L’eau et la plante

I. Importance de l’eau dans la matière végétale

A. Nécessité et rôle de l’eau

L’eau est nécessaire à la plante au niveau cellulaire, c’est le milieu où s’effectue toutes les
réactions du métabolisme : milieu de dissolution des ions et des solutés. Au niveau de
l’organisme s’est le véhicule des substances nutritives des déchets et des hormones. L’eau
constitue la sève brute et la sève élaborée qui circule dans les tissus conducteurs des végétaux
par la pression de turgescence. L’eau contribue au port dressé des végétaux, sans elle ils se
flétrissent, elle permet aussi les mouvements d’organes des feuilles et étamines ou de cellules
comme les stomates. Elle participe à l’allongement cellulaire.

B. Les liaisons de l’eau

Les molécules d’eau sont fortement polarisées. De nombreuses interactions électrostatiques

peuvent s’établir entre les molécules d’eau et certains constituants biochimiques, de très
nombreuses molécules d’eau sont immobilisées par des liaisons hydrogènes autour des
groupements alcooliques, aminés ou carboxyliques. Il existe divers degré de liaisons de l’eau
dans la matière végétale.

L’eau libre s’est l’eau des solutions des interstices du sol, on la trouve sur l’herbe et les
feuilles mouillées.
L’eau d’imbibition : eau facilement circulante ou stagnante dans les vacuoles.
L’eau de constitution est la partie intégrante des molécules: eau intramoléculaire (SO CU, 5H
O) on tient compte de l’eau de constitution, on ne peut pas la séparer sans altérer la molécule.
L’eau liée : eau qui entreprend des liaisons. Ces liaisons ne sont pas aussi forte que dans l’eau
de constitution mais nécessitent de l’énergie élevée pour être rompu. Dans un système
l’ensemble de la masse d’eau est un mélange de ces différents types d’eau.

C. Teneur en eau des végétaux

1. Mesure de la teneur en eau

a. Méthode de détermination

Par déssication du matériel végétal, elle est réalisée à température élevée (70 à 100°C) sous
vide jusqu’à ce que la matière végétale une masse constante. La quantité d’eau contenue dans
la plante ou l’organe est obtenu en faisant la différence de masse entre la matière fraîche et la
matière sèche.
Par extraction de l’eau à partir de la matière végétale broyée avec des bains de xylème. On
peut aussi utiliser le toluène (dilue les lipides et cancérigène ce qui fausse les résultats.
Principe de cryodéssication ou de la lyophilisation, appareil à vide, fragment plante congèle
en présence d’azote liquide si on fait vide on asphyxie toute l’eau.

b. Mode d’expression de la teneur en eau

Elle peut être exprimée soit par rapport à la matière fraîche (MF), soit par rapport à la matière
sèche (MS). Le calcul par rapport à la MS est mieux elle donne bien ce qui se passe au niveau
des mouvements d’eau, la MS est une constante.

2. Quelques valeurs

RACINES :
La teneur en eau d’une plante varie selon l’espèce.
Chez l’orge : 93% __Apical : zone de croissance des racines = zone active riche en eau

Chez tournesol : 71%__ Système radiculaire dans son entier

Juvéniles riche en eau
Agés moins riche en eau

TIGES :
Tournesol : plante herbacé
Bois : tronc, cellule morte donc pas d’eau. Ligneux processus qui élimine l’eau

FEUILLES :
Laitue : gorgé d’eau
Tournesol : bcp + dure structure bcp + rigide que laitue SCARIEUSE
Maïs : épaisseur feuille de maïs dur

GRAINES :
Lié au différent type de constitution
Arachnide grasse elle est beaucoup + riche en lipide donc moins d’eau que l’orge.

CCL :
La teneur en eau d’un végétal peut varier selon l’organe, selon le type de plante considéré
mais ce tableau montre aussi qu’à l’intérieur d’une même espèce. La teneur en eau varie
selon l’organe considéré. La teneur en eau la moins importante on la trouve dans feuille et
tige. Racine teneur en eau bcp + faible. Graines sont des organes déshydratés, riches en
réserves permet aux plantes de passer la mauvaise saison.

3. Variation de la teneur en eau et activité physiologique

a. Excès d’eau

L’activité physiologique est maximale à l’état de saturation, il n’y a donc jamais d’excès
d’eau dans la plante mais l’eau extérieure est parfois nuisible pour des raisons indirect
(asphyxie dvp des infections)
 b. Flétrissement (fanaison)

Il y a départ d’eau vers l’atmosphère par simple évaporation. Si le flétrissement est léger il est
réversible par simple mise en atmosphère humide. Plus poussé il persiste même en
atmosphère saturée d’eau, on le dit permanent. Plus poussé encore il devient irréversible
même par irrigation. Ce déficit est atteint par le haricot, 30% de perte d’eau on a atteint le
pétrissement irréversible. 40% pour le maïs.

c. Déficit létal

Déficit hydrique pour lequel la moitié des cellules qui le subissent sont tuée en quelques
heures. Les valeurs obtenues sont du même ordre que celle du flétrissement irréversible, elle
dépasse souvent 50%.

d. Teneur en eau et vie latente anhydrobiose reviviscence

Certain organe ou organisme peuvent vivre avec une teneur en eau très faible on parle
d’anhydrobiose. Les tissus sont en vie latente (vie ralentie). Les échanges nutritifs sont nuls,
la croissance et la synthèse sont arrêtés, la respiration est insignifiante, l’activité métabolique
est réduite au minimum. Le retour à un métabolisme normal nécessite obligatoirement la ré
imbibition des tissus.

Les végétaux reviviscents sont des végétaux qui peuvent résister a de très grande sécheresse
en passant à un état de vie latente et chez les mousses, thallophytes. Ils semblent morts mais
capable de se ré imbiber en milieu humide et de reprendre une vie active, il existe un
minimum biologique (10% teneur en eau) en dessous duquel les structures cellulaires vont
être détruites et l’arrêt deviendra irréversible.

