Página, 943.

Título: Capítulo 45. Hormonas y sistema endocrino. Autor: Campbell.

Conceptos clave.
Apartado, 1. El sistema endocrino y el sistema nervioso actúan de forma
individual y en conjunto para regular la fisiología de un animal.
Apartado, 2. Las hormonas y otras señales químicas se unen a
receptores celulares diana e inician vías que culminan en respuestas
celulares específicas.
Apartado, 3. El hipotálamo y la hipófisis integran muchas funciones del
sistema endocrino de los vertebrados.
Apartado, 4. Las hormonas no hipofisarias ayudan a regular el
metabolismo, la homeostasis, el desarrollo y la conducta.
Apartado, 5. Los sistemas reguladores de los invertebrados también
implican interacciones entre los sistemas nervioso y endocrino.
Panorama general.
Título: Los reguladores de larga distancia del organismo.
Las personas responsabilizan a las hormonas del aullido de los gatos en
celo y del humor de los adolescentes. En los Estados Unidos, más de
un millón de personas diabéticas consumen la hormona insulina otras
hormonas se emplean en cosmética para mantener la piel suave o en la
cría de ganado para engordar a las reses. Estas sustancias potentes
también participan en transformaciones aun más sorprendentes. Una
mariposa como la de la figura 45-1 sufre un cambio completo en la
forma corporal cuando se transforma en adulta, mediante una
metamorfosis regulada por hormonas. La comunicación interna que
afecta a las hormonas permite que diferentes partes del cuerpo del
insecto adulto se desarrollen de forma coordinada.
Una hormona animal (del griego hormaein, excitar) es una señal
química que se secreta al sistema circulatorio (generalmente, la sangre)
y comunica mensajes reguladores dentro del organismo. Una hormona
puede llegar a todas partes del organismo, pero sólo ciertos tipos de
células, las células efectoras, están equipadas para responder. Así, una
hormona dada que viaja por el torrente sanguíneo, genera respuestas
específicas -como un cambio en el metabolismo- desde sus células
diana, mientras que otros tipos celulares no se ven afectados por esa
hormona en particular.
En este capítulo describiremos el modo en que los conceptos básicos
de los sistemas de control biológicos se aplican a las vías hormonales y
cómo actúan las hormonas sobre las células diana. Aquí, nos
centraremos en las hormonas que pueden ayudar a mantener la
homeostasis; en los capítulos 46 y 47 analizaremos el papel de las
hormonas en la regulación del crecimiento, el desarrollo y la
reproducción. En este capítulo se examinarán los principales tipos de
hormonas de los vertebrados, además del lugar en el que se forman en
el organismo y sus principales efectos. Por otra parte consideraremos
los mecanismos de regulación similares en los invertebrados.
Concepto. Apartado, 1.
Título: El sistema endocrino y el sistema nervioso actúan de forma
individual y en conjunto para regular la fisiología de un animal
Los animales tienen dos sistemas de comunicación y de regulación
interna, el sistema nervioso y el sistema endocrino. El sistema nervioso,
que analizaremos en el capítulo 48, transmite señales eléctricas a gran
velocidad mediante células especializadas llamadas neuronas. Estos
mensajes rápidos controlan el movimiento de las partes del organismo
en respuesta a cambios ambientales súbitos, como los que ocurren
cuando usted retira la mano de una sartén caliente o cuando sus pupilas
se dilatan al entrar en un cuarto oscuro.
Página, 944.
En conjunto, todas las células secretoras de hormonas que están en el
interior de un animal constituyen su sistema endocrino. Las hormonas
coordinan respuestas más lentas, pero de acción más prolongada, a
estímulos como el estrés, la deshidratación y los niveles bajos de
glucemia. Las hormonas regulan también los procesos de desarrollo a
largo plazo, al informar a las diferentes partes del organismo cuán
rápido deben crecer, o cuándo deben desarrollar las características que
distinguen lo masculino de lo femenino, o lo juvenil de lo adulto. Los
órganos secretores de hormonas, llamados glándulas endocrinas, se
conocen como glándulas sin conducto porque secretan sus mensajeros
químicos directamente al líquido extracelular. Desde ellas todos los
compuestos químicos se difunden a la circulación.
Título: Superposición entre la regulación endocrina y nerviosa.
Aunque es conveniente distinguir entre los sistemas endocrino y
nervioso, en realidad, las divisiones entre estos dos sistemas
reguladores son confusas. En particular, ciertas células nerviosas
especializadas, conocidas como células neurosecretoras, liberan
hormonas a la sangre. En animales tan distintos como los insectos y los
vertebrados, una parte del cerebro llamada hipotálamo contiene células
neurosecretoras. Las hormonas producidas por las células
neurosecretoras, en ocasiones, se denominan neurohormonas para
distinguirlas de las hormonas “clásicas” liberadas por las glándulas
endocrinas.
Unas pocas sustancias químicas sirven como hormonas en el sistema
endocrino y como señales químicas en el sistema nervioso. La
adrenalina, por ejemplo, funciona en el organismo de los vertebrados
como la llamada hormona para “luchar o huir” (producida por la médula
suprarrenal, una glándula endocrina) y como neurotransmisor, una señal
química local que transmite mensajes entre neuronas en el sistema
nervioso (véase el capítulo 48). Además, el sistema nervioso
desempeña un importante papel en ciertas respuestas mantenidas -por
ejemplo, controlar los ciclos día/noche y los ciclos reproductivos de
muchos animales- con frecuencia, aumentando o disminuyendo la
secreción desde las glándulas endocrinas.
Así, aunque los sistemas endocrino y nervioso desde el punto de vista
anatómico son distintos, interactúan de manera funcional para regular
una diversidad de procesos fisiológicos.
Título: Vías de control y circuitos de retroalimentación.
Revisemos los conceptos fundamentales de los sistemas de control
biológico presentados en el capítulo 40 y apliquémoslos a la regulación
por hormonas. Un receptor o sensor detecta un estímulo -por ejemplo,
un cambio en el nivel de calcio en sangre y envía esta información a un
centro de control. Después de comparar la información que llega con la
concentración estable o valor “deseado”, el centro de control envía una
señal de salida que se dirige a un ejector para que dé respuesta. En las
vías endocrina y neuroendocrina esta señal de salida se llama señal
eferente y es una hormona o neurohormona, que actúa sobre tejidos
efectores particulares y provoca cambios fisiológicos o de desarrollo
específicos. Los tres tipos de vías hormonales simples que aparecen en
la figura 45-2 incluyen estos componentes funcionales básicos de un
sistema de control. En ésta figura no se muestran las vías
neuroendocrinas complejas, en las cuales una hormona secretada por
un tejido endocrino actúa sobre otro tejido endocrino, controlando la
liberación de una hormona diferente, que
luego actúa sobre los tejidos efectores. La regulación por cada una de
las, aproximadamente, 20 hormonas distintas que estudiará en éste y
otros capítulos implica a uno de estos tipos generales de vías simples o
complejas.
Otra característica común de las vías de control es el circuito de
retroalimentación, que conecta la respuesta con el estímulo inicial. En la
retroalimentación negativa, la respuesta efectora reduce el estímulo
inicial y, finalmente, la respuesta cesa. Este mecanismo de
retroalimentación evita la reacción exagerada por parte del sistema y las
fluctuaciones bruscas en la variable que se está regulando. La
retroalimentación negativa funciona en muchas vías endocrinas y
nerviosas, en especial, en las implicadas en el mantenimiento de la
homeostasis (véase capítulo 40). En este capítulo también analizaremos
la forma en que la retroalimentación negativa contribuye al control
hormonal de los niveles de calcemia y glucemia.
Al contrario de lo que ocurre en la retroalimentación negativa, que
disminuye el estímulo, la retroalimentación positiva refuerza el estímulo
y produce una respuesta aun mayor. La vía neurohormonal que regula
la secreción de leche de la madre es un ejemplo de retroalimentación
positiva. La succión estimula a las células nerviosas sensitivas de los
pezones, que envían señales nerviosas que, finalmente, alcanzan el
hipotálamo, el centro de control. Una señal eferente del hipotálamo
desencadena la liberación de la neurohormona oxitocina desde la
glándula hipófisis posterior. La oxitocina provoca, entonces, la secreción
de leche en las glándulas mamarias. La secreción de leche, a su vez,
produce más succión y estimulación de la vía hasta que el niño queda
satisfecho.
Evaluación de conceptos
1. ¿En qué manera se diferencian las neurohormonas de las
hormonas “clásicas”? ¿En qué se parecen?
2. Los diferentes sistemas de control biológico exhiben características
comunes: un receptor/sensor, un centro de control, una señal eferente y
un elector. Dibuje dos esquemas que muestren cómo se disponen estos
componentes en una vía endocrina simple y en una via neurohormonal
simple.
3. Explique por qué a diferencia de la retroalimentación negativa, la
retroalimentación positiva no es una característica común de. las vías
hormonales que ayudan a mantener la homeostasis.
f
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
Concepto. Apartado, 2.
Las hormonas y otras señales químicas se unen a receptores celulares
diana e inician vías que culminan en respuestas celulares específicas.
Página, 945.

Las hormonas, los reguladores químicos a larga distancia, transportan

información por el torrente sanguíneo a las células diana de todo el
organismo. Otras señales químicas, llamadas reguladores locales,
transmiten información a las células diana cercanas a las células
secretoras. Aun más, otro tipo de señales químicas, las feromonas,
llevan mensajes entre diferentes individuos de una especie, como los
que actúan en la atracción entre las parejas. En este capítulo, como se
mencionó con anterioridad, nos concentraremos en las hormonas (y
neurohormonas) que no están implicadas de forma directa en la
reproducción.
Hay tres clases principales de moléculas que funcionan como hormonas
en los vertebrados: las proteínas y los péptidos (poli- péptidos pequeños
que contienen hasta 30 aminoácidos), las aminas derivadas de los
aminoácidos y los esteroides. La mayor parte de las hormonas
proteicas/peptídicas y aminas son hidro- solubles, mientras que las
hormonas esteroides no lo son.
Sin embargo, independientemente de su naturaleza química, la
señalización por parte de cualquiera de esas moléculas implica tres
acontecimientos fundamentales: la recepción, la transducción de la
señal y la respuesta (véase capítulo. 11). La recepción de la señal se
produce cuando la molécula señal se une a una proteína receptora
específica dentro de la célula diana o de su superficie.
Cada molécula señal tiene una forma específica que puede ser re-
conocida por los receptores de esa señal. Los receptores pueden estar
localizados en la membrana plasmática de una célula diana o dentro de
ella. La unión de una molécula señal a una pro teína receptora
desencadena una serie de sucesos dentro de la célula diana -la
transducción de la señal- que da como resultado una respuesta, un
cambio en la conducta celular. Las células que carecen de receptores
para una determinada señal química no responden a esa señal.
Veamos con mayor detalle la transducción de la señal y los tipos de
respuestas celulares inducidos por diferentes tipos de señales químicas.
Receptores de hormonas hidrosolubles presentes en la superficie
celular.
Página, 946.

