Micología médica de Arenas
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El documento describe las características fundamentales de los hongos. Los hongos son heterótrofos, eucariontes y tienen una pared celular formada por quitina. Su estructura fúngica consta de un complejo llamado talo o micelio que está constituido por múltiples filamentos o hifas. Los hongos presentan variaciones en su forma y estructura como hifas, levaduras, esclerocios y agregaciones miceliales como picnidios, apotecios y peritecios.
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- 1. Características fundamentales Sus características fundamentales (cuadro 3-1) son: • Todos son heterótrofos (quimioorganótrofos) por lo que tienen que alimentarse de materia orgánica preformada que utilizan como fuente de energía y de carbono. • Son eucariontes, es decir, presentan un núcleo diferen- ciado con membrana bien organizada. • Tienen una pared celular formada por polisacáridos, polipéptidos y quitina; esta pared es rígida, por lo cual no pueden fagocitar partículas alimenticias sino que absorben nutrimentos simples y solubles que obtienen al desintegrar polímeros mediante enzimas extracelula- res llamadas despolimerasas. • La estructura fúngica consta de un complejo llamado talo o micelio (figura 3-1) que, a su vez, está constituido por múltiples filamentos o hifas (hifomicetos o mohos) o, menos a menudo, por estructuras unicelulares o leva- duras (blastomicetos); éstas se reproducen por gema- ción (Saccharomyces cerevisiae) y casi nunca por fisión binaria (Schizosaccharomyces pombe); también son una excepción los Chytridiomycetes (citridiomicetos), for- mados por células redondas grandes con rizoides, y los mohos mucilaginosos, que carecen de pared celular y pueden alimentarse por fagocitosis, estos hongos se adaptan a medios acuáticos (figura 3-1). Los hongos, de manera natural o inducida por condicio- nes ambientales y de nutrientes, producen enzimas cuya fun- ción está implicada en la fisiopatogenia; se han demostrado proteasas en Coccidioides immitis y Aspergillus niger; en el primero destruyen inmunoglobulinas, mientras en el segun- do le confieren capacidad de invasión. Los organelos son: núcleo rodeado por una membrana, mitocondrias, retículo endoplasmático liso, aparato de Golgi y membrana celular (que contiene ergosterol, característico del reino). Además poseen: 1) cuerpos cisternales o dictiosomas; éstos liberan: a) macrovesículas que atraviesan la membrana celular en un proceso inverso a la picnocitosis; enzimas líticas que abren pequeños poros en la pared y depositan un material amorfo que da lugar a la nueva pared; b) microvesículas que contie- 3 Hongos 17 Filamentos o hifas (hyphomycetes o mohos) Levaduras (blastomycetes) Dimorfos (20 a 25 °C) (37 °C) Fisión binaria Célula redonda y rizoides Estructurasfúngicas RarasFrecuentes Figura 3-1. Estructura de un talo o micelio de mohos y levaduras, y en la parte inferior dos formas poco frecuentes. (Modificada de Deacon JW. Introducción a la micología médica. Noriega-Limusa, 1988.) ● Cuadro 3-1. Características fundamentales de los hongos Heterótrofos Eucariontes Pared de quitina Absorben nutrimentos Presentan talo o micelio
- 2. 18 ● Sección I – Aspectos generales necesariamente levaduriforme, como la esférula (Coccidioi- des spp.). Modificaciones del talo Los hongos presentan variaciones en su forma y constitución importantes para diferenciarlos: dilataciones o vesículas; órga- nos de resistencia o clamidosporas (figuras 20-17 y 20-19); nen quitina sintetasa, que actúa sobre dicho material para formar quitina y 2) organelos membranosos circulares. La forma de crecimiento depende de la cantidad de macrovesí- culas y microvesículas, y de su disposición; si se concentran en un punto se originará una hifa, y si muestran localización homogénea en la periferia, una levadura. Talo Está constituido por dos partes: 1) talo vegetativo que ase- gura el desarrollo, la nutrición, la fijación y la edificación de la parte reproductora, y 2) talo reproductor, donde se for- man los órganos de reproducción. Puede estar representado por hifas, levaduras o seudohifas (blastosporas que no se separan) (figura 3-2; véanse figuras 20-17 y 20-19). Si el talo está disociado, se producen colonias de leva- duras de crecimiento rápido, consistencia cremosa y que se resiembran como las bacterias en puntos o estrías (figura 3-3). Si el talo es filamentoso, da lugar a colonias de mohos de crecimiento centrífugo (figuras 3-4 y 3-5), con filamentos aéreos entremezclados, más o menos largos, o agrupados de manera compacta, con superficie glabra recubierta de vello fino; el crecimiento es lento salvo en los hongos oportunistas (figuras 3-3 y 22-5). Los hongos que tienen una fase parasitaria levadurifor- me y una saprofítica micelial, y que en respuesta a cambios ambientales pasan de esta última fase a 20 a 25 °C a la fase de levadura a 37 °C, o viceversa, se llaman dimorfos (figura 3-1). Algunos hongos producen levaduras y filamentos, y ambas formas pueden existir juntas y no necesariamente determinadas por la temperatura. Estos hongos pueden considerarse polimorfos (Candida). Se conocen como hon- gos bifásicos aquellos con una fase filamentosa y otra no FASE MICELIAL: TALO FILAMENTOSO FASE DE LEVADURA: TALO DISOCIADO Esporas asexuadas Esporangio con esporangiosporas Esporas sexuadas (zigosporas) No tabicadas Tabicadas Hifas Conidios Blastosporas Seudomicelio (seudohifa) TALO REPRODUCTOR TALO VEGETATIVO Figura 3-2. Fase micelial y de levadura con talo reproductor y vegetativo. Figura 3-3. Aspecto macroscópico de un moho y de una levadura.
