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RAMON MARGALEF
Catedrâtico de Ecologia
de la Universidad de Barcelona
Ediciones Omega, S. A. / Casanova, 220 / Barcelona-11
@ Edleiones Omega. S. A.. Barcelona. 1977
lSBW84282.0405.$
Printed In Spein
lmprenta Juvenll, S. A. - Maracalbo. i i. Bcrcelone-iG
Prélogo
e/›.‹:t,-,li:„d.,.8,O.,:;:.::°. ‘;.:-F:.:.”IO.::‘,
habi tualmente incluidos en los libros de Ecologia, de forma alga distinta
muy importantes. 3) La obligaciñn de participar en e1 movimien to actual
a favor de una protecci6n y explot acibn razoneble de la natu raleze, a
través de la dif usiñn de puntos de vista ecol6gicos. Cad a uno de estos
rnotivos pide algunas aclaraciones o ampliaciones.
Serra deseeble que los estudiantes pudieran y supieran comb inar
distintos textos de los varios excelentes de que se dispose; pero la f alia
de tiempo por un ]ado y Ia poca soltura en el manejo de idiomas ex-
trata de reunir los materiales esenciales para construir los fundamentos
eclectictsmo y objetiyidad que se suponen caracteristicas aconsejables
en un libro de texto. Personalmente, siemgre me han interesado mis
UII
los libros fuertemente motivados y parciales (en la selecci6n del mate-
*'•! o de los puntos dt vistal que ios que preienden proporcionar una
o rn' .rs nd
. . I iv' y er- .'s‘i.% to n .’la
n• J••• . , .'•: ...‹ .d. .'. ..... ,'..d../ d.
En *stos ultimos iiempos se esté haciendo gran propaganda a favor
de la conservacion de la naturaleza. Es oportuno y ello aconseja cla•
rilia6r las ideas F coniribuir a la introduccion de puntos de vista
ecol6gicos en la enseiianza y en la formacion de diverses profesionales,
lo cual puede hacerse por medio de un libro suficientcmente general,
como es ct presents. El capitulo 24, sobre explotacidn pots el hombte,
qpg $ typp9 uso dg expresiones matemeiicas. Muchas de tstas son
i ’d t ' éf'ca de tazonamientos que podrian
p#gpg, gy@;4n'de 0:ra'menzra; pe,o pzwce Que abzcv*ades
cn
{q$yb d simbolos descamados invitan més a la refIexi6n. Cuando 6t
habia de 2pp]pgjg matemfitiea, se suele penset con demesiada exclu-
sividad en aplicaciones de la estadistice: pero para mi son am més
importances otros aspectos de la Matemfitica. No hey que tenner la
absttaccidn; pero lampOcO confiar demasiado 88 sus resullados. 8°^•
tunadamente, ct contacto con la Natutaleza hace vet coniinuamente la
limitecidn de nuestros esquemas y to poco que sabemo{.
logia todo estt' tan rel ecionledo snouesoesencia1e90r
que 'd'5nd* empeza.
sucesivamcnte una serie de criterion a puntos de vis‹a al examen de
unos mismos hechos, para describir, sistematizar y ezplicar la biosfera.
En este libro se proponen succsiyamente los siguientcs puntos de vista:
el deecriptivo tcapitulos 10 a 12), el trdfico o concerniente al ciclo de
meteria y energia (capiiulos 13 a 161, e1 demogréfico o cuantificado
por individuos (capftulos 17 a 20), la considerecidn del ecosistema en
el tiempo (capitulos 21 a 24} y en ei espacio (capitulos 25 y 26). No
es posible extenderse a la consideracion de tipos particulates de eco-
sisiemas; cs decir, se prescinde de una Eeologia descripti*a. El plen
propuesto representa un process cieiico, pues solo después de entender
la organizaci6n del ecosistema en cl espacio ee esifi en condicioncs
de intentar su desctipcion sin6ptica, de manera que, después del capi-
tuio 26 debemos retornar al IO. El capiiulo final es solemente un poeo
més especulativo que los anteriores. Me ha parecido que podia ser titil
como resumen y, espeeialmente. para tender un puente hacia otras
ciencias que estudian sistemas. Este capitulo ademfis, sugiere lo que
podria ser una ecoiogia comparada, cl dia que se conozcan sistemas
vivos en otros astros asequiblcs a la investigaciñn desde la Tietra.
Es dificil preparar una lista de referencias bibliogréficas que sea
adecuada para un libto como e1 presence. Probablemente hay demasia-
da bibliografia para el estudiante medio, y el profesional encontrarfi
olvidos imperdonables. Se ha procurado incluir los articulos de sin-
lesis, utiles para ampliat los temas debatidos en ias distintas seccioncs
del libro, més aquellos de los que se ha sacado infotmacidn y ejemplos
que sc reprodueen, asi como ttabajos recientes con puntos de vista
interesantes y que todavia no han enconirado su camino hasta ios
textos usuales dc Ecologia.
