Hornero 20(2):141–152, 2005

2005 AVES ACUÁTICAS DE UN HUMEDAL MARINO EN PATAGONIA 141

ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE AVES ACUÁTICAS EN UN

HUMEDAL MARINO DEL GOLFO SAN JORGE, ARGENTINA

ALEJANDRO GATTO 1,5,6, FLAVIO QUINTANA 2,3, PABLO YORIO 2,3 Y NORA LISNIZER 4,5

1
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires.
Ciudad Universitaria, C1428EHA Buenos Aires, Argentina.
2
Centro Nacional Patagónico (CONICET). Boulevard Brown 3500,
U9120ACV Puerto Madryn, Chubut, Argentina.
3
Wildlife Conservation Society. 2300 Southern Boulevard, Bronx, New York, NY 10460, EEUU.
4
Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata.
Avenida 60 y 122, 1900 La Plata, Buenos Aires, Argentina.
5
Dirección actual: Centro Nacional Patagónico (CONICET). Boulevard Brown 3500,
U9120ACV Puerto Madryn, Chubut, Argentina.
6
[email protected]

RESUMEN.— Se estudiaron la diversidad y la abundancia de aves acuáticas que utilizaron los

ambientes intermareales y aguas someras de la caleta Malaspina, Golfo San Jorge, Chubut, me-
diante conteos semanales durante la primavera de 2000. Para esto se ubicaron siete estaciones de
muestreo en ambientes intermareales representativos de la heterogeneidad ambiental presente
a lo largo de la línea de costa de la caleta. El ensamble estuvo compuesto por 31 especies y mostró
una alta diversidad específica de aves acuáticas. La composición del ensamble mostró un núcleo
de especies dominantes y muchas especies con abundancias menores, y varió a lo largo del estudio,
debido principalmente a la disminución en abundancia de la Gaviota Cocinera (Larus dominicanus)
y a la llegada de los primeros pulsos migratorios del Playerito Rabadilla Blanca (Calidris fuscicollis).
La zona norte del Golfo San Jorge, incluida la caleta Malaspina, ha sido propuesta para la crea-
ción de una futura área marina protegida. La información obtenida en este trabajo contribuirá
para generar pautas de manejo eficientes para la conservación de éste y otros humedales mari-
nos patagónicos.
PALABRAS CLAVE: ambientes intermareales, Argentina, aves acuáticas, diversidad, Patagonia.

ABSTRACT. ABUNDANCE AND DIVERSITY OF WATERBIRDS IN A MARINE WETLAND OF GOLFO SAN JORGE,
ARGENTINA.— We studied the diversity and abundance of waterbirds using the intertidals and
shallow waters of Malaspina inlet, San Jorge Gulf, Chubut, by means of weekly counts during the
spring of 2000. We selected seven survey stations along the coastline of the inlet, representing the
habitat heterogeneity of the whole wetland. The waterbird assemblage showed a total of 31 spe-
cies and exhibited high species diversity, with a core of dominant species and several others that
showed low abundance. The composition of the assemblage varied throughout the study, mainly
due to the decrease in the number of Kelp Gull (Larus dominacus) and the increase in numbers of
the migratory White-rumped Sandpiper (Calidris fuscicollis). The northern sector of San Jorge
Gulf, including the Malaspina inlet, has been included in a proposal for a new marine protected
area. The information obtained in this study will contribute to the development of management
guidelines aimed at the conservation of this and other marine wetlands of Patagonia.
KEY WORDS: Argentina, diversity, intertidal areas, Patagonia, waterbirds.

Recibido 1 noviembre 2004, aceptado 26 mayo 2005

Los humedales constituyen el hábitat de 1999). Muchas de estas aves pueden hacer uso
numerosas especies de animales y plantas, de dichos humedales durante solo una parte
muchas de las cuales se encuentran actual- del año para cubrir una determinada etapa de
mente amenazadas como consecuencia, entre su ciclo anual (e.g., la nidificación y la repro-
otras cosas, de la destrucción de sus hábitats ducción, la muda del plumaje) y éstos pueden
(Blanco 1999). Las aves constituyen uno de los representar importantes áreas de concentra-
componentes más característicos de la fauna ción durante la migración anual de algunas
que habita los humedales (Blanco 1999, Weller especies. Las aves acuáticas raramente se dis-
142 GATTO ET AL. Hornero 20(2)

tribuyen de forma uniforme dentro de los ción novedosa y pertinente a nivel comunitario
humedales; por el contrario, su riqueza y de las aves acuáticas que utilizan los ambientes
abundancia están asociadas a características intermareales del humedal marino de la caleta
ambientales locales y a requerimientos parti- Malaspina. El trabajo cubre el vacío de infor-
culares de cada especie (Weller 1999). mación existente en el tema y en la región y
Los estudios sobre comunidades de aves aporta información de base útil para el conoci-
acuáticas son relativamente pocos en Argen- miento, conservación y manejo de los recursos
tina. Estos estudios han analizado principal- naturales en el área. El objetivo de este traba-
mente la diversidad y el uso de hábitat, así jo es describir el ensamble de aves acuáticas
como la estructura en gremios y la importan- que utilizan, durante la primavera, los am-
cia de especies migratorias, sobre todo en bientes intermareales de la caleta Malaspina.
humedales de aguas continentales (Bucher y
Herrera 1981, Vides Almonacid 1990, Beltzer M ÉTODOS
y Neiff 1992, Lopez de Casenave y Filipello
Área de estudio
1995, de Gonzo y Mosqueira 1996, Sarrías et
al. 1996, Echevarría y Chani 2000). Sin embar- La caleta Malaspina (45°10'S, 66°30'O) es una
go, los estudios orientados a caracterizar los vasta entrada de mar al continente, de poca
ensambles de aves acuáticas en humedales profundidad, ubicada en las adyacencias de
marinos son relativamente escasos o solo estu- Bahía Bustamante, Chubut, Argentina (Fig. 1).
diaron algunos grupos de especies relaciona- Posee una superficie aproximada de 34.4 km2
das (González 1996, Blanco 1998, Martínez con aproximadamente 10 km de largo y un
2001, Murga 2002). ancho máximo de 4 km (Herrera 1997). La
Debido a su diversidad biológica y alta pro- costa de la caleta incluye ambientes rocosos,
ductividad, y a estar sujeta a diferentes ac- tanto protegidos como expuestos al oleaje de
tividades de desarrollo económico como mar abierto, y ambientes de sustratos blandos,
pesquerías y extracción de algas, la zona norte estos últimos protegidos dentro de pequeñas
del Golfo San Jorge, incluida la caleta Malaspina, bahías, caletas y ensenadas. Durante la baja-
ha sido sugerida como prioritaria para imple- mar queda descubierto un extenso intermareal
mentar medidas de protección y ordenamien- que alterna en forma muy heterogénea res-
to e incluida en una propuesta de creación de tingas rocosas, rodados, arenas y fango, y que
un área protegida provincial (Fundación Pa- representa una superficie de aproximadamen-
tagonia Natural 1996, Yorio 1998, 2001). Esta te dos tercios de la caleta. En el sector cercano
misma zona ha sido seleccionada como un a la boca de la caleta se encuentran las islas
Área Importante para la Conservación de las Vernaci, en donde se ubican varias colonias
de aves y lobos marinos (Yorio 1998, Yorio et
Aves (AICA) a nivel regional y nacional (Di
al. 1998). En la caleta se realizan regularmen-
Giacomo 2005). Este estudio entrega informa-
te tareas de extracción de algas. Actualmente
las actividades turísticas en la zona son redu-
cidas, realizándose algunas visitas ocasiona-
les a las colonias de aves y lobos marinos de
las islas, aunque con una tendencia a incre-
mentarse en frecuencia y número de visitan-
tes (M Soriano, com. pers.).

