Unidad 9. Membrana plasmática y otros orgánulos membranosos

UNIDAD 9 LA MEMBRANA PLASMÁTICA Y OTROS ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

1.LA CÉLULA COMO SISTEMA DE MEMBRANAS El conjunto de membranas y orgánulos membranosos permite la compartimentación total de la célula La compartimentación permite la especialización funcional de los orgánulos La compartimentación es necesaria para que la célula pueda varios procesos simultáneos , muchos de ellos incompatibles entre sí

FORMAS DE COMPARTIMENTACIÓN EN CÉLULAS EUCARIOTAS SISTEMAS INTERNOS DE MEMBRANA RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO APARATO DE GOLGI ORGÁNULOS MEMBRANOSOS NÚCLEO MITOCONDRIAS PLASTOS PEROXISOMAS LISOSOMAS VACUOLAS

EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DE MEMBRANA CÉLULAS PROCARIOTAS Un único compartimento: citosol La membrana celular es la encargada de realizar todas las funciones asociadas a las actuales estructuras membranosas: obtención de energía, síntesis proteica y lipídica, síntesis de ATP.. CÉLULAS EUCARIOTAS Su mayor tamaño requiere mayor superficie de membranas, lo que se consigue mediante el desarrollo de sistemas de membrana internos

EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS DE MEMBRANA A partir de invaginaciones de la membrana celular Retículo endoplasmático, aparato de Golgi, endosomas y lisosomas A partir de relaciones de simbiosis entre las primitivas células eucariotas y bacterias Mitocondrias y cloroplastos

2. LA MEMBRANA PLASMÁTICA. COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA La membrana citoplasmática representa el límite entre la célula y el medio extracelular Solo es observable con microscopio electrónico de transmisión debido a su reducido grosor (7,5 nm)

COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA LÍPIDOS: Fosfolípidos Glucolípidos Esteroles (colesterol) PROTEÍNAS Intrínsecas Extrínsecas GLÚCIDOS Oligosacáridos

LÍPIDOS FOSFOLÍPIDOS, GLUCOLÍPIDOS Y ESTEROLES Todos tienen carácter anfipático, por lo que forman micelas esféricas y bicapas lipídicas Distribución asimétrica y heterogénea, determinando zonas con diferente fluidez Tienen posibilidad de movimiento, proporcionando a la membrana fluidez o viscosidad

Movimientos que pueden realizar los lípidos Rotación : giro de la molécula lipídica en torno a su eje. Es muy frecuente Difusión lateral : las moléculas pueden moverse libremente. Es el más frecuente Flip-flop : movimiento de una monocapa a otra. Es el menos frecuente por ser desfavorable energéticamente

FACTORES QUE DETERMINAN LA FLUIDEZ DE LAS MEMBRANAS De la fluidez de la membrana dependen importantes funciones como el transporte, adhesión celular o función inmunitaria. La fluidez depende de los siguientes factores: TEMPERATURA NATURALEZA DE LOS LÍPIDOS PRESENCIA DE COLESTEROL

PROTEÍNAS Confieren a la membrana sus funciones específicas y son características de cada especie Poseen movimientos de difusión lateral La mayoría tienen estructura globular Se clasifican en función del lugar que ocupen en la membrana. Intrínsecas Extrínsecas

GLÚCIDOS En su mayoría son oligosacáridos unidos covalentemente a proteínas y lípidos Se localizan en la cara externa, constituyendo el GLUCOCALIX Las principales funciones son: Protección Relación con la matriz extracelular Regular la viscosidad de las superficies celulares Propiedades inmunitarias (antígenos) Reconocimiento celular Reconocimiento y fijación de determinadas sustancias

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA Fue determinada por Singer y Nicholson (1972) a partir de datos obtenidos por microscopía electrónica El modelo propuesto es el de MOSAICO FLUIDO

Modelo de mosaico fluido Bicapa como red cementante, proteínas “embebidas” en la bicapa e interaccionando pudiendo desplazarse lateralmente Los lípidos y las proteínas integrales se disponen en mosaico Distribución asimétrica de sus componentes

3. FISIOLOGÍA DE LA MEMBRANA Las funciones de la membrana son: RECONOCIMIENTO DE SEÑALES (TRANSDUCCIÓN) INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS DE MOLÉCULAS DE POCA MASA MOLECULAR DE MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR INTERACCIONES CON OTRAS CÉLULAS

