Secrecion biliar

Notas del editor

• #5: Una de las muchas funciones del hígado consiste en la secreción de bilis en cantidades que oscilan entre 600 y 1.000 ml/día. La bilis ejerce dos funciones importantes: En primer lugar, desempeña un papel importante en la digestión y absorción de las grasas, no porque contenga ninguna enzima que las digiera, sino porque los ácidos biliares cumplen dos misiones: 1) ayudan a emulsionar las grandes partículas de grasa de los alimentos, a las que convierten en múltiples partículas diminutas que son atacadas por las lipasas secretadas en el jugo pancreático, y 2) favorecen la absorción de los productos finales de la digestión de las grasas a través de la mucosa intestinal. En segundo lugar, la bilis sirve como medio para la excreción de varios productos de desecho importantes procedentes de la sangre, entre los que se encuentran la bilirrubina, un producto final de la destrucción de la hemoglobina, y el exceso de colesterol.
• #6: El hígado secreta la bilis en dos fases: 1) los hepatocitos, las principales células funcionales metabólicas, secretan la porción inicial, que contiene grandes cantidades de ácidos biliares, colesterol y otros componentes orgánicos. Esta bilis pasa a los diminutos canalículos biliares situados entre los hepatocitos. 2) A continuación, la bilis fluye por los canalículos hacia los tabiques interlobulillares, donde los canalículos desembocan en los conductos biliares terminales; estos se unen en conductos progresivamente mayores hasta que acaban en el conducto hepático y el colédoco. Desde este, la bilis se vierte directamente al duodeno o es derivada durante minutos a horas hacia la vesícula biliar a través del conducto cístico (fig. 64-11). A lo largo de los conductos biliares se va añadiendo a la bilis inicial una segunda porción de secreción, constituida por una solución acuosa de iones sodio y bicarbonato secretados por las células epiteliales secretoras que revisten los conductillos y conductos. Esta segunda secreción duplica a veces la cantidad total de bilis y está estimulada especialmente por la secretina, promotora de la liberación adicional de iones bicarbonato, que se añaden a los de las secreciones pancreáticas para neutralizar el ácido que llega al duodeno procedente del estómago.
• #9: Los hepatocitos secretan continuamente bilis, pero la mayor parte de esta se almacena en la vesícula biliar hasta que el duodeno la necesita. La capacidad máxima de la vesícula biliar es de sólo 30 a 60 ml. No obstante, la cantidad de bilis que puede almacenarse en ella equivale a la producida durante 12 h (alrededor de 450 ml), porque la mucosa vesicular absorbe continuamente agua, sodio, cloruro y casi todos los demás electrólitos pequeños e incrementa la concentración de otros componentes, como las sales biliares, el colesterol, la lecitina o la bilirrubina. Gran parte de esta absorción de la vesícula depende del transporte activo de sodio a través del epitelio vesicular, al que sigue la absorción secundaria de iones cloruro, agua y casi todos los demás componentes que pueden difundir. De este modo, la bilis se concentra casi 5 veces, aunque en ocasiones alcance máximos de 20 veces.
• #10: La tabla 64-2 recoge la composición de la bilis en el momento de su secreción por el hígado y tras su concentración en la vesícula biliar. Esta tabla demuestra que las sustancias secretadas en mayores cantidades son, con mucho, las sales biliares, que representan alrededor de la mitad del total de sus solutos; otras sustancias también secretadas o excretadas en grandes cantidades comprenden la bilirrubina, el colesterol, la lecitina y los electrólitos habituales del plasma.
