FOTOSÍNTESIS

CO2 O2

n CO2 + 2n H2O (CH2O)6 + n O2 +n H2O

INTRODUCCIÓN
Mas del 90% de la MS de las
plantas está constituida de
compuestos orgánicos como la
celulosa, almidón, lípidos y
proteínas. Por ello, la producción
de MS total de las plantas,
denominado Rendimiento o
Producto Biológico (PB), está
directamente relacionada a la
FOTOSÍNTESIS, que es el
proceso primario de síntesis de
compuestos orgánico en las
plantas
• En las plantas superiores, los lugares principales donde se realiza la fotosíntesis son
las hojas, y se denomina FUENTE, y los sitios o lugares de consumo y almacenaje
(raíces, ápices del tallo, semillas y frutos), que constituyen el RESERVORIO.
• Por ello el transporte de los fotosintatos por el floema a larga distancia, desde la
fuente hasta el reservorio es importante para el crecimiento y rendimiento del
cultivo.
• La fotosíntesis es el único proceso biológico de importancia que puede aprovechar
directamente la energía solar.

• Además, una gran parte de las fuentes

de energía del planeta resultan de la
actividad fotosintética (combustibles
fósiles
• El término fotosíntesis significa “síntesis
utilizando luz”
CONCEPTOS:
• La fotosíntesis consiste en una serie de reacciones, mediante el cual el agua de la planta se
oxida con la consecuente liberación de Oxígeno, y el dióxido de carbono se reduce, para
formar grandes cantidades de Carbohidratos, principalmente azúcares, para lo cual, se
utiliza energía electromagnética de la luz.

• En esta serie de reacciones que son muy complejas,culmina con la reducción del CO2
(tilacoides) y la fijación del Carbono en el (estroma).

• La absorción de la energía Electromagnética del sol y su conversión en potencial químico,

comprende de 3 fases:

a) La absorción de la luz (retención de E)

b) Conversión de Energía electromagnética en Energía química

c) Estabilización y almacenamiento del potencial químico

• La fotosíntesis es un proceso biológico complejo en el que pueden distinguirse
dos fases bien diferenciadas: una primera, absorción y conversión de la
energía (fase luminosa), y la otra, toma y asimilación biológica de los
elementos de la materia orgánica (C, H, O, N, S, etc.) (fase oscura).

• En las reacciones Tilacoidales, se tienen como productos finales compuestos

de alta energía (ATP y NADPH).

• Las reacciones en el estroma, donde se emplea del ATP y NADH para sintetizar
azúcares mediante la fijación y reducción del CO2
COMPONENTES DEL PROCESO FOTOSINTÉTICO
Luz.- En 1900, Max Planck enunció la teoría por la cual toda transferencia de energía
radiante de un objeto a otro implicaba unidades de energía a las que llamó cuantos.
Las ondas electromagnéticas son radiaciones y, por tanto, se transmiten de manera
cuántica.
La sustancia que absorbe la energía radiante que incide en la planta es el pigmento
llamado clorofila, que es una molécula de pigmentos incluida en la unidad
estructural fotosintética llamada Cuantosomas que corresponde a una parte del
Tilacoides
La conversión de energía lumínica en energía química es causado por un flujo de
electrones a través de sistemas de pigmentos.
En los cloroplastos estos sistemas de pigmentos están embebidos en las membranas
de los tilacoides, que están dispuestos en pilas.
La energía lumínica es absorbida por dos sistemas de pigmentos: El fotosistema I y
fotosistema II (PSI y PSII)
DIOXIDO DE CARBONO (CO₂).- Este
compuesto es liberado en la atmósfera como
resultado de la respiración, combustión etc.

El CO₂ penetra en el interior de las hojas por

difusión y principalmente a través de los
estomas.