II. L’eau dans le sol, sol plante

A. Le sol

Le sol est un ensemble complexe et structuré de substances minérales et organiques, il est

habité par une microflore dont l’activité est essentielle pour les végétaux supérieurs (nutrition
azotée). Le sol est la partie superficielle de la croûte terrestre modifiée par les agents
atmosphériques et les êtres vivants.

1. Constitution et propriété physiologique

Le sol est constitué de particule solide, ce sont des débris de la roche mère. Leur diamètre
moyen défini la texture du sol : composition granulométrique. La texture joue un rôle dans la
compacité du sol. Dans la porosité, la texture détermine la facilité de pénétration dans la
racine la circulation de l’air et de l’eau.
Structure du sol : agencement des constituants du sol.
Colloïde : macromolécule très hydrophile, elle joue un rôle essentiel. On découvre colloïde
(très hydrophiles) minéral comme des silicates d’halermine hydratés, des hydrates de fer.
Colloïdes organiques comme humus peuvent être ionisé, on va avoir processus d’absorption
(un certain nombre de produits en surface, fixation de protons et cations en surface sous
l’effet attraction électrostatique). Quand colloïdes sont chargés elles se repoussent entre elles :
système dispersé. Quand colloïdes sont neutres, le système va s’agglomérer : système floculé.
En sol on trouve une phase liquide, c’est l’eau au sol ou solution du sol : c’est le milieu
directement accessible par les racines ; on trouve aussi une phase gazeuse qui est une véritable
atmosphère interne formé de bulles qui communiquent entre elles dans le sol peu compact.
Ces bulles assurent les échanges gazeux entre atmosphère ex, la solution du sol et les racines.

2. Composition chimique

Dépend de la roche mère et de l’activité biologique.

a. Substances minérales

Elle dérive de roches dures, roches éruptives, granite ou roche métamorphique des gneiss,
quelques roches sédimentaires comme des calcaires. Peut être aussi roches tendres comme
argiles qui sont désagrégés en particules plus ou moins fines. On y trouve aussi des
oligoéléments comme le bore, le manganèse, cuivre et zinc.

b. Substances organiques

Proviennent des déchets animaux et végétaux dégradés par la microflore du sol.

La première étape de dégradation aboutie à un mélange complexe : l’humus qui est composé
en grande quantité d’acide humique. Les particules d’humus sont souvent soudées à l’argile
par l’intermédiaire des ions calciums : complexe argile humique.

3. Propriétés biologiques

Le sol est habité par la microflore constitué de bactéries, la rhizosphère est le volume occupé
par le système racinaire d’une plante ou influencé par lui, l’effet rhizosphère est l’ensemble
des actions exercé par les racines sur les propriétés physiques, chimiques, et biologiques du
sol. L’acidification provoquée par l’émission d’ions H+, l’épuisement en substances nutritives
du sol, parfois l’émission de substances télétoxiques produit des substances qui vont tuer les
autres.
Ex : antibiotique : épicéa ou serpolet
Au voisinage les autres plantes ne peuvent pas se développer normalement, la télétoxie et
effet rhizosphère sont déterminant pour la composition et la densité des populations végétales

B. L’eau du sol

1. Liaison de l’eau

La teneur en eau d’un sol ou taux d’humidité a peu d’importance pour les biologistes. En effet
la même quantité d’eau peut avoir des propriétés différentes selon l’importances des liaisons
qui fixe l’eau au différents éléments du sol. Un sable avec 10% d’eau paraît humide au
toucher, la tourbe avec 40% d’eau paraît sèche et les végétaux flétrissent. L’eau est liée aux
constituants du sol par différentes forces : forces osmotiques, forces de capillarité, elles sont
groupées sans terminologie de forces matricielles car elles sont dues à la trame, à la matrice
du sol.
a. Forces osmotiques

Les FO sont dues aux attractions exercées sur l’eau par les ions de la solution du sol. En une
solution convenablement irriguée, les forces sont faibles :0,1 à 0,2 atm ; lorsque le sol
s’assèche ou salé les forces sont élevées et peuvent atteindre 10 à 20 atm.

b. Force d’imbibition ou d’absorption

Elles sont dues aux attractions électrostatiques exercées par les charges négatives des
colloïdes sur les pôles positifs de l’eau. Elles sont importantes si le sol est riche en colloïdes
hydrophiles (argile) ou si le sol est riche en humus (terreau) et peuvent atteindre plusieurs
centaines de bar lorsque le sol se dessèche.

c. Forces capillaires

Elles sont liées au phénomène de tension superficielle et retiennent l’eau à des interstices très
fins, faibles en conditions normales.
Tension superficielle : goutte à goutte ça va être matérialisé par goutte qui tombe, il y a
diminution des tensions des graisses, tension ménagère de la tension superficielle.
Ex : expérience poivre liquide vaisselle.

2. Capacité au champ, humidité équivalente

La capacité aux champs lorsqu’un échantillon au sol est saturé d’eau, on laisse égoutté et on
recueil l’eau qui sort par gravitation, c’est l’eau librement circulante (comme eau de
ruissellement après la pluie). Après écoulement total de l’eau de gravitation, on détermine par
dessiccation la masse de l’eau restant dans le sol, cette masse d’eau exprimée en pourcentage
de la masse de l’échantillon de terre séché à 100°C représente la capacité de rétention du sol
étudié.
L’humidité équivalente (HE) est du même ordre de grandeur que la capacité au champ, c’est
la quantité d’eau retenue par le sol après élimination de toute l’eau qui s’écoule par
centrifugation d’un échantillon pendant 1/2h à 300g, on obtient une masse constante. HE
s’exprime comme le pourcentage de la masse de l’échantillon de masse séché à 100°C.