Los receptores de la mayor parte de las hormonas hidrosolubles están

embebidos en la membrana plasmática y se proyectan al exterior de la
superficie celular (figura. 45-3a) La unión de una hormona a su receptor
inicia una vía de transducción de señal, una serie de cambios en las
proteínas celulares que convierten una señal química extracelular en
una respuesta intracelular específica. Dependiendo de la hormona y de
la célula diana, la respuesta puede ser la activación de una enzima, un
cambio en la captación o secreción de moléculas específicas o la
redistribución del citoesqueleto. La transducción de la señal desde
algunos receptores de la superficie celular activa a proteínas del
citoplasma que luego se trasladan hasta el interior del núcleo y regulan
de forma directa o indirecta la transcripción de genes específicos.
Las evidencias iniciales acerca del papel de los receptores de la
superficie celular como desencadenantes de las vías de transducción de
las señales provino de estudios sobre la manera en que la hormona
adrenalina estimula la degradación del glucógeno a glucosa (véase el
capítulo, 11). Otra demostración del papel de los receptores de la super-
ficie celular es la que implica cambios en el color de la piel de la rana,
una adaptación que ayuda al camuflaje de este anfibio, frente a los
cambios de luz.
Las células de la piel llamadas melanocitos contienen el pigmento pardo
oscuro melanina presente en orgánulos citoplasmáticos denominados
melanosomas. La piel de la rana es clara cuando los melanosomas se
agrupan alrededor del núcleo celular y más oscura cuando estos
corpúsculos se diseminan a través del citoplasma. Una hormona
peptídica denominada hormona estimulante de los melanocitos controla
la distribución de los melanosomas y, en consecuencia, el color de la
piel de la rana. La adición de hormona estimulante de los melanocitos al
líquido intersticial que rodea a las células que contienen el pigmento,
provoca la dispersión de los melanosomas. Sin embargo, la
microinyección directa de la hormona estimulante de los melanocitos a
células individuales no produce la dispersión de los melanosomas, lo
que evidencia que es necesaria la interacción entre la hormona y el
receptor de superficie es necesaria para la acción hormonal.
Una hormona determinada puede ocasionar distintas respuestas en las
células diana con diferentes receptores para la hormona, diferentes vías
de transducción de la señal y -de forma adicional o alternativa-
diferentes proteínas para ejecutar la respuesta. Considere los múltiples
efectos de la adrenalina en la mediación de la respuesta orgánica al
estrés a corto plazo (figura. 45- 4) Por ejemplo, los hepatocitos y el
músculo liso de los vasos sanguíneos que irrigan al músculo esquelético
contienen receptores de adrenalina de tipo [3, mientras que el músculo
liso de los vasos sanguíneos de la pared del intestino tiene receptores
de adrenalina de tipo a. Estos tejidos responden de forma distinta a la
adrenalina, lo que provoca una disminución del flujo sanguíneo al
aparato digestivo y un aumento de la llegada de glucosa a los
principales músculos esqueléticos. Estos efectos ayudan a que el
organismo responda rápidamente en situaciones de emergencia.
Receptores intracelulares de hormonas liposolubles.
Página, 947.

La primera indicación de que los receptores para ciertas hormonas se

localizan dentro de las células diana provino del estudio de las
hormonas de los vertebrados, estrógeno y progesterona. En la mayoría
de los mamíferos, entre ellos, los seres humanos, estas hormonas
esteroides son necesarias para el desarrollo y funcionamiento normal
del sistema reproductor femenino. A inicios de la década de 1960, los
investigadores demostraron que el estrógeno y la progesterona se
acumulan dentro del núcleo de las células en el aparato reproductor de
ratas hembra. Por el contrario, no se acumula estrógeno en las células
de los tejidos que no responden a esta hormona. Estas observaciones
condujeron a la hipótesis de que las células sensibles a una hormona
esteroide contienen receptores internos que se unen específicamente a
ella.
Los investigadores posteriormente identificaron las proteínas
intracelulares que actúan como receptores de las hormonas esteroides,
las hormonas tiroideas y la forma hormonal de la vitamina D. Todas
estas hormonas son moléculas pequeñas, principalmente, no polares
(liposolubles), que se difunden con facilidad en la capa fosfolipídica de
las membranas celulares.
Los receptores intracelulares desempeñan de forma habitual la tarea de
transducir una señal dentro de una célula diana. La señal química activa
al receptor, que desencadena, directamente, la respuesta celular. En
casi todos los casos, el receptor intracelular activado por una hormopa
liposoluble es un factor de transcripción, y la respuesta es un cambio en
la expresión génica.
La mayor parte de los receptores intracelulares ya están ubicados en el
núcleo cuando se unen con las moléculas hormonales, que se han
difundido a las células desde circulación sanguínea. A su vez, los
complejos hormona-receptor resultantes se unen a sitios específicos en
el D. N. A. de las células y estimulan la transcripción de genes
específicos. Algunos receptores de hormonas esteroides, sin embargo,
quedan atrapados en el citoplasma cuando no hay hormona. La unión
de una hormona esteroide a su receptor citoplasmático forma un
complejo hormona-receptor que puede moverse hacia el núcleo y
estimular la transcripción de genes específicos . En ambos casos, el m.
R.- N. A. producido en respuesta al estímulo hormonal se traduce en
nuevas proteínas en el citoplasma. Por ejemplo, el estrógeno induce a
las células del sistema reproductor de un ave para sintetizar grandes
cantidades de ovoalbúmina, la principal proteína de la clara del huevo.
Como ocurre con las hormonas que se unen a los receptores de la
superficie celular, las hormonas unidas a los receptores intracelulares
pueden ejercer diferentes efectos en diferentes células dianas. El
estrógeno, que estimula el sistema reproductor del ave para sintetizar
ovoalbúmina, determina que el hígado de esa ave sintetice otras
proteínas. La misma hormona también puede tener diferentes efectos
en diferentes especies. Por ejemplo, la tiroxina producida por la glándula
tiroides regula el metabolismo de los seres humanos y de otros
vertebrados. Pero en las ranas, la tiroxina tiene efectos
complementarios: desencadena la metamorfosis de un renacuajo
pasando a la forma adulta al estimular la reabsorción de la cola del
renacuajo y provocar otros cambios.
Título: Señalización paracrina mediante reguladores locales.
Antes de continuar nuestro análisis del sistema endocrino y de la
regulación hormonal consideremos brevemente a los reguladores
locales. Contrariamente a lo que ocurre con la señalización endocrina a
larga distancia por acción de las hormonas, los reguladores locales
transportan mensajes entre células vecinas, proceso conocido como
señalización paracrina. Una vez secretados por las células que los
sintetizan, los reguladores locales actúan err las células diana cercanas,
en segundos o incluso milisegundos, y provocan respuestas celulares
con mayor rapidez que las hormonas. Algunos reguladores locales se
unen a receptores de la superficie celular; otros tienen receptores
intracelulares. La unión de los reguladores locales a sus receptores
específicos desencadena acontecimientos similares a los producidos
por las hormonas en el interior de las células dianas.
Varios tipos de compuestos químicos funcionan como reguladores
locales. Muchos neurotransmisores, los reguladores locales centrales
del sistema nervioso, son derivados de aminoácidos. Entre los
reguladores locales peptídicos/proteicos se encuentran las citocinas,
que desempeñan un papel fundamental central en las respuestas
inmunitarias (véase el capítulo. 43), y la mayor parte de los factores de
crecimiento, que estimulan la proliferación y la diferenciación celular.
Debe haber factores de crecimiento en el medio extracelular para que
muchos tipos de células puedan crecer, dividirse y desarrollarse con
normalidad. En otros capítulos se describen las fundones de varios
factores de crecimiento reguladores de la división celular y del desarrollo
tisular.
Otro regulador local importante es el gas óxido nítrico (NO). Cuando
disminuyen los niveles de oxigeno sanguíneo, las células endoteliales
de la pared de los vasos sanguíneos sintetizan y liberan NO. El óxido
nítrico activa a una enzima que relaja las células de músculo liso
circundante, lo que a su vez dilata los vasos y mejora la irrigación de los
tejidos. El óxido nítrico desempeña también una función en la actividad
sexual masculina, al incrementar el flujo de sangre al pene y producir
una erección. Al ser muy reactivo y potencialmente tóxico, el NO
desencadena cambios en una célula diana pocos segundos después del
contacto y luego se degrada. El fármaco Viagra (citrato de sildenafilo),
que se utiliza como tratamiento para la disfunción eréctil masculina,
mantiene la erección al interferir en esta degradación de NO. El óxido
nítrico tiene además otras funciones: en el sistema nervioso puede
actuar como neurotransmisor, y el NO secretado por ciertos leucocitos
puede matar bacterias y células nerviosas presentes en los líquidos
corporales.
Un grupo de reguladores locales llamados prostaglandinas (P.G.) son
ácidos grasos modificados derivados con frecuencia de los lípidos de la
membrana plasmática. Se denominan así porque fueron descubiertas
en las secreciones de la glándula prostática que contribuyen al semen.
Se liberan por la mayoría de los tipos de células al líquido intersticial y
regulan a las células cercanas de varias formas, de acuerdo con el
tejido. En el semen que llega al aparato reproductor femenino, las
prostaglandinas estimulan las células musculares de la pared uterina de
la hembra para que se contraiga, lo que ayuda a los espermatozoides a
alcanzar el óvulo. Durante el parto, las prostaglandinas secretadas por
las células de la placenta determinan que los músculos cercanos al úte-
ro se vuelvan más excitables, lo que ayuda inducir el parto.
En el sistema inmunitario, varias prostaglandinas ayudan a inducir fiebre
e inflamación, y también intensifican la sensación de dolor. Estas
respuestas contribuyen a la defensa del organismo, al hacer sonar una
alarma de que algo peligroso está ocurriendo. Los efectos
antiinflamatorios de la aspirina y del ibuprofeno se deben a la inhibición
de la síntesis de las prostaglandinas.
Las prostaglandinas ayudan, además, a regular la agregación de las
plaquetas, un paso inicial en la formación de los coágulos sanguíneos.
Ésta es la razón por la cual algunos médicos recomiendan a las
personas con riesgo de ataque cardíaco consumir aspirina de forma
regular.
En el sistema respiratorio, dos prostaglandinas con estructuras
moleculares muy semejantes tienen efectos opuestos sobre las células
del músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos que irrigan los
pulmones. La prostaglandina E ejerce su efecto sobre las células del
músculo liso para que se relajen, dilatando los vasos sanguíneos y
promoviendo la oxigenación de la sangre. La prostaglandina F envía se-
ñales a las células del músculo liso para que se contraigan, estrechando
los vasos y reduciendo la irrigación a través de los pulmones. Los
desplazamientos en las concentraciones relativas de estas dos señales
antagónicas (opuestas) ayudan a mantener la homeostasis en
circunstancias cambiantes. En otros apartados de este capítulo
encontraremos otras señales antagónicas que se equilibran entre sí.
Evaluación de conceptos. Apartado, 2.
1. ¿Cómo se diferencian los mecanismos de las hormonas
hidrosolubles y de las hormonas esteroides para inducir respuestas en
las células diana?
2. Explique de qué manera una sola hormona como la adrenalina
puede provocar diferentes respuestas en tejidos distintos.
3. ¿Por qué los reguladores locales, como las prostaglandinas, en
general, provocan respuestas en sus células con mayor rapidez que las
hormonas?
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
Concepto. Apartado, 3.
Título: El hipotálamo y la hipófisis integran muchas funciones del
sistema endocrino de los vertebrados.
Hasta aquí nos hemos concentrado en los componentes básicos de las
vías reguladoras hormonales, y en cómo una señal hormonal se
convierte en una respuesta celular. Ahora nos concentraremos en los
efectos fisiológicos de las hormonas principales de los vertebrados y en
el papel del sistema endocrino en el ajuste de las actividades orgánicas
al cambio de las condiciones ambientales y del desarrollo.
Comenzaremos con el hipotálamo y la hipófisis que controlan la mayor
parte del sistema endocrino.
A medida que avance en la lectura puede consultar el cuadro 45-1, que
resume las acciones de las principales hormonas humanas, y la figura
45-6 que ilustra las principales glándulas endocrinas del cuerpo
humano. Pequeños diagramas de referencia que acompañan cada
sección del texto le ayudarán a recordar la localización de cada
glándula.
Por otra parte, hay células secretoras de hormonas en muchos órganos
que pertenecen a otros sistemas, como el corazón, el timo, el hígado, el
estómago, el intestino delgado, los riñones y la placenta. Algunas de las
hormonas liberadas por estos órganos no endocrinos se analizan en
otros capítulos.
Relación entre el hipotálamo y la hipófisis.
El hipotálamo desempeña un papel importante en la integración de los
sistemas endocrino y nervioso de los vertebrados. Esta región del
cerebro inferior que recibe información de nervios de todo el cuerpo y de
otras partes del encéfalo, inicia las señales endocrinas apropiadas a las
condiciones del medio. Por ejemplo, en muchos vertebrados, por
ejemplo, el cerebro suministra información sensorial sobre los cambios
estacionales y la disponibilidad de parejas sexuales al hipotálamo, por
medio de señales nerviosas; el hipotálamo genera entonces la liberación
de hormonas sexuales, necesarias para el apareamiento.
El hipotálamo contiene dos conjuntos de células neurosecretoras cuyas
secreciones hormonales están almacenadas dentro de la hipófisis, o
regulan su actividad. La hipófisis es un órgano del tamaño de un
guisante, localizado en la base del hipotálamo. Ningún órgano ilustra
mejor las íntimas relaciones estructurales, funcionales y de desarrollo
entre el sistema endocrino y el sistema nervioso que la glándula
hipófisis. Tiene una parte anterior y otra posterior, que en realidad son
dos glándulas fusionadas que se desarrollan de regiones distintas del
embrión y desempeñan funciones muy diferentes.
La hipófisis posterior, o neurohipófisis, es una extensión del hipotálamo
que crece hacia abajo, hacia la boca, durante el desarrollo embrionario.
Almacena y secreta dos hormonas sintetizadas por ciertas células
neurosecretoras localizadas en el hipotálamo; las prolongaciones largas
(axones) de estas células transportan las hormonas a la hipófisis
posterior (figura, 45-7).
La hipófisis anterior, o adenohipófisis, se desarrolla a partir de un
pliegue de tejido en el paladar de la boca embrionaria; este tejido crece
hacia arriba, en dirección al cerebro, y finalmente pierde su conexión
con la boca. La hipófisis anterior está formada por células endocrinas
que sintetizan y secretan a la sangre al menos seis hormonas distintas.
Varias de estas hormonas tienen otras glándulas endocrinas como
diana. Las hormonas que regulan la*función de los órganos endocrinos,
llamadas hormonas tróficas, son particularmente importantes para
coordinar la señalización endocrina a través del organismo.
La hipófisis anterior se regula por hormonas tróficas producidas por un
conjunto de células neurosecretoras del hipotálamo. Algunas hormonas
tróficas hipotalámicas (llamadas hormonas liberadoras) estimulan a la
hipófisis anterior para que libere sus hormonas, mientras que otras
llamadas hormonas inhibidoras inhiben la secreción de hormonas. Las
hormonas liberadoras y las hormonas inhibidoras se secretan a los
capilares que se encuentran en la base del hipotálamo (figura, 45-8).
Los capilares drenan en vasos sanguíneos cortos, llamados vasos
porta, que se subdividen en un segundo lecho capilar dentro de la
hipófisis anterior. De este modo, las hormonas tróficas del hipotálamo
tienen acceso directo a la glándula que controlan. Cada hormona de la
hipófisis anterior se controla por al menos una hormona liberadora;
algunas tienen una hormona liberadora y una hormona inhibidora.
Página, 951.