CLOROPLASTOS, Son plastidios u

orgánulos, están separados del citoplasma
por una doble membrana denominada
membrana plastidial. Esta membrana
delimita interiormente a una membrana
amorfa denominada Estroma, que contienen
gotas de almidón.
CUANTOSOMAS, Las lamelas o
tilacoides poseen una estructura granular
que contienen a las unidades funcionales
del cloroplasto llamadas Cuantosomas, el
que contienen proteínas, lípidos,
clorofilas, carotenoides (sustancias
fotosintetizantes).
Los pigmentos fotosintéticos, entre los
pigmentos que intervienen en la
fotosíntesis tenemos: Clorifila, que es el
más importante, que consta de 4 anillos
pirrólicos, que en su núcleo central
presenta al Magnesio. Los grupos ácidos
están esterificados y forman una cola de
Fitol que es una cadena larga de 40
Carbonos. (liposolubles)
Las plantas superiores presentan dos tipos de clorofilas; a) de color verde azulado, cuya
máxima absorción de luz es de 663 y 420 nm.y la b) color verde amarillento, con un máximo
de absorción entre 644 y 430 nm.
Otro pigmento son los Carotenoides, estructura molecilar de 40 átomos de carbono, que se
ubican en las membranas de los tilacoides y en la envoltura de los cloroplastos, no están
relacionados con el proceso fotosintético, pero son pigmentos secundarios de la fotosíntesis
como el caso de los Carotenos.
Los carotenoides fotosintéticos presentan un máximo de absorción en la zona de 450 – 490
nm. Que muestran un color amarillo a naranja, protegen a la clorofila de la foto destrucción.
La Función Principal. De los pigmentos es absorber la luz visible, la clorofila absorbe
principalmente la luz azul y luz roja, los carotenoides absorben entre la luz violeta y la azul
verdoso.
La eficacia relativa de las radiaciones de distintas longitudes de onda para producir
fotosíntesis se llama como espectro de acción fotosintética (Radiación fotosintéticamente útil)
• El color del pigmento es el resultado de
la longitud de onda reflejada (no
absorbida). Emj. La clorofila absorbe
todas las longitudes de onda excepto el
color verde, el cual es reflejado y
percibido por nuestra vista.
• La luz se propaga en forma de ondas
electromagnéticas, esta ondas tienen una
longitud , que es la distancia de un pico
de onda a otro.
• La energía que llevan es inversamente
proporcional a la longitud de onda: a
menor onda, mayor energía.
• La radiación luminosa ocupa una pequeña franja del espectro, que va desde
los 400 a los 700 nm., y se sitúa entre las radiaciones ultravioletas (UV) y las
infrarrojas (IR), y constituye la llamada radiación fotosintéticamente activa
(PAR).
MECANISMO DEL PROCESO FOTOSINTÉTICO
• El proceso fotosintético abarca numerosos pasos que se agrupan en
dos fases: La fase lumínica y la fase oscura
FASE LUMINICA
Tiene lugar en los Tilacoides de los cloroplastos donde se encuentran los
pigmentos fotosintéticos, es aquí donde la energía solar, es transformada
en energía química que se deposita en las moléculas del ATP y poder
reductor representado por NADPH. Ambos compuestos serán empleados
en las reacciones que constituyen la fase oscura, en la que el CO₂ será
reducido a carbono orgánico.
Se distinguen dos tipos de agrupaciones
clorofílicas en los tilacoides, llamadas
sistema de pigmentos: Fotosistema I
(FSI) y Fotosistema II (FSII), que se
diferencian por las proporciones de
clorofila a y b.
• El fotosistema I se localiza en la Grana
y su centro de reacción se denomina P
700, en tanto que el fotosistema II está
ubicado en las lamelas y en la
periferia de las grana y su centro de
