Trabajo sobre-los-sentidos
- 1. Trabajo sobre los sentidos. Bioquímica II (Universidad Complutense Madrid) Trabajo sobre los sentidos. Bioquímica II (Universidad Complutense Madrid) Su distribución está prohibida | Descargado por Michel Cauti ([email protected]) lOMoARcPSD|2866450
- 2. 1 TRANSDUCCIÓN SENSORIAL 1. Introducción Los sistemas sensoriales nos permiten identificar las características de los medios externos e internos y sus variaciones. Los órganos de los sentidos se suelen agrupar en un órgano que agrupa a todos los receptores. 1.1 Concepto de receptor sensorial y transducción El receptor sensorial es la unidad básica de funcionamiento de cualquier sistema sensorial. Se caracteriza por ser altamente selectivo y activarse únicamente por una fuente de estímulo. La transducción es cuando la célula se activa por un estímulo; lo que hace es transformar la energía asociada al estímulo en una variación del potencial de membrana de la polarización celular. Con bastante frecuencia está asociada a mecanismos intracelulares. 1.2 Concepto de estímulo específico, unidad y campo sensorial El estímulo específico es aquella modalidad de estímulo capaz de activar un cierto receptor sensorial. Del estímulo específico, el receptor general informa de 3 cosas: intensidad, duración y localización. Para que el receptor sensorial informe de estas variables, dicho estímulo debe tener la intensidad requerida para superar su valor umbral. La unidad sensorial sería el número de receptores sensoriales que envían su información por una misma célula ganglionar, que transmite la información al sistema nervioso central. Cuanto más pequeñas sean las unidades motoras, mayor precisión tendremos a la hora de reconocerlo. El estímulo procede de una cierta región. El campo sensorial es la región capaz de activar a un cierto receptor sensorial. 1.3 Morfología funcional de los receptores sensoriales Todos los receptores sensitivos pueden ser clasificados en tres tipos desde el punto de vista funcional: primarios, secundarios o terciarios. El primario es aquel que percibe el estímulo y atendiendo a sus características traslada la información al SNC (tacto). El secundario es aquel en el que entre el estímulo y la célula ganglionar, que lleva la información a la célula del SNC, hay un receptor sensorial que recibe la señal, que mediante sinapsis transmite la información a la célula ganglionar (oído interno, sistema auditivo). En el terciario, entre el estímulo y la célula ganglionar hay dos células interpuestas (retina). 1.4 Potencial de generador y potencial de receptor Cuando un estímulo, sea cual sea, activa al receptor por transducción, esa alteración de membrana es lo que se conoce como potencial de receptor. Su distribución está prohibida | Descargado por Michel Cauti ([email protected]) lOMoARcPSD|2866450
- 3. 2 Algunos tipos celulares son capaces, a través de ese estímulo, de generar potencial de acción. En esos casos, al potencial de receptor se le denomina potencial de generador. Para que esto se produzca es totalmente necesario que haya canales de sodio-voltaje dependiente en una cierta magnitud; además el potencial de generador ocurre cuando tenemos distancias largas entre el polo receptor y efector de la célula. 1.5 Clasificación de los receptores sensoriales Los receptores se pueden clasificar de diversas maneras. Según la naturaleza del estímulo serán: -Mecanorreceptores: tacto, audición, cinestesia (propioceptores y sistema vestibular) -Termorreceptores: calor y frío, infrarrojos. -Quimiorreceptores: olfato, gusto, osmorreceptores… -Receptores de campos electromagnéticos: visión, electrorreceptores. -Receptores de estímulos dolorosos: nociceptores Según la procedencia del estímulo pueden ser: -Exterorreceptores: somestesis (tacto, temperatura, dolor), audición, olfato, gusto, visión. -Interorreceptores: cinestesia (propioceptores y sistema vestibular), visceroceptores. 