Ecología Austral 21:29-42.

Abril 2011
Abril de 2011 USO DEL AGUA EN EL MONTE 29
Sección especial
Asociación Argentina de Ecología

Ser planta en el desierto: estrategias de uso de agua y resistencia

al estrés hídrico en el Monte Central de Argentina

PABLO E. VILLAGRA1,2*, CARLA GIORDANO3, JUAN A. ALVAREZ1, JUAN BRUNO

CAVAGNARO2, ARANZAZÚ GUEVARA3, CARMEN SARTOR 2, CARLOS B. PASSERA2
& SILVINA GRECO2

1
Departamento de Dendrocronología e Historia Ambiental, Instituto Argentino de Nivología, Glaciología y
Ciencias Ambientales (IANIGLA), CCT Mendoza - CONICET. Mendoza, Argentina.
2
Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Cuyo.
3
Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas (IADIZA).

RESUMEN. La diversidad y la productividad de las zonas áridas dependen de la interacción entre

las limitaciones ambientales que presenta cada región en particular y el complejo de adaptaciones
desarrolladas por los organismos que les permiten mantener el balance de agua y energía térmica
dentro de límites viables. El Monte Central se encuentra en la zona árida-semiárida del oeste
argentino, con precipitaciones anuales medias que varían entre 30 y 350 mm concentradas en el
verano, temperaturas medias entre 15 y 18 ºC, y un marcado déficit hídrico durante la mayor
parte del año. En este trabajo analizamos las adaptaciones al estrés hídrico y las estrategias de
utilización del agua que presentan las formas de vida vegetales dominantes en el Monte Central:
árboles, arbustos y pastos perennes. Los árboles y arbustos del Monte incluyen especies con distinto
grado de xerofitismo. Sus adaptaciones abarcan desde la capacidad de acceder a reservorios de
agua profundos a través del desarrollo de extensos sistemas radicales, hasta diversas estrategias
fisiológicas, morfológicas y arquitecturales de tolerancia a la sequía y la salinidad. Prosopis flexuosa,
especie arbórea freatofita, cumple roles ecológicos centrales en las comunidades que domina, influye
en el ciclo hidrológico, y es un recurso económico relevante tanto a nivel local como regional.
Los pastos, de sistemas radicales más superficiales que árboles y arbustos, presentan pulsos de
crecimiento acoplados a las precipitaciones. Las distintas formas de utilización del agua de las
formas de vida dominantes determinan complejos de interacciones, positivas y negativas, entre las
especies que regulan la productividad del sistema y, consecuentemente, el potencial productivo.
La vegetación y el ciclo hidrológico están altamente acoplados en los ecosistemas del Monte, tanto
a escala local como regional (en muchos casos acoplados al acuífero freático) por lo que conocer
funcionalmente este vínculo contribuye a entender su funcionamiento y a predecir escenarios
futuros en relación al cambio climático global y cambios en el uso de la tierra.

[Palabras clave: uso del agua, xeromorfismo, freatófitas, estrés hídrico, adaptaciones, raíces]

ABSTRACT. To be a plant in the desert: water use strategies and water stress resistance in the
Central Monte desert from Argentina: The diversity and productivity of arid lands depend on
the interaction between environmental limitations and the complex of adaptive features that allow
organisms to maintain their water and energy balance. The Central Monte is located in the arid-
semiarid zone from western Argentina, with mean annual rainfall that varies between 30 and 350

* Departamento de Dendrocronología e Historia

Ambiental, Instituto Argentino de Nivología, Gla-
ciología y Ciencias Ambientales (IANIGLA), CCT
Mendoza - CONICET. CC 330. 5500. Mendoza, Recibido: 2 de septiembre de 2010; Fin de arbitraje: 8 de
Argentina. diciembre de 2010; Revisión recibida: 1 de febrero de 2011;
[email protected] Aceptado: 17 de febrero de 2011
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mm, concentrated in summer, mean temperature between 13 and 18 ºC and with water deficit
during most of the year. Here we analyze plant adaptations to water stress and the water use
strategies of the dominant life forms in Central Monte: trees, shrubs and perennial grasses. Trees
and shrubs from the Monte include species with different levels of xerophytism. Their adaptations
range from exploitation of deep water reservoirs with extensive root systems to a wide variety
of physiological, morphological and architectural strategies to tolerate drought and salinity.
Prosopis flexuosa, a phreatophytic tree, plays central ecological roles in plant communities, affects
the hydrological cycle, and is an important economical resource locally and regionally. Grasses,
with shallow root systems, have growth pulses associated to rainfall dynamics. Diversity in water
use by the dominant plant growth forms determines negative and positive interactions among
species that modulate the ecosystem productivity and, consequently, its productive potential.
The hydrological cycle is strongly linked to vegetation (and viceversa) in the Monte ecosystems,
both locally and regionally (in several areas with groundwater accessible to plant roots, recharged
by Andean precipitations). Therefore, the knowledge of the mechanism driving this connections
helps to understand ecosystem functioning and to predict future scenarios in relation to global
climate change and land use.

[Keywords: water use, xeromorphism, freatophytes, water stress, adaptations, roots]

