Unidad temática 8 – Fisiología renal

Introducción
La capacidad de los animales más
avanzados para vivir en un medio osmótico
fluctuante se debe a la estabilidad de su
«medio interno». En los mamíferos y en las
aves, los riñones, por su actividad excretora,
desempeñan un papel vital en la homeostasis;
de hecho, controlan la excreción de solutos y
agua manteniendo constante la composición y
el volumen de los líquidos corporales. Los
riñones elaboran la orina, que sirve de vehículo
de eliminación de los productos finales del
metabolismo, y regulan, simultáneamente, el
equilibrio adecuado de las sustancias más
necesarias.
Las principales funciones excretoras del
riñón se pueden resumir en:
1. El mantenimiento de las concentraciones
adecuadas de solutos. Fig. 1: Diagrama de la estructura del riñón. El diagrama
2. El mantenimiento de un adecuado ilustra un riñón hemi-seccionado que muestra su
volumen corporal. organización estructural. (Ross & Pawlina, 2016).
3. La eliminación de los productos finales
Nefrona
del metabolismo (urea, ácido úrico, etc.).
4. La eliminación de las sustancias extrañas La nefrona es la unidad estructural y
(fármacos, pesticidas, aditivos funcional de los riñones y cada una de ellas se
alimentarios, etc.). encuentra conformada por un glomérulo renal,
5. La regulación del equilibrio ácido base. un tubo contorneado proximal, un asa de
Henle (con sus diferentes partes1) y un tubo
Además de estas funciones excretoras, el contorneado distal que termina desembocando
riñón secreta sustancias reguladoras en túbulo colector.
importantes como la eritropoyetina, renina, la La función de la nefrona es la de limpiar o
forma metabólicamente activa de la vitamina D aclarar el plasma de sustancias de desecho
y ciertas prostaglandinas, entre otras. como ser: urea, creatinina, uratos, ácido úrico,
Los riñones producen un ultrafiltrado del etc. También se encarga de evitar la
plasma y a través de procesos de secreción y acumulación de ciertas sustancias como el
reabsorción, excretan o conservan en forma sodio, potasio, cloruro, hidrogeniones, etc. Es
selectiva el agua y solutos (García Sacristán). decir, los riñones se encargan de eliminar todo
aquello que sea un producto de desecho y debe
Estructura del riñón retener todo lo que el organismo necesita y que
Si realizamos un corte transversal de un se puede perder con la orina como ser
riñón vamos a poder diferenciar una parte más electrolitos, glucosa, aminoácidos, etc.
externa denominada corteza y una parte más Los mecanismos que presenta la nefrona
interna denominada médula. En la corteza para depurar el plasma son: la filtración que se
vamos a encontrar los glomérulos renales y los da en el glomérulo renal, la reabsorción y la
túbulos contorneados proximales y distales, secreción que se dan en la parte tubular.
también una porción de los túbulos colectores.
En la médula vamos a encontrar toda la parte
tubular.

1Asa de Henle, partes: porción descendente gruesa

> descendente fina > ascendente fina > ascendente
gruesa.
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Fig. 2: Dibujo esquemático que muestra en tres dimensiones las características histológicas de un corpúsculo renal.
(Según Bargmann). (Geneser, 2014).
Tipos de nefronas alrededor de los túbulos renales. En las
Existen nefronas que se encuentran cerca nefronas yuxtamedulares ocurre que estos
de la transición corteza – médula y existen capilares peritubulares en la zona cortico-
nefronas que se encuentran cerca de la medular o en la zona más profunda de estos
superficie del riñón; las primeras son capilares peritubulares emiten vasos o
denominados nefronas yuxtamedulares y las capilares que acompañan todo el recorrido del
segundas se denominan nefronas corticales asa de Henle, estos vasos son denominados
(fig. 2). vasos rectos. Estos terminan en el sistema
Las nefronas corticales presentan su venoso.
glomérulo renal debajo de la capsula del riñón Como diferencias entre ambos tipos de
y sus asas de Henle apenas llegan a tocar la nefronas podemos mencionar que las nefronas
parte externa de la médula, es decir, no llegan corticales suelen ser más abundantes que las
bien hasta las papilas renales. Por otra parte, yuxtamedulares, pero depende mucho de la
las nefronas yuxtamedulares tienen la especie y del hábitat de esta. Otra diferencia es
característica de que sus glomérulos renales que el asa de Henle de las nefronas corticales
están más cerca de la médula del riñón y sus es mucho más corta, apenas llega a la médula,
asas de Henle penetran profundamente en la mientras que son largas asas de Henle en las
médula llegando hasta las papilas renales. nefronas yuxtamedulares. También ocurre que
Al glomérulo renal ingresa una arteriola la tasa de filtración es menor en las nefronas
aferente, allí forma el ovillo capilar y de él corticales y, por último, las nefronas corticales
egresa una arteriola eferente. Cuando esta carecen de vasos rectos.
arteriola sale forma una red de capilares
denominados peritubulares por encontrarse

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Corpúsculo renal ultraestructura muestra una conformación
El corpúsculo renal representa la primera muy compleja. Las células se denominan
porción ensanchada de la nefrona (fig. 2). Es podocitos (gr. Pous: pie, en plural: podes) y el
redondeado y, en promedio, mide unos 200 μm cuerpo celular con el núcleo se localiza afuera,
de diámetro en los seres humanos. Los en el espacio capsular, a 1 – 2 μm de distancia
corpúsculos renales se encuentran sólo en la de la lámina basal. En el citoplasma se
corteza y a ellos se debe el aspecto granular observan numerosos filamentos y
que se observa en cortes frescos. Cada microtúbulos. El cuerpo celular emite largas
corpúsculo se compone de un ovillo capilar o prolongaciones primarias que se dividen en
glomérulo, rodeado por una cápsula de dos prolongaciones secundarias. Estas
capas, la cápsula de Bowman (a menudo se prolongaciones emiten gran cantidad de
utiliza la denominación glomérulo para pedículos o pedicelos (dim. de lat. Pes: pie,
designar todo el corpúsculo renal, si bien esto plural: pedes) que entran en contacto con la
no es correcto desde el punto de vista lámina basal y así se interdigitan con los
anatómico). La capa externa de la cápsula u pedicelos de las células vecinas (fig. 4). Los
hoja parietal forma el límite exterior del pedicelos no están unidos, dado que entre ellos
corpúsculo renal. La capa interna u hoja hay hendiduras intercelulares denominadas
visceral recubre en su totalidad los capilares ranuras de filtración, de ancho variable, pero
del glomérulo. El espacio entre las dos capas de unos 35 nm en promedio, donde los
se denomina espacio urinario. El proceso de pedicelos descansan sobre la lámina basal.
filtración, que produce un ultrafiltrado de la Una membrana de tan solo 6 nm, la
sangre o del plasma, tiene lugar desde los membrana de la ranura de filtración se
capilares del glomérulo, a través de sus extiende entre pedicelos vecinos, a través de la
paredes y la hoja de epitelio capsular visceral, ranura de filtración. Cuando la membrana de
hacia el espacio urinario. El filtrado glomerular la ranura de filtración se observa desde la
es parecido al plasma, pero sin proteínas. En superficie, se distingue una condensación
uno de los polos del corpúsculo renal, el polo lineal central en ella, a una distancia casi igual
urinario, el espacio capsular se comunica con de los dos pedicelos adyacentes. Desde esta
la luz del túbulo proximal, dado que allí la hoja condensación central parten hebras
epitelial capsular parietal se continúa en filamentosas hacia los pedicelos a intervalos
epitelio tubular. Así, el ultrafiltrado puede regulares, por lo que la estructura de la
pasar desde el espacio urinario al túbulo membrana de la ranura de filtración se
proximal. Opuesto al polo urinario se asemeja a una cremallera. Entre las hebras
encuentra el polo vascular, al que ingresa una perpendiculares se encuentran "poros"
arteriola aferente y egresa una eferente. A esta irregulares de unos 10 nm de diámetro, es
altura, la hoja parietal se continúa con la hoja decir, del tamaño de una molécula de
visceral. La arteriola aferente se divide dentro albúmina. En la actualidad, se conocen
del corpúsculo renal en unas cinco ramas, numerosas de las proteínas que conforman la
cada una de las cuales forma un cúmulo de membrana de la ranura de filtración y una de
asas capilares anastomosadas denominado las principales moléculas, la nefrina (una
lobulillo. La zona del tallo, desde donde parten proteína transmembrana), tiene gran
las asas capilares de los lobulillos, se importancia para la filtración glomerular. Por
denomina región mesangial. Los capilares de otra parte, los pedicelos de los podocitos
un lobulillo se anastomosan entre sí, pero no presentan un glucocáliz bien desarrollado con
con los capilares de los lobulillos adyacentes. fuerte carga negativa.
Los capilares de todos los lobulillos se reúnen La lámina basal glomerular separa los
en una arteriola eferente que abandona el pedicelos de los podocitos del endotelio capilar
corpúsculo renal desde el polo vascular. ubicado en la cara interna de la lámina basal,
La hoja parietal de la cápsula de Bowman muy gruesa, de hasta 300 nm en adultos, y
está compuesta por epitelio plano simple que que sufre un engrosamiento aún mayor en
descansa sobre una membrana basal de ciertas patologías, por ejemplo, diabetes. Con
espesor muy variable. microscopia óptica, la lámina basal se
La hoja visceral se compone de una única distingue mejor en preparados teñidos con el
capa de células epiteliales, cuya método de PAS. Mediante microscopia
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electrónica, se detectan tres capas: una cuando ésta se acerca al glomérulo, dado que
intermedia más electrodensa o lámina densa, las células musculares lisas de la túnica media
rodeada por dos capas más claras se modifican gradualmente a células
denominadas lámina rara interna (lat. rarus: epitelioides redondeadas grandes y claras (fig.
delgado) (hacia el endotelio) y lámina rara 5). El citoplasma de las células JO presenta
externa (hacia los podocitos). La lámina densa gránulos que contienen la enzima renina o uno
se compone de una red filamentosa de de sus precursores. Además de estos gránulos,
colágeno tipo IV y laminina) que actúa como se distinguen un retículo endoplasmático
un filtro para las moléculas de mayor tamaño. rugoso y un aparato de Golgi bien
También aparece gran cantidad de heparán desarrollados, lo cual concuerda con su
sulfato, en especial en las dos láminas raras, función secretora de proteínas (Geneser,
que debido al carácter poli-aniónico confiere 2014).
una carga muy negativa a la lámina basal. Las células de la región mesangial
La lámina basal sufre recambio continuo, y extraglomerular, también denominadas
los podocitos y las células endoteliales de los clásicamente células del Lacis o de
capilares glomerulares contribuyen a su Goormaghtigh, se encuentran en el espacio
síntesis. Se desconoce cuáles células comprendido entre la arteriola aferente y la
intervienen en la degradación. (Geneser, arteriola eferente, en contacto directo con la
2014). mácula densa y rodeadas por una red densa de
membranas basales. Estas células, que
aparecen como continuación del mesangio
intraglomerular, son células no muy bien
diferenciadas, que generalmente no presentan
granulaciones en su citoplasma y tienen una
estructura microscópica similar a las células
mesangiales. No se conoce todavía bien la
función que desempeñan, aunque
posiblemente puedan servir de unión funcional
entre la mácula densa y las arteriolas, ya que
presentan uniones celulares con estos
elementos (Tresguerres, 2005).
La mácula densa es el componente tubular
del aparato yuxtaglomerular. Es una
estructura diferenciada a partir de una sección
del túbulo contorneado distal que acompaña al
Fig. 3: Dibujo esquemático que muestra en tres polo vascular del glomérulo y que se encuentra
dimensiones las características ultraestructurales de los
capilares glomerulares y los podocitos. (Según Ham, en estrecho contacto con las arteriolas aferente
basado en Pease). (Geneser, 2014). y eferente. Gracias a esta idónea localización la
mácula densa desempeña un papel regulador
Aparato yuxtamedular importante en el control de la secreción de la
El túbulo distal (porción recta, la rama renina. Está formada por una agrupación de
ascendente gruesa) se ubica cerca de "su células epiteliales especializadas, cuyas
propio" corpúsculo renal a nivel de la zona membranas basales son continuación de las
situada entre las arteriolas aferente y eferente, que rodean a la región mesangial
donde forma la mácula densa (fig. 2). El extraglomerular (Tresguerres, 2005). La
espacio entre las dos arteriolas y la mácula mácula densa está en contacto directo con las
densa está ocupado por las células células mesangiales extraglomerulares y, en
mesangiales extraglomerulares que, junto con grado variable, con las células JG, dado que
células especiales (células yuxtaglomerulares) sólo las separa una lámina basal incompleta, a
en la porción contigua de la pared de la arteriola través de la cual las células de la mácula densa
aferente y la mácula densa, forman el aparto envían prolongaciones citoplasmáticas.
yuxtaglomerular: Únicamente las células de la pared tubular
Las células yuxtaglomerulares (células JG) orientadas hacia el mesangio y las células JG
aparecen en la pared de las arteriolas aferentes están especializadas y forman la mácula
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densa. Las células son cúbicas a cilíndricas en la arteriola aferente, lo cual inhibe la
bajas (Geneser, 2014). liberación de renina. También interviene el
La función del aparato yuxtaglomerular es la mecanismo de la mácula densa que regula la
producción y secreción de renina, una enzima secreción de renina de acuerdo con la
proteolítica que escinde la proteína plasmática composición del líquido tubular en el túbulo
angiotensinógeno a angiotensina I, la cual se distal, por lo que la disminución de la
transforma en angiotensina II por acción de concentración de cloruro de sodio que refleja la
la enzima convertidora de angiotensina concentración de sodio en la sangre implica un
(ACE, angiotensin converting enzyme), ubicada aumento de la liberación de renina. Además,
en las células endoteliales. La conversión tiene otros factores tienen acción sobre la secreción
lugar sobre todo durante el pasaje de la sangre de renina, de los cuales son de especial
por la circulación pulmonar, pero también importancia la inervación simpática que
ocurre en otros sitios del organismo. La estimula la secreción de renina (a través de
angiotensina II es una de las sustancias receptores, β1-adrenérgicos) y la angiotensina
vasoconstrictoras más poderosas que se II, que tiene efecto inhibidor sobre la secreción
conocen y a menudo se utilizan inhibidores de de renina. (Geneser, 2014).
ACE en el tratamiento de la hipertensión. Ante
cualquier descenso de la tensión arterial Tejido intersticial
aparecen rápidamente grandes cantidades de El tejido conectivo intersticial renal es muy
angiotensina II en la sangre, como escaso en la corteza, pero aparece en mayor
consecuencia del aumento de secreción de cantidad en la médula, sobre todo en la parte
renina en los riñones. La angiotensina II interna.
incrementa las presiones sistólica y diastólica En la corteza, el tejido intersticial ocupa las
por contracción de las arteriolas. Además, la estrechas hendiduras entre los corpúsculos
angiotensina II estimula la secreción de renales y los túbulos. La mayor parte de las
aldosterona por la corteza adrenal, por lo que células son fibroblastos, pero también hay
aumenta la reabsorción de cloruro de sodio en células presentadoras de antígeno (células
los conductos colectores corticales. De este dendríticas y macrófagos). Es raro encontrar
modo, también se incrementa el volumen linfocitos en el riñón sano. Algunos
sanguíneo intravascular, lo cual es de gran fibroblastos de la corteza producen
importancia para mantener la tensión arterial eritropoyetina (EPO), que estimula la
durante períodos más prolongados. La eritropoyesis en la médula ósea.
angiotensina II puede estimular la ingesta y la En la médula se encuentran los mismos
retención de agua por estimulación del centro tipos celulares que en la corteza, pero algunos
de la sed y de secreción de ADH por la hipófisis. de los fibroblastos de la zona medular interna
La angiotensina II es degradada con rapidez están modificados y se denominan células
por una variedad de angiotensinasas, con intersticiales cargadas de lípidos. Los
formación de angiotensina III, que sólo se núcleos de estas células se caracterizan por ser
considera producto de degradación de "transversales" respecto del transcurso
angiotensina II, aunque estimula la tensión longitudinal de los túbulos, de modo que se
arterial y la producción de aldosterona en asemejan a los peldaños de una escalera. Con
menor medida que la angiotensina ll. microscopia electrónica, se observa que las
El mecanismo de acción de la angiotensina células tienen forma irregular, con largas
II tiene lugar a través de receptores acoplados prolongaciones que establecen contacto
a proteína G que aumentan la concentración mediante adhesiones focales con la lámina
intracelular de iones calcio con formación de basal que rodea los túbulos y los vasos y con
IP3, reacción catalizada por la fosfolipasa C. otras células intersticiales cargadas de lípidos.
En el mecanismo de liberación de renina por En el citoplasma se distinguen un retículo
las células JG, intervienen varios elementos. A endoplasmático rugoso bien desarrollado y un
través del mecanismo barorreceptor, las complejo de Golgi, si bien son características
propias células yuxtaglomerulares actúan las numerosas gotas de lípido.
como receptores de estiramiento que Las células intersticiales cargadas de lípido
reaccionan ante un aumento de la tensión producen lípidos que disminuyen la tensión
arterial y la consecuente presión intravascular arterial, en especial prostaglandina E2, que
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favorecen la eliminación de iones sodio. Los anastomosan con vénulas rectas, estas
fibroblastos de la corteza y la médula también desembocan en las venas interlobulillares,
sintetizan los componentes extracelulares del luego le siguen las venas arqueadas que
tejido intersticial, es decir, fibras colágenas y desembocan en las interlobulares y estas
proteoglucanos; las células y la matriz terminan todas en la vena renal, la cual
extracelular actúan aquí como esqueleto rígido desemboca en la vena cava caudal.
para los componentes del parénquima. La velocidad con la que circula la sangre en
(Geneser, 2014). la corteza del riñón es más rápida que la
velocidad con la que circula en la médula.

