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Chapitre 3 - Tissu Conjonctif

Ce document décrit les tissus conjonctifs, leurs éléments constitutifs, leurs classifications et leurs fonctions. Il aborde les cellules, la matrice extracellulaire, les tissus conjonctifs non spécialisés et spécialisés, ainsi que la réparation tissulaire.

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Chapitre 3 - Tissu Conjonctif

Ce document décrit les tissus conjonctifs, leurs éléments constitutifs, leurs classifications et leurs fonctions. Il aborde les cellules, la matrice extracellulaire, les tissus conjonctifs non spécialisés et spécialisés, ainsi que la réparation tissulaire.

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CHAPITRE 3 : LES TISSUS CONJONCTIFS

INTRODUCTION

1. Eléments constitutifs
1.1. Les cellules
1.2. La matrice extracellulaire

2. Classification et fonctions des tissus conjonctifs


2.1. Les tissus conjonctifs non spécialisés
2.2. Les tissus conjonctifs spécialisés

3. Réparation des lésions et applications cliniques

CONCLUSION

OBJECTIFS

1 – Définir le tissu conjonctif et les différentes variétés de tissus conjonctifs


2 – Décrire les 2 éléments constitutifs des tissus conjonctifs
3 – Décrire les caractéristiques morphofonctionnelles des principaux tissus conjonctifs et leurs
principales fonctions
4 – Décrire le processus de réparation des lésions par les tissus conjonctifs

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INTRODUCTION
D’origine mésenchymateuse, et avec une fonction générale de soutien, les tissus conjonctifs, sont
des associations de cellules non jointives dispersées dans une matrice extracellulaire.
La matrice extracellulaire est constituée d’une charpente macromoléculaire (fibres), d’eau et
substances dissoutes (substance fondamentale).

Mésenchyme au MO Epithélium et son chorion au MO

Les tissus conjonctifs assurent des fonctions mécaniques, de nutrition, de synthèse de substances
et d’échanges métaboliques et une fonction générale de soutien. Ils interviennent aussi dans la
défense immunitaire et dans l’inflammation.

Ils sont également responsables du processus de réparation tissulaire dans l’organisme humain
(C’est le tissu de la cicatrisation)

1. ELEMENTS CONSTITUTIFS
L’histologie classique décrit dans les tissus conjonctifs trois composantes traditionnelles : des
cellules, des fibres et une substance fondamentale. Les fibres et la substance fondamentale
constitue la matrice extracellulaire

1.1. Cellules
On distingue deux catégories de cellules dans les tissus conjonctifs : les cellules fixes (les
fibroblastes, les fibrocytes et les adipocytes) et les cellules mobiles, dites libres, représentées par
les cellules du système immunitaire.

1.1.1. Cellules fixes


1.1.1.1. Fibroblastes et fibrocytes
Principales cellules des tissus conjonctifs, les fibroblastes et les fibrocytes sont appelées encore
cellules conjonctives.
Les fibroblastes sont des cellules fusiformes ou étoilées possédant de nombreux prolongements
cytoplasmiques. En microscopie optique, leur cytoplasme est peu visible et seul le noyau, ovoïde
ou allongé, avec un ou deux nucléoles, est bien visible. En microscopie électronique, leur
cytoplasme est riche en organites impliqués dans la synthèse protéique (RER, ribosomes libres,
appareil de Golgi), le cytosquelette très développé est riche en microfilaments d’actine. Les
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fibroblastes sont responsables de l’élaboration des constituants de la matrice conjonctive chez le
sujet jeune ou lors des processus de réparation chez l’adulte. Ils jouent un rôle fondamental dans
le métabolisme des lipoprotéines et de cholestérol et interviennent dans les défenses anti-
infectieuses et anti-virales en sécrétant de l’interféron β et des facteurs chimiotactiques.
Lorsque leur activité diminue, les fibroblastes deviennent les fibrocytes, moins volumineux, plus
pauvres en organites, susceptibles de redevenir fibroblastes, si besoin est.
Les fibroblastes proviendraient, au moins en partie, de cellules souches situées le long des
capillaires.

