruz-Boca del Río hay
zonas con humedales o vestigios de humedales que pueden cumplir esta función (Sánchez, 2015). Esta zona
de amortiguamiento con humedales restaurados (humedales arbóreos o herbáceos), asegurará que el agua se
retiene en el suelo poroso y se filtra lentamente, en lugar de fluir directamente hacia los asentamientos.
También es importante la creación de humedales multiusos a lo largo del curso del río para detener
las crecidas de los ríos y para el manejo de las planicies de inundación, en la parte media y sobre todo en la
parte baja. Estos humedales pueden funcionar como campos deportivos o recreativos gran parte del año, y
en los momentos de crecidas actuar como esponjas que reducen los picos de inundación.
 299
XIV. LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DE LA COBERTURA
ARBÓREA EN PASTIZALES ABANDONADOS
Sergio Guevara Sada, Javier Laborde Dovalí y Mayitza Ramírez Pinero

El paisaje costero del centro de Veracruz está formado por un mosaico muy rico de comunidades;
pastizales, matorrales, selva baja caducifolia y selva mediana sub caducifolia, además de selvas anegables,
manglares, tifales, popales y hondonadas húmedas. En este mosaico hay una gran riqueza de especies de
plantas que incluye algunas que son exclusivas de estos ambientes (Moreno-Casasola et al., 2011).
Entre las comunidades forestales más destacadas en este paisaje costero están la selva baja
caducifolia y la selva mediana sub caducifolia, que se encuentran sobre las dunas de los terrenos del
Centro de Investigaciones Costeras de La Mancha (CICOLMA) del Instituto de Ecología, A.C. Estos dos
tipos de selva son relictos de aquellas que antes se extendían a lo largo de la costa del Golfo de México
(Castillo-Campos y Medina, 2005). Estas selvas son una fuente importante de especies, que es muy
influyente en la composición y en la estructura de las demás comunidades vegetales de la zona costera de
La Mancha y sus cercanías (Moreno-Casasola et al., 2011).
Actualmente, la mayor parte de la superficie original de la selva baja y sub caducifolia, está ocupada
por pastizales para cría de ganado bovino (Castillo-Campos, 2006), lo cual las ha reducido a fragmentos
cada vez más pequeños rodeados completamente de pastizales y cañaverales (Guevara et al., 2004).
Entre todas las comunidades hay un activo intercambio de especies, estimulado por el viento y por
los animales frugívoros (Guevara, 2006). La dirección del intercambio corresponde con la distribución y
la orientación en el terreno de los fragmentos de selva y de acahual con respecto al régimen de vientos
dominantes y al patrón de vuelo de pájaros y murciélagos.
A las semillas y frutos arrastrados por el viento se les denominan anemócoros y su distribución
depende de la dirección e intensidad del viento y de los obstáculos que encuentran, como pueden ser
arbustos y otras plantas de talla mediana y grande que las retienen (Ramírez-Pinero, 2012). Las aves y
otros frugívoros, consumen frutos y semillas que son denominados zoócoros, y que son depositados en sus
excretas y regurgitaciones; su distribución corresponde con los sitios disponibles para posarse o perchar.
La activa diseminación de las especies tanto a través del viento como de los animales frugívoros,
es clave para el mantenimiento de la biodiversidad en el paisaje (Guevara, 2006). Según Sánchez-Azofeita
et al. (2013) las aves y los mamíferos frugívoros dispersan entre 50 y 70% de las especies forestales
(arbóreas, arbustivas, epífitas y aún herbáceas) de la selva seca. Esto los señala como un gremio muy
influyente en la composición de especies del mosaico costero.
Desde el punto de vista de la movilidad de los frugívoros, la deforestación del paisaje es un
proceso de disminución de la cantidad de sitios para que las aves perchen o se posen (déficit de percheo,
dP); otro tanto ocurre con la ausencia de obstáculos para el viento (déficit de retención, dR). Ambos
aspectos han llegado a ser críticos para la conservación y el manejo de la biodiversidad en el paisaje
costero fragmentado. Además del déficit de percheo en zonas taladas, los frugívoros no encontrarán ahí
frutos carnosos que consumir, puesto que la mayoría provienen de las plantas leñosas.
En CICOLMA, González-García (2006) reportó un total de 299 especies de aves de 62 familias,
agrupadas en un conjunto de especies invernantes (34%), otro de migratorias (10%) y un tercero de
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
300
especies residentes (54%). Ortiz-Pulido et al. (1995) registraron 250 especies de aves, entre las cuales
reconoció 89 frugívoras potenciales dispersoras de semillas zoócoras. Estas especies de aves dispersan un
porcentaje significativo de la flora local y su patrón de deposición de semillas y frutos está claramente
vinculado con sus sitios de percheo, tanto en el interior de los fragmentos, como en sus bordes, en los
matorrales, acahuales y campos abiertos.
La disminución del tamaño de los fragmentos de selva impulsa a las especies de plantas y de
frugívoros, a moverse hacia otros fragmentos enfrentándolas al reto que supone atravesar la distancia entre
ellos (McDonnell y Stiles, 1983) (Capítulo V). El déficit de sitios de percheo (árboles y arbustos) en los
campos abiertos restringe la movilidad de las aves y por lo tanto de numerosas especies vegetales que las
requieren para su dispersión; la ausencia de matorrales o árboles ocasiona que el viento arrastre las semillas
y frutos anemócoros a largas distancias, llevándolos inclusive hasta los bordes de los fragmentos mismos.
Por lo tanto, la disminución de la cubierta forestal reduce la movilidad de la biodiversidad entre
los fragmentos de selva o acahual y sesga la riqueza de especies que llegan a los campos abiertos y que
eventualmente toman parte en la regeneración de los sitios abandonados.
Cuando están presentes, ya sea árboles o arbustos (perchas y obstáculos) en los campos
deforestados, bajo su sombra y entorno se concentran semillas y frutos. Este es un efecto que se denomina
de atractividad; este efecto aunado a que bajo su sombra hay más humedad, menos irradiación y poca
disponibilidad de nutrientes, condiciones que en conjunto contribuyen al mantenimiento y germinación
de especies leñosas, es un efecto que se denomina de nodriza.
Mientras los frugívoros descansan, se resguardan o alimentan, posadas en los árboles o cerca de
ellos, dejan caer frutos y semillas en sus excretas, provenientes de la selva, matorrales o acahuales
cercanos, influyendo en el proceso de sucesión vegetal (Bocchese et al., 2008).
En el caso que nos ocupa, la regeneración de la selva en pastizales abandonados sobre dunas de
arena fija, depende tanto de la riqueza y abundancia de especies disponibles en forma de semillas o
plántulas en el momento del abandono como de las condiciones físicas del sitio (luz, temperatura y
humedad del aire y suelo) (Guevara et al., 1986; Holl, 1999; Nepstad et al, 1996; Aide y Cavelier, 1994).
A diferencia de lo que ocurre bajo los árboles, cuando no hay sombra en el pastizal, la riqueza de
especies es menor y las condiciones físicas son adversas para el mantenimiento de semillas y plántulas y la
germinación de especies forestales. Además hay una intensa depredación de las semillas y herbivoría de
plántulas de especies leñosas, una fuerte competencia con las especies de pastos, y una baja cantidad de
micorrizas en el suelo (Holl et al., 2000).
Los dos efectos combinados -atractividad y nodriza- determinan el potencial de nucleación de
cada especie. La disposición de estas especies nucleadoras es un reto para la conservación y restauración
de los ecosistemas y los paisajes fragmentados (McClanahan y Wolfe, 1993).

Dispositivos nucleadores
Perchas artificiales
Los individuos de aves al volar entre los fragmentos de selva o acahual necesitan descansar y protegerse.
Para poner perchas a su disposición, en los campos abiertos se pueden sembrar árboles que eventualmente
crecerán; o se pueden colocar estructuras artificiales que simulen la presencia de árboles, y que son
inmediatamente utilizadas por las aves (Holl et al., 2000; McClanahan y Wolfe, 1993).
Los estudios sobre el uso de perchas artificiales han mostrado su eficiencia, al aumentar la
abundancia y riqueza de semillas y plántulas de especies zoócoras en el suelo (McDonnell y Stiles, 1983;
XIV. LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DE ... Sergio Guevara Sada, Javier Laborde Dovalí y Mayitza Ramírez Pinero

301
Zanini y Ganade, 2005; Teegalapalli et al., 2008; Shiflett y Young, 2010; Tomazi et al., 2010; Vicente et al.,
2010; Heelemann et al., 2012; Ramírez-Pinero, 2012; Dias et al., 2014; Ferreira, 2014; Zwiener et al., 2014);
sin embargo otros estudios realizados en pastizales o campo de cultivo anteriormente cubiertos por selvas y
bosques, reportan un bajo o nulo establecimiento de plantas de síndrome zoócoro bajo las perchas (Holl,
1998; McClanahan y Wolfe, 1993; Shiels y Walker, 2003; Bocchese et al., 2008; Graham y Page, 2012).
Es necesario señalar que en muchos de estos últimos estudios, el uso de perchas difícilmente se
prolonga por más de dos años y ello influye en las conclusiones del estudio, pues la percha podría empezar
a mostrar su efectividad hasta el tercer o cuarto año de abandono del pastizal. Al inicio las plántulas de
especies leñosas que germinan bajo las perchas tienen que competir con pastos muy agresivos y de rápido
crecimiento.
Las perchas artificiales además de incrementar la llegada de semillas zoócoras, son capaces de
retener algunas de las semillas y los frutos que arrastra el viento (Ramírez-Pinero, 2012). El viento recorre
la superficie del terreno costero arrastrando numerosas especies adaptadas a moverse por este medio. El
viento en la costa es constante, con regímenes diarios y estacionales de dirección y velocidad. Esta es una
fuente muy importante de especies que también se puede aprovechar para la restauración ecológica.

El área de estudio
El trabajo se llevó a cabo en tres predios ubicados en la costa del centro de Veracruz, en el municipio de
Actopan (Figura 123). El clima de la región es cálido subhúmedo del tipo Aw2 del sistema de clasificación
climática de Köeppen, modificado por García (1981). La precipitación total anual oscila entre 899 y 1829
mm. Alrededor del 78% de esta precipitación cae de junio a septiembre. La temperatura media anual oscila
entre 21.2 °C en enero y 27.3 °C en junio (período 1989-1997) con un valor máximo extremo de 40.5 °C y
un mínimo de 6 °C (Travieso-Bello y Campos, 2006). En la zona de estudio predominan cuatro tipos de
suelo con base en la clasificación de la FAO/UNESCO: arenosol calcárico poco humificado, gleysol
mólico, histosol fíbrico y arenosol lúvico (Travieso-Bello y Campos, 2006).
La vegetación que hay en distintas partes del sistema de dunas corresponde a los distintos grados
de estabilización del sustrato. Las zonas con mayor movimiento de arena tienen una baja cobertura vegetal
(Moreno-Casasola, 1986), estableciéndose conjuntos de especies pioneras como Croton punctatus,
Palafoxia lindenii y Chamaecrista chamaecristoides, conjuntamente con algunas especies secundarias
como Commelina erecta y Cnidoscolus herbaceus (Martínez y Moreno-Casasola, 1998). Conforme
disminuye el movimiento de la arena y avanza el proceso de estabilización, las comunidades son cada vez
más cerradas, llegando a formar masas de matorrales que lentamente se van enriqueciendo hasta formar
una selva baja caducifolia (Moreno-Casasola y Travieso-Bello, 2006).
El primer predio está ubicado en CICOLMA. Es un pastizal ganadero de seis hectáreas
abandonado hace casi 20 años (17 años al momento de hacer el muestreo más reciente de la vegetación
leñosa), que actualmente está convertido en un acahual. En 1995 el Instituto de Ecología, A.C. adquirió
terrenos adyacentes al área protegida de CICOLMA. Parte de estos terrenos corresponden a un potrero de
aproximadamente seis hectáreas sembrado con especies introducidas de pastos (pasto privilegio-
Panicum maximum y pasto estrella Cynodon plectostachyus) que fue previamente usado para criar ganado
bovino. En 1995 se sacó al ganado y se detuvo toda práctica de manejo pecuario.
El remanente forestal (fuente de semillas de plantas leñosas) más cercano al sitio, es una franja
angosta forestal sobre el límite N y NO del potrero que fue dejada sin talar por los campesinos para detener
el avance de la arena de una duna muy grande que delimita al potrero.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
302
El segundo predio denominado Cansaburro, está ubicado aproximadamente a 2 km al sur de
CICOLMA, es una parcela de aproximadamente seis hectáreas perteneciente a la asociación
PRONATURA-Veracruz. Se encuentra en la carretera 180 Veracruz a Poza Rica, entre el kilómetro 193 y
195, en las coordenadas 19° 33′ 09.3′′ de latitud norte y 96° 22′ 35.3′′ longitud oeste. En diciembre de 2009
se sacó el ganado, se cercó y se detuvo toda práctica de manejo pecuario.
La fuente de propágulos más cercana al predio está ubicada al SO, a 50 m de distancia, en la ladera
de sotavento. Se trata de una franja angosta y muy larga de selva baja caducifolia en buen estado de
conservación (Ramírez-Pinero, 2012).
El tercer predio ubicado al norte de CICOLMA, es una parcela de dos hectáreas perteneciente a
David, un campesino de la zona. El predio David está ubicado en las coordenadas geográficas 19° 33′
06.4′′ de latitud norte y 96° 23′ 21.5′′ de longitud oeste aproximadamente a 4 km al norte del predio
Cansaburro. En 2012 se sacó al ganado, el cual sólo se introduce durante dos meses al año (julio y agosto).
La fuente de propágulos más cercana se ubica al N a 110 metros de distancia en la ladera de barlovento y
se trata de un fragmento de selva baja caducifolia.
Estos dos últimos predios están cubiertas por un pastizal de especies nativas como Schizachyrium
scoparium, Aristida sp., Pappophorum pappiferum, Cenchrus sp. y tienen numerosos árboles aislados de
Randia tomatillo, Diphysa robinioides (también conocida como D. americana) y arbustos de Opuntia stricta.