TRANSDUCCIÓN DE SEÑALES Es la respuesta de la célula a estímulos externos. Las células son capaces de responder debido a la existencia de receptores de membrana. Los receptores de membrana son proteínas que reconocen de forma específica a una determinada molécula-mensaje , que pueden ser hormonas, neurotransmisores o factores químicos

A la molécula mensaje se le denomina primer mensajero , y al unirse al receptor de membrana induce un cambio en la conformación molecular que produce una señal de activación de una molécula o segundo mensajero . Éste actúa estimulando o deprimiendo alguna actividad bioquímica. Entre las moléculas que actúan como segundos mensajeros se encuentran el AMPc y el GMPc Transducción de señales

4. INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS La célula debe intercambiar numerosas sustancias con el medio extracelular, como metabolitos, nutrientes, productos resultantes del catabolismo y sustancias de secreción. La membrana actúa como un filtro selectivo permitiendo el paso de determinadas sustancias a favor o en contra de gradiente de concentración, osmótico o eléctrico

Modalidades de transporte MOLÉCULAS DE BAJO PESO MOLECULAR: Transporte pasivo Difusión simple Difusión facilitada Transporte activo Bombas MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR Endocitosis Fagocitosis Pinocitosis Mediada por receptor Exocitósis Transcitosis

4. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE POCA MASA MOLECULAR TRANSPORTE PASIVO: A favor de gradiente Sin consumo de energía Mecanismos Difusión simple A través de la bicapa A través de canales Difusión facilitada TRANSPORTE ACTIVO En contra de gradiente Con consumo de energía Mecanismos Bombas (bomba Na + /K + )

Difusión simple A través de la bicapa : sustancias solubles en la bicapa (moléculas sin carga como O2, CO2, etanol, urea, etc) A través de canales : sustancias con carga eléctrica (iones)

Difusión facilitada Se transportan moléculas polares como glúcidos, nucleótidos, aminoácidos, etc. Siempre a favor de gradiente Se lleva a cabo a través de proteínas transportadoras o carriers , que se unen a la molécula que va a transportar , sufriendo cambios conformacionales que permiten la transferencia de la molécula de un lado a otro.

Transporte activo Se realiza en contra de gradiente (concentración, presión osmótica o eléctrico), por lo que se consume energía Sólo pueden realizarlo algunos tipos de proteínas denominadas bombas

Bomba de sodio-potasio La mayor parte de células animales tienen en su medio interno una elevada concentración de K, mientras que la de Na es superior en el medio extracelular Las diferencias de concentración se deben a la actividad de la bomba Na/K, que bombea simultáneamente tres Na+ hacia el exterior y dos K+ hacia el interior La bomba es responsable del mantenimiento del potencial de membrana , que es la diferencia de carga eléctrica entre los dos lados de la membrana: el exterior es positivo frente al interior negativo También regula el volumen celular e interviene en otros sistemas de transporte ya que en algunas células es capaz de transportar glucosa y aminoácidos al interior de la célula

5. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR ENDOCITOSIS PINOCITOSIS (LÍQUIDOS) FAGOCITOSIS (SÓLIDOS) MEDIADA POR RECEPTOR (MACROMOLÉCULAS) EXOCITOSIS TRANSCITOSIS

VESÍCULAS REVESTIDAS DE CLATRINA Desempeñan un papel importante en todos los procesos de trasporte de moléculas de elevada masa molecular. En microscopio electrónico se observan como vesículas rodeadas de microfilamentos proteicos de clatrina

Vesículas revestidas de clatrina Microfotografía electrónica que muestra numerosas depresiones y vesículas revestidas de clatrina en la superficie interna de la membrana plasmática de fibroblastos en cultivo. Las células se congelan rápidamente en helio líquido y se fracturan para exponer la cara interna.