Fibroblastes au MO (coloration : trichrome de Masson)

1.1.1.2. Adipocytes
Les adipocytes ou cellules graisseuses, sont des cellules spécialisées dans la mise en réserve des
lipides. Il existe deux types d’adipocytes : les adipocytes blancs et les adipocytes bruns.
Les adipocytes blancs sont des cellules de grande taille, arrondies ou polyédriques, dont le noyau
condensé et aplati est refoulé en périphérie, par une volumineuse inclusion lipidique (la cellule est
dite uniloculaire). Ils sécrètent de nombreuses molécules dont la leptine (hormone protéique jouant
un rôle clef dans le contrôle du poids corporel en inhibant la prise alimentaire), les cytokines
(notamment le TNF-α qui intervient également dans le contrôle du poids corporel), des
prostaglandines et diverses protéines du complément.

Adipocytes blanc au MO (coloration : hémalun éosine safran)


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Les adipocytes bruns, contrairement aux blancs, ont un noyau central et un cytoplasme rempli de
nombreuses petites vacuoles lipidiques (la cellule est dite multiloculaire) et mitochondries. Ces
adipocytes bruns ne sont jamais isolés mais groupés, formant la graisse brune. Ils sont présents
chez le fœtus et l’enfant et presque absents chez l’adulte
Les adipocytes se forment à partir des cellules pré adipeuses dérivant de cellules
mésenchymateuses indifférenciées.

Adipocytes bruns au MO (coloration : trichrome de Masson)

1.1.2. Cellules libres ou mobiles


Ce sont les cellules du système immunitaire : macrophages et monocytes, lymphocytes et
plasmocytes, mastocytes, granulocytes

1.1.2.1. Macrophages et monocytes


Les macrophages constituent une famille de cellules ubiquitaires et polymorphes qui ont leur origine
dans moelle osseuse hématopoïétique, transitent par le sang sous forme de monocytes et exercent
l’essentiel de leurs fonctions de défense de l’organisme dans les tissus conjonctifs. Ce sont de
grosses cellules de 25 à 50µm de diamètre, à contour irrégulier avec des prolongements
cytoplasmiques sous forme de pseudopodes ou de voiles ondulants. Leur noyau est réniforme ou
encoché ou incurvé avec une chromatine peu condensée. Leur cytoplasme, faiblement éosinophile,
contient les organites impliqués dans la synthèse protéique, des lysosomes et des inclusions
hétérogènes qui peuvent être des corps résiduels ; le cytosquelette est très développé.
Bien que les macrophages partagent une même origine commune, monocytaire, leurs potentialités
et leur morphologie peuvent varier selon leur localisation dans l’organisme : La moitié des
macrophages sont localisés dans le foie sous forme de cellules de Kupffer.
Selon leur localisation ils ont des noms variables (voir le tableau ci-dessous)
Les macrophages sont impliqués dans tous les grands mécanismes de défense de l’organisme
contre les agents étrangers. Ils peuvent agir par : phagocytose, sécrétion de substances toxiques
ou déclenchement de la réaction immunitaire (cellules présentatrices d’antigènes).

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Macrophage au MO reconnaissable par son Monocyte au MET reconnaissable par ses
noyau incurvé limites irrégulières, son volumineux noyau
échancré et un rapport N/C élevé

Nom Localisation Remarques


Monocyte Sang circulant Forme immature
Histiocyte Tissu conjonctif lâche
Cellule de Kupffer Capillaires sinusoïdes du 50% des macrophages de
foie l’organisme
Macrophages des tissus Tissu myéloïde Contrôle de
hématopoïétiques l’hématopoïèse
Macrophages alvéolaires Surface alvéolaire du « Cellules à poussière »
poumon
Macrophages des séreuses Plèvres, péritoine
Cellules épithélioïdes Granulome inflammatoire Amas pseudo-épithélial
Cellule géante Granulome inflammatoire Macrophages fusionnés
Cellule de Hofbauer Placenta Fœtal
Microglie Tissu nerveux central
Ostéoclaste Tissu osseux Fusion cellulaire

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1.1.2.2. Plasmocytes
Ils sont de grande taille (15µm). Leur noyau, généralement repoussé au niveau d’une des
extrémités, a une chromatine fréquemment répartie en travées radiaires (« en rayons de roue ») et
/ ou en mottes disposées régulièrement le long de l’enveloppe nucléaire (« en chiffre de cadran
d’horloge ». Leur cytoplasme, très basophile, est occupé dans sa grande partie par un RER très
abondant. Les plasmocytes dérivent des lymphocytes et participent à la défense humorale de
l’organisme.