INTRODUCCIÓN interacciones biológicas modifican el efecto

del ambiente físico moderando o aumentando
las limitaciones ambientales, cumpliendo un
papel determinante en la distribución espacial
La diversidad y la productividad de las y productividad de las especies (Aguiar & Sala
zonas áridas depende de la interacción entre 1999).
el complejo de adaptaciones desarrolladas por
los organismos y las limitaciones ambientales La Provincia Biogeográfica del Monte ocupa
que presenta cada región en particular. Los 460000 Km2 de la zona árida-semiárida del
organismos que habitan en estas zonas han oeste argentino (Cabrera 1976; Rundel et
desarrollado una serie de adaptaciones al. 2007). Las precipitaciones medias varían
anatómicas, estructurales, bioquímicas y entre 30 y 350 mm anuales y las temperaturas
fisiológicas que les permiten mantener un medias entre 13 y 18 ºC (Labraga & Villalba
balance adecuado de agua y energía térmica. 2009). Toda la región se caracteriza por un
Estas adaptaciones se repiten en distintos marcado déficit hídrico durante la mayor parte
desiertos lo que sugiere una convergencia del año (Rundel et al. 2007). Entre las áreas de
evolutiva, e incluyen ajustes fenológicos a la endemismos definidas para la región, el Monte
disponibilidad de agua, características morfo- Central se extiende entre los 28 y 37º de latitud
fisiológicas que reducen la pérdida de agua Sur y geomorfológicamente se encuentra
o aumentan su adquisición, mecanismos de al pie de los Andes presentando una suave
regulación del estrés térmico, respuesta pendiente hacia el este. Las precipitaciones
rápida a los pulsos de recursos, y exploración se concentran durante la temporada estival.
de fuentes de agua profundas (Solbrig et La estepa arbustiva dominada por especies
al. 1977; Whitford 2002). Las limitaciones de la familia Zygophyllaceae es la formación
ambientales y la distribución de los recursos vegetal característica. También se desarrollan
son heterogéneas espacial y temporalmente, bosques de Prosopis spp. en áreas con una
y es esta variabilidad la que determina, en fuente subterránea de agua y comunidades
parte, la combinación de formas de vida arbustivas asociadas a tipos particulares de
que permite la utilización más eficiente de suelos, como los arenosos de los médanos o
los recursos en cada región. Además, las los arcillosos y/o salinos de las zonas bajas
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(Morello 1958; Bisigato et al. 2009). Árboles, como el desarrollo de los bosques de Prosopis
arbustos y pastos perennes son las formas de en zonas con freática poco profunda, la
vida dominantes, acompañadas de herbáceas observación ocasional de raíces de Prosopis
y pastos anuales y cactáceas en los faldeos a grandes profundidades (hasta 17 m), y la
pedemontanos (Morello 1958; Rundel et al. elevación de 3 m de la napa freática después
2007). de la eliminación de árboles, observada por
Morello (1958) en Catinzaco (La Rioja). Sin
El objetivo de esta revisión es analizar las embargo, la primera evidencia directa del uso
adaptaciones al estrés hídrico y las formas de del agua freática por esta especie en el Monte
utilización del agua que presentan las formas Central se obtuvo recientemente por medio
de vida dominantes en el Monte Central, y las del análisis de la composición isotópica de los
consecuencias que estas adaptaciones tienen elementos constitutivos del agua del xilema
sobre la productividad, las interacciones en comparación con la composición isotópica
biológicas y la distribución del agua a escala del agua de lluvia y del agua freática (Jobbágy
de ecosistema. et al. en prensa). En ese trabajo, se demostró
que los algarrobos que forman bosques en los
valles inter-médanos absorben agua freática
(localizada entre 7-13 m de profundidad)
ADAPTACIONES Y UTILIZACIÓN DEL y agua de lluvia en distintas proporciones
AGUA POR LAS FORMAS DE VIDA MÁS dependiendo de la disponibilidad de esta
última. Además, en esta región, P. flexuosa
REPRESENTATIVAS DEL MONTE también vive en flancos de médanos de
hasta 20 m de altura por sobre el nivel de los
valles que presentan zonas subsuperficiales
Árboles
en condiciones sub-saturadas de humedad
(aproximadamente 4 % de contenido
Las principales especies arbóreas del Monte gravimétrico de agua a partir del metro
Central son Prosopis flexuosa “algarrobo dulce”, de profundidad). Allí se observó que esta
P. chilensis “algarrobo blanco”, Geoffroea especie utiliza principalmente agua de lluvia
decorticans “chañar” y Salix humboldtiana mientras que no se encontraron indicios de
“sauce criollo” (este último sólo presente en las consumo importante de agua freática, lo que
márgenes de los cursos de agua permanentes). sugierie que esta especie se comporta como
Cercidium praecox “chañar brea” y Bulnesia freatófita facultativa en una de las regiones
retama “retamo” generalmente tienen porte más áridas del desierto del Monte (Jobbágy
arbustivo aunque pueden alcanzar porte et al. en prensa).
arbóreo en algunas situaciones. Solamente
las especies de Prosopis han sido ampliamente Esta capacidad de vivir en los flancos de
estudiadas desde el punto de vista fisiológico médanos sin acceso al agua freática se asocia
por lo que concentraremos nuestro análisis a una gran plasticidad en la arquitectura de
en ellas. sus raíces superficiales, las cuales exploran
el perfil del suelo a mayor profundidad y
Las especies de Prosopis pueden utilizar agua con mayor grado de ramificación que en
superficial y subterránea (agua freática) ya las zonas bajas (Guevara et al. 2010), lo que
que desarrollan un sistema radical dimórfico podría favorecer la exploración y explotación
con una raíz leñosa de trayecto vertical, de del agua de lluvia en los médanos, ubicada
rápido crecimiento en relación al crecimiento entre 1-4 m de profundidad (Figura 1). Por el
aéreo (Roig 1985; Dalmasso et al. 1994), y contrario, en el valle las raíces se extienden
una corona de raíces superficiales laterales superficialmente recorriendo largas distancias
(Guevara et al. 2010). El acceso al agua lejos del árbol de origen (8.36±12.75 m, 3.5
freática por P. flexuosa fue inferido en forma veces el radio promedio de los árboles).
indirecta durante largo tiempo en función Como resultado, el área de influencia de
de estudios fitosociológicos y ecológicos, las raíces superficiales en los árboles de los
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Figura 1: Arquitectura de las raíces de (A) Prosopis flexuosa en el valle y en la duna y (B) de los arbustos
Atriplex lampa y Larrea cuneifolia y el pasto perenne Pappophorum caespitosum (reelaborado a partir de
Barbour et al. 1977; Passera & Borsetto 1989; Guevara et al. 2010).
Figure 1. Root architecture of (A) Prosopis flexuosa trees located at valley and at dunes and (B) Atriplex
lampa and Larrea cuneifolia (shrubs), and Pappophorum caespitosum (perennial grass) (re-elaborated from
Barbour et al. 1977; Passera & Borsetto 1989; Guevara et al. 2010).

valles puede ser varias veces superior a la del acceso variable al agua freática para su
de los árboles del médano, con el potencial crecimiento. Los resultados preliminares
impacto en las interacciones planta-planta y sustentan los datos isotópicos de agua
en la distribución de agua y nutrientes en el xilemática, indicando que los árboles con
perfil del suelo de cada comunidad (Guevara acceso al agua freática presentan un mejor
et al. 2010). En el
mismo estudio, se determinó estado hídrico y más constante en el tiempo
la topología de raíces de P. flexuosa que resulta que los que no tienen acceso a ella, una mayor
muy cercana a la denominada “espina de conductancia estomática y potencialmente
pescado”, tradicionalmente descripta para mayor captación de carbono por unidad de
plantas creciendo en ambientes pobres en área foliar (Villagra et al. 2010; Giordano C.,
recursos, ya que minimiza la competencia datos no publicados). Similar estabilidad en el
entre ramificaciones a la vez que permite una potencial agua foliar se observó en poblaciones
exploración del suelo a gran escala (Fitter et de P. flexuosa de la reserva de Ñacuñán (32º 02´
al. 1991). Sur; 67º 58´ Oeste, 572 s.n.m de altitud, 326 mm
anuales de precipitación), en comparación con
La gran capacidad de exploración radical un arbusto de raíces más superficiales con el
y plasticidad observada por las especies cual convive (Cavagnaro & Passera 1993). Por
de Prosopis se debería reflejar en el estado otro lado, se observó que P. flexuosa abre sus
hídrico de los individuos. Actualmente se estomas durante las horas de la mañana y los
están llevando a cabo estudios para evaluar cierra a partir del mediodía, demostrando una
la variedad de estrategias que le permiten a dinámica diaria que le permitiría evitar altas
P. flexuosa tolerar períodos de sequía en los tasas de pérdida de agua por transpiración
flancos de los médanos y las consecuencias durante los períodos de mayor demanda
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Abril de 2011 USO DEL AGUA EN EL MONTE 33
��� (véase Zimmermann et al. 1994; Hacke et
al. 2001), mientras que los árboles adultos,
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estomática

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probablemente con acceso al agua freática,
presentaron una mayor proporción de vasos
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��� grandes y solitarios aumentando la eficiencia

de la conducción de agua en una situación
m
Conductancia

ambiental con menor riesgo de cavitación.