ENDOCITOSIS La célula incorpora partículas del medio externo mediante una invaginación de la membrana. Esta invaginación engloba la partícula y se produce su estrangulación originandose una vesícula que engloba el material ingerido. Los lisosomas se unen a las vesículas para que el material ingerido sea degradado para poder ser utilizado por la célula Tipos de endocitosis : PINOCITOSIS (líquidos) FAGOCITOSIS (microorganismos y restos celulares) MEDIADA POR RECEPTOR (macromoléculas)

PINOCITOSIS Para incorporación de líquidos y partículas en disolución Se forman pequeñas vesículas revestidas de clatrina

FAGOCITOSIS Para la ingestión de microorganismos y restos celulares Se forman grandes vesículas revestidas o fagosomas

Fagocitosis por un macrófago de dos eritrocitos modificados químicamente

Fagocitosis por un neutrófilo de una bacteria que se encuentra en proceso de división

Endocitosis mediada por receptor Sólo se endocita la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana. Se forma un complejo ligando-receptor Se desarrolla una vesícula endocítica revestida Es un proceso para incorporar macromoléculas como la insulina , el colesterol o el hierro Es típica de macrófagos , histiocitos o neutrófilos

EXOCITOSIS Es el mecanismo por el que las macromoléculas contenidas en vesículas citoplasmáticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática para ser vertidas al medio extracelular. Se requiere la fusión de la membrana de la vesícula y la membrana plasmática, generando un poro a través del cual se libera el contenido de la vesícula

EXOCITOSIS Exocitosis de vesículas de secreción. La foto muestra la liberación de insulina desde vesículas de secreción de una célula del páncreas.

TRANSCITOSIS Es el conjunto de fenómenos que permite a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular, desde un polo a otro de la célula. Implica un doble proceso endocitosis-exocitosis Es típico de células endoteliales que constituyen los capilares sanguíneos, transportándose sustancias desde el medio sanguíneo hasta los tejidos que los rodean .

7. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO Sistema membranoso que se extiende entre las membranas plasmática y nuclear Divide el citoplasma en dos compartimentos. Espacio luminal o cisternal (en el interior del RE) Espacio citosólico (en el exterior del RE)

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO Y RUGOSO El RE está constituidos por dos compartimentos interconectados, pero con distinta composición química y función: Retículo endoplasmático rugoso (RER) Retículo endoplasmático liso (REL)

ESTRUCTURA DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO Lleva ribosomas adheridos a la cara citosólica Constituido por sacos aplanados o cisternas y vesículas de tamaño variable Lumen ocupado por material poco denso; en ocasiones puede presentar inclusiones o cristales Presente en todas las células (excepto procariotas y glóbulos rojos) Muy desarrollado en células muy activas en la síntesis de proteínas : Células acinares del pancreas Celulas secretoras de mucus en el conducto digestivo

FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO SINTESIS Y ALMACENAMIENTO DE PROTEÍNAS: Se sintetizan en los ribosomas, pudiendo quedarse en la membrana o pasar al lumen para ser exportadas a otros destinos GLUCOSILACIÓN DE LAS PROTEÍNAS Las proteínas con destino a otros orgánulos o al exterior deben ser glucosiladas. El proceso se realiza en el lumen, ya que los oligosacáridos pueden pasar del lado citosólico al luminal debido al movimiento de flip-flop del dolicol.

ESTRUCUTURA DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO NO lleva ribosomas adheridos Es una red tubular constituida por finos túbulos y cuyas membranas continúan con las del RER Suele ser escaso en la mayor parte de las células Es especialmente abundante en: Células musculares estriadas, constituyendo el retículo sarcoplasmático Células intersticiales ováricas, testiculares, de la corteza suprarrenal, secretoras de hormonas esteroideas Hepatocitos

Células musculares estriadas, donde se puede observar el retículo sarcoplasmático , muy importante en la liberación del Ca 2+

FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO SÍNTESIS DE LÍPIDOS: fosfolípidos, colesterol, y lípidos de membrana. Los ácidos grasos se sintetizan en el citosol CONTRACCIÓN MUSCULAR, mediante la liberación de Ca 2+ DETOXIFICACIÓN: requiere procesos de oxidación, llevados a cabo por citocromos. Las células implicadas en detoxificación pertenecen a órganos como la piel, el intestino, el pulmón, el hígado o el riñón. LIBERACIÓN DE GLUCOSA: a partir de los gránulos de glucógeno en los hepatocitos. Cuando se requiere energía, el glucógeno se degrada a glucosa-6-fosfato en el citoplasma. El REL elimina el grupo fosfato y genera moléculas de glucosa que penetran en el interior del REL para ser exportadas al torrente sanguíneo.