Plasmocyte au MO avec son noyau excentré

Plasmocyte au MET reconnaissable par son noyau excentré avec une chromatine condensé en
rayon de roue, un AG appliqué contre l’enveloppe nucléaire et un cytoplasme riche en citernes de
REG contenant des immunoglobulines

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1.1.2.3. Lymphocytes
Il s’agit de lignées cellulaires très différentes incluant des cellules impliquées dans les défenses
immunitaires, des cellules cytotoxiques et des cellules indifférenciées. On les trouve surtout dans
les tissus conjonctifs spécialisés des formations lymphoïdes. Les lymphocytes sont abondants dans
la lymphe et le sang.

1.1.2.4. Mastocytes
Ils se trouvent dans presque tous les tissus conjonctifs, mais ils sont plus abondants dans la peau,
les voies respiratoires, l’appareil digestif, c'est-à-dire près du milieu extérieur. Ils se disposent le
long des vaisseaux sanguins. Arrondis, ovalaire ou polygonales, les mastocytes ont un contour
irrégulier. Leur cytoplasme contient de nombreux grains de sécrétions basophiles ou
métachromatiques riches en héparine, de substances vaso-actives comme l’histamine et des
facteurs chimiotactiques
Les mastocytes sont responsables avec les granulocytes basophiles de la réaction de
l’hypersensibilité immédiate. Ils dérivent d’une cellule souche médullaire qui se différencie dans les
tissus conjonctifs périphériques sous l’effet des cytokines sécrétées par les fibroblastes. Les
mastocytes dégranulés peuvent reconstituer leurs réserves en quelques semaines.

Mastocytes au MO reconnaissables par leurs granulations cytoplasmiques

1.1.2.5. Autres cellules


Les tissus conjonctifs contiennent également des cellules qui ne leur sont pas spécifiques :
granulocytes sanguins, cellules pigmentaires et des cellules spécialisées dans la fonction
immunitaire comme les cellules présentatrices d’antigènes.

1.2. Matrice extracellulaire (MEC)


Les cellules du tissu conjonctif baignent dans un milieu très riche en eau contenant de petites
molécules dissoutes (sels minéraux, sucres, polypeptides) et de volumineuses macromolécules
protéiques. Certaines s’organisent en fibres facilement visibles en microscopie optique (fibres
conjonctives), alors que d’autres sont trop fines pour être observées. On appelle substance
fondamentale la phase optiquement vide de la matrice extracellulaire par opposition aux fibres
conjonctives.

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Les macromolécules de la MEC appartiennent à six principaux groupes : les macromolécules
fibrillaires représentées par les collagènes, la fibrilline, la fibronectine et l’élastine et les
macromolécules non fibrillaires constituées par les protéoglycanes sulfatés et non sulfatés ou
anioniques.
Les collagènes et l’élastine forment des fibres de grande épaisseur, alors que les autres molécules
ne sont révélées que par l’histochimie ou l’immunohistochimie.

1.2.1. Protéoglycanes et glycoprotéines de structure


Les protéoglycanes forment la charpente de la MEC. Ils sont constitués d’une protéine sur laquelle
se greffent des glycosaminoglycanes (GAG), chaînes polysaccharidiques non sulfatés ou
anioniques ou sulfatés. Ils assurent la régulation des échanges moléculaires à travers le tissu
conjonctif. Ils peuvent s’opposer au passage de molécules volumineuses et même de virus.

Les glycoprotéines de structure doivent leur nom au rôle qu’elles jouent dans l’organisation du tissu
conjonctif et en particulier dans les relations des cellules entre elles et avec la MEC. La plus connue
est la fibronectine. Celle-ci disparaît de la surface des cellules cancéreuses dans les tumeurs
solides, ce qui explique la formation des métastases par perte de cohésion cellulaire. La lamine est
associée aux membranes basales.