3. Potentiel hydrique, matriciel et succion du sol

a. Potentiel hydrique

Sur le plan thermodynamique, l’intensité du pouvoir de rétention de l’eau par un sol se

mesure par l’énergie nécessaire pour extraire l’eau de ce sol. Tout fluide tend à se déplacer
de telle sorte que son potentiel énergétique diminue. Il existe une force d’attraction entre
l’eau et le sol, si l’on met de l’eau en présence d’un sol sec, elle a tendance a se lié, ceci
signifie que le potentiel thermodynamique du système est plus bas à l’état lié qu’à l’état
libre .
 A l’inverse, si on libère l’eau d’un sol humide dont le potentiel est , celui-ci remonte à .
Il faut fournir l’énergie au sol (par compression ou chauffage).
On prend généralement (état libre) comme référence et on apporte à l’unité de
masse d’eau, en générale le gramme, est le potentiel hydrique du sol :
Signifie que le potentiel hydrique d’un sol est égal mais de signe opposé à l’énergie qu’il
faut lui appliquer pour en libérer un gramme d’eau, il est toujours négatif. Plus il est bas
plus - est grand et plus la liaison est forte. Lorsqu’un sol se dessèche, les liaisons de
l’eau qui reste dans le sol augmentent son potentiel hydrique s’abaisse. Les forces
osmotiques sont en général faibles.

b. Potentiel matriciel

Lorsque l’on chauffe un sol, c’est de l’eau pure qui s’évapore. Lorsqu’on le comprime ou
centrifuge, c’est la solution du sol qui sort. Le PM d’un sol est égal mais de signe opposé à
l’énergie qu’il faut lui appliquer pour en libérer 1 gramme de solution du sol. PH et PM ont
généralement des valeurs voisines.

c. La succion

Un système comme le sol possède un potentiel hydrique négatif, mit en contact avec l’eau il
l’attire, on appelle succion l’attraction ainsi exercée. Considéré comme une pression, la
succion ou déficit de pression de diffusion=DPD ; c’est la pression qu’il faut appliquer au sol
pour en extraire la solution : c’est la tension qu’exerce le sol sur l’eau. Il y a proportionnalité
entre succion et la valeur absolue de .
Volume d’un g d’eau (constante) . Il revient donc au même de parler de
PM ou succion car mesurer l’un revient à mesurer l’autre. Toutefois PM et S sont de signe
opposé.

4. Point de flétrissement permanent

C’est l’humidité du sol exprimé en pourcentage du sol sec en dessous de la quel la plante se
fane de façon irréversible. L’eau est retenue si fortement par le sol que la plante est incapable
de retirer ce qui est nécessaire à ses besoins. C’est une caractéristique des sols.
Pour le sable, le point de flétrissement permanent est de 1 à 3% ;
Pour le sol argileux, le pfp est de 10 à 20%, pour les tourbes on atteint 50%.
La quantité d’eau disponible pour la végétation est donc très différente d’un sol à un autre
selon la nature et la texture des minéraux constitutifs. Les différences entre la capacité au
champ et le point de flétrissement mesure la quantité d’eau utilisable disponible pour la plante
ou réserve utilisable du sol.
Ex : limon argileux, une plante comme la tomate aura a sa disposition 27-15,3 environ 12%
d’eau : 120g/kg de terre sèche.
De façon générale et approximative la capacité au champ est double du point de flétrissement,
ce qui signifie que la réserve utilisable est sensiblement égale à la moitié de la capacité au
champ, c’est un peu moins pour les autres. 1/3 pour les légers, 2/3 pour les lourds sont riches
en colloïdes.

C. Absorption de l’eau

1. L’eau du sol
 a. Absorption de l’eau par les racines
Les plantes absorbent par les poils absorbant qui sont constitués d’une cellule. Si pointe de
racine dans eau et poil dans huile il y a flétrissement. Si on tord la racine et que tige dans huile
et poil eau : turgescence idem si on a poil et pointe dans eau.
L’entrée d’eau dans la plante s’effectue essentiellement par poil absorbant des racines.
La surface d’absorbance de l’appareil radiculaire est multipliée d’un très grand nombre de
poil absorbant. Un pied de seigle de 4 mois possède environ 2500 poil absorbant/cm² ce qui
représente une surface de 400m². Les poils sont des cellules très allongées de 0,7 à 1 mm
existence transitoire (qq jours à semaine). Renouvelé au fur et à mesure de la croissance de la
tige. Il y a aussi une faible absorption de l’eau au niveau des zones subérifiés des racines mais
elle a lieu au niveau des fissures (important pour les grands arbres). Certains arbres comme
les conifères, hêtre, chêne n’ont pas de poil, l’absorption de l’eau est facilitée par la présence
de mycorhizes formant des manchons de racine.
Certaines plantes aquatiques sans racines absorbent l’eau par toutes leurs surfaces, on
considère que le volume occupé par l’appareil radiculaire est équivalent au volume occupé par
l’appareil aérien. De plus, il y a adaptation de l’appareil de succion de l’eau afin d’effectuer le
drainage le plus efficace de l’eau du sol. Certaines plantes comme les cactées étendent
leurs racines en surfaces pour capter au maximum l’eau des couches superficielles du sol,
d’autres plantes au contraire descendent leur racine très profondément dans le sol jusqu’au
contact de la nappe phréatique.

b. Mesure de l’absorbances de l’eau par les racines

On admet que la quantité d’eau absorbée dans le sol par des plantes est égale a la quantité
d’eau perdu par la transpiration. On néglige les quantités d’eau transformée ou produite par le
métabolisme.
On mesure la quantité d’eau puisée dans le sol par simple peser (arrose plante, évaporation de
l’eau), diminution de la masse mesurée de la quantité d’eau transpirer.
A l’aide d’un potomètre, plante dans système entièrement fermé, la plante absorbé l’eau par
potomètre. Bille se déplace, mesure la quantité d’eau absorber par la plante.
Mesure la quantité d’eau qui sort d’une plante qu’on aura complètement sectionné.
Toutes ces méthodes sont critiquables mais donne une idée des quantités d’eau absorber
quotidiennement par le végétale, on peut dire qu’un végétale absorbe en moyenne et par jour
son propre poids en eau. Un arbre d’une forêt tempéré absorbe 500l d’eau/jour soit
30tonnes /hectare /forêt. Ces quantités importantes sont couvertes par précipitation
atmosphérique.