N- núcleo ER- retículo endoplasmático M- mitocondria G- complejo de Golgi

8. EL APARATO DE GOLGI Forma parte del sistema de endomembranas Se encuentra en todas las células eucarioticas excepto en glóbulos rojos de mamíferos Fue descubierto en 1898 por Camilo Golgi Está formado por una serie de sacos membranosos aplanados y una serie de vesículas

ULTRAESTRUCTURA El aparato de Golgi está constituido por DICTIOSOMAS , que constituyen un sistema formado por la agrupación de CISTERNAS , o sacos aplanados y VESÍCULAS asociadas Puede presentar continuidad con otros componentes del sistema de endomembranas como el RE.

Aparato de Golgi DICTIOSOMA CIS TRANS

FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI Transporte y concentración de proteínas Glucosilación de lípidos y proteínas Formación del tabique telofásico en células vegetales Formación del acrosoma en el espermatozoide

Transporte y concentración de proteínas Las proteínas exportadas por el RER, englobadas en vesículas se unen a la región cis del dictiosoma Fosforilación de las proteínas Desplazamiento de una cisterna a otra a través de vacuolas condensantes La concentración de las proteínas va aumentando conforme pasa por los sáculos, desde la cara cis a la cara trans del dictiosoma

APARATO DE GOLGI VISTOS CON MICROSCOPIO ELECTRÓNICO DE TRANSMISIÓN

Espermatozoide El acrosoma deriva del aparato de Golgi. Contiene enzímas hidrolíticas que digieren los componentes de las cubiertas del óvulo en el proceso de fecundación

9. LISOSOMAS, PEROXISOMAS Y VACUOLAS

9. LISOSOMAS, PEROXISOMAS Y VACUOLAS Todos son orgánulos redondeados, rodeados de membrana Contienen enzimas relacionadas con procesos de digestión

LISOSOMAS Función Contienen enzimas hidrolíticas capaces de degradar todo tipo de polímeros biológicos Actúan como un sistema digestivo celular . Degradan material captado del exterior por fagocitosis o pinocitosis, y del interior celular (autofagia)

LISOSOSMAS ESTRUCTURA Lisosomas primarios : formados a partir de vesículas desprendidas del aparato de Golgi Vesícula endocítica o fagosoma : se forma por endocitosis Lisosoma secundario o fagolisosoma : se forma cuando un lisosoma primario se adhiere a un fagosoma. Las enzimas hidrolíticas degradan las sustancias útiles para la célula. Autofagosoma : se forma por autofagia

PEROXISOMAS Estructura y función Pequeños orgánulos con gran variedad de enzimas implicadas en distintas rutas metabólicas Oxidasas llevan a cabo reacciones de oxidación de ácidos grasos y aminoácidos para obtener energía y detoxificar la célula (hígado y riñón) Catalasa elimina el H 2 O 2 producido en las reacciones de oxidación. Glioxisomas producen la conversión de ácidos grasos a glúcidos para la obtención de energía (ciclo del glioxilato), proceso importante en células de semillas en germinación

VACUOLAS ESTRUCTURA Orgánulos celulares a modo de cisternas membranosas, características de células vegetales (pero no exclusivas) Constan de una membrana que las delimita ( membrana tonoplasmática ) En el interior se encuentra el jugo vacuolar amorfo .

VACUOLAS FUNCIONES Mantenimiento de la turgencia celular Digestión celular Almacenamiento transitorio de sustancias de reserva y tóxicas

10. MITOCONDRIAS Generalidades Presentes en todas las células eucarióticas aerobias Realizan la mayoría de oxidaciones celulares, produciendo la mayor parte del ATP de la célula Poseen su propio ADN, distinto del ADN nuclear

MITOCONDRIAS ULTRAESTRUCTURA Membrana externa. Contiene proteinas integrales llamadas porinas , que forman grandes canales no selectivo, que permiten el paso de grandes moléculas Membrana interna. Presenta unos repliegues llamados crestas mitocondriales . Contiene ATP-sintetasa, proteínas de la cadena respiratoria, enzimas de la β -oxidación, enzimas de la fosforilación oxidativa y transferasas. Partículas elementales F. Son complejos de ATP-sintetasa, presentes también en los cloroplastos Matriz mitocondrial. Gel con un 50% de proteínas (enzimas), ADN y ARN, Espacio intermembrana. Situada entre las membranas externa e interna. Contiene enzimas para fosforilar el AMP y otros nucleótidos