Algunas definiciones
El flujo sanguíneo renal es la velocidad a la
cual fluye la sangre a través de los riñones,
velocidad que se mide en ml/min.
El flujo de plasma renal es la parte del flujo
sanguíneo renal que corresponde al plasma,
también se mide en ml/min. Este concepto
sale de que en realidad lo que se aclara es el
plasma, es decir, la parte líquida de la sangre
que conduce las diferentes sustancias.
La tasa de filtración glomerular o índice de
filtración glomerular es la velocidad con que se
forma el filtrado glomerular a partir del
plasma, es decir, la sangre ingresa al ovillo
capilar y allí se filtra, la velocidad con que esto
ocurre es la tasa o índice de filtración
glomerular, también se mide en ml/min.
Fig. 4: esquema de las relaciones existentes entre los
vasos sanguíneos y las estructuras tubulares y las La fracción de filtración es el cociente entre
diferencias entre las nefronas corticales y la tasa o índice de filtración glomerular y el
yuxtamedulares. (Guyton, 2011). flujo de plasma renal, es decir, es la fracción o
porcentaje de plasma que tras fluir por lo
Flujo sanguíneo renal glomérulos se convierte en filtrado glomerular.
Del gasto cardíaco que presenta un
individuo, solo un 20 o un 21% pasa a través Ejemplo práctico
de los riñones, pudiendo variar en Variables de la función renal en un perro de
determinadas circunstancias (de un 13 a un 9,5 kg con un estado de hidratación normal:
30%). La sangre llega al riñón de la siguiente
Variable Valor
manera: la irrigación de los riñones está dada
Gasto cardíaco (ml/min) 900
principalmente por la arteria renal, que nace Flujo de sangre hacia los riñones (%
en la aorta. Esa arteria renal que se introduce 20
del gasto cardíaco)
al riñón a través del hilio, inmediatamente Flujo de sangre renal (ml/min/kg) 18,9
después de pasar el mismo, se divide y da Flujo de plasma renal (ml/min/kg) 11,4
origen a las arterias interlobulares que se Tasa de filtración glomerular
dividen nuevamente para dar origen o 4
(ml/min/kg)
continuarse con las arterias arqueadas. Las Fracción de filtración (equivalentes
0,35
arterias arqueadas se van a volver a dividir decimales)
para continuarse con las arterias Volumen de orina en 24 horas (ml) 500
interlobulillares que a su vez van a dar origen Volumen de filtración glomerular 24
5720
a la arteriola o vaso aferente y estos van a la horas (ml)
red capilar del glomérulo renal. Del glomérulo Volumen de orina como porcentaje
0,92
salen las arteriolas o vasos eferentes los cuales de filtrado
van a formar una red capilar peritubular que a Filtrado reabsorbido (%) 99,08
Tabla 1: toma de Dukes; Fisiología de los animales
nivel de la transición cortico-medular forman domésticos.
los vasos rectos. Estos vasos rectos se

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Un punto para tener en cuenta es que de lo prolongaciones primarias y secundarias, y
que se filtra en los glomérulos de ambos estos conforman la barrera de filtración. Y
riñones el 99% se reabsorbe y el 1% restante otras células epiteliales al más planas revisten
es lo que se elimina como orina. Los riñones la capa parietal de la cápsula de Bowman.
tienen que cumplir su función de eliminar los En el polo urinario es donde comienza el
desechos y a su vez deben tratar de perder túbulo contorneado proximal y las células que
poca cantidad de agua, relacionado esto revisten el interior de este son células cúbicas
también con los ingresos y egresos de agua que altas con gran cantidad de mitocondrias y con
presente el animal. un metabolismo muy activo, además poseen
Decíamos que la fracción de filtración era especializaciones en la superficie apical a
igual al cociente entre el índice o tasa de modo de ribete en cepillo (microvellosidades)
filtración y el flujo de plasma renal. Entonces que aumenta su superficie de absorción, por lo
si observamos la tabla 1, el índice o tasa de que en esa zona ocurrirán acontecimientos
filtración es de 4 ml/min y el flujo de plasma importantes.
renal es de 11,4 ml/min, por lo que la fracción
de filtración será de 0,3509 o 35,09%, esto es
lo que se forma de filtrado glomerular a través
de lo que circula y lo que se filtra de los
glomérulos.

