L2 – Bases de Physiologie Végétale

Echanges gazeux au niveau des stomates: H2O, O2 et CO2

Obscurité
Transpiration
ABA

Lumière Photosynthèse

H 2O
H 2O H2O
H 2O

H 2O H 2O H 2O H 2O

Cellules de garde non Cellules de garde

turgescentes (P≈0) turgescentes
Stomate fermé Stomate ouvert 1
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Epaisseur des parois des cellules de garde plus épaisses vers l’intérieur

construction d'un modèle de cellule stomatique

1-Un tuyau en plastique souple est bouché par un bouchon bien hermétique
2-un demi tuyau de même matière est collé sur un côté
3-Le tuyau est enfoncé sur un robinet et celui-ci est ouvert
4-sous l'effet de la pression, le tuyau s'incurve, la face concave du côté de l'épaississement.

2
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Les microfibrilles disposées radialement permettent l’expansion

tridimensionnelle de la cellule de garde

Stomate à bords ronds

=la plupart des stomates
Stomate à bords parallèles des Poacées3
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Mécanismes généraux de l’ouverture stomatique

1) Perception du signal d’ouverture

2) Accumulation de solutés dans la vacuole =>

augmentation de Pression osmotique  =
Abaissement de h

3) h CG < h CEp => flux d’eau vers CG

4) Augmentation Vvacuole = gonflement de la cellule =

Les microfibrilles disposées radialement permettent
l’écartement des bords rigides de l’ostiole, ouverture.

4
 L2 – Bases de Physiologie Végétale
Accumulation de K+
Densité des points blancs = émission de rayons X proportionnelle à la
quantité de K présent dans les cellules

Stomate Fermé
-K+
Cellule épidermique

Stomate ouvert

+K+ Cellule de garde

Bord de l’ostiole

Doc. D.Laffray.
5
Stomates de Vicia faba MEB et image X du potassium
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Plant Physiol., Taiz et al.

Les Observations à l’Ouverture

•Augmentation du Potassium (K+) dans la vacuole
•Disparition de l’amidon dans les chloroplastes => Sucres solubles (saccharose)
•Augmentation de l’activité PEP carboxylase = carboxylations =Augmentation
des acides organiques (Malate)
6
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Nuit

Les Observations à l’état Fermé

•Peu de potassium (K+) dans la vacuole

•Stockage de l’amidon dans les Chloroplastes de CG

chloroplastes des CG

Jour

7
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Lors de l’ouverture stomatique

 Entrée d’ions « diffusibles » : K+, Cl-
 Accumulation de sucres solubles, acides organiques

 Accumulation des ions dans la vacuole : deux systèmes

coordonnés

 pompes, canaux ioniques et transporteurs du plasmalemme

 pompes, canaux ioniques et transporteurs du tonoplaste
Cf II.6

8
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Mécanisme de la sortie d’H2O au niveau des stomates

H2O

CT de feuille de Tradescantia virginiana LAFFRAY & VAVASSEUR

 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Eau gaz : vapeur d’eau

Vapeur d’eau = gaz = composante de la P atmosphérique
=>unités de Pression (Pascal)
- Pressions partielles
P atm = (PN2 + PO2 + Pgaz rares + PCO2 + PH2O) ; unités : Pascals

Autres unités utilisées :

- Masse ou quantité par volume d’air : kg.m-3 d’air & mol.m-3 d’air

- Fraction molaire d’une espèce (FM) = P partielle espèce donnée /Patm

Pa/Pa, sans dimension

(fractions molaires) = 1= 100%

ex : dans air N2=78% = 0.78 = FMN2
O2 =21%=0. 21 =FMO2
et FMH20 = pH2O/Patm
FMH2O faible : maxi à 20° = 23.3/1013= 0.0233
10
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Eau gaz = vapeur d’eau

Notion de pression de vapeur et p de vapeur saturante

la quantité de vapeur dans l’air à t° : 2 valeurs extrêmes

- air sec : pH20 = 0 Pa
- air saturé : pH20 = p vapeur saturante = psat = esat Pa

l’air peut contenir une quantité variable entre ces 2 termes extrêmes

11
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Pression de vapeur saturante en eau esat

Variation de la quantité de vapeur d’eau saturante en fonction de la
température de l’air, esat = f(Tair)

Relation exponentielle
esat = 6.1 x e (17.5 x T/ (240.97 + T)
Liquide
A une température donnée,
quantité maximale d’eau
gaz pouvant être sous la forme de
vapeur.