Título: Hormonas de la hipófisis posterior.

Como se vio en la figura 45-7, la hipófisis posterior libera dos hormonas,
la honnona antidiurética (A.D.H.) y la oxitocina. Ambas son péptidos
sintetizados por las células neurosecretoras del hipotálamo y, en
consecuencia, en términos rigurosos, son neu- rohormonas. Funcionan
en vías neurohormonales simples (figura, 45-2b).
La hormona antidiurética (A.D.H.) actúa sobre los riñones, in-
crementando la retención de agua y disminuyendo el volumen de orina.
Forma parte del mecanismo elaborado que ayuda a regular la
osmolaridad de la sangre. Este mecanismo ilustra la importancia de la
retroalimentación negativa para mantener la homeostasis y el papel
central del hipotálamo como miembro del sistema endocrino y del
sistema nervioso. En la figura 44-16 se revisa la función de la A.D.H. en
este complejo circuito de regulación.
La oxitocina induce a las células dianas de los músculos uterinos para
que se contraigan durante el parto. Como se describió previamente,
también determina que las glándulas mamarias secreten leche durante
la lactancia. La señalización por oxitocina en ambos casos exhibe
retroalimentación positiva.
Hormonas de la hipófisis anterior.
La hipófisis anterior produce muchas hormonas diferentes (figura, 45-8).
Cuatro actúan estrictamente como hormonas tróficas, estimulando la
síntesis y liberación de hormonas de la glándula tiroides, las
suprarrenales y las gónadas. Algunas otras ejercen sólo efectos
directos, no tróficos en órganos no endocrinos. Y una de ellas, la
hormona de crecimiento, ejerce tanto acciones tróficas como no tróficas.

Título: Hormonas tróficas.

Tres de las hormonas exclusivamente tróficas que secreta la hipófisis
anterior están íntimamente relacionadas en su estructura química. La
hormona foliculoestimulante (F.S.H.), la hormona luteinizante (L.H.) y la
tirotropina (T.S.H.) son glucoproteínas similares, moléculas proteicas
con hidratos de carbono unidos a ellas. La F.S.H. y la L.H. son llamadas
además, gonadotrofinas porque estimulan las actividades de las
gónadas masculinas y femeninas, los testículos y los ovarios. La T.S.H.
promueve el desarrollo normal de la glándula tiroides y la producción de
hormonas tiroideas.
La adrenocorticotrofina (A.C.T.H.), la cuarta hormona trófica de la
hipófisis anterior, no se relaciona desde el punto de vista estructural con
las otras. Es una hormona peptídica derivada por el corte de una
proteína precursora de gran tamaño. La A.C.T.H. estimula la producción
y secreción de hormonas esteroides desde la corteza suprarrenal.
Página, 952.