1.5.1 Quimiorreceptores Son los receptores sensoriales que se activan por sustancias químicas. Desde esa concepción quimiorreceptores hay muchos pero nos centramos en los dos más conocidos, que son los receptores para el sentido del gusto y del olfato. Gustación: morfología funcional de los receptores Los receptores residen en la boca, particularmente en la lengua y están situados en unas estructuras denominadas botones gustativos. Cada botón gustativo tiene un conjunto de células con microvellosidades no muy prominentes y en la base, una célula aferente (célula nerviosa). Los botones se agrupan en las papilas gustativas; una papila contiene de varios a miles de botones gustativos y puede tener diversas formas. Olfación: Morfología funcional de los receptores En las fosas nasales hay una región en la cual reside lo que conocemos como epitelio olfativo. En dicho epitelio hay tres tipos celulares: unas células basales (que tienen la propiedad de regenerar el epitelio continuamente), unas células de sostén y unas células nerviosas diferenciadas bipolares que son las que tienen la capacidad perceptiva. La célula del epitelio olfativo es de tipo ganglionar y tiene un axón corto y uno largo que va hasta el grupo olfatorio. La parte del axón corto emite unas microvellosidades que están bañadas por el mucus. En dichas prolongaciones es donde se encuentran los receptores de membrana. Cuando entra en contacto la célula receptora con el estímulo se produce un potencial de generador. Es por tanto un receptor primario. Su distribución está prohibida | Descargado por Michel Cauti ([email protected]) lOMoARcPSD|2866450
- 4. 3 La capacidad olfativa es una de las más versátiles que hay; se puede percibir una gama amplia de olores. La partícula a oler se pone en contacto con un receptor y promueve una cascada que lleva a un potencial de generador. Cada célula receptora olfativa puede ser activada por más de un olor básico, aunque siempre hay un olor al cual es particularmente sensible. Vía central olfativa Las fibras nerviosas que bajan desde el bulbo olfatorio se llaman par craneal I o tracto olfatorio. Al parecer, parte del cerebro que al principio se dedicaba al olfato, más tarde evolucionó hacia las estructuras encefálicas basales que controlan las emociones y otros aspectos de la conducta humana. Este es el sistema al que llamamos sistema límbico. 1.5.2 Receptores de campos electromagnéticos Son receptores sensibles a cambios en la intensidad y en la longitud de onda. En el caso de la vista, hablamos de conos y bastones. Los conos son receptores sensibles a la intensidad luminosa y al color; mientras que los bastones sólo son sensibles a la luz. Por esta razón, los colores se aprecian tan mal con poca luz. Sin embargo, conos y bastones, sólo actúan como fotorreceptores generadores de impulsos, que son enviados por el nervio óptico hasta el cerebro, donde se interpretan correctamente. El mecanismo cerebral que reconoce y da significado a una imagen vista con anterioridad por los ojos, se conoce como percepción visual. 2. OLFATO 2.1 SISTEMA OLFATORIO DE VERTEBRADOS. La anatomía del sistema olfatorio es bastante parecida en todos los vertebrados. La parte de la nariz, exterior, sólo sirve para recibir y canalizar el aire que contiene las moléculas olorosas. La percepción se inicia en los receptores que se encuentran en la parte profunda de la cavidad nasal. Las células receptoras olfatorias, receptoras de la sensación del olfato, se encuentran en una fina lámina que constituye el epitelio olfatorio. Dichas células son células nerviosas bipolares, procedentes originalmente del SNC. Las células olfatorias envían sus dendritas desde el soma hasta la superficie epitelial (recubierta de mucus) y sus axones (finos y amielínicos) hacia el bulbo olfatorio, localizado en la parte inferior del lóbulo frontal cerebral. Las células receptoras olfativas son las únicas neuronas conocidas que sufren un recambio Su distribución está prohibida | Descargado por Michel Cauti ([email protected]) lOMoARcPSD|2866450