(mmol

���
Por el contrario, en zonas con precipitaciones
cercanas a los 500 mm anuales (Chaco árido),
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este patrón no fue observado ya que la
distribución de los vasos fue similar en todas las
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� �� �� �� �� �� �� edades, sugiriendo una disponibilidad de agua
Hora del día
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��������������� más homogénea a lo largo del desarrollo de la
planta (Villalba & Boninsegna 1989). Además,
Figura 2: Variación diaria de la conductancia
estomática al vapor de agua en individuos de
en esta región se encontró una relación directa
Prosopis flexuosa representativos del valle y de los entre las precipitaciones primavero-estivales
médanos (Giordano, C., datos no publicados). y las características anatómicas de la madera
Figure 2. Diurnal variation of stomatal water de P. flexuosa, lo que sugiere un control de las
conductance in Prosopis flexuosa trees from valley precipitaciones sobre el desarrollo del sistema
and dune sites (Giordano, C., non published de conducción y una aclimatación de la planta
data). a la gran demanda y disponibilidad de agua
en el período primavero-estival (Giantomasi
et al. 2009).

atmosférica (Figura 2). A su vez, los árboles

con mejor estado hídrico (valle) presentaron
una mayor conductancia estomática durante Arbustos
la mañana y un menor cierre estomático al
mediodía que los árboles con peor estado
Los arbustos xerofíticos son la forma de vida
hídrico (médano) (Figura 2). También se
dominante en la mayoría de los desiertos y,
detectó que durante las horas del mediodía
frente a la heterogeneidad ambiental del
P. flexuosa cierra sus folíolos a diferentes
Monte, han desarrollado una amplia variedad
ángulos, y esto parece ocurrir en mayor grado
de formas y adaptaciones morfológicas,
en árboles del valle y de la duna. Teniendo en
anatómicas y fisiológicas que determinan
cuenta que el cierre de folíolos reduce el área
distintos grados de xerofitismo. En el Monte
foliar que intercepta radiación solar, podría
ser un mecanismo de fotoprotección frente se encuentran especies arbustivas de hojas
a un exceso de radiación en condiciones de persistentes con cutículas foliares gruesas,

estomas protegidos y mecanismos de ajuste
baja disponibilidad de agua (Valladares &
Pugnaire 1999; Villagra et al. 2010). osmótico (Larrea spp, “jarillas“, y Zuccagnia
punctata, “jarilla macho“) (Barbour & Díaz
Estudios anatómicos del leño de P. flexuosa 1974); especies de hojas caducas durante la
sugieren variaciones en la arquitectura época seca (Trichomaria usillo, “usillo“, Lycium
hidráulica y en la anatomía del leño a lo largo spp., Prosopis alpataco, “alpataco“); y especies
del desarrollo de la planta y en ambientes con áfilas y subáfilas, con tallos fotosintetizantes
distinto régimen de precipitaciones (Villalba (Prosopis argentina, “algarrobo guanaco“,
& Boninsegna 1989). En un área con 150 mm Mimosa ephedroides, “pichana negra“, Senna
de precipitación anual se observó que los aphyla, “pichana“, Cercidium praecox, “brea“,
individuos juveniles de P. flexuosa presentan Monttea aphylla, “ala de loro“ y Bulnesia retama,
un xilema con numerosos vasos pequeños y “retamo“). Las adaptaciones fisiológicas
agrupados, lo que podría indicar una mayor incluyen la presencia de especies con fisiología
resistencia a la cavitación por estrés hídrico C3 y C4, con distintas eficiencias en el uso del
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agua y tolerancia a la temperatura. Dentro de Bulnesia retama presenta un sistema radical