Figura 123. Ubicación de los predios y zona de estudio

XIV. LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DE ... Sergio Guevara Sada, Javier Laborde Dovalí y Mayitza Ramírez Pinero

303
Método
En el momento de abandono del predio acahual habían diez árboles aislados con DAP > 10 cm y altura >
10 m, a los cuales se les podaron las ramas para dejar su tronco sin follaje (todos rebrotaron al año
siguiente). Los diez troncos podados quedaron ubicados a menos de 100 m de distancia de la franja forestal
remanente. La poda de sus copas se hizo para que la atracción de dispersores por el follaje no interfiriera
con las perchas artificiales.
Se colocaron al azar dentro del potrero 20 perchas artificiales para que se posen las aves, de tres
metros de altura cada una. Diez de ellas se colocaron a menos de 100 m de la franja forestal y otras diez a
más de 100 m. Bajo cada percha se colocó una trampa de 1x1 m y otra idéntica a 5 m de distancia, en
pastizal abierto (control). Bajo cada tronco (árboles aislados podados) se colocó una trampa igual y su
respectivo control a 5 m (60 trampas de 1 m² en total; 30 bajo percha ó tronco y 30 controles).
Durante el primer año se colectaron mensualmente las trampas para contar e identificar las
semillas depositadas. En el año 2006, a diez años del abandono se muestreó la vegetación leñosa
establecida alrededor de los sitios de percha y se comparó con los sitios vecinos que originalmente
estaban desprovistos de perchas (Figura 124).
En 2012 (a 17 años del abandono) se establecieron al azar 30 puntos de muestreo de la vegetación
dentro de las seis hectáreas del ahora acahual con dosel arbóreo cerrado y mayor a 10 m de altura, en los
que se registró la vegetación leñosa adulta (DAP ≥ 5 cm) en cuadros de 10x10 m y en su interior (cuadros
de 5x5 m). Estos datos se compararon con la regeneración de avanzada de la selva mediana sub caducifolia
protegida dentro de CICOLMA, estableciendo al azar 30 puntos de muestreo.
En los pastizales de los predios Cansaburro y David se eligieron en cada uno, diez árboles aislados
de Diphysa robinioides. Se colocaron al azar diez perchas y diez controles, cuidando que no estuvieran
cerca de algún árbol o arbusto.
Durante seis meses cada 15 días se colectó todo el material que se encontraba en las trampas, y se
separaron e identificaron las semillas. La identificación se hizo con ayuda de ejemplares del Herbario-
XAL del Instituto de Ecología A.C. y mediante comparación directa con una colección de semillas de las
especies del área de estudio. Se determinó el síndrome de dispersión, anemócoras, zoócoras y otro tipo de
dispersión, de cada especie con la colaboración de especialistas del mismo herbario.
Las perchas fueron construidas con polines de madera de pino tratado de 3 m de largo y 9 cm de
ancho de sección cuadrada, con un travesaño en la parte superior de un 1 m de largo y un diámetro de 0.5
cm (Figura 125).

Vegetación bajo perchas y en pastizal abierto

A inicios de la temporada seca (Marzo-2015) se muestreó la vegetación bajo perchas artificiales y en
pastizal abierto. Se utilizó un cuadro de 1 m2 colocado en la base de cada percha artificial (diez); se colocó
otro cuadro a una distancia de 5 m del cuadro anterior en dirección aleatoria. El área total muestreada para
los dos predios fue de 40 m2. En cada cuadro se registraron las especies presentes y se calculó la cobertura
de cada una de ellas, utilizando la escala de cobertura-abundancia de Westhoff y Van der Maarel (1978).
Las plantas se determinaron con la colaboración de especialistas y el uso de colecciones biológicas del
área de estudio.
Se obtuvo la abundancia y riqueza de especies por tratamiento, en ambos predios. Para comprobar
si existía alguna agrupación de las especies establecidas bajo la percha y en pastizal abierto, se elaboró una
matriz binaria (presencia-ausencia) de especies, en la cual se estimó la similitud mediante el coeficiente de
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304

Figura 124. Percha artificial al inicio del abandono del pastizal (1995; foto izquierda). Percha artificial a diez años del abandono
(2006; foto a la derecha) mostrando la profusa regeneración forestal en sus alrededores. Fotografía: Sergio Guevara.

a b

c
Figura 125. a) Diphysa americana, b) percha artificial, c) control. Estas mismas estructuras (colectores o trampas) se utilizaron
para la captura de las semillas bajo cada dispositivo. Fotografía: Mayitza Ramirez Pinero.
XIV. LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DE ... Sergio Guevara Sada, Javier Laborde Dovalí y Mayitza Ramírez Pinero

305
similitud de Bray-Curtis, generando un dendrograma mediante ligamiento promedio. Los análisis se
realizaron con el programa PRIMER v6.

Resultados
Predio acahual
En las 60 trampas colocadas en el potrero abandonado, durante un año se depositaron 3,553 semillas
pertenecientes a 72 especies, de las cuales 2,625 semillas de 45 especies son zoócoras (74% de la
abundancia y 63% de la riqueza total). Las perchas artificiales y los árboles aislados (i.e. troncos podados)
incrementaron notoriamente la riqueza y abundancia de semillas zoócoras en comparación con sitios en
pastizal abierto sin percha (Figura 126). Bajo sitios de percha se capturaron 2,336 semillas de 44 especies
zoócoras en comparación con tan solo 289 semillas de ocho especies en los controles. El promedio de
riqueza por m² bajo sitios de percha (7.0 ±4.2 spp. zoócoras/m²) fue significativamente mayor (T= 8.32;
p<0.001; g.l.= 29) a los controles (0.5 ±1.0). El promedio de la densidad bajo percha (77.9 ±121.7
semillas/m²) fue también considerablemente mayor (T= 3.03; p= 0.005; g.l.= 29) a los controles (9.6
±26.6). Por tanto las perchas artificiales y los troncos podados incrementaron sustancialmente la riqueza y
abundancia de semillas de especies leñosas zoócoras bajo ellos, en comparación con los controles, sitios
abiertos del pastizal sin percha.
En 1995 se registraron 70 especies de plantas establecidas en el potrero al inicio del abandono y
aunque diez especies de pastos sumaban 53% de la cobertura, solo dos pastos superaban el 10% de
cobertura cada uno (Panicum maximum con 25.6% y Cynodon plectostachyus con 11.3%). Tres especies
de dicotiledóneas herbáceas destacaron por sus altos valores de cobertura (Salvia albiflora, Erigerum
longipes y Sida rhombifolia). Solo dos especies arbóreas (Diphysa robinioides y Leucaena leucocephala),
fueron registradas y tres de arbustos (Jacquinia macrocarpa, Solanum sp., Malpighia glabra) al momento
del abandono (Figura 108). En 1998, a tres años del abandono, aumentó considerablemente la biomasa de
los dos pastos africanos; P. maximum alcanzó 72.2% de cobertura y C. plectostachyus 16.9%, al mismo
tiempo que disminuyó la riqueza de plantas de 43 especies (61% del registro inicial). Las especies leñosas
incluyeron D. robinioides, L. leucocephala, J. macrocarpa, M. glabra, Pisonia aculeata y aparecieron
Pithecellobium sp. y Acacia cornigera.
En 2005, a diez años del abandono del pastizal, el dosel arbóreo del ahora acahual cubría 90% del
predio y alcanzaba entre seis y diez metros de altura. En este momento se registraron 55 especies leñosas
con un DAP ≥ 2.5 cm y en más de la mitad de los sitios de muestreo ya no había pastos. La vegetación
asociada a las perchas artificiales (a menos de 5 m) tenía mayor abundancia y área basal de plantas leñosas
que sitios sin percha (controles) a 15 m de cualquier percha. Los árboles que estaban aislados
originalmente en el pastizal, tuvieron mayor riqueza aún a 15 m de distancia de su tronco en comparación
con sitios desprovistos de percha y alejados más de 15 m de ellas.
En 2012 (a 17 años del abandono) el acahual tiene una densidad de plantas leñosas con DAP ≥ 5
cm ligeramente más alta a la registrada en la selva mediana (993.3 indiv./ha vs. 896.7, respectivamente).
El área basal y el porcentaje de cobertura del dosel arbóreo en el acahual alcanzan valores similares a los de
la selva. El dosel del acahual está dominado por especies sucesionales tempranas (e.g. L. leucocephala, G.
sepium) o pioneras persistentes (e.g. C. odorata, D. robinioides, Bursera simaruba), pero en su
sotobosque ya están establecidas varias especies arbóreas tardías y primarias cuyas plántulas son
tolerantes a la sombra como por ejemplo B. alicastrum.
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306

Figura 126. Riqueza y abundancia de semillas zoócoras depositadas durante el primer año posterior al abandono, bajo los
troncos podados de diez árboles aislados y sus controles a 5 m de distancia (en sitio abierto) así como en diez perchas artifi-
ciales para aves ubicadas a menos de 100 m del remanente forestal más cercano (Zona 2 = Z-2; ver texto) y sus respectivos
controles, así como bajo otras diez perchas artificiales ubicadas en el pastizal a más de 100 m del remanente forestal más
cercano (Zona 1= Z-1).

La similitud florística del acahual de 17 años con la selva mediana subcaducifolia protegida en la
estación CICOLMA fue muy baja para los adultos (i.e. árboles con DAP ≥5 cm) mientras que para la
regeneración de avanzada (DAP <5 cm) varios sitios del acahual ya presentan una similitud relativamente
alta con la selva (Mesa-Sierra, 2013), debido principalmente a la presencia de plántulas y brinzales de
especies arbóreas del dosel de la selva mediana en el sotobosque del acahual de 17 años.

Predios Cansaburro y David

Durante los seis meses de colecta se capturaron 36 especies de semillas, de las cuales el 52% son zoócoras,
19% fueron anemócoras y 25% son dispersadas por algún otro mecanismo o vector de dispersión. La
abundancia total fue de 2,822 semillas, 53% anemócoras, 24% zoócoras y el 23% tuvieron otro tipo de
dispersión. La densidad total de semillas fue de 56.36 por m2 de trampa. Percha y Diphysa robinioides
tuvieron una mayor deposición de semillas que los controles (Figura 127).
Consideradas en términos de dispersión resulta que: 29.6 semillas/m2 son anemócoras, 13.6
semillas/m2 zoócoras y 13.0 semillas/m2 con otro síndrome de dispersión. Las diferencias entre
dispositivos fueron estadísticamente significativas; las perchas capturaron la mayor abundancia total de
semillas (Figura 128). El dispositivo 'perchas' superó ligeramente a los árboles de Diphysa robinioides en
la abundancia y riqueza de semillas zoócoras (Figura 128). Las perchas también retuvieron semillas
dispersadas por viento, superando a los controles y a D. robinioides en la abundancia y ligeramente en la
XIV. LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DE ... Sergio Guevara Sada, Javier Laborde Dovalí y Mayitza Ramírez Pinero

307
riqueza de semillas anemócoras (Figura 110). La mayoría de las especies registradas en las perchas son:
Chioccoca coriacea y Schaefferia frutescens, especies de una etapa tardía de la sucesión que forma parte
de la vegetación de la selva baja caducifolia, así como Karwinskia humboldtiana, Maclura tintoria,
Gliricidia sepium, Brosimum alicastrum, Psidium guajava, Chrysobalanus icaco y Randia aculeata.