2. L’eau atmosphérique : absorption d’eau par les tiges et feuilles

Les plantes aquatiques, les mousses et les hépatiques submergés doivent absorber l’eau par
n’importe quelle partie de leur organisme car les épidermes ne sont pas recouverts de cuticule.
Les feuilles des végétaux peuvent absorber le brouillard et la rosée d’autant mieux que les
plantes présentant un déficit hydrique. Ceci constitue un appoint pour les plantes en climat
semi-aride, les végétaux épiphytes puisent l’eau dans l’atmosphère (orchidée). Ces plantes
possèdent des dispositifs spéciaux qui facilitent l’absorption de l’eau comme les velums des
orchidées tropicales qui sont gorgés d’eau à la moindre pluie.

D. Les facteurs contrôlant l’absorption de l’eau par les racines

Les facteurs climatiques (température, humidité de l’air), ils agissent indirectement sur
l’absorption de l’eau en modifiant les quantités perdues par transpiration. La température du
sol joue un rôle important. L’absorption est faible quand la température du sol diminue en
dessous de certaines valeurs 5 à 10°C des régions tempérées, 15 à 20°C dans pays tropicaux.
Les facteurs pédologiques jouent un rôle aussi important. La teneur en eau du sol c’est-à-dire
la quantité d’eau absorber par la plante sera d’autant plus grande que les forces de rétention
d’eau dans le sol seront faibles. En dessous d’une certaine teneur en eau pour chaque sol, on
atteint le stade de flétrissement irréversible de la végétation.
On admet que la transpiration est égale à l’absorption de l’eau par les racines. On observe une
transpiration de la plante en fonction du temps sur une journée. L’absorption n’est pas
constante, elle varie en fonction de l’heure.
Rythme circadien : absorbance minimale au cours de la nuit 22h – 5-6h et le maximum a 12h.
Le lendemain on a un cycle circadien mais les valeurs de transpiration sont plus faibles. Et le
troisième jour les quantités d’eau transpirée sont encore plus faibles.
La quantité d’eau dans le sol diminue, l’absorption diminue, les liaisons de l’eau avec les
éléments du sol augmentent. La plante a de plus en plus de difficulté a prendre dans le sol
l’eau dont elle a besoin.
Le facteur métabolique :
L’oxygénation du sol, le sol doit être convenablement aéré, il faut qu’il y ai
oxygénation des cultures sans sol = Hydroponique. Dans un sol trop lourd ou humide il y a
asphyxie des racines. On observe certain signe de dessèchement chez certains arbres a
système radiculaire pivotant même si l’extrémité des racines plonge perpendiculairement a la
nappe phréatique si elle y plonge trop profondément.
Certains arbres des mangroves (Mississipi marécageux, peuvent vivre dans la vase, ils ont des
racines aériennes = pneumatophore)
Hormones végétales comme l’auxine facilitent l’entrée d’eau dans les plantes en
modifiant l’élasticité des parois cellulaires.
Ces plantes non traités à l’auxine : circadien
Ces plantes traitées à l’auxine : phénomène multiplié par 2 au niveau de la quantité d’eau
absorbé (ca diminue dans le temps car on met qu’une fois de l’auxine, donc elle est
métabolisée).

E. Mécanisme de l’absorption de l’eau

1. Rappel des lois de l’osmose

Une cellule végétale peut être assimilée à un osmomètre dont les membranes hémiperméables
(membrane cytoplasmique et tonoplasme) seraient doubles d’une paroi élastique partiellement
déformable (pectocellulosique). Le liquide vacuolaire de la cellule présente une certaine
pression osmotique (PI). Pi d’une solution est égal à la pression qu’aura le soluté s’il était
présent à l’état gazeux dans le volume de la solution ce qui s’exprime sous la forme

i : nombre de particule (molécule, coefficient de dissociation)

c : concentration en mol.L-1
R : constante des gaz parfaits (loi de van’t hoff)
T : température absolue en kelvin

Donc pi pression osmotique est proportionnelle à la concentration d’une solution et a la

température absolue. Elle dépend de la structure et de la perméabilité de la membrane et non
de la composition chimique. Quand deux solutions sont séparées par une membrane
hémiperméable, plusieurs cas peuvent se produire :
 Les solutions ont une pression osmotique identique : même concentration, isotonique
ou isoosmotique la pression osmotique à l’intérieur de la vacuole = pression osmotique à
l’extérieur.
Les solutions n’ont pas les mêmes pressions osmotiques.
Solution qui présente la plus forte pression osmotique est dite hyper osmotique ou
hypertonique. Celle qui à la plus faible pression est dite hypotonique ou hypo osmotique.
Potentiel hydrique, la solution hyper tonique aura le potentiel hydrique le plus bas, celle
hypotonique aura le potentiel osmotique le plus élevé.
Si on met des cellules dans milieu hypotonique, il va y avoir appelle d’eau vers le milieu le
plus concentré. Les concentrations vont avoir tendance à s’équilibrer dans le temps. L’eau
entre dans la vacuole, elle se gonfle et la cellule devient turgescente. La paroi cellulaire se
déforme et se distend sous l’effet de la pression osmotique. A cette force s’oppose
progressivement une pression membranaire ou pression de turgescence de résistance à la
déformation, quand les deux pressions s’équilibrent la cellule a atteint son volume maximum.
C’est l’état de pleine turgescence naturelle chez les végétaux non ligneux à port dressé.
Si la cellule est mise dans un milieu hypertonique, l’eau sort de la cellule et de la vacuole, le
cytoplasme se rétracte il se décolle de la membrane squelettique, il y a plasmolyse.

2. Mécanisme de l’absorption
L’absorption de l’eau est considérée comme processus passif sous la dépendance du
métabolisme. C’est une véritable fonction physiologique. L’absorption de l’eau est due à la
différence entre le potentiel hydrique du poil absorbant et celui du sol.

