Mecanismos efectores de la inmunidad humoral

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Catedra de Inmunología - Facultad Ciencias de la Salud. Universidad Técnica de Manabí.
Catedra de Inmunología, Escuela de Laboratorio clínico, Facultad Ciencias de la Salud. Universidad Técnica de Manabí.
Alergia, tos recurrente, covid-19, dolor articular, asma, artritis,artrosis, dr. Jorge cañarte alcivar, defensas, inmunólogo,
Mecanismos efectores de la inmunidad humoral e inmunidad especializada en las barreras
epiteliales y en los tejidos con privilegio inmunitario
Cedeño Miranda Eugo Andree1
, Intriago Zamora Damaris Jetzabell1
, Peñafiel Bermello Carla Elizabeth 1
, Saltos
Zamora Michael Bryan1
, Jorge Cañarte Alcívar2-3
1
Estudiante de la Escuela de Laboratorio Clínico. Facultad Ciencias de la Salud. Universidad Técnica de
Manabí, Portoviejo – Manabí – Ecuador
2
Docente Investigador. Facultad Ciencias de la Salud. Universidad Técnica de Manabí. Portoviejo – Manabí –
Ecuador
3
Medico especialista en Inmunología Clínica, StemMedic, Manta – Manabí – Ecuador.
Resumen. –
La inmunidad humoral está mediada por
anticuerpos y es el brazo efector del sistema
inmunitario adaptativo responsable de la defensa
contra los microbios extracelulares y las toxinas
microbianas. Los anticuerpos que proporcionan
protección contra la infección pueden producirlos
las células secretoras de anticuerpos de vida larga
generadas por la primera exposición al antígeno
microbiano o los linfocitos B memoria reactivados
por el antígeno.
Y Las funciones efectoras de los anticuerpos son la
neutralización de los antígenos, la fagocitosis de
las partículas opsonizadas dependiente del
receptor para el Fc y la activación del sistema del
complemento. Y Los anticuerpos bloquean, o
neutralizan, la infecciosidad de los microbios
mediante la unión a los microbios y entorpeciendo
de forma estérica las interacciones de los
microbios con los receptores celulares. Los
anticuerpos bloquean de forma análoga las
acciones patológicas de las toxinas, al impedir que
se unan a las células del anfitrión. Las partículas
cubiertas de anticuerpos (opsonizadas) son
fagocitadas por la unión de las porciones Fc de los
anticuerpos a los receptores del fagocito para el
Fc. varios tipos de receptores para el Fc específicos
de diferentes subclases de anticuerpos IgG, IgA e
IgE, y diferentes receptores para el Fc se unen a
los anticuerpos con afinidades variables.
Palabras claves. –
Inmunidad humoral, Epitelial, Opsonizadas,
Anticuerpos
Introducción y desarrollo.-
La inmunidad humoral es una rama de inmunidad
adaptativa y se encarga de mediar la defensa del
organismo contra los microbios extracelulares y
las toxinas microbianas a de anticuerpos
secretados. La inmunidad humoral es importante
ya que combate bacterias extracelulares, hongos e
incluso microbios intracelulares a de anticuerpos,
los cuales neutraliza y elimina estos agentes La
inmunidad humoral fue descubierta por Von
Benring y Kitasayo1
. Estos anticuerpos son
producidos por las en los y y sus funciones
efectoras se encuentran mediadas por las
regiones constantes de las IgG. Debido al papel de
los anticuerpos en la inmunidad humoral, un
defecto en su puede conllevar a una mayor
probabilidad de por parte de los microbios que no
fueron atacados eficazmente. En la actualidad, las

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vacunas realizadas para la contra agentes se
caracterizan por la de la de anticuerpos2
. Aunque
son esenciales en la defensa contra microbios,
estos anticuerpos pueden causar enfermedades
autoinmunes debido a que durante su se
elaboraron anticuerpos lesivos los cuales no
fueron eliminados correctamente. En este trabajo
de se los mecanismos efectores por los cuales los
anticuerpos eliminan describiendo los procesos y
componentes de las que llevan a cabo una
respuesta correcta y en la inmunidad humoral3
.