Una lista de referencias da la medida de la gratitud que ha de
sentir todo autor hacia los cientificos que han laborado acopiando los
materiales que utilize. En realidad, ct auioe de un libro como éste
traia de otdenar un gran numero dt piezas do• un rompecabeZas, preo-
cupado por una visi6n muy personal de la figura que crce ha de
aparecer una vez ensamblados los fragmentos. La testarudez del que
arma el rompecabezas Ie lleva con frecuencia a deseabalat las piezas
que manipula, de manera ofensiva para los irabajadores que las han
proporcionado. En sus inttoducciones, los autores suelen decir que
agradecen la informaci6n uiiiizada, a la vez que se declaran los solos
responsables por eI maI uso que hagan de ella y por los errores en
que incurran. A veces se tzata de una simple f‹irmule de cottesia:
pero en casos como e1 presents, donde la presentaci6n de las lineas
generales de una discipline requiem una severa simplificaci6n de los
datos y, luego, la sintesis de los datos implicados. desde puntos de
vista muy ajenos a los de los cientificos que proporcionaron e1 material
bésico, la ffirmula indicada es una de las verdades mfis seguras que
el libro contiene. Lo dieho es aplicable asimismo a les ilusttaciones
tornados de otros autores, que han sido dibujadae de nuevo,
modificadas, adapiadas o combinadas en grado diverso.
Como es natural, muchas ideas se han generado en conversaciones
con estudiantes e investigadores y me es grato rcconocerlo. En un
aspecto mls material, pero iguaimente importance, he de agradecer la
cooperaci6n del editor, que ha iolerado muchas mod.ificaciones en el
texto y ha eceptado de grado un gran niimero de figutas, cuya prepa-
racidn ha requetido considerable esfucrzo.
Indice de materias
Prdlogo .
. . . Vtt
1. Introduccidn histdrica .
0emogrmmyeolog$ mii*ve tc$0g!zscuña.EcOMgi$ioal
Primera parte
El medio
2. El medio liquido . 15
infGde por los $g*nismo; Sitc$ Hier‹o y mzngen=o.
Onosele.
81
3. La atm6sfera .
103
4. Radiacidn, energia .
5. Mecânica de las envolturas fluidas .
159
6. El sustrato sdlido .
213
sobre eI suelo (ePifauns). Organismos d el interior del suelo. — Per-
Segunda parte
Biogeografia
7. Configuracidn de las âreas.
237
8. Proyeccidn geogréfica de la evolucidn .
265
9. Biogeografia historica .
289
yunGonesyrei0uiasmadna,.DiIeenGac6n„upwposiGñne Gbr
Tercera parte
Ecologia descriptiva
10. Evaluacidn de las poblaciones .
317
11. La diversidad
359
12. Tipificaci6n, clasificacidn y cartografia de
las comunidades 383
Cuarta parte
Ecologia trofica
13. Produccion primaria . 435
Céiares CompOsicdn cuen‹eJva de Mz pgmemO; t*lu* Seue-
de la biosfera. — Control del ecosistema por la vege\eci6n.
14. Produccidn secundaria. Alimentacidn de los
473
15. Relaciones tr6ficas colaterales. 521
ExpOliedores, egallee. — Simbiosis. SimbiOsis de organismos acuéticos
- EvouG6n de los coworGos - HM=6vofos en gznzreL
16. lntegraci6n y evolucidn de sistemas trofi-
cos: defensa. 549
predadOr. Cripsis. Cripsis con imitacién de objects coneretos. SOr-
Quinta parte
Ecologia demografica
17. Supervivencia. crecimiento y reproduccidn . 575
Repoñuzzidn Oganismos uGoMuaes Org*nismos pvi«elWees.
18. Demografia 609
641
19. El sistema depredador / presa .
655
20. Competencia.
cerse la competencia. — Sus\itucidn y superposicidn de especies
Sexta parte
El ecosistema en el tiempo
681
21. Fluctuaciones
701
22. Ritmos .
737
23.
24. Explotacidn humana, regresidn y conserva-
ci6n 789
,*ion. - Regesi6njn l0seco„emas uxreur«s. -Reg‹esiñn
en
servacidn. Accidn del hombre sobre la evolucidn de les especies.
Séptima parte
El ecosistema en el espacio
25. Organizacion y extension en los ecosistemas. 823
La orgenizacidn del espac+o en el estudio estadistico de mueslras.
Expesonesderegzsidn que no "en$n euouen+a elesp$GO.
Super-
855
26. Fronteras o interfases asimétricas.
de explotacian. Las reIaciOnes entre plenclon y bentos. R ins y aguas
Expansion y con›razzibw as ecosiz‹emas. Aplioaziones a sis‹emas
Octava parte
Sintesis 881
27. Teoria ecolégica.
909
lndice de autores . . 925
lndice de nombres gen4ricos. 937
Indice alfab6tico de materias .