1.2.2. Fibres
On décrit trois types de fibres : de collagène, élastique et de réticuline

1.2.1. Fibres de collagène


Les collagènes sont des glycoprotéines très résistantes aux agents chimiques, mais solubles dans
l’eau bouillante salée. Dans l’organisme, le collagène peut être détruit par une collagénase. C’est la
plus abondante famille de protéines extracellulaires de l’organisme.
On connaît actuellement près de 20 types de collagène.

Le type I est le plus abondant et forme des trousseaux onduleux ou des rubans de fibres non
anastomosées. Ces trousseaux ou rubans de collagène sont colorés en rose par l’éosine, en jaune
par la coloration hématéine-éosine-safran et en bleu ou en vert par le trichrome de Masson. On peut
également les colorer en rouge par le Rouge Sirus.

Le collagène de type II est caractéristique de la MEC du cartilage. Il forme un réseau de fibrilles très
fines, entrecroisées et étroitement liées aux protéoglycanes

Les collagènes de type IV et de type VII sont les constituants essentiels des membranes
Le collagène de type V forme les fibrilles péricellulaires qui faciliteraient la motilité des cellules du
tissu conjonctif.

Les autres variétés de collagènes ont surtout des rôles de liaison entre les structures (membrane
basale, jonction cellulaire) et de stabilisation de la MEC.

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1.2.2. Fibres réticuline
Ce sont les fibres de collagène de types III recouvertes de protéoglycanes. Elles ne sont identifiables
en MO que par des techniques d’imprégnation argentique qui les font apparaître sous forme de
fines fibrilles colorées en noir. Elles sont organisées en un réseau délicat et constituent le support
de différentes structures : muscles, capillaires, organes lymphoïdes.

1.2.3. Fibres élastiques


Leurs principaux constituants sont l’élastine et la fibrilline. Elles ne sont visibles en microscopie
optique qu’après des colorations spéciales (orcéine, fuchsine – résorcine) qui les font apparaître
sous forme d’un réseau de très fines fibres allongées et anastomosées, brunes ou violettes.
Ces fibres élastiques peuvent être organisées en lames élastiques disposées en particulier dans la
média des vaisseaux et notamment, dans les artères élastiques.

Remarque : La substance fondamentale


C’est une substance microscopiquement amorphe. Le terme de substance fondamentale n’est plus
guère utilisé. On lui préfère aujourd’hui celui de MEC qui englobe la substance et les fibres. La
substance fondamentale est semi fluide et constituée d’eau, d’ions et de composés organiques non
fibrillaires (protéoglycanes, glycoprotéines) et remplit les espaces entre les cellules et les fibres.

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2. CLASSIFICATION ET FONCTIONS DES TISSUS CONJONCTIFS
Selon la proportion relative et les qualités générales et particulières des différents éléments
constitutifs et leur organisation on décrit plusieurs types de tissus conjonctifs.

2.1. Tissus conjonctifs non spécialisés


2.1.1. Tissus conjonctifs lâches
Ils sont pauvres en fibres, riches en cellules et / ou en substance fondamentale et ont surtout les
rôles suivants :
- Mécanique : emballage et soutien des divers tissus et organes. Ils joignent et réunissent les
différents organes. Ainsi ils contiennent les vaisseaux sanguins et lymphatiques et entourent les
nerfs.
- Métabolique : c’est le lieu de passage dans les deux sens de nombreuses substances entre le
sang et les autres tissus.
- Défense : rôle privilégié de toutes les cellules libres venues ou non du sang. Ils interviennent dans
la réaction inflammatoire et dans les phénomènes immunitaires
- Réparation : Ils jouent un rôle fondamental dans les processus de réparation et de cicatrisation par
la prolifération des fibroblastes et leur transformation en myofibroblastes.