3. L’hypertonie

Elle est contrôlée par l’activité physiologique, la pression osmotique endocellulaire est du aux
ions minéraux (K+, Cl-…). Ceux-ci sont absorber par transport, PI i est aussi du a l’acide
organique qui provient de la respiration et au glucide soluble. Elle est généralement de
quelque bar, quelque dixième de méga pascal. Il existe une légère hypertonie entre pression
osmotique interne et pression osmotique de la solution du sol. Toutefois elle est de plusieurs
dixièmes de bactéries chez les halophytes et près de 100 bactéries chez champignon capable
de vive sur milieu très sucré. Dans une certaine limite il existe un mécanisme capable de
rétablir l’hypertonie lorsque PI e s’élève. Il existe un mécanisme qui fait bouger PI i c’est
l’épictèse. Ce phénomène a été analysé et expliquer par Lapicque en 1925 sur une algue
marine mais existe aussi chez les végétaux supérieurs.

PI i – PI e est toujours positif, mais quand PI du sol augmente PI i – PI e diminue.

Plus la solution du sol plus la plante est capable de composer un déficit jusqu’à une certaine
limite, plus la plante a des difficultés a puisé l’eau du sol.

4. Régulation physiologique aquaporines

La racine doit être aérée pour absorber l’eau, l’absorption est sensible à la température du sol.
Cette fonction est sous dépendance du métabolisme, ceci ne signifie pas que l’absorption de
l’eau est un transport actif qui fait intervenir une pompe métabolique de molécule d’eau
transit d’un compartiment à un autre sous l’effet de différence de potentiel hydrique. Un autre
mode de régulation a été découvert, les mouvements d’eau dans la cellule ou entre les cellules
d’un tissu sont dépendants de protéines membranaires : les aquaporines. Ce sont de véritables
canaux hydriques, les aquaporines présentent une grande spécificité à l’égard des molécules
d’eau, elles s’opposent au passage d’ions minéraux ou organiques, elles participent à la
régulation des échanges hydriques en activant ou en modifiant la distribution de l’eau. Entre
cellules elles faciliteraient le transport d’eau de vacuole en vacuole, elles sont impliquées dans
le stress hydrique, dans le renflement d’organe moteur comme des pulvinis (pulvinus).
Ex : mimosa pudica sensitive.

Les aquaporines sont des protéines du tonoplaste et du plasma lemme d’environ 30KDa. Il y a
6 domaines transmembranaires qui se ménagent par le canal de 0,3 à 0,4nm de diamètre, la
découverte des aquaporines permet de considérer l’absorption et les mouvements de l’eau
dans la plante comme étant des diffusions facilitées.

III. Transit de l’eau dans la plante

A. Dans les racines

Quand l’eau a pénétré dans la racine, la nature du transport de l’eau devient plus complexe à
analyser. Plusieurs voies peuvent être suivies de l’épiderme à l’endoderme.
 Voie APOPLASTIQUE : l’eau passe par les parois sans passer par les
membranes. L’apoplasme c’est l’ensemble des parois des lacunes et des méats.
 Voie CELLULAIRE : composé soit par vie transmembranaire. L’eau entre dans
la cellule par un côté et sort par l’autre, elle traverse au moins 2 membranes.
Le tonoplaste peut être impliqué.
 Voie SYMPLASTIQUE : elle passe par le symplasme (ensemble des
cytoplasmes connectés par les plasmodesme). Au niveau de l’endoderme le
transit par la voie symplastique peut être généré par la bande de caspary. A
l’entrée des vaisseaux l’eau est sous pression, si l’on coupe une tige a la base et
qu’on la coiffe d’un manomètre on mesure une poussée radiculaire qui est
souvent supérieur à 1 bar. Elle joue un rôle dans le moteur de la sève. Certaines
plantes ne la présentent pas. Elle n’existe que si la racine est vivante et aérée.
Elle est diminué par les températures fraîches ou froides, inhiber par le
cyanure, ceci pourrait être du a une diminution d’activité des aquaporines.

B. La sève brute

Le xylème est la plus longue voie de transport des plantes. Cette voie présente une faible
résistance. Le xylème véhicule la sève brute, c’est la solution minérale issue du cortex et
collecté par les vaisseaux, elle est très diluée, elle contient de 0,1 à 2g/l de sels minéraux et
quelques composés organiques (principale aa). Au fur et à mesure de sa progression, elle
s’appauvrit en sel minéraux et s’enrichie en composés organiques surtout au printemps du fait
de la métabolisation des réserves, c’est aussi le cas pour certain arbre comme l’érable à sucre.
La vitesse de la sève brute est de 1 à 6 m/h. Elle peut atteindre 100 mètre à l’heure quand la
transpiration est maximale. Cette vitesse est nulle en hiver. Le plus souvent c’est la
transpiration qui est le principal moteur de la montée de sève. La poussée radiculaire aide à
l’alimentation en eau des jeunes bourgeons au début de leur éclosion. La transpiration
provoque donc une pression négative, comment celle-ci induit-elle le mouvement de la
colonne d’eau dans le xylème ? Les cellules du xylème sont des trachéides ou des éléments de
vaisseaux, ce sont des cellules sans membranes, le gradient de pression nécessaire pour
mouvoir la sève brute dans un vaisseau de 40 microns et de 0,02MPa/m, on atteint une vitesse
de 4.10-3m.s-1. En comparaison, la force nécessaire pour mouvoir l’eau dans les conditions
au travers de 2 membranes est de 2.10*4MPa.m-1. Sur toute la longueur d’une cellule de 100
microns, il faut 2.10*8 MPa.m-1, c’est l’évaporation de l’eau qui génère une pression
négative dans le xylème.