los arbustos C3, los géneros más importantes relativamente superficial en la adultez, luego
son Prosopis y Larrea. Entre las especies C4, se de la disminución del crecimiento de la raíz
encuentran varias especies del género Atriplex, pivotante presente en estadíos jóvenes, y
de amplia distribución en el Monte y de gran ausente en el estadío adulto (Dalmasso et al.
importancia forrajera (Passera & Borsetto 1994).
1989), y también Suaeda divaricata (vidriera).
Estudios sobre la composición isotópica del
La arquitectura del vástago de las especies agua xilemática demostraron la utilización
del género Larrea presentes en el Monte de agua freática facultativamente en Larrea
parece jugar un rol importante en la divaricata, Capparis atamisquea (Jobbágy et al.
distribución geográfica de las tres especies en prensa) y Atriplex lampa (Sartor y Passera,
más abundantes a pesar de las similitudes datos no publicados). Prosopis alpataco parece
anatómicas y fisiológicas existentes entre utilizar agua freática tanto en la época seca
ellas (Barbour & Díaz 1974; Ezcurra et al. como en la lluviosa, presentando la misma
1991). Larrea cuneifolia orienta sus hojas composición isotópica en ambos momentos del
colocando las caras adaxial y abaxial hacia el año. No se encontraron evidencias de uso de
este y el oeste, respectivamente, maximizando agua freática en los arbustos áfilos o subáfilos
la capacidad de intercepción de la radiación de flancos de médanos y valles intermédanos,
solar al amanecer y al atardecer cuando el Bulnesia retama y Trichomaria usillo (Jobbágy
déficit hídrico atmosférico es relativamente et al. en prensa) indicando que desarrollan
bajo, y minimizándola al mediodía. Esto un sistema radical más superficial que los
le permite ser dominante en las zonas más arbustos foliados de la misma comunidad.
secas y cálidas del Monte. Por el contrario,
L. nitida orienta la superficie de sus hojas Las especies arbustivas del Monte presentan
hacia el norte, maximizando la intercepción diversas adaptaciones y respuestas de
solar en el invierno (Ezcurra et al. 1991), lo aclimatación a las condiciones extremas de
cual coincide con su dominancia en el Monte ambientes áridos. Atriplex lampa, un arbusto
Austral. Larrea divaricata presenta un patrón de particular interés forrajero para la región,
generalizado de orientación de sus hojas que presenta varias estrategias que le permiten
le permite desarrollarse relativamente bien evadir y tolerar la sequía, y resistir altas
en todas las estaciones y momentos del día y concentraciones salinas. En estudios tendientes
ocupar una amplia variedad de zonas (Ezcurra a evaluar el efecto del estrés hídrico en
et al. 1991). plántulas de A. lampa (Trione & Passera 1993;
Passera & Allegreti 1996) se observó que el
Distintas estrategias de exploración del suelo potencial agua previo al amanecer disminuyó
y obtención de agua han sido observadas en a valores cercanos a los -6 MPa sin causar la
arbustos del Monte, aunque en general se muerte de las plantas, aunque redujo el 30 %
destaca la amplia capacidad de exploración, la productividad. La relación vástago-raíz
con uso de agua superficial y profunda. disminuyó al disminuir significativamente
Atriplex lampa y Larrea divaricata desarrollan el área foliar en los tratamientos con estrés,
un sistema radical dimórfico (Figura 1), y la eficiencia en el uso del agua aumentó
con raíces superficiales que captan agua de en respuesta a la sequía. La constante
lluvia, y una raíz vertical que explora el suelo disminución de los valores de potencial
en profundidad (más de tres metros) dando osmótico en los tratamientos de estrés hídrico
acceso al agua freática o a la acumulada y el mantenimiento de la turgencia sugieren
de precipitaciones abundantes (Figura 1; que esta especie realiza ajuste osmótico.
Passera & Borsetto 1989). Larrea cuneifolia, en La capacidad de lograr potenciales agua
cambio, presenta un sistema radical profuso, tan negativos puede ser debida a los altos
con raíces que exploran el perfil del suelo contenidos proteicos asociados a osmolitos
desde la superficie y en profundidad en compatibles como son la prolina y betaina
forma continua (Figura 1; Morello 1955). encontrados luego de que las plantas han
Sección especial
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sido sometidas a déficit hídrico (Trione & disminuye su germinación al 54% a -0.56 MPa,
Passera 1993). en tanto que se hace nula a -1.12 MPa (Passera
datos no publicados).
Si bien el efecto típico del estrés hídrico es la
disminución del crecimiento, esta disminución
es proporcionalmente menor en aquellas
especies con características más xeromórficas. Pastos
En el género Larrea, la especie con mayor
crecimiento potencial en condiciones mésicas, En el Monte central, las gramíneas rara
L. divaricata, sufre el mayor decrecimiento en su vez forman pastizales puros, excepto en las
tasa fotosintética en respuesta al estrés hídrico pampas de altura a más de 1500 m de altitud.
(Barbour & Díaz 1974). En el género Prosopis, En los pastizales de altura las condiciones de
P. argentina, con numerosas características déficit hídrico son menores que en la llanura
xeromórficas, presentó un menor oriental del Monte. En esta última región,
decrecimiento proporcional que P. alpataco, las gramíneas componen el estrato herbáceo
proveniente de lugares con freática cercana de comunidades dominadas por árboles o
(Villagra & Cavagnaro 2006). Esto implica que arbustos y constituyen la principal fuente de
la adquisición de adaptaciones que le permitan
alimento del ganado. Las más importantes
tolerar el estrés hídrico acarrearía la pérdida
por presencia, cobertura y valor forrajero
de la plasticidad fenotípica y la disminución
son Pappophorum crespitosum, P. philippianum,
de la capacidad de utilización del agua cuando
Setaria leucopila, Setaria mendocina, Trichloris
está disponible, lo que redunda en un menor
crecimiento potencial. La disminución de crinita, Digitaria californica, Chloris castilloniana,
la densidad estomática aparece como un Diplachne dubia, Scleropogon brevifolius, Panicum
mecanismo principal en la reducción de la urvillanum y Aristida mendocina. Aunque todas
transpiración observado en arbustos de los ellas son simpátricas a escala regional existe
géneros Larrea y Prosopis (Barbour & Díaz cierta distribución preferencial ligada a tipos
1974; Villagra & Cavagnaro 2006). Otras de suelos y/o grado de aridez. Por ejemplo,
adaptaciones observadas en P. argentina Pappophorum caespitosum es la especie más
son el grosor de la cutícula y la abundante importante de la zona ocupando suelos
pubescencia foliar (Vilela 1996), la presencia areno-limosos de la comunidad del algarrobal;
de tallos verdes fotosintetizantes, y una Trichloris crinita es típica de suelos arcillosos
anatomía del leño que maximiza la seguridad e inundables, Aristida mendocina y Chloris
del sistema hidráulico a través de numerosos castilloniana son características de suelos
vasos pequeños y agrupados (Villagra & Roig arenosos ó medanos, mientras que Scleropogon
Juñent 1997). En Atriplex lampa, donde las sales brevifolius y Aristida mendocina normalmente
se acumulan en la vacuola en forma activa y prosperan en los lugares más secos (Roig
con gasto energético, se han citado conocidos 1971).
mecanismos de blanqueado del follaje por la
acción de pelos vesiculares; cuando la célula La familia Poaceae presenta una gran
colapsa el contenido de la vacuola se vuelca
variabilidad respecto al tipo fotosintético;
sobre la hoja y por evaporación las sales
existen géneros completos de tipo C3 o de tipo
forman una capa blanca y pulverulenta.
C4 y géneros donde se encuentran ambos tipos.
La capacidad de germinar y establecerse Las gramíneas C3 y C4 presentan un patrón
aún bajo condiciones de déficit hídrico está de distribución geográfica ligado con las
asociada a la capacidad de colonización de condiciones de temperatura y disponibilidad
ambientes áridos. Entre las especies del Monte hídrica de un lugar (Rundel 1980; Cavagnaro
que presentan capacidad de germinar a bajos 1988). En el Monte, las diferencias en
potenciales agua se encuentran Atriplex lampa, temperatura y estación de lluvias determinan
con máxima germinación hasta -0.24 MPa y que las gramíneas C4 predominen en el centro
21% de germinación a -2.24 MPa (Passera y norte (Roig 1971; 1972) mientras las de tipo
1990); mientras que Mimosa ephedroides C3 son dominantes en el sur de la región
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(Giorgetti et al. 1997). Las gramíneas C3 y la parte aérea de la planta termina por secarse,
C4 también presentan claras diferencias en excepto las yemas basales de los macollos o
la distribución geográfica ligadas a la altitud las yemas ubicadas en la corona de la planta
(Passera et al. 1983; Cavagnaro 1988). En las cuales entran en dormición y a partir de
un gradiente entre los 560 y 2400 de altitud las cuales se reinicia el crecimiento cuando
en el Monte central, las especies C4 son vuelve a llover.
ampliamente dominantes a bajas altitudes
tanto en abundancia como en cobertura. A La emergencia y establecimiento de plántulas
medida que aumenta la altitud la proporción de gramíneas en este ecosistema se produce
de estas gramíneas disminuye y aumentan las sólo en años húmedos (Marone et al. 2000).
C3 hasta hacerse dominantes en las mayores Por esa razón se determinó la lámina de agua
altitudes del gradiente. El porcentaje de necesaria para la germinación y emergencia
especies C4 correlacionó en forma directa con de las plántulas a partir de semillas de 4
el aumento de temperatura (R= 0.96) y con la especies de gramíneas perennes del Monte
evapotranspiración potencial (R = 0.98), pero central: Trichloris crinita, Pappophorum
no lo hizo con las precipitaciones. caespitosum, Setaria leucophilla y Jarava ichu.
Las siembras se realizaron en macetas a las
El crecimiento de las gramíneas del Monte es cuales se les aplicaron riegos equivalentes a
oportunista y por pulsos, ya que el crecimiento lluvias de hasta 40 mm. Solamente se logró
se produce cuando coinciden condiciones emergencia de plántulas de T. crinita y de P.
favorables de temperatura (>10 º C) y caespitosum en el tratamiento equivalente a una
disponibilidad de agua en el suelo (Seligman precipitación de 40 mm de agua. No se observó
et al. 1992; Dalmasso 1994). Dentro de una emergencia de J. ichu ni de S. leucopila con esos
estación de crecimiento se pueden producir tratamientos hídricos (Greco et al. 2006). Dado
varios pulsos de crecimiento, separados por que los eventos de 40 mm de precipitación son
períodos de reposo vegetativo o dormición de poco frecuentes en el Monte, estos resultados
macollos. Durante los pulsos de crecimiento, indicarían que la emergencia de estas especies
estas gramíneas C4 mostraron tasas de se limitaría a años excepcionalmente húmedos
crecimiento muy altas (Seligman et al. 1992). o a micrositios con acumulación de agua.