reacción se denomina P 680.
• Tal es así que la Energía luminosa
para el fotosistema I es capturada para
la clorofila a (700 nm).
• La energía luminosa destinada al
fotosistema II, es capturada por la
clorofila b (680 ).
• Un fotón es recibido en el FSII, por la clorofila P680, que al recibir un electrón (ē) se oxida
y asciende a un nivel superior de energía, este ē es aceptado por una sustancia aceptora de
ē que se reduce llamada Plastoquinona (PQ) y desde ésta va pasar a lo largo de una cadena
transportadora de ē , entre los que se encuentra varios citocromos (b y f) y luego llega a la
plastocianina (PC) que se los cederá a moléculas de clorofila del FSI.
• En el descenso por la cadena de citocromos, se realiza una serie de
reacciones de oxido reducción en cada paso. El ē va liberando E que
tienen en exceso, energía que sirve para sintetizar ATP.
• Por otra parte el FSII, se reduce al recibir electrones (ē) procedentes de
una molécula de H₂O, que por acción de la luz se descompone en
hidrógeno y oxígeno (Fotólisis del agua).
• De esta manera se mantienen un flujo continuo de ē desde el H₂O hacia
el FSII y de éste al FSI.
En el Fotosistema I, la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila
P700, de modo que un ē adquiere un nivel energético superior y
abandona la molécula, luego el ē es acogido por un aceptor (ferredoxina)
y pasa por una nueva cadena de transportadores hasta llegar a una
molécula de NADP que es reducida a NADPH, al recibir dos electrones y
un H⁺ que procede de la hidrolisis (fotolisis del agua).
• Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente, proceso conocido
como esquema en Z, para producir la fotofosforilación (obtención de
ATP).
• Se debe tener en cuenta que hay una fosforilación no cíclica o acíclica
cuando actúan los dos y fotofosforilación cíclica , cuando actúa
únicamente el FSI.
• En la fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se reduce el NADP a
NADPH, mientras que en la fotofosforilación cíclica únicamente se
obtiene ATP y no se libera O₂ porque no hay hidrolisis.
El Rol de la fase fotoquímica, es la de proveer Energía como :ATP y
NADPH con alta capacidad reductora.
La formación de ATP en los cloroplastos se denomina Fosforilación
Fotosintética o Fotofosforilación, para diferenciarla de la fosforilación
oxidativa de las mitocondrias. La ruta para formar ATP puede ser cíclica
y acíclica.
Fosforilación no Cíclica, Durante la Fosforilación (formación de ATP) el ℮ no regresa
a la clorifila del FSI, no completa el ciclo; por esta razón se le denomina fosforilación
no cíclica.
Los electrones fluyen del FSII al FSI, pero nunca a la inversa. Los electrones
desplazados de la clorofila del FSI deber ser sustituidos por donadores externos de
electrones (en este caso el H₂O).
Fosforilación Cíclica, A fin de suplementar el rendimiento del ATP, existe otro
segundo camino para producir ATP, que involucra solamente al FSI.
Cuando el FSI es activado con ondas de 700 nm. los electrones de la clorofila a (P700)
regresaran a su lugar de origen después de haber completado un ciclo de electrones.
En este caso el aceptor y donador de electrones es la misma sustancia (P700 de FSI) y
no están implicados donadores externos.
Este proceso es esencial para reducción del NADPH y necesario para suplementar la
producción de ATP, que tiene lugar en el proceso no cíclico.
 FIJACIÓN Y REDUCCIÓN DEL CO₂
Durante mucho tiempo se creyó que las reacciones del estroma eran reacciones
independientes de la luz y, por ello, se le denominaba fase oscura.