Diseño de muestreo y toma de datos

Durante la primavera de 2000 se estudió la
composición del ensamble de aves acuáticas
que utilizaron los ambientes intermareales
continentales y zonas adyacentes de aguas
someras de la caleta Malaspina. El estudio fue
Figura 1. Ubicación geográfica de la caleta Malas-
realizado durante nueve semanas, entre el 18
pina en la costa argentina. Los números indican la de octubre y el 20 de diciembre. Durante ese
posición de las estaciones de muestreo y corres- periodo no fue llevada a cabo ninguna tarea
ponden a los de la tabla 1. de explotación de los recursos marinos en la
2005 AVES ACUÁTICAS DE UN HUMEDAL MARINO EN PATAGONIA 143
Tabla 1. Ubicación y características de las siete estaciones de muestreo que representaron los distintos
ambientes intermareales de la caleta Malaspina. El número indicado para cada estación corresponde a
su ubicación en la figura 1.

Ubicación Sustrato Caracterización

1 45°10'00"S Duro Expuestos al oleaje de mar abierto. Sustrato de rocas diaclasadas o particuladas
66°29'31"O de tamaño considerable. En zonas más protegidas, sedimentos fangosos en
parches. Abarca parte de una isla.
2 45°09'49"S Mixto Con afloramientos rocosos y material particulado, cantos rodados inmersos en
66°30'05"O matriz fango-arenosa y sectores de grava y arena. Abarca parte de una isla.
3 45°09'30"S Mixto Intermareales amplios de poca pendiente, afloramientos rocosos en matriz de
66°30'39"O fango y arena (algunos forman “islas”). Planicie y canales de marea con
Salicornia sp.
4 45°09'08"S Blando Fangoso con parches de sustrato duro particulado. Sectores sobre línea de
66°35'47"O costa con Salicornia sp.
5 45°10'22"S Blando Fangoso, amplio, con pendiente <5°. Sectores sobre línea de costa con
66°35'29"O Salicornia sp. Parte de la costa es un afloramiento rocoso macizo (punto de
muestreo) con pequeños parches de material particulado.
6 45°10'42"S Mixto Sedimentos arenosos y fangosos con afloramientos rocosos macizos y
66°32'58"O particulados (uno de ellos forma un isla) en general paralelos a la costa.
7 45°10'40"S Duro Sustrato rocoso macizo y sectores de rocas diaclasadas y particuladas de
66°32'22"O tamaño considerable. En zonas más protegidas, playas de grava. Parches
fangosos. Afloramientos rocosos en general paralelos a la costa.

caleta. Durante la primera semana se recorrió, muestreo de la caleta. Cada semana se realiza-
describió y caracterizó la línea de costa y los ron al menos tres series en días distintos: dos
ambientes intermareales de la caleta, y duran- correspondieron a conteos instantáneos y una
te las restantes ocho semanas se realizaron a conteos prolongados. Los instantáneos con-
conteos de las aves acuáticas presentes en di- sistieron en el conteo directo de todas las aves
chos ambientes. En base a la caracterización acuáticas presentes en la zona intermareal y
efectuada, se eligieron siete estaciones de aguas someras adyacentes. Todas las estacio-
muestreo fijas a lo largo de la línea de costa, nes de muestreo se censaron en forma sucesi-
de manera de representar la heterogeneidad va en el menor tiempo posible. Sin embargo,
de los ambientes intermareales de la caleta dada la distancia entre estaciones, la recorrida
(Fig. 1, Tabla 1). Cada estación de muestreo tuvo una duración promedio de 3.9 ± 0.9 h.
abarcó un área fija de la zona intermareal y Los conteos prolongados, en cambio, consis-
las aguas someras contiguas con una profun- tieron en conteos y observaciones realizados
didad inferior a 5 m; para ello, se tomó como durante periodos de una hora en cada esta-
referencia la batimetría de la caleta (Quinta- ción. Al inicio de cada conteo prolongado se
na, datos no publicados). Dichas áreas fueron realizó un conteo instantáneo y el resto del
delimitadas en marea baja (amplitud prome- tiempo se utilizó para el registro de nuevas
dio de marea: 4.26 m, Servicio de Hidrografía especies. La duración promedio de una reco-
Naval 2000) usando límites fijos mediante re- rrida por todas las estaciones para efectuar los
ferencias naturales del terreno. En todas las conteos prolongados fue de 9.4 ± 0.7 h. Los
estaciones, las observaciones se realizaron des- datos provenientes de este tipo de conteo se
de un punto fijo sobre la línea de costa desde utilizaron como complemento de la informa-
donde se pudo tener acceso visual a toda el ción obtenida en los instantáneos. En ningún
área. Solo en uno de los casos (Estación 3) se caso fueron incluidas las aves que pasaban
establecieron dos puntos de muestreo debi- volando sobre el ambiente intermareal. Los
do a la poca visualización desde la línea de conteos se realizaron utilizando binoculares
costa que aportaba un solo punto. (10 ×50) y telescopios (25 × y 40×) según las
En cada serie de conteos se recorrió, al me- circunstancias del muestreo (e.g., visibilidad,
nos una vez, la totalidad de las estaciones de distancia al ave) y cada uno fue efectuado por
144 GATTO ET AL. Hornero 20(2)