Las cuatro hormonas tróficas de la hipófisis anterior participan en vías

neuroendocrinas complejas. En cada una de ellas, señales dirigidas al
encéfalo estimulan la liberación de una neurohormona hipotalámica que
a su vez estimula la liberación de una hormona trófica de la hipófisis
anterior. La hormona trófica de la hipófisis anterior actúa, entonces,
sobre su tejido endocrino efector, estimulando la secreción de una
hormona adicional que ejerce efectos sistémicos, metabólicos o sobre el
desarrollo. Analizaremos con mayor detalle las vías hormonales que
afectan a la T.S.H. y la A.C.T.H. en otros apartados de este capítulo. En
el capítulo 46 analizaremos el modo en que la F.S.E.I. y la L.H. regulan
funciones de reproducción. Como verá, los circuitos de
retroalimentación negativa son fundamentales en la regulación de estas
vías complejas.
Hormonas no tróficas.
Las hormonas no tróficas producidas por la hipófisis anterior son la
prolactina, la hormona estimulante de los melanocitos (M.S.H.) y la p-
endorfina. Estas hormonas peptídicas/proteicas, cuya secreción se
controla por hormonas hipotalámicas, funcionan en vías
neuroendocrinas simples (figura. 45-2c).
La característica más notable de la prolactina (P.R.L.) es la gran
diversidad de efectos que produce en diferentes especies de ver-
tebrados. Por ejemplo, la prolactina estimula el crecimiento de las
glándulas mamarias y la síntesis de leche en los mamíferos, regula el
metabolismo de las grasas y la reproducción en las aves, retrasa la
metamorfosis de los anfibios, en las que puede también funcionar como
hormona de crecimiento larvario, y regula el equilibrio de sales y agua
en los peces de agua dulce. Esta lista sugiere que la prolactina es una
hormona ancestral, cuyas funciones se han diversificado durante la
evolución de los distintos grupos de vertebrados.
Como se describió previamente, la hormona estimulante de los
melanocitos (M.S.H.) regula la actividad de las células pigmentadas de
la piel de algunos peces, anfibios, y reptiles. En los mamíferos, la
M.S.H. actúa sobre las neuronas del encéfalo, inhibiendo el hambre.
La P-endorfina pertenece a una clase de señales químicas llamadas
endorfinas. Ciertas neuronas del encéfalo también producen endorfinas
(véase cap. 48). Todas las endorfinas se unen a receptores presentes
en el cerebro y disminuyen la percepción dolorosa. Algunos
investigadores especulan que el así llamado “segundo aliento de los
corredores” resulta en parte de la liberación de endorfinas, cuando el
estrés y el dolor del cuerpo alcanzan niveles críticos. Tanto la M.S.H
como la P-endorfina se forman por división de la misma proteína
precursora que da origen a la ACTH.
Título: Hormona del crecimiento.
La hormona del crecimiento (G.H.) es tan similar en cuanto a su
estructura a la prolactina que los científicos han planteado la hipótesis
de que los genes que dirigen su producción evolucionaron del mismo
gen ancestral. La G.H. actúa en una gran variedad de tejidos diana y
tiene efectos tróficos y no tróficos. Su acción trófica principal consiste en
enviar señales al hígado para que libere factores de crecimiento
similares a la insulina (I.G.F.), que se mueven por el torrente sanguíneo
y estimulan directamente el crecimiento óseo y cartilaginoso. En
ausencia de G.H., el esqueleto de un animal inmaduro deja de crecer. Al
inyec
tar la hormona a un animal que carece, por manipulación experimental,
de su propia hormona, se reanuda el crecimiento. La G.H. también
ejerce diversos efectos metabólicos que tienden a elevar la glucemia,
oponiéndose así a los efectos de la insulina (que se analizará más
adelante en este capítulo).
La producción anormal de G.H. en los seres humanos puede dar como
resultado varios trastornos, de acuerdo con el momento en que aparece
el problema y si se debe a hipersecreción (exceso) o hiposecreción
(escasez). La hipersecreción de GH durante la infancia produce, en
ocasiones, gigantismo, en el cual, la persona crece hasta una estatura
inusualmente elevada -hasta 2,4 metros- aunque las proporciones
corporales siguen siendo relativamente normales. La producción
excesiva de G.H. en la adultez, enfermedad conocida como
acromegalia, estimula el crecimiento óseo en algunos tejidos que aún
responden a la hormona, como los del rostro, las manos y los pies.
La hiposecreción de G.H. en la niñez retrasa el crecimiento de los
huesos largos y, a veces, genera enanismo hipofisario. Los individuos
con esta enfermedad, por lo general, alcanzan una altura máxima de
sólo 1,2 metros, aunque las proporciones corporales siguen siendo
relativamente normales. Si se diagnostica antes de la pubertad, el
enanismo hipofisario puede tratarse satisfactoriamente con G.H.
humana. Durante muchos años, la provisión de G.H. aislada de hipófisis
de cadáveres fue muy inferior a la demanda. A mediados de 1980, los
ingenieros genéticos comenzaron a producir G.H. humana, al insertar el
D.N.A. que codifica a la hormona en las bacterias (véase capítulo. 20).
El tratamiento con G.H. modificada genéticamente en la actualidad es
un procedimiento habitual para niños con enanismo hipofisario.
Algunos atletas consumen G.H. creyendo que pueden mejorar su
rendimiento. Sin embargo, la investigación ha demostrado que, en
adultos sanos, que no tienen déficit de hormona, la G.H. ejerce escaso
impacto sobre la masa y la resistencia muscular.
Evaluación de conceptos. Apartado, 3.
1. ¿De qué manera difieren en origen y función las dos glándulas
fusionadas que producen a la hipófisis?
2. Analice el papel de las hormonas tróficas en la regulación del
sistema endocrino.
3..¿Qué vía de control hormona! (véase el concepto 45-1) es
característica(de a) la prolactina, b) la hormona .. adenocorticoiri'ilica
(A.C. T.H.) y c) la oxitodna? 1
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
Concepto. Apartado, 4.
Las hormonas no hipofisarias ayudan a regular el metabolismo, la
homeostasis, el desarrollo y la conducta.
A continuación, estudiaremos las principales funciones de varias
hormonas no hipofisarias y las glándulas endocrinas que las producen.
Las hormonas tróficas de la hipófisis anterior controlan la secreción de
algunas de estas hormonas, pero no de todas.
Página, 953.

Título: Hormonas tiroideas.

En los seres humanos y en otros mamíferos, la glándula tiroides se
compone de dos lóbulos localizados en la cara ventral de la tráquea
(figura. 42-23). En muchos otros vertebrados, las dos mitades de la
glándula están separadas a ambos lados de la faringe.
La glándula tiroides produce dos hormonas muy similares derivadas del
aminoácido tirosina: triyodotironina (T.3.), que contiene tres átomos de
yodo, y tetrayodotironina, o tiroxina (T.4.), que contiene cuatro átomos de
yodo. En los mamíferos, la tiroides secreta principalmente T.4., pero las
células diana convierten la mayor parte de ella a T.3. eliminando un
átomo de yodo. Si bien ambas hormonas se unen a la misma proteína
receptora localizada en el núcleo celular, el receptor tiene mayor
afinidad por T, que por T.4. ASÍ, la que genera las respuestas en las
células diana es principalmente la T.3.
El hipotálamo y la hipófisis anterior controlan la secreción de normonas
tiroidea y, en consecuencia, sus efectos en el cuerpo de Ios animales.
Este proceso implica una vía neuroendocrina compleja con dos circuitos
de retroalimentación negativa (figura. 45-9).
La glándula tiroides desempeña un papel crucial en el desarrollo y
maduración de los vertebrados. Un ejemplo sorprendente es el control
tiroideo de la metamorfosis de un renacuajo a rana, lo que implica la
reorganización masiva de muchos tejidos diferentes. Los estudios
efectuados con otros animales, distintos del ser humano, tan
demostrado que las hormonas tiroideas son necesarias para el
funcionamienio normal de las células formadoras de hueso y la ra-
mificación de las células nerviosas durante el desarrollo embrionario del
cerebro. La tiroides es igualmente importante en el desarrollo del ser
humano. El cretinismo, una enfermedad hereditaria por deficiencia
tiroidea, produce un crecimiento esquelético con un notable retraso y
escaso desarrollo mental. Estos defectos, con frecuencia, pueden
evitarse, al menos en parte, si se comienza el tratamiento con hormonas
tiroideas en etapas tempranas de la vida.
La glándula tiroides también tiene funciones homeostásicas importantes.
En los mamíferos adultos, por ejemplo, las hormonas tiroideas ayudan a
mantener la presión normal, la frecuencia cardíaca, el tono muscular, la
digestión y las funciones reproductivas. En todo el organismo, la T.3. y la
T.4. son importantes en la bioenergética; por lo general, incrementan la
tasa de consumo de oxígeno en el metabolismo celular. Un exceso o un
defecto en la cantidad de estas hormonas en la circulación sanguínea
puede provocar enfermedades metabólicas graves. En los seres huma-
nos, la secreción excesiva de hormonas tiroideas, conocida como
hipertiroidismo, puede provocar alta temperatura corporal, sudoración
profusa, pérdida de peso, irritabilidad y elevación de la presión arterial.
La forma más común de hipertiroidismo es la enfermedad de Graves; la
exoftalmia causada por la acumulación de líquido detrás de los ojos es
un síntoma típico (figura. 45-10). El hipotiroidismo, la enfermedad
opuesta, puede provocar cretinismo en los niños y producir otros
síntomas, como aumento de peso, letargo e intolerancia al frío en los
adultos.
Una deficiencia de yodo en la dieta puede producir bocio, un
agrandamiento de la glándula tiroides (figura. 2-3). Sin suficiente yodo,
la glándula tiroides no puede sintetizar cantidades adecuadas de T.3. y
T.4., y los bajos niveles de T.3. y T.4. en sangre no pueden ejercer la
retroalimentación negativa habitual en el hipotálamo y la hipófisis
anterior (figura. 45-9). En consecuencia, la hipófisis continúa secretando
T.S.H., aumentando los niveles de T.S.H. y agrandando la tiroides.
Además de las células que producen T.3. y T.4., la tiroides de mamífero
contiene células endocrinas que producen calcitonina. Es Hormona
paratiroidea y calcitonina: control de la calcemia
El control homeostático riguroso de la calcemia es fundamental porque
los iones de calcio (Ca2+) son esenciales para el funcionamiento normal
de las células. Si el nivel de Ca2+ en sangre desciende notablemente, los
músculos esqueléticos comienzan a contraerse de forma convulsiva, en
un cuadro conocido como tetania. Si no se trata, la tetania es fatal. En
los mamíferos, dos hormonas con acciones opuestas -la hormona
paratiroidea y la calcitonina- desempeñan un papel fundamental en el
mantenimiento del nivel de Ca2+ cerca de la concentración estable, de
alrededor de 10 miligramo/ 100 mililitro (figura. 45-11).
Cuando el nivel de Ca2+ en sangre cae por debajo de este punto fijo, se
libera la hormona paratiroidea (PTH). La PTH se produce en cuatro
pequeñas estructuras, las glándulas paratiroides, que están incluidas en
la superficie de la tiroides.
La PTH eleva el nivel de calcemia por efectos directos e indirectos. En
el hueso, la PTH induce a las células especializadas llamadas
osteoclastos a descomponer la matriz mineralizada del hueso y liberar
calcio a la sangre. En los riñones estimula diectamente la reabsorción
de Ca2+ a través de los túbulos renales. La PTH tiene, también, un
efecto indirecto sobre los riñones, al promover la conversión de la
vitamina D en su forma hormonal activa. Una forma inactiva de la
vitamina D, una molécula derivada de los esteroides, se obtiene de los
alimentos, o se sintetiza en la piel. La activación de la vitamina D
comienza en el hígado y se completa en los riñones, en un pro ceso
estimulado por la P.T.H. La forma activa de la vitamina D actúa
directamente sobre los intestino, estimulando la captación del C.a. 2.+. de
los alimentos y aumentando de este modo el efecto de la P.T.H.
Un incremento del nivel de la calcemia por encima de la concentración
estable promueve la liberación de calcitonina desde la tiroides. La
calcitonina ejerce efectos sobre los huesos y los riñones, que son
opuestos a los de la P.T.H.; por tanto, disminuye el nivel de la calcemia.
La regulación del nivel de C.a.2.+. en la sangre ilustra de qué manera dos
hormonas con efectos opuestos -en este caso, la P.T.H. y la calcitonina-
se equilibran entre sí, ejerciendo una estrecha regulación y manteniendo
la homeostasis. Cada hormona funciona en una vía endocrina simple,
en la cual, las células secretoras de la hormona controlan la variable
que se está regulando (figura. 45-2.a.).
Página, 955.