Vegetación bajo las perchas y en pastizal abierto

En los 40 cuadros muestreados se registró un total de 26 especies pertenecientes a nueve familias. No se
incluyeron las especies de pastos (familia Poaceae). Las familias mejor representadas fueron las
leguminosas (Fabaceae) y las compuestas (Asteraceae). Se determinó para cada especie la forma de
crecimiento y la posible etapa sucesional a la que corresponde. Ésto se realizó a partir de la observación
directa, la revisión de trabajos anteriores del área de estudio y con la colaboración de expertos en la flora de
la región.
En el predio Cansaburro fueron registradas 15 especies bajo perchas y 15 en pastizal abierto, con
una abundancia total de 105 y 69 respectivamente.
En el predio David, fueron registradas 19 especies bajo perchas y 15 en pastizal abierto, con una
abundancia total de 146 y 149 respectivamente (Figura 129). Del total de especies registradas, solo cuatro
plantas pertenecían a especies arbóreas de la selva: Randia cf. aculeata y Diphysa robinioides, las cuales
fueron encontradas bajo tres diferentes perchas.
El análisis de similitud de Bray-Curtis (PRIMER v6) realizado para los predios Cansaburro y
David, no mostró diferencias claras en la composición florística y estructura de la comunidad de plantas
entre el pastizal abierto y bajo las perchas, en los dendrogramas generados (Figura 130 y Figura 131).

Discusión
Los resultados de la caída de semillas y establecimiento de la vegetación muestran que a pesar de la
diferencia en el tiempo de abandono entre los tres predios, las perchas tienen un efecto de atractividad
eficiente y uno menor de nodriza, el cual mejora a lo largo del tiempo.

Figura 127. Promedio de la abundancia por dispositivo mimético y controles. Corresponde a las semillas zoócoras, anemócoras y
con otro tipo de dispersión.
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308

Figura 128. Promedio de la abundancia y riqueza de semillas zoócoras y anemócoras para control, Diphysa robinioides y Percha.

En el predio acahual (17 años de abandono) la colocación de perchas artificiales en el momento

del abandono del pastizal influyó positivamente el proceso de sucesión secundaria, acelerando y
enriqueciendo el ensamblaje de especies. Actúan como nucleadores incrementando la deposición de
semillas zoócoras vinculadas con la regeneración forestal. El efecto de nucleación fue mayor en los
árboles aislados, seguido muy de cerca por varias perchas artificiales.
Durante los primeros cuatro años los pastos africanos (P. maximum y C. plectostachyus) parecían
haber detenido la sucesión. Sin embargo a partir del sexto y séptimo año las leñosas comenzaron a
sombrear a los pastos, particularmente en los alrededores de sitios de percha y bajo los árboles aislados.
A diez años del abandono en prácticamente todo el predio se había formado un dosel arbóreo
continuo de seis a ocho metros de altura. En este período se nota el efecto de nucleación de las perchas
artificiales y de los árboles aislados. La riqueza y biomasa de especies arbóreas zoócoras fue entonces
significativamente mayor alrededor de los sitios de percha en comparación con sitios vecinos en los que no
había sitio de percha al inicio del abandono.
A 17 años del abandono, el dosel del acahual supera los 10 m de altura y está dominado por
especies arbóreas secundarias (Leucaena sp., Diphysa sp., Gliricidia sp., Cedrela sp.). Sin embargo,
varias especies tardías y primarias ya están establecidas en el sotobosque (Brosimum sp., Nectandra sp.),
con lo cual la trayectoria sucesional apunta hacia una selva mediana subcaducifolia.
XIV. LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA DE ... Sergio Guevara Sada, Javier Laborde Dovalí y Mayitza Ramírez Pinero

309

Figura 129. Abundancia y riqueza de plantas registrada bajo perchas y en pastizal abierto, en los predios a) Cansaburro y b) David.

Figura 130. Dendrograma del muestreo de vegetación bajo perchas (P) y en pastizal abierto (A), en el predio Cansaburro.

Figura 131. Dendrograma del muestreo de vegetación bajo perchas (P) y en pastizal abierto (A), en el predio David.
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310
Aunque aún no se puede determinar la densidad y la ubicación óptimas de perchas artificiales en
un potrero o campo abandonado, es claro que en potreros en los que existen fuentes de semillas cercanas
visitadas por dispersores, la colocación de perchas acelera y enriquece la regeneración forestal.
En los predios Cansaburro y David no se encontraron agrupaciones de plantas similares ni bajo las
perchas artificiales ni en el pastizal abierto. En el total de especies registradas 92% corresponden a
especies de rápido crecimiento. Sólo dos especies de árboles de la selva baja: Randia cf. aculeata y
Diphysa robinioides, fueron encontradas bajo las perchas. Esto podría explicarse por las condiciones
físicas imperantes y por la corta duración del período de estudio.
Holl (1999), Nepstad et al. (1996) y Aide y Cavelier (1994) concluyen que la regeneración de
selvas tropicales en pastizales abandonados, se ve limitada principalmente por las condiciones micro-
climáticas y edáficas adversas para la germinación y establecimiento de plántulas. En las dunas costeras
hay condiciones físicas estresantes para las plantas, como la alta salinidad, la pobreza de nutrientes del
sustrato, la poca retención de humedad, la alta temperatura y la alta radiación solar directa. Estos factores
limitan el establecimiento y supervivencia de las plantas de la selva así como su regeneración (Moreno-
Casasola y Travieso-Bello, 2006).
La ausencia de especies de la selva, a pesar de que son abundantes en la lluvia de semillas bajo las
perchas artificiales, podría explicarse por la prácticamente ausencia de su sombra a diferencia de lo que
ocurre con los árboles de Diphysa robinioides (Ramírez-Pinero, 2012). Sin embargo, las especies de
arbustos y árboles encontrados bajo las perchas podrían tener un papel importante en la facilitación de la
regeneración a largo plazo.
La duración del estudio es uno de los principales condicionantes de los resultados que se obtengan
(Elgar et al., 2014; Shiels y Walker, 2003). Los autores (Holl, 1998; Shiels y Walker, 2003; Graham y
Page, 2012) que sostienen que las perchas artificiales no tienen efecto alguno en el establecimiento de la
vegetación, se debe a que sus observaciones no superan un período de tiempo de dos años.

Conclusión
Las perchas artificiales son atractivas para las aves y por tanto tienen una gran efectividad en la
abundancia y riqueza de semillas provenientes de las selvas o sus remanentes. Sin embargo, debido a que
no cuentan con una cobertura que mantenga humedad y brinde protección contra la alta radiación solar,
las condiciones para la germinación y establecimiento de las plantas de la selva son poco propicias o igual
de probables que en el pastizal abierto.
Sin embargo, conforme avanza la colonización del pastizal por las plantas leñosas que van
sombreando a los pastos, la limitante más fuerte para la restauración de la selva en tales sitios es la entrada
o inmigración de semillas de especies leñosas, y entonces las perchas artificiales revelan su importancia.
Las perchas artificiales atraen a las aves; incrementarán la entrada de semillas zoócoras, siempre y cuando
existan fuentes cercanas de propágulos (semillas). Ello acelerará y enriquecerá la sucesión secundaria, es
decir la restauración de la selva en campos abandonados.
En este momento no hay técnica más eficiente y a precio tan bajo que acelere la sucesión
secundaria o restauración de la selva en campos abandonados desprovistos de sitios de percheo naturales
(arboles y arbustos).
Las perchas artificiales son una forma directa de manipular el paisaje, su biodiversidad y
funcionamiento dirigiendo a las aves y los propágulos hacia los sitios considerados críticos como en el
caso de los campos abandonados.
 311

EL FUTURO
312
XV. LA CONSERVACIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS
Y EL CAMBIO CLIMÁTICO: ALGUNAS ALTERNATIVAS
Patricia Moreno-Casasola, Mariano Guevara M.C., César Vázquez-González y
Abraham Juárez Eusebio†

Introducción
El cambio climático se relaciona con efectos físicos de consecuencias sociales, económicas y
ambientales constituyéndose en uno de los grandes retos para el desarrollo humano y la infraestructura
construida para el desarrollo de su bienestar (Hallegatte et al., 2013). Sus consecuencias en la vida diaria
de los pobladores es una de las mayores preocupaciones hoy en día. Constituye uno de los problemas
ambientales más graves del presente siglo. Si bien en la historia del planeta se han dado, y seguramente se
seguirán dando cambios climáticos globales (las glaciaciones, por ejemplo), el cambio climático
observado está ocurriendo en lapsos que harán muy difíciles los ajustes o adecuaciones de los sistemas
biológicos y de los sistemas productivos humanos (Conde, 2010). Además, en los últimos 60 años, el
cambio de uso del suelo, la degradación de los ecosistemas y la consecuente pérdida de servicios
ecosistémicos (SE) ha sido mayor que la ocurrida en el resto del tiempo que el hombre ha estado en este
planeta (MEA, 2005).
El cambio climático es un fenómeno que nos afecta de manera global. La mayoría de los
territorios serán afectados por cambios que no podemos vislumbrar del todo; sin embargo, la
vulnerabilidad que presentan las distintas regiones y segmentos de la población es muy distinta. Dentro de
los más vulnerables están aquellos cuya forma de vida se encuentra más relacionada con el clima como son
los agricultores, ganaderos y pescadores, entre otros. Generalmente estos grupos forman parte de
comunidades rurales que presentan situaciones de marginación y condiciones de pobreza que aumentan su
vulnerabilidad. Finalmente los ecosistemas con los que tienen fuertes lazos de dependencia, enfrentan un
proceso de deterioro y con esto los SE que proveen se reducen.
La revolución industrial permitió una intensificación en la producción de bienes (alimentos,
habitación, agua potable, motor de combustión interna, etc.) y servicios (electricidad, servicios de salud,
educación, etc.) los cuales permitieron elevar el nivel de vida de grandes segmentos de la población;
anteriormente estos grupos no contaban con los medios para tener acceso a ellos. Productos que fueron un
lujo y sólo consumidos por los económicamente privilegiados se abarataron; este proceso produjo la
demanda de materias primas y un aumento del consumo como nunca antes visto.
Bajo este modelo de producción y el incremento de la población mundial en parte impulsado por
la mejora en la calidad de vida, se intensificó la extracción de materia prima. La consecuencia de este
proceso, acentuado por la globalización y el transporte de mercancías a nivel global, ha provocado una
mayor valorización de la producción y el desarrollo económico a costa del medio ambiente.
Greenpeace (2010) plantea que una de las contradicciones estructurales más graves y profundas
del sistema económico actual es sin duda la que existe entre el equilibrio ambiental necesario para la vida
en nuestro planeta y la continua y creciente transformación y degradación de las condiciones ambientales
por las prácticas de producción y consumo que imperan en el mundo contemporáneo. El cambio climático
es uno de los principales procesos que surgen como consecuencia de esto, cuya magnitud apenas
alcanzamos a vislumbrar.
XV. LA CONSERVACIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS ... Patricia Moreno-Casasola et al.