- 3. Capítulo 3 – Hongos ● 19 como los picnidios (figuras 3-9 y 3-10), o sexuados como el apotecio (aspecto de copa), peritecio (figuras 3-11 y 3-12) y cleistotecio (figura 3-13) (con ostiolo y sin él, respectivamen- te) (figura 3-14). En la actualidad tiende a llamarse ascomata a todas las agregaciones micelianas. Estructura La hifa (figura 3-15) es un tubo de longitud variable formado por una pared celular rígida, en el que fluye protoplasma. El diámetro varía de 1 a 30 micrómetros; termina en punta, misma que constituye la zona de extensión y representa la región de crecimiento. estas últimas en algunos hongos se consideran formas de reproducción, como las artroclamidosporas en Coccidioides spp.; órganos de fijación como rizoides y appressorium (figura 22-6); hifas en espiral o tirabuzón (figura 3-6); órganos nodu- lares formados por hifas torcidas en forma de nudo; hifas en raqueta, con un ensanchamiento en un extremo; candelabros fávicos (hifas en cuerno o asta) que están dados por varias ramificaciones al final de una hifa (figura 6-31); hifas pectina- das o en forma de peine; hifas peridiales, que son ensanchadas y multiseptadas con terminación en espiral (figura 3-6) y acu- mulación de muchas hifas (esclerocio o esclerote), cuyo obje- tivo es almacenar sustancias de reserva (figura 3-7). Otras agregaciones miceliales son los coremios (figura 3-8) y sinemas (con órganos de fructificación y sin ellos, res- pectivamente) o estromas redondeados fértiles y asexuados, Figura 3-4. Crecimiento centrífugo de un hongo (Penicillium sp.). Clamidosporas Vesículas Órganos nodulares Hifas pectinadas Rizoides Hifas en raquetaSeudohifa Hifas en espiral y en tirabuzón Candelabros fávicos Hifas peridiales Figura 3-5. Esquema de la formación de la colonia. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) Figura 3-6. Modificaciones microscópicas del talo. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.)
- 4. 20 ● Sección I – Aspectos generales de vesículas secretoras, cuerpos lipídicos, inclusiones crista- linas (ergosterol) y microcuerpos; también puede haber hile- ras de microtúbulos y glucógeno. En las especies superiores de hongos, cada tabique se encuentra relacionado con un corpúsculo de Woronin, que al parecer actúa como obturador de los poros para aislar los compartimientos cuando éstos envejecen o se diferencian (figura 3-15). Los poros más complejos son característicos de Basidiomicota, y están formados por estructuras que reciben el nombre de parentosomas. Es posible que el citoplasma y la pared se desintegren por autólisis y que se desarrolle una pared secundaria bastante gruesa; ello da lugar a células de resistencia o clamidosporas que sobreviven a situaciones Los hongos superiores muestran tabiques transversales que se denominan “septos” y forman el micelio tabicado (figura 3-2); tienen poros que permiten el paso del citoplas- ma y el núcleo, de ahí que las hifas no consten de células sino de compartimientos (figura 3-15). Los hongos inferiores que tienen un micelio continuo o cenocítico, carecen de tabi- ques (aseptados) (figura 3-2), o muestran muy pocos y sólo se presentan para aislar las partes viejas o las reproductoras (figura 3-15). Los núcleos tienen membrana doble y nucleolo; los organelos citoplásmicos incluyen mitocondrias, retículo endoplasmático, vacuolas, ribosomas 80S (las bacterias tie- nen 70S) y aparato de Golgi relacionado con la producción Figura 3-7. Madurella mycetomatis, presencia de esclerocios (10×). Figura 3-8. Sporothrix schenckii, asociaciones en coremios. AGREGACIONES MICELIALES Filamentos Esclerocio Conidios Conidióforos Coremio Esporas asexuadas Picnidio Figura 3-9. Esquema de la estructura microscópica del esclerocio o esclerote, el coremio y el picnidio. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris: Institute Pasteur, 1980).