MECANISMOS EFECTORES DE LA INMUNIDAD
HUMORAL
Las principales funciones de los anticuerpos son
neutralizar y eliminar los microbios infecciosos y
toxinas microbianas. Los anticuerpos los producen
las células plasmáticas en los órganos linfáticos y
en la medula ósea, pero realizan su efectora en
lugares alejadolos de su sitio de producción. Los
anticuerpos que median la inmunidad protectora
son derivados de vida corta o larga productoras de
anticuerpos que se generan por la activación Las
células plasmáticas generadas al principio de la
respuesta inmunitaria o de los linfocitos B de la
zona marginal o de los linfocitos B B-1 tienden a
vivir poco tiempo4
. Por el contrario, las células
plasmáticas secretoras de anticuerpos derivadas
del centro germinal con cambio de clase migran a
la medula ósea y persisten en ella, donde
continúan produciendo anticuerpos durante años
de eliminar antígenos. Muchas de las funciones
efectoras de los anticuerpos mediadas por las
regiones constantes de la cadena pesada de las de
Ig, y diferentes isotipos de cadena pesada de Ig
sirven a diferentes funciones efectoras.
Las principales funciones de los anticuerpos son
neutralizar y eliminar los microbios infecciosos y
las toxinas microbianas. En la eliminación de los
antígenos mediada por anticuerpos participan
varios mecanismos efectores y requiere la
participación de varios componentes celulares y
humorales del sistema inmunitario, como los
fagocitos y las proteínas del complemento. Los
anticuerpos los producen las células plasmáticas
en los órganos linfáticos y en la médula ósea, pero
los anticuerpos realizan sus funciones efectoras en
lugares alejados de su lugar de producción3,7
. Los
anticuerpos producidos en los ganglios linfáticos,
el bazo y la médula ósea pueden entrar en la
sangre y después circular a través del cuerpo. Los
anticuerpos producidos en los tejidos linfáticos
asociados a las mucosas son transportados a
través de las barreras epiteliales hacia las luces de
los órganos mucosos, como el intestino y las vías
respiratorias, donde estos anticuerpos secretados
bloquean la entrada de los microbios ingeridos e
inhalados. Los anticuerpos contra los microbios y
las toxinas microbianas bloquean la unión de estos
microbios y toxinas a los receptores celulares. De
esta manera, los anticuerpos inhiben o
«neutralizan» la infecciosidad de los microbios, así
como los posibles efectos lesivos de la infección.
Muchos microbios entran en las células del
anfitrión uniendo moléculas particulares de la
superficie microbiana a proteínas o lípidos de
membrana situados en la superficie de las células
del anfitrión. Por ejemplo, el virus de la gripe usa
la hemaglutinina de su cubierta para infectar a las
células epiteliales respiratorias y las bacterias
gramnegativas usan sus fimbrias para unirse a
diversas células del anfitrión e infectarlas. Los
anticuerpos que se unen a estas estructuras
microbianas interfieren con la capacidad de los
microbios de interactuar con los receptores

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celulares, provocando un estorbo estérico, y
pueden así evitar la infección5
.
Tanto las respuestas inmunes humorales como las
respuestas inmunes celulares están mediadas por
un tipo de células conocidas como linfocitos. Los
principales protagonistas de la inmunidad celular
son los linfocitos T, mientras que son los linfocitos
B los que responden a la presencia de antígenos
extraños y se transforman en las células
productoras de anticuerpos características de la
inmunidad humoral. La inmunidad humoral es el
principal mecanismo de defensa contra
microorganismos extracelulares y otras toxinas,
entretanto la inmunidad celular contribuye a la
eliminación de patógenos intracelulares, que son
“inaccesibles” al reconocimiento por anticuerpos.
Fases de la respuesta inmune humoral. Así como
la respuesta inmune celular, la respuesta humoral
puede dividirse en tres fases: una de
reconocimiento, otra de activación y otra de
efectuación. La fase de reconocimiento consiste
en la unión de los antígenos a receptores de
membrana específicos en la superficie celular de
los linfocitos B maduros. Los anticuerpos
funcionan como dichos “receptores” y son
capaces de reconocer proteínas, polisacáridos,
lípidos y otras sustancias extracelulares
“extrañas”. La fase de activación comienza con la
proliferación de los linfocitos tras el
reconocimiento de los antígenos y continúa con la
diferenciación, bien en otras células efectoras
capaces de eliminar antígenos, o en células de
memoria capaces de inducir respuestas más
rápidas tras una nueva exposición al mismo
antígeno6
.