313
La transformación que hemos puesto en marcha en el mundo tiene como motores principales la
quema de combustibles fósiles y el cambio de uso del suelo. Estas prácticas han producido y liberado
dióxido de carbono antes retenido en el petróleo y en los ecosistemas como es el caso de los humedales
(Siikamäki et al., 2012). Al liberarlos en la atmósfera cambian la composición química de ésta. Así, la tasa
actual de aumento de concentración es de entre una y dos partes por millón (ppm) al año. La concentración
atmosférica preindustrial del gas ha aumentado de entre 250 y 280 ppm hasta más de 380 ppm, una cifra
superior a la encontrada en cualquier otra época de los últimos 650 mil años (EPICA, 2004).
Es interesante entender que el proceso de formación del petróleo fue uno de los factores que
permitió a la naturaleza fijar CO2 en el subsuelo y reducir su concentración en la atmósfera. Hace unos 300
millones de años éste era en torno a las 1,500 ppm. Esta explicación hace fácil comprender las
consecuencias que pueden derivarse de que la humanidad esté actuando en sentido inverso al de la
naturaleza y, además, sobre una escala temporal mucho más reducida (Greenpeace, 2010). Las emisiones
de gases de efecto invernadero, sobre todo de dióxido de carbono, que se están liberando a la atmósfera
junto con la degradación de los ecosistemas y por lo tanto su resiliencia, se están produciendo a un ritmo
acelerado, revirtiendo un proceso que a la naturaleza le costó millones de años. Este cambio dramático no
permite que el planeta y las formas de vida que lo habitan se adapten, debilitando a los ecosistemas y los
SE que ellos generan y de los cuales nosotros somos altamente dependientes.
Los gases de efecto invernadero tienen la propiedad de retener los rayos infrarrojos que rebotan en
la superficie de la tierra; esto tiene como consecuencia el incremento de la capacidad de la atmósfera de
retención de calor. La emisión de estos gases ha provocado un cambio en el equilibro químico atmosférico,
incluso si en este momento se detienen las emisiones de GEI la temperatura promedio global ya cambió, y
en las décadas que vienen este cambio continuará. Para 2020 se proyecta un incremento promedio de
temperatura para el país que va entre 0.6°C y 1°C; y para 2050, entre 1.5°C y 2.3°C (Villers et al., 2010).
Según este mismo estudio las olas de calor en el Distrito Federal, Veracruz y Mexicali se han intensificado
en los años recientes.
Estos cambios en la composición de la atmósfera han modificado el ciclo hidrológico provocando
un mayor calentamiento global (Bates et al., 2008). Los principales cambios en el ciclo hidrológico están
relacionados con el contenido de vapor en la atmósfera, cambios en los patrones de precipitación,
intensidad de lluvia y tormentas extraordinarias, reducción de las capas de nieve, derretimiento de
glaciares y cambio en la humedad del suelo y en los procesos de escurrimiento. Se espera que en la región
tropical y subtropical del hemisferio norte, en la cual se encuentra México, se produzca una disminución
en las precipitaciones durante el siglo XXI.
Al aumentar la temperatura y disminuir la precipitación pluvial se alteran dos factores
fundamentales para la supervivencia de las especies, lo cual tiene consecuencias negativas en la
biodiversidad como es el caso de México. Las proyecciones muestran que entre 20% y 46% de las
superficies de los bosques de coníferas y encinos resultarán gravemente afectados entre los años 2020 y
2050 y las comunidades que presentarán los mayores impactos climáticos serán los matorrales y pastizales
en 77% de su cobertura, aproximadamente. Cerca del 63% del territorio de la República Mexicana
resultará afectada (Villers et al., 2010).
Esta profunda alteración de las condiciones climáticas de las que dependen los ecosistemas los
pone en riesgo y empuja a las especies o a la extinción o a desplazarse a latitudes más elevadas. El aumento
de la temperatura y la disminución de la precipitación pluvial afectarán a los ecosistemas y especies más
asociados con climas frescos y húmedos (Greenpeace, 2010). En las zonas costeras el incremento en la
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
314
intensidad y frecuencia de las tormentas junto con la elevación del nivel del mar, afectará la hidrología de
los humedales y reducirá la presencia de sedimentos en las playas. Estos cambios, aunados a la constante
extracción y contaminación generados por el modelo productivo actual, debilitan a los ecosistemas y
reducen los SE que el ser humano requiere para su desarrollo.
La vulnerabilidad de la sociedad está dada tanto por factores naturales como por los modelos
económicos, sociales y culturales (Füssel, 2007). La exposición y la vulnerabilidad son dinámicas, varían en
el tiempo y el espacio y dependen de factores económicos, sociales, geográficos, demográficos, culturales,
institucionales, de gobernanza y ambientales (IPCC, 2012). En este sentido, México se encuentra en un
estado de vulnerabilidad tanto por los factores ambientales como por su situación socioeconómica.
“…debido a que 15% de su territorio nacional, 68.2% de su población y 71% de su PIB se encuentran
altamente expuestos al riesgo de impactos adversos directos del cambio climático (PECC, 2009).
Uno de los segmentos de la población más vulnerable es aquel que depende de la agricultura para
su subsistencia. El cambio climático afectará directamente las condiciones de subsistencia de las
comunidades dependientes de la agricultura, la ganadería y la pesca. Con base en el valor de la producción
de cultivos importantes como caña de azúcar, frijol, maíz, café, trigo y naranja, la pérdida en la producción
debido al cambio climático se calcula entre el 42 y 57% (Greenpeace, 2010).
Conforme se emiten más gases de efecto invernadero se incrementan el fenómeno de cambio
climático y los costos que éste conlleva. Los impactos en la economía mexicana podrían alcanzar hasta el
40% del PIB para fines de siglo. Los costos económicos al 2100 serán al menos tres veces superiores que
los costos de mitigación de 50% de nuestras emisiones para 2050, que se calculan entre 0.70% y 2.21% del
PIB (Greenpeace, 2010).
Además, el cambio climático, al transformar las condiciones climáticas y de precipitación,
permite que enfermedades vectoriales puedan expandirse a regiones en las que no se habían reportado
casos. Enfermedades como el dengue, el chikungunya y el zika, tienen presencia en regiones del país
donde antes no se presentaban. Algunas enfermedades respiratorias y alergias ya se han visto agravadas,
sobre todo en las zonas urbanas (Greenpeace, 2010). La contaminación por ozono ha generado una mayor
propensión de infecciones respiratorias y golpes de calor, sobre todo en el norte del país; ello tiene una
relación significativa con la mortalidad.
Para poder enfrentar los nuevos escenarios que el cambio climático conlleva es necesario buscar
un desarrollo integral de la sociedad y un modelo de producción y de vida sustentables. Se requiere que los
ecosistemas sean restaurados a un nivel en el cual podamos beneficiarnos de los SE que proveen. Es de
vital importancia que los ecosistemas puedan seguir proporcionando servicios como agua y aire limpios,
tierras fértiles para cultivos, recursos naturales, protección ante eventos meteorológicos extremos, etc.
Por el otro lado se debe buscar un desarrollo integral de la sociedad, ya que al existir grandes
segmentos de la población que son marginados de los sistemas de educación, salud, vivienda, económico
y político se enfrentan a una gran vulnerabilidad ante el cambio climático (Maskrey, 1993). Los patrones
de la población, la urbanización y los cambios en las condiciones socioeconómicas han influido en las
tendencias observadas en la exposición y vulnerabilidad a los fenómenos climáticos extremos (IPCC,
2012). Por lo tanto es de vital importancia implementar buenas medidas de desarrollo que involucren a la
totalidad de la sociedad. La construcción de capacidades es fundamental para que la sociedad pueda
sobrellevar los efectos negativos de este fenómeno y poder aprovechar los positivos. Mediante el
desarrollo de las habilidades específicas para cada caso, la sociedad aumenta su resiliencia y poder de
decisión en la construcción de planes de desarrollo. Construir capacidades para la adaptación equivale a
XV. LA CONSERVACIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS ... Patricia Moreno-Casasola et al.

315
desarrollar las habilidades de los distintos sectores sociales para ajustarse a la variabilidad, a los extremos
climáticos y al cambio climático, a fin de aprovechar los efectos positivos y moderar los daños potenciales
(APDAI, 2001).
Dentro de las nuevas habilidades que se deben promover en la sociedad y sobre todo en aquellos
segmentos más vulnerables al cambio climático es la de obtener nuevas fuentes de ingreso. Las personas
de estas comunidades, al ser fuertemente dependientes de los sistemas naturales y sobre todo del clima,
requieren una fuente de ingreso que les permita mantener un nivel de vida aceptable en la ocurrencia de un
evento hidrometeorológico extremo.
Las comunidades rurales enfrentan el peligro de la extracción excesiva llevada a cabo para
procesos industriales. Los recursos naturales de las comunidades rurales se encuentran amenazadas por la
desaparición de los ecosistemas que les brindan los SE a los cuales están tan ligados. Por lo tanto, es de
vital importancia que estas comunidades aprendan a organizarse para exigir la intervención del Estado y
así hacer contrapeso a las iniciativas que amenacen su forma de vida. Los colectivos rurales están
conformados principalmente por comunidades campesinas, ganaderas y pesqueras. Las demandas de este
grupo giran alrededor de la defensa y el acceso hacia los elementos ambientales imprescindibles para
mantener su reproducción, como los ríos, las costas, el bosque, la vegetación y fauna en general
(biodiversidad). Este grupo llama la atención en general, porque sobresalen muchos de sus movimientos
sociales dentro de las organizaciones que escalan hacia luchas en defensa del territorio, volviéndose más
amplias y antisistémicas (Velázquez Quesada y Martínez Ortega, 2010).
Pero es importante que estos movimientos no se limiten a un recurso solamente, es necesario que
vean a su entorno de una manera integral con todos los elementos que son parte de los ecosistemas
incluyendo a la misma población. Velázquez Quesada y Martínez Ortega (2010) plantean que los
conflictos por territorio son aquellos donde los movimientos sociales identifican ya no sólo un elemento
ambiental específico como el eje de sus demandas, sino que consideran que el conjunto de éste y su vida
social se encuentra amenazado y en disputa. El territorio, como integración de los elementos sociales y
naturales, identifica a este grupo. Este tipo de conflictos es de suma importancia ya que por sus
características tiene un sentido más amplio e incluyente en su lucha, aumentando su transcendencia y
posibilidades de transformación. Mediante el empoderamiento de la sociedad, ésta se convierte en uno de
los actores principales en la concepción y construcción de proyecto de país en el cual el desarrollo
económico se basa en un modelo sustentable y de respeto a los modos de vida de todos sus ciudadanos.

Objetivo
En este capítulo se desarrolla la idea de que la recuperación de los SE y el mantenimiento del
funcionamiento de los ecosistemas es una de las estrategias fundamentales de elevación de la calidad de
vida de la población y de adaptación al cambio climático. Se plantea la necesidad de organización de las
propias comunidades para poder instrumentar mecanismos que los ayuden a enfrentar el cambio
climático. Finalmente se muestran ejemplos concretos de cómo se articulan los SE de los bosques costeros
con el pago por servicios ambientales como una medida de recuperación de los ecosistemas y por tanto de
adaptación al cambio climático
La vulnerabilidad de la sociedad y de los ecosistemas también está en aumento. La adaptación
implica por tanto el desarrollo de nuevas instituciones y relaciones entre academia y gobierno, entre
academia y sociedad (León et al., 2010). Como indican estos autores, el cambio climático requiere
voluntad política, visión de largo plazo, compromiso con los bienes comunes. Pero también requiere
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
316
nuevos paradigmas que reduzcan la vulnerabilidad de las comunidades rurales y garanticen que una parte
de la población encuentra en las zonas rurales un medio de vida adecuado, haciendo uso de los recursos
naturales al mismo tiempo que se conservan y restauran los SE.

Las zonas rurales y el cambio climático. Estudios de percepción y el futuro

En las encuestas y entrevistas realizadas sobre percepción ambiental con las poblaciones locales, se
encontró que se reconoce un uso directo de los recursos y un uso indirecto. El primero puede ser
extractivo (madera, leña, frutos, etc.) o no extractivo (Capítulo X). El uso no extractivo tiene gran
importancia en el México rural, pero debe reforzarse técnica, productiva y económicamente. El uso
indirecto se relaciona con los SE que proporcionan y que las comunidades reconocen como es la
recarga de agua de los mantos freáticos, la depuración de agua, la sombra, el refugio para fauna, la
protección de la zona costera, etc. (Informe final del proyecto OIMT, 2016). Las comunidades
reconocen que los SE se han deteriorado y ello ha sido reconocido por otras instancias como la
Evaluación de Ecosistemas del Milenio (MEA, 2005). Este deterioro se relaciona con obras de
gobierno y de particulares de gran magnitud, tal es el caso de los manglares Tajamar en Cancún,
Quintana Roo (http://www.eluniversal.com.mx/articulo/estados/2016/01/26/entra-profepa-
inspeccionar-el-manglar-tajamar) así como con malas prácticas de manejo. Algunas de éstas obedecen
a la necesidad de intensificar la producción del terreno, la pérdida de fertilidad y considerar que el
empleo de agroquímicos es la solución, entre otras.
Hoy en día, lo impredecible que resulta el clima, las oscilaciones del mismo y los escenarios
futuros proyectados ante el cambio climático, hacen necesario reconocer que la producción rural, base de la
vida de las comunidades y de su seguridad alimentaria, debe reforzarse. Ello es parte de la adaptación al
cambio climático. Por tanto es necesario recuperar las buenas prácticas de manejo en las zonas rurales. Pero
también es fundamental reducir la vulnerabilidad de las comunidades, mejorar su calidad de vida,
diversificar sus ingresos para poder enfrentar los retos que ya están presentes y que serán mayores cada vez.

Estrategias emanadas de los resultados de este proyecto

Este estudio generó información para establecer la línea base para varios SE proporcionados por los
humedales herbáceos y arbóreos de la planicie costera y por los bosques sobre dunas costeras. Así mismo, se
les dio un valor económico a estos servicios y se mapearon en el territorio. Ello es la base de una estrategia
de adaptación al cambio climático con base en los ecosistemas, en sus funciones y SE. También se trabajó
en la formación, organización y capacitación de grupos rurales para emprender nuevas actividades
productivas que les permitan una diversificación económica. Ello implicó una organización como grupos,
un cambio de visión sobre cómo trabajar organizadamente y emprender nuevas actividades y acciones; en
trabajar conjuntamente con ellos y en diseñar mejores prácticas de manejo de sus terrenos (ver Buenas
Prácticas de Manejo, en preparación). También se analizaron posibles instrumentos para conservar y
recuperar los SE como el pago por servicios ambientales. A continuación se amplían estos temas.

Adaptación por ecosistemas

La adaptación basada en los ecosistemas utiliza la diversidad biológica y los servicios de los ecosistemas
como una estrategia de adaptación general. Ésta incluye la gestión, la conservación y la restauración
sostenibles de los ecosistemas para proporcionar servicios que ayuden a que la gente se adapte a los
efectos adversos del cambio climático (http://www.ipcc.ch/).
XV. LA CONSERVACIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS ... Patricia Moreno-Casasola et al.