Sin embargo, como las reacciones localizadas en el estroma dependen de los productos de los
procesos fotoquímicos, y están también directamente reguladas por la luz, es más correcto
referirse como las reacciones del carbono de la fotosíntesis.

En esta fase, ocurre las reacciones que permiten la fijación y reducción del CO₂, además,
como la fotorrespiración altera la eficiencia de la fotosíntesis.

La fase oscura, ciclo de Calvin-Benson o Fase Termoquimica, ocurre en el estroma, donde las
moléculas del CO₂ son asimiladas y luego utilizadas para producir hidratos de carbono que
más tarde será el almidón para exclusivo desarrollo, crecimiento y reproducción de la planta.
Esta fase, tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía en forma de
ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia
orgánica. La fuente de carbono es el dióxido de carbono (CO₂). Esta fase se llama oscura, no
porque ocurra de noche, sino porque no requiere directamente de energía solar.

Esta fase tiene un proceso carácter cíclico, en el que se pueden distinguir varios pasos
o fases:

• En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono.- para utilizar la

energía almacenada durante la reacción lumínica (NADPH y ATP), para la
reducción del CO₂ y formar fotosintatos como los azúcares, para lo cual, es
necesario un aceptor del CO₂, la Ribulosa bifosfato (RuBp) llamado como
“Rubisco” que es un compuesto de 5 carbonos, cumple esta función.
• Luego de la Carboxilación de RuBp, se forman dos moléculas de Acido Fosfo
Clicérico (3-PGA), que posee tres carbonos, de allí que a esta ruta de
incorporación del CO₂ se le denomina como ruta C₃.
• La enzima Rubisco, que media la incorporación de CO₂ es fuertemente
activada por el magnesio.
• En una serie de pasos adicionales el PGA se reduce a gliceraldehido -3-
fosfato, en una reacción que usa NADPH y ATP que provienen de la fase
luminosa de la fotosíntesis.
• Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas,
modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no es
una molécula de tres átomos de carbono, sino de cuatro (un ácido
dicarboxílico), constituyéndose un método alternativo denominado vía de la
C4.
RESUMEN:
1. Fijación del Carbono, o carboxilación el CO₂ se fija en una molécula de 5 carbonos
(Ribulosa difosfato) RuBP, y se forma un compuesto inestable de 6 carbonos, este
se divide en dos moléculas de 3 carbonos ácido 3 fosfoglicérico (3-PGA).
2. Síntesis de G3P, es la fase Reductiva, el ácido 3 fosfoglicérico (PGA) se reduce a
Gliceraldehido 3 fosfato utilizando ATP y NADPH procedente de la fase
fotoquímica.
3. Regenerativa, Mediante reacciones catalizadas por enzimas que requieren ATP, se
utiliza el G3P para producir RuBP para continuar el ciclo, las 2 moléculas restantes
de G3Pse utilizaran para producir GLUCOSA
FOTORRESPIRACIÓN.-
• El cierre de los estomas es una adaptación
que reduce la pérdida de agua, pero
también impide la entrada de CO₂ y la
salida de O₂.
• Como resultado de esto los niveles de CO₂
en la hoja pueden volverse muy bajos,
mientras la cantidad de O₂ se incrementa
producto de la fotosíntesis (Reacción
luminosa). No se produce moléculas de
azúcar y no se produce ATP.
Proceso que tiene lugar en el mesófilo de las
hojas, a altas concentraciones de oxígeno y en
condiciones de luz. También se conoce como
ciclo C2.
Se inicia cuando la Rubisco toma O₂ en vez de
CO₂.
En este caso se consume O2 y emite CO2, por lo que se reduce el rendimiento energético de
la fotosíntesis, pero puede ser importante para contribuir a disipar un exceso de energía (ATP,
NADPH) no utilizada.
Este mecanismo requiere de la participación de tres orgánulos: mitocondría, cloroplasto y
peroxisoma.
Al aumentar la temperatura se favorece la fotorrespiración.
Es un proceso mediante el cual el CO₂ es extraído de los tejidos fotosintéticos son devueltos a
la atmósfera.
• La fotorrespiración surge debido a que la RuDP carboxilasa también tiene acción oxigenasa;
esta enzima normalmente cataliza una reacción mediante la cual la Ribulosa difosfato se
combina con el CO₂ para producir dos moléculas de ácido fosfoglicérico (APG).
• La Ribulosa difosfato se combina con el O₂ para producir APG y ácido fosfoglicólico. De este
modo el CO₂ y el O₂ compiten por la Ribulosa difosfato en el mismo lugar activo donde
existe la enzima Carboxilasa, de ahí que el CO₂ inhibe completamente la reacción
oxigenasa, mientras que el O₂ inhibe la reacción de la carboxilasa.
• El incremento de la concentración de CO₂ en relación al O₂ favorece la fotosíntesis,
mientras que la disminución favorece la fotorrespiración.
• La ruta por la cual la RuDP carboxilasa forma el ácido glicólico, que después se
metaboliza para liberar CO₂ durante la fotorrespiración, se conoce como Ciclo
Fotosintético Oxidativo del Carbono, o Ciclo del C₂ .
• En la Fotorrespiración se utiliza ATP y H₂O, en vez de producirlos y necesita a la
ferredoxina como reductor, de modo que se utiliza la luz para producir ATP y
ferredoxina, restando capacidad al cloroplasto para producir NADPH.
• La fotorrespiración fue estudiada por Otto Warburg, quien descubrió que la
fotosíntesis es inhibida por el O₂, se presenta en todas las plantas C₃ y se conoce
como efecto Warburg.
• En conclusión tanto el O₂ como el CO₂ compiten por la misma enzima y por el
mismo sustrato, esta competencia por la enzima RuDP carboxilasa explica el
incremento en la inhibición de la fotosíntesis en plantas C₃ cuando disminuye los
niveles de CO₂.
ESTRATEGIAS PARA REDUCIR LA FOTORRESPIRACIÓN
Aquellas plantas que usan sólo el ciclo de Calvin para fijar el Carbono (plantas C₃), utilizan al Rubisco
para fijar el Carbono a través de una molécula de tres carbonos. Otras plantas usan la Fotosintesis C₄
en la cual se forman una sustancia de 4 carbonos a través de la enzima PEP carboxilasa que no tiene
actividad oxidativa.