un solo observador. Solo dos observadores cia parcial por estación de muestreo utilizan-
realizaron la totalidad de los conteos. En total do el mismo indicador relativo.
se realizaron 145 conteos instantáneos y 48 Se estimó la diversidad específica semanal
prolongados, abarcando un total de 142 h de utilizando el Índice de Diversidad de Simpson
observación. Los conteos fueron realizados de (S = 1 / C, donde C = ∑ pi2, pi = Ni / Nt , Ni es
manera de representar las distintas condicio- la suma de las abundancias de la especie i y
nes de marea (alta, intermedia y baja) duran- Nt es la suma de las abundancias totales; May
te todas las semanas y estaciones de muestreo. 1975). Con el mismo índice se estimó la diver-
sidad específica total de todo el periodo de
Análisis de datos estudio para cada estación de muestreo. Se
Para determinar el número de especies se graficó para cada estación de muestreo la
tuvieron en cuenta todos los conteos realiza- curva de rango-abundancia (gráfico de domi-
dos. El Playero Trinador (Numenius phaeopus) nancia–diversidad o curva de Whittaker)
fue incluido aunque solo fue registrado du- como complemento de la información ante-
rante un conteo prolongado. A fines de com- rior (Krebs 1999, Feinsinger 2001). Se utilizó
parar los valores de riqueza específica se también un Índice de Importancia Relativa
generaron curvas de rarefacción para cada (IIR), modificado a partir del índice utilizado
semana y estación de muestreo (Krebs 1999, por Bucher y Herrera (1981), como estimador
Gotelli y Entsminger 2001), utilizando como general de la importancia de cada especie en
referencia el menor tamaño de muestra para el área de estudio, según la expresión
cada análisis (semanas y estaciones). Se de- IIR = 100 pi (Si + Ei)/(St + Et), donde Si es el
terminó la frecuencia de ocurrencia de cada número de semanas en las cuales la especie i
familia taxonómica y especie registrada. Como estuvo presente, Ei es el número de estacio-
frecuencia de ocurrencia absoluta se utilizó el nes de muestreo en las cuales la especie i
número de conteos en los que cada especie o estuvo presente y St y Et son el número total
familia fue registrada. La frecuencia de ocu- de semanas y estaciones de muestreo, respec-
rrencia relativa correspondió al número de tivamente.
conteos en que cada especie o familia estuvo
presente respecto al total de conteos realiza- R ESULTADOS
dos (en porcentaje).
Caracterización del ensamble
Para evaluar la abundancia y diversidad es-
pecífica solo se tuvieron en cuenta los conteos Se contabilizó un total de 16 628 aves acuáti-
instantáneos. El Playero Trinador, por lo tanto, cas que utilizaron los ambientes intermareales
quedó fuera de este análisis. El Quetro Cabeza y aguas someras adyacentes de las estaciones
Blanca (Tachyeres leucocephalus) y el Quetro de muestreo en la caleta Malaspina. Se regis-
Volador (Tachyeres patachonicus) fueron agru- traron 31 especies que pertenecen a 12 fami-
pados debido a que en algunas ocasiones fue lias y 8 órdenes de aves acuáticas (Tabla 2). El
difícil diferenciarlos cuando se trataba de indi- 65% de las especies de aves acuáticas regis-
viduos subadultos (ver Livezey y Humphrey tradas se reproduce en la caleta o en las cerca-
1992). Sin embargo, para los análisis que nías, mientras que el 16% correspondió a
involucran solamente la riqueza específica especies migrantes neárticas (Tabla 2). Duran-
fueron considerados por separado. El Quetro te observaciones realizadas fuera de los días
Cabeza Blanca es endémico de esta zona y de muestreo se registraron otras seis especies
representó el 91% de la abundancia de quetros utilizando los ambientes intermareales y
en este estudio (incluyendo a los individuos aguas someras de la caleta: Chorlo Ártico
de difícil identificación). (Pluvialis squatarola), Cisne Cuello Negro
La abundancia semanal por especie se defi- (Cygnus melanocorypha), Espátula Rosada
nió por medio de un indicador relativo, como (Platalea ajaja), Playerito Unicolor (Calidris
la suma del número máximo de individuos bairdii), Pitotoy (Tringa spp.) y Paloma-
de cada especie observados por estación de antártica (Chionis alba). Esta última especie fue
muestreo durante cada semana. La abundan- frecuentemente observada en las inmediacio-
cia total semanal se definió como la suma de nes de las colonias de aves y mamíferos mari-
las abundancias de todas las especies para nos en los intermareales de las islas ubicadas
cada semana. Además, se estimó la abundan- en la boca de la caleta.
2005 AVES ACUÁTICAS DE UN HUMEDAL MARINO EN PATAGONIA 145
Tabla 2. Frecuencia de ocurrencia absoluta (FA; número de conteos en donde estuvo presente) y relativa
(FR; porcentaje de conteos en donde estuvo presente) de las familias y las especies de aves acuáticas que
utilizaron los ambientes intermareales de la caleta Malaspina (n = 193 conteos).