- 5. 4 continuo a lo largo de la vida adulta. Además, se ha identificado una gran familia de proteínas (más de 1000) que se expresan sólo en las células receptoras olfatorias. Cada célula receptora individual expresa sólo una, o muy pocas, de estas proteínas, lo que les confiere una gran especificidad de estímulo. Siendo así posible detectar más de diez mil olores distintos con un número relativamente bajo de receptores como consecuencia de que un olor particular se une a más de un receptor. 2.2 ORGANIZACIÓN MACROSCÓPICA DEL EPITELIO OLFATORIO DE VERTEBRADOS. El extremo mucoso de la célula olfatoria forma una protuberancia desde donde se proyectan varios cilios olfatorios (entre 8 y 20 en mamíferos) hacia la mucosa que reviste la superficie interior de la cavidad nasal. Los cilios están embebidos en una capa de mucus, y las moléculas olorosas deben disolverse primero en esta capa para luego penetrar, antes de poder unirse a una proteína receptora de olor, localizada en estos cilios. Dispersas entre las células olfatorias y la membrana olfatoria hay muchas pequeñas glándulas de Bowman que secretan moco en la superficie de la membrana olfatoria. Los axones de los receptores olfatorios pasan a través de las perforaciones de la lámina cribiforme hacia los bulbos olfatorios, donde establecen sinapsis en los glomérulos con las dendritas de las células mitrales. Esas neuronas envían sus axones, a través de los tractos olfatorios, al cerebro. 2.3 ORGANIZACIÓN MICROSCÓPICA DEL EPITELIO OLFATORIO. Estimulación de las células olfatorias. Los cilios de las células receptoras de la cavidad nasal son el lugar donde se produce la transducción olfatoria. Los receptores olfatorios están acoplados a proteínas G de membrana. La transducción incluye normalmente al enzima adenilato ciclasa, que cuando es activada por la proteína G produce un incremento en la concentración intracelular de AMPc. Dicho incremento abre canales catiónicos selectivos, despolarizando la célula receptora. La adenilato ciclasa es una proteína integral de membrana con múltiples hélices transmembranales. Ésta sintetiza AMPc a partir de ATP liberando PPi (pirofosfato). La subunidad α al unirse al adenilato ciclasa lo activa. Así, la enzima cataliza la formación de muchas moléculas de AMPc. Una vez que la subunidad α hidroliza al GTP se separa de la adenilato ciclasa que de esta forma se inactiva. La subunidad α vuelve a unirse a las subunidades y de la proteína G. La señal original producida por la unión de una sola molécula de la hormona a su receptor se amplifica enormemente porque: -Un receptor unido a la hormona puede activar a muchas proteínas G. -La adenilato cinasa forma muchas moléculas de AMPc mientras permanece unida a la subunidad α. Su distribución está prohibida | Descargado por Michel Cauti ([email protected]) lOMoARcPSD|2866450
- 6. 5 2.3.1 CASCADA DE LA ADENILATO CICLASA Muchas sustancias odoríferas diferentes aumentan los niveles de AMP cíclico (AMPc). La sustancia odorífera se une con un receptor en la membrana ciliar, que activa a una proteína G, para a su vez activar a una adenilato ciclasa que produce AMPc. Este compuesto se une con un canal catiónico y lo abre, lo que permite el ingreso lento de iones de Na+ y Ca2+ para despolarizar la célula. El Ca2+ se une con canales de Cl- activados por Ca2+ y aumenta la despolarización. La entrada de Na+ en la célula a favor de gradiente de concentración, cambia el potencial de membrana a positivo mediante el intercambio de iones, produciéndose una despolarización. Si la despolarización alcanza un determinado valor umbral, se genera un potencial de acción. Al final tiene lugar la apertura de los canales de potasio y el cierre de los canales de sodio, de manera que se produce la repolarización de la membrana. Otras vías de transducción parecen utilizar el inositol trifosfato (IP3) como segundo mensajero con la consiguiente entrada de iones Ca+2 en las neuronas olfatorias. Los potenciales de acción generados son transportados a lo largo de los axones hasta el bulbo olfatorio del cerebro. Este mecanismo también comienza con la unión de la sustancia con un receptor asociado con proteína G, pero en este caso activa a una fosfolipasa C que forma IP3 a partir del PIP2. El IP3 se une con un canal de calcio y lo abre, lo que permite el ingreso de Ca2+ para que se despolarice la célula. Al igual que en los canales de Cl- activados por Ca2+ , estimulan la despolarización. Su distribución está prohibida | Descargado por Michel Cauti ([email protected]) lOMoARcPSD|2866450