IV. L’émission d’eau dans l’atmosphère

A. Circulation de l’eau dans le xylème

1. Transpiration

L’eau est transpirée de la plante vers l’atmosphère par les stomates, les parties aériennes des
végétaux terrestres perdent en permanence de l’eau sous forme de vapeur d’eau vers
l’atmosphère. Le potentiel hydrique de l’atmosphère est très négatif, l’atmosphère représente
un grand déficit en vapeur d’eau. La transpiration des feuilles est appelée évapo transpiration.
Le système intercellulaire des feuilles est clos, son ouverture est fixée par les stomates, la
force motrice de transpiration est lié au gradient de potentiel hydrique entre l’atmosphère et
l’air intercellulaire. La plante doit être réapprovisionnée en eau à partir des racines pour
compenser l’eau perdue par la transpiration. Elles doivent transporter cette eau à des hauteurs
parfois considérable (plus de 100m pour certain) contre les forces de gravitation. On peut
considérer qu’il y a un continium entre le sol et l’atmosphère via mes plantes.
Le continium entre eau du sol et l’atmosphère liée à la plante. L’atmosphère présente une
valeur de la plus négative, la valeur de du sol est la moins négative. Comme l’eau circule
dans le sens de valeur décroissante du moins négatif au plus négatif, cela conduit à un flux
d’eau au hasard de la plante. Cette circulation dans le xylème est maintenue par la
transpiration ou flux de transpiration, le déficit de saturation de vapeur l’eau dans le xylème
résulte de l’énergie solaire. La plante n’a pas besoin d’énergie pour maintenir le flux de
transpiration, il faut une pression de 1 bar pour former une colonne d’eau verticale et statique
de 10m de haut. Il faut 10 bars pour 100 m. Les lianes possèdent des trachées particulièrement
larges jusqu’à 700microns de section, ce qui permet les flux rapides, le diamètre des
trachéides des conifères est de 40 microns, le flux est donc lent. Les individus les plus grands
de Californie ont une taille de 100m environ. Pour que la cime des arbres puisse être
alimentée en eau ils ne doivent pas dépasser 100 à 200m. Les arbres les plus hauts sont des
eucalyptus géants qui mesurent 150m.

2. Cohésion des molécules d’eau dans le xylème

Le flux de transpiration ne s’établit que si les filets d’eau dans le xylème ne sont pas
interrompus malgré les fortes tensions auxquels est soumise la montée d’eau. Ce phénomène
est appelé cohésion des molécules d’eau entre elles. Il résulte des ponts hydrogènes qui
s’établissent entre molécules d’eau : dipôle. Les filets d’eau peuvent s’interrompre dans le
xylème lorsque les bulles d’air se forment et s’agrandissent du fait de la sous pression.
L’eau transportée dans le xylème contient des sels nutritifs provenant du sol, le transport de
l’eau assure la distribution de ces éléments nutritifs dans l’ensemble de la plante. De
nombreux ions inorganiques peuvent s’échanger entre le xylème et le phloème ce qui permet
une véritable circulation dans la plante entière et contribue à une régulation de l’économie des
ions.

3. La transpiration : localisation
Elle se produit essentiellement par les feuilles mais aussi par les jeunes troncs et les pièces
florales. Elle s’effectue pour une part au travers de la cuticule qui celle-ci est suffisamment
mince mais surtout par les stomates. Les stomates sont constitués de deux cellules
stomatiques. Elles sont en regard réniforme (rein). Elles laissent entre elles un ostiole plus ou
moins ouverte ou fermées selon les conditions. La paroi des cellules stomatiques est plus
épaisse que celle des cellules de l’épiderme voisin, ce qui joue un rôle dans le mécanisme de
l’ouverture. On a pu démonter la présence des stomates grâce à un papier imprégné de
chlorure de cobalt préalablement desséché, il y a alors une couleur bleue. On pose dessous
feuille d’ombre on à point rose (stomates ouverts), alternance de cobalt car stomate produit
humidité.
Expérience de Graneau : permet d’envisager localisation des stomates surtout sur face
inférieure, on met sel de calcium très hydroscopique. Le végétal est toujours vivant, stomates
s’ouvrent et se ferment. En fonction de stomate ouvert, il va y avoir dégagement de vapeur
d’eau piéger par chlorure de calcium. On peut mesurer ou compter le nombre de stomates
ouverts.

Dahlia : la transpiration dépend du nombre de stomates. Plus il y a de stomates ouverts, plus il

y a de transpiration (quantité d’eau transpirée). Stomates sont bien responsables de la
transpiration.
Tilleul : la face supérieure, la transpiration ne peut pas seulement être du aux stomates, il
s’agit donc d’une transpiration cuticulaire.
Lierre : pas de transpiration face supérieure, cuticule épaisse, elles sont cireuses (empêche
l’eau de sortir). Les stomates sont majoritairement répartis sur force inférieure.

La transpiration cuticulaire subsiste quand les stomates sont fermés. Ce facteur est important
pour la distribution géographique des plantes. Une transpiration cuticulaire trop élevé rend
inapte à la survie dans les régions sèche. La fermeture ou ouverture des stomates est le
principal mécanisme de régulation dans la transpiration. Celle-ci dépend aussi des conditions
extérieures. Pour des organismes subérifié comme les troncs il y a transpiration au travers des
lenticelles (pore qui traverse liège d’une écorce).

B. La gluttation et autre cas particuliers

Emission d’eau sous forme de gouttelettes liquide. On l’observe au crépuscule ou petit matin
sur certaines feuilles et aussi à l’extrémité des feuilles de graminées. Elle se fait par stomates
aquifères (hydathodes). Epithème qui relie vaisseaux a ostiole, le rôle dans ce système de
l’équilibre hydrique est négligeable.

C. Mise en évidence et mesure de la température

1. Mise en évidence

On peut peser une plante en pot, voir la sève d’une plante sectionner à la base. On peut
mesurer l’eau, absorber grâce au potomètre mais aussi le principe de l’expérience de Garreau,
mesurer l’eau rejeter par un composé chimique qu’il absorbe.

2. Mesure de l’intensité de la transpiration

La quantité d’eau émise par unité de temps et unité de masse ou surface de la matière végétale
transpirante.