- 5. Capítulo 3 – Hongos ● 21 AGREGACIONES MICELIALES Ascas con ascosporas Ostiolo Cleistotecio Apotecio Peritecio Figura 3-10. Phoma sp., presencia de picnidios. Figura 3-11. L. senegalensis, presencia de peritecios (10×). Figura 3-12. L. senegalensis, ascas y ascosporas (25×). Figura 3-13. A. nidulans, presencia de cleistotecios (25×). Figura 3-14. Esquema de la estructura microscópica del cleistotecio, el apotecio y el peritecio. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris: Institute Pasteur, 1980.)
- 6. 22 ● Sección I – Aspectos generales que permite a los hongos filamentosos desarrollar micelio aéreo con órganos de fructificación, y d) un pH ácido, ya que es más conveniente (5 a 6.5). El medio glucosado o maltosa- do de Sabouraud reúne estas características. Para obtener la esporulación sexuada o asexuada es pre- ferible utilizar medios naturales gelosados como papa-zana- horia o extracto de malta. adversas y permanecen en estado de latencia (figuras 20-17 y 20-19). Las hifas tienen la capacidad para anastomosarse en los puntos de contacto, principalmente en hongos superiores, y de esta manera pueden intercambiar citoplasma y núcleos. Las ramificaciones son sucesivas, lo cual imparte a la colonia una forma circular que recuerda una tiña del cuerpo (figura 3-5). En los hongos mucedináceos, las hifas son incoloras o hialinas, y en los negros o dematiáceos, de color oscuro por la presencia de pigmentos de tipo melanina (figuras 2-1 y 3-16). Estos pigmentos son complejos que confieren toleran- cia contra estrés ambiental y contra oxidantes antimicrobia- nos que se producen durante la defensa del huésped. Las paredes fúngicas están formadas por diferentes capas: polisacáridos, como glucanos (polímeros de glucosa), mananos (polímeros de manosa) y polímeros de glucosami- na; proteínas (algunas de las cuales son permeasas); lípidos (el ergosterol es un esterol esencial); componentes fibrilares, como la quitina y, casi nunca, celulosa. En el ápice de las hifas hay vesículas que forman un complejo interno de membrana y contienen enzimas que sintetizan la pared o que la desintegran; también hay partí- culas denominadas quitosomas, cuya función no se conoce en definitiva. Necesidades fisiológicas Los hongos deben encontrar en los medios de cultivo lo necesario para su crecimiento y desarrollo: a) materias nitro- genadas como peptona; b) azúcares como glucosa o maltosa, que son indispensables; c) un soporte sólido, como la gelosa, HIFA LEVADURA Retículo endoplásmico Núcleo Ribosoma Septo Poro septal Vesículas MICELIO TABICADO Mitocondria Aparato de Golgi Pared Vacuolas Nucleolo Corpúsculo de Woronin Cuerpo lipídico Retículo endoplásmico Mitocondria Núcleo Cuerpo lipídico Vacuola Aparato de GolgiCicatriz gemante Tabique completo Pared MICELIO CENOCÍTICO Hifa muerta Figura 3-15. Esquema ultraestructural de los hongos. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) Figura 3-16. Aureobasidium sp., hifas y clamidosporas oscuras (40×).
- 7. Capítulo 3 – Hongos ● 23 La reproducción se realiza por medio de esporas y pue- de ser sexuada (teleomorfa) o asexuada (anamorfa). Los hongos que presentan ambas formas se llaman holomorfos. La reproducción sexuada o perfecta se produce por la unión de dos núcleos, mientras que la asexuada o imperfecta (hon- gos mitospóricos), se da a partir de un micelio aéreo o repro- ductor, sin fusión de los núcleos. Las esporas o elementos celulares que sirven para la dispersión se denominan propá- gulos. La reproducción sexuada se relaciona con cambios evo- lutivos y adaptativos para sobrevivir a modificaciones am- bientales, mientras que la asexuada asegura una amplia diseminación en la naturaleza. Por un fenómeno de pleomorfismo, el hongo sufre una mutación irreversible, pierde sus órganos de reproducción y se transforma en un hongo velloso de micelio estéril (Myce- llia sterillia) (figura 3-2). Reproducción sexuada Consta de una serie de fenómenos como: producción de órganos sexuados y