- 7. 6 3. VISIÓN La transducción visual o fototransducción es el proceso mediante el cual un fotón genera una respuesta nerviosa en los fotorreceptores. La estimulación de la rodopsina de los bastones y las opsinas de los conos activan una compleja cascada de reacciones enzimáticas y bioquímicas como respuesta a la luz, induciendo el cierre de los canales catiónicos de la membrana del fotorreceptor. El potencial de membrana de los fotorreceptores se hiperpolariza, y causa una reducción de la cantidad de neurotransmisor liberado por el terminal del fotorreceptor hacia las neuronas postsinápticas. Determinadas mutaciones genéticas o factores ambientales pueden alterar el normal funcionamiento de los fotorreceptores y provocar el desarrollo de numerosas enfermedades distróficas retinianas. El sistema visual es único en el sentido que el mecanismo de transducción implica en la membrana plasmática una hiperpolarización en vez de una despolarización, lo que significa que su potencial de membrana se vuelve más negativo (-70 a -80 mV). 3.1 FOTORRECEPTORES Las células sensoriales de la retina humana son de dos clases: los conos y los bastones. Los bastones y los conos están distribuidos por toda la retina. La estructura del fotorreceptor comprende varias partes principales: el segmento externo y el segmento interno, un cuerpo celular, un axón y un terminal axónico. La transducción visual tiene lugar en el segmento externo. El segmento externo tiene forma cilíndrica y está conectado con el segmento interno por un delgado cilio. Contiene discos densamente empaquetados en la membrana plasmática donde se ubican los pigmentos fotosensibles. El segmento interno contiene los orgánulos celulares, así como un gran cúmulo de mitocondrias denominado elipsoide para la actividad celular. Un cuerpo sináptico, establece contacto sináptico con las células bipolares y horizontales de la retina y libera glutamato en reposo. El terminal axónico, denominado esférula en los bastones y pedículo en los conos; contiene una gran cantidad de vesículas sinápticas, de forma que los neurotransmisores almacenados en ellas son liberados a la hendidura sináptica continuamente en la oscuridad. Cuando el segmento externo absorbe la luz se produce la fototransducción y se dejan de liberar los neurotransmisores. Su distribución está prohibida | Descargado por Michel Cauti ([email protected]) lOMoARcPSD|2866450
- 8. 7 3.2 BIOQUÍMICA DE LA VISIÓN 3.2.1 OSCURIDAD El GMPc es una molécula central en la transducción visual que actúa como segundo mensajero. El GMP cíclico se une a la superficie interna de los canales de sodio y los abre. Se origina de esta forma la denominada corriente oscura que da como resultado la despolarización del fotorreceptor. Así, se abren los canales de Ca2+ con la consiguiente entrada de estos iones en el interior celular. La despolarización del fotorreceptor permite la liberación continua del neurotransmisor denominado glutamato. 3.2.2 LUZ: ACTIVACIÓN Y AMPLIFICACIÓN DE LA CASCADA El evento molecular inicial consiste en la absorción de un fotón por la rodopsina, el cual causa la isomerización del retinal, produciéndose un cambio conformacional de la rodopsina a su estado activo. La rodopsina es una proteína compuesta: La opsina es una proteína de siete dominios transmembrana localizada en la membrana de los discos. La retinal es un derivado de la vitamina A biosintetizado a partir de beta-caroteno. La forma unida a opsina es D11-cis-retinal o base de SHiff y es la responsable de la absorción de luz a 496nm. La rodopsina, excitada por la luz, cataliza el intercambio de los nucleótidos GDP (guanosildifosfato) por GTP (guanosiltrifosfato) de una proteína G denominada transducina. Las proteínas envían señales desde los receptores de membrana activados (en este caso la rodopsina) a la enzima fosfodiesterasa (PDE) por la subunidad alfa. Como consecuencia, se estimula la degradación de una molécula denominada GMPc (monofosfato cíclico de guanosina). Por tanto, en presencia de luz, los niveles de GMPc disminuyen como consecuencia de la activación de la PDE, ocasionando el cierre de los canales de Na+ por un cuanto de luz absorbida. De esta forma, se acumulan iones de sodio en el exterior de la membrana plasmática y el potencial de receptor adopta una forma de hiperpolarización. Este cambio en el potencial de membrana conduce al cierre de los canales de calcio dependientes de voltaje que a su vez conlleva una disminución de la entrada de Ca2+ en la sinapsis. El resultado final es una disminución de la secreción del neurotransmisor glutamato por parte de los fotorreceptores. La sinapsis con las células bipolares es inhibitoria, por tanto se deja de inhibir a la célula bipolar, y se forma un impulso nervioso que es transmitido a las células ganglionares y de éstas al cerebro. Su distribución está prohibida | Descargado por Michel Cauti ([email protected]) lOMoARcPSD|2866450