Formación de orina
Filtración glomerular
La orina se forma por una fase de filtración
que se da en los glomérulos, por una fase de Fig. 5
reabsorción tubular y por otra fase de
Barrera de filtración
secreción tubular fig. 5.
Se denomina así la barrera tisular que actúa
En la fig. 2 observamos un esquema del
como filtro en la formación del ultrafiltrado. La
corpúsculo renal. Este presenta un polo
barrera de filtración separa la sangre en los
urinario y un polo opuesto, el polo vascular. El
capilares glomerulares del espacio capsular,
polo vascular se encuentra formado por una
por lo que se compone del endotelio capilar, la
arteriola aferente que ingresa al ovillo capilar y
lámina basal y las ranuras de filtración (fig. 4).
una arteriola eferente que es la que egresa de
Al formar el ultrafiltrado, la barrera retiene
este y va a formar la red de capilares
(filtra) los elementos figurados de la sangre y
peritubulares. Una parte del túbulo
las moléculas de gran tamaño, mientras que el
contorneado distal toma contacto con el polo
agua y las moléculas pequeñas pasan a través.
vascular del corpúsculo renal, sobre todo con
Mediante experimentos, se ha demostrado que
la arteriola aferente. Ciertas células del tubo
la separación por filtrado de moléculas
contorneado distal se transforman en células
depende sobre todo del tamaño, la carga y la
de tipo sensorial (mácula densa) que captan
forma de las moléculas.
los niveles de electrolitos que llegan a la luz
La importancia del tamaño de las moléculas
tubular.
se demuestra al observar que moléculas no
En el endotelio de la arteriola eferente
cargadas con un diámetro de hasta 4 nm
existen células especiales denominadas
pasan con total libertad, mientras que aquellas
células yuxtaglomerulares que tienen la
mayores de 8 nm son retenidas casi en su
capacidad de formar renina. Esta transforma
totalidad. Además, las moléculas no cargadas
el angiotensinógeno en angiotensina I.
con pesos moleculares inferiores a 10.000
Básicamente, el resultado de todo esto es la
dalton pasan sin inconvenientes, mientras que
vasoconstricción de las arterias y arteriolas.
las mayores muestran dificultad creciente para
Cuando la arteriola aferente ingresa al
pasar, hasta ser retenidas en su totalidad
corpúsculo y forma el ovillo de capilares, estos
cuando el peso molecular se acerca a 100.000.
se ven recubiertos por la capa visceral de la
La importancia de la carga de las moléculas
cápsula de Bowman, formada por células
se demuestra al observar que aquellas con
epiteliales denominadas podocitos con
carga negativa pasan con mayor dificultad de
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lo esperado para el tamaño y el peso molecular, Uno de ellos es la arteriola aferente y la otra es
lo cual se debe al rechazo electrostático la arteriola eferente. La presión hidrostática de
ejercido por las glucoproteínas con carga la sangre producida por el bombeo del corazón
negativa presentes en la lámina basal y en las antes de llegar al corpúsculo renal es de unos
membranas celulares de los pedicelos de los 100 mmHg, esta presión hidrostática en la
podocitos y las células endoteliales. Por el arteriola aferente y en el ovillo capilar decae a
contrario, las moléculas con carga positiva unos 60 mmHg por la reducción en el calibre
pasan con mayor facilidad de lo esperado, del vaso. En la arteriola eferente y los capilares
debido a atracción electrostática. peritubular esta presión hidrostática decae
Por último, la forma de las moléculas tiene aún más, de 60 pasa a 10 o 13 mmHg.
importancia para la capacidad de atravesar la Los glomérulos poseen una elevada presión
barrera de filtración, dado que las moléculas hidrostática, mayor que en los capilares
alargadas e incluso flexibles pasan con mayor peritubulares, esto hace que se ejerza una
facilidad que las globulares con el mismo peso fuerza de filtración, lo que hace que el líquido
molecular. tienda a salir hacia el espacio urinario.
Como ejemplo, cabe destacar que la Los capilares peritubulares poseen una
hemoglobina (molécula globular con un elevada presión coloidosmótica, lo que lleva a
diámetro de unos 6 nm, peso molecular de que se pueda reabsorber las sustancias a nivel
unos 65 .000 y punto isoeléctrico de 6,6 – 6,8) tubular. Casi a la par de los túbulos se
pasa con facilidad. En cambio, la albúmina encuentran los vasos peritubulares con una
plasmática (también con peso molecular presión coloidosmótica elevada por la elevada
cercano a 65.000, pero con punto isoeléctrico concentración de proteínas lo que provoca que
de 4,7) pasa en muy escasa cantidad en se produzca la reabsorción de algunas
relación con lo que cabría esperar por las sustancias desde la luz del túbulo.
dimensiones (unos 3,5 x 15 nm). Así, la
concentración de albúmina en el ultrafiltrado Fuerzas que influyen en la filtración
es cercana a solo el 0,2% de la concentración Las fuerzas que favorecen la filtración son
en el plasma sanguíneo, debido a la carga neta dos: 1) la presión hidrostática glomerular (60
negativa de la albúmina. mmHg) que tiende a sacar líquido hacia el
espacio urinario y 2) la otra presión que
En algunos casos de nefritis, ocurre una favorece la filtración es la coloidosmótica en el
reducción de la cantidad de cargas espacio urinario, cuyo valor se considera que
negativas en la barrera de filtración es de 0 mmHg, ya que las proteínas son
glomerular, lo cual conduce a aumento del retenidas en el ultrafiltrado y no pasan hacia
paso de albúmina a través de la barrera y la el espacio urinario. Esto da un total de 60
consecuente proteinuria, que suele ser mmHg a favor de la filtración.
signo de enfermedad renal. Las fuerzas que se oponen a la filtración
también son dos: 1) la presión hidrostática del
espacio de Bowman o espacio urinario cuyo
De los tres componentes de la barrera de valor es de 18 mmHg y esta presión tiende a
filtración glomerular (endotelio, membrana impedir el pasaje de líquido hacia este espacio
basal y ranuras de filtración), todo sugiere que y 2) la otra que se opone a la filtración es la
el endotelio es un filtro bastante burdo por ser presión coloidosmótica en el capilar dentro del
muy permeable a causa de sus fenestraciones, ovillo glomerular cuyo valor es de 32 mmHg
este retiene fundamentalmente los elementos pudiendo ser un poquito mayor y que tiende a
figurados de la sangre, dado que lo atraviesan retener líquido en el capilar del ovillo. Esto da
incluso moléculas muy grandes. En un total de 50 mmHg (32 + 18) que tratan de
consecuencia, la retención de moléculas con impedir la filtración.
peso molecular de unos 100.000 o mayor debe Por diferencia entre las presiones que tratan
depender de la lámina basal o de las ranuras de favorecer la filtración y las que tratan de
de filtración o de ambos, pero la contribución impedirla (60 - 50) se obtiene que existen 10
de los tres componentes aún es objeto de mmHg a favor de la filtración.
controversia.
Existen dos áreas con resistencia al pasaje
de sangre o de plasma a través de la nefrona.
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Índice de filtración glomerular por el contrario la presión coloidosmótica del
La cantidad de filtrado glomerular que se plasma es menor, favorecerá la filtración y el
forma por minuto en todas las nefronas de IFG será mayor.
ambos riñones se denomina índice de Otro factor que modifica el IFG es la presión
filtración glomerular (IFG). Este se calcula de la cápsula de Bowman, esta “normalmente”
como el producto entre la presión de filtración era de 18 mmHg, es una presión que rata de
y el coeficiente de filtración. impedir la filtración y si fuese mayor hace que
Otros términos para tener en cuenta para el IFG sea menor porque disminuye la presión
entender el concepto anterior son: de filtración y si por el contrario fuese menor
Presión de filtración: es la presión neta que que 18, favorece la filtración y el IFG
determina el paso de líquido a través de la aumentará.
membrana glomerular. Decíamos que esta Otro factor para tener en cuenta es el flujo
presión neta era de 10 mmHg a favor de la sanguíneo renal. A mayor cantidad de sangre
filtración. que llegue a los riñones aumenta la presión
Coeficiente de filtración (kf): es el índice de glomerular y también aumentará la filtración.
filtración glomerular en ambos riñones por Y por último tenemos como factor las
mmHg de presión de filtración. contracciones en las arteriolas aferentes y
Un kf normal es de 12,5 ml/min/mmHg y eferentes: las contracciones en la arteriola
multiplicando esto por la presión de filtración aferente, la que ingresa al glomérulo, provocan
(10 mmHg) nos da el índice de filtración que baje la cantidad de sangre que llega al
glomerular que la cantidad de ml de orina que ovillo glomerular, por lo tanto, la presión
se forma por minuto. IFG = 12,5 * 10 = 125 hidrostática del ovillo decae y
ml/min. consecuentemente también la filtración y el
IFG. Lo contrario sucedería si la arteriola
Factores que modifican el IFG aferente se dilatara, habría mayor cantidad de
Son varios y dependen del estado fisiológico sangre en el ovillo facilitando la filtracipon. Por
del animal. El más kf y la presión de filtración otro lado, las contracciones en la arteriola
con los factores más obvios que modifican el eferente, la que egresa del ovillo del capilar,
IFG porque pues de la multiplicación de ellos provocan que aumente la presión hidrostática
surge dicho IFG. Pero desojando un poco lo de a nivel del ovillo capilar lo que causa un
las presiones vamos a encontrar que la presión aumento en la velocidad de filtración y por lo
glomerular es un factor que modifica el IFG; un tanto también aumenta el IFG. Pasaría lo
paciente con una presión arterial elevada esa contrario si la arteriola eferente se dilatara.
presión en lugar de llegar con 100 mmHg al
corpúsculo renal llegará con una presión más Autorregulación de la IFG
elevada y al pasar por la arteriola aferente la Las nefronas poseen dos mecanismos de
presión hidrostática glomerular será mayor a retroalimentación que autorregulan la IFG.
los 60 mmHg por lo que habrá mayor presión Ante aumentos o disminuciones de la presión
a favor de la filtración y modificará el IFG, este sanguínea estos mecanismos de
será mayor. Del mismo modo si el animal posee autorregulación evitan que se produzcan
una presión arterial baja, esta llega al grandes cambios en la IFG. Esos dos
corpúsculo con menos de 100 mmHg y dentro mecanismos que mencionábamos son: el
del ovillo con menos de 60 y la IFG también se mecanismo vasorrelajanre de la arteriola
va a ver afectada, en este caso se va a ver aferente y el mecanismo vasoconstrictor de la
disminuida, la formación de filtrado arteriola eferente.
glomerular por minuto será menor. En el mecanismo vasorrelajante de la
Otro factor que afecta al IFG es la presión arteriola aferente ocurre que, si la IFG baja y
coloidosmótica del plasma. Cuanta más se forma menos ultrafiltrado, esto ocurriría,
presión coloidosmótica tenga el plasma menor por ejemplo, en un animal con presión baja.
será el IFG poque aumenta la presión que trata Entonces al ser menor cantidad de
de impedir la filtración, si por ejemplo la ultrafiltrado, la cantidad de sodio y cloruros
presión coloidosmótica es de 40 mmHg en que llegan vía tubular hasta la mácula densa
lugar de ser 32, reducirá la de filtración de 10 (ubicada en el aparato yuxtaglomerular)
mmHg a 2 mmHg disminuyendo el IFG. Y si también es poca. Este evento es captado por

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 UNIDAD TEMÁTICA 8 – Fisiología renal
las células tipo sensoriales de la mácula densa Tanto arteriolas aferentes como eferentes se
que mencionábamos en la pág. 5 y esto encuentran inervadas por el sistema nervioso
provoca una dilatación de la arteria aferente simpático y cuando existe una estimulación
haciendo que llegue más sangre al ovillo leve a moderada por parte de este sistema hace
capilar. que aumente la IFG, cuando la estimulación
El mecanismo vasoconstrictor de la arteriola por parte del sistema nerviosos simpático es
eferente ocurre que si la filtración glomerular constante lo más que la filtración glomerular
disminuye existe una mayor absorción de puede permanecer aumentada son por unos
sodio y cloro en la porción ascendente del asa 20 minutos hasta que los mecanismos de
de Henle, esto hace que la mácula densa reciba autorregulación vuelven la IFG a lo normal.
poca concentración de sodio y cloro, y esa es la
señal que le indica que existe una IFG baja, Reabsorción y secreción tubular
entonces la respuesta es la liberación de Se utilizan tanto mecanismos de transporte
renina, esta cumple la función de convertir el activos y como mecanismos de transporte
angiotensinógeno en angiotensina I, esta pasivos para lograrse la reabsorción y
última se traslada hasta el pulmón donde se secreción.
convierte en angiotensina II, siendo un Existen solutos que se reabsorben
vasoconstrictor muy potente y si bien no dura completamente ya en el túbulo contorneado
tanto, es suficiente para regular la IFG. proximal antes de llegar al asa de Henle como
Cuando ambos mecanismos funcionan ocurre con la glucosa y con los aminoácidos.
correctamente la filtración glomerular se En la fig. 6 muestra un esquema de una
modifica muy poco, aunque haya grandes célula tubular renal, en uno de sus lados se
cambios de presión arterial. encuentra la luz tubular y en el opuesto se
En la bibliografía se cita un mecanismo encuentra el intersticio próximo a los capilares
miogénico de contracción de la arteriola peritubulares. Las bombas de sodio-potasio se
aferente y luego la dilatación de esta. También encuentran en la zona basolateral de estas
tenemos la diuresis de presión indica que a células tubulares y su función es sacar sodio
mayor presión arterial llega mayor cantidad de de la célula hacia el intersticio e ingresa
sangre a los glomérulos haciendo que aumente potasio del intersticio a la célula, pero como la
la presión hidrostática dentro de los capilares membrana basal es muy permeable al potasio,
del glomérulo favoreciendo la filtración. todo el potasio que ingresó con la bomba de