En un esquema de retroalimentación clásico, la respuesta a cualquiera

de las hormonas desencadena la liberación de la hormona antagónica y
reduce al mínimo, de este modo, las fluctuaciones en la concentración
de C.a.2.+. en sangre.
Insulina y glucagón: control de la glucemia.
glucosa. Cada hormona funciona en una vía endocrina simple, regulada
por retroalimentación negativa. La combinación de ambas vías permite
la regulación precisa de la glucemia.
Tejidos efectores para insulina y glucagón.
La insulina disminuye los niveles de glucosa en sangre al estimular a
casi todas las células, excepto las células cerebrales que captan
glucosa desde la sangre (las células cerebrales son inusuales, en el
sentido de que tienen la capacidad de captar glucosa sin insulina; como
resultado de ello, el cerebro tiene acceso al combustible circulante casi
todo el tiempo). La insulina también disminuye la concentración de
glucosa en sangre retrasando la degradación de glucógeno en el hígado
e inhibiendo la conversión de los aminoácidos y del glicerol (de las
grasas) en glucosa.
Aunque el páncreas se considera una glándula endocrina fundamental,
las células secretoras de hormonas constituyen, aproximadamente, el 1-
2% de su peso. El resto del páncreas produce iones de bicarbonato y
enzimas digestivas, liberadas a pequeños conductos y llevadas al
intestino delgado por medio del conducto pancreático (figura, 41-20).
Los tejidos y glándulas que descargan sus secreciones en los conductos
se denominan exocinos. Así, el páncreas es una glándula mixta,
endocrina y exocrina, con importantes funciones en los sistemas
endocrino y digestivo.
Los islotes de Langerhans, agrupamientos de células endocrinas, están
dispersos en el tejido exocrino del páncreas. Cada islote tiene una
población de células alfa, que producen la hormona glucagón, y una
población de células beta, que producen la hormona insulina. Ambas
hormonas proteicas, al igual que todas las señales endocrinas, se se-
cretan al sistema circulatorio.
La insulina y el glucagón son hormonas antagónicas que regulan la
concentración de glucosa en sangre (figura, 45-12). Ésta es una función
bioenergética y homeostática fundamental porque la glucosa es el
principal combustible para la respiración celular y una fuente de
esqueletos de carbono que es básica para la síntesis de otros
compuestos orgánicos. El equilibrio metabólico depende del
mantenimiento de las concentraciones de glucemia cerca de la
concentración estable, que es de casi 90 miligramos /100 mililitros en
los seres humanos. Cuando la glucemia excede ese nivel, el páncreas
libera insulina y su efecto hace bajar la concentración de glucosa en
sangre. Cuando la glucemia cae por debajo de la concentración estable,
se libera glucagón y sus efectos incrementan la concentración de
Página, 956.

El hígado, los músculos esqueléticos y los tejidos adiposos almacenan

grandes cantidades de combustible, especialmente importantes en la
bioenergética. El hígado y los músculos almacenan azúcar en forma de
glucógeno, mientras que las células de tejido adiposo convierten
azúcares en grasas. El hígado es un centro de procesamiento clave
para el combustible porque sólo las células hepáticas son sensibles al
glucagón. Normalmente, el glucagón comienza a producir efectos antes
de que los niveles de glucemia hayan descendido por debajo de la
concentración estable. De hecho, cuando el exceso de glucosa
desaparece de la sangre, el glucagón envía señales a los hepatocitos
para aumentar la hidrólisis de glucógeno, convertir los aminoácidos y el
glicerol en glucosa y comenzar lentamente a liberar glucosa a la
circulación nuevamente.
El efecto antagonista del glucagón y de la insulina es vital para la
homeostasis de la glucosa y, en consecuencia, para el preciso control,
tanto del almacenamiento como del consumo de combustible por parte
de las células del organismo. La capacidad del hígado para llevar a
cabo estas funciones vitales en la homeostasis de la glucosa se debe a
la versatilidad metabólica de sus células y su acceso a los nutrientes
absorbidos por medio de los vasos del sistema porta, que lleva la
sangre directamente desde el intestino delgado al hígado.
Título: Diabetes mellitus.
Cuando los mecanismos de homeostasis de la glucosa se alteran, se
producen consecuencias graves. La diabetes mellitus, quizás la
enfermedad endocrina mejor conocida, se debe a una deficiencia de
insulina o a una respuesta disminuida a la insulina en los tejidos diana.
Existen dos tipos principales de diabetes mellitus con causas muy
diferentes, pero ambas se caracterizan por la glucemia elevada.
En las personas diabéticas, la glucosa sanguínea elevada excede la
capacidad de reabsorción de los riñones y provoca que éstos excreten
glucosa. Esto explica por qué la detección de azúcar en la orina es una
de las determinaciones de la diabetes. A medida que la glucosa se
concentra en la orina, se excreta más agua junto con ella, lo que
produce volúmenes excesivos de orina y sed persistente (diabetes, del
griego diabainein, pasar a través, se refiere a esta orina copiosa; y
mellitus, del griego meli, miel, se refiere a la presencia de azúcar en la
orina). Sin suficiente glucosa disponible para satisfacer la demanda de
la mayor parte de las células del cuerpo, la grasa se transforma en el
principal sustrato de la respiración celular. En casos graves, los
metabolitos ácidos formados durante la degradación de las grasas, se
acumulan en la sangre, amenazando la vida, al provocar un descenso
importante del pH sanguíneo.
La diabetes mellitus de tipo I (diabetes insulinodependiente) es una
enfermedad autoinmunitaria, en la cual, el sistema inmunita- rio destruye
las células (3 pancreáticas. La diabetes de tipo I, que habitualmente
aparece durante la infancia, destruye la capacidad del paciente para
producir insulina. El tratamiento consiste en inyecciones de esta
hormona, habitualmente, varias veces al día. En el pasado, la insulina
utilizada en las inyecciones se extraía del páncreas de animales, pero
en la actualidad la insulina humana puede obtenerse de bacterias
modificadas mediante ingeniería genética, una fuente relativamente
poco costosa (figura, 20-2)
La diabetes mellitus de tipo 2 (diabetes no insulinodependiente) se
caracteriza por una deficiencia de insulina o, más a menudo, por una
respuesta reducida de las células diana debida a algún cambio en los
receptores de la insulina. Aunque la herencia puede desempeñar algún
papel en la diabetes de tipo 2, la investigación indica que el exceso de
peso corporal y la falta de ejercicio incrementan el riesgo en forma
apreciable. Si bien esta forma de diabetes, por lo general, aparece
después de los 40 años, los jóvenes con sobrepeso y las personas
sedentarias también pueden desarrollar la enfermedad. Más del 90% de
las personas con diabetes tienen el tipo 2 de la enfermedad. Muchos
pueden manejar su nivel de glucemia con ejercicios regulares y dieta sa-
ludable; algunos requieren farmacoterapia.
Título: Hormonas suprarrenales: respuesta al estrés.
Las glándulas suprarrenales están adyacentes a los riñones. En los
mamíferos, cada glándula suprarrenal está constituida en realidad por
dos glándulas con diferentes tipos, funciones y orígenes embrionarios:
la corteza suprarrenal, la porción más externa, y la médula adrenal, la
porción central. Como ocurre con la hipófisis, cada glándula suprarrenal
es una fusión de una glándula endocrina y otra neuroen- docrina. La
corteza suprarrenal se compone de células endocrinas verdaderas,
mientras que las células secretoras de la médula suprarrenal se originan
en la cresta neural durante el desarrollo embrionario (figura. 34-7). Los
vertebrados no mamíferos tienen disposiciones notablemente distintas
de los mismos tejidos.
Título: Catecolaminas de la médula suprarrenal.
Suponga que detecta peligro o se aproxima a una situación que le
provoca estrés, como hablar en público. Su corazón late más rápido y
su piel adquiere el aspecto de piel de gallina. ¿Qué provoca estas
reacciones? Son parte de la respuesta llamada “de luchar o huida”,
estimulada por dos hormonas de la médula suprarrenal, la adrenalina y
la noradrenalina. Estas hormonas son miembros de una clase de
compuestos, las catecolaminas, sintetizadas a partir de amoinoácido
tirosina. Tanto la adrenalina como la noradrenalina funcionan además
como neurotransmisores del sistema nervioso.
Cada situación de estrés, positivo o negativo -desde el placer extremo
hasta un descenso de la temperatura o una situación que amenace la
vida- estimula a la médula suprarrenal a secretar adrenalina y
noradrenalina. Estas hormonas actúan directamente sobre varios tejidos
efectores y proporcionan al organismo un rápido estímulo bioenergético.
Incrementan la tasa de degradación de glucógeno en el hígado y en los
músculos esqueléticos, promueven la liberación de glucosa por las
células hepáticas y estimulan la liberación de ácidos grasos de las
células grasas. La glucosa liberada y los ácidos grasos circulan en la
sangre y pueden ser empleados por las células del organismo como
combustible.

Página, 957.

Además de incrementar la disponibilidad de fuentes de energía, la

adrenalina y la noradrenalina ejercen efectos profundos en los sistemas
cardiovascular y respiratorio. Por ejemplo, incrementan tanto la tasa
como el volumen sistólico del latido cardíaco, dilatan los bronquiolos
pulmonares, acciones que incrementan el apone de oxigeno a las
células corporales (ésta es la razón por la cual los médicos recetan
adrenalina como estimulante cardíaco para abrir las vías respiratorias
durante los ataques de asma). Las catecolaminas también determinan
que los músculos lisos de ciertos vasos sanguíneos se contraigan, y los
músculos de otros vasos se relajen, con el efecto general de provocar
un desplazamiento de la sangre, desde la piel, los órganos digestivos y
los riñones, a la irrigación del corazón, el cerebro y los músculos
esqueléticos (figura, 45-4). La adrenalina, por lo general, tiene un efecto
más intenso sobre la tasa cardíaca y metabólica, mientras que el papel
primario de la noradrenalina consiste en mantener la presión arterial.
Como se muestra en la figura 45-13a, la secreción por parte de la
médula suprarrenal se ve estimulada por señales nerviosas que llegan
desde el cerebro por medio de la división simpática del sistema nervioso
autónomo (que se analiza en el capítulo 48). En respuesta a un estímulo
estresante, los impulsos nerviosos del hipotálamo viajan a la médula
suprarrenal donde desencadenan la liberación de adrenalina. La
noradrenalina se libera de forma independiente de la adrenalina. Las
hormonas de la médula suprarrenal proporcionan otro ejemplo de lo que
es una vía neurohormonal simple (figura, 45-2b). En este caso, las
células neurosecretoras son células nerviosas periféricas modificadas,
en vez de células neurosecretoras hipotalámicas que liberan hormonas
en la hipófisis posterior.
Título: Hormonas esferoides de la corteza suprarrenal.
Las hormonas de la corteza suprarrenal también funcionan en la
respuesta orgánica al estrés. Al contrario de lo que ocurre con la médula
suprarrenal, que reacciona a la llegada de señales nerviosas, la corteza
suprarrenal responde a señales endocrinas. Los estímulos estresantes
determinan que el hipotálamo secrete una hormona liberadora que
estimula a la hipófisis anterior para liberar la hormona trófica A.C.T.H.
Cuando la A.C.T.H. alcanza la corteza suprarrenal, por medio de la
circulación sanguínea, estimula a las células endocrinas para sintetizar y
secretar una familia de esteroides llamada corticosteroides. En otro caso
de re- troalimentación negativa, los niveles elevados de corticosteroides
en la sangre suprimen la secreción de A.C.T.H.
Página, 958.