FOTOSINTESIS C₄
Llamada también como la vía de los ácidos dicarboxilicos (Via de Hatch-Slack-Kortschack).
• A comienzos de la década de los 60, se descubre que en ciertas plantas el proceso
fotosintético tienen una doble vía para la fijación del CO₂ y bajo ciertas condiciones esta
vía es mucho más eficiente que el tipo común (C₃).
• Este metabolismo se fundamenta en la participación de dos ácidos importantes: el
Oxalacético y el Málico, cada uno de los cuales tienen dos radicales carboxilo.
• Las plantas que tienen este metabolismo reciben el nombre de plantas C₄. Dentro de las
monocotiledóneas, existen abundantes plantas C₄ familias gramíneas y ciperáceas etc.
• Las plantas C₄ tienen una anatomía especializada en la hoja llamada tipo Kranz.
• En las plantas C₃ las células del parénquima se organizan en dos tejidos distintos : el
parénquima de empalizada y el esponjoso con espacios aéreos.
• Las plantas C₄ tienen mayor habilidad que las C₃ para absorber el CO₂ a bajas
concentraciones.
• Las especies C₄ son superiores fotosintéticamente que las C₃ bajo condiciones combinadas
de intensa radiación solar y altas temperaturas, que son características de un hábitat semi
árido con días despejados y calientes.
• Las plantas C₄ tienen mayor eficiencia en la utilización del agua
• Las concentraciones normales de 21% de O₂ o mayor tienen un efecto inhibitorio en la
fotosíntesis de las plantas C₃, tal efecto inhibitorio no es apreciable en las plantas C₄ las
cuales tienen baja fotorrespiración.
• En la ruta C₄ el Fosfoenolpiruvato (PEP), con tres carbonos se carboxila dentro de las
células mesofílicas por el enzima PEP carboxilasa para formar la sustancia Oxalacetato cuya
molécula contiene cuatro carbonos (de ahí su nombre C₄) tres del Fosfoenolpiruvato y uno
del CO₂.
• En la funda de los haces vasculares el malato se dexcarboxila para formar Piruvato y se
libera CO₂ . Las células de las fundas de los haces vasculares son impermeables al CO₂, de
modo que este queda retenido en su interior (creando un ambiente rico en CO₂). Esto hace
que se reduzca el nivel de la fotorrespiración.
• Las plantas C4 pueden fotosintetizar a bajas tensiones de CO2,
debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra mayor afinidad por
el CO2 que la rubisco.
• La mayor parte del CO2 que ha sido fijado en grupos carboxilos del
malato y aspartato, son rápidamente transferidos a las células
envolventes del haz conductor a través de plasmadesmos, donde
son descarboxilados
• El CO2 liberado ingresa al ciclo de Calvin en los cloroplastos, donde
es refijado por la rubisco en PGA, produciéndose posteriormente
sacarosa y almidón en las células envolventes del haz conductor.
• La formación de malato es catalizada por la malato deshidrogenasa
con los electrones necesarios proporcionados por el NADPH
producido durante las reacciones del tilacoide; esta enzima se
encuentra en el cloroplasto, por lo que el oxalacetato debe ingresar
al cloroplasto para su reducción a malato.
 Las plantas C4 evitan los efectos dañinos que pueden provocar las
altas temperaturas en la fotosíntesis por dos razones:

• 1) la alta afinidad de la PEP-carboxilasa por su sustrato: HCO3-

permite a las plantas C4 reducir la apertura de los estomas y
conservar agua mientras se fija CO2 a tasas iguales o mayores que
en las plantas C3.

• 2) La concentración de CO2 en las células envolventes del haz

conductor suprime la fotorespiración, lo cual permite a las plantas
C4 fotosintetizar más eficientemente a mayores temperaturas que
las plantas C3, explicando la mayor presencia de plantas C4 en
climas secos y más cálidos.
 Plantas CAM
 De Crassulacean Acid Metabolism (Metabolismo Ácido de las
Crasuláceas); los primeros estudios de fotosíntesis en este tipo de
plantas se hicieron en plantas de la familia Crassulaceae.

 El metabolismo en estas plantas se caracteriza por presentar dos

tipos de carboxilaciones separadas en el tiempo:

• 1) la absorción del CO2 se realiza en la noche cuando los

estomas están abiertos

• 2) la fijación de CO2 ocurre en el día, cuando los estomas están

cerrados.
Una segunda estrategia para reducir la fotorrespiración, es la fotosíntesis tipo CAM,
este modo de fijación del carbono se llama Metabolismo Ácido de las Crasuláceas.
Típicamente las plantas suculentas son las que usan esta estrategia fotosintética como
los cactus y las piñas, por ejemplo.
En las plantas CAM la fotosíntesis global se produce por una vía muy similar a las C₄,
pero a diferencia de ellos los dos procesos no están separados espacialmente si no en
el tiempo.
En estas plantas, los estomas se abren durante la noche y se cierran durante el día
(patrón de apertura contrario al de muchas plantas).
Las plantas CAM con los estomas abiertos durante la noche fijan el carbono del CO₂
usando la vía C₄ .
Los compuestos orgánicos acumulados durante la noche se carboxila durante el día
para producir altos niveles de CO₂ que participan en el ciclo de Calvin (ruta C₃ )
diurno minimizando la Fotorrespiración.
 Habitan en regiones áridas y secas, por lo que han desarrollado un
mecanismo de adaptación fisiológica y morfológica para evitar la
evapotranspiración durante el día, manteniendo los estomas cerrados.
 Esta adaptación morfológica, anatómica y fisiológica se desarrolla de
manera conjunta con otras adaptaciones para la economía hídrica, tales
como aumento del parénquima hídrico, hojas reducidas a espinas o
numerosos tricomas que cubren la epidermis de la planta, para evitar la
exposición directa de los rayos solares y así reducir el calentamiento de
los tejidos.
 Se conocen más de 28 familias de plantas CAM, pero las plantas más
típicas se encuentran en los géneros Crassulaceae (Kalanchoe,
Crassula), Bromeliaceae (piña, bromelia), Agavaceae (agave, sisal),
Orchidaceae (numerosas orquídeas), Cactaceae (Opuntia, San Pedro)
 Pocas plantas CAM son cultivadas: piña, tuna, agave

 En plantas CAM, los estomas están abiertos durante la noche cuando hace frío. El CO2
es fijado como ácido málico y es almacenado en grandes vacuolas que se encuentran
en las células del parénquima de almacenamiento.