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Un primer paso en la instrumentación de una política de adaptación con base en ecosistemas, es la
evaluación biológica de las funciones ecosistémicas y de su producción de SE. Cada región tiene
conjuntos de ecosistemas sobre los que basa su actividad productiva y la calidad de vida de los habitantes
(ver MEA, 2005). En el presente trabajo se hizo énfasis en los bosques y selvas costeros que se establecen
sobre dunas y en humedales salobres y de agua dulce y en algunos de los SE que proveen (acumulación de
carbono y su almacenamiento, servicio hidrológico de agua en el suelo, depuración de agua, conectividad,
aprovisionamiento). Éstos fueron desglosados en el Capítulo II y valorados en el Capítulo XIII. Se obtuvo
información sobre estas funciones en varias regiones de la planicie costera de Veracruz, con el objetivo de
contar con rangos de valores que sirvan de referencia como línea base para a partir de ellos poder
desarrollar valoraciones económicas, conservar las zonas con altos valores biológicos de SE, y desarrollar
políticas de conservación, restauración y manejo.

Organización de grupos
El cambio climático va a modificar el medio ambiente en el cual nos desenvolvemos, pero para las
comunidades rurales al ser altamente dependientes del clima, es necesario que se construyan capacidades.
La construcción de capacidades consiste en el desarrollo de nuevas habilidades que les ayuden a enfrentar
los efectos adversos del cambio climático y aprovechar los beneficios. Estas nuevas habilidades como se
verá más adelante pueden ser la formación de grupos de ecoguías, la producción de artesanías, la
construcción de viveros y un sin fin más.
Por medio de estas nuevas habilidades se pueden aprovechar novedosas oportunidades
económicas mediante la oferta de productos o servicios antes no contemplados, con lo cual los
integrantes pueden mejorar su nivel de vida y acceder a mejores servicios de educación, salud,
vivienda y alimentación. Estas nuevas oportunidades económicas permiten a los integrantes de las
comunidades diversificar su ingreso reduciendo su vulnerabilidad ante el cambio climático. Dejan de
depender de una sola actividad si un evento meteorológico extremo afecta la región y a las actividades
dependientes del clima. Así, las personas cuentan con otra fuente de ingreso que evita el
encarecimiento de la vida.
La formación de grupos dentro de la comunidad permite una mayor interacción entre los
integrantes, reforzando los lazos entre ellos y como consecuencia el tejido social. Esta experiencia común
integra las visiones de la gente en un proyecto de futuro y permite acceder a los medios necesarios para
alcanzarlo. Finalmente estas experiencias permiten el fortalecimiento de la comunidad y su capacidad de
alcanzar sus metas haciéndolo un actor principal en la toma de decisiones.
El ejido y las cooperativas pesqueras fueron organizaciones que jugaron un papel
fundamental en el uso de los recursos. Tuvieron reglas internas para el aprovechamiento de los
recursos de predios usados por un individuo o familia, pero también los llamados de uso común (sensu
Ostrom, 1990). Sin embargo, hoy en día tanto los cambios en la legislación sobre tenencia de la tierra
como el deterioro del tejido social ha hecho que estas organizaciones pierdan el control sobre su
entorno. Grupos débiles no pueden salvaguardar los ecosistemas de los que dependen (Wunder,
2005). Por lo tanto es necesario encontrar nuevas formas de organización que permitan acceder a los
recursos que proporcionan los ecosistemas de una forma distinta, que también garantice la
conservación de los SE.
Se ha trabajado en la organización de grupos comunitarios para actividades económicas
complementarias a sus actuales trabajos u ocupaciones. Se han formado grupos sobre ecoturismo, viveros
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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para producir plantas nativas, producción de artesanías usando materiales naturales, principalmente. Los
grupos organizados son parte fundamental de todo proyecto social y permite a las comunidades prepararse
para otras necesidades, por ejemplo mejorar sus prácticas rurales, instrumentar medidas de adaptación al
cambio climático, entre otras. Los grupos se han integrado a partir de sus propios intereses: algunos están
formados por miembros de la familia, por vecinos o amigos. La libertad de escoger a sus miembros es un
aspecto fundamental, pues una parte esencial es recuperar la confianza entre ellos, asegurar que
comparten responsabilidades y sobre todo puntos de vista y perspectivas a futuro. La organización de los
grupos implica una capacitación importante tanto en temas de organización (división del trabajo, toma y
seguimiento de acuerdos, repartición del trabajo, contabilidad y administración, evaluación del proyecto,
elaboración de proyectos y manejo de recursos, entre otras), así como capacitación en los temas técnicos
de la nueva actividad.
El ecoturismo comunitario permite avanzar hacia un turismo sustentable. Los dueños de la tierra
son los primeros en sensibilizarse sobre la importancia que tienen los ecosistemas de su comunidad en su
vida diaria. El ver el impacto que sus visitas tienen en los visitantes es una motivación muy importante.
Para un grupo organizado y capacitado, es una entrada económica rápida que puede ir creciendo de manera
importante, por lo que resulta un aliciente el seguir trabajando en sus recorridos y capacitándose. Pueden
incorporar sitios tanto conservados como bajo restauración, o bien bajo distintos tipos de manejo en sus
recorridos, así como algunos aspectos de su vida diaria. También los impulsa a utilizar medios
electrónicos y de internet, abriendo otras posibilidades a los grupos y a sus hijos para integrarse en la vida
actual. Los productos derivados de estos ecosistemas pueden ser integrados a cadenas productivas y
comercializados por el mismo grupo, por ejemplo la miel. Para más información sobre estos grupos ver
http://www1.inecol.edu.mx/costasustentable/.
La reproducción de plantas en viveros nativos es una actividad que gusta mucho sobre todo a
los grupos de mujeres, aunque constituye un trabajo que en muchos momentos es muy demandante
físicamente. Les permite utilizar el conocimiento que tienen sobre las plantas y recopilar el que otros
miembros de la comunidad tienen (Escamilla-Pérez y Moreno-Casasola, 2015). Permite reproducir
muchas especies que se requieren para restaurar ecosistemas locales o especies útiles, por ejemplo
para obtener leña o enriquecer cercas vivas. Utiliza el germoplasma local por lo que son idóneas para
restauraciones in situ. Durante el desarrollo de estos grupos se han encontrado dos problemas
fundamentales. El primero es la comercialización de las plantas. Algunos años instituciones como
CONAFOR y CONAGUA o los municipios hacen compra de plantas permitiendo un ingreso al
grupo, aunque el precio que pagan es muy bajo y en ocasiones no cubre el costo de producción. Sin
embargo representa una entrada en dinero a un grupo que generalmente no tiene acceso a ello. La
compra por parte de particulares es muy ocasional por lo que no se puede depender de ello.
Finalmente, los pobladores locales muchas veces no son sensibles a la importancia de sembrar
plantas nativas en sus predios o huertos, o aún en las calles del poblado. Solo tienen interés por
especies que consideran útiles como frutales (frecuentemente exóticos) o que tienen mercado para
venta en el futuro (cedro). Se requiere un cambio de visión de los pobladores sobre el uso de las
plantas (Moreno-Casasola y Paradowska, 2009; Lazos-Ruíz et al., 2016). Debe seguir la producción
de plantas por parte de las comunidades, pero se deben buscar otras alternativas de funcionamiento.
Además, cabe decir que para los grupos de mujeres con que se ha trabajado representan momentos de
reunión donde intercambian experiencias, discuten y comparten sus problemas y forjan lazos
afectivos importantes (http://www1.inecol.edu.mx/costasustentable/). Esta necesidad lleva a
XV. LA CONSERVACIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS ... Patricia Moreno-Casasola et al.

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considerar la importancia que tiene el poder contar con espacios propios como por ejemplo una Casa
de la Mujer.
La producción de artesanías es otra actividad importante para las comunidades. Es una actividad
en la que participan principalmente mujeres, pero también hombres. Igualmente, se enfrenta a problemas
de comercialización, aunque también de diseño y materiales. Esto último puede subsanarse a través de la
capacitación técnica y el apoyo de expertos. Es una actividad que no siempre se liga con el medio
ambiente, sobre todo si los materiales que se usan no provienen de los ecosistemas locales
(http://www1.inecol.edu.mx/costasustentable/).
Uno de los resultados más importantes de la conformación de estos grupos es la capacidad que les
brinda para emprender nuevos retos. Les incrementa notablemente su autoestima y les muestra que son
capaces de hacer muchas cosas distintas. Mejoran de manera importante su capacidad para hacer
proyectos y desarrollarlos exitosamente, generan actividades propias como el Día del Árbol en el
municipio de Jamapa. Los convierte en grupos fuertes, sensibles a los problemas ambientales y capaces de
autogestionar sus recursos y defenderlos.

Políticas de gobierno
Ordenamientos y Manifestaciones de Impacto Ambiental
El ordenamiento ecológico del territorio (OET) y la manifestación de impacto ambiental (MIA) son dos
instrumentos contemplados en la Ley General del Equilibrio Ecológico. Tienen diversos objetivos
particulares, pero uno de ellos, al mapear los ecosistemas y hacer un diagnóstico de su estado asignando
unidades territoriales para el uso, conservación y protección, garantizan la continuidad de las funciones de
los ecosistemas. La categoría de uso, cuando se va a desarrollar un proyecto, en general requiere de una
MIA en la cual se hace un diagnóstico mas fino, se analizan los impactos del proyecto y se plantean las
propuestas de mitigación. Estos instrumentos y su buena aplicación y monitoreo son fundamentales en la
conservación y restauración de los SE.

Pago por servicios ecosistémicos

La biodiversidad y los SE se ubican en terrenos rurales, frecuentemente en manos de grupos sociales que
viven, con base en información del CONEVAL (http://www.coneval.gob.mx/), en condiciones de
distintos tipos de pobreza. El gobierno en sus tres niveles (federal, estatal y municipal) ha desarrollado
diferentes tipos de políticas para incentivar la conservación: los subsidios a actividades, los proyectos
productivos bajo reglas definidas, el pago por SE y la compensación ambiental, entre otros. Es necesario
contar con nuevos paradigmas para la conservación. A nivel internacional se ha impulsado el pago por SE.
El concepto de pago por SE (PSA) está entre los enfoques que promueven más directamente la
conservación (Hardner y Rice 2002; Niesten y Rice 2004; Scherr et al. 2004; Ferraro y Kiss 2002) y
explícitamente reconoce conflictos fuertes en paisajes con presiones intensas y crecientes por el uso de la
tierra. Busca conciliar intereses opuestos mediante la compensación económica (Wunder, 2005).
El pago por SE (PSA) es una herramienta de conservación que se define como una transacción
voluntaria mediante la cual un SE bien definido, o una forma de uso de la tierra que garantice la provisión
de ese servicio es comprado por al menos un comprador de SE a al menos un proveedor de SE, si y solo si el
proveedor continúa ofreciendo el servicio (condicionalidad) (Wunder, 2005; http://www.cifor.org/pes/
_ref/sp/sobre/). En una revisión de literatura reciente se ha visto que ya hay alrededor de 300 esquemas a
nivel mundial (Landell-Mills y Porras 2002). Estos pagos tienen cinco rasgos:
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320
Ÿ el PSA es un acuerdo voluntario y negociado, no una medida de mando y control. Los proveedores
potenciales de servicios deben tener opciones reales de uso de la tierra, entre las cuales el servicio
proveído no es el uso preferido,
Ÿ se debe definir claramente lo que se está comprando –ya sea un servicio cuantificable como
toneladas de carbono secuestrado, o un uso equiparable de la tierra pero limitado a las prácticas
susceptibles de ofrecer el servicio, por ejemplo, la conservación de los bosques para garantizar la
provisión de agua,
Ÿ debe darse una transferencia de recursos de al menos un comprador del SE, a,
Ÿ por lo menos un vendedor directamente o a través de un intermediario,
Ÿ finalmente, los pagos que los compradores hacen deben ser realmente contingentes por un servicio
ofrecido de manera ininterrumpida durante la duración del contrato.
Este último prerrequisito es importante, ya que establece la condición entre la provisión del
servicio y el pago: si no hay provisión, no hay pago. Idealmente, los pagos deben ser escalonados según la
cantidad o calidad del servicio ambiental ofrecido, al menos hasta un máximo convenido. Los pagos
pueden ser en efectivo o en especie (por ejemplo materiales y capacitación para una empresa económica
como la apicultura). Los compradores de SE normalmente monitorizan si se está cumpliendo con el trato;
por ejemplo, si se ha reducido la caza o la deforestación de la forma en que se estipuló en el contrato. Si no
ocurre así, los pagos deben suspenderse y/o cancelarse definitivamente
(http://www.cifor.org/pes/_ref/sp/sobre/).
Actualmente se destacan cuatro tipos de SE: secuestro y almacenamiento de carbono, protección
de la biodiversidad, protección de cuencas hidrográficas y belleza escénica. El PSA tiene por objeto dar
incentivos a los usuarios del suelo, de manera que continúen ofreciendo un servicio ambiental
(ecosistémico) que beneficia a la sociedad como un todo. En algunos casos, los pagos buscan que los
usuarios del suelo adopten prácticas de uso que garanticen la provisión de un servicio en particular, por
ejemplo plantar árboles con fines hidrológicos (http://www.thesolutionsjournal.com/node/1174).
Análisis hechos por Robertson y Wunder (2005) y Wunder et al. (2005), indican que generalmente
no se cumplen los cinco criterios. Por ejemplo en el caso del criterio 1, se hicieron pagos por la protección
de cuencas hidrográficas, pero no hubo libertad para decidir sobre el uso del suelo (es decir no se basa en la
voluntad). La naturaleza del SE ofrecido con frecuencia fue poco clara (criterio 2). Por lo general, el dinero
provino de donantes y no de los usuarios del servicio (criterio 3). Otras veces, se cobró a los usuarios pero
no se pagó a los proveedores del servicio (criterio 4). El criterio 5 fue el más difícil de satisfacer y es el
condicionamiento. Para ello se requiere de un monitoreo y éste en muchas iniciativas es poco riguroso, o
no se monitoriza completamente; los pagos se otorgan al inicio y no periódicamente. Los pagos se hacen de
buena fe y no como resultado del monitoreo de la provisión del servicio. Los esquemas públicos (Costa
Rica, México y China) impulsan que el estado actúe en defensa de los compradores de los SE mediante el
cobro de impuestos y la solicitud de donaciones para pagar a los proveedores. Los esquemas privados se
enfocan más en las necesidades locales (e.g. los esquemas de cuencas en Pimampiro-Ecuador, y el Valle
del Cauca en Colombia, y básicamente todos los esquemas de carbono), y los compradores pagan
directamente (Wunder, 2005). Autores como Campos et al. (2005) indican que también es posible realizar
una caracterización de las experiencias con base en el modelo de gestión, el tipo de mercado, el objetivo
buscado y el mecanismo de cobro y pago. Los modelos de gestión que se han aplicado van desde la
administración gubernamental centralizada, la gestión municipal, modelos privados, hasta combinaciones
de las alternativas anteriores. La implementación efectiva y permanente de un esquema de PSE debe
XV. LA CONSERVACIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS ... Patricia Moreno-Casasola et al.