Nombre común Código FA FR

Spheniscidae 2 1.04
Spheniscus magellanicus a Pingüino Patagónico PP 2 1.04
Podicipedidae 80 41.45
Podiceps major Macá Grande MG 80 41.45
Procellariidae 1 0.52
Macronectes giganteus a Petrel Gigante Común PG 1 0.52
Phalacrocoracidae 34 17.62
Phalacrocorax olivaceus a Biguá BI 20 10.36
Phalacrocorax magellanicus a Cormorán Cuello Negro CC 16 8.29
Phalacrocorax atriceps a Cormorán Imperial CI 8 4.15
Ardeidae 50 25.91
Egretta alba a Garza Blanca GA 40 20.73
Bubulcus ibis Garcita Bueyera GB 8 4.15
Ardea cocoi Garza Mora GM 7 3.63
Phoenicopteridae 1 0.52
Phoenicopterus chilensis Flamenco Austral FA 1 0.52
Anatidae 178 92.23
Tachyeres spp. a,b Quetros QU 155 80.31
Anas specularioides Pato Crestón PC 125 64.77
Chloephaga picta a Cauquén Común CA 8 4.15
Coscoroba coscoroba a Coscoroba CO 2 1.04
Haematopodidae 162 83.94
Haematopus palliatus a Ostrero Común OC 128 66.32
Haematopus ater a Ostrero Negro ON 105 54.40
Haematopus leucopodus Ostrero Austral OA 24 12.44
Charadriidae 11 5.70
Charadrius falklandicus a Chorlito Doble Collar CD 8 4.15
Pluvialis dominica c Chorlo Pampa CP 3 1.55
Scolopacidae 45 23.32
Calidris fuscicollis c Playerito Rababilla Blanca PR 43 22.28
Limosa haemastica c Becasa de Mar BM 2 1.04
Calidris alba c Playerito Blanco PB 1 0.52
Numenius phaeopus c,d Playero Trinador PT - -
Laridae 160 83.77
Larus dominicanus a Gaviota Cocinera GC 146 75.65
Larus atlanticus a Gaviota Cangrejera GO 86 44.56
Leucophaeus scoresbii a Gaviota Gris GG 3 1.55
Larus maculipennis Gaviota Capucho Café GF 3 1.55
Sternidae 36 18.85
Sterna hirundinacea a Gaviotín Sudamericano GS 29 15.03
Thalasseus maximus a Gaviotín Real GR 12 6.22
Thalasseus sandvicensis a Gaviotín Pico Amarillo GP 8 4.15
a
Se reproduce en o en las cercanías de la caleta Malaspina.
b
El Quetro Cabeza Blanca (Tachyeres leucocephalus) y el Quetro Volador (Tachyeres patachonicus)
fueron agrupados (ver Métodos).
c
Migrante neártica.
d
Solo fue registrada durante un conteo prolongado.

La composición del ensamble estuvo domi- pecies de esta última familia eran migradoras
nada, en términos de número de especies, por neárticas. Se registraron las tres especies de la
la familia Anatidae (cinco especies). Le siguie- familia Haematopodidae descriptas para Ar-
ron en importancia las familias Laridae y gentina (Narosky e Yzurieta 1987, Mazar
Scolopacidae (cuatro especies). Todas las es- Barnett y Pearman 2001).
146 GATTO ET AL. Hornero 20(2)

Las familias Anatidae, Laridae y Haemato- Blanca (Tabla 3, Fig. 2). La familia Anatidae
podidae fueron las que presentaron mayor presentó un mayor aporte al ensamble a partir
frecuencia de ocurrencia relativa y fueron re- de la segunda quincena de noviembre (sema-
gistradas en más del 80% de los conteos na 4), mientras que las familias Haemato-
(Tabla 2). Solo dos de las cuatro especies re- podidae, Podicipedidae, Phalacrocoracidae y
gistradas de la familia Anatidae, los quetros y Sternidae mantuvieron su aporte relativamen-
el Pato Crestón (Anas specularioides), estuvie- te constante durante todo el periodo (Fig. 2).
ron presentes en más del 60% de los conteos A principios de noviembre (semana 2) se
y contribuyeron en mayor proporción a la alta observó un aumento en la presencia de
frecuencia de ocurrencia observada para la Podicipedidae, Phalacrocoracidae y Sternidae
familia. Las dos especies restantes, el Cosco- debido a que durante esa semana se registra-
roba (Coscoroba coscoroba) y el Cauquén Común ron varios eventos de asociaciones multiespe-
(Chloephaga picta), estuvieron presentes en cíficas de alimentación en las aguas someras
menos del 5% de los conteos. La Gaviota Co- dentro de la caleta. Las familias Charadriidae,
cinera (Larus dominicanus) y la Gaviota Phoenicopteridae y Ardeidae aumentaron le-
Cangrejera (Larus atlanticus) hicieron el mayor vemente su aporte al ensamble entre media-
aporte a la frecuencia de ocurrencia de la fa- dos de noviembre (semana 4) y mediados de
milia Laridae. Las otras dos especies de ga- diciembre (semana 7). Por su parte, las fami-
viotas presentaron frecuencias menores al 2%. lias Spheniscidae y Procellariidae se presen-
En orden de importancia siguió la familia taron en muy bajo porcentaje y de manera
Podicipedidae con una frecuencia de ocurren- esporádica.
cia relativa de 41%, representada por una sola
especie, el Macá Grande (Podiceps major). El Abundancia y diversidad específica
resto de las familias tuvo una frecuencia de La abundancia total presentó un máximo de
ocurrencia relativa inferior al 40%. En la fa- 1852 individuos hacia finales del periodo de
milia Scolopacidae casi la totalidad del aporte estudio (tercera semana de diciembre, sema-
a la frecuencia de ocurrencia relativa se debió na 8; Tabla 3) con un pico secundario durante
al Playerito Rabadilla Blanca (Calidris fusci- la segunda semana de noviembre (1399 indi-
collis). Los quetros y la Gaviota Cocinera fue- viduos, semana 3; Tabla 3). Durante las res-
ron las especies que presentaron los valores tantes semanas el número total de aves varió
más altos de frecuencia de ocurrencia relati- entre 714–1065 individuos. En las semanas
va (más del 75%), seguidos por el Ostrero Co- cuando se registró un aumento en la abun-
mún (Haematopus palliatus), el Pato Crestón y dancia total de aves se observó paralelamente
el Ostrero Negro (Haematopus ater) (Tabla 2). una disminución en la diversidad y viceversa
Estas especies fueron las únicas que estuvie-
ron presentes en más de la mitad de los
conteos y correspondieron a las familias de
mayor frecuencia de ocurrencia. Las especies
menos frecuentes fueron el Playerito Blanco
(Calidris alba), el Petrel Gigante Común
(Macronectes giganteus) y el Flamenco Austral
(Phoenicopterus chilensis), las cuales solo fueron
observadas en un conteo (Tabla 2).
El porcentaje de individuos presentes de
cada grupo taxonómico varió durante el pe-
riodo de estudio (Fig. 2). Mientras que hacia
la última semana de octubre (semana 1), el
ensamble estuvo compuesto principalmente
por láridos, en la tercer semana de diciembre
(semana 8) estuvo mayormente compuesto Figura 2. Variación temporal del porcentaje de in-
dividuos de cada grupo taxonómico de aves acuá-
por scolopácidos, superando en ambos casos
ticas que utilizaron los ambientes intermareales de
el 60% de la abundancia total. Hacia el final la caleta Malaspina. La semana 1 corresponde a la
del estudio el ensamble estuvo dominado casi última semana de octubre y la 8 a la última de di-
exclusivamente por el Playerito Rabadilla ciembre de 2000.
2005 AVES ACUÁTICAS DE UN HUMEDAL MARINO EN PATAGONIA 147
Tabla 3. Abundancia, riqueza y diversidad específica de aves acuáticas que utilizaron los ambientes
intermareales de la caleta Malaspina evaluadas por semana y por estación de muestreo. La semana 1
corresponde a la última semana de octubre y la 8 a la última de diciembre de 2000. El número indicado
para cada estación corresponde a su ubicación en la figura 1. IIR: Índice de Importancia Relativa (solo se
informan los valores mayores a 0.01).