gametos; fusión de protoplasma de éstos (plasmogamia) y fusión nuclear (cariogamia); meiosis en hongos haploides; aparición de factores genéticos, así como desarrollo de cuerpos fructíferos y esporas sexuadas. En ocasiones, la plasmogamia se acompaña de forma- ción de hifas protectoras alrededor del huevo y evoluciona de manera diferente según se trate de hongos inferiores o superiores. En los superiores (ascomicetos o basidiomi- cetos), la fusión nuclear da lugar a células binucleadas o dicariones, y en los inferiores (zigomicetos) se observan heterocariones, es decir, núcleos distintos desde el punto de vista genético. El apareamiento puede ser del talo proveniente de una sola espora y se llama homotálico; si los gametos son iguales, la reproducción es isogámica, el elemento de la fusión se denomina zigoto, y la espora, zigospora (figura 3-18); ésta es la reproducción sexuada en zigomicotina (figuras 22-1 y 22-2). La unión que ocurre entre talos diferentes de una misma especie (oogonio y anteridio) se llama heterotálica; la repro- ducción, heterogámica; el resultado de la fusión, oosfera, y la espora, oospora (figura 3-19). Es la reproducción sexuada en mastigomicotina (oomicetos). Cuando es imposible identi- ficar con precisión los gametos masculino y femenino, se lla- man positivo (+) y negativo (–), que equivalen a donador y receptor, respectivamente. En el proceso sexuado se pueden producir precursores y hormonas sexuales, como sirenina, anteridiol y ácidos trispóricos. La sirenina, por ejemplo, se genera en los gametos femeninos y atrae los gametos mascu- linos por quimiotaxis; el anteridiol, también femenino, inicia el desarrollo de anteridios y su absorción hace que las ramas masculinas generen oogoniol (feromona cuya estructura química base es similar al colesterol), el cual estimula la pro- ducción de oogonios. En ascomicotina, la reproducción sexuada ocurre por fusión entre hifas vegetativas, o una espora masculina (esper- macio) y una hifa receptora femenina (tricogino) depen- Muchos hongos necesitan vitaminas; éstas se encuen- tran en las impurezas de la peptona y del azúcar; en ocasio- nes, conviene utilizar medios enriquecidos con vitaminas específicas. La fermentación de azúcares es una característi- ca de importancia para diferenciar las levaduras; también es conveniente el método de utilización de azúcares y materias nitrogenadas en anaerobiosis. Esto también puede usarse en algunos hongos filamentosos. Algunos elementos, como el cobre, manganeso, hierro y cinc se han identificado como estimulantes de crecimiento; sin embargo, estos mismos pueden inhibirlo si se encuentran en exceso en los medios de cultivo. La forma de levadura de los hongos filamentosos se obtiene en medios con sangre o huevo. La temperatura ambiente de 20 a 30 °C permite el desarrollo de casi todos los hongos, en especial los parásitos superficiales; para los pará- sitos de mucosas y órganos profundos conviene más que sea de 30 a 37 °C. Los hongos termófilos resisten hasta 55 °C y muchos se conservan viables a temperaturas de congelación (psicrófi- los). Los mesófilos resisten temperaturas de 0 a 50 °C, y los anemófilos son hongos ambientales. La mayoría necesita oxígeno y humedad relativa para vivir. Algunos modifican su metabolismo al cambiar la temperatura, por ejemplo, Fusa- rium sporotrichoides y especies de Cladosporium, Alternaria, Mucor y Penicillium a bajas temperaturas producen tricote- cenos, causantes de aleucia tóxica alimentaria. Reproducción Para conservar su capacidad de adaptación, los hongos deben reproducirse fácilmente. Las hifas se desarrollan a partir de una espora por emisión de un tubo germinativo; la forma más simple ocurre por crecimiento apical de las hifas; no hay crecimiento intercalar, pero las células no terminales pueden emitir ramificaciones (figura 3-17). Espora Septos Ramificaciones intercalares Tubo germinativo Figura 3-17. Esquema del crecimiento apical. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.)