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reflejar un proceso continuo y adaptativo de identificación de ajustes necesarios (oportunidades o
aprendizajes) y definición de pasos específicos para hacer esos ajustes. Estos autores proponen una
metodología que consta de cuatro componentes básicos: 1) análisis biofísico de la provisión de SE; 2)
identificación y medición de la demanda efectiva de SE según los beneficiarios potenciales y su voluntad
de pago; 3) determinación de los costos de proveer el SE por medio de herramientas de valoración
económica; 4) definición de un marco operativo apropiado para la escala de intervención seleccionada.
La selección de la línea base es importante porque permite que a su vez se defina el valor
monetario y precio de un SE y por tanto la eficiencia del PSA. Ello es la base de la certidumbre que la
sociedad puede tener en un instrumento de conservación, de restauración y/o de compensación ambiental.
Es lo que permite aquilatar diferencias entre sitios y llevar a cabo monitorizaciones en el tiempo, valorar la
eficiencia de la restauración, etc. En este sentido uno de los principales objetivos de nuestro proyecto y de
la presentación de resultados en esta obra, es sentar la línea base de varios de estos SE para la planicie
costera de Veracruz e iniciar un trabajo de valoración económica de los mismos.

Estudios de caso

Caso 1. La producción pesquera del Complejo Lagunar de Alvarado.

Es una región donde las principales actividades son: la pesca por medio de unidades cooperativas que usan
tanto las lagunas y ríos de agua dulce como las lagunas salobres y estuario (Vázquez-González et al.,
2015); la cría de ganado en los humedales (Rodríguez Medina y Moreno-Casasola, 2013; Moreno-
Casasola et al., 2014); el cultivo de caña de azúcar en humedales drenados (Vázquez-González et al.,
2014). La propiedad de la tierra es ejidal y pequeñas propiedades y los cuerpos de agua son federales. El
manglar está bajo administración federal pero hay títulos de propiedad en los terrenos que ocupan
(comunicación personal PRONATURA), y con base en Vázquez-González (datos no publicados) se
reporta una pérdida de 3% anual (633.7 ha). En la zona predominan los humedales: manglares (21,124 ha),
una pequeña zona con selva inundable (260 ha), popales-tulares (19,021 ha), palmares inundables
mezclados con pastizales (22,400 ha) y potreros inundables (76,500 ha) (Vázquez-González et al., 2014).
Los principales SE que proporciona la zona son la productividad vegetal (Capítulo VI) que enriquece el
suelo y posteriormente la laguna que es la base de las pesquerías (SE de hábitat), ya que el manglar y los
humedales funcionan como criadero de alevines y larvas (Ewel et al., 1998), depuración del agua
(Capítulo IX, Fisher y Acreman, 2004), la acumulación de agua en el suelo y la contención de
inundaciones y de la intrusión salina (Capítulo VIII; Campos et al., 2011) y el secuestro y almacén de
carbono (Capítulo VII; Hernández et al., 2014).
Las cooperativas pesqueras (que cuidan las lagunas y pastos marinos) y los ganaderos que
mantienen humedales son el sector de la sociedad en cuyos terrenos se localizan los humedales que
proveen los SE y que por lo tanto corresponden a vendedores o proveedores del servicio (Figura 132). Las
comunidades que actúan como guardias locales del bosque tienen interés particular y deberían ser
compensadas. No obstante, el esquema de PSA no tiene fundamento si la comunidad es demasiado débil
como para proteger sus bosques (Wunder, 2005). Este autor plantea ¿A quién exactamente se debe pagar?
es un asunto de negociación, viabilidad política (que incluye la idea de equidad), legalidad (en cuanto a la
tenencia de la tierra) y también de ética, pues algunos actores podrían perder ingresos y ganancias inicuas.
Segundo, muchos propietarios de la tierra en los trópicos no tienen títulos formales de propiedad. La
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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Figura 132. Ecosistemas (en este caso humedales) que brindan los SE, los proveedores (cooperativas pesqueras y ganaderos) y
los posibles compradores (intermediarios y usuarios finales).

principal preocupación de los compradores de SE no debe ser la propiedad estatal de la tierra, sino la
capacidad de facto de uso y control de la tierra, y los recursos; y por lo tanto, la conservación y/o
restauración de los SE. Los propietarios informales o usuarios de las lagunas podrían ser proveedores
eficientes de los SE y ellos administrar el acceso a estos cuerpos de agua. Alguien con derechos de
propiedad inseguros y débiles no puede ejercer esa función y, en consecuencia, agentes externos llegan a
ocupar estos espacios (y ecosistemas) y aprovechar sus recursos (Wunder, 2005).
Los compradores deben ser aquellos que reciben el mayor beneficio económico del SE y de sus
guardianes. En este caso son los intermediarios que reciben el producto pesquero y lo venden, así como sus
propios compradores, es decir los restoranes y mercados locales, en el estado y el país. Pero cabe decir que
los compradores también recibirán un beneficio pues al mejorar las condiciones de los humedales y la
calidad del agua, así como la organización de los pescadores, ello redituará en mejor calidad y cantidad de
producto pesquero. Instituciones de gobierno de los distintos niveles reciben entradas económicas a través
del pago de impuestos y permisos tanto de proveedores como de compradores. En este estudio de caso los
que reciben el mayor ingreso son los intermediarios que acumulan el producto y lo comercian entre
restoranes y mercados, los cuales reciben también beneficios económicos a través de su venta. El menor
ingreso económico por actividad pesquera lo reciben aquellos que conservan los ecosistemas y sus SE, los
pescadores y los ganaderos. Por tanto este sector debe recibir el PSA y los restaurantes y mercado
intermedio pagar por la conservación de los manglares y humedales, pues el valor económico de éstos
debido a su contribución en las pesquerías fue estimado por Vázquez-González et al., (2015) en $18,849
USD/ha/año para los manglares, $5,394 USD/ha/año para los popales, $5,066 USD/ha/año para la selva
inundable, $2,401 USD/ha/año para los tulares y $825 USD/ha/año para los palmares.
XV. LA CONSERVACIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS ... Patricia Moreno-Casasola et al.

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Caso 2. La producción de caña de azúcar en los humedales de Alvarado.

En el mismo sistema de Alvarado se produce caña de azúcar y se han desecado humedales mediante diques
y drenes para incrementar la superficie de siembra (Moreno-Casasola e Infante-Mata, 2010). Se asientan
sobre todo en las zonas más externas del humedal donde predominan potreros inundables (derivados de
humedales) y popales-tulares, al igual que sobre los palmares inundables y van lentamente avanzando
hacia las partes aún conservadas del humedal. Proveen los SE mencionados en el caso de estudio anterior.
En este caso los proveedores son los ganaderos que usan los humedales con baja carga de ganado y los
pescadores, ya que permiten que estos servicios sigan produciéndose. Los que reciben el beneficio de los
SE y un mayor ingreso debido a la actividad, son los agricultores que siembran la caña de azúcar, y sobre
todo el ingenio, las empresas que proporcionan agroquímicos, que debido al sistema de siembra de caña
del país, están ligados al ingenio y forzosamente el agricultor los usa en las cantidades indicadas (Figura
133). SAGARPA proporciona subsidios para esta actividad a los productores y CONAGUA proporciona
los permisos para uso del agua y realiza las obras de diques y drenaje de los humedales. En este caso el
comprador de esos SE son los ingenios azucareros establecidos en la cuenca del Papaloapan (16 en total),
las empresas asociadas que proporcionan agroquímicos y ambas secretarías. En este caso el precio de la
compra del servicio debe ser aún mayor, ya que hay una afectación muy importante al sistema y una
degradación de los SE por la contaminación que produce el uso de los fertilizantes, herbicidas y pesticidas
(Cejudo et al., 2008) como el propio ingenio al descargar aguas. La restauración de estos humedales y la
limpieza del agua contaminada implican un mayor costo que debe ser absorbido bajo el principio “el que
contamina paga”, establecido en la Ley General del Equilibrio Ecológico y la Protección al Ambiente.

Caso 3. Las inundaciones en el Puerto de Veracruz.

Un tercer caso es el de los daños y afectaciones a las personas y sus casas-habitación en el Puerto de
Veracruz, lo cual puede extrapolarse a la zona conurbada de Veracruz-Boca del Río-Medellín. En este
caso, en la zona donde se asienta el puerto, los humedales y dunas proporcionan SE (Mendoza-González et
al., 2012). Los humedales están formados por las selvas inundables (hoy solamente quedan vestigios), los
popales-tulares, el manglar (el remanente es hoy Reserva Estatal de Arroyo Moreno) y los potreros
inundables de la planicie de inundación del Río Jamapa. Las selvas riparias han desaparecido casi por
completo. Las dunas del Puerto han desaparecido pues fueron sustituidas totalmente por la urbanización
(Martínez et al., 2014). El sistema de arrecifes (Reserva de la Biósfera Sistema Arrecifal Veracruzano)
brinda protección a la costa, a la urbanización del puerto, provee sedimentos a las playas y a la pesca (Ortiz
Lozano et al., 2007). La Figura 134 muestra un esquema de la cuenca, el río Jamapa, los humedales de la
planicie de inundación de la parte baja de la cuenca, la urbanización del Puerto de Veracruz y Boca del Río,
y de la cabecera municipal de Jamapa. El desarrollo urbano del Puerto se ha dado sobre ecosistemas
costeros que prestaban SE importantes, las dunas y los humedales. Estos humedales que constituían la
planicie de inundación del Río Jamapa, se alimentaban del desborde de las aguas del río y de la elevación
del manto freático de las aguas que bajan subsuperficialmente por la cuenca (Neri Flores et al., 2014).
Desde hace varias décadas y sobre todo en este siglo, ha habido una creciente urbanización turística pero
también inducida en parte por el crecimiento actual y sobre todo por las perspectivas futuras del Puerto
(APIVER). Ha habido una planificación inadecuada, permitiéndose la construcción de extensas
superficies de desarrollos urbanos (INFONAVIT, INVIVIENDA) en zonas de humedales. Ello ha hecho
que se deterioren los SE de almacenamiento de agua, contención de inundaciones y de intrusión salina,
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
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depuración del agua, además de captura de carbono así como de productividad y enriquecimiento de
nutrimentos para el sistema arrecifal. El peso de las edificaciones ha comprimido los espacios porosos
entre las partículas de suelo (Capítulo VIII) reduciendo su capacidad para infiltrar y almacenar agua, lo
cual incrementa los escurrimientos superficiales; además las carreteras y avenidas actúan como diques de
contención que provocan mayor inundación de un lado que del otro. Esto, aunado a que se ha reducido la
superficie de humedales y por tanto de hidrófitas capaces de depurar los humedales (Capítulo IX),
incrementa la carga sobre las plantas depuradoras, reduciendo su eficiencia aún más. Ello implicará
nuevos costos para CONAGUA y los organismos estatales para manejar estos volúmenes de agua de
menor calidad.
Los proveedores del SE de contención de inundaciones e intrusión salina y depuración de agua
son los dueños de los potreros y de los humedales (ejidatarios, pequeños propietarios y terrenos
comunales) de la planicie de inundación del Río Jamapa. Los manchones de popales- tulares y selvas
inundables como El Apompal, se encuentran en continuo deterioro debido a que se compactan y pierden
materia orgánica por las actividades ganaderas (Capítulo VII, VIII y IX) y cada vez proveen un SE de
menor calidad. Requieren de programas de restauración y diversificación de actividades productivas. Los
compradores de estos SE son los desarrolladores que han urbanizado el Puerto sobre humedales y afectado
al sistema arrecifal, así como los encargados de la administración del sistema de drenaje y agua potable
tanto por las inundaciones que causan como por la calidad de la misma antes de descargarla a la naturaleza
(CONAGUA y Sistema de Saneamiento de Aguas), además de los beneficios económicos que se pueden
obtener derivado de su conservación y que fue estimado en el Capítulo XIII del presente libro.