Les variétés de tissus conjonctifs lâches sont :


– Le tissu muqueux ou mucoïde (gelée de Wharton du cordon ombilical, corps vitré) a une
substance fondamentale très abondante, des cellules d’aspect mésenchymateux, et des fibres
collagènes fines et peu nombreuses

– Le tissu conjonctif cellulaire (cortex ovarien) est riche en cellules qui sont les constituants
essentiels
– Le tissu conjonctif lâche non spécialisé : C’est le plus banal des tissus conjonctifs. Il possède
tous les constituants sans prédominance de l’un ou l’autre. Lorsqu’on parle de tissu conjonctif, sans
aucune autre précision, on pense habituellement au tissu conjonctif lâche, très répandu dans
l’organisme. On le trouve dans la peau (derme et hypoderme) et surtout sous la peau où il constitue
le tissu conjonctif sous-cutané ; entre les masses musculaires, dans la muqueuse et la sous
muqueuse du tube digestif, dans le chorion des voies respiratoires, des voies génitales et urinaires,
dans l’adventice des vaisseaux, sous l’épithélium des séreuses. Le système nerveux central est
dépourvu de tissu conjonctif sauf au niveau des méninges, des plexus choroïdes et certains espaces
périvasculaires.
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2.1.2. Tissus conjonctifs denses
Ce sont des tissus riches en fibres, pauvres en cellules et en substance fondamentale et ont presque
exclusivement un rôle mécanique.
On distingue les tissus conjonctifs denses suivants :

– les tissus conjonctifs denses non orientés : Les fibres collagènes sans orientation
préférentielle représentent leur composant principal. Ils constituent la capsule des organes dont la
forme détermine l’organisation de leurs fibres. On les trouve également au niveau du derme profond,
du périoste, de la dure-mère, des capsules articulaires.

– les tissus conjonctifs denses orientés : Ils sont caractérisés par des fibres de collagène
groupées en faisceaux et orientées préférentiellement dans une direction : tissus unitendus
(ligament et tendon) ou plusieurs directions : tissus bi ou pluritendus (aponévroses, stroma de la
cornée de l’œil). Deux facteurs rendent compte de la transparence du stroma conjonctif de la cornée
de l’œil : l’absence de vaisseaux sanguins et lymphatiques et son organisation en lamelles empilées
parallèles des microfibrilles de collagène entre lesquelles sont disposées les fibroblastes du stroma
ou kératocytes.

– Le tissu élastique a une prédominance de fibres ou lames élastiques (ligament jaune de la


nuque, média des artères élastiques

Tendon Ligament

2.3. Tissus conjonctifs spécialisés ou spéciaux


2.3.1. Tissus squelettiques
Le squelette forme la charpente du corps. Il est constitué d’organes pluritissulaires qui sont les os
et les articulations. Tous les tissus contribuant au squelette sont d’origine mésenchymateuse : ce
sont les tissu cartilagineux et osseux et divers types de tissus conjonctifs. Les tissus osseux et
cartilagineux possèdent une MEC rigide assurant la solidité du squelette. Les tissus conjonctifs
associés ont un rôle métabolique et, pour la moelle osseuse rouge, un rôle hématopoïétique.

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2.3.2. Tissu érectile
Ce tissu est fait de capillaires sanguins (appelés encore sinus veineux, lacs sanguins, aréoles ou
cavernes) dont la lumière est irrégulière, dilatée ou aplatie (selon qu’elle est ou non remplie de sang)
et dont la paroi est identique à celle des capillaires continus (endothélium aplati fait de cellules
jointives et une MB continue). Les espaces intercapillaires sont remplis par des travées conjonctives
contenant des cellules musculaires.

La fonction du tissu érectile est l’érection : les corps érectiles de la verge (corps caverneux et corps
spongieux) sont faits de tissu érectile. Sous l’influence de stimulations érotiques, les cellules
musculaires lisses des dispositifs de blocs artériels se relâchent et permettent au sang de
s’engouffrer librement dans les aréoles du tissu érectile.