Los dos tipos principales de corticosteroides en los seres humanos son

los glucocorticoides, como el cortisol, y los mineralocorticoides, como la
aldosterona. Existen evidencias de que los glucocorticoides y los
mineralocorticoides ayudan a mantener la homeostasis cuando el
organismo experimenta estrés durante un periodo prolongado (figura.
45-13b).
El efecto primario de los glucocorticoides es sobre la bioenergética,
específicamente, sobre el metabolismo de la glucosa. Para aumentar los
efectos movilizadores de combustible del glucagón desde el páncreas,
los glucocorticoides promueven la síntesis de glucosa a partir de fuentes
diferentes de los hidratos de carbono, como las proteínas, y determinan
que haya más glucosa disponible como combustible. Los
glucocorticoides actúan sobre el músculo esquelético y provocan la
degradación de las proteínas musculares. Los esqueletos de carbono
resultantes se transportan al hígado y a los riñones, donde se convierten
en glucosa y se liberan a la sangre. La síntesis de glucosa a partir de
las proteínas musculares es un mecanismo que proporciona
combustible circulante cuando las actividades corporales requieren más
de lo que el hígado puede movilizar desde sus reservas de glucógeno.
También puede ser parte de un papel más amplio de los gluco-
corticoides, que el de ayudar al organismo a soportar un desafío del
ambiente a largo plazo.
El cortisol y otros glucocorticoides inhiben además a ciertos
componentes del sistema inmunitario del organismo. Debido a su efecto
antiinflamatorio, los glucocorticoides se han empleado para tratar
enfermedades inflamatorias como la artritis. Sin embargo, el empleo de
glucocorticoides a largo plazo puede tener efectos colaterales graves
debido a sus acciones metabólicas y también pueden incrementar la
susceptibilidad a la infección debido a sus efectos inmunosupresores.
Por estas razones, para tratar las enfermedades inflamatorias crónicas
generalmente se prefieren los fármacos antiinflamatorios no esteroides.
Los mineralocorticoides actúan, principalmente, sobre el equilibrio de
sales y agua. La aldosterona, por ejemplo, estimula a las células renales
para reabsorber iones de sodio y agua del filtrado, con elevación de la
presión arterial y del volumen sanguíneo. La secreción de aldosterona
se estimula, principalmente por la angiotensina II, como parte de la vía
reguladora que controla la capacidad de los riñones para mantener la
homeostasis de iones y agua en la sangre (figura. 44-13). Sin embargo,
cuando un individuo se encuentra bajo un estrés grave, el incremento
resultante de los niveles de A.C.T.H. en sangre puede aumentar la tasa
en que la corteza suprarrenal secreta aldosterona, así como glu-
cocorticoides.
La corteza suprarrenal produce un tercer grupo de corticosteroides que
funcionan como hormonas sexuales. Todas las hormonas esteroides se
sintetizan a partir del colesterol (figura. 5-15) y sus estructuras tienen
sólo pequeñas diferencias. Sin embargo, estas diferencias se asocian
con diferencias mayores en sus efectos. Las hormonas sexuales
producidas por la corteza suprarrenal son, principalmente, hormonas
masculinas (andrógenos), con pequeñas cantidades de hormonas
femeninas (estrógenos y progestinas). Existen evidencias de que los
andrógenos suprarrenales son responsables del deseo sexual en las
mujeres adultas, pero, por otra parte, los papeles fisiológicos de las
hormonas sexuales suprarrenales no se comprenden en profundidad.
Título: Hormonas sexuales gonadales.
Aunque las glándulas suprarrenales secretan pequeñas cantidades de
hormonas sexuales, las gónadas son la fuente primaria de estas
hormonas. Estas gónadas producen y secretan tres categorías
principales de hormonas esteroides: los andrógenos, los estrógenos, y
las progestinas. Los tres tipos se encuentran tanto en machos como
hembras, pero en diferentes proporciones. Producidas en los testículos
de los varones y en los ovarios de las mujeres estos esteroides afectan
el crecimiento y el desarrollo y también regulan los ciclos reproductivos
y la conducta sexual.
Los testículos mayormente sintetizan, andrógenos, el principal de los
cuales es la testosterona. En general, los andrógenos estimulan el
desarrollo y el mantenimiento del sistema reproductor masculino. Los
andrógenos producidos en una fase precoz del desarrollo de un embrión
determinan que el feto se desarrolle como varón y no como mujer. En la
pubertad, la elevada concentración de andrógenos explica el desarrollo
de las características sexuales secundarias de los varones, como los
patrones masculinos de crecimiento del vello y la voz grave, y el
incremento de la masa muscular y ósea, típica de los varones. La acción
generadora de músculo de la testosterona y de otros esteroides
anabólicos han llevado a ciertos atletas a consumirlos como
suplementos, si bien estas drogas ofrecen pocas ventajas para las
competencias deportivas, que requieren una coordinación muscular fina
y resistencia. Además, el abuso de esteroides anabolizantes se asocia
con muchos riesgos para la salud (figura. 45-14) y están prohibidos en
la mayor parte de los deportes competitivos.
Los estrógenos, de los cuales el más importante es el estradiol, son
responsables del mantenimiento del sistema reproductor femenino y del
desarrollo de las características sexuales secundarias femeninas. En los
mamíferos, las progestinas, incluida la progesterona, participan,
principalmente, en preparar y mantener el útero, que sustenta el
crecimiento y el desarrollo de un embrión.
Tanto los estrógenos como los andrógenos son componentes de vías
neuroendocrinas complejas. Sus síntesis son controladas por las
gonadotrofinas (F.S.H. y L.E.I.) de la hipófisis anterior (figura. 45-8). La
secreción de F.S.H. y L.H., a su vez, es controlada por una hormona
liberadora del hipotálamo, la G.n.R.H. (hormona liberadora
de.gonadotrotina). En el capítulo 46 examinaremos con detalle las
relaciones de retroalimentación que regulan la secreción de los
esteroides gonadales.
Título: Melatonina y Biorritmos
Concluiremos nuestro análisis del sistema endocrino de los vertebrados
con la glándula pineal, una pequeña masa de tejido, vecina al centro del
cerebro de los mamíferos (se encuentra más cerca de la superficie
cerebral en algunos otros vertebrados). La glándula pineal sintetiza y
secreta la hormona melatonina, un aminoácido modificado. Según la
especie, la glándula pineal contiene células muy sensibles a la luz o
tiene conexiones nerviosas desde los ojos que controlan su actividad
secretora.
La melatonina regula las funciones relacionadas con la luz y con las
estaciones, marcadas por cambios en la duración del día. Si bien la
melatonina afecta a la pigmentación de la piel de muchos vertebrados,
sus funciones primarias se relacionan con los ritmos biológicos
asociados con la reproducción. La melatonina se secreta durante la
noche y la cantidad secretada depende de la longitud de ésta. En
invierno, por ejemplo, los días son más cortos y las noches largas, de
modo que se secreta más melatonina. Así, la producción de melatonina
es un vínculo entre el reloj biológico y las actividades diarias o
estacionales, como la reproducción. Evidencias recientes sugieren que
las principales células diana de la melatonina se encuentran en la parte
del cerebro llamada núcleo supraquiasmático (N.S.Q.), que funciona
como un reloj biológico. La melatonina parece disminuir la actividad de
las neuronas del N.S.Q. y esto puede relacionarse con su papel la
mediación de los ritmos. Sin embargo, aún queda mucho por aprender
acerca del papel exacto de la melatonina y acerca de los relojes
biológicos, en general.
Evaluación de conceptos. Apartado, 4.
1. ¿De qué manera la tiróxina (T.4.) controla su propia producción y
secreción?
2. ¿Cómo mantienen la calcilonina y la hormona
paratiroidea (P.T.H.) el nivel de C.a. 2. sanguíneo en una concentración
casi estable?
3. En una prueba de tolerancia a la glucosa, el nivel de
azúcar en; sangré de una persona se mide periódicamente después de
la ingestión de una solución glucosada. En un individuo sano, la
glucemia; se;eleva moderadamente en la primera hora, pero luego cae a
niveles casi normales en el lapso de 2 a 3 horas. Prediga los resultados
de está prueba en una persona con diabetes mellitus. Explique su
respuesta. ?
4. ¿De qué manera una disminución en el número de
receptores de corticósteróidés hipotalámicos afectaría los niveles
de;córticosteróides: en sangre?;
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
Concepto. Apartado, 5.
Los sistemas reguladores de los invertebrados también implican
interacciones entre los sistemas nervioso y endocrino
Los animales invertebrados producen una variedad de hormonas en
células endocrinas secretoras de hormonas típicas y en células
neurosecretoras. Las hormonas de algunos invertebrados tienen
funciones homeostáticas, como la regulación del equilibrio de agua. Sin
embargo, nuestros conocimientos son mayores en el área de las
hormonas que afectan a la reproducción y al desarrollo. En una hidra,
por ejemplo, una hormona estimula el crecimiento y la gemación
(reproducción asexual), pero evita la reproducción sexual. En
invertebrados más complejos, los sistemas endocrino y nervioso,
generalmente, están integrados para controlar la reproducción y el
desarrollo. Por ejemplo, en el molusco Aplysia hay células nerviosas
especializadas que secretan una neurohormona estimulante del
depósito de miles de huevos, y también inhibe la alimentación y la
locomoción, actividades que interfieren con la reproducción.
Todos los grupos de artrópodos poseen sistemas endocrinos extensos.
Los crustáceos tienen hormonas que actúan sobre el crecimiento y la
reproducción, el equilibrio de agua, el movimiento de pigmentos en el
tegumento interno y los ojos y la regulación del metabolismo. Al tener
exoesqueletos que no pueden estirarse, los crustáceos y los insectos
crecen en estallidos y eliminan el viejo exoesqueleto y secretan uno
nuevo en cada muda. Además, la mayoría de los insectos adquieren sus
características adultas en una muda terminal única. En los insectos y
crustáceos (y probablemente, en todos los artrópodos con
exoesqueletos) las mudas se desencadenan por una hormona.
Página, 960.

La regulación hormonal del desarrollo de los insectos se ha estudiado

extensamente. Tres hormonas desempeñan papeles centrales en la
muda y en la metamorfosis a la forma adulta (figura. 45- 15) La hormona
cerebral, producida por células neurosecretoras del cerebro del insecto,
estimula la liberación de ecdisona de las glándulas protorácicas, un par
de glándulas endocrinas que se encuentran justo por detrás de la
cabeza. La ecdisona promueve la muda y el desarrollo de
características adultas, como ocurre en el cambio de una oruga a
mariposa. La hormona cerebral y la ecdísona están equilibradas por una
tercera hormona en el sistema, la hormona juvenil. La hormona juvenil
es secretada por un par de glándulas endocrinas pequeñas que se
encuentran justo por detrás del cerebro, los cuerpos alados, que son en
cierta forma análogas a la hipófisis anterior de los vertebrados. Como
sugiere su nombre, la hormona juvenil promueve la retención de las ca-
racterísticas larvarias (juveniles).
En presencia de concentraciones relativamente elevadas de hormona
juvenil, la ecdisona puede estimular la muda, pero el producto será
simplemente una larva de mayor tamaño. Sólo cuando el nivel de
hormona juvenil disminuye, la ecdisona puede inducir la muda y producir
una etapa de desarrollo llamada pupa. Dentro de la pupa, la
metamorfosis reemplaza la anatomía larvaria con la forma del insecto
adulto. Algunas versiones sintéticas de la hormona juvenil se están
empleando actualmente como insecticidas para evitar que los insectos
maduren a adultos con capacidad reproductiva.
En el siguiente capítulo nos centraremos en la reproducción tanto de
vertebradas, como de invertebrados. Allí veremos que el sistema
endocrino es fundamental no sólo para la supervivencia del individuo,
sino para la propagación de la especie.
Evaluación de conceptos. Apartado, 5.
1. ¿De qué manera el sistema nervioso contribuye a la muda en los
insectos?
2. La hormona juvenil, en ocasiones, se emplea en forma comercial
como insecticida. ¿Qué efectos tiene en las poblaciones de insectos?
Explíquelo.
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
Página, 961.