• #11: Cuando se inicia la digestión de los alimentos en la porción proximal del tubo digestivo, la vesícula comienza a vaciarse, sobre todo en el momento en que los alimentos grasos alcanzan el duodeno, alrededor de 30 min después de la comida. El mecanismo del vaciamiento vesicular son las contracciones rítmicas de su pared, aunque para que el vaciamiento sea eficaz también se necesita la relajación simultánea del esf ínter de Oddi, que «vigila» la desembocadura del colédoco en el duodeno. El estímulo más potente, con mucho, para las contracciones vesiculares es la hormona CCK, es decir, la misma que facilita el aumento de la secreción de enzimas digestivas por las células acinares del páncreas. El estímulo para la secreción de CCK desde las células de la mucosa duodenal hacia la sangre es la entrada de alimentos grasos en el duodeno. Las fibras nerviosas secretoras de acetilcolina, tanto vagales como del sistema nervioso entérico intestinal, también estimulan, aunque en menor medida, a la vesícula. Se trata de los mismos nervios que excitan la motilidad y la secreción de otras porciones altas del tubo digestivo. En resumen, la vesícula biliar expulsa hacia el duodeno la bilis concentrada por efecto de la CCK, que se libera principalmente en respuesta a la presencia de alimentos grasos. Si la comida carece de grasa, la vesícula apenas se vaciará, pero cuando existen grandes cantidades de grasa, la vesícula suele evacuarse por completo en 1 h. En la figura 64-11 se resumen la secreción de la bilis, su almacenamiento en la vesícula biliar y su salida final desde la vesícula al duodeno.
• #12: El estímulo más potente, con mucho, para las contracciones vesiculares es la hormona CCK, es decir, la misma que facilita el aumento de la secreción de enzimas digestivas por las células acinares del páncreas. El estímulo para la secreción de CCK desde las células de la mucosa duodenal hacia la sangre es la entrada de alimentos grasos en el duodeno. Las fibras nerviosas secretoras de acetilcolina, tanto vagales como del sistema nervioso entérico intestinal, también estimulan, aunque en menor medida, a la vesícula. Se trata de los mismos nervios que excitan la motilidad y la secreción de otras porciones altas del tubo digestivo. En resumen, la vesícula biliar expulsa hacia el duodeno la bilis concentrada por efecto de la CCK, que se libera principalmente en respuesta a la presencia de alimentos grasos. Si la comida carece de grasa, la vesícula apenas se vaciará, pero cuando existen grandes cantidades de grasa, la vesícula suele evacuarse por completo en 1 h. Las fibras nerviosas secretoras de acetilcolina, tanto vagales como del sistema nervioso entérico intestinal, también estimulan, aunque en menor medida, a la vesícula. Se trata de los mismos nervios que excitan la motilidad y la secreción de otras porciones altas del tubo digestivo.
• #14: Las células hepáticas sintetizan alrededor de 6 g de sales biliares al día. El precursor de estas sales es el colesterol procedente de la dieta o sintetizado por los hepatocitos durante el metabolismo de las grasas. El colesterol se convierte primero en ácido cólico o ácido quenodesoxicólico en cantidades casi iguales. Estos ácidos se combinan, a su vez, sobre todo con la glicina y, en menor medida, con la taurina y forman los ácidos biliares gluco- y tauroconjugados. Las sales de estos ácidos, principalmente las sales sódicas, se excretan por la bilis.
• #15: Las sales biliares ejercen dos efectos importantes en el tubo digestivo: En primer lugar, tienen una acción detergente para las partículas de grasa de los alimentos, haciendo que disminuya su tensión superficial y favoreciendo la fragmentación de los glóbulos en otros de tamaño menor por efecto de la agitacióndel contenido intestinal. Esta es la llamada función emulsificadora o detergente de las sales biliares. En segundo lugar, e incluso más importante que la anterior, las sales biliares ayudan a la absorción de: 1) los ácidos grasos; 2) los monoglicéridos; 3) el colesterol, y 4) otros lípidos en el aparato digestivo. Para ello, forman complejos físicos diminutos llamados micelas con los lípidos que, debido a la carga eléctrica aportada por las sales biliares, son semisolubles en el quimo. Los lípidos intestinales son «transportados » de esta manera a la mucosa para su posterior absorción hacia la sangre. En ausencia de sales biliares en el tubo digestivo, se excretarían con las heces hasta el 40% de los lípidos ingeridos, con el consiguiente déficit metabólico por la pérdida de estos nutrientes.