3. Valeurs moyennes

La valeur moyenne se situe entre 0,15 et 1 g d’eau transpiré / dm² et par heure. Pour une
plante en pot on va avoir 2g d’eau transpiré / heure.
Avoine : 70g/jour 22kg = 3 mois
Arbre : 500kg/jour 120t/6mois de vie active

4. Variation de la température : effets des facteurs structuraux

a. Surface de l’appareil aérien

Joue un grand rôle dans la transpiration, la chute des feuilles, supprime presque totalement
toute la transpiration des arbres à feuilles caduque. Dans les régions semi-arides, certaines
plantes perdent leurs feuilles en été. Les xérophytes qui sont des plantes adaptées à la
condition de sécheresse, porte épines ou feuilles très réduites.

b. Nature et disposition des tissus périphériques

Le tissu palissadique diminue la transpiration, les lacunes du parenchyme lacuneux le
favorisent. Les plantes des régions sèches ont toujours un mésophile plus compacte que celle
des régions humide. Une cuticule épaisse, la présence de cire, les tissus périphériques
subérifiés ou lignifié interviennent dans la variation de la transpiration.

c. Le nombre et position des stomates

Facteur essentiel de la transpiration. Il y a corrélation positive entre la densité des stomates et
intensité de la transpiration. Chez sclérophyte, il existe des dispositifs anatomiques spéciaux
qui permettent de réduire la transpiration comme les cryptes stomatifères du laurier rose (évite
à l’eau de s’évaporer trop) Ex : spamma are mania.
Présence de mucilage dans les mésophile de cactées ou de sel cher les halophytes (plante de
bord de mer).

5. Facteurs physiques affectant l’intensité de la transpiration

a. L’état du sol

L’abaissement de l’humidité du sol ou température du sol diminue température en réduisant la

transpiration. L’augmentation du déficit hydrique de la plante ce qui entraîne une
augmentation de la succion de la feuille et fermeture des stomates. La composition minérale
du col joue également un rôle, le potassium réduit la transpiration, le calcium l’augmente. Le
calcium a un double effet qui peut compromettre l’équilibre hydrique d’une plante, il diminue
l’absorption de l’eau et augmente la transpiration.

b. Effet de la vitesse du vent

Plus la vitesse augmente et plus la transpiration du pied augmente. Forte augmentation de la

transpiration, c’est linéaire. Plus la vitesse du vent plus la transpiration augmente. A partie de
2 miles :
Le vent a un effet desséchant, dépasse capacité a faire de l’eau et ferme ses stomates, elle perd
de l’eau par sa cuticule.

c. Effet de l’humidité de l’air et de la température

 Plus l’humidité de l’air augmente et plus la transpiration diminue, plus

l’humidité de l’atmosphère augmente plus le déficit hydrique entre plante et
atmosphère est faible, donc la plante de moins en moins d’eau.
 Plus la température augmente plus le nombre de stomates ouverts s’ouvrent,
ceci jusqu’à 25°C : condition optimale pour la plante. Passé 30°C on observe
un début de fermeture des stomates feuilles de cotonnier, adapté à température
assez élevée.

d. Effet de la lumière

La lumière est la source principale de l’évaporation de l’eau, les vents chauds interviennent
aussi. La lumière exerce un effet indirect en augmentant la température. Elle agit donc sur
l’ouverture des stomates, ce n’est pas le cas pour les plantes grasses. La plupart des plantes
grasses sont de types CAM (crassulacean acid metabolisme). Plante des régions sèches
ouvrent leurs stomates la nuit et vont assimiler le CO2 la nuit.

e. Périodicité

La transpiration présente une périodicité journalière et saisonnière. Les végétaux transpirent

d’avantage le jour que la nuit. Dans de nombreux cas (haricot, pélargonium). On a u seul pic
vers 13h (heure plus chaude et plus lumineuse). La transpiration diminue en hiver chez arbre a
feuille caduque et persistante du fait de la fermeture des stomates mais aussi de la diminution
de la température du sol qui limite l’absorption. La transpiration est ralentie en été au milieu
de la journée, la température et sécheresse provoquent la fermeture des stomates

a. Mesure du degré d’ouverture des stomates

On peut estimer la proportion des stomates ouverts par dénombrement optique sur des
microphotographies mais aussi par infiltration d’une goutte de xylol ou paraffine. On peut
utiliser un ponomètre, il va mesurer le degré d’ouverture par la vitesse du passage de l’air au
travers d’un segment de feuille. Le gaz va passer au travers de la feuille plus ou moins bien
selon le nombre de stomates ouvert. On permit la mise en évidence du cycle circadien
d’ouverture ou fermeture.
Le maïs ouvre stomate avec le jour, le maximum est atteint à 10h et referme vers 12,13h
Nerium oleander : ouvre stomate le jour atteint max à 8h mais stomate reste ouvert jusqu’à
environ 16h.

b. Mécanisme d’ouverture des stomates

Le contrôle de degré de l’ouverture des stomates est sous l’influence de plusieurs facteur,
potentiel hydrique de la plante, l’éclairement, la teneur en CO2. L’ouverture est en fonction de
la pression mécanique exercée de l’extérieur par le potentiel hydrique et en fonction de la
turgescence Te des cellules épidermiques et turgescence Tg de cellules de garde. Variation de
turgescence nécessite un flux osmotique, flux d’eau = stomate s’ouvre. Quand sécheresse est
faible, Te est plus faible que Tg, stomate on tendance à s’ouvrir d’abord. Quand sécheresse
forte, perte d’eau dans cellules de l’épiderme puis gagne cellule de garde donc Tg diminue et
les cellules de stomates se ferment. La lumière fait ouvrir les stomates chez la plupart des
plantes, la lumière favorise l’accumulation de potassium qui permet l’ouverture des stomates.
Une fois que potassium diminue, n’est pas suivi par la fermeture des stomates, le potassium
explique l’ouverture mais pas fermeture des stomates. Après ouverture de stomates, CO2
entre dans chambre sous stomatique, il y a photosynthèse donc accumulation de saccharose
qui est responsable du mécanisme des fermetures des stomates. Le CO2 joue aussi un rôle
sous l’influence de l’éclairement, il y a photosynthèse dans cellule de garde et les cellules de
mésophiles (stomates fermés), le pool du CO2 diminue rapidement. Les stomates s’ouvrent
pour faire rentrer du CO2. L’horloge interne on la trouve chez tous les eucaryotes qui
« mesure » le temps, cette horloge régit les rythmes biologiques. Dans les rythmes circadiens
le cycle est d’environ 24h.