Revisión del capítulo, 45.

Resumen de conceptos clave.

Concepto. Apartado 1.

El sistema endocrino y el sistema nervioso actúan de forma individual y

en conjunto para regular la fisiología de un animal
► Superposición entre la regulación endocrina y nerviosa
(página. 944). Los sistemas endocrino y nervioso con frecuencia fun-
cionan en conjunto para mantener la homeostasis, el desarrollo y la
reproducción. Las glándulas endocrinas y varios órganos con funciones
no endocrinas secretan hormonas y las células secretoras
especializadas derivadas del tejido nervioso secretan neuro- hormonas.
Ambas clases de señales hormonales circulan en la sangre hacia sus
tejidos efectores y funcionan como reguladores a larga distancia.
► Vías de control y circuitos de retroalimentación (página. 944).
Existen tres tipos principales de vías de control hormonal: endocrina,
neurohormonal y neuroendocrina. Los componentes básicos del sistema
de regulación biológico están presentes en cada tipo de vía. La
retroalimentación negativa regula muchas vías hormonales implicadas
en la homeostasis.
Concepto. Apartado, 2.
Las hormonas y otras señales químicas se unen a receptores celulares
diana e inician vías que culminan en respuestas celulares específicas.
► Receptores de hormonas hidrosolubles presentes en la superficie
celular (página. 945-946). Las hormonas peptídicas/proteicas y la mayor
parte de las que derivan de aminoácidos, se unen a receptores que se
encuentran en la membrana plasmática. La unión de la hormona
desencadena una vía de transducción de señales intrace- lulares que
producen respuestas específicas en el citoplasma o cambios en la
expresión génica. La misma hormona puede tener diferentes efectos
sobre células diana con diferentes receptores para la hormona,
diferentes vías de transducción de la señal o diferentes proteínas
efectoras.
► Receptores intracelulares de hormonas liposolubles. (páginas.
946-
947) . Las hormonas esteroides, las hormonas tiroideas y la forma
hormonal de la vitamina D penetran en las células diana y se unen a
receptores proteicos específicos del citoplasma o del núcleo. Los
complejos hormona-receptor actúan entonces como factores de
transcripción en el núcleo, regulando la transcripción de genes
específicos.
► Señalización paracrina mediante reguladores locales. (páginas.
947-
948) . Varios tipos de señales químicas generan respuestas en células
diana cercanas. Los reguladores locales incluyen neurotransmisores,
citocinas y factores de crecimiento (proteínas/péptidos), óxido nítrico
(gas) y prostaglandinas (modificadas por los ácidos grasos).
Concepto. Apartado, 3.
El hipotálamo y la hipófisis integran muchas funciones del sistema
endocrino de los vertebrados.
► Relación entre el hipotálamo y la hipófisis. (páginas. 948-951). El
hipotálamo, una región del encéfalo, contiene varios conjuntos de
células neurosecretoras. Algunas producen hormonas que actúan de
forma directa y son almacenadas y liberadas desde la hipófisis posterior.
Otras células hipotalámicas producen hormonas tróficas secretadas a la
circulación sanguínea y transportadas a la hipófisis anterior, una
verdadera glándula endocrina. Estas hormonas tróficas controlan la
liberación de hormonas desde la hipófisis anterior.
► Hormonas de la hipófisis posterior. (páginas. 951). Las dos
hormonas liberadas desde la hipófisis posterior actúan directamente en
tejidos no endocrinos. La oxitocina produce contracciones uterinas y la
secreción de leche, y la hormona antidiurética (A.D.H.) incrementa la
reabsorción de agua en los riñones.
► Hormonas de la hipófisis anterior. (páginas. 951-952). La hipófisis
anterior produce tanto hormonas tróficas como no tróficas. Las cuatro
hormonas estrictamente tróficas son la tirotropina (T.S.H.), la hormona
foliculoestimulante (F.S.H.), la hormona luteinizante (L.H.) y la hormona
adenocorticotrófica (A.C.T.H.). Cada una de ellas actúa sobre su tejido
endocrino diana, estimulando la liberación de hormona u hormonas con
efectos directos sobre el metabolismo o el desarrollo. La prolactina, la
hormona estimulante de los melanoci- tos (M.S.H.), y la (i-endorfina son
hormonas hipofisarias anteriores no tróficas. La prolactina estimula la
lactancia en los mamíferos, pero tiene efectos distintos en otros
vertebrados. La M.S.H. influye en la pigmentación de la piel en algunos
vertebrados y en el metabolismo graso en los mamíferos. Las
endorfinas inhiben la percepción del dolor. La hormona de crecimiento
(G.H.) promueve el crecimiento directamente y ejerce diversos efectos
metabólicos; estimula también la producción de factores de crecimiento
por otros tejidos (un efecto trópico).
Concepto. Apartado, 4.
Las hormonas no hipofisarias ayudan a regular el metabolismo, la
homeostasis, el desarrollo y la conducta.
► Hormonas tiroideas. (páginas. 953-954). La glándula tiroides
produce hormonas yodadas (T.3.y T.4.) que estimulan el metabolismo e
influyen en el desarrollo y la maduración. La secreción de T. 3. y T.4. se
controla por el hipotálamo y la hipófisis en una vía neuroendocrina
compleja que implica dos circuitos de retroalimentación negativa.
El tiroides también secreta calcitonina que funciona en la homeostasis
del calcio.
► Hormona paratiroidea y calcitonina: control de la calcemia.
(páginas. 954-955). Dos hormonas antagonistas, la calcitonina y la hor-
mona paratiroidea (P.T.H.), desempeñan el papel principal en la ho-
meostasis del calcio (C.a.2.+.) en los mamíferos. La calcitonina,
secretada por la tiroides, estimula el depósito de C.a. 2.+. en los huesos y
la excreción por los riñones, y provoca la disminución de los niveles de
C.a.2.+. en sangre. La P.T.H. secretada por las glándulas paratiroides
tiene efectos opuestos sobre los huesos y riñones; así, incrementa los
niveles de C.a.2.+. La hormona paratiroidea también tiene efecto indirecto
al estimular a los riñones para activar a la vitamina D y, a su vez,
promueve la captación intestinal de C.a.2.+. de los alimentos.
► Insulina y glucagón: control de la glucemia. (páginas. 955-956).
Dos tipos de células endocrinas pancreáticas secretan insulina y
glucagón, hormonas antagónicas que ayudan a mantener la ho-
meostasis de la glucosa. La insulina (producida por células beta) reduce
los niveles de glucemia y promueve la captación celular de glucosa, la
formación de glucógeno en el hígado, la síntesis proteica y el
almacenamiento de grasa. El glucagón (secretado por células alfa)
incrementa la glucemia y estimula la conversión de glucógeno en
glucosa en el hígado y la degradación de grasas y proteínas a glucosa.
La diabetes meflitus, que está marcada por el incremento en los niveles
de glucosa sanguínea, puede ser consecuencia de la producción
inadecuada de la insulina (tipo I) o la pérdida de la respuesta de las
células efectoras a la insulina (tipo II).
► Hormonas suprarrenales: respuesta al estrés. (pçaginas. 956-
958).
Las células neurosecretoras de la médula suprarrenal liberan adrenalina
y noradrenalina en respuesta a impulsos activados por estrés del
sistema nervioso. Estas hormonas median varias respuestas “de lucha o
huida”. La corteza suprarrenal libera tres clases de hormonas esteroides
funcionales. Los glucocorticoides, como el cortisol, influyen en el
metabolismo de la glucosa y el sistema inmunitario; los
mineralocorticoides, principalmente la aldosterona, afectan al equilibrio
de sales y agua. La corteza suprarrenal produce también pequeñas
cantidades de hormonas sexuales.
► Hormonas sexuales gonadales (páginas. 958). Las gónadas -
testículos y ovarios- producen la mayoría de las hormonas sexuales del
organismo: andrógenos, estrógenos y progestinas. Los tres tipos son
producidos en varones y mujeres pero en diferentes proporciones.
► Melatonina y biorritmos (páginas. 958-959). La glándula pineal, lo-
calizada en el cerebro, secreta melatonina. La liberación de melatonina
se controla por ciclos de luz/oscuridad. Sus funciones primarias parecen
estar relacionadas con los ritmos biológicos asociados con la
reproducción.
Concepto. Apartado, 5.
Los sistemas reguladores de los vertebrados también implican
interacciones entre los sistemas nervioso y endocrino.
► Diversas hormonas regulan diferentes aspectos de la homeostasis de
los invertebrados. En los insectos, la muda y el desarrollo se controlan
por tres hortnonas principales: la hormona cerebral, una neurohormona
trópica -la ecdisona- cuya liberación se desencadena por la hormona
cerebral, y la hormona juvenil (páginas. 959-960).
EVALUACIÓN DE CONOCIMIENTOS
Autoevaluación.
1.¿Cuál de las siguientes no es una afirmación exacta?
a. Las hormonas son mensajeros químicos que viajan hasta las cé-
lulas diana a través del sistema circulatorio.
b. Las hormonas con frecuencia regulan la homeostasis a través de
funciones antagonistas.
c. Las hormonas de la misma clase química, habitualmente, tienen la
misma función.
d. Las hormonas son secretadas por células especializadas localiza-
das, habitualmente, en las glándulas endocrinas.
e. Las hormonas a menudo se regulan por circuitos de
retroalimentación. 2
2.Una característica distintiva del mecanismo de acción de las hor-
monas tiroideas y de las hormonas esteroides es que:
a. Estas hormonas son reguladas por circuitos que se retroalimentan.
b. Las células diana reaccionan más rápidamente a estas hormonas
que a los reguladores locales.
c. Estas hormonas se unen con proteínas receptoras específicas de
la membrana plasmática de las células diana.
d. Estas hormonas se unen a receptores del interior celular.
e. Estas hormonas afectan al metabolismo.
3. Los factores de crecimiento son reguladores locales que:
a. Se producen en la hipófisis anterior.
b. Son ácidos grasos modificados que estimulan el crecimiento de
hueso y cartílago.
c. Se encuentran en la superficie de las células cancerosas y estimu-
lan la división celular anormal.
d. Son proteínas que se unen a los receptores de la superficie celular
y estimulan el crecimiento y desarrollo de las células diana.
e. Transportan mensajes entre células nerviosas.
4. ¿Cuál de las siguientes hormonas está incorrectamente apareada
con su acción?
a. Oxitocina: estimula las contracciones uterinas durante el parto.
b. Tiroxina: estimula los procesos metabólicos.
c. Insulina: estimula la degradación de glucógeno en el hígado.
d. A.C.T.H.: estimula la liberación de glucocorticoides en la corteza
suprarrenal.
e. Melatonina: afecta los ritmos biológicos y la reproducción esta-
cional.
5. Un ejemplo de hormonas antagonistas que controlan la homeostasis
son:
a. Tiroxina y hormona paratiroídea en el equilibrio de calcio.
b. Insulina y glucagón en el metabolismo de la glucosa.
c. Progestinas y estrógenos en la diferenciación sexual.
d. Adrenalina y noradrenalina en la respuesta de lucha o huida.
e. Oxitocina y prolactina en la producción de leche.
6. ¿Cuál de los siguientes no es un ejemplo de la relación estructura-
función entré los sistemas nervioso y endocrino?
a. Secreción de hormonas por células neurosecretoras.
b. Las múltiples funciones de la noradrenalina.
c. La estimulación de la médula suprarrenal en la respuesta al estrés
a cortg plazo.
d. El desarrollo érnbrionario de la hipófisis posterior a partir del
hipotálamo.
e. La alteración dé la expresión génica por hormonas esteroides.