2.3.3. Tissu lymphoïde ou réticulé


Ce tissu se rencontre dans les organes lymphoïdes centraux (moelle osseuse et thymus) et
périphériques (rate, ganglions…). L’organisation du tissu lymphoïde comporte toujours une trame
de tissu réticulaire dans les mailles de laquelle se situent macrophages, cellules dendritiques et
cellules lymphoïdes. Ce tissu est impliqué dans le système immunitaire

2.3.4. Tissu adipeux


C’est un tissu conjonctif lâche à prédominance cellulaire, spécialisé dans la mise en réserve des
graisses. Il est constitué d’adipocytes séparés par une mince de MEC comprenant un squelette de
fibre de réticuline et de nombreux vaisseaux. On décrit la graisse blanche et la graisse brune.

3. REPARATION DES LESIONS ET QUELQUES APPLICATIONS EN PATHOLOGIE


Après une lésion tissulaire, la mort des cellules spécialisées ne peut être compensée par
régénération que si l’architecture des cellules de soutien (en particulier la membrane basale) est
préservée. Si la lésion est sévère et que l’architecture du tissu de soutien est détruite, une telle
régénération est habituellement impossible et la plage de tissu nécrosé est remplacée par un tissu
de soutien non spécialisé formant une cicatrice fibreuse.
Les médiateurs chimiques produits par les tissus lésés attirent les phagocytes, comme les
polynucléaires neutrophiles et les monocytes, à partir du sang vers les tissus.
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Pendant ce processus de cicatrisation par réparation fibreuse, qui est l’une des réponses de base
à la mort cellulaire dans la plupart des tissus, les fibroblastes actifs multipotents se comportent de
façon comparable au mésenchyme primitif dont ils dérivent, en se différenciant en de types
cellulaires variés.
Cette capacité de se transformer, chez l’adulte, en une variété de types cellulaires afin de favoriser
la cicatrisation et la réparation est un rôle important des cellules du tissu conjonctif.

Le syndrome de Marfan est une maladie due à des mutations des gènes codant pour la fibrilline.
Les sujets atteints de la maladie de Marfan sont anormalement grands, ont une large envergure des
bras, présentent souvent une subluxation du cristallin et sont prédisposés aux ruptures de l’aorte.
Ces anomalies sont liées à une absence de fibrilline qui, à l’état normal, interagit avec l’élastine
dans les tissus. Il est facile de comprendre pourquoi le cristallin se luxe, puis que ses ligaments
suspenseurs contiennent normalement de la fibrilline ; de même, la perte de l’élasticité au niveau
de l’aorte fragilise sa paroi et prédispose à sa rupture. La croissance des os longs est contrôlée par
la fibrilline : en son absence, cette croissance n’est plus freinée

Les maladies dues à des anomalies du collagène : les collagénoses. Il existe de nombreuses
maladies héréditaires dues aux mutations des gènes codant pour le collagène. Leur conséquence
clinique principale est une diminution de l’élasticité tissulaire, responsable d’une hyperlaxité ou
d’une fragilité anormale. Les maladies importantes sont :

L’ostéogenèse imparfaite est un syndrome dans lequel la formation du collagène défectueux est
liée à des anomalies génétiques, se traduisant par une fragilité osseuse excessive. Les sujets
atteints souffrent de fractures à répétions provoquées par des traumatismes minimes. La plupart
des cas sont dus à des mutations ponctuelles des gènes codant pour le collagène de type I.

Le syndrome d’Ehlers-Danlos est caractérisé par une extensibilité anormale de la peau et une
hyperlaxité articulaire, aboutissant à des luxations répétées. Certaines formes sont dues à des
mutations ponctuelles des gènes codant pour le collagène de type I.

CONCLUSION
D’origine mésenchymateuse et formés cellules non jointives dispersées dans une matrice
extracellulaire, les tissus conjonctifs constituent l’un des cinq types de tissus fondamentaux de
l’organisme humain.
Ils se trouvent dans la totalité de l’organisme et sont richement vascularisés. Ils assurent des
fonctions mécaniques, de nutrition, défense immunitaire et une fonction générale de soutien. C’est
le tissu responsable des processus de réparation tissulaire et de la cicatrisation tissulaire. Ils
peuvent être impliqués dans de nombreux processus pathologique comme les cancers et les
maladies auto-immunes. La connaissance de sa structure normale est essentielle pour identifier ses
altérations provoquées par les maladies et pour comprendre comment des processus biochimiques
et physiologiques anormaux en sont la cause.

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