Durante la fase efectora, los linfocitos que ejercen
las funciones de eliminación de antígenos se
conocen como “células efectoras”, aunque
usualmente participan otras células, que también
participan en la respuesta inmune innata, y que
fagocitan y eliminan los agentes extraños.
Linfocitos y anticuerpos: Los anticuerpos
producidos por los linfocitos o células B tienen la
función fisiológica de neutralizar y eliminar el
antígeno que indujo su formación y el sistema
inmune humoral puede responder a multiplicidad
de antígenos diferentes. Los linfocitos B se
originan en la médula ósea en respuesta a un
antígeno definido (son específicos) y ello ocurre
antes de la estimulación antigénica. La expresión
de anticuerpos determinados dispara las
respuestas de proliferación y diferenciación de
más células B secretoras de anticuerpos8
.
Inmunoglobulinas: En vista de que se encuentran
principalmente en los fluidos sanguíneos, los
anticuerpos producidos por las células B se
denominan inmunoglobulinas. Estas moléculas de
naturaleza proteica poseen dos cadenas
glicoproteicas pesadas y dos livianas unidas entre
sí a través de puentes disulfuro (S-S). Las cadenas
livianas se conocen como “kappa” y “lambda”,
pero existen 5 tipos de cadenas pesadas a las que
se ha denominado gamma (G), mu (M), alfa (A),
delta (D) y épsilon (E)9
.
La combinación de cadenas livianas y pesadas
termina con la formación de las inmunoglobulinas
IgG, IgM, IgA, IgD e IgE. El anticuerpo más
abundante en el suero de los mamíferos en la
inmunoglobulina IgG (aproximadamente un 70%).
Cada cadena de un anticuerpo posee un extremo
amino terminal y otro carboxilo terminal. La
porción capaz de unirse a los antígenos se
encuentra en el extremo amino terminal, empero

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la región carboxilo terminal es la que dictamina la
actividad biológica.
Respuesta inmune humoral: La región carboxilo
terminal de los anticuerpos tipo IgG es reconocida
específicamente por células fagocíticas como los
neutrófilos y los macrófagos, que poseen
receptores especiales para ello. Este
reconocimiento implica contacto entre el receptor
y el anticuerpo y es esta unión la que facilita la
fagocitosis y degradación de los antígenos en el
interior de las células fagocíticas6,8
. A diferencia de
las IgG, las otras clases de inmunoglobulinas no se
encuentran en las secreciones y los tejidos. Sin
embargo, estas son igual de útiles en la elicitación
de la respuesta inmune9
.
Sistema inmunitario regional (SIR): conjunto de
componentes de células y moléculas inmunitarias
que sirven a funciones especializadas en una
localización anatómica particular.
INMUNIDAD ESPECIALIZADA EN LAS BARRERAS
EPITELIALES Y EN LOS TEJIDOS CON PRIVILEGIO
INMUNITARIO
El sistema inmunitario ha desarrollado
propiedades especializadas en diferentes partes
del cuerpo, especialmente en los tejidos barrera
epiteliales. Estas características son esenciales en
la protección contra los tipos de microbios que
más suelen encontrarse en esas localizaciones, y
además aseguran que vivamos en armonía con los
microorganismos comensales no patógenos que
colonizan las superficies epiteliales y las luces de
los órganos mucosos10
.
Al conjunto de componentes de células y
moléculas inmunitarias que sirven a funciones
especializadas en una localización anatómica
particular se le llama sistema inmunitario regional.
Los sistemas inmunitarios regionales abarcan el
sistema inmunitario mucoso, que protege a las
barreras mucosas digestiva, broncopulmonar y
genitourinaria, y el sistema inmunitario cutáneo
(piel).
Características generales de la inmunidad en las
barreras epiteliales11
Los sistemas inmunitarios en las barreras
epiteliales comparten una organización anatómica
básica, con una capa epitelial externa que impide
la invasión microbiana, un tejido conjuntivo
subyacente que contiene células de varios tipos
que median las respuestas inmunitarias, y ganglios
linfáticos.
Los sistemas inmunitarios regionales contienen
tipos celulares y moléculas especializadas que
pueden no abundar en otros lugares.