7. Un vaso porta lleva sangre desde el hipotálamo directamente a la/el:

a. Tiroides.
b. Glándula pineal.
c. Hipófisis anterior.
d. Hipófisis posterior.
e. Hígado.
8. ¿Cuáles de las siguientes es la explicación más probable para el hi-
potiroidismo en un paciente cuyo nivel de yodo es normal?
a. Una producción desproporcionada de T.3. o T.4.
b. Una hiposecreción de TSH.
c. Una hipersecreción de TSH.
d. Hipersecreción de MSH.
e. Disminución en la secreción tiroidea de calcitonina.
Página, 963.

9. Los principales órganos diana de las hormonas tróficas son:

a. Músculos.
b. Vasos sanguíneos.
c. Glándulas endocrinas.
d. Riñones.
e. Nervios.
10. La relación entre las hormonas de los insectos ecdisona y la hor-
mona cerebral
a. Es un ejemplo de la interacción entre el sistema endocrino y el
nervioso.
b. Ilustra la homeostasis lograda por la retroalimentación positiva.
c. Muestra que las hormonas derivadas de péptidos tienen efectos
más generalizados que las hormonas esteroides.
d. Ilustra la homeostasis mantenida por hormonas antagonistas.
e. Revela la inhibición competitiva por el receptor hormonal.
Véanse las respuestas en el Apéndice A.
Interrelación evolutiva.
Los receptores intracelulares usados por todas las hormonas esteroides
y tiroideas son suficientemente similares en estructura para ser consi-
derados como miembros de una “superfamilia” de proteínas. Proponga
una hipótesis para demostrar de qué manera pudieron haber evolucio-
nado los genes que codifican estos receptores (pista: véase la figura 19-
19.)
Título: Problemas científicos.
En su respuesta a la pregunta de la interrelación evolutiva de esta pági-
na encontró una hipótesis. ¿Cómo podría demostrar su hipótesis em-
pleando los datos de la secuenciación del D.N.A.?
Ciencia, tecnología y sociedad.
Los tratamientos con hormona de crecimiento (G.H.) han permitido que
cientos de niños con enanismo hipofisario alcancen una talla normal.
Algunos padres de niños que son extremadamente bajos, pero que no
sufren este trastorno endocrino, también solicitan tratamiento con G.H.,
de modo que sus niños puedan crecer rápidamente y desarrollar mayor
altura. Puede haber efectos potencialmente dañinos, como la reducción
de la grasa corporal y el incremento de la masa muscular. Nadie sabe
aún si las inyecciones de GH podrían tener efectos dañinos graves, a
largo plazo, en individuos que no tienen la condición de hi-
popituitarismo. ¿Qué normativa propondría para el uso de GH en los
niños? Explique su razonamiento.

Fin del texto.

Comienzo de las imágenes:

Figura, 45-1. Una mariposa Papilio zelicaon emergiendo de su crisálida.

Figura, 45-2. Patrón básico de vías de control hormonal simples. En

cada vía, un re- ceptor/sensor (azul) detecta un cambio en cierta
variable interna o externa -el estímulo- e informa al centro de control
(dorado). El centro de control envía una señal eferente, que puede ser
una hormona (círculos rojos) o una neurohormona (cuadrados rojos).
Una célula endocrina lleva a cabo ambas funciones de centro de
recepción y de control.

Figura, 45-3. Mecanismos de señalización hormonal: revisión, (a) Una

hormona hidrosoluble se une a una proteína receptora presente en la
superficie de una célula diana. Esta Interacción desencadena una vía de
transducción de la señal que conduce a un cambio en una fundón
citoplasmática o a la transcripción génica en el núcleo, (b) Una hormona
liposoluble penetra en la membrana de la célula plasmática diana y se
une a un receptor intracelular, en el citoplasma o en el núcleo (como se
muestra aquí). El complejo señal-receptor actúa como un factor de
transcripción, activando, generalmente, la expresión génica.

Figura, 45-4. Una señal química, diferentes efectos. La adrenalina, la

hormona básica de "lucha o huida", produce diferentes respuestas en
diferentes células diana. Las respuestas de las células diana pueden
diferir si tienen diferentes receptores para la hormona [compare (a) con
(b)]. Las células diana con el mismo receptor muestran diferentes
respuestas si tienen diferentes vías de transducción de la señal o
proteínas efectoras [compare (b) con (c)].

Figura, 45-5. Plaquetas activadas en agregación, un proceso regulado

parcialmente por las prostaglandinas. Después de la lesión a la pared
de un vaso sanguíneo, las plaquetas (rosadas y púrpura) desarrollan
una superficie externa pegajosa y se adhieren entre sí, como se
muestra en esta MEB coloreada.

Cuadro 45-1.

Figura, 45-6. Glándulas endocrinas humanas revisadas en este capítulo.

Además de las glándulas que se muestran aquí, muchos órganos con
funciones principalmente no endocrinas también secretan hormonas.

Figura, 45-7. Producción y liberación de hormonas de la hipófisis

posterior. La hipófisis posteriores una extensión del hipotálamo. Ciertas
células neurosecretoras hipotalámicas sintetizan la hormona antidiu-
rética (A.D.H.) y la oxitocina, que se transportan hasta la hipófisis poste-
rior donde se almacenan. Las señales nerviosas del cerebro desencade-
nan la liberación de estas neurohormonas.

Figura, 45-8. Producción y liberación de hormonas de la hipófisis

anterior. La liberación de hormonas sintetizadas en la hipófisis anterior
se controla por las hormonas tróficas del hipotálamo. Las hormonas
hipotalámicas estimulantes de la liberación y de la inhibición se secretan
por células neurosecretoras a una red de capilares que recorre el
hipotálamo. Estos capilares drenan a vasos porta que conectan con una
segunda red de
capilares de la hipófisis anterior. Cada hormona sintetizada en la
hipófisis anterior se secreta en respuesta a una hormona liberadora
específica.

Figura, 45-9. Regulación por retroalimentación de la secreción de T. 3. y

T.4. desde la glándula tiroides. El hipotálamo secreta la hormona
liberadora de T.S.H. (T.R.H.), que estimula a la hipófisis anterior para
secretar tirotropina (T.S.H.). La T.S.H. estimula, entonces, a la tiroides
para sintetizar y liberar las hormonas tiroideas T.3. y T.4. Estas hormonas
ejercen una retroalimentación negativa sobre el hipotálamo y la hipófisis
anterior, al inhibir la liberación de T.R.H. y T.S.H.
Figura, 45-10. Enfermedad de Graves, la forma más común del hi-
pertiroidismo humano. El tejido que se encuentra detrás de los ojos
puede edematizarse y fibrosarse y provocar el síntoma característico de
exoftalmia.

Figura. 45-11. Control hormonal de la homeostasis del calcio en los

mamíferos. Un sistema de retroalimentación negativa que implica a dos
hormonas antagónicas, calcitonina y hormona paratiroidea (P.T.H.),
mantiene la concentración de C.a.2.+. en sangre cerca de la
concentración estable.

Figura, 45-12. Mantenimiento de la homeostasis de la glucosa por la

insulina y el glucagón. Los efectos antagónicos de la Insulina y del
glucagón ayudan a mantener la glucemia cerca de su concentración
estable. Un incremento de la glucosa por encima del punto de concen-
tración estable promueve la liberación de insulina desde el páncreas y
conduce a la eliminación del exceso de glucosa en sangre y a su
almacenamiento en forma de glucógeno. Una caída de la glucosa por
debajo del punto de concentración normal estimula al páncreas a
secretar glucagón, que actúa sobre el hígado para elevar la glucemia.

Figura. 45-13, Estrés y glándula suprarrenal. Los estímulos estresantes

determinan que el hipotálamo active a la médula suprarrenal por medio
de impulsos nerviosos (a) y a la corteza suprarrenal por medio de
señales hormonales (b). La médula suprarrenal media las respuestas al
estrés de corto plazo, al secretar las hormonas adrenalina y
noradrenalina. La corteza suprarrenal controla las respuestas más
prolongadas al secretar corticosteroides.

Figura, 45-14. Ginecomastia debida a esteroides anabolizantes. El

abuso de esteroides interrumpe la producción normal de hormonas del
organismo, lo que genera riesgos para la salud a corto y largo plazo.
Los hombres experimentan, además, infertilidad y atrofia testicular. Las
mujeres pueden padecer efectos masculinizantes, como reducción ma-
maria, voz grave y crecimiento excesivo del vello corporal. Ambos sexos
pueden presentar acné y calvicie de patrón masculino (o alopecia
androgénica). Los potenciales riesgos de la salud a largo plazo incluyen
lesiones cardíacas y hepáticas.

Figura, 45-15. Regulación hormonal del desarrollo de los insectos. La

mayor parte de los insectos pasan por una serie de estados larvarios, en
los que cada muda (desprendimiento del exoesqueleto viejo) produce
una larva de mayor tamaño. La muda del estado larvario final da lugar a
una pupa, en la cual la metamorfosis produce la forma adulta del
insecto. Las hormonas controlan el avance de estas etapas, como se
muestra aquí.
Fin de las imágenes.