- 8. 24 ● Sección I – Aspectos generales mediante un asa de conexión llamada “fíbula” o “clamp”, las paredes se disuelven y los núcleos se aparean (dicarión). Después de la división meiótica de los núcleos apareados se forma un cuerpo fructífero (una seta), donde se desarrollan los basidios; aquí los núcleos se dividen por mitosis y los núcleos resultantes haploides, ya rodeados de pared y mem- brana celular, emigran hacia las basidiosporas (figura 3-21). La reproducción sexuada en zigomicotina se da por la unión de dos hifas especializadas (zigóforos) que en sus extremos producen estructuras de fusión llamadas septos gametangiales que separan el área que contiene el núcleo del resto de la hifa; posteriormente ocurren la plasmogamia y cariogamia entre ambas hifas, lo que da por resultado un prozigosporangio, que conforme madura pasa por fases de zigosporangio y zigospora. A partir de ésta, germina una hifa que dará origen a un nuevo esporangio (figura 22-1). La parasexualidad es un sistema genético alterno que puede sustituir la reproducción sexuada en hongos imperfec- tos; se desconoce por qué siguen este proceso menos eficaz. Reproducción asexuada La reproducción mitospórica (antes imperfecta) es la mejor conocida y, por lo general, sirve para identificar al hongo; suele llevarse a cabo por medio de esporas generadas por una célula especializada o conidiógena, las cuales son externas y se llaman conidios, y sólo en las zigomicotas son internas y se llaman endosporas o esporangiosporas (figura 3-22). Endosporas Son esporas internas que caracterizan a los hongos inferio- res. Se dividen en esporas móviles o zoosporas que no se diente del ascogonio u órgano sexual femenino. La hifa ascógena contiene dos núcleos (dicarión), los cuales se divi- den, un par se desplaza al ápex o vértice, las paredes se reaco- modan y se forma la asca madre; hay fusión nuclear y surge un núcleo diploide. La asca madre se alarga y pasa por anafa- ses I y II; entonces se delimitan las ascosporas, las cuales que- dan finalmente contenidas en sacos o ascas que se encuentran dentro de estructuras filamentosas redondeadas (peritecios y cleistotecios) (figuras 3-11 a 3-13 y 3-20). En basidiomicotina, la reproducción se realiza por fusión de dos hifas vegetativas monocariotas (un núcleo), REPRODUCCIÓN SEXUADA REPRODUCCIÓN ASEXUADA Apareamiento homotálico Esporangiospora Reproducción isogámica Zigoto Gametangios Micelio cenocítico Zigospora Columela Esporangio Esporangióforo Mucorales Entomophthorales Figura 3-18. Esquema de la reproducción sexuada y asexuada en zigomicotina. (Modificada de Deacon JW. Introducción a la micología médica. México: Noriega Limusa, 1988.) UNIÓN HETEROTÁLICA REPRODUCCIÓN HETEROGÁMICA Oosfera Oogonio Oospora Anteridio Figura 3-19. Esquema de la reproducción sexuada en mastigomi- cotina. (Modificada de Deacon JW. Introducción a la micología médica. México: Noriega Limusa, 1988.)
- 9. Capítulo 3 – Hongos ● 25 coincide con la aparición de vesículas fragmentadas forman- do un complejo de citomembranas a partir del núcleo y del retículo endoplasmático, que convergen para separar los pri- mordios en esporas independientes (las membranas frag- mentadas se convierten en plasmalema), y cuando están maduras son liberadas al romperse la pared esporangial, o permanecen dentro si la pared persiste. Conidiogénesis Por este mecanismo se producen los conidios, que son las formas de reproducción asexuada características de los hifo- micetos. En la figura 3-23 se presentan los criterios de coni- diogénesis más relevantes para la identificación de los hongos de importancia médica, así como ilustraciones de sus meca- nismos de formación. Las células que dan lugar a los coni- observan en hongos patógenos para seres humanos, y en esporas inmóviles, esporangiosporas (aplanosporas), conte- nidas en una vesícula o esporangio (figura 22-8). Este últi- mo, a su vez, se encuentra sostenido por un filamento portador o esporangióforo, que tiene un tabique de forma especial o columela. Dichas esporas se liberan por rotura de la vesícula; los fragmentos de esta última que permanecen unidos a la columela constituyen el collarete (figura 3-22). El mecanismo de esporangiosporogénesis da lugar a la formación de esporangiosporas por fragmentación del cito- plasma del esporangio, sin que su pared esté involucrada, y difiere por completo de la producción de conidios. La onto- genia de la esporangiospora incluye un sistema de fragmen- tación, y la separación eventual de los primordios de vesículas es iniciada por su coalescencia. Esta separación Fusión nuclear (núcleo diploide) Asca madre División nuclear Alargamiento de asca madre Anafases I y II Dicarión Espermacio Tricogino Ascogonio Peritecio Ascas Ascosporas Cleistotecio Figura 3-20. Esquema de la reproducción sexuada en ascomicotina. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.)