Los linfocitos efectores que se generan en los
ganglios linfáticos de drenaje o en los MALT de un
sistema inmunitario regional particular entrarán y
se alojarán de forma preferente en el mismo
órgano. Los sistemas inmunitarios regionales
tienen importantes funciones reguladoras, que
sirven para impedir respuestas no deseadas a
microbios no patógenos y a sustancias extrañas
que probablemente estén presentes en diferentes
barreras.
Inmunidad en el tubo digestivo: El tubo digestivo,
como otros tejidos mucosos, está compuesto de
una estructura tubular recubierta de una capa
continua de células epiteliales asentada sobre una
membrana basal que sirve de barrera física al
ambiente externo. Por debajo del epitelio hay una
capa de tejido conjuntivo laxo, llamada lámina
propia en el intestino, que contiene vasos
sanguíneos, vasos linfáticos y tejido linfático
asociado a la mucosa5
.

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El tubo digestivo tiene dos propiedades notables.
Primera, la mucosa combinada del intestino
delgado y del grueso tiene un área superficial total
de más de 200 m², compuesta, sobre todo, de
vellosidades del intestino delgado y micro
vellosidades. Segundo, la luz del intestino está
llena de microbios, muchos de los cuales se
ingieren junto con los alimentos, y la mayoría de
los cuales crecen continuamente en la superficie
mucosa de los sujetos sanos como comensales.
Se calcula que más de 500 especies diferentes de
bacterias, viven en el intestino del mamífero. Esto
es 10 veces más que el número de todas las células
del cuerpo, hemos evolucionado de forma que
dependemos de estos comensales para diversas
funciones, como la degradación de componentes
de nuestra dieta que nuestras propias células no
pueden digerir.
Aunque los microorganismos comensales son
beneficiosos cuando están contenidos en el
exterior de la barrera mucosa intestinal, pueden
ser mortales si la atraviesan y entran en la
circulación o atraviesan la pared intestinal,
especialmente en sujetos inmunodeprimidos.
Además, microorganismos patógenos no
comensales pueden llegar a convertirse en parte
de la mezcla diversa de microorganismos que
componen la flora del intestino en cualquier
momento si se ingieren en alimentos o agua
contaminados1
.
Inmunidad innata en el tubo digestive: Las células
epiteliales intestinales que recubren los intestinos
delgado y grueso forman una parte integral del
sistema inmunitario innato digestivo.
Hay varios tipos diferentes de células epiteliales
intestinales, todas derivadas de un precursor
común que se encuentra en las criptas de las
glándulas intestinales. Entre ellas están las células
caliciformes secretoras de moco, que residen en la
parte superior de las vellosidades intestinales; las
células epiteliales encargadas de la absorción y
que secretan citocinas; las células M captadoras
de antígenos, que están en las estructuras
especializadas de la cúpula que se encuentra por
encima de los tejidos linfáticos; y las células de
Paneth secretoras de péptidos antibacterianos,
que se encuentran en el fondo de las criptas.
Todos estos tipos celulares contribuyen de
diferentes formas a la función de barrera de la
mucosa.
Además, las células epiteliales mucosas producen
sustancias antimicrobianas, como las defensinas.
Las células inmunitarias innatas efectoras de la
lámina propia son los macrófagos, las células
dendríticas y los mastocitos. Los linfocitos
intraepiteliales, como los linfocitos T gd,
proporcionando una defensa contra microbios
frecuentes en la barrera epitelial intestinal4
.
Inmunidad adaptativa en el tubo digestivo: Las
características anatómicas especializadas de la
inmunidad adaptativa en el intestino son los
cúmulos de tejido linfático justo por debajo del
recubrimiento epitelial que forman el tejido
linfático asociado al intestino (GALT), como las
amígdalas orofaríngeas, las placas de Peyer en el
íleon y cúmulos similares en el colon. Las células M
del recubrimiento epitelial captan antígenos de la
luz y los transportan a las células presentadoras de
antígenos en el GALT. Las Células dendríticas de la
lámina propia extienden sus procesos a través de
las células epiteliales que recubren el intestino
para captar antígenos de la luz. Hay también
linfocitos efectores difusos en la lámina propia del
intestino y en los ganglios linfáticos mesentéricos,

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donde se inician muchas de las respuestas
inmunitarias adaptativas de la pared intestinal2
.