• #16: Aproximadamente un 94% de las sales biliares se reabsorbe hacia la sangre desde el intestino delgado; la mitad lo hace por difusión a través de la mucosa en las primeras porciones del intestino y el resto, por un proceso de transporte activo en la mucosa del íleon distal. Una vez absorbidas, penetran en la sangre portal y retornan al hígado, donde son captadas casi en su totalidad por los hepatocitos durante el primer paso a través de los sinusoides venosos, para excretarse de nuevo a la bilis. De esta forma, el 94% de todas las sales biliares recircula por la bilis; por término medio, las sales biliares retornan a ella unas 17 veces antes de su eliminación fecal. Las pequeñas cantidades de sales biliares que se pierden por vía fecal son sustituidas por nuevas sales sintetizadas en todo momento por los hepatocitos. Esta recirculación de las sales billares recibe el nombre de circulación enterohepática de las sales biliares. La cantidad de bilis que el hígado secreta cada día depende mucho de la disponibilidad de sales biliares: cuanto mayor sea la cantidad de sales biliares presentes en la circulación enterohepática (de ordinario, tan sólo 2,5 g en total), mayor será también su ritmo de secreción hacia la bilis. De hecho, la ingestión de sales biliares en exceso incrementa la secreción de bilis en varios cientos de mililitros al día.
• #18: Además de su gran efecto estimulante de los ácidos biliares para aumentar la secreción de bilis, la hormona secretina, que también estimula la secreción pancreática, aumenta la secreción biliar, a veces hasta más del doble de su valor normal y durante varias horas después de una comida. Este incremento de la secreción se debe, casi en su totalidad, a la mayor cantidad de solución acuosa rica en bicarbonato secretada por las células epiteliales de los conductillos y conductos biliares y no a un aumento de la secreción por los hepatocitos. A su vez, el bicarbonato llega al intestino delgado y se une al procedente del páncreas para neutralizar al ácido clorhídrico del estómago. Por tanto, el mecanismo de retroalimentación de la secretina para la neutralización del ácido duodenal no actúa sólo a través de la secreción pancreática, sino que también influye, si bien en menor grado, en la secreción de los conductillos y conductos biliares del hígado.
• #19: Las sales biliares se forman en los hepatocitos a partir del colesterol plasmático. En el proceso de secreción de las sales biliares, cada día se extraen del plasma de 1 a 2 g de colesterol que pasan a la bilis. El colesterol es casi completamente insoluble en el agua pura, pero las sales biliares y la lecitina de la bilis se combinan físicamente con él y forman micelas ultramicroscópicas en solución coloidal Cuando la bilis se concentra en la vesícula biliar, las sales biliares y la lecitina se concentran a la par que el colesterol, manteniéndolo en solución. En condiciones anómalas, el colesterol puede precipitar en la vesícula, induciendo la formación de cálculos de colesterol, tal como ilustra la figura 64-12. La cantidad de colesterol existente en la bilis depende en parte de la cantidad de grasas ingeridas, ya que las células hepáticas sintetizan colesterol como uno de los productos del metabolismo orgánico de las grasas. Por esta razón, las personas que toman una dieta con abundantes grasas durante muchos años tienden a desarrollar cálculos biliares. La inflamación del epitelio vesicular, ocasionada en general por una infección crónica larvada, altera las características de absorción de la mucosa vesicular, permitiendo a veces una captación excesiva de agua y sales biliares, aunque a expensas de una concentración progresivamente mayor de colesterol a nivel de la vesícula biliar. En consecuencia, este comienza a precipitar en forma de múltiples cristales diminutos sobre la superficie de la mucosa inflamada que después progresa a cálculos biliares de mayor tamaño.