- 10. BASIDIO Dicarión Fusión nuclear Meiosis Hifas monocariotes Láminas revestidas de basidios Núcleos haploides Basidiosporas ESPORAS EXTERNAS (CONIDIOS) ESPORAS INTERNAS (ENDOSPORAS) Conidio Célula conidiógena Conidióforo Esporangio Columela Esporangiosporas Collarete Esporangióforo Macronidios Conidióforo Mesoconidios Microconidios ACPP Mucor FusariumAcremonium Figura 3-21. Esquema de la reproducción sexuada en Basidiomicotina. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Insti- tut Pasteur, 1980.) Figura 3-22. Esquema de las esporas externas e internas y sus células productoras. (Modificada de Cours superieur de mycologie médica- le. Paris. Institut Pasteur, 1980.) 26
- 11. Capítulo 3 – Hongos ● 27 dios se llaman conidiógenas; a menudo se observa una estructura diferenciada que sostiene una o más células coni- diógenas y se llama conidióforo. Este aparato conidial de complejidad variable puede ser muy simple desde el punto de vista morfológico; por ejemplo, en Sporothrix los conidios se originan en hifas vegetativas (figura 3-24) o pueden ser portados por hifas especiales o conidióforos y constituyen un aparato conidial completo que consta de conidio, célula conidiógena y conidióforo (figura 3-22). Los conidios pueden estar ligados a asociaciones mice- lianas, como los coremios (figuras 3-8 y 3-9); los esporodo- quios, conidios que se unen al micelio a través de un estroma basilar, como en Fusarium (figura 3-25), o los acérvulos, conidios que se unen directamente sin necesidad de un estro- ma bacilar, por ejemplo, Cylindrosporium (figura 3-26). Hay dos patrones básicos de conidiogénesis (figura 3-23): tálica y blástica. En esta última, hay un pequeño bro- te en la célula conidiógena que da lugar al conidio. En la táli- ca, toda la célula conidiógena se convierte en uno o más conidios (figura 3-23). Conidiogénesis blástica. Está dada por gemación, como en las levaduras, y hay dos modalidades básicas: holo- blástica y enteroblástica. El mecanismo de formación de la holoblástica es semejante al de inflar un balón, y en su desa- rrollo se involucran todas las paredes celulares. La entero- blástica sucede cuando el conidio sale a través de una abertura en la pared de la célula madre, se rodea de una nue- a a b c b c 1 1 1 1 1 1 2 3 2 1 1 1 3 3 2 2 1 12 3 1 1 1 12 2 3 2 00 Collarete FIALÍDICA 1 1 1 2 1 2 1 2 3 CONIDIOGÉNESIS TÁLICA-ÁRTRICA Blástica Tálica ENTEROBLÁSTICA HOLOBLÁSTICA a a b c d e b c c b a a b c d a a db c e b c d e SINCRONÓGENA HOLOTÁLICA HOLOÁRTRICA SIMPODIAL SIMPODIAL ANELÍDICA Zonadeanillo Cadenaacropétala Cadenabasipétala Basipétala nocatenulada a b c ENTEROÁRTRICA SARCÍNICA ENDÓGENA d a b c d a b c d Figura 3-23. Criterios de conidiogénesis y representación esquemática de mecanismos de formación de conidios. (Modificada de De Hoog GC, Guarro J. Atlas of Clinical Fungi. The Netherlands. Spain; Centralbureau voor schimmelcultures/Universitat Rovira 1 Virgili, 1995.) Sporothrix Simpodulosporas Radulosporas Figura 3-24. Reproducción asexuada por simpodulosporas (Spo- rothrix). (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.)
- 12. 28 ● Sección I – Aspectos generales va pared y deja una cicatriz (figura 3-23). La gemación holo- blásticapuedeserindiferenciadaoserpartedeunconidióforo, y tiene dos formas: 1) sincronógena: todos los conidios se forman al mismo tiempo, como en el género Cephaliophora, y 2) simpodial: en la cual se constituye un solo conidio y la célula conidiógena crece lentamente para generar un nuevo conidio; este mecanismo se puede repetir muchas veces, por ejemplo, Dreschlera (figura 3-27). Se conocen hongos pig- mentados que producen los conidios a través de un poro holoblástico (poroconidios) de forma simpodial, como Bipo- laris. Cuando un conidio holoblástico genera el siguiente, también por el mismo mecanismo, se forma una cadena que puede ser acropétala, donde el conidio más joven es el más distal. En la gemación enteroblástica, las células conidiógenas son más diferenciadas y a menudo dan lugar a conidios en cadenas con sucesión basipétala; el conidio más joven es el más cercano a la célula conidiógena. Hay dos formas: fialídi- ca y anelídica: En la gemación enteroblástica fialídica, en el sitio de salida del conidio queda como remanente un collarete a tra- vés del cual se producen otros que pueden quedar unidos (catenulados) o en un moco (no catenulados), como en Aspergillus (figuras 23-7 a 23-10) y Phialophora (figura 14-13), respectivamente. En la gemación enteroblástica anelídica al aparecer el primer conidio, éste deja una cicatriz y los subsiguientes se forman a través de ésta y dan lugar a una zona en anillos, por ejemplo, Scopulariopsis (figura 31-6). Conidiogénesis tálica. Los conidios se forman de un elemento preexistente, pues en la parte terminal o interca- lar de una hifa se forma un conidio después de la constitu- ción de un tabique. Hay dos formas: holotálica y tálica-ártrica (figura 3-23). En la holotálica, el elemento completo se convierte en un solo conidio que puede ser limitado por un tabique y sacrificar su parte vecina (separación rexolítica) o suceder de manera alternativa fusión de tabiques en la base conidial, por ejemplo, Microsporum (figura 6-35). En algunos hongos Figura 3-25. Fusarium sp., presencia de conidios semilunares. ESPORODOQUIO Estroma basilar Micelio subyacente Fusarium ACÉRVULO Conidios Micelio Cylindrosporium Figura 3-26. Esquema del esporodoquio y el acérvulo. (Modifica- da de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pas- teur, 1980.) Figura 3-27. Bipolaris y Dreschlera sp., disposición simpodial.