- 9. 8 3.3 CASCADA DE INACTIVACIÓN Proceso en el que el fotorreceptor vuelve a su estado de reposo después de que haber sido excitado por la luz. Esto es esencial para que el fotorreceptor pueda generar respuestas ante nuevos estímulos luminosos y cambios en los niveles de iluminación. La inactivación de la rodopsina se lleva a cabo mediante su fosforilación por la rodopsina quinasa, seguida de la posterior unión de la arrestina. La inactivación de la PDE se consigue mediante la hidrólisis de GTP unido a la subunidad α-GTP de la transducina junto con la unión de un complejo de multiproteínas denominado RGS9-1.G 5.R9AP. Por otro lado, la restauración de los niveles de GMPc citoplásmico a su nivel de oscuridad se lleva a cabo por medio de una enzima denominada guanilato ciclasa que se encarga de producir GMPc a partir de GTP. La actividad de dicha enzima está estimulada por las proteínas GCAP (proteínas activadoras de la guanilato ciclasa) que detectan el descenso de Ca intracelular secundario al cierre de los canales con la luz. 4. GUSTO Las células sensoriales encargadas de la percepción del gusto se denominan células gustativas, las cuales son capaces de detectar los sabores y transformarlos en señales eléctricas que posteriormente son interpretadas en el cerebro. Para que una sustancia sea degustada debe disolverse primero en la saliva y mucus de la boca, ya que, la secreción salival es fundamental para facilitar la estimulación sensorial del gusto, porque actúa como diluyente y vehículo de las moléculas químicas introducidas en la boca. Cualidades gustativas Elsabores un complejo conjunto de sensaciones de receptores gustativos especializados y localizados en la boca. Aunque nuestra experiencia subjetiva nos sugiere que existe un amplio espectro de posibles sabores, los fisiólogos han agrupado las sensaciones gustativas en cinco modalidades básicas distintas: dulce, salado, ácido, amargo y umami, asociado con el aminoácido glutamato y algunos nucleótidos. Su distribución está prohibida | Descargado por Michel Cauti ([email protected]) lOMoARcPSD|2866450
- 10. 9 4.1 ESTRUCTURA DE LA CÉLULAS GUSTATIVAS El órgano del gusto es el botón o papila gustativa que posee una estructura ovoide constituida por: células receptoras, células de sostén, y células basales. Se ubican en la superficie dorsal de la lengua, aunque también en el paladar, faringe, laringe y porción superior del esófago. Las células receptoras gustativas son células epiteliales polarizadas, receptores secundarios, incluidas dentro del epitelio. La membrana apical que se extiende hacia la cavidad oral está modificada formando microvellosidades que aumentan el área superficial en contacto con el ambiente. El lado basal de la célula forma una sinapsis con las neuronas sensoriales primarias, las fibras nerviosas. Las células basales después de un proceso de maduración (5-10días) se diferencian en células receptoras gustativas nuevas. Por tanto, también tienen contacto con las fibras nerviosas. Estas células sensoriales son capaces de detectar los sabores y transformarlos en señales eléctricas que posteriormente son interpretadas en el cerebro. 4.2 PROCESOS BIOQUÍMICOS Los ligandos gustativos interaccionan con una proteína de la membrana apical de la célula gustativa, y generan un potencial receptor. Mediante el cual y a través de un proceso mediado por sinapsis; aparece en la membrana receptora axonal un potencial receptor que podrá iniciar la correspondiente descarga del axón. 4.2.1 SALADO El sabor salado lo producen sales de bajo peso molecular, como por ejemplo la sal común (NaCl), cloruro de potasio (KCl), bromuro de sodio (NaBr) o yoduro de sodio (NaI). Entra sodio (Na+) al interior celular por un transportador específico. Esto conlleva a la salida de potasio (K+). La acumulación de estos iones provoca la despolarización de la célula y como consecuencia comienzan a entrar iones de calcio (Ca ++).El calcio, a su vez, libera señales químicas llamadas neurotransmisores procedentes de las vesículas. Por últimolas células nerviosas, o neuronas, reciben el mensaje y transmiten una señal al cerebro. Su distribución está prohibida | Descargado por Michel Cauti ([email protected]) lOMoARcPSD|2866450