Durante el período seco las gramíneas del Las poblaciones de gramíneas nativas,
Monte regulan la pérdida de agua, en primera tales como Trichloris crinita, mostraron una
instancia, mediante el cierre estomático, cuando elevada variabilidad intraespecífica respecto
el potencial agua desciende por debajo de un a características morfológicas, fisiológicas y
cierto umbral, y, posteriormente, mediante genéticas, las cuales finalmente determinan
cambios en la arquitectura foliar, plegando la capacidad de producción de biomasa. La
las hojas sobre la nervadura central, como es variabilidad en la producción de materia seca
el caso de Pappophorum caespitosum (Trione & de más de 20 genotipos mostró diferencias de
Cavagnaro 1998), o plegando la lámina foliar 9 veces entre el genotipo más productivo y
por la mitad como Trichloris crinita (Greco & el menos productivo (Cavagnaro et al. 2006).
Cavagnaro 2002). Estas especies son capaces Estudios experimentales en condiciones de
de resistir muy bajos potenciales agua foliares campo compararon un genotipo de alta, otro
antes de verse afectado el crecimiento, de media y uno de baja producción con riego
verificándose potenciales agua pre-alba entre y con déficit hídrico (Greco & Cavagnaro 2002;
-5 y -4 MPa en Trichloris crinita (Greco & 2005; Greco et al. 2006). Las diferencias entre
Cavagnaro 2002), Pappophorum caespitosum, genotipos se mantuvieron bajo déficit hídrico.
Digitaria californica (Cavagnaro & Passera 1991) El genotipo menos productivo presentó menor
y Eragrostis curvula (Echenique & Curvetto área foliar, menor velocidad de desarrollo
1986). Si el período de estrés se prolonga del área foliar, mayor proporción relativa de
durante mucho tiempo, las láminas foliares biomasa de raíces, baja relación vástago/raíz,
inician su senescencia, la cual avanza desde el menor altura de follaje debido a entrenudos
ápice de la hoja hacia la base. Finalmente, toda más cortos en los macollos. Sin embargo, la
Sección especial


Abril de 2011 


USO DEL AGUA EN EL M ONTE 37


asimilación neta por unidad de área foliar fue �����������������������
mayor (Greco & Cavagnaro 2002). Además, ����
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bajo condiciones de estrés el genotipo menos �
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productivo creció durante más tiempo, sin �
agotar el agua del suelo y el potencial agua de � � �

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sus hojas, en marchitamiento, sólo bajó a – 1.8 �
MPa, indicando un uso conservativo del agua.
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En cambio, los genotipos más productivos
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alcanzaron valores de potencial agua de hoja ��������������
en el punto de marchitamiento de – 4.27 a - �
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5.26 MPa, con un comportamiento netamente

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oportunístico de crecimiento cuando hay �
disponibilidad de agua, aunque con una �����������������
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mayor proporción de agua transpirada (Greco � � �� �� ��
& Cavagnaro 2002). �

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DISTRIBUCIÓN DEL AGUA ENTRE � �
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FORMAS DE VIDA, INTERACCIONES � �

BIOLÓGICAS Y CONSECUENCIAS �������������

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ECOSISTÉMICAS �
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Figura

3: Efecto de la competencia sobre el potencial
Interacciones biológicas: competencia y agua


de plantas de Pappophorum caespitosum
facilitación mediadas por mecanismos vinculados y Larrea divaricata. Los datos provienen de un
al uso de agua ensayo de parcelas con eliminación selectiva de
distintas formas de vida en la Reserva de Ñacuñán
(Mendoza). Letras diferentes en cada fecha indican
El Monte se caracteriza por la dominancia
diferencias significativas (P<0.05) obtenidas a través
de arbustos, con árboles en ciertas zonas de un análisis de la varianza.
y con un estrato herbáceo, principalmente
Figure 3: Effect of competition by water on
constituido por gramíneas perennes. Las plant water potential of Pappophorum caespitosum
distintas estrategias de utilización del agua and Larrea divaricata. Data were obtained in a
pueden explicar la coexistencia de estas trial performed in Natural Reserve of Ñacuñán
formas de vida, aunque también es esperable (Mendoza) with plots under selective elimination
que las modificaciones en la disponibilidad of shrubs or grasses. On each date, values with
de agua generada por cada una modifique la different letters show significant differences of the
distribución espacial de las especies a través de mean at P< 0.05 (ANOVA).
mecanismos de facilitación y/o competencia.
Walter (1971) propuso un modelo de dos

capas para las sabanas tropicales en el cual
los arbustos y las gramíneas competían por
el agua en las capas superficiales del suelo según la especie (Bucci et al. 2009). Estudios
mientras que el agua de las capas profundas realizados en el Monte Central en parcelas
era aprovechada sólo por los arbustos. En la con eliminación selectiva de distintas formas
Patagonia argentina existen evidencias que de vida sugieren una competencia asimétrica
corroboran este modelo (Sala et al. 1989), por el recurso hídrico, ya que el potencial agua
y evidencias recientes que demuestran que de las gramíneas disminuyó en presencia de
si bien los arbustos pueden utilizar agua arbustos, mientras que el de arbustos no fue
de horizontes profundos, también pueden afectado por la presencia de pastos (Figura 3;
hacerlo de un amplio rango de profundidades Cavagnaro & Passera 1991). Esto se debería
Sección especial
38 PE VILLAGRA ET AL. Ecología Austral 21:29-42