- 13. Capítulo 3 – Hongos ● 29 nógeno, si varios conidios se desarrollan al mismo tiempo a partir de la célula conidiógena. Modalidades más frecuentes de reproducción asexuada Se pueden señalar las siguientes: blastosporas, simpodulos- poras, fialosporas, anelosporas, porosporas, aleuriosporas y artrosporas (figuras 3-29 a 3-41). Blastosporas. Conidios formados por gemación o blas- togénesis de la célula conidiógena, que permanece fija; éstos se observan aislados, en racimos o cadenas, como en las leva- duras (figuras 3-23, 3-30 y 19-7) y Cladosporium (figura 3-28). Simpodulosporas. Conidios que nacen por gemación, pero la célula conidiógena sigue creciendo después de la for- mación de cada conidio, lo cual da el aspecto de ciempiés; las esporas se llaman simpodulosporas y a veces presentan un pequeño dentículo que las une a la célula conidiógena y adquieren el aspecto de escofina, en cuyo caso se llaman radulosporas (figuras 3-23 y 3-24), por ejemplo, en Beauve- ria y Sporothrix schenckii (figura 3-31). Es muy clara la dis- posición simpodial en Dreschlera (figura 3-27). Fialosporas. Se producen en una célula conidiógena con forma de florero, por lo que se llama fiálide (figuras 3-23 y 3-32). Tienen una parte ensanchada en su base, un cuello terminal y un collarete. Las fiálides varían con el hongo, pero en cada uno se caracterizan por su tamaño, forma y actividad o disposición constantes (figura 3-33). Es posible que se encuentren directamente en la hifa vegetativa, como en Phia- lophora (no catenulada) (figura 14-13) o que las porte un conidióforo complejo, como en Aspergillus (catenulada) (figuras 23-7 a 23-10) y Verticillium (figura 3-34). melanizados de pared gruesa, a menudo estas células se denominan clamidosporas. En la tálica-ártrica, el filamento se convierte en una serie de conidios que son liberados en la maduración, y se distin- guen cuatro tipos: holoártrico, enteroártrico, endógeno y sarcínico (figura 3-23). En el tipo holoártrico, la hifa simplemente se fragmenta (separación esquizolítica) en una serie de conidios, por ejem- plo, Geotrichum (figuras 3-29 y 31-2). En el enteroártrico, la hifa genera de manera alternativa dos clases de células, una desarrolla pared gruesa y se convierte en conidio y la otra muere y se sacrifica para liberar los conidios (rexólisis), por ejemplo, Coccidioides (figuras 16-3, 16-10 y 16-11). En el tipo endógeno, la hifa forma paredes internas que rodean el núcleo y cada una se convierte en un conidio individual, la pared original se rompe y los conidios se liberan, por ejem- plo, Aureobasidium (figura 3-15) (figura 31-26). En el tipo sarcínico, la hifa aumenta de espesor y genera tabiques trans- versales y longitudinales, y cada célula es convertida en un conidio, por ejemplo, Botryomyces. Para facilitar la identificación de los conidios de manera práctica, se puede señalar que es terminal si se origina en el extremo distal de la hifa; intercalar, si sucede en algún punto a lo largo de la hifa; basípeto, si el conidio más joven se encuentra en la base de una cadena de conidios; acrópeto, cuando el más joven se localiza en el extremo distal, y sincro- Figura 3-28. Cladosporium sp., esporas producidas por gemación. Artrosporas Geotrichum Figura 3-29. Reproducción asexuada por artrosporas (Geotri- chum sp.). (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.)
- 14. 30 ● Sección I – Aspectos generales Candida Cladosporium Seudohifa Gemación Figura 3-30. Reproducción asexuada por blastosporas. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) Figura 3-31. S. schenckii, simpodulosporas. Penicillium Phialophora Fiálides Figura 3-32. Reproducción asexuada por fialosporas. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) Figura 3-33. Fiálides de Penicillium sp. y Aspergillus sp. Anelosporas. El primer conidio aparece en la extremi- dad de la célula conidiógena como un simple ensancha- miento, pero cada nuevo conidio se produce por gemación a través de la cicatriz en forma de anillo que deja el conidio precedente, de ahí el nombre de estas esporas (figuras 3-23 y 3-35); se ven, por ejemplo, en Scopulariopsis (figura 3-36). Porosporas (poroconidios, dictiosporas, fragmentos- poras). Conidios de pared gruesa y pigmentada con divisio- nes de tipo mural (figuras 3-23 y 3-37). También se llaman dictiosporas y se generan a través de un poro de la célula conidiógena. El hongo puede crecer en dirección distal a partir de la cicatriz del conidio precedente y adoptar un aspecto simpodial, como en Ulocladium (figura 3-38), o el conidio puede dar lugar a nuevos conidios y constituir cade- nas, por ejemplo, en Alternaria (figura 3-39).