Plant Physiology, Taiz et al.

12
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Vapeur d’eau – Point de rosée

Liquide
Condensation
Refroidissement
Condensation

gaz

Température de l’air °C

Température de point de Rosée (Dew Point, C) :

Température critique à laquelle l’air refroidi, à pression constante,
atteint le point de saturation
eair (= ea ) = esat point de rosée
Température pour laquelle la première goutte de condensation apparait
13
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Déficit de pression de vapeur d’eau - DPVE - VPD

DPVE = Déficit de P de Vapeur d’Eau

= Déficit de saturation
= VPD (Vapour Pressure Deficit)
= esat-ea
esat

DPVE
ea
ea

Température de l’air, °C

DPVE = Mesure de la quantité de vapeur d’eau à ajouter à l’air pour

qu’il soit saturé
Le DPVE conditionne l’évaporation et la transpiration des plantes 14
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Vapeur d’eau – Humidité Relative

Définition de l’Humidité Relative (HR%), sans dimension

ea
A une température donnée , HR% = e x 100
sat

ea = pression de vapeur d’eau non-saturante (actuelle) (Pa, hPa) à une

température donnée
esat = pression de vapeur d’eau saturante (Pa, hPa) à une température
donnée

* En utilisant HR, toujours indiquer la tair qui permet de calculer esat

15
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Vapeur d’eau – Humidité Relative

Au cours de la journée,
-ea reste sensiblement constant
-tair augmente donc esat augmente

=> HR diminue et le VPD augmente

Ex de calcul de VPD:
1-le matin tair = 10°; ea = 11,5 HPa ≈ esat10° : HR ≈ 100% ; VPD = 0

2-le midi tair = 20°; ea = 11,5 HPa ; à 20° esat20° ≈ 23 HPa ;

HR%=100*11.5/23= 50% ; VPD = 23-11.5= 11.5 hPa

 Le VPD passe - en HR de 0 à 50% (de 0 à 0,5)

- en pression de 0 à 23 * 0,50 = 11,5 hPa
16
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Potentiel hydrique de l’air

On rappelle : µj = µ°j + RT Ln Cj + PVj + zjFE + mjgh

Cj = C H2O  l’activité de l’eau  humidité de l’air = HR

Dans ce cas µj -µ°j = + RT Ln CH2O + PVH2O = RT Ln %HR + PVH20

Ψair = (µj -µ°j)/VH2O

Ψair =(RT/VH2O). Ln %HR

Ψair = RT Ln (HR)
VH2O

17
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Potentiel hydrique de l’air

Ψair = RT Ln (HR)
VH2O
-0,03
Ex1: HR = 0,97 = 97%  Ψ h = 8,314 (273 + 25)/18.10-6 *Ln(0,97) = -4,1 MPa

Ex2: HR = 0,5 = 50%  Ψh = 8,314 (273 + 25)/18.10-6 *Ln(0,5) = -95,4 MPa

-0,69

=> Ψair atteint très vite des valeurs très négatives

alors que pour une plante 0 ≤ Ψ ≤ -2 MPa

 Création d’un énorme gradient de potentiel hydrique entre

la plante et l’atmosphère
Très forte attraction des molécules d’eau par l’air

18
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Potentiel hydrique - Récapitulatif

Ψ = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg
milieu Ψh, Pascals Unités et remarques