a que tanto las gramíneas como los arbustos S, 67°54´W, con una precipitación media
utilizan agua de las capas superiores del anual de 155 mm) las gramíneas perennes
suelo (0-70 cm), aunque los arbustos también se encuentran principalmente bajo la copa
utilizan agua de zonas más profundas a las de los algarrobos (Cesca 2003), en cambio
cuales no acceden las gramíneas (Figura 1). en la Reserva de Ñacuñán (34° 02´ S, 67°
Como consecuencia de esta competencia, la 58´W, cuya precipitación es de 335 mm), las
eliminación de arbustos provocó un aumento mismas especies de gramíneas se distribuyen
de 65-100 % en la producción de materia seca en las áreas abiertas (Rossi & Villagra 2003).
de las gramíneas (Cavagnaro & Passera 1991). Esta distribución espacial diferencial de las
En el Monte austral se encontraron resultados gramíneas nos lleva a pensar que el balance
similares, en los que la heterogeneidad facilitación-competencia es distinto en ambos
espacial de la disponibilidad de agua explica la sitios, siendo la facilitación más importante
competencia entre el arbusto Larrea divaricata y en Telteca que en Ñacuñán. Asimismo, la
el pasto Stipa tenuis (Kröpfl et al. 2002). disminución de las temperaturas y la mayor
disponibilidad de agua en los micrositios
Árboles y arbustos pueden modificar las
generados por los algarrobos permiten el
condiciones microclimáticas al atenuar
establecimiento de Jarava ichu, típica de
los extremos térmicos y al disminuir la
la región patagónica y única especie C3
evaporación generando, en consecuencia,
una mayor disponibilidad de agua en estos de Ñacuñán. Esta especie se encuentra en
micrositios en comparación con las áreas sin Ñacuñán únicamente bajo la cobertura de las
vegetación. Estas diferencias en el contenido leñosas o en zonas de acumulación de agua
hídrico del suelo generan, a su vez, diferencias (Rossi & Villagra 2003). Los estudios sobre los
en el tipo e intensidad de las interacciones con mecanismos a través de los cuales las leñosas
individuos de la misma especie o de otras modifican la distribución de otras especies
especies. Se ha sugerido que a lo largo de un son incipientes, sin embargo las evidencias
gradiente de estrés abiótico la frecuencia e presentadas sugieren que la modificación de
intensidad de interacciones de facilitación y las condiciones hídricas sería uno de ellos.
de competencia varía inversamente a lo largo
del gradiente. En el caso de un gradiente de
disponibilidad de agua, esto predice una
mayor frecuencia de facilitación en ambientes Vínculos entre vegetación e hidrología
xéricos y mayor incidencia de interacciones
competitivas en ambientes mésicos (Callaway El ciclo hidrológico en zonas áridas interactúa
& Walker 1997; Maestre et al. 2005). En el con procesos biológicos a diferentes escalas
desierto del Monte central los micrositios espaciales y temporales, determinando la
bajo la cobertura de los algarrobos presentan productividad y distribución espacial de los
diferencias microclimáticas y edáficas respecto ecosistemas pero a la vez dependiendo de la
a las áreas expuestas, algunas de las cuales forma de utilización de agua de las especies
influyen directamente en el aprovechamiento
dominantes. Por ejemplo, la vegetación
del agua por parte de las plantas. Los sitios
contribuye a regular la partición de la
bajo cobertura presentan menor temperatura,
precipitación entre el vapor que retorna a la
menor irradiancia y mayor contenido hídrico
que las áreas expuestas (Rossi 2004). En atmósfera y el agua líquida que ingresa a la
respuesta a estas diferencias se observó red hidrológica. En sistemas limitados por la
un remplazo de especies según su forma disponibilidad de agua, se esperaría que las
de vida lo que aumenta la diversidad a raíces superficiales consuman la totalidad del
escala regional (Villagra et al. 2000; Rossi & agua que ingresa por lo que no habría drenaje
Villagra 2003). Sin embargo, el efecto de los profundo (Noy-Meir 1973).
algarrobos sobre cada especie no sería igual
a lo largo del Monte sino que dependería La precipitación es la principal fuente de
de la cantidad de precipitaciones anuales. agua en la mayoría de los ecosistemas; sin
Por ejemplo, en la Reserva Telteca (32°17´ embargo, existen en algunas situaciones
Sección especial
Abril de 2011 USO DEL AGUA EN EL MONTE 39
subsidios hídricos externos sustentados sugieren que estos bajos vegetados son zonas
por la precipitación no aprovechada en de descarga de la freática, proceso mediado
áreas distantes y transportada por ríos o por la vegetación; mientras que los médanos
acuíferos (Chen et al. 2004). Este es el caso y los bajos no vegetados actuarían como
de los acuíferos subterráneos de algunos zonas de recarga de la freática. Acoplados a
ecosistemas del Monte que son alimentados esta dinámica hidrológica, la concentración
por el agua aportada por las precipitaciones de sales y nutrientes es mayor en bajos con
invernales en la Cordillera de los Andes vegetación que en los médanos vivos y bajos
(Jobbágy et al. en prensa). La presencia de sin vegetación (Jobbágy et al., en prensa;
agua subterránea accesible a las plantas tiene Aranibar, datos no publicados). La causa de la
un fuerte impacto sobre el ecosistema y sus no utilización de la totalidad del agua de lluvia
habitantes permitiendo el desarrollo de focos en los médanos no se conoce, pero podemos
de alta actividad biológica. Cuando esto ocurre pensar en limitaciones físicas y nutricionales
el agua freática puede no ser sólo un recurso a la utilización del agua, o en disturbios que
sino también un vehículo que conecta los disminuyan la cubierta vegetal.
ciclos de nutrientes de zonas distantes dentro
del paisaje o de la región. Al mismo tiempo, Como hemos visto, en los ecosistemas
aumenta la vulnerabilidad de los ecosistemas acoplados a la freática las relaciones entre el
a disturbios ocurridos en la fuente remota de agua, los nutrientes y la vegetación presentan
agua (Scanlon et al. 2006). un escalón extra de complejidad respecto de
otros ecosistemas, ya que se suma el vínculo
El análisis de imágenes satelitales a escala que produce la vegetación freatofita entre
regional en el Monte Central permitió las partes subterráneas y superficiales del
identificar áreas en que la productividad ciclo hidrológico y de nutrientes. Entonces,
primaria es mayor a la esperada para las el efecto que el cambio en el régimen de
precipitaciones del área y áreas donde es disturbios produce sobre la vegetación puede
menor (Contreras et al. 2011). Estudios llevar a una modificación de este vínculo, con
realizados en un complejo de médanos del consecuencias aún desconocidas. Si se tiene
noreste de Mendoza muestran claramente en cuenta que la coexistencia de especies
este mosaico. Los valles inter-médanos vegetales en ecosistemas con escasos recursos
con vegetación, donde la napa freática se y condiciones ambientales estresantes como
encuentra entre 7 y 13 m de profundidad, son los desiertos se sustenta principalmente en
zonas donde la mayoría de las especies leñosas la diversidad de estrategias morfológicas
usan en mayor o menor medida agua freática y fisiológicas para explotar el agua y los
y, en consecuencia, la evapotranspiración nutrientes, resulta lógico suponer que la
es mayor a las precipitaciones (Jobbágy et reducción selectiva de la cobertura de una
al. en prensa). Por el contrario, en los altos forma de vida particular, por ejemplo de
de los médanos, donde el agua freática pastos o de leñosas freatófitas por forrajeo de
está menos disponible, las plantas utilizan animales o por tala, tendrá distinto impacto en
casi exclusivamente agua de lluvias que la dinámica del agua y nutrientes en ambientes
se almacena en el perfil profundo (2-5 m). donde la vegetación tiene acceso a la napa
Estos médanos tienen la particularidad de freática que en aquellos sin acceso a ella. Si las
que la productividad es en general menor especies involucradas son aquellas con raíces
a la esperada por las precipitaciones, lo que superficiales se esperaría un incremento en el
permitiría la percolación de parte del agua, drenaje profundo y lixiviación de nutrientes;
manteniendo el perfil del suelo húmedo pero si las especies involucradas son las
y eventualmente la recarga de la freática freatófitas, se alterará también la conexión
(aunque de una magnitud mucho menor que del ecosistema con el acuífero subterráneo. El
la producida desde la cordillera de los Andes). estudio de los efectos que tienen los cambios
En forma consistente con estas observaciones, en el régimen de disturbios sobre el complejo
los perfiles de cloruros y agua de suelo de interacciones entre la hidrología, el suelo
analizados en las distintas unidades de paisaje y la vegetación es fundamental para detectar
Sección especial
40 PE VILLAGRA ET AL. Ecología Austral 21:29-42

