Catabolismo

Catabolismo de las
células aerobias

¿Que és el catabolismo?
El catabolismo es la parte del proceso metabólico que consiste en la transformación de biomoléculas
complejas en moléculas sencillas y en el almacenamiento adecuado de la energía química
desprendida en forma de enlaces de alta energía en moléculas de ATP.
Los glúcidos son las principales moléculas que intervienen en el catabolismo. En
segundo lugar están los lípidos y en casos extremos el cuerpo utiliza las
proteínas.
El proceso varia según la biomolécula a reeducir y están divididos en divferentes
subfases.

Catabolismo de los Glúcidos
1.Glucólisis
Por ser la glucosa el monosacárido más abundante en la naturaleza
Es un conjunto de reacciones consecutivas que degradan la glucosa (6C),
transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico (3C). En este proceso se
obtienen 4 ATP y 2 NADH y se gasta 2 ATP.

2.DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL ÁCIDO PIRÚVICO.
El ácido pirúvico procedente de la glucolisis penetra en la matriz mitocondrial a
través de permeasas específicas de las membranas mitocondriales. Una vez allí,
sufre una descarboxilación oxidativa catalizada por el complejo de la piruvato
deshidrogenasa, dando lugar a una molécula de CO2 y a un grupo acetilo del acetil-
coenzima A. Por cada molécula de ácido pirúvico se consume una de coenzima A
(un coenzima transportador de grupos acilo) y una molécula de NAD+ es reducida a
NADH.

3.CICLO DE KREBS.
El acetil-CoA obtenido en la etapa anterior puede
ser ahora oxidado en la misma matriz
mitocondrial mediante una ruta metabólica cíclica
llamada ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo
del ácido cítrico, y que, en honor a su
descubridor, es más conocida por ciclo de Krebs.
El ciclo se inicia con la condensación del grupo
acetilo del acetil-CoA (2C) con una molécula
ácido oxalacético (4C) para dar un ácido
tricarboxílico de 6 átomos de carbono, el ácido
cítrico. En esta reacción se libera el coenzima A.
Posteriormente, en una secuencia de siete
reacciones catalizadas enzimáticamente, se
eliminan dos átomos de carbono en forma de
CO2 y se regenera el ácido oxalacético.
Haciendo un balance de lo ocurrido en el ciclo de
Krebs, por cada grupo acetilo del acetil-CoA que
ingresa en el mismo se obtienen 2 moléculas de
CO2, 3 moléculas de NADH, 1 molécula de
FADH2 y una molécula de GTP transformable en
ATP.

4.CADENA RESPIRATORIA.
Los electrones de los coenzimas reducidos NADH y FADH2 procedentes de las anteriores etapas del catabolismo de los azúcares pueden ser
ahora cedidos a una de los varios miles de cadenas de transportadores de electrones que se encuentran distribuidas por toda la superficie de la
membrana mitocondrial interna y que reciben el nombre de cadenas respiratorias.Estas cadenas conducen los electrones hasta el oxígeno, el
aceptor último, que se reduce para formar H2O.
Cada cadena respiratoria está constituida por unas 15 moléculas transportadoras agrupadas en 4 complejos principales. Estos transportadores son
proteínas y coenzimas cuya estructura química les permite aceptar o ceder electrones de modo reversible.
El transporte de electrones se realiza mediante una serie de reacciones redox en cada una de las cuales intervienen dos transportadores: uno de
ellos se oxida cediendo un par de electrones al otro, que se reduce. Los transportadores no se encuentran distribuidos al azar dentro de la cadena
sino que se encuentran ordenados de menor a mayor potencial redox.
La disposición ordenada y fija de los constituyentes de la cadena respiratoria hace que el transporte de electrones se realice a favor de gradiente
de potencial redox.
Los electrones procedentes del NADH son cedidos al complejo I, que se encuentra al principio de la cadena, mientras que los que proceden del
FADH2 son cedidos al coenzima Q, que se encuentra entre los complejos I y II, por lo que éstos últimos no recorren toda la cadena. En ambos
casos son transportados hasta el O2, que de todos los constituyentes de la cadena es el que tiene mayor potencial redox.
Hay que tener en cuenta que, si bien los coenzimas reducidos obtenidos en las rutas catabólicas que tienen lugar en la matriz pueden ceder sus
electrones directamente a la cadena respiratoria, no ocurre lo mismo con los que se obtienen en la glucolisis, ya que estos coenzimas no pueden
atravesar las membranas mitocondriales. De todos modos, el poder reductor generado en el citoplasma es transferido a la cadena respiratoria a
través de sistemas de lanzadera altamente especializados en los que concurren diversos coenzimas transportadores de electrones.

Catabolismo de Lípidos
1.DEGRADACIÓN DE LA GLICERINA.
La glicerina procedente de la hidrólisis de las grasas se fosforila a expensas de una molécula
de ATP para dar lugar a glicerol-fosfato, el cual se oxida a continuación, cediendo sus
electrones al NAD+ para transformarse en dihidroxiacetona-fosfato . Este último compuesto se
degrada a través de la glucolisis, de la que es uno de sus intermediarios. Así, vemos que la ruta
de degradación de la glicerina converge con las rutas del catabolismo de los azúcares. Por otra
parte, el NADH obtenido así en el hialoplasma, cede sus electrones a los sistemas de
lanzadera que los conducirán a la cadena de transporte electrónico mitocondrial para producir
ATP.