Fig. 6

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 UNIDAD TEMÁTICA 8 – Fisiología renal
sodio-potasio vuelve a difundir en forma pasiva a la reabsorción y dos que se oponen a esta,
hacia el intersticio. En consecuencia, vamos a las que favorecen son: la presión
tener una bomba de sodio-potasio que genera coloidosmótica del capilar (32 mmHg) y la
baja cantidad de sodio en el interior de la hidrostática del intersticio (6 mmHg),
célula, por lo tanto, este ingresará a la célula sumando un total de 38 mmHg a favor de la
desde la luz tubular. Nuevamente este sodio es reabsorción. Las otras dos que se oponen a la
expulsado hacia el intersticio por la bomba de reabsorción son: la presión coloidosmótica del
sodio-potasio y de este hacia los capilares intersticio (15 mmHg) y la presión hidrostática
peritubulares. del capilar (13 mmHg), sumando un total de 28
En el borde luminal o libre de la célula mmHg en contra de la reabsorción. Por
tubular existen proteínas transportadoras que, diferencia de estas fuerzas (38 – 28 mmHg) se
para el caso de la glucosa, por ejemplo, el sodio tiene una fuerza neta de reabsorción tubular
se une a la proteína y a la vez también se une de 10 mmHg.
la glucosa; entonces, esa proteína hace que
ingresen al mismo tiempo sodio y glucosa. Este
mecanismo recibe el nombre de cotransporte,
siendo un transporte activo secundario.
Para el caso de los iones hidrógeno, por
ejemplo, el sodio se une a la proteína del lado
de afuera de la membrana y el ion hidrógeno
se une a la proteína del lado de adentro de la
membrana, entonces, mientras que una
sustancia ingresa dentro de la célula, la otra
sale de esta. Este mecanismo recibe el nombre
de contratransporte. También corresponde a
un transporte activo secundario. Fig. 7: resumen de las fuerzas hidrostática y
La secreción activa secundaria hacia los coloidosmótica que determinan la reabsorción de líquido
túbulos se da a través de un contratransporte. por los capilares peritubulares. La presión de reabsorción
neta es normalmente de unos 10 mmHg, que hace que el
Existe una absorción pasiva de agua por líquido y los solutos se reabsorban al interior de los
parte de la célula tubular. Al haber tanto capilares peritubulares a medida que son transportados
movimiento de solutos, el agua juega un rol a través de las células tubulares renales. Pc, presión
hidrostática capilar peritubular; Pif, presión hidrostática
importante y esta ingresa a la célula a través en líquido intersticial; πc, presión coloidosmótica capilar
de ósmosis desde la luz tubular, luego pasa peritubular; πif, presión coloidosmótica en líquido
hacia el intersticio y desde este hacia los intersticial (Guyton, 2011).
capilares.
En el túbulo contorneado proximal decíamos
También existe una absorción pasiva de
que existen mecanismos de cotransporte y
cloruros, urea y otros. contratransporte. Es una zona muy activa
Fuerza de reabsorción neta donde se reabsorben casi todas las sustancias;
Existen fuerzas que se oponen a la si llegase a pasar alguna proteína se
reabsorción y existen fuerzas que favorecen a reabsorbe, la glucosa que se filtra en el
esta. Las presiones dentro del capilar glomérulo por ser una molécula pequeña, en
peritubular son dos: existe una presión condiciones fisiológicas, se reabsorbe en su
coloidosmótica de 32 mmHg y esta favorece a totalidad. Esta reabsorción de la glucosa va a
que los líquidos ingresen al capilar peritubular depender de la cantidad de proteína
y la otra presión del capilar es hidrostática, transportadora. La glucosa, por ejemplo, es
toma un valor de 13 mmHg, y esta tiende a una sustancia con umbral; cuando la proteína
sacar líquido del capilar. Las presiones en el transportadora de glucosa se agota, esta
intersticio también son dos: una hidrostática y molécula ya no se reabsorbe y aparece en
una coloidosmótica; la hidrostática es de 6 orina, esto ya no es fisiológico.
mmHg y tiende a hacer ingresar líquido al En esta región del túbulo también hay
capilar, la coloidosmótica es de 15 mmHg y mucho ingreso de sodio; hay contratransporte
tiende a retener líquido en el intersticio. de este con hidrogeniones y con cloruros.
Entonces tenemos dos presiones que favorecen La bomba de sodio y potasio en la zona basal
ingresa dos iones de potasio y saca tres de
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 UNIDAD TEMÁTICA 8 – Fisiología renal

Fig. 8: Diagrama que ilustra la entrada y salida de sustancias de la nefrona y del sistema colector. Los símbolos
indican el modo de transporte, así como los transportadores dependientes de moléculas específicas que actúan sobre
la nefrona y los conductos colectores (como se señala en las referencias). (Ross & Pawlina, 2016).

sodio, pero como la membrana basal es muy permeabilidad, en la parte de túbulos distales
permeable al potasio este vuelve a difundir y colectores la permeabilidad depende de la
hacia el intersticio. vasopresina o antidiurética.
En esta región y del lado basal de las células Cada sección de los túbulos va a tener una
existen proteínas que transportan la glucosa y absorción o una secreción de sustancias
aminoácidos hacia el intersticio y estos distintas: túbulo contorneado distal:
ingresan a la circulación. impermeable al agua, pero permeable al calcio,
La porción ascendente gruesa es también existen sustancias con contransporte.
prácticamente impermeable al agua. Todo lo En los túbulos distales y colectores el agua
que esté en la corteza es prácticamente va a ser permeable de forma selectiva al igual
impermeable al agua y en la médula si bien hay

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 UNIDAD TEMÁTICA 8 – Fisiología renal
que el sodio y este depende de una hormona La carga tubular también se podría calcular
llamada aldosterona. multiplicando la FF (fracción de filtración) por
Las células de la pared de los conductos la carga plasmática. Entonces, siguiendo con
colectores son cúbicas y se distingue dos tipos: el ejemplo de la glucosa: 0,2 (FF) * 160 mg/min
de los cuales las células principales (células = 32 mg/min. Llegamos al mismo resultado
claras) aparecen en mayor número y presentan que en los anteriores cálculos.
citoplasma muy claro; entre ellas, se
encuentra una cantidad menor de células Transporte tubular máximo
intercalares (células oscuras o pardas), con El transporte tubular máximo (TM) es la
citoplasma más teñido. Las células máxima capacidad de transporte de
intercalares bombean de manera activa y en sustancias reabsorbidas o secretadas en forma
contra del gradiente de concentración iones de activa. Esto viene de la mano con las
hidrógeno, siendo muy útil para tener el sustancias con umbral y se refiere a una
equilibrio ácido base del organismo y para que sustancia que tiene una capacidad limitada de
el medio interno no se acidifique en extremo. ser reabsorbida y esa capacidad depende de la
Elimina hidrogeniones en orina y esto es lo que cantidad de proteínas transportadoras, si se
le da la acides a la misma. agotan estas proteínas, esa sustancia
comenzará a aparecer en orina. En otras
Carga plasmática palabras, tiene que haber un umbral o una
La carga plasmática es la cantidad de una cantidad “x” en el plasma y una cantidad “x”
sustancia cualquiera que está contenida en el que se filtre para que toda esa cantidad de
plasma y que se presenta al riñón por unidad sustancia pueda ser reabsorbida. Por ejemplo,
de tiempo. La carga plasmática se puede medir si tenemos una glucemia muy elevada todo el
en miligramos o miliequivalentes por minuto. tiempo se agotarán las proteínas
Por ejemplo: si la concentración de glucosa en transportadoras y enzimas del túbulo
plasma ([Glu]p) es de 80 mg/dl y si la fracción contorneado proximal por lo que aparecerá
de plasma renal (FPR), o sea, si la cantidad de glucosa en orina.
plasma que se expone a los glomérulos por En la fig. 9 podemos ver que la
unidad de tiempo es de 200 ml/min o 2 concentración de glucosa en ayuno puedo ir
dl/min, entonces la carga plasmática de hasta los 100 mg/dl, pero postprandial, o sea,
glucosa será de 160 mg/min, o sea, si en después de la comida, aumenta. A medida que
plasma hay 80 mg/dl... entonces en la fracción aumenta la concentración de glucosa en
de plasma renal que es de 2 dl/min va a haber plasma también aumenta la cantidad de
o van a transcurrir 180 mg de glucosa por glucosa reabsorbida, pero existe un límite,
minuto. cuando la glucosa llega a unos 320 – 350
Carga tubular mg/dl en lugar de ser reabsorbida comienza a
excretarse por orina.
La carga tubular es la parte de la carga
plasmática que se filtra a la capsula de
Bowman, o sea, es la cantidad de la sustancia
que se le presentará a los túbulos
independientemente de que sea reabsorbida o
no. O también podemos decir que es la
cantidad normal de una sustancia que entra
en el túbulo contorneado proximal por unidad
de tiempo a partir del filtrado glomerular. La
carga tubular se calcula multiplicando la TFG
por la [Glu]p. Entonces, siguiendo con el
ejemplo de la glucosa: TFG (0,4 dl/min) *
[Glu]p (80 mg/dl) = 32 mg/min. Es decir, la
carga tubular es de 32 mg/min, esto quiere Fig. 9: relación entre la carga filtrada de glucosa, el índice
decir de los 160 mg/min de glucosa de la carga de la reabsorción de glucosa por los túbulos renales y el
índice de la excreción de glucosa en la orina en función
plasmática, solo 32 mg/min son expuestos a de la concentración plasmática de glucosa (Tresguerres,
los túbulos contorneados proximales. 2005).

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Fig. 10: clearance con inulina.

Cuando tenemos un animal diabético, Tabla 2: otras sustancias con umbral.