los flujos más críticos a tener en cuenta para REFERENCIAS

el manejo y la conservación de ecosistemas
áridos.
AGUIAR, M.R. & SALA, O.E. 1999. Patch structure,
dynamics and implications for the functioning
of arid ecosystems. Trends Ecol. Evol., 14(7): 273-
CONSIDERACIONES FINALES 277.
BARBOUR, M.A. & DÍAZ, D.V. 1974. Contributions
to the biology of Larrea species. Ecology, 55: 1199-
Las diversas comunidades del Monte se 1215.
encuentran dominadas por especies leñosas BARBOUR, M.G., CUNNINGHAM, G., OECHEL, W.C. &
arbustivas y arbóreas que influyen en el BAMBERG, S.A. 1977. Growth and development,
ciclo hidrológico, generan heterogeneidad form and function. En: T.J. Mabry, Hunziker, J.
microambiental y afectan la distribución de & DiFeo, D.R.J. (Ed.). Creosotebush: biology and
chemistry of Larrea in New World deserts. Dowden,
otras especies de la comunidad. Parte de estas Hutchinson and Ross. Stroudsburg, PA. 284 pp.
funciones ecológicas están sustentadas en su 49-91.
capacidad de desarrollar extensos sistemas BISIGATO, A., VILLAGRA, P.E., ARES, J. & ROSSI, B.E.
radicales que, al dar acceso a reservorios de 2009. Vegetation heterogeneity in Monte Desert
agua profundos, aumentan su potencialidad de ecosystems: A multi-scale approach linking
crecimiento y producción de biomasa (respecto patterns and processes. J. Arid Environ., 73: 182-
de lo esperable por las precipitaciones), lo 191.
que a su vez las transforma en un recurso BUCCI, S.J., SCHOLZ, F.G., GOLDSTEIN, G., MEINZER,
F.K. & ARCE, M. 2009. Soil water availability
económico relevante tanto a nivel local como
and rooting depth as determinants of hydraulic
regional. Por otra parte, las distintas formas architecture of Patagonian woody species.
de utilización del agua de las formas de Oecologia, 160: 631-641.
vida dominantes determinan complejos de C ABRERA , A.L. 1976. Regiones Fitogeográficas
interacciones, positivas y negativas, entre Argentinas. En: W.F. Kugler (Ed.). Enciclopedia
las especies que regulan la productividad Argentina de Agricultura y Jardinería. Editorial
del sistema y, consecuentemente, el potencial ACME. Buenos Aires. Tomo 2 Fascículo 1. 85pp.
productivo. El conocimiento de las diversas CALLAWAY, R.M. & WALKER, L.R. 1997. Competition
estrategias ecofisiológicas en el uso de agua and facilitation: A synthetic approach to
interactions in plant communities. Ecology, 78(7):
por las especies de las distintas comunidades 1958-1965.
resulta clave para poder predecir su respuesta CAVAGNARO, J.B. 1988. Distribution of C3 and C4
a las fluctuaciones en el ciclo hidrológico grasses at different altitudes in a temperates arid
susceptible de cambio por actividades region of Argentina. Oecologia, 76: 273-277.
humanas, para establecer programas de C AVAGNARO , J.B. & P ASSERA , C.B. 1991. Water
manejo forestal y ganadero sustentable, y para utilization by shrubs and grasses in the Monte
la selección de germoplasma y estrategias de ecosystem, Argentina. Congrès International
revegetación de áreas degradadas como des Terres de Parcours. Montpellier, France.
225-257.
producto de la actividad forestal y minera.
CAVAGNARO, J.B. & PASSERA, C.B. 1993. Relaciones
hídricas de Prosopis flexuosa (algarrobo dulce)
en el Monte, Argentina. En: IADIZA (Ed.).
AGRADECIMIENTOS Contribuciones Mendocinas a la Quinta Reunión de
Regional para América Latina y el Caribe de la Red de
Forestación del CIID. Conservación y Mejoramiento de
A Rafael Bottero por su colaboración en el Especies del Género Prosopis. Mendoza, Argentina.
diseño de las figuras. A Esteban Jobbágy y 73-78.
Julieta Aranibar por sus ideas y sugerencias. C AVAGNARO , P.F., C AVAGNARO , J.B., L EMES , J.L.,
A la Agencia Nacional de Promoción MASUELLI, R.W. & PASSERA, C.B. 2006. Genetic
diversity among varieties of the native forage
Científica y Tecnológica (PICT 2007-01222) y grass Trichloris crinita based on AFLP markers,
la Universidad Nacional de Cuyo por el apoyo morphological characters, and quantitative
económico. agronomic traits. Genome, 49: 906-918.
Sección especial
Abril de 2011 USO DEL AGUA EN EL MONTE 41
CESCA, E. 2003. Efecto de Prosopis flexuosa sobre (Poaceae), a forage grass native to the arid regions
las especies palatables y su importancia para el of Argentina. The Rangeland J., 27: 135-142.
manejo pastoril de los algarrobales del noreste de GRECO, S.A., SARTOR, C. & VILLAGRA, P.E. 2006.
Mendoza. Tesis de Licenciatura. Universidad de Mínima precipitación efectiva para la emergencia
Congreso.Mendoza. 61 pp. de gramíneas perennes nativas del Monte.
CONTRERAS, L.C., JOBBÁGY, E., VILLAGRA, P.E., NOSETTO, XX Jornadas Investigación de la Universidad
M.D. & PUIGDEFÁBREGAS, J. 2011. Remote sensing Nacional de Cuyo. Mendoza. 71.
estimates of supplementary water consumption GUEVARA, A., GIORDANO, C.V., ARANIBAR, J., QUIROGA,
by arid ecosystems of Central Argentina. J. Hidrol., M. & VILLAGRA, P.E. 2010. Phenotypic plasticity
397: 10-22. of the coarse root system of Prosopis flexuosa,
CHEN, J.S., LI, L., WANG, J.Y., BARRY, D.A., SHENG, a phreatophyte tree, in the Monte Desert
X.F., G U , W.Z., Z HAO , X. & C HEN , L. 2004. (Argentina). Plant Soil, 330: 447-464.
Water resources: groundwater maintains dune HACKE, U.G., SPERRY, J.S., POCKMAN, W.T., DAVIS, S.D.
landscape. Nature, 432: 459-460. & MCCULLOH, K.A. 2001. Trends in wood density
DALMASSO, A. 1994. Fenología de cinco gramíneas and structure are linked to prevention of xylem
nativas de interés forrajero: Pappohorum implosion by negative pressure. Oecologia, 126(4):
caespitosum, Trichloris crinita, Setaria leucopila, 457-461.
Digitaria californica y Diplache dubia. Multequina, JOBBÁGY, E.G., NOSETTO, M.D., VILLAGRA, P.E. &
3: 9-34. JACKSON, R.B. en prensa. Water subsidies from
DALMASSO, A., MASUELLI, R. & SALGADO, O. 1994. mountains to deserts: Their role sustaining
Relación vástago-raíz durante el crecimiento en groundwater-fed oases in a sandy landscape.
vivero de tres especies nativas del Monte, Prosopis Ecol. Appl, doi: 10.1890/09-1427.1.
chilensis, P. flexuosa y Bulnesia retama. Multequina, KRÖPFL, A.I., CECCHI, G.A., VILLASUSO, N.M. & DISTEL,
3: 35-43. R.A. 2002. The influence of Larrea divaricata on soil
ECHENIQUE, C.V. & CURVETTO, N.R. 1986. Efecto del moisture and on water status and growth of Stipa
déficit hídrico en cinco cultivares de pasto llorón, tenuis in Southern Argentina. J. Arid Environ., 52:
Eragrostis curvula (Schrad) Nees sens lat Niveles 29-35.
de clorofila y prolina foliar y permeabilidad de LABRAGA, J.C. & VILLALBA, R. 2009. Climate in the
membranas celulares. Phyton, 46(2): 195-206. Monte Desert: past trends, present conditions, and
E ZCURRA , E., M ONTANA , C. & A RIZAGA , S. 1991. future projections. J. Arid Environ., 73: 154-163.
Architecture, light interception, and distribution MAESTRE, F.T., VALLADARES, F. & REYNOLDS, J.F.
of Larrea species in the Monte Desert, Argentina. 2005. Is the change of plant-plant interactions
Ecology, 72(1): 23-34. with abiotic stress predictable? A meta-analysis
F ITTER , A.H., S TICKLAND , T.R., H ARVEY , M.L. & of field results in arid environments. J. Ecol., 93(4):
W ILSON , G.W. 1991. Architectural analysis of 748-757.
plant root systems 1. Architectural correlates of MARONE, L., HORNO, M. & GONZÁLEZ DEL SOLAR, R.
exploitation efficiency. New Phytol, 118: 375-382. 2000. Post-dispersal fate of seeds in the Monte
GIANTOMASI, M.A., ROIG JUÑENT, F.A., VILLAGRA, P.E. desert of Argentina: patterns of germination in
& SRUR, A. 2009. Annual variation and influence of successive wet and dry years. J. Ecol., 88: 940-
climate on the ring width and wood hydrosystem 949.
of Prosopis flexuosa DC. Trees, 23: 117-126. MORELLO, J. 1955. Estudios Botánicos en las Regiones
Áridas de la Argentina. 1. Ambiente, Morfología
GIORGETTI, H.D., MONTENEGRO, O.A., RODRIGUEZ, G.D.,
y anatomía de cuatro arbustos resinosos de follaje
BUSSO, C.A., MONTANI, T., BURGOS, M.A., FLEMMER,
permanente del Monte. Revista Agronómica del
A.C., TORIBIO, M.B. & HORVITZ, S.S. 1997. The
Noroeste Argentina, 1(3): 301-370.
comparative influence of past management and
rainfall on range herbaceous standing crop in east- MORELLO, J. 1958. La Provincia Fitogeográfica del
central Argentina: 14 years of observations. J. Arid Monte. Opera Lilloana, 2: 5-115.
Environ., 36(4): 623-637. Noy-Meir, I. 1973. Desert ecosystems: Enviroment
GRECO, S.A. & CAVAGNARO, J.B. 2002. Effects of and producers. Annu. Rev. Ecol. Syst. , 4: 25-51.
drought in biomass production and allocation PASSERA, C.B. 1990. Efecto de la temperatura y
in three varieties of Trichloris crinita P. (Poaceae) del estres hídrico en la germinación de Atriplex
a forage gras from the arid Monte region of lampa Moq. (Chenopodiadeae). Stvdia Oecológica,
Argentina. Plant Ecol., 164: 125-135. VII: 77-84.
G RECO , S.A. & C AVAGNARO , J.B. 2005. Growth PASSERA, C.B. & ALLEGRETI, L.I. 1996. Relaciones
characteristics associated with biomass hídricas, productividad y partición de asimilados
production in three varieties of Trichloris crinita en plántulas de Atriplex lampa sometidas a estrés
Sección especial
42 PE VILLAGRA ET AL. Ecología Austral 21:29-42