Semana Estación de muestreo

IIR 1e 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3e 4 5 6 7 Total
Gaviota Cocinera 31.54 550 287 916 369 347 71 93 100 208 350 443103 479 191 959
2733
Playerito R. Blanca 25.57 65 26 96 160 64 215 339 1250 163 35 18705 1114 107 13
2215
Pato Crestón 11.81 55 103 43 122 150 170 181 199 21 40 23520 615 23 79
1023
Quetros a 8.45 54 53 83 112 70 98 139 123 76 28 21255 23 100 229
732
Ostrero Común 5.01 78 32 108 87 33 39 36 21 14 32 42 30 250 31 35
434
Ostrero Negro 4.10 22 50 34 48 54 57 38 52 22 33 149 7 19 33 92
355
Gaviota Cangrejera 3.61 31 15 52 47 51 54 53 10 26 12 194 11 50 8 12
313
Macá Grande 2.84 4 71 30 23 28 34 33 23 28 19 11134 5 24 25
246
Ostrero Austral 1.44 16 17 56 66 53 5 105 7 91
208
Gaviotín Sudamericano 1.12 18 9 33 19 30 3 6 2 23 24 4 51 2
112
Gaviotín P. Amarillo 0.58 24 6 19 23 3 2 2 27 25 19 75
Biguá 0.32 12 1 1 8 3 3 4 6 1 10 10 14 32
Chorlo Pampa 0.10 9 9 13 31 31
Garza Blanca 0.30 2 5 1 4 5 5 5 1 7 4 10 1 2 4 28
Cormorán Imperial 0.14 15 5 1 1 3 15 3 1 22
Cormorán C. Negro 0.14 1 1 1 3 1 4 3 3 15 1 1 17
Gaviotín Real 0.15 1 2 9 2 1 1 2 3 1 2 7 1 16
Chorlito Doble Collar 0.06 3 1 6 1 6 5 11
Coscoroba 0.10 2 2 2 1 2 2 9 2 11
Flamenco Austral 0.02 11 11 11
Garcita Bueyera 0.08 1 2 1 1 2 2 1 2 4 1 1 9
Garza Mora 0.03 1 1 2 2 2 2 2 6
Gaviota C. Café 0.03 3 2 1 6 6
Cauquén Común 0.01 3 2 3 2 5
Becasa de Mar 0.01 1 3 3 1 4
Gaviota Gris 0.01 3 1 4 4
Pingüino Patagónico 3 3 3 6
Petrel Gigante Común 1 1 1
Playerito Blanco 1 1 1
Gaviotas b 2 3 5 2 1 2 3 3 3 12
Garzas b 1 1 2 2
Cormoranes b 1 1 1
Ostreros b 1 1 1 1 1 1 2 4
Abundancia total c 873 714 1399 1065 885 862 1014 1852 611 571 1193 1361 2747 612 1569 8664
Riqueza observada 16 15 21 18 19 23 19 18 19 16 16 18 16 19 16 29
Riqueza esperada d 14.4 15.0 17.4 17.0 18.2 20.9 18.1 14.7 18.9 16.0 14.7 15.5 12.3 18.7 14.0
Diversidad específica 2.4 4.8 2.2 5.6 4.9 7.2 5.5 2.1 4.7 2.5 4.5 3.1 3.7 5.8 2.5
a
El Quetro Cabeza Blanca y el Quetro Volador fueron agrupados (ver Métodos).
b
No identificados a nivel específico.
c
No incluye a los individuos no identificados a nivel específico.
d
Corresponde al valor obtenido por rarefacción. Valores de referencia: 714 individuos (semanas) y 571 individuos
(estaciones).
e
No se cuenta con datos de la estación 3 en la semana 1.