tendrá una glucemia en extremo elevada. Esta
constantemente se mantendrá con una Clearances
concentración mayor a los 300 mg/dl, 400 Clearances o aclaramiento plasmático es un
mg/dl o incluso más. Lo que sucede con estos término que se utiliza para expresar la
pacientes es que la glucosa aparece en orina. capacidad depuradora que poseen los riñones,
Ver glucosa en orina puede significar que o sea, la capacidad de limpiar o depurar el
existe una lesión en los riñones, plasma de una determinada sustancia.
principalmente a nivel del túbulo contorneado Normalmente los clearances se utilizan para
proximal o bien que el paciente es diabético, evaluar la función renal; existen determinadas
este tendrá una excesiva cantidad de glucosa sustancias que se inyectan (exógenas) y
en plasma, el glomérulo filtra en exceso; parte después se va midiendo en orina y en plasma
de esta glucosa se reabsorbe en los túbulos, cada cierto tiempo. Entonces se evalúa si la
pero cuando el sistema se satura, la glucosa filtración funciona bien, si la reabsorción
comienza a ser excretada por orina. funciona bien, etc.
El transporte máximo de glucosa es de 320 Existen sustancias endógenas que pueden
mg/min. servir de estudio para el clearance, como la
creatinina, y también existen sustancias
Sustancia Umbral exógenas, como ya mencionamos. En estas,
Fosfato 0,1 mM/min como sabemos cuánto de la sustancia
Sulfato 0,6 mM/min inyectamos entonces vamos midiendo en
Aminoácidos 1,5 mM/min plasma y en orina.
Urato 15 mg/min
Si el plasma que atraviesa los riñones
Proteínas plasmáticas 30 mg/min
contiene, por ejemplo: 0,1 mg/dl de una
Hemoglobina 1 mg/min
Lactato 75 mg/min sustancia “x” y la cantidad de sustancias que
Acetato Variable (30 aparece en orina es de 0,1 gr; se puede decir
mg/min) que 1 dl de plasma es depurado de esa
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sustancia por minuto. Esto puede ser glomérulos queda completamente limpio de
calculado mediante la siguiente fórmula: PAH. Es decir, el aclaramiento con PAH mide
el FPR total. Sin embargo, hay algunas zonas
𝐹𝑙𝑢𝑗𝑜 𝑢𝑟𝑖𝑛𝑎𝑟𝑖𝑜 (𝑚𝑔/𝑚𝑖𝑛) ∗ 𝐶𝑜𝑛𝑐𝑒𝑛𝑡𝑟𝑎𝑐𝑖ó𝑛 𝑢𝑟𝑖𝑛𝑎𝑟𝑖𝑎
donde no se produce secreción tubular y, por
𝐶𝑜𝑛𝑐𝑒𝑛𝑡𝑟𝑎𝑐𝑖ó𝑛 𝑝𝑙𝑎𝑠𝑚á𝑡𝑖𝑐𝑎 tanto, la extracción renal del PAH no es del
100% (suele ser de un 85 a 90%). Por
Una de las sustancias exógenos que se
consiguiente, el aclaramiento de PAH mide
utiliza para clearance es la inulina, este es un
realmente el FPR efectivo (FPRe) (fig. 11).
polisacárido que se filtra completamente, pero
Existen algunas sustancias que son
no se reabsorbe ni se secreta. Entonces,
endógenas y pueden ser utilizadas para
tenemos que la fracción de plasma renal
clearances, por ejemplo: la creatinina, esta es
ingresa al glomérulo y esta se filtra, también se
una sustancia que se filtra, no se reabsorbe ni
filtra toda la inulina, y como no se reabsorbe
se secreta. Otra que se usa es la urea, aunque
ni se secreta, toda esa sustancia se elimina con
no con mucha frecuencia ya que es una
la orina. Esto nos serviría para calcular la
sustancia que se filtra, se reabsorbe y se
intensidad o tasa de filtración glomerular y con
secreta; generalmente de lo que se filtra de
ello evaluamos el estado del glomérulo renal
urea solamente la mitad es eliminada y la otra
(fig. 10).
mitad se reabsorbe.
Otra de las sustancias utilizadas es el ácido
para-amino-hipúrico (PAH). El PAH es una Concentración y dilución de orina
sustancia que se filtra en el glomérulo, no se Los riñones pueden cambiar la composición
reabsorbe, pero si se secreta desde los de la orina según el organismo tenga la
capilares peritubulares hacia la luz del túbulo necesidad de eliminar o no una u otra
proximal. Como no hay reabsorción, el efecto sustancia, es decir, los riñones tienen la
neto es que todo el plasma que entra en los capacidad de concentrar la orina eliminando

Fig. 11: clearance con ácido paraaminohipúrico.

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 UNIDAD TEMÁTICA 8 – Fisiología renal
más solutos en ella y poca cantidad de agua, la rata de la arena debido a su hábitat no
esto ocurriría cuando el medio interno o la puede darse el lujo de perder abundante agua.
sangre presenta un estado de
Grosor
hiperosmolaridad. Lo contrario sucedería en Tamaño Nefronas
relativo
un estado de hiposmolaridad, es decir, la Animal del riñón de asa
de la
(mm) larga (%)
sangre se encuentra muy diluida y a la vez médula
también lo está el medio interno, en este caso Castor 36 0 1,3
los riñones eliminarán el exceso de agua y CERDO 66 3 1,6
retendrán los solutos. Humano 64 14 3
Cuando la osmolaridad del plasma se ve PERRO 40 100 4,3
disminuida, a lo que recurre el sistema es la Gato 24 100 4,8
retroalimentación y mecanismos nerviosos y
Rata 14 28 5,8
Rata
hormonales que se ponen en marcha, de esta canguro
5,9 27 8,5
manera lo riñones eliminan el exceso de agua Jerbo 4,5 33 9,3
por orina y esta se diluye. Por el contrario, Rata de
13 100 10,7
cuando la osmolaridad del plasma se ve la arena
aumenta, es decir, el medio interno contiene Tabla 3: tabla tomada del Dukes.

mucho soluto y poca agua; en estas En la tabla 3 se demuestra lo que decíamos

circunstancias también se ponen en marcha en párrafos anteriores, que dependiendo el
sistemas de retroalimentación y mecanismos hábitat de la especie va a tener menor o mayor
nerviosos y hormonales para excretar el exceso porcentaje de nefronas yuxtamedulares, en la
de solutos y disminuir la pérdida de agua. En tabla se muestra que el castor que vive en
este caso se excreta una orina concentrada. ambientes muy húmedos no posee ninguna
¿Cómo podemos darnos cuenta si es una orina nefrona yuxtamedular por lo que tiene poca
concentrada o diluida? Uno de los indicios capacidad de concentrar la orina, mientras que
puede estar en el color o aspecto, también la rata de la arena posee el 100% de sus
existen numerosas pruebas físicas y químicas nefronas del tipo yuxtamedular.
que nos dan la información. En la tabla también observamos el tamaño
Como habíamos dicho, las nefronas de los del riñón de distintas especies, el porcentaje de
mamíferos se clasifican según su estructura asas de Henle largas y el grosor relativo de la
en: corticales o superficiales y yuxtamedulares médula. Si observamos al perro el tamaño de
o profundas. Las nefronas corticales tienen su riñón es de 40 mm, el del gato es casi la
sus glomérulos en la zona externa o media de mitad, 24 mm, y el del humano es de 64 mm,
la corteza y poseen asas de Henle cortas que pero podemos notar otra diferencia más
no penetran en la médula o lo hacen en su importante y es que entre el humano y los
parte más externa. Las nefronas carnívoros domésticos hay una diferencia
yuxtamedulares tienen sus glomérulos en la abismal en las nefronas de asas largas,
parte más interna de la corteza y las largas mientras que en el humano solo 14% son
asas de Henle penetran profundamente en la nefronas de este tipo, en los carnívoros
médula renal. domésticos el 100% de las nefronas son de
En general, las especies que por su hábitat asas largas. Nuevamente esto significa que los
necesitan eliminar una orina más concentrada carnívoros domésticos tienen mucha más
disponen de una mayor proporción de capacidad de concentrar la orina que los
nefronas yuxtamedulares y viceversa. Así, por humanos, esto es porque la concentración de
ejemplo, algunas especies que viven en zonas orina depende de estas nefronas de asas largas
con abundancia de agua, como es el castor de o nefronas yuxtamedulares. El grosor relativo
las montañas (Aplodontia rufa), presentan tan de la médula también nos informa sobre la
solo nefronas corticales, por lo que tienen poca capacidad de concentrar la orina, cuanto más
capacidad de concentrar la orina, mientras que gruesa sea la médula, más largas serán las
especies de zonas desérticas, como la rata de nefronas o sus asas y mayor será la capacidad
la arena (Psammomys abesus), tan solo tiene de concentrar la orina.
nefronas yuxtamedulares y una elevada
capacidad para concentrar la orina (García
Sacristán) (tabla 3). Esto es por razones obvias,
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 UNIDAD TEMÁTICA 8 – Fisiología renal
Hormonas que intervienen en la Factores que estimulan la secreción de
formación de orina ALD
En muchos de los procesos que se llevan a Los factores que estimulan la secreción de
cabo en los diferentes órganos intervienen aldosterona son: 1) el aumento de la
hormonas, los riñones no son excepción de concentración circulante de angiotensina II, 2)
ello. el aumento de la concentración de K en el LEC
y 3) el descenso de la concentración de Na en el
Aldosterona LEC. Si bien el aumento en la concentración de
La aldosterona (ALD) aumenta la K es un mejor estímulo, la disminución del Na
reabsorción tubular de sodio y provoca la también tiene su efecto.
excreción de potasio. El estímulo para que se Si el volumen extracelular disminuye
libere esta hormona es el exceso de potasio de desciende la presión arterial y esto hará que
modo que el objetivo principal es excretar aumente la actividad del sistema nervioso
potasio y evitar una hiperkalemia o simpático. Cuando hay una liberación de
hiperpotasemia2, siendo la reabsorción de adrenalina y noradrenalina se produce una
sodio un efecto más bien secundario. vasoconstricción de las arteriolas aferentes y
La hormona aldosterona tiene su origen en eferentes haciendo que disminuya el flujo de
la corteza de la glándula adrenal es un sangre. De esta manera se llega a liberar
mineralocorticoide, ya que tiene influencia angiotensina; primero se libera renina desde el
sobre ciertos minerales. También ayuda en la aparato yuxtaglomerular, esta renina convierte
retención o eliminación de agua y el angiotensinógeno en angiotensina I y esta se
consecuentemente influye en las convierte en angiotensina II en pulmones,
características de la orina. principalmente. Esta angiotensina II tiene
La aldosterona responde o necesita de la efecto vasoconstrictor; por eso es una de las
adenocorticotrofina (ACTH) que viene de la maneras que existen de estimular la corteza
hipófisis, precisamente de la adenohipófisis. adrenal para estimular la liberación de
La ACTH viaja vía sanguínea hasta la corteza aldosterona.
adrenal estimulando la síntesis de aldosterona
y esta tiene efectos en túbulos distales y Antidiurética
colectores para retener sodio y eliminar La hormona antidiurética (ADH) o también
potasio. conocida como ««vasopresina»» es la principal
Otro estímulo que también provoca la señal que determina la formación de una orina
liberación de aldosterona es cuando en sangre concentrada o diluida. Esta hormona se
existe circulación de angiotensina II. produce en las neuronas del núcleo
Cuando existe un aumento de la ingestión supraóptico y paraventricular del hipotálamo,
de potasio aumenta la concentración y mediante una proteína denominada
plasmática de este. Este aumento en la neurofisina la ADH es enviada hasta la
concentración plasmática es una información hipófisis, precisamente a la neurohipófisis o
que llega al sistema nervioso central, lóbulo posterior y allí se almacena hasta que
precisamente al hipotálamo. Este enviará sea necesaria su utilización. Cuando es
factores de liberación que harán efecto en la requerida, se libera de la neurohipófisis y viaja
hipófisis, esta liberará ACTH y demás. vía sanguínea hasta los túbulos distales y
La aldosterona tiene efecto en lo túbulos colectores para retener agua. Esta hormona
colectores corticales provocando la excreción abre conductos para que el agua pase de los
de potasio, principalmente, y así se normaliza túbulos colectores hacia el intersticio y de ahí
el valor plasmático de este mineral. a los vasos sanguíneos. Con esto se provoca
que en la orina haya una reducción de líquido
y consecuentemente se va a concentrar la
orina.