Inmunidad en el sistema respiratorio: La mucosa
del sistema respiratorio recubre las vías nasales, la
nasofaringe, la tráquea y el árbol bronquial. Los
alvéolos, las terminaciones saculares recubiertas
de epitelio de las vías respiratorias bronquiales,
también pueden considerarse parte de la mucosa
respiratoria. La inhalación de aire expone la
mucosa respiratoria a una amplia variedad de
sustancias extrañas, como microorganismos
infecciosos de transmisión aérea, pólenes de
plantas, partículas de polvo y otros antígenos
ambientales diversos.
Inmunidad en el sistema genitourinario: La
defensa inmunitaria innata contra la invasión
microbiana y la infección en la mucosa
genitourinaria se apoya, sobre todo, en el
recubrimiento epitelial, como en otras barreras
mucosas. El epitelio escamoso estratificado
recubre la mucosa vaginal y la región terminal de
la uretra masculina, y una sola capa de epitelio
cilíndrico secretor de moco recubre la vía genital
femenina superior7
.
El epitelio vaginal contiene células de Langerhans
y varias CD, y se han descrito macrófagos por
debajo del epitelio de la vagina, el endocérvix y la
uretra. También residen linfocitos B y T en la
mucosa genital. Al contrario que otras mucosas,
en las que la IgA es el isotipo de anticuerpo
dominante, la mayoría de los anticuerpos de las
secreciones genitales son IgG, alrededor de la
mitad de las cuales las producen células
plasmáticas de la mucosa de la vía genital; el resto
viene de la circulación6
.
El sistema inmunitario cutáneo: Es una interfaz
entre el interior del organismo y el medio
ambiente, barrera muy eficiente en la protección
contra los agentes patógenos. Muy pocos
gérmenes tienen la capacidad de penetrar la piel
intacta. Se requiere una herida, trauma,
quemadura, intervención quirúrgica o picadura de
un vector tipo artrópodo, para que un patógeno
pueda ingresar a los tejidos. La piel tiene dos capas
principales, la epidermis externa, compuesta,
sobre todo, de células epiteliales, y, separada por
una fina membrana basal, la dermis subyacente,
compuesta de tejido conjuntivo y anejos
especializados, como los folículos y las glándulas
sudoríparas. Dentro de las dos capas, diversos
tipos celulares y sus productos, que conforman el
sistema inmunitario cutáneo, proporcionan una
barrera física y una defensa inmunitaria activa
contra los microbios11
.
Conclusiones. –
La inmunidad humoral, también conocida como la
respuesta inmune mediada por anticuerpos, es
uno de los mecanismos de defensa más
importantes de los organismos frente a la invasión
por microorganismos o toxinas extracelulares.
Concretamente, la inmunidad humoral hace
referencia a la inmunidad mediada por factores
sanguíneos, que son proteínas del suero conocidas
como “anticuerpos” que funcionan en las
respuestas a infecciones y que son producidas
específicamente en respuesta a la presencia de
“antígenos”. El sistema inmune de un mamífero
puede dividirse en sistema inmune innato y
sistema inmune adaptativo. El sistema inmune
innato consiste en los distintos elementos que
funcionan como barreras físicas y químicas contra
el ingreso de agentes invasores al cuerpo. Entre
tales barreras están los epitelios y algunas de las

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sustancias producidas por estos; también
participan algunos tipos de células específicos
que, en conjunto, representan el primer sistema
de defensa del cuerpo. El sistema inmune
adaptativo o específico es un poco más complejo
y “evolucionado”, pues se desencadena en
respuesta a la exposición a agentes infecciosos o
al contacto con determinados microorganismos,
aunque ambos sistemas usualmente trabajan en
conjunto. Se dice que es un sistema específico
porque ocurre en respuesta a determinantes
definidos y está mediado por células sumamente
especializadas que, además, tienen la capacidad
de “recordar” y responder más rápidamente y con
más “fuerza” o “eficacia” a exposiciones reiteradas
al mismo agente invasor. La inmunidad humoral es
una de las subcategorías de la inmunidad
adaptativa o específica, que también se clasifica
en inmunidad celular. Ambos tipos de respuestas
se diferencian entre sí según el componente del
sistema inmunitario que participa
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