(Tabla 3). De las tres especies más abundan- notablemente su abundancia a partir del máxi-
tes, el Playerito Rabadilla Blanca mostró un mo alcanzado durante la segunda semana de
marcado incremento en abundancia hacia la noviembre (semana 3), llegando hasta un va-
tercera semana de diciembre (semana 8) con lor de alrededor de 100 individuos. Se obser-
un valor casi 20 veces mayor al observado vó un aumento en la abundancia del Pato
durante la última semana de octubre (semana Crestón hacia fines del periodo de estudio, con
1). La Gaviota Cocinera, en cambio, disminuyó valores entre dos y tres veces mayores a los
148 GATTO ET AL. Hornero 20(2)

de las primeras semanas (Tabla 3). La riqueza Importancia relativa de las especies
específica (observada y esperada) aumentó en
La Gaviota Cocinera fue la especie que pre-
las semanas intermedias del estudio (semanas
sentó la mayor importancia relativa, seguida
3–7; Tabla 3). En la comparación todas las cur-
en importancia por el Playerito Rabadilla Blan-
vas de rarefacción de la riqueza específica se-
ca (migrante neártico) y el Pato Crestón (Ta-
manal alcanzaron niveles asintóticos. Los
bla 3). Once de las especies registradas (35%)
valores de diversidad específica variaron en-
presentaron un valor de importancia relativa
tre 2–7 (Tabla 3), indicando una variación de
superior a 0.5, valor mínimo considerado
entre dos y siete especies comunes con abun-
como relevante (Bucher y Herrera 1981,
dancias similares (Krebs 1999, Feinsinger
Echevarría y Chani 2000).
2001). Los valores más altos de diversidad se
observaron entre la tercera semana de no-
viembre (semana 4) y la segunda de diciem- D ISCUSIÓN
bre (semana 7).
Durante la primavera de 2000 los ambientes
No hubo una variación importante de la ri- intermareales de la caleta Malaspina mostra-
queza específica entre las distintas estaciones ron una alta riqueza y diversidad específica.
de muestreo (Tabla 3). El número de especies Las 31 especies registradas pertenecen a más
registrado en cada estación estuvo compren- del 50% de las 21 familias de aves acuáticas
dido entre 16–19 especies. Las estaciones 1 y no passeriformes registradas en las costas
6 (sustratos duros y mixtos, respectivamente) marinas de Argentina (Mazar Barnett y
fueron las de mayor riqueza específica, mien- Pearman 2001). Además, 11 de las 13 especies
tras que la estación 5 (sustratos blandos) fue de aves marinas que se reproducen en las cos-
la que registró la menor riqueza especifica. En tas de Chubut (Yorio et al. 1998) se reprodu-
la comparación todas las curvas de rarefacción jeron en las islas y cercanías de la caleta
de la riqueza específica por estación de Malaspina y 10 de ellas (76%) fueron registra-
muestreo alcanzaron niveles asintóticos. Nue- das utilizando los ambientes intermareales y
ve de las 31 especies observadas (29%) utili- aguas someras de la caleta. De las 19 especies
zaron la totalidad de las estaciones de de aves acuáticas migradoras neárticas fre-
muestreo: la Gaviota Cocinera, la Gaviota cuentemente registradas en las costas marinas
Cangrejera, el Gaviotín Sudamericano (Sterna argentinas (Mazar Barnett y Pearman 2001),
hirundinacea), el Macá Grande, el Ostrero Co- al menos 5 (26%) estuvieron presentes en la
mún, el Ostrero Negro, el Pato Crestón, los caleta durante el periodo de estudio y una de
quetros y el Playerito Rabadilla Blanca. Estas ellas, el Playerito Rabadilla Blanca, fue la se-
especies fueron, en general, las que presenta- gunda en importancia relativa del ensamble
ron las mayores abundancias. En las estacio-
nes de sustratos duros y mixtos (estaciones 1,
2, 3, 6 y 7) la especie que presentó mayor abun-
dancia durante el periodo de estudio fue la
Gaviota Cocinera, mientras que en las esta-
ciones de sustrato blando (estaciones 4 y 5), la
más abundante fue el Playerito Rabadilla Blan-
ca (Tabla 3, Fig. 3). En cuanto a la diversidad
específica, la estación 6 (sustratos mixtos) fue
la que presentó el mayor valor (Tabla 3). Le
siguieron en importancia la estación 1 (sustra-
tos duros) y la estación 3 (sustratos mixtos), a
pesar de poseer un valor bajo de riqueza es-
pecífica. Las estaciones 2 (sustratos mixtos) y
7 (sustratos duros) compartieron valores bajos Figura 3. Curvas de rango-abundancia de especies
de riqueza de especies y ambas presentaron a de aves acuáticas que utilizaron los ambientes
intermareales de la caleta Malaspina en cada esta-
la Gaviota Cocinera como una especie marca- ción de muestreo (E). El número indicado para
damente dominante. Estas dos estaciones fue- cada estación corresponde a su ubicación en la fi-
ron, además, las que presentaron valores más gura 1. El código de las especies corresponde al
bajos de diversidad específica. de la tabla 2.
2005 AVES ACUÁTICAS DE UN HUMEDAL MARINO EN PATAGONIA 149