2 Hiperkalemia o hiperpotasemia es el exceso de la hiponatremia es la falta de sodio o la disminución

potasio y la hipokalemia o hipopotasemia es la de este por debajo de los valores normales.
disminución del potasio por debajo de lo valores
normales. La hipernatremia es el exceso de sodio y
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La producción de ADH en el hipotálamo una vasodilatación muy marcada o una
ocurre de la siguiente manera: en el liberación de agua.
hipotálamo existen células nerviosas Las náuseas también generan, en menor
denominadas osmorreceptores. Si la sangre medida, liberación de ADH.
que llega al sistema nervioso presenta una La hipoxia, o sea, la falta de oxígeno también
hiperosmolaridad, es decir, se encuentra muy es un estímulo para la liberación de ADH.
concentrada; los osmorreceptores captan esta Algunos fármacos también provocan la
condición y envían señales a las células del liberación de ADH, tales como la morfina,
núcleo supraóptico y paraventricular para que nicotina, ciclofosfamida, etc. Otros fármacos
comiencen a producir la hormona ADH. Con inhiben la producción y liberación de ADH,
esto también se desencadena la sed. como ser: alcohol, clonidina (antihipertensivo),
haloperidol (bloqueante de dopamina), etc.
Factores que estimulan o reducen la
liberación de ADH Alcohol en el cuerpo. Al tomar bebidas con
La osmolaridad del plasma es uno de los alcohol se orina más de lo normal, pero sin
estímulos más importantes ya que la sangre la ingestión suficiente de líquido; por
ejemplo, si tomamos 1 litro de cerveza, en
llega al sistema nervioso y si presenta una
orina vamos a eliminar más de 1 litro de
perturbación en cuanto a su osmolaridad sirve líquido, esto es porque el alcohol inhibe la
de estímulo para producir ADH o dejar de acción de la ADH, de esta manera, el riñón
hacerlo. Este sistema de “señales” es muy pierde la capacidad de concentrar la orina
sensible ya que una pequeña variación en la como corresponde, entonces se elimina
osmolaridad es suficiente para que el sistema mayor cantidad de líquido del que se
nervioso lo detecte. Un aumento de la consume. Por eso es que después o al otro
osmolaridad provoca liberación de ADH, día de haber tomado como albañil recién
mientras que una disminución en la cobrado nos da mucha sed. El alcohol
osmolaridad también disminuye la producción básicamente termina deshidratando, por eso
y liberación de ADH. la sed al otro día, se tiene que recuperar el
Con una disminución en la volemia también líquido perdido.
es un estímulo para la liberación de ADH, salvo
que el sistema no es están sensible, debe haber Mecanismo de acción de la ADH
una disminución en la volemia muy grande, Decíamos que la ADH se libera de la
más del 10%, para que comience la producción neurohipófisis donde era almacenada, vía
y liberación de ADH. Por el contrario, un sanguínea llega hasta los túbulos distales y
aumento en la volemia disminuye la colectores donde va a hacer su efecto, más o
producción de ADH. Comparando la menos en los mismos lugares donde actúa la
osmolaridad y la volemia; una disminución en aldosterona. La ADH provoca que las células
la osmolaridad del plasma es mucho más del túbulo contorneado distal o del túbulo
eficiente para producir y liberar ADH que una colector ingresen agua a su interior y desde su
disminución de la volemia. interior hacia el medio interno y a la
Cuando disminuye la presión arterial circulación, por lo tanto, disminuye la diuresis,
también es un estímulo para la producción y se elimina una orina con características
liberación de ADH. El riñón es el que regula la concentradas.
presión arterial a largo plazo y esa En los túbulos corticales y colectores
angiotensina II que se libera termina existen acuaporinas del tipo 2 que son
estimulando de forma directa al hipotálamo proteínas ubicadas en la membrana celular y
para la producción de ADH. Por el contrario, normalmente se encuentran “internalizadas”;
cuando tenemos un aumento en la presión cuando la ADH llega a los túbulos
arterial se inhibe la producción y liberación de contorneados distales y colectores esas
ADH, de esta manera no se retiene agua, ya acuaporinas forman «canales» por el cual el
que si aumenta la presión arterial se tiene que agua ingresa directamente, y luego de que la
eliminar un poco de agua para que disminuya ADH termina de hacer su trabajo las
la presión en los vasos sanguíneos. Para que acuaporinas vuelven a internalizarse por lo
disminuya la presión arterial tiene que haber que deja de ingresar libremente el agua.

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 UNIDAD TEMÁTICA 8 – Fisiología renal
Factor natriurético auricular Los requisitos para que se forme una orina
El factor o péptido natriurético auricular (FNA) concentrada son: primero y principal que esté
que es sintetizado en los miocitos o cardiocitos presente la ADH y en segundo lugar se necesita
de la aurícula derecha cuando esta se la osmolaridad de la médula.
distiende en exceso. La acción del FNA es la El mecanismo de contracorriente está
excreción renal de sodio, es decir, provoca una formado por un multiplicador de
natriuresis de presión, esto es una eliminación contracorriente que vendría a ser parte del asa
de sodio cuando existe un aumento en la de Henle y por un intercambiador de
cantidad de sangre que llega a la aurícula. Este contracorriente, que vendrían a ser los vasos
FNA aumenta la eliminación de agua (diuresis) rectos.
y también la eliminación de sodio (natriuresis).
Multiplicador de contracorriente
Con esto normaliza la volemia y la presión
En la fig. 12 se muestra un esquema de una
arterial ya que al eliminar agua disminuye la
nefrona con sus diferentes partes
cantidad de líquido en el plasma. El FNA
diferenciándose las partes que se encuentran
también inhibe la retención de sodio y agua al
en la corteza y las que se encuentran en la
inhibir el efecto de la angiotensina y por ende
médula. El corpúsculo renal, parte de los
inhibe la ADH y también a la aldosterona.
túbulos distales y parte del túbulo colector se
También disminuye el tono simpático y
encuentra en la corteza; el asa de Henle y parte
consecuentemente el tono arteriolar
del túbulo colector se halla en la médula.
glomerular.
Ya sabemos que en el corpúsculo renal filtra
Orina concentrada la sangre, formándose orina. En todo el túbulo
El mecanismo de contracorriente es el contorneado proximal y parte del túbulo
responsable de la formación de una orina descendente grueso existe un pasaje de agua
concentrada. Un mecanismo de desde los túbulos hacia el intersticio (por
contracorriente de túbulos o de vasos se crea ósmosis). Entonces, a medida que el líquido va
cuando, durante algunas distancias, el flujo de avanzado hacia la parte profunda de la
fluido de entrada corre en paralelo y en médula, el mismo se va concentrado debido a
dirección contraria, y en íntima relación con el la pérdida de agua. A nivel del túbulo
flujo de fluido de salida. Un mecanismo líquido contorneado proximal la osmolaridad del
de contracorriente es aquel en el cual el líquido líquido es de 300 mOsm/l y a medida que va
fluye a través de un largo tubo en “U” con sus transcurriendo hacia la médula la osmolaridad
dos ramas corriendo en paralelo una de la otra va aumentando (líquido hiperosmótico). Esto
y en estrecha proximidad, el líquido en una de es posible porque el intersticio de la médula es
esas ramas corre en una determinada hiperosmótico, entonces posibilita la
dirección y en el otro la dirección del fluido es ocurrencia de la ósmosis. En la parte gruesa
opuesta a la anterior, de esta manera lo que del túbulo las células son metabólicamente
sale de una rama puede ingresar a la otra, es activas, la parte fina en cambio solo se
decir, ocurre un intercambio de constituyentes encuentra preparada para mecanismos
entre ambas ramas; esto permite obtener una pasivos de transporte. La orina a nivel de la
alta osmolaridad del fluido intersticial de la horquilla del asa de Henle tiene
médula renal. Es necesario que en el intersticio aproximadamente 1200 mOsm/l. Cuando la
de la médula renal haya una orina sigue su trayecto, pero esta vez en forma
hiperosmolaridad, si no se puede mantener ascendente, el sodio pasa por difusión hacia el
esta condición el organismo va a terminar intersticio.
eliminando todos los solutos a través de la En la rama ascendente gruesa del asa de
orina. Henle ocurre un transporte activo de sodio
El mecanismo de contracorriente se ve hacia el intersticio para mantener la
facilitado por la disposición anatómica de las hiperosmolaridad de la médula renal. Esto
asas de Henle de nefronas yuxtamedulares y también provoca que la orina a media que vaya
de los vasos rectos, estos últimos de alguna ascendiendo también vaya disminuyendo su
manera amortiguan los niveles de osmolaridad osmolaridad. Los túbulos que estén cerca de la
para que no se terminen yendo todos los corteza tendrán una orina con una
solutos produciéndose el “lavado medular”.
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 UNIDAD TEMÁTICA 8 – Fisiología renal

Fig. 12

osmolaridad baja, mientras que los que están de Henle. Luego el vaso recto comienza a
en la médula tendrán una orina hiperosmolar. ascender, tal como ocurría en los túbulos, y a
El túbulo contorneado distal va liberando medida que asciende va perdiendo cloruro de
una orina hipoosmolar. sodio, por lo que la sangre va perdiendo la
hiperosmolaridad que había adquirido. Por eso
Intensificador de contracorriente habíamos dicho que los vasos se comportaban
El intercambiador de contracorriente como un amortiguador de la osmolaridad.
también evita que la medula pierda solutos y La sangre que sale de los vasos rectos
se “lave”. La velocidad de circulación en la presenta una osmolaridad similar a la de la
corteza es mucho más elevada en la corteza orina que ingresa a los túbulos distales y
que en la médula. La velocidad con la que colectores. Esto mantiene la osmolaridad en la
circula la sangre a través de los vasos rectos es médula.
muy lenta. Por lo tanto, estos vasos rectos a Si la velocidad con la que la sangre circula
medida que descienden hacia el interior de la por los vasos rectos fuera rápida no se tendría
médula van captando cloruro de sodio y la el tiempo suficiente como para que se produzca
sangre se va concentrando cada vez más, el intercambio de cloruro de sodio entre el
llegando a un máximo de 1200 mOsm/l, esto intersticio y los vasos rectos. Al ser rápida la
es más o menos a nivel de la horquilla del asa
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 UNIDAD TEMÁTICA 8 – Fisiología renal
circulación, la sangre se llevaría todo el cloruro pasa al intersticio donde ayuda a mantener la
de sodio y la urea, lo que provocará una hiperosmolaridad de este, ya que la urea es
notable disminución en la osmolaridad del una sustancia osmóticamente activa. Luego, la
intersticio. Lo que se necesita es retener o urea es secretada desde el intersticio hacia la
eliminar el cloruro de sodio si es necesario y lo rama ascendente fina del asa de Henle, donde
mismo con la urea. El 50% de la urea que se tendrá que hacer otra vez el recorrido a través
filtra es eliminada, el resto recircula y se de los túbulos. A esto es a lo que se le llama
intercambia entre los vasos rectos y los recirculación de la urea. Solo el 50% de la urea
túbulos renales. que se filtra es eliminada, el otro 50%
Este método es importante para mantener recircula.
la hiperosmolaridad del intersticio. Existe una marcada reabsorción y
recirculación de urea cuando hay una elevada
Urea cantidad de la hormona antidiurética. Cuando
La urea recircula solo en la parte más esta se encuentra presente se reabsorbe gran
profunda de la médula, en la parte externa de cantidad de agua y también de urea en los
la médula y en la corteza no lo hace. túbulos colectores.
En los túbulos contorneados proximales y
en la rama descendente gruesa del asa del Formación de orina concentrada
Henle hay algo de permeabilidad a la urea. En En la fig. 14 se muestra un gráfico con la
la horquilla hay mucha permeabilidad a esta osmolaridad de la orina a medida que avanza
sustancia, mientras que a partir de la rama a través de los diferentes segmentos de la
ascendente gruesa hasta el túbulo colector en nefrona. Cuando ocurre la filtración, el líquido
la parte media de la médula inclusive existe formado y que se encuentra a nivel del túbulo
nula permeabilidad. Es recién en el túbulo contorneado proximal presenta una
colector de la parte profunda de la médula osmolaridad de 300 mOsm/l. A medida que la
donde las células vuelven a ser permeables. orina sigue su paso, esta va sufriendo cambios
Estos lugares de permeabilidad son los sitios a en la osmolaridad. En su transcurso desde el
través del cual la urea se reabsorbe y se secreta túbulo contorneado proximal hacia la
(fig. 13). horquilla del asa de Henle la osmolaridad va
aumentando hasta llegar a 1200 mOsm/l en
ese sector. Luego, al ascender a través de las
porciones ascendentes del asa, la osmolaridad
va disminuyendo hasta llegar a unos 100
mOsm/l a nivel del túbulo contorneado distal.
En el siguiente trayecto, ya en el túbulo
colector, si hay presencia de ADH la
osmolaridad va a aumentar ya que esta
provoca que se reabsorba agua concentrando
la orina. Esto es válido si no hay aldosterona,
si esta se encuentra provoca retención de
solutos.

Fig. 13: recirculación de la urea absorbida desde el

conducto colector medular hacia el líquido intersticial.
Las paredes gruesas indican impermeabilidad. (Guyton,
2011).