- 15. Capítulo 3 – Hongos ● 31 Figura 3-34. Verticillium sp., aspecto de la colonia y reproducción por fiálides. Scopulariopsis Anelosporas Cicatriz en anillo Figura 3-35. Reproducción asexuada por anelosporas (Scopula- riopsis). (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) Figura 3-36. Scopulariopsis sp., reproducción por anelosporas. Porospora Poro Ulocladium Alternaria Figura 3-37. Reproducción asexuada por porosporas o dictiospo- ras. (Modificada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pasteur, 1980.) Figura 3-38. Ulocladium sp., presencia de porosporas simpodia- les (40×).
- 16. 32 ● Sección I – Aspectos generales Aleuriosporas. Se forman por simple ensanchamiento de la extremidad de la célula conidiógena, que da lugar a un solo conidio (figuras 3-23 y 3-40). Pueden ser unicelulares (microaleuriosporasomicroconidios)opluricelulares (macro- aleuriosporas o macroconidios), por ejemplo, Trichotecium, Sepedonium y dermatofitos (figuras 6-1, 6-2, 6-3). Artrosporas. Conidios que se producen por la simple separación de tabiques en la hifa (figuras 3-23 y 3-29); el aspecto recuerda los vagones de un ferrocarril, como en Geo- trichum (forma holoártrica) (figuras 3-41 y 31-2) y Cocci- dioides (forma enteroártrica) (figuras 16-3, 16-10 y 16-11). Figura 3-39. Alternaria sp., presencia de poroconidios o porospo- ras en cadenas (40×). Chrysosporium Trichotecium Aleuroconidios Figura 3-40. Reproducción asexuada por aleuriosporas. (Modifi- cada de Cours superieur de mycologie médicale. Paris. Institut Pas- teur, 1980.) Figura 3-41. Atroconidios. A) Geotrichum sp., forma holoátrica (25×); B) Coccidioides sp., forma enteroártrica (40×). A B
- 17. Capítulo 3 – Hongos ● 33 Bibliografía Bonifaz A.◆ Micología médica básica. 3a ed. México. McGraw- Hill 2009:8-30. Castillo-Daudí V, Castillo-Daudí M.◆ Técnicas de diagnóstico en micología cutánea. Piel 1988;3:44-9. Deacon JW.◆ Introducción a la micología moderna. México. Norie- ga-Limusa 1988. Evans GGV, Gentles JC.◆ Essentials of medical mycology. London. Churchill-Livingstone 1985. Grigoriu D, Delacrétaz J, Borelli D.◆ Medical Mycology. Basel- Switzerland. París. Payot-Laussanne 1987:19-45. Hoog de GS, Guarro J.◆ Atlas of Clinical Fungi. The Netherlands Spain. Centralbureau voor schimmelcultures/Universitat Rovira I Virgili 1995:1-16, 79-86. López-Martínez R, Méndez-Tovar U, Hernández-Hernández F,◆ Castañón-Olivares R. Micología médica. Procedimientos para el diagnóstico de laboratorio. México. Trillas 2004:25-30. Méndez T.◆ Estructura y fisiología de los hongos patógenos. En: López-Martínez R, Méndez-Tovar LJ, Hernández-Hernández F. Actualidades en Micología Médica 4ta ed. Cap. 3. México. UNAM 2008:7-12. Méndez T.◆ Reproducción asexual: conidiogénesis y esporangiospo- rogénesis. En: López-Martínez R, Méndez-Tovar LJ, Hernández- Hernández F. Actualidades en Micología Médica 4ta ed. Cap. 6. México. UNAM 2008:33-37. Midgley G, Clayton IM, Hay RJ.◆ Diagnosis in color. Medical Mycology. Chicago. Mosby 1997. Odds FC, Rinaldi MG.◆ Nomenclature of fungal diseases. In: Bor- gers M, Hay R, Rinaldi MG (ed). Current Topics in Medical Mycology. Barcelona. Prous Science 1995;6:33-46. Rippon JW.◆ Medical Mycology. The pathogenic fungi and the pathogenic Actinomycetes. 3rd ed. Philadelphia. Saunders 1988:1-9. Torres-Rodríguez JM.◆ El laboratorio de micología médica. En: Torres-Rodríguez JM, Palacio-Hernanz A, Guarro-Artigas J, Negroni-Briz R, Pereiro-Miguens M (ed). Micología médica. Barcelona. Masson 1993:11-22.