- 11. 10 4.2.2 ÁCIDO Lo que la lengua humana percibe como "agrio" es en realidad la percepción de "ácido". Se percibe porque la sustancia ácida genera iones de hidrógeno (H +) o, para ser más precisos, por iones de los ácidos (H3O+) en solución. Los protones se unen al receptor del canal de sodio y comienzan a entrar al interior de la célula lo que provoca la apertura de los canales Ca++. Como consecuencia comienzan a entrar iones de calcio al interior de la célula, lo cual, junto con la capacidad de los protones (H+) de bloquear los canales de potasio lleva a la despolarización de la célula y la consecuente liberación de neurotransmisores. 4.2.3 DULCE Los estímulos dulces se unen a receptores llamados GPCRs (G-Protein-Coupled Receptor), los cuales, tienen dos dominios. En el dominio receptor de la proteína G se unen los estímulos dulces, de forma que ésta se activa, y las subunidades (α, y ) se separan; posteriormente, α se distancia de las otras dos yactiva a la Adenil Ciclasa. Una vez que la enzima se active, eleva los niveles intercelulares de AMPc o GMPc de forma que al aumentar produce la fosforilación de PKA mediante los canales K+ y se produce la despolarización de la célula. Entonces entra el Ca2+ y Na+ a la célula a través de canales específicos activados y se produce la corriente eléctrica, es decir, la sinapsis. 4.2.4 AMARGO La primera transducción del sabor amargo incluye a una familia de unos 24 receptores que, como el sabor dulce, están ligados a la α-gustducina. También se activa simultáneamente otra ruta que incluye las subunidades de gustducina y . Las señales amargas resultantes, controladas por GPCT, que parecen trabajar juntas, decrecen los niveles de cAMP y cGMP, y la liberación de un segundo mensajero, el inositol- 1, 4,5-trifosfato (IP3) y diaglycerol. Presenta dos posibles mecanismos: 1. La sustancia amarga inhibe a los canales de K+, lo que produce la despolarización de la célula y la posterior entrada de iones Ca++. Como consecuencia se liberan los neurotransmisores encargados de transmitir la señal al cerebro. 2. La sustancia amarga se une a su receptor correspondiente, una proteína G la cual estimula la fosfolipasa C provocando la liberación de IP3 (2º mensajero). Como consecuencia los segundos mensajeros liberan iones de calcio Su distribución está prohibida | Descargado por Michel Cauti ([email protected]) lOMoARcPSD|2866450
- 12. 11 (Ca++) del retículo endoplasmático; la acumulación resultante de estos iones en la célula conduce a la despolarización y a la liberación de neurotransmisores. 4.2.5 UMAMI Umami es una palabra japonesa que significa “exquisito” y se describe como “sabroso o sustancioso”, es decir, que incrementa el sabor del alimento. Los responsables de la estimulación de este nuevo sabor son los aminoácidos como el glutamato. Los sabores umami se reconocen por el receptor metabotrópico de glutamato asociado a proteínas G, mGluR4. Al ligarse con este receptor se activa la α- gustductina, que puede incrementar los niveles de Ca2+ intracelulares. Sin embargo, pueden existir receptores de glutamato ionotrópicos, asociados a los canales de iones, localizados en la lengua. Cuando estos receptores son activados por los sabores umami, los canales iónicos no selectivos se abren y ocurre un influjo de iones de Na+ y Ca2+ , despolarizando las células y liberando los neurotransmisores. Es interesante saber que se necesita menos de un sabor para despolarizar la célula y producir la liberación transmisora. Esto puede explicar el uso tradicional de alimentos ricos en ácido glutámico para ensalzar el sabor de las comidas. 5. BIBLIOGRAFÍA http://mural.uv.es/monavi/disco/primero/bioquimica/Tema49.pdf http://rua.ua.es/dspace/bitstream/10045/16719/1/transduccion_visual.pdf http://www.steakperfection.com/taste/Taste.html http://www.slideshare.net/galipote/olfato20-gusto1 http://www.slideshare.net/venecia90210/sentidos-quimicos-olfato-y-gusto Su distribución está prohibida | Descargado por Michel Cauti ([email protected]) lOMoARcPSD|2866450