La urea se filtra, se reabsorbe y se secreta.

Una vez que la urea es filtrada y hace su
recorrido por los túbulos, puede ser
reabsorbida a nivel los túbulos colectores en la Fig. 14: túbulo contorneado proximal (TCP), asa de Henle
descendente (AH↓), asa de Henle ascendente (AH↑),
parte profunda de la médula, con esto la aurea túbulo contorneado distal (TCD) y túbulo colector (TC).
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 UNIDAD TEMÁTICA 8 – Fisiología renal

Fig. 15
En la fig. 15 se observa existe transporte Repaso – qué se absorbe y qué se
activo de NaCl en la nefrona y dónde hay
secreta en cada túbulo
permeabilidad a los diferentes componentes.
En la rama ascendente gruesa (fig. 16) existe
Decíamos que en el túbulo proximal existe
reabsorción de Na, Cl, K, Ca, bicarbonato
transporte activo de NaCl hacia el intersticio.
(HCO3⁻) y Mg, mientras que existe secreción de
En las ramas descendente y ascendente fina
hidrogeniones (H+) hacia la luz del túbulo.
no presentan transporte activo de NaCl, pero
Como esta sección del túbulo está en la corteza
si existe cierta difusión hacia el intersticio. En
o cerca de ella, la osmolaridad del líquido
la rama ascendente gruesa vuelve a haber un
tubular es baja (hipoosmolar). Esa sección y
transporte activo de NaCl, pero esta vez por el
todos los túbulos que son gruesos presentan
sistema de cotransporte y finalmente en los
un epitelio grueso. En la rama ascendente
túbulos distal y colector va a haber transporte
gruesa se reabsorbe el 25% de los solutos y
activo, pero depende de la presencia de
existen bombas de sodio-potasio que
aldosterona, si esta no se encuentra presente
mantienen bajas las concentraciones
no hay permeabilidad a esos iones.
intracelulares de sodio; desde la luz al interior
Evaluando la permeabilidad al agua, NaCl y
celular existe un cotransporte de sodio,
a la urea en los diferentes segmentos de la
mientras que del interior celular hacia el
nefrona podemos decir que en los túbulos
intersticio el intercambio de sodio se da a
proximales y en la rama descendente fina
través de las bombas de sodio-potasio
existe cierta permeabilidad a los tres
presentes en la membrana basolateral. En esta
componentes mencionados anteriormente,
región decíamos que se excretan o secretan
mayormente al agua. En la rama ascendente
hidrogeniones gracias a las células
fina existe nula permeabilidad al agua,
intercaladas; esto es importante para
mientras que si es algo permeable para el NaCl
mantener el pH de la sangre (sistema buffer) y
y para la urea. En la rama ascendente gruesa
desde la luz al interior de la célula tubular se
existe nula permeabilidad a los tres
cotransporta 1 Na, 2 Cl y 1 K.
componentes. En los túbulos distales y
colectores tanto corticales como medulares
existe permeabilidad al agua solo cuando está
presente la ADH. En estos mismos túbulos
existe nula permeabilidad para el NaCl salvo
que haya aldosterona, mientras que para la
urea en los túbulos distales y colectores
corticales existe nula permeabilidad a esta,
mientras que si hay permeabilidad para la
urea en los túbulos colectores medulares y
esta se ve favorecida por la presencia de ADH.
Cuando está presente la ADH la recirculación
de urea se potencia.
Fig. 16

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 UNIDAD TEMÁTICA 8 – Fisiología renal
En los túbulos distales se sigue quiero alcalinizar el intersticio voy a necesitar
reabsorbiendo Na, Cl, Ca y Mg (fig. 17). En los reabsorber iones bicarbonato (HCO3⁻) y
túbulos colectores corticales también se excretar iones de H+ o si quiero acidificar el
reabsorben Na, Cl y también HCO3⁻, mientras intersticio tendrá que ser al revés.
que se excreta K con la presencia de la
aldosterona (esta provoca que se retenga Na y Formación de orina diluida
excreta K). También en esta zona tiene efecto Cuando se filtra el plasma, el líquido
otra hormona, la ADH y con su presencia se formado tiene una osmolaridad de 300
reabsorbe agua. A este nivel tubular se mOsm/l, luego a medida que se va acercando
encontraban las células intercaladas y estas a la médula su osmolaridad aumenta y cuando
secretan hidrogeniones para mantener el pH. se va alejando de ella o cuando se va acercando
a la corteza esta disminuye, o sea que, ocurre
todo como lo venimos describiendo. La
diferencia para que se excrete una orina
diluida está a nivel de los túbulos distales y
colectores, Si se necesita excretar una orina
diluida se bloquea la liberación de la hormona
antidiurética o vasopresina, entonces toda esta
zona de los túbulos se vuelve impermeable al
agua y esta es excretada en orina, diluyendo la
misma. A su vez, también debe estar presenta
la aldosterona, para que no se pierda los
solutos en la orina y así esta se pueda diluir
aún más. Si no está presente, los solutos más
bien contribuirán a la concentración de orina.
(Fig. 19).

Fig. 17

Fig. 19

En la fig. 20 se muestra cómo va cambiando

la concentración de orina cuando se está
formando una orina diluida. Cuando la sangre
recién fue filtrada la concentración del líquido
Fig. 18
formado y que se encuentra a nivel del túbulo
En el túbulo colector medular (fig. 18) se contorneado proximal presenta una
reabsorbe Na y Cl si hay aldosterona y se osmolaridad de 300 mOsm/l. Luego la orina se
reabsorbe agua si hay ADH. También hay dirige hacia la porción descendente del asa de
reabsorción de urea y es más intensa con la Henle donde esta se va concentrando y
presencia de ADH. Y por último se reabsorbe aumentando su osmolaridad hasta llegar a la
HCO3⁻ y se excreta H+. Con estos dos iones casi parte más profunda de la médula donde
siempre ocurre un intercambio, por ejemplo; si adquiere la mayor osmolaridad (600 mOsm/l
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 UNIDAD TEMÁTICA 8 – Fisiología renal
aprox). Cuando vuelve a ascender hacia la reciben el nombre de células
corteza la osmolaridad va disminuyendo. Si yuxtaglomerulares, su función es la de
hay aldosterona se retienen solutos y a su vez producir renina. Entre las arteriolas y la
si no hay ADH se excreta en orina quedando mácula densa se encuentra otro tipo de células
esta muy diluida y con una densidad similar al denominadas células mesangiales (extra-
agua (1005). glomerulares), tiene funciones de nutrición,
fagocitosis, sensorial, entre otras.

Angiotensinógeno
Decíamos que las células yuxtaglomerulares
sintetizan renina; esta enzima hace efecto
sobre un sustrato denominado
angiotensinógeno. El angiotensinógeno lo
produce el hígado y en términos técnicos es
una α2-glicoproteina hepática de 452
aminoácidos. La síntesis del angiotensinógeno
se ve estimulada por corticoesteroides,
Fig. 20
estrógenos, tiroxina o T4 y angiotensina II.
El sistema funciona de la siguiente manera:
Algo más del aparato
hay una liberación de renina por parte del
yuxtaglomerular aparato yuxtaglomerular, esta transforma el
El aparato yuxtaglomerular se forma angiotensinógeno hepático en angiotensina I
cuando la rama ascendente gruesa se (no tiene efecto). Cuando la angiotensina I pasa
transforma en túbulo contorneado distal, este a través de los pulmones se transforma en
punto de transición toma contacto con el angiotensina II por la acción de la enzima
corpúsculo renal en un punto ubicado entre convertidora de angiotensina allí presente. La
las arteriolas aferente y eferente. angiotensina II es un potente vasoconstrictor
El aparato yuxtaglomerular es un órgano de relativamente corta duración. A nivel del
receptor y es un órgano endócrino ya que hace sistema nervioso desencadena la sed y a nivel
funcionar el sistema renina-angiotensina- adrenal estimula para que se sintetice
aldosterona. También tiene una función aldosterona (la aldosterona provoca la
homeostática al regular los niveles de sodio y reabsorción de Cl y Na, y excreción de H y K a
agua en el organismo; regula la presión arterial nivel tubular). De esta manera, el sistema
y también regula la reacción ortostática; esta descripto ayuda a aumentar la presión arterial:
reacción se da cuando un individuo se esto es porque hay retención de Na
encuentra acostado mucho tiempo y/o con principalmente la cual es acompañada por una
presión baja y de golpe se incorpora a lo que le ingestión de agua y además si hay ADH
sigue una sensación de malestar, decaimiento, también se retendrá agua, esto de alguna
incluso náuseas. El aparato yuxtaglomerular manera ayuda a aumentar la presión arterial.
evita estos cambios de presión producto de Cuando hay una baja tensión arterial como
esta reacción ortostática. o precisamente la disminución de la
En la fig. 2 observamos un esquema del concentración de sodio en los túbulos renales
aparato yuxtaglomerular. En el podemos es captada por las células de la mácula densa,
distinguir la zona donde el túbulo contorneado entonces el aparato yuxtaglomerular sintetiza
distal (o el punto en donde este comienza) toma y libera renina que convierte el
contacto con el glomérulo y precisamente las angiotensinógeno en angiotensina I, luego esta
células tubulares que toman contacto con el viaja vía sanguínea hacia los pulmones donde
glomérulo son especializadas; de tipo se convierte en angiotensina II. La
sensorial, detentan la concentración del angiotensina II viaja vía sanguínea hasta el
líquido que a ellas llega. Estas células forman sistema nervioso donde estimula la sed y
parte de la mácula densa. El túbulo toma también estimula la producción y liberación de
contacto con las dos arteriolas, pero ocurre la hormona antidiurética. Otro importante
que la pared de la arteriola aferente es donde efecto de la angiotensina II es que produce una
se encuentran las células modificadas y estas vasoconstricción con el consecuente aumento