Figura 133. Ecosistemas (en este caso humedales) que brindan los SE, los proveedores (ganaderos y cooperativas pesqueras) y
los posibles compradores (ingenio, empresas proveedoras de agroquímicos).
XV. LA CONSERVACIÓN DE LOS SERVICIOS ECOSISTÉMICOS ... Patricia Moreno-Casasola et al.

325
En estos tres casos se cumplen teóricamente varios de los requisitos del PSA: hay SE bien
definidos con una línea base establecida regionalmente y una provisión continua de éstos; hay
proveedores que tienen terrenos en la zona; hay posibles compradores del servicio ecosistémico, tanto
privados como instituciones de gobierno. Hace falta un marco negociado o voluntario para lograr que este
instrumento funcione y se mantengan (o de preferencia incrementen) los SE descritos en los tres casos.
Las zonas rurales de México requieren de instrumentos novedosos, entre ellos algunos como los
planteados, que fortalezcan las capacidades, la organización y la producción rural para hacer frente al
cambio climático. Un aspecto indisoluble de ello es la recuperación de los SE para poder contar con
ecosistemas resilientes que garanticen un funcionamiento adecuado para sostener su propia productividad
y funciones. México debe dar pasos para a la brevedad instrumentar políticas que aseguren una adaptación
con base en ecosistemas, que será además el sostén de nuestra biodiversidad, base de nuestra historia
cultural y de nuestras posibilidades a futuro.

Figura 134. Ecosistemas (en este caso humedales) que brindan los SE, los proveedores (ganaderos) y los posibles compradores
(empresas desarrolladoras, SAS, CONAGUA).
326
XVI. CONCLUSIONES

En la actualidad, bajo los escenarios de cambio climático, la protección que los ecosistemas de dunas y
humedales brindan a la zona costera y sus habitantes, es fundamental para el bienestar de la sociedad. Las
principales conclusiones del proyecto son:

Sobre los servicios ecosistémicos:

Las selvas sobre dunas, los manglares, selvas inundables y humedales herbáceos (popales y
tulares) proporcionan 32 de los 39 servicios ecosistémicos reportados en la literatura. Por lo tanto
tienen un gran valor para la sociedad.

La productividad de los humedales arbóreos y herbáceos es muy alta. También las selvas sobre
dunas costeras son muy productivas, a pesar de tener un suelo mucho más seco, con pocos
nutrientes.

Las selvas inundables y los humedales herbáceos almacenan igual o más carbono en el suelo que
los manglares, en los sitios estudiados. Los humedales arbóreos y herbáceos de agua dulce tienen
gran importancia en la mitigación del cambio climático, al igual que los manglares.

El principal almacén de carbono en selvas inundables, manglares y humedales tropicales es el

suelo. Presenta valores del orden de 100 veces el del carbono almacenado en raíces, hojarasca ó
biomasa aérea.

Los sitios con hidroperiodos más largos, acumulan más carbono que los que tienen hidroperiodos
más cortos. Por tanto es necesario mantener el hidroperido natural en los diferentes tipos de
humedales para proteger el carbono almacenado, ya que hidroperiodos más cortos podrían
ocasionar la oxidación del carbono del suelo, incrementando las emisiones de CO2 a la atmósfera.

Los humedales transformados en potreros inundables ocupan grandes extensiones, almacenan

agua y carbono, aunque en menor cantidad, pero liberan metano, un gas de invernadero,
contribuyendo al cambio climático. Estos cambios pusieron en evidencia el efecto negativo del
cambio de uso de suelo al convertir las selvas inundables a potreros ya que se ve disminuido el
servicio ecosistémico de secuestro de carbono en el suelo, además de que se incrementan hasta
cinco veces las emisiones de metano y tres veces las emisiones de bióxido de carbono,
estimulando el calentamiento global.
XVI. CONCLUSIONES Patricia Moreno-Casasola

327
Las selvas inundables y los humedales herbáceos almacenan más agua en el suelo que los
manglares y que los humedales transformados en potreros. Son fundamentales para reducir los
picos de inundación, contener la cuña salina y garantizar la oferta de agua dulce. En este contexto,
la protección de la capacidad de retención de agua del suelo es fundamental por los múltiples
beneficios colaterales que se obtienen, como calidad del agua, sustento de la biodiversidad,
reducción de la erosión del suelo, contribución a los ciclos de nutrientes, producción de biomasa y
la regulación de los fenómenos extremos como las inundaciones.

Las especies de humedales de agua dulce, las herbáceas más que las arbóreas, son eficientes en la
remoción de nutrientes y coliformes. En este sentido los humedales juegan un papel importante en
la depuración del agua.

Las propiedades de los suelos de humedales están bajo alta presión por el cambio de uso a
ganadería y por inmobiliarias que drenan y rellenan los humedales para la construcción de
complejos urbanos. Existe alto riesgo de pérdida de la materia orgánica acumulada en los suelos
orgánicos por el drenado de los humedales, lo cual afectaría de manera importante sus
capacidades de almacenamiento de agua y de carbono.

Los servicios ecosistémicos de regulación tanto de humedales como de las dunas, sobresalen por
su importancia biológica y económica. Son fundamentales como parte de las estrategias de
adaptación al cambio climático.

Sobre el valor de los servicios ecosistémicos:

Las diferencias entre los valores económicos estimados se deben a tres aspectos fundamentales: el
método utilizado para estimar el valor económico del servicio ecosistémico, el tipo de ecosistema
y/o vegetación y el área de estudio.

Usar valores extrapolados a nivel global sin considerar aspectos del área de estudio como los
económicos, sociales, políticos y culturales, puede llevar a una subestimación o sobre estimación
considerable del valor económico de los bienes y servicios ecosistémicos.

Se usa indiscriminadamente el término valoración económica. Sin embargo se debe considerar

cuándo se realiza la estimación del valor económico, si es de uso o de cambio, y cuándo se estima
el precio de un bien o servicio ecosistémico, en función del mercado, o de un modelo con
supuestos establecidos.

Se necesita considerar las valoraciones económicas desde un aspecto integral, es decir,

conciliando entre las diferentes funciones ecosistémicas como provisión, regulación, hábitat e
información, con la finalidad de saber que valores establecer y en qué momento existen tradeoffs
entre aprovechar y conservar un servicio ecosistémico.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
328
Los humedales de agua dulce representan un alto valor económico en la contención de
inundaciones, mitigación del cambio climático (acumulación de carbono) y depuración del agua.
Los manglares representan un valor económico de gran importancia en las pesquerías locales.

Sobre la biodiversidad:

Todos estos ecosistemas costeros siguen proporcionando recursos importantes a las

comunidades. El servicio de aprovisionamiento sigue siendo parte de la vida diaria de las zonas
rurales y un factor importante en la conservación de su calidad de vida.

La conectividad dada por elementos naturales del paisaje o por estructuras artificiales que
favorecen la dispersión de semillas, es un mecanismo fundamental de conservación de la
biodiversidad y de restauración de las selvas costeras.

Sobre la situación actual:

Ya sólo quedan manchones representativos de varios tipos de selvas y bosques de dunas y de

humedales. Ha habido una gran pérdida. La selva inundable es el ecosistema en mayor peligro de
desaparecer en Veracruz.

Las selvas inundables deben ser consideradas dentro de los esquemas de áreas naturales
protegidas estatales y federales. Varias de sus especies deben quedar protegidas en la NOM059.

Los sitios que fueron ocupados por humedales y selvas inundables y posteriormente
transformados en zonas urbanas, presentan mayor probabilidad de inundación. En estas
urbanizaciones, a pesar del relleno, el hidroperiodo se conserva.

La recuperación y el mantenimiento de muchos de estos servicios ecosistémicos deben formar

parte de esquemas de pagos por servicios ambientales, compensaciones ambientales, manejo en
proyectos comunitarios y otros mecanismos económicos.

Los pobladores rurales siguen dependiendo de manera importante de los servicios ecosistémicos,
tanto de aprovechamiento como de regulación y de habitat. Deben crearse alternativas de manejo
y aprovechamiento sustentable como criaderos de flora y fauna silvestre o UMAS de especies
nativas. La ganadería y la agricultura actuales necesitan profundas reformas, que incluyan el
cuidado de los suelos y del agua como aspectos fundamentales, la recuperación de especies y
germoplasma y la documentación y revalorización del conocimiento etnobotánico.

El conocimiento sobre los servicios ecosistémicos debe formar parte de la cultura general de todo
ciudadano.
XVI. CONCLUSIONES Patricia Moreno-Casasola

329
La información sobre el valor biológico de las funciones de los ecosistemas y el valor económico
de los servicios ambientales, debe formar parte de los criterios para evaluar los proyectos de
desarrollo que impactan negativamente los ecosistemas costeros.

La conservación de lo que aún tenemos y la restauración de estos ecosistemas debe formar parte
fundamental de las políticas públicas de nuestro país.

La conservación sólo puede darse mediante la instrumentación y evaluación de estrategias que

tomen en cuenta el uso de los recursos por comunidades rurales, que es la base de una
conservación.
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
330

LISTA DE ESPECIES MENCIONADAS

PLANTAS

Nombre científico Nombre común

Acacia cochliacantha Cubata, huizache o espino blanco
Acacia cornigera Cornezuelo o huizache
Acacia farnesiana Huizache
Acanthocereus pentagonus Cruceta
Acrocomia aculeata Palma de coyol redondo o corozo
Agdestis clematidea Baja tripa o panza de vaca
Alchornea latifolia Achiotillo
Annona glabra Anona o corcho
Annona muricata Guanábana
Annona purpurea Anona morada o ilama
Ardisia spp. Capulín
Ardisia compressa Capulín agrio
Ardisia densiflora Capulín del monte
Ardisia revoluta Arrayán
Arundo donax Canuto o carrizo
Attalea butyracea, sinónimo de A. liebmannii Palma de coyol real o corozo
Avicennia germinans Mangle negro
Azadirachta indica Neem
Bidens alba Romerillo
Boehmeria cylindrica Ortiga falsa o epazotillo de pantano
Bouteloua spp. Pasto nativo
Bromelia pinguin Piñuela o cardón
Brosimum alicastrum Ojite o ramón
Bruguiera cylindrica Mangle (solo se encuentra en Asia)
Bumelia celastrina Coma o pioche
Bursera simaruba Palo mulato o chaca
Byrsonima crassifolia Nanche
Caesalpinia bonduc Haba de mar, uña de gato o zarza cayuco
Calyptranthes karwinskiana Nombre común desconocido
Canavalia rosea Frijol de playa, haba de playa o gallito de playa
Casearia corymbosa Botoncillo
Casearia guevarana Nombre común desconocido
Castilla elastica Árbol de hule
Casuarina equisetifolia Casuarina
Cedrela odorata Cedro
Ceiba pentandra Ceiba
Cenchrus sp. Pasto
Centrosema angustifolium Nombre común desconocido
Cestrum nocturnum Dama de noche
Chamaecrista chamaecristoides Lenteja de playa o lenteja de médano
 LISTA DE ESPECIES MENCIONADAS