y dominó la estructura del ensamble hacia el relevante, desde el punto de vista de la con-
final de la primavera. servación, es que dos especies consideradas
La alta riqueza y diversidad específica ob- internacionalmente en categorías de amena-
servadas podrían explicarse a través de dos za de extinción, la Gaviota Cangrejera (Vul-
factores: uno espacial geomorfológico y otro nerable) y el Quetro Cabeza Blanca (Casi
temporal oceanográfico. El primer factor se Amenazada) (BirdLife International 2004),
sustenta en las características geológicas y utilizaron los ambientes intermareales de la
topográficas de la zona norte del Golfo San caleta con altos índices de importancia relati-
Jorge y, en particular, de la caleta Malaspina. va. Se suman a esto estudios realizados en la
Ésta presenta ambientes litorales de distinta caleta Malaspina que muestran que la Gavio-
energía de ola que, sumados a las fluctuacio- ta Cangrejera, en dicha colonia, tiene un área
nes de marea, generan gran cantidad de de alimentación restringida que no sobrepasa
geoformas litorales y ambientes intermareales los límites de los ambientes intermareales de
particulares (Cionchi 1985, Servicio Geológico la caleta (Yorio et al. 2004), lo que incrementa
Minero Argentino 1997). Esto, sumado a la la importancia de estos ambientes para esta
gran riqueza y heterogeneidad de ambientes especie.
geológicos y topográficos del norte del Golfo La variabilidad temporal en la diversidad
San Jorge (incluida la presencia de islas e islo- específica durante el periodo de estudio po-
tes), da como resultado una gran diversidad dría ser resultado de las fluctuaciones en la
de ambientes intermareales y, en consecuen- abundancia de una de las especies dominantes
cia, una gran diversidad de hábitats de alimen- (la Gaviota Cocinera), de la aparición de los
tación para las aves acuáticas. Por su parte, el primeros pulsos migratorios de una de las
factor temporal oceanográfico se basa en la especies migrantes neárticas (el Playerito Ra-
existencia, en primavera y verano, de sistemas badilla Blanca) y de la aparición de otras poco
frontales de elevada productividad primaria abundantes. Así, la abundancia total del en-
y secundaria en el Golfo San Jorge (Carreto et samble disminuyó a medida que disminuyó
al. 1985). Este aumento de la productividad la abundancia de la Gaviota Cocinera y au-
estacional contribuye al desarrollo de una mentó la abundancia total de algunas fami-
gran diversidad de macroalgas y de comuni- lias poco representadas. Durante el periodo
dades de invertebrados pelágicos y bentóni- de estudio se encontró un mayor número de
cos, y propicia el desove y la crianza de varias especies con abundancias similares entre me-
especies de peces (Sánchez y Prenski 1996). diados de noviembre y mediados de diciem-
Así, la alta productividad puede estar asociada bre. En esas semanas fue evidente el aumento
con una amplia oferta de recursos alimenticios de abundancia de especies residentes como
y con una mayor tasa de renovación de los las pertenecientes a las familias Charadriidae
recursos disponibles para las aves acuáticas. y Ardeidae, la aparición del Ostrero Austral
Este escenario favorecería la concentración de (Haematopus leucopodus) en el ensamble y la
aves acuáticas en los ambientes intermareales presencia de especies esporádicas como el Fla-
que se encuentran bajo la influencia de los menco Austral y el Petrel Gigante Común.
mencionados sistemas de productividad. Solo en la isla Vernaci Sudoeste, dentro de la
Seis especies presentes en los intermareales caleta Malaspina, se reproducen más de 8000
de la caleta no fueron registradas dentro del parejas de Gaviota Cocinera (Yorio y García
protocolo de trabajo. Tres de estas especies son Borboroglu 2002), lo que determina su mayor
migrantes neárticas (Chorlo Ártico, Pitotoy y abundancia en los intermareales. El patrón de
Playerito Unicolor; Morrison et al. 1989), otras utilización de los ambientes intermareales por
dos poseen desplazamientos estacionales re- parte de esta especie fue coincidente con el
gionales (Cisne Cuello Negro y Espátula Ro- patrón temporal de su ciclo reproductivo. Es-
sada; Narosky e Yzurieta 1987) y la sexta, la tudios previos confirmaron que el ciclo repro-
Paloma-antártica, está asociada a las colonias ductivo de la Gaviota Cocinera en la caleta se
de aves y mamíferos marinos de las islas mantiene relativamente constante entre años
Vernaci. Estas especies fueron ocasionales y (Yorio y García Borboroglu 2002). La época de
permanecieron poco tiempo en los inter- puesta de los primeros huevos en las tempo-
mareales y de manera poco abundante, por radas reproductivas precedentes (1998 y 1999;
lo que su detectabilidad fue baja. Un hecho Yorio y García Borboroglu 2002) fue coinciden-
150 GATTO ET AL. Hornero 20(2)