5.FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.
La energía acumulada en forma de gradiente electroquimico de protones se utiliza a
continuación para impulsar un proceso endergónico que es la fosforilación de ADP a
ATP. Esta reacción es catalizada por un enzima, la ATP-sintetasa, ubicada en la
membrana mitocondrial interna. Los protones acumulados en el espacio
intermembrana tienden a regresar a la matriz atravesando la membrana a favor de
gradiente electroquímico, pero la membrana es relativamente impermeable al paso
de los iones, por lo que este regreso sólo puede realizarse a través de la ATP-
sintetasa. Es precisamente el regreso de los protones a favor de gradiente
electroquímico a través de la ATP-sintetasa lo que libera la energía necesaria para
impulsar la fosforilación del ADP a ATP.

BALANCE DE LA OXIDACIÓN DE LA GLUCOSA.
Podemos reunir ahora toda la información acerca de las distintas rutas metabólicas implicadas en la degradación
total de la glucosa hasta dióxido de carbono y agua y hacer un balance energético de la misma, es decir,
averiguar cuántas moléculas de ATP se han obtenido y qué porcentaje de la energía química de la glucosa ha
sido recuperada en forma de enlaces fosfato de alta energía. Un sencillo cálculo nos indica que se obtienen 38
moléculas de ATP por cada molécula de glucosa degradada completamente hasta CO2 y H2O, lo que supone
que aproximadamente un 40% de la energía química de la glucosa se ha recuperado en forma de ATP.

2. LA ß-OXIDACIÓN.
Los ácidos grasos, una vez liberados en el hialoplasma, penetran en la matriz mitocondrial y son allí degradados a acetil-CoA mediante una ruta catabólica llamada ß-oxidación de los
ácidos grasos o hélice de Lynen. Para ello deben ser previamente activados por una molécula de coenzima A transformándose en acil(graso)-CoA. Esta activación tiene lugar cuando el
ácido graso atraviesa la membrana mitocondrial externa y requiere el consumo de una molécula de ATP que se hidroliza para dar AMP y pirofosfato.
La ß-oxidación consiste en una secuencia de cuatro reacciones, dos de las cuales son oxidaciones que afectan al carbono de la posición ß del ácido graso. Los electrones liberados en
estas dos oxidaciones son recuperados en forma de una molécula de NADH y otra de FADH2. La consecuencia última de estas oxidaciones es la rotura del enlace que une los carbonos α
y ß del ácido graso, lo que conlleva la liberación de los dos átomos de carbono terminales en forma de acetil-CoA. Al mismo tiempo, el carbono ß, ahora oxidado a grupo carboxilo, se une a
una nueva molécula de CoA, esta vez sin consumo de ATP, dando lugar a un nuevo ácido graso activado con 2 átomos de carbono menos que el original. Este ácido graso activado puede
entrar ahora en un nuevo ciclo de oxidaciones en su carbono ß (otra "vuelta" de la hélice de Lynen), y así sucesivamente hasta la total degradación a acetil-CoA del ácido graso original.
En general, un ácido graso activado de n átomos de carbono dará lugar a n/2 moléculas de acetil-CoA.
A partir de este momento las rutas degradativas de los ácidos grasos convergen con las de los azúcares: el acetil-CoA obtenido en la ß-oxidación es degradado mediante el Ciclo de Krebs
y los coenzimas reducidos que se obtienen en ambas rutas ceden sus electrones a la cadena respiratoria que los conduce hasta el oxígeno para formar agua; en el proceso se desprende
energía que es recuperada en forma de ATP en la fosforilación oxidativa.

Catabolismo de las Proteínas
1.SEPARACIÓN DE LOS GRUPOS AMINO.
Tiene lugar en el hialoplasma y transcurre a su vez en dos fases:
a)Transaminación.- Los grupos amino de los diferentes aminoácidos son cedidos, mediante reacciones de transaminación
catalizadas por las transaminasas, a un cetoácido, el ácido α-cetoglutárico, que se transforma entonces en ácido glutámico. El
ácido glutámico funciona como una especie de colector de grupos amino. Lo que queda de un aminoácido tras ceder su
grupo amino en la transaminación es lo que llamamos su esqueleto carbonado.
b)Desaminación oxidativa.- El ácido glutámico obtenido en la fase de transaminación sufre la pérdida de su grupo amino en
forma de amoníaco y se recupera el ácido α-cetoglutárico. El proceso implica una oxidación que da lugar a NADH o NADPH.

2.DEGRADACIÓN DE LOS ESQUELETOS CARBONADOS.
Los esqueletos carbonados de muchos aminoácidos coinciden con
diversos intermediarios del ciclo de Krebs o rutas colindantes (ácido
pirúvico, acetil-CoA, ácido cetoglutárico, ácido succínico, etc.), por lo tanto
pueden penetrar en la matriz mitocondrial y ser degradados siguiendo
estas rutas metabólicas centrales.

CATABOLISMO DE LOS ÁCIDOS
NUCLEICOS.
Al igual que sucedía con las proteínas, los ácidos nucleicos no son habitualmente
utilizados como combustible metabólico. Los nucleótidos que resultan de la hidrólisis
de los ácidos nucleicos por acción de las nucleasas son generalmente reciclados
hacia la síntesis de nuevos ácidos nucleicos. Sin embargo, en caso de que existan
nucleótidos sobrantes, éstos pueden ser degradados a sus componentes
moleculares (pentosas, ácido fosfórico y bases nitrogenadas), los cuales a su vez
pueden ser degradados de la siguiente manera:
a)Pentosas.- mediante la ruta de las pentosas.
b)Ácido fosfórico.- se excreta como tal por la orina
c)Bases nitrogenadas.- se degradan siguiendo complejas rutas que dan lugar a urea,
amoníaco y ácido úrico.

MAPA GENERAL
Créditos a http://www.bionova.org.es/biocast/tema16.htm

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