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 UNIDAD TEMÁTICA 8 – Fisiología renal
de la presión sanguínea. El eje de todo este volumen de orina, si se tiene una orina
sistema es: eje renina-angiotensina- concentrada el volumen va a disminuir. En el
aldosterona-antidiurética. caso de que haya una disminución de la
Es importante tener en cuenta que los osmolaridad habrá abolición de la ADH y de la
líquidos no solo se pierden por orina, también sed, para que se excrete una orina diluida.
lo hacen a través de materia fecal, a través del La hormona antidiurética, ADH o
sudor en aquellos animales capaces de vasopresina es la primera barrera defensiva
transpirar, también se pierde a través de la del equilibrio hidrosalino. La ADH se sintetiza
respiración. Con esto se quiere decir que la principalmente en los núcleos supraóptico y
incorporación de líquidos es sumamente paraventricular y en menor medida en algunos
importante. osmorreceptores del hígado y de la vena porta.
La ADH se almacena en la neurohipófisis o
Regulación del equilibro hipófisis anterior y se libera a los 10 o 20
hidroelectrolítico minutos de haberse producido el arco reflejo.
La regulación del equilibrio está dada por: 1) Los osmorreceptores son sensibles a la
el mayor o menor ingreso de agua y esto es presencia de sodio (cuando existe pasaje de
equilibrado por la sed a través del acto de sodio a través de una membrana, este le forma
beber, se dispara un acto reflejo que les da a el gradiente para el cloro, entonces
los animales la sensación cierta de querer prácticamente pasan sodio y cloro. Esto hace
beber; y 2) el aumento o la disminución de los que aumente el soluto y por lo tanto existe
egresos de agua; esto se regula principalmente mayor osmolaridad). Entonces, estos
por acción de la ADH que modifica la cantidad osmorreceptores son sensibles a la
de agua que se perderá a través de la orina. concentración y precisamente a la
Entonces, dependiendo de cuál sea el acto concentración aumentada del NaCl y son
reflejo disparador del proceso los riñones van insensibles al potasio. Otros receptores que
a formar una orina diluida si es que le sobra participan son los barorreceptores que
agua al organismo o formarán una orina trabajan con distintas presiones y no tienen en
concentrada si es que le falta. Estos procesos cuenta la calidad del líquido, tiene en cuenta
se encuentran determinados por la la cantidad de líquido. Estos barorreceptores
osmolaridad del medio interno; en la de alta y baja presión captan las
generalidad decimos que la osmolaridad es de disminuciones de la volemia principalmente
300 mOsm/l, aunque el valor exacto es 296 (hipotensión) y por lo tanto inhiben su
mOsm/l. descarga y esto hace un efecto contrario, es
En el LOT la osmolaridad es directamente decir, hace que aumente la presión.
proporcional a las concentraciones de Na y Cl La ADH tiene su efecto en los túbulos
e inversamente proporcional a la distales y colectores de los riñones. Su
concentración de agua total. actividad modifica la permeabilidad del agua,
La osmolaridad del medio interno lleva la es la hormona que produce la proteína que
información a los receptores hipotalámicos que conforma los poros de agua (acuaporinas tipo
ya que estos son sensibles a la misma y 2), esto permite un pasaje del agua por
determinan si la osmolaridad se encuentra ósmosis; con esto se reabsorbe hasta el 85%
aumentada o disminuida, en cualquiera de los del agua tubular. En este aspecto también
casos, los osmorreceptores tomaran medidas tiene un papal que cumplir la hormona
al respecto. En caso de que haya un aumento aldosterona, al manejar secundariamente al
en la osmolaridad se desencadenará el agua. La aldosterona es un mineralocorticoide
mecanismo de la sed para incorporar agua y se que retiene sodio al nivel tubular, si se retine
estimulará la producción y liberación de ADH sodio también se retiene cloro, esto aumenta el
para retenerla y excretar una orina soluto en el intersticio y como el agua es un
concentrada. El mecanismo de la sed diluyente universal pasa desde la luz hacia el
lógicamente lo soluciona ingiriendo agua y intersticio para diluir el intersticio.
luego de esto rápidamente se contrarresta el La ADH también tiene efectos constrictores
mecanismo y se termina la sensación cierta de por eso se llama vasopresina.
ingerir agua. En el caso de la liberación de la
antidiurética va a estar regulado por el
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 UNIDAD TEMÁTICA 8 – Fisiología renal
Una vez que la ADH cumplió su función se considerable en darse cuenta de que la sangre
metaboliza en hígado, riñones y en otros ya está diluida. Por suerte esto no ocurre, el
tejidos. alivio es inmediato, existen osmorreceptores a
¿Cómo se regula el equilibrio nivel orofaríngeo, en el esófago y a nivel
hidroelectrolítico cuando actúa la ADH? Ciertos estomacal que toman la información de que se
estímulos hacen que la hipófisis libere la ADH está bebiendo agua y con esto se frena la sed.
que tienen almacenada. Esta hormona actúa a El medio interno se normaliza entre los 30 y
nivel renal, en los túbulos distales y 50 minutos luego de haber ingerido agua; una
principalmente en los colectores. Con la llega vez que el agua se absorbe se distribuye y
de la ADH se forman las proteínas de las equilibra los diferentes espacios.
acuaporinas y con estos canales el agua puede Los animales deben instintivamente ingerir
ser reabsorbida (pasa desde la luz hacia el las cantidades necesarias de agua para regular
intersticio) formando una orina concentrada. su osmolaridad; esto depende mucho de otros
La sed es la segunda barrera defensiva que factores como ser el calor, la humedad, el tipo
tiene el organismo para combatir el de alimento que consume: si es un alimento
desequilibrio hidroelectrolítico. El arco reflejo concentrado, si es un alimento fresco, es decir,
de la sed es el deseo consiente de beber agua. también influye de la cantidad de agua que
Este reflejo es provocado por la aporte el alimento. Los animales siempre
hiperosmolaridad del medio interno, cuyos ingieren la misma cantidad de agua, pero a
signos son la sequedad en la mucosa veces ocurre que el alimento consumido es
orofaríngea y disminución de la producción de muy húmedo entonces no va a necesitar beber
saliva; esto hace que se desencadene el reflejo tanta agua ya que gran parte de esta fue
de la sed. proporcionada por el alimento; varía la fuente
Cuando la sangre con poca cantidad agua de agua, pero no la cantidad de esta que los
(hiperosmolar) circula y toma contacto con los animales consumen diariamente.
osmorreceptores del centro de la sed es como La «sed periprandial» está dada por los
que las células receptoras le ceden líquido al osmorreceptores portales e intestinales que
intersticio, quedando achicharradas como una toman la información y mandan estímulos al
pasa de uva y esto es el estímulo que provoca sistema nervioso central.
que se desencadene la sed. También existen La hormona aldosterona o ALD es una
otros mecanismos homeostáticos que hormona esteroidea producida en la región
desencadenan la sed como ser la angiotensina, glomerular de las glándulas adrenales; actúa
la disminución del potasio intracelular, la sobre la bomba de sodio-potasio para que se
hiperosmolaridad del líquido cefalorraquídeo, produzca un transporte unidireccional del
etc. Entonces, se produce el reflejo de la sed lo sodio (retiene sodio) por lo tanto este le forma
que le da al animal el deseo cierto de consumir el gradiente eléctrico para el cloro y también
agua, y el alivio se produce por el solo hecho pasa por difusión hacia el intersticio donde se
de consumir agua. La humectación dura entre forma NaCl. Esto aumenta la sal y provoca el
15 a 20 minutos, pero el alivio es inmediato, pasaje de agua desde los túbulos hacia el
esto es para evitar el exceso; cuando se intersticio. Cuando se retiene sodio, se secreta
desencadena la sed y se tiene el deseo de beber potasio e hidrogeniones para lograr el
agua, cando los animales beben agua, esta equilibrio en las cargas.
debe ser deglutida y llega al estómago, allí El estímulo para la producción de
puede comenzar el proceso de absorción, pero aldosterona está dado por el aumento de la
eso se lleva a cabo principalmente en el concentración de potasio o la disminución de
intestino. Cuando se absorbe el agua esta la concentración de sodio, que esté aumentada
entra a la circulación, diluye la sangre y esta la angiotensina o que esté aumentada la
debe llegar a los osmorreceptores del centro de adecorticotrofina que es la hormona
la sed en el hipotálamo. En síntesis, pasa hipofisiaria encargada de actuar sobre la
mucho tiempo desde que se ingiere agua hasta corteza adrenal y estimulándola.
que llega la señal a los osmorreceptores. Si el Se inhibe la producción de aldosterona
alivio de la sed no fuese inmediato al beber cuando existe un aumento del factor
agua, se seguiría bebiendo agua exceso porque natriurético auricular, por el estrés, por el
los osmorreceptores tardan un tiempo aumento de sodio y disminución de potasio.
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La ALD actúa en los riñones a nivel de los concentrada o diluida. Todo esto llevará a
túbulos contorneados distales y túbulos normalización de la volemia, normalización de
colectores. También actúa a nivel de las la presión arterial, va a haber normalización
glándulas sudoríparas, glándulas salivales, del volumen plasmático, inhibición de la
tubo digestivo, entre otros. En todos estos retención de agua, o sea, la angiotensina y la
lugares de acción facilita el transporte de ALD estarán disminuidas; va a disminuir el
sodio. tono simpático, el tono arteriolar del glomérulo
Tanto la ALD como la ADH retienen agua. renal. De esta manera se elimina liquido y
La ADH tiene esta labor como función primaria solutos, el sodio principalmente.
ya que forma las acuaporinas para su pasaje, El hipotálamo regula la pérdida o retención
mientras que la ALD retiene agua de forma de líquido de acuerdo con la modificación de
secundaria al retener sodio y cloro; como el este, la cual está dada por el 1 a 2% del peso
agua es el diluyente universal también debe vivo; entonces vamos a tener ingresos, por
acompañar esa retención de sodio y cloro. ejemplo: 400 ml (40 ml/kg/día) con lo bebido
La angiotensina es un péptido de vida y los egresos también serán 400 ml (en la orina
media de 1 a 2 minutos que se activa por se elimina 10ml/hora con una densidad que va
acción de renina. La renina es producida en las a depender de la especie, también tendrá
células yuxtaglomeruales del riñón. La renina diferentes concentraciones de urea que va a
que tiene actividad enzimática y que tiene por depender de la especie y del tipo de alimento).
sustrato al angiotensinógeno producido por el Los ingresos de agua también están dados por
hígado. Cuando la renina actúa sobre el el agua metabólica, esta es la que el organismo
angiotensinógeno se forma la angiotensina I, produce como resultado del proceso
que a su vez necesita pasar por los pulmones metabólico. Entonces, existen tres vías de
donde se va a activar en los neumocitos tipo 1 entrada de agua en los animales domésticos:
formándose angiotensina II (o hipertensina?), bebida, con el alimento y el agua metabólica. A
esta es un potente vasoconstrictor. El sistema esto podemos sumarle la administración
renina-angiotensina actúa como un potente parenteral de fluidos, o sea, administrar un
vasoconstrictor a nivel renal, sobre todo en las suero a un paciente.
arteriolas eferentes, provocando un aumento Los egresos van a depender de la ADH y de
de la presión arterial y por consecuente la ALD. Principalmente lo que se modifica es la
también produce un aumento de la intensidad orina, aunque también se puede modificar el
de filtración glomerular; también aumenta la agua eliminada a través de las heces, por la
liberación de ALD, también hay liberación de respiración y a través de la transpiración.
catecolaminas (adrenalina y noradrenalina) Hablamos de deshidratación primaria
estoy también produce vasoconstricción, cuando esta toma valores del 10%. Con una
aumento de la presión arterial y disminución deshidratación del 10% el animal tendrá
de la intensidad de filtración glomerular. inconvenientes y comenzarán a fallar los
También es importante porque también procesos metabólicos. Hablamos de
dispara el reflejo de la sed. La angiotensina II, deshidratación secundaria cuando hablamos
ADH y el factor natriurético atrial inhiben la de falta de agua y electrolitos en un 10 a 15%
síntesis de renina; es decir que, estos y esto ya implica la muerte. Deshidrataciones
elementos controlan el sistema. menores al 10% es manejable,
El factor natriurético auricular o FNA se deshidrataciones iguales al 10% es complicado
sintetiza en los cardiocitos atriales auriculares y mayores a este valor ya implica la muerte.
y tiene acción en la excreción renal de sodio. ¿Qué ocurre en la deshidratación? Cuando
Su mecanismo es el siguiente: el aumento de existe un proceso de deshidratación hay poco
la distensión de la aurícula derecha por un líquido, o sea que disminuye la volemia y todo
aumento del retorno venoso provoca que se está más concentrado, disminuye el gasto
libere el FNA. Este componente principalmente cardíaco y esto a su vez hace que disminuya la
aumenta la diuresis, es decir, elimina agua presión arterial por lo tanto también
para contrarrestar ese exceso en el retorno disminuye la intensidad de filtración
venoso y no alterar las funciones del corazón. glomerular. En esta situación existen dos
También elimina sodio (natriuresis). Depende caminos a seguir: uno es desencadenar el
de como esté el sistema puede que la orina sea proceso de la sed a través de la disminución de
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la intensidad de filtración glomerular y el
aumento de la concentración plasmática de
sodio. Con esto se va a liberar ADH que
estimula la reabsorción de agua a nivel
tubular; esto en parte va a hacerle frente a la
deshidratación. El otro camino es a través de
la renina; se va a formar la angiotensina II y
esto nuevamente puede llevar a dos caminos;
uno es que se libere ALD si esta de forma
secundaria reabsorba agua y el segundo
camino es que la angiotensina II produzca
vasoconstricción general con lo que disminuye
el flujo sanguíneo, también la intensidad de
filtración glomerular y esto puede hacer que
disminuya la presión en los capilares
peritubulares aumentando la presión
coloidosmótica del plasma lo que lleva a una
reabsorción de agua.

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Fede Castillo

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