 Por esta constitución anatómica, una gran parte de las plantas CAM son suculentas o
semisuculentas y tienen una gran cantidad de parénquima hídrico, donde almacenan
agua y malato.

 A medida que se acumula ácido málico, las vacuolas se acidifican en la noche;

mientras que en el día, cuando los estomas están cerrados, disminuye la acidificación.

 El ácido málico es recuperado de la vacuola y se descarboxila. El CO2 que es liberado

queda atrapado entre las células fotosintéticas y no escapa al exterior debido a que los
estomas están cerrados; el CO2 es asimilado en el ciclo de Calvin utilizando el ATP y
NADPH generados durante las reacciones del tilacoide.
 Las plantas CAM son facultativas; pudiendo cambiar al
metabolismo C3 en condiciones favorables, no estresantes y,
adquieren el metabolismo CAM cuando las condiciones son
adversas, en respuesta al estrés térmico (altas o bajas
temperaturas), hídrico o salino. Esta forma de regulación
requiere la expresión de numerosos genes en respuesta a las
señales de estrés.
 La fotosíntesis CAM emplea las mismas enzimas de
descarboxilación de malato que la fotosíntesis C4 pero, a
diferencia de los mecanismos C3 y C4, donde las reacciones
están separadas en el espacio; en las plantas CAM, todas las
enzimas se encuentran en la misma célula, pero las reacciones
están separadas en el tiempo.
 CAM es una estrategia para sobrevivencia al estrés y no para
alta productividad o dominancia en ecosistemas.
 Características de las Plantas C3, C4 y CAM
Características C3 C4 CAM
Anatomía Foliar Parénquima en Mesofilo no P. Clorofiliano
palizada, diferenciado. Gran isodiamétrico,
P. Lagunar cantidad células células con grandes
envolventes vacuolas

Enzima carboxilante Rubisco Mesofilo: PEP-asa Noche: PEP-asa

Célula envolvente: Día: Rubisco
Rubisco

Requerimiento: 1:3:2 1:5:2 1:5:2

CO2:ATP:NADPH

Fotosíntesis, 20-30o C 30-40o C 30-35o C

To Óptima

Fotosíntesis 10-20 20-40 1-4

(molCO2m-2xs-1)
 Características C3 C4 CAM
Punto Compensación 30-70 ppm 0-10 ppm 0-5 ppm
CO2

Fotosíntesis se inhibe Si No Si
con O2, 21%

¿El Na es esencial? No Si Si

Fotorespiración Si No Al caer la tarde

Tasa Transpiración 450-950 250-350 20-125

(L H2O/Kg PS)