MITOCONDRIAS DISTRIBUCIÓN Y MORFOLOGÍA El nº de mitocondria varía dependiendo de las necesidades energéticas de la célula (en una célula hepática puede haber 1600) Al conjunto de mitocondrias de una célula se le denomina condrioma celular Su forma es variable, pueden cambiar de aspecto, fusionarse y dividirse

MITOCONDRIAS FUNCIONES Ciclo de Krebs (pag 196-197) Matriz Cadena respiratoria (pag. 198-199) Membrana interna Fosforilación oxidativa (pag. 199) Crestas β -oxidación de ácidos grasos (pag. 202) Matriz Concentración de sustancias en la cámara interna

11. PLASTOS Son orgánulos exclusivos de células vegetales Están envueltos por una doble membrana Poseen su propio ADN Se clasifican en dos grandes grupos: LEUCOPLASTOS . Carecen de pigmentos. Almacenan sustancias como el almidón ( amiloplastos ), grasas ( oleoplastos ) y proteínas ( proteoplastos ). CROMOPLASTOS . Contienen pigmentos como la clorofila ( cloroplastos ) y ficoeritrina ( rodoplastos )

CLOROPLASTOS CARACTERÍSTICAS GENERALES Son de gran importancia biológica ya que realizan la fotosíntesis , transformando la energía lumínica en química Aparecen en el citoplasma, pero no ocupan un lugar fijo ya que están sometidos a la ciclosis del citoplasma y movimientos activos de tipo ameboide Morfología: Ovoides o lenticulares: en plantas superiores Forma de hélice (Spirogyra) Forma de copa (Chalmydomonas) Número variable, desde 20 a 40 hasta 400 000 Tamaño variable, observables al MO

CLOROPLASTOS ULTRAESTRUCTURA MEMBRANA EXTERNA E INTERNA: muy parecida al resto de membranas celulares, la externa muy permeable a iones y grandes moléculas y la interna contiene proteínas transportadoras TILACOIDES: sáculos aplanados que pueden encontrar aislados o superpuestos ( grana ) que están conectados por los sacos estromáticos. Posee complejos F1 y pigmentos fotosintéticos En ellos se realizan todos los procesos fotosintéticos que requieren luz . ESTROMA o matriz amorfa: presenta ADN circular y ribosomas ( plastorribosomas ). Es el lugar donde se realizan las reacciones oscuras de la fotosíntesis. Constituido por Doble membrana (externa e interna) Espacio intermembranoso Estroma (fase oscura) Tilacoides (fase luminosa)

CLOROPLASTOS FUNCIONES FOTOSÍNTESIS Reacciones dependientes de la luz: producción de ATP y NADPH (en los tilacoides) Reacciones independientes de la luz: fijación de CO2, formación de glúcidos (en el estroma) BIOSÍNTESIS DE ÁCIDOS GRASOS, a partir de glúcidos, NADPH y ATP REDUCCIÓN DE NITRATOS A NITRITOS, y estos a amoniaco que se utiliza como fuente de nitrógeno en la síntesis de aminoácidos y nucleótidos

RESUMEN LA MEMBRANA PLASMÁTICA ES UNA ESTRUCTURA VIVA Es el límite entre el medio extracelular y el intracelular COMPOSICIÓN QUÍMICA Lípidos , fosfolípidos, glucolípidos y esteroles Proteínas : intrínsecas y extrínsecas Glúcidos : oligosacáridos FUNCIÓN Intercambio de sustancias Reconocimiento de la información de origen extracelular y transmisión al medio intracelular Reconocimiento y adhesividad celular ESTRUCTURA: modelo de mosaico fluido

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA A) MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR TRANSPORTE PASIVO Difusión simple Difusión facilitada TRANSPORTE ACTIVO Bomba de sodio/potasio B) MOLÉCULAS DE POCA MASA MOLECULAR ENDOCITOSIS Fagocitosis Pinocitosis Mediada por receptor EXOCITOSIS TRANSCITOSIS

PRINCIPALES ORGÁNULOS MEMBRANOSOS CLOROPLASTOS En su interior transcurre la fotosíntesis LISOSOMAS Orgánulos rodeados de membrana que llevan en su interior enzimas digestivas MITOCONDRIAS Orgánulos celulares relacionados con los procesos de respiración celular RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO Sistema membranoso intracelular Retículo endoplasmático liso Retículo endoplasmático rugoso APARATO DE GOLGI Sistema de endomembranas formado por sáculos aplanados

Unidad 9. Membrana plasmática y otros orgánulos membranosos

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