331
Chioccoca coriacea Nigüilla
Chiococca alba Perlilla o nigüilla
Chrysobalanus icaco Ciruela blanca, icaco o jicaco
Citrus sp. Naranja
Cladium jamaicense Zacate cuchillo o cortadilla
Cnidoscolus herbaceus Mala mujer
Cnidoscolus urens Chichicaxtle
Coccoloba barbadensis Roble de la costa, uvero, palo colorado o comalillo
Coccoloba humboldtii Uvero
Coccoloba liebmannii Capulín
Coccoloba uvifera Uvero, uva de playa
Cocos nucifera Cocotero
Commelina erecta var. angustifolia Cantillo, matalín o hierba de pollo
Conocarpus erectus Botoncillo o manglar de botoncillo
Conostegia xalapensis Capulín o capulín de sabana
Cordia alba Moquillo
Cordia alliodora Aguardientillo
Cordia dentata Palo noble o moquillo
Cordia dodecandra Ciricote o cópite
Coriandrum sativum Cilantro
Crataeva tapia Manzana de playa u hoja de pepe
Crossopetalum uragoga Cerecilla
Crotalaria incana Sonajilla o cascabelillo
Croton punctatus Crotón de médano
Cydista aequinoctialis Ajillo
Cynodon plectostachyus Pasto estrella o estrella africana
Cyperus giganteus Molinillo o coyolillo gigante
Dalbergia brownei Mucal o junco
Daphnopsis americana Cuero de toro
Dendropanax arboreus Zapotillo
Desmodium spp. Nombre común desconocido
Diodella teres Nombre común desconocido
Diospyros digyna Zapote prieto
Diospyros nigra Cáscara de zapote prieto
Diphysa robinioides sinónimo de D. americana Palo amarillo o quebracho
Doliocarpus dentatus Nombre común desconocido
Echinochloa pyramidalis Pasto mijillo o pasto alemán
Echinochloa spp. Nombre común desconocido
Echinodorus andrieuxii Nombre común desconocido
Ehretia tinifolia Mandimbo, palo verde o frutillo
Eichhornia crassipes Lirio acuático
Elaeodendron trichotomum Duraznillo
Eleocharis spp. Nombre común desconocido
Eleocharis cellulosa Nombre común desconocido
Enterolobium cyclocarpum Guanacaste o nacaxtle
Erigerum longipes Nombre común desconocido
Eryngium maritimum Hierba del sapo
Erythrina spp. Pichocho
Eugenia spp. Capulín negro
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
332
Eugenia capuli Capulín de mayo o capulincillo
Faramea occidentalis Huesito
Ficus spp. Higuera
Ficus aurea Higuerón o higuera de tendón
Ficus cotinifolia Amate negro o higuera
Ficus elastica Hule
Ficus obtusifolia Higo o higuera colorada
Fimbristylis spadicea Ciperácea
Florestina liebmannii Pata de pollo
Genipa americana Jagua o yual
Ginoria nudiflora Guayabillo
Gliricidia sepium Cocuite
Gmelina arborea Melina
Gonolobus fraternus Nombre común desconocido
Guadua amplexifolia Bambú
Guazuma ulmifolia Guácimo o guázamo
Gymnanthes lucida Capulín corono
Halodule wrightii Pasto marino o sargazo
Hippocratea celastroides Cancerina, barajilla o mata piojo
Hippocratea volubilis Bejuco colorado, trepadora o bejuquillo
Hydrocotyle spp. Nombre común desconocido
Hydrocotyle bonariensis Corona de santa o sombrerillo
Hylocereus undatus Pitahaya o pitaya
Hymenachne amplexicaulis Trompetilla
Inga vera Aguatope, chalahuite o canta rana
Ipomea pes-caprae Riñonina
Jacquinia macrocarpa Niño de Dios
Laguncularia racemosa Mangle blanco
Leersia spp. Pasto
Leucaena leucocephala Guaje blanco o liliaque
Limnocharis flava Cebolla de cucho
Ludwigia octovalvis Calavera, yerba del clavo
Lycopersicum esculentum Jitomate
Lysiloma divaricata Tepeguaje o guajillo
Maclura tinctoria Mora de clavo, moral o morera
Macroptilium atropurpureum Chorequillo, gallito guinda o conchito
Malpighia glabra Capulín
Malvaviscus arboreus Altea, tulipán o falso hibisco
Mangifera indica Mango
Manilkara zapota Chicozapote o sapodilla
Mansoa hymenaea Bejuco
Mellinis repens Hierba de la lana, pasto carretero o pasto rosado
Metastelma spp. Nombre común desconocido
Microgramma nitida Lengua de ciervo
Mikania micrantha Bejuco de criatura o bejuco nube blanca
Mimosa spp. Mimosas
Muntingia calabura Capulín, nigüilla o puán
Nectandra salicifolia Capulincillo o laurelillo
Ocimum basilicum Albahaca
 LISTA DE ESPECIES MENCIONADAS

333
Opuntia stricta var. dillennii Nopal
Ouratea nitida Cabanite
Pachira aquatica Zapote de agua, zapote reventador o apompo
Palafoxia lindenii Estrellita playera
Panicum maximum Zacate guinea o pasto privilegio
Pappophorum pappiferum Pasto
Parathesis spp. Nombre común desconocido
Parmentiera aculeata Pepino de árbol, chote, guachilote o cuajilote
Paullinia tomentosa Barbasco flor o guamuchillo
Petrea volubilis Bejuco de ajo
Phaseolus spp. Frijol
Phragmites australis Carrizo
Phragmites communis Carrizo
Piper amalago Cordoncillo
Piper auritum Hierba santa o acuyo
Piscidia piscipula Barbasco o habín
Pisonia aculeata Uña de gato o coma de gato
Pistia stratiotes Lechuguilla de agua
Pithecellobium sp. Nombre común desconocido
Pithecellobium lanceolatum Guamúchil o pedo de perro
Pithecellobium latifolium Nombre desconocido
Pontederia sagittata Platanillo
Porophyllum punctatum Mal de ojo, papalillo o pipisca de venado
Pouteria spp. Zapote calentura o caliente
Psidium guajava Guayaba dulce o guayabo
Psychotria erythrocarpa Hierba de cargapalito
Psychotria gardenioides Nombre común desconocido
Psychotria quinqueradiata Nombre común desconocido
Quercus oleoides Encino barcino
Randia aculeata Crucecita, icaquillo o jicaquillo
Randia laetevirens Capulín de corona, crucetilla o jicaquillo
Randia tomatillo Crutetilla o jicaquillo
Rhabdadenia biflora Bejuco de mangle o barbasco de mangle
Rhamnus humboldtiana antes Karwinskia Cacachila, palo de rabia o tullidora
humboldtiana
Rhizophora mangle Mangle rojo
Rynchosia americana Nombre común desconocido
Rourea glabra Bejuco de agua o remulatero
Roystonea dunlapiana Palma real mexicana o palma de yagua
Roystonea regia Palma botella
Sabal mexicana Apachite o palma de coyol redondo
Sagittaria lancifolia Lirio o bayoneta
Salix humboldtiana Sauce
Salvia albiflora Nombre común desconocido
Sapindus saponaria Jaboncillo
Schaefferia frutescens Chicharroncillo
Scheelea liebmannii (Attalea rostrata) Corozo
Schizachyrium scoparium var. littorale Zacate de médano
Scleria sp. Nombre común desconocido
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
334
Sida rhombifolia Escobilla, malva prieta o malva de cochino
Sideroxylon celastrinum antes Bumelia celastrina Coma o pionche
Solanum sp. Nombre común desconocido
Spartina patens Retana o esparto
Spondias mombin Ciruelo
Stemmadenia donnell-smithii Cojones de burro
Swietenia macrophylla Caoba
Syngonium podophyllum Chapiso o lengua de vaca
Tabebuia chrysantha Araguaney o flor de día
Tabebuia rosea Apamate rosa o roble
Tabernaemontana alba Cojón de gato
Talipariti tiliaceum (sinónimo de Hibiscus Hibisco marítimo o majahua
pernambucensis)
Tamarindus indica Tamarindo
Tecoma stans Tronadora
Teloxys ambrosioides Epazote
Tephrosia cinerea Barbasco medicinal, sulché o cacahuatillo de médano
Terminalia buceras Ébano
Terminalia catappa Almendro malabar
Ternstroemia tepezapote Limoncillo
Tetracera volubilis Bejuco colorado
Thalia geniculata Popal o caracolillo
Trichilia havanensis Ciruelillo o tinaja
Typha domingensis Junco, nea o tule
Vigna lueteola Nombre común desconocido
Vitis bourgaena Nombre común desconocido
Waltheria indica Cadillo
Xanthosoma robustum Mafafa u hoja elegante
Xylosma spp. Hulillo
Zanthoxylum caribaeum Chichón o rabo lagarto
Zea mays Maíz
Zuelania guidonia Anona de llano o palo volador
 LISTA DE ESPECIES MENCIONADAS

335
ANIMALES
Nombre científico Nombre común

Moluscos
Crassostrea virginica Ostión
Isognomon alatus Almeja plana
Rangia cuneata Almeja gallo

Crustáceos
Callinectes rathbunae Jaiba
Callinectes sapidus Jaiba
Ceriodaphnia dubia Pulga de agua
Farfantepenaeus aztecas Camarón
Farfantepenaeus duorarum Camarón
Litopenaeus setiferus Camarón
Ucides cordatus Cangrejo de mangle
Xiphopenaeus kroyeri Camarón

Peces
Archosargus probatocephalus Sargos
Cacharhinidae Tiburón
Centropomus parallelus Róbalo o chucumite
Centropomus undecimalis Róbalo
Dasyatis spp. Mantaraya
Diapterus evermanni Mojarra
Diapterus olisthostomus Mojarra
Diapterus rhombeus Mojarra
Dicentrarchus labrax Lobina
Eucimostomus melanopteros Mojarra
Eugerres plumieri Mojarra
Lutjanus campechanus Pargo rojo
Lutjanus griseus Pargo
Mugil cephalus Lisa
Mugil curema Lisa
Oreochromis niloticus Mojarra tilapia o pargo cerezo

Reptiles
Chelydra rosignoni Serevengue
Claudius angustatus Tortuga almizclera o chopontli
Ctenosaura similis Tilcampo o garrobo
Iguana iguana Iguana verde o real
Kinosternon acutum Tortuga galápago
Kinosternon leucostomum Chachagua
Staurotypus tripurcatus Tortuga tres lomos
Trachemys venusta Tortuga jicotera o real

Aves
Amazona autumnalis Loro o cucho
Anas discors Canate o cerceta azul
Aratinga nana Perico
Dendrocygna autumnalis Pichichi
Melanerpes aurifrons Carpintero cheje
Myiozetetes similis Papamoscas o Luis gregario
Thraupis abbas Tangara de ala amarilla
Turdus grayi Primavera

Mamíferos
Dasypus novemcinctus Armadillo o toche
Nasua narica Coatí
Procyon lotor Mapache
Sylvilagus floridanus Conejo
 Servicios Ecosistémicos de las Selvas y Bosques Costeros de Veracruz
336

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Biotica, 7:223-271.

OTROS PRODUCTOS

Otros productos generados en el presente proyecto, los cuales se pueden acceder a través de la página web
http/:www.costasustentable.org son:

Publicaciones:
Escamilla-Pérez, B. E. y P. Moreno-Casasola. (Compiladoras) 2015. Plantas Medicinales de La Matamba y El
Piñonal, Municipio de Jamapa. Costa Sustentable no 2. INECOL-ITTO-CONAFOR. 108 pp. ISBN 978-607-
7579-44-1.

Guevara, M. M. y R. Martínez Méndez. 2015. El Espíritu del Trópico. Costa Sustentable no 3. INECOL-ITTO-
CONAFOR. 18 pp. ISBN 978-607-7579-43-4.

Moreno-Casasola, P., D. Infante-Mata, J. Laborde Dovalí, C. Madero Vega, A.C. Travieso Bello. 2015. Refores-
tación y Enriquecimiento de Especies Arbóreas en los Médanos: Una Guía Práctica. Costa Sustentable no 4.
INECOL-ITTO-CONAFOR. 54 pp. ISBN 978-607-7579-46-5.

Ramírez-Pinero, M y S. Guevara. 2016. Técnicas, Mañas y Prácticas para Recuperar y Cuidar los Árboles y el
Monte en los Médanos de Veracruz. Costa Sustentable no. 6. INECOL-ITTO-CONAFOR. Xalapa, Veracruz.

Moreno-Casasola, P. y D. Infante Mata. 2016. Conociendo los manglares, las selvas inundables y los humedales
herbáceos. Costa Sustentable no 5. INECOL-ITTO-CONAFOR. 132 pp.

Videos:

¿Qué es la conectividad?
https://www.youtube.com/watch?v=5x1qob33ORM

Buenas Práticas Ciénaga del Fuerte

https://www.youtube.com/watch?v=YJJUeO6O0cs

Servicios Ecosistémicos de los Bosques y Selvas Costeros de Veracruz

https://www.youtube.com/watch?v=H6l09YDRXZI
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Servicios ecosistémicos de las selvas y bosques costeros de Veracruz, se terminó de

imprimir en junio de 2016, en Xalapa, Ver. La edición estuvo al cuidado de la
doctora Patricia Moreno-Casasola. El tiraje fue de 1,000 ejemplares.
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