Efic. Transpiración 500 250 50

(molH2O Transpirada/
mol CO2 fijado)
 RESPIRACIÓN
La respiración vegetal es el conjunto de reacciones celulares mediante las
cuales los carbohidratos sintetizados en la fotosíntesis son oxidados a
CO2 y H2O, y la energía liberada es transformada en ATP
Los carbohidratos son los principales sustratos respiratorios de las
plantas
La energía obtenida a través de la respiración es almacenada en forma de
ATP, que es utilizada para el crecimiento y desarrollo de la planta
Además de la síntesis de ATP, la respiración genera toda una serie de
compuestos intermediarios que son precursores de la síntesis de
aminoácidos y compuestos nitrogenados
Por cada glucosa que se degrada se forman 36 ATP. Este proceso es
realizado por los animales, plantas, hongos y se realiza en tres etapas:
Glucólisis, ciclo de Krebs y cadena transportadora de electrones.
VÍAS METABÓLICAS
Las vías metabólicas de la respiración de los carbohidratos pueden
dividirse en cuatro etapas:
Primera etapa.- comprende la degradación del almidón y la sacarosa
obtenidos durante la fotosíntesis, para formar fructosa-6-fosfato.
Segunda etapa.- la fructosa-6-fosfato es fosforilada a fructosa-1,6-
bifosfato, la cual es oxidada hasta piruvato a través de la vía glucolítica.
Tercera etapa.- el piruvato entra en la mitocondria, donde es oxidado
hasta CO2 por medio del ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos
tricarboxílicos, produciéndose la mayor parte del NADH mitocondrial.
Cuarta etapa.- el NADH es finalmente utilizado por la cadena de
transporte electrónico mitocondrial para producir ATP.
GLUCOLISIS
La conversión de la hexosa a fructosa 6-fosfato es la primera etapa de la
Glucolisis.
Las reacciones que componen la glucólisis tienen lugar en el citoplasma
(Citosol), y sus productos finales son los ácidos pirúvico y málico
El producto final de la hidrólisis del almidón es la glucosa, pero éste no es
el principal azúcar de transporte de la planta. El producto fotosintético
más utilizado para el transporte de carbohidratos a través de la planta es
la sacarosa, que es un disacárido no reductor compuesto por una
molécula de glucosa y otra de fructosa.
La glucosa, que proviene de la hidrólisis del almidón y de la degradación
de la sacarosa, se convierte en glucosa-6-fosfato mediante la acción de la
hexoquinasa. Esta reacción requiere una molécula de ATP.
• Durante la Glucolisis, llamada también como el Ciclo del Citosol (Hialoplasma) y
justamente es aquí donde se lleva a cavo la Glucolisis. La glucosa es descompuesto
a dos moléculas de Acido Pirúvico, que es una molécula de 3 átomos de Carbono.

• La conversión de Hexosa a fructosa 6- Fosfato es la primera etapa de la Glucolisis,

luego involucra una serie de reacciones, cada uno catalizada por su enzima
respectiva que permite transformar una molécula de glucosa con sus 6 átomos de
carbono en dos moléculas de (Piruvato) ácido pirúvico que es un compuesto de
tres carbonos, con una ganancia de 2 ATP y 2 moléculas de NADH.

 El Ácido Pirúvico producto de la Glucolisis puede seguir dos rutas diferentes:

 CICLO DE KREBS O CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO
Este proceso se realiza en el Mitocondrias, tanto en la matriz como en el
compartimento intermembranoso.
• El ácido Pirúvico generado en la Glucolisis se oxida y se combina para dar origen a
una molécula de Acetil Coenzima A .
• La molécula de Acetil CoA se fusiona con una molécula de Oxalacetato, proceso
que es mediado por la enzima Citrato Sintasa produciendo una molécula de Ácido
Cítrico y liberando la CoA.
• A continuación, el Citrato pasa a Isocitrato, luego este es oxidado a Ácido Ɑ-
Cetoglutárico, liberándose una molécula de CO2 y produciéndose una molécula de
NADH
• En conclusión, mediante el Ciclo de Krebs una molécula de Ac. Pirúvico se
convierte en 3 moléculas de CO2, 4 moléculas de NADH y una molécula de ATP.
CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES
• Terminado el Ciclo del Ácido Cítrico, se da inicio a la cadena transportadora de
electrones, mediante un grupo de enzimas ubicadas en la membrana interna de la
mitocondria, que aceptan y transfieren electrones (℮).
• En esta cadena el tanto el NADH como el FADH2, que son transportadores de ℮,
los cuales donan o ceden sus electrones a la cadena de transporte de ℮, lo cual
promueve la síntesis de ATP a través de la Fosforilación Oxidativa, este ATP que se
forma sirve para bombear protones ( H⁺) al interior del compartimento de la
membrana mitocondrial, don se acumulan.
• Finalmente los electrones (℮ ) son aceptados por el Oxigeno que se combina con
protones (H⁺) para formar H₂O
El cáncer, una enfermedad Redox
ANEXOS