te con el pico de abundancia observado en los y de otros migradores neárticos en dichas épo-
intermareales durante el periodo de estudio. cas del año, tal lo sugerido por estudios pre-
En otras colonias de Gaviota Cocinera de vios en la zona (Abril y Escribano, datos no
Chubut se observó que la especie ingiere con publicados). El aporte de especies migratorias
mayor frecuencia moluscos intermareales provoca cambios importantes en algunos en-
durante los periodos de prepuesta (Bertellotti sambles de aves residentes (Herrera 1981,
y Yorio 1999). Además, la disminución de la Avery y van Ripper 1989) y esto es al parecer
abundancia de la Gaviota Cocinera en los lo que sucede en el ensamble de aves acuáti-
ambientes intermareales durante diciembre cas estudiado, con el marcado aporte en abun-
coincidió con la época de nacimiento de los dancia del Playerito Rabadilla Blanca. En este
pichones (Yorio y García Borboroglu 2002). caso es poco probable que la declinación de la
Este hecho podría ser resultado, principal- Gaviota Cocinera en los intermareales esté re-
mente, de un cambio en el tipo de presas o de lacionada con el aumento casi simultáneo en
áreas de alimentación necesario para satisfa- abundancia del Playerito Rabadilla Blanca,
cer los requerimientos energéticos y nutricio- debido, principalmente, a que las dos espe-
nales de los pichones durante este periodo, cies poseen patrones de alimentación total-
como ha sido observado en otras especies de mente diferentes (ver Hernández 2000, Yorio
gaviotas (Annett y Pierotti 1989). Bertellotti y y Bertellotti 2002, Gatto, datos no publicados).
Yorio (1999) encontraron que en otras colo- El número de especies presentes en cada es-
nias de Chubut la Gaviota Cocinera cambiaba tación de muestreo fue relativamente similar.
su dieta de invertebrados intermareales a pe- En los ambientes intermareales de sustratos
ces durante la primera etapa de pichones. duros y mixtos la especie que presentó mayor
Cabe destacar que la Gaviota Cocinera puede abundancia fue la Gaviota Cocinera. En cam-
obtener también estas presas de los descartes bio, en las estaciones de sustratos blandos la
provenientes de distintas pesquerías que especie que presentó mayor abundancia fue
operan en la zona (Yorio y Caille 1999, Gon- el Playerito Rabadilla Blanca. Pese a ello, no
zález-Zevallos, en prensa). se evidenciaron cambios profundos ni en el
El Playerito Rabadilla Blanca, una de las número ni en la composición específica de los
especies migradoras neárticas, dominó en distintos ambientes intermareales representa-
abundancia el ensamble hacia fines de la pri- dos en las estaciones. En trabajos previos se
mavera. Durante este estudio se detectó la lle- puntualizó el hecho que el índice de impor-
gada de los primeros pulsos importantes de tancia relativa (IIR) minimiza la importancia
migración de esta especie de forma similar al de especies predadoras de tamaño mediano
patrón encontrado por Myers y Myers (1979) a grande, por lo que se sugiere contrarrestar
y Blanco et al. (1988) en las costas bonaerenses, esta característica del índice utilizando su lec-
y por Pagnoni (1995), González (1996), Her- tura simultánea con la frecuencia de ocurren-
nández (2000) y Abril y Escribano (datos no cia (Bucher y Herrera 1981, Echevarría y Chani
publicados) en las costas patagónicas. Estos 2000). En este trabajo las especies de mayor
pulsos migratorios parecen ser la causa del importancia relativa fueron también las de
incremento de la abundancia del Playerito mayor frecuencia de ocurrencia y las de mayor
Rabadilla Blanca hacia las últimas semanas de abundancia. Además, gran parte de la avi-
diciembre, lo que a nivel del ensamble provoca fauna registrada también comparte las carac-
una disminución de la diversidad específica terísticas de las especies subestimadas por el
total. Varios estudios en las costas argentinas índice. Debido a esto, en este trabajo se anali-
encontraron que existen pulsos más marcados, zó directamente la importancia relativa por
en cuanto a la abundancia, durante el retorno medio del índice propuesto. La composición
de la especie a los sitios de reproducción ha- general de la comunidad al evaluar la impor-
cia finales del verano y principios del otoño tancia relativa específica a escala temporal y
(Myers y Myers 1979, Blanco et al. 1988, espacial dentro de los ambientes interma-
Pagnoni 1995, González 1996, Hernández reales de la caleta reflejó una dominancia de
2000, Abril y Escribano, datos no publicados). pocas especies a lo largo de toda la caleta y
Debido a esto, es de esperar que la caleta muchas especies con abundancias bastante
Malaspina sea aún más importante en términos menores. Sumado a esto, y exceptuando al
de abundancia del Playerito Rabadilla Blanca Playerito Rabadilla Blanca, los altos valores de
2005 AVES ACUÁTICAS DE UN HUMEDAL MARINO EN PATAGONIA 151
frecuencia de ocurrencia a nivel específico mos al Centro Nacional Patagónico por el apoyo
(cinco especies presentes en más de la mitad institucional. A Héctor Hernández (Patón) y So-
de los conteos) sugieren que la caleta tuvo un riano SA por el apoyo logístico en Bahía Busta-
mante. A Pablo García Borboroglu por su constante
recambio de especies relativamente bajo du-
colaboración y Mariano Coscarella quien rescató
rante el periodo de estudio. parte de la base de datos de este trabajo luego de
En resumen, los ambientes intermareales de un inconveniente informático.
la caleta Malaspina, durante la primavera de
2000, mostraron una alta riqueza y diversidad B IBLIOGRAFÍA C ITADA
específica de aves acuáticas, las cuales podrían
estar relacionadas con sucesos oceanográficos ANNETT C Y PIEROTTI R (1989) Chick hatching as a
trigger for dietary switching in the Western Gull.
y con características geomorfológicas de la
Colonial Waterbirds 12:4–11
zona de estudio. La composición del ensamble
AVERY ML Y VAN RIPPER C III (1989) Seasonal changes
mostró un núcleo de especies dominantes y in bird communities of the chaparral and Blue-oak
varias especies con abundancias menores. Esta woodlands in Central California. Condor 91:288–295
composición varió a lo largo del estudio, de- BELTZER A Y NEIFF JJ (1992) Distribución de las aves en
bido principalmente a (1) la disminución en el valle del río Paraná. Relación con el régimen pul-
abundancia de la Gaviota Cocinera, al parecer sátil y la vegetación. Ambiente Subtropical 2:77–102
por requerimientos de su ciclo reproductivo BERTELLOTTI M Y YORIO P (1999) Spatial and temporal
y por la utilización de fuentes de alimento que patterns in the diet of Kelp Gull in Patagonia. Condor
se encuentran fuera de los ambientes inter- 101:790–798
mareales de la caleta; y (2) la llegada de los BIRDLIFE INTERNATIONAL (2004) Threatened birds of the
primeros pulsos migratorios del Playerito Ra- world 2004. BirdLife International, Cambridge
badilla Blanca. Desde el punto de vista de la BLANCO DE (1998) Uso de hábitat por tres especies
conservación de aves acuáticas, los ambien- de aves playeras (Pluvialis dominica, Limosa haemastica
y Calidris fuscicollis) en relación con la marea en
tes intermareales y aguas someras de la caleta
Punta Rasa, Argentina. Revista Chilena de Historia Na-
Malaspina son utilizados por dos especies
tural 71:87–94
amenazadas (Gaviota Cangrejera y Quetro
BLANCO DE (1999) Los humedales como hábitat de
Cabeza Blanca) tanto para la reproducción aves acuáticas. Pp. 208–217 en: MALVÁREZ AI (ed)
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Malaspina, ha sido propuesta para la creación Ornitológica del Plata, Buenos Aires
de una futura área marina protegida (Yorio BUCHER EH Y HERRERA G (1981) Comunidades de aves
2001). Sin embargo, se desconoce hasta el acuáticas de la laguna Mar Chiquita (Córdoba, Ar-
gentina). Ecosur 8:91–120
momento el efecto que tienen sobre este en-
CARRETO JI, NEGRI RM, BENAVIDES HR Y AKSELMAN R
samble de aves las tareas de explotación de
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vación de las aves en la Argentina. Sitios prioritarios para
la conservación de la biodiversidad. Aves Argentinas/
A GRADECIMIENTOS Asociación Ornitológica del Plata, Buenos Aires
Este trabajo fue financiado por Wildlife Conser- ECHEVARRÍA AL Y CHANI JM (2000) Estructura de la
vation Society, CONICET y Agencia de Promoción comunidad de aves acuáticas del embalse El
Científica y Tecnológica, y pertenece a un estudio Cadillal, Tucumán, Argentina. Acta Zoológica Lilloana
más amplio incluido en la tesis de licenciatura de 45:219–232
AG. Agradecemos a Miguel Ángel Díaz (Hormiga), F EINSINGER P (2001) Designing field studies for
Alexandra Sapoznikow y Ricardo Vera (Bebo) por biodiversity conservation. The Nature Conservancy e
la colaboración en el trabajo de campo. Agradece- Island Press, Washington DC
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