c. Rôle des osmoticums

Le potassium intervient en modifiant la pression osmotique des cellules de gardes. Les teneurs
en potassium dans les cellules de garde sont de 0,05 à 0,01 M. Cette valeur augmente de 0.3 à
0.5 M quand c’est ouvert. Quand les stomates sont fermés, le potassium s’accumule dans le
cytosol puis dans les vacuoles grâce à l’action d’une pompe à protons situés dans le
plasmalemme, c’est un phénomène de contre transport K+/H+. Chez halophytes (sel), le Na+
pourrait remplacer K+, la lumière par ses radiations bleues stimule la pompe à protons en
fournissant de l’ATP qui provient de la photosynthèse. S’il y a sorti de K+, compensé avec des
anions, les anions équilibrant K+ à l’intérieur de la cellule seraient des ions malate issu de la
carboxylation du phosphoenolpyruvate (PEP). La lumière contribue à la formation du malate
en activant la PEP Carboxylase et la malate deshydrogénase. Pour la fermeture les processus
qui ont favorisé la concentration des osmoticums dans le cytosol et vacuoles cesse de
fonctionner. On revient aux équilibres antérieurs, les stomates seront fermés.

d. Rôle des hormones

 L’hormone (hormone de dormance) qui s’appelle l’acide abscissique (ABA)

vient de abscission = chute de feuille ou fleur. Quand l’hormone a été trouvée,
elle stimule la chute des fleurs de cotonnier (hormone de stress chez les
plantes). Hormone de l’abscission = éthylène. C’est un agent efficace de la
fermeture des stomates, véritable hormone de détresse, sa teneur augmente en
cas de déficit hydrique ce qui permet aux plantes de réagir rapidement à la
sécheresse, il y a augmentation du taux de calcium dans le cytosol.
 L’auxine : AIA, intervient dans l’élongation chez les plantes, action variable
selon la dose et l’espèce, agit généralement dans le sens de l’ouverture en
stimulant la pompe à proton du plasmalemme, de même pour les cytokinines
(gibbérellines provoque gigantisme et n’intervient que chez les stomates.
Ethylène a un double effet sur la fermeture, elle inhibe la photosynthèse ce qui
provoque l’élévation de concentration en CO2 et la fermeture des stomates.

V. Aspects agronomiques
 A. L’évaporation réelle ou ETR

C’est la somme de la transpiration des plantes, de l’évaporation physique du sol. On l’exprime

en mm, c’est la hauteur d’eau équivalente à l’eau émise pendant la période considéré (c’est-à-
dire 1 journée, 1 mois, 1 cycle de végétation…)
1mm d’eau correspond à 10 tonnes d’eau évaporée par hectare. L’eau pour l’agriculture est un
souci majeur. Il y a actuellement risque de pénurie aggravée par une activité humaine
(déforestation, suppression du boccage, consommation urbaine,…).Il y a un intérêt à bien
connaître les besoins en eau des cultures et comment les satisfaire. Pour évaluer ETR, on peut
le faire à l’échelle d’une région en faisant la différence entre les précipitations reçues et les
quantités d’eau écoulée par les fleuves et rivières. Localement on peut utiliser des lysimètres.

Ce sont des blocs circulaires en béton couvert de végétation, un système de drainage permet
de connaître la quantité d’eau qui à percoler. Cette méthode est de moins en moins utilisé car
elle est pas transposable à de grandes surfaces. Elle est inapplicable aux végétaux de grandes
tailles. Les méthodes modernes font intervenir la micro météorologie, on mesure le flux de
matière et de chaleur, on mesure les gradients de potentiel hydrique et les bilans d’énergie, on
utilise des formules plus ou moins fiable et précise avec modélisation et simulation par
ordinateur.

B. L’évaporation potentielle ou ETP

C’est l’évapotranspiration d’un couvert végétale supposé à son plein développement lorsqu’il
ne subit aucune contrainte hydrique, ni à partir du sol, ni à partir de l’atmosphère. Elle ne
dépend que de l’énergie captée par le couvert végétale, elle est établie à partir de formule
théorique, elle représente la valeur maximale que peut atteindre l’évaporation, c’est donc
sensiblement le besoin maximal en eau d’une culture, lorsque la fourniture d’eau n’est pas
limitée et que l’air est saturé.

C. Evapotranspiration ou ETM

ETM est établit en condition de culture, elle est sous l’influence des facteurs climatiques
c'est-à-dire du déficit de saturation de l’air, ou l’intensité du vent dans une région donnée. Elle
est généralement calculée par les étapes successives du développement de la végétation, elle
donne des renseignements précieux aux agriculteurs sur la quantité d’eau à apportée et à ne
pas dépasser.

D. Efficience de l’utilisation de l’eau ou EUE

C’est la comparaison de la production d’une culture en fonction de sa consommation d’eau.

EUE peut s’exprimer selon le type de culture, en gramme de matière sèche par kilo d’eau ou
en tonne de MS par tonne ou par m cube. C’est la masse de matière sèche produite par rapport
à ETR. Pour une plante, la production est sensiblement proportionnelle à la photosynthèse.
Les plantes en C4 on un une EUE plus forte, un coefficient transpiratoire (rapport inverse de
EUE plus faible que les plantes en C3). Les plantes de type CAM sont encore plus avantagées
en ce qui concerne l’efficience de l’utilisation de l’eau.
On les appelle C3 car quand il y a photosynthèse, le CO2 est fixé, le premier composé formé
est un composé qui comporte 3 carbones (plantes des régions tempérées).
C4 car le premier composé formé au cours de la fixation du CO2 est un composé à 4 carbones
(tropical).
CAM : métabolisme particulier (chaud, aride = cactus).