hídrico. XXI Reunión Argentina de Fisiología Synthesis No 3. Dowden, Hutchinson and Ross,
Vegetal Mendoza. 230-231. Inc Stroudsburg, Pa. 67-106.
P ASSERA , C.B. & B ORSETTO , O. 1989. Aspectos TRIONE, S. & CAVAGNARO, B. 1998. Water shortage
Ecológicos de Atriplex lampa. Investigación and associated changes in organic nitrogen
Agraria: Producción y Protección Vegetales. I.N.I.A., between Pappophorum caespitosum ( Graminae)
4(2): 179-198. Provenances. J. Arid Environ., 38: 519-528.
PASSERA, C.B., DALMASO, A.D. & DUFFAR, E. 1983. TRIONE, S.O. & PASSERA, C.B. 1993. Growth and
Ambiente físico y vegetación de las pampas de nitrogen status of Atriplex lampa seedlings under
los Ñangos y seca, Mendoza, Argentina. Deserta., different water regimes. J. Arid Environ., 25(3):
7: 108-144. 331-341.
ROIG, F.A. 1971. Flora y Vegetación de la Reserva VALLADARES, F. & PUGNAIRE, F.I. 1999. Tradeoffs
Forestal de Ñacuñán. La vegetación. Deserta, 1: between irradiance capture and avoidance in
201-239. semi-arid environments assessed with a crown
architecture model. Ann. Bot., 83: 459-469.
R OIG , F.A. 1972. Bosquejo fisonómico de la
vegetación de la provincia de Mendoza. Bol. Soc. VILELA, A. 1996. Morfología y anatomía foliar de
Argent. Bot., XIII(Suplemento): 49-80. especies sudamericanas del género Prosopis
(Leguminosae-Mimosoideae): un enfoque
ROIG, F.A. 1985. Árboles y bosques de la región
adaptativo. Tesis Doctoral. Universidad de
árida centro oeste de la Argentina (Provincias de
Buenos Aires. pp.
Mendoza y San Juan) y sus posibilidades silvícolas.
Forestación en zonas áridas y semiáridas. Segundo V ILLAGRA , P.E. & C AVAGNARO , J.B. 2006. Water
encuentro regional CIID. América Latina y el stress effects on the seedling growth of Prosopis
Caribe. Santiago - Chile. CIID. 145-188. argentina and Prosopis alpataco. J. Arid Environ.,
64: 390-400.
ROSSI, B.E. 2004. Flora y vegetación de la Reserva
de Biosfera de Ñacuñán después de 25 años de VILLAGRA, P.E. & ROIG JUÑENT, F.A. 1997. Wood
clausura. Heterogeneidad espacial a distintas structure of Prosopis alpataco and P. argentina
growing under different edaphic conditions.
escalas. Tesis doctoral. Universidad Nacional de
IAWA J., 18(1): 37-51.
Cuyo. Mendoza. 155 pp.
VILLAGRA, P.E., ROSSI, B.E. & ALVAREZ, J.A. 2000.
ROSSI, B.E. & VILLAGRA, P.E. 2003. Effects of Prosopis
Efecto de Prosopis flexuosa sobre las condiciones
flexuosa on soil properties and the spatial pattern
microambientales en el Monte central (Reserva
of understory species in arid Argentina. J. Veg.
de Biosfera de Ñacuñán, Mendoza, Argentina).
Sci., 14: 543-550.
Reunión Nacional del Algarrobo. Resúmenes.
RUNDEL, P., VILLAGRA, P.E., DILLON, M.O., ROIG- Mendoza. 57.
JUÑENT, S.A. & DEBANDI, G. 2007. Arid and Semi-
V ILLAGRA , P.E., V ILELA , A., G IORDANO , C.V. &
Arid Ecosystems. En: T.T. Veblen, Young, K. & ALVAREZ, J.A. 2010. Ecophysiology of Prosopis
Orme, A. (Ed.). The physical geography of South species from the arid lands of Argentina: What
America. Oxford University Press. 158-183. do we know about adaptation to stressful
RUNDEL, P.W. 1980. The ecological distribution of C4 environments? En: K.G. Ramawat (Ed.). Desert
and C3 grasses in the Hawaiian Islands. Oecologia Plants. Biology and Biotechnology. Springer-Verlag.
(Berl.), 45: 354-359. Berlin-Heidelberg. 322-354.
SCANLON, B.R., KEESE, K.E., FLINT, A.L., FLINT, L.E., V ILLALBA , R. & B ONINSEGNA , J.A. 1989.
GAYE, C.B., EDMUNDS, W.M. & SIMMERS, I. 2006. Dendrochronological studies on Prosopis flexuosa
Global synthesis of groundwater recharge in D.C. IAWA Bull., 10(2): 155-160.
semiarid and arid regions. Hydrol. Processes, 20: WALTER, H. 1971. Ecology of tropical and subtropical
3335-3370. vegetation. Oliver and Boyd. Edinburgh. pp.
SELIGMAN, N.G., CAVAgnaro, J.B. & Horno, M.E. WHITFORD, W.G. 2002. Ecology of desert systems.
1992. Simulation of defoliation effects on primary Academic Press. London. 343 pp.
production of a warm-season, semiarid perennial-
ZIMMERMANN, U., ZHU, J.J., MEINZER, F., GOLDSTEIN,
species grassland. Ecol. Modelling., 60: 45-61. G., SCHNEIDER, H., ZIMMERMANN, G., BENKER, R.,
SOLBRIG, O., BARBOUR, M.A., CROSS, J., GOLDSTEIN, G., THILMER, F., MELCHER, P., WEBB, D. & HAASE, A.
LOWE, C.H., MORELLO, J. & YANG, T.W. 1977. The 1994. High molecular weight organic compounds
Strategies and Community Patterns of Desert in the xylem sap of Mangroves: implications for
Plants. En: G.H. Orians & Solbrig, O.T. (Ed.). long-distance water transport. Bot. Acta, 107:
Convergent Evolution in Warm Deserts. US/IBP 218–229.

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