Sol Ψ = (Ψs) + Ψm r en m; r = rayon de courbure du

Ψh = -2g/r = - gh ménisque formé à l’interface eau-air

Solution Ψh = Ψs C en mol.m-3; En absence de pression et

Ψh= - P = - RTCi sans différence de hauteur significative
entre 2 points du milieu.
Cellule Ψh = Ψs + Ψp =- P +P P en Pa, P = Pression de turgescence
Ψh = -RTCvac.+ P
Air RT.Ln HR HR entre 0 et 1; R = 8,31 Pa.m3.mol-
Ψh= V 1.K-1 ;V - 3 -1
H2O H2O = 18.10 6 m .mol

La notion de potentiel hydrique permet de prédire les besoins en eau des plantes
cultivées et fournit l’état de l’eau dans les cultures
19
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

l’absorption racinaire et les voies de circulation

1- h sol légèrement négatif car la solution du sol très diluée
devient plus négatif par forces de tension superficielle (Jurin)

Le h plante presque toujours plus bas (=plus négatif) que sol

L’eau rentre dans le poil absorbant

La sève du xylème est diluée => s très faible ≈0

mais Sève brute xylémienne sous tension =>h xylème <0
car les feuilles “attirent l’eau” : h xylème = s + P avec P<0

L’eau descend le gradient de potentiel hydrique pour monter dans la plante :

Sol  Plante  Atmosphère
0..-1.6 MPa  0..-1.6 MPa 0..-100 à -1000 MPa

20
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

I. La photosynthèse
II. L’eau dans la plante
1. Potentiel hydrique
2. Mécanismes de l’absorption racinaire
3. Continuum sol-plante-atmosphère
4. Transpiration
a) structure des stomates
b) mécanismes généraux d’ouverture stomatique
c) potentiel hydrique de l’air
d) transpiration et facteurs atmosphériques

21
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Effet du déficit de pression de vapeur d’eau

Le flux (J) de vapeur d’H2O à travers les stomates d’une face ea Atmosphère
foliaire = Transpiration = mol H2O.m-2.s-1

Influence du DPVE :
R couche limite
Transp = g (esatf - ea)/Patm =Raw = 1/Gaw

R stomate
=Rsw= 1/Gsw

esat dans feuille

En Electricité : R en série Indice w = water
∑r =ra + rs

22
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Influence de la couche limite, Transpiration et vitesse du vent

Rappel : T = VPD/(ra + rs)

ra = résistance de couche limite de l’air
ambiant vent
rs = résistance stomatique

Transpiration (mg H2O.m-2 surface foliaire)

ra << rs
=> Quand les stomates sont peu Rs limitant
ouverts, limitation efficace des flux
de vapeur d’eau

=> Quand les stomates sont très

Air
ouverts, peu ou pas de limitation
calme
des flux de vapeur d’eau si il n’y
pas de vent. ra >> rs
Flux limité par
rs >> ra la couche limite Ra limitant
Rs limitant
23
Ouverture stomatique (µm)
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Influence de la couche limite

Adaptations morphologiques :
stomates dans les cryptes pilifères, trichomes

Coupe de feuille de laurier rose

(Nerium oleander, Apocynaceae)

24
 Influence de la couche limite
Adaptations morphologiques :
Repliement des feuilles, stomates dans les cryptes pilifères, trichomes

Coupe de feuille d’oyat

(Amnophila arenaria, Poaceae)
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Agronomie : Brise-vents

26
Laffray
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

La transpiration dépend directement de l’humidité de l’air (ea)

Humidité de l’air conditionne son potentiel hydrique (h = f(Ln (HR%) )
si air sec => gradient de potentiel important => transpiration importante
VPD
Si air est sec ou très sec, les stomates se

Transpiration (µg H2O.cm-2.s-1)

ferment partiellement :
effet du déficit de pression de vapeur (VPD)

VPD (mg.l-1)
(Rappel VPD = esat feuille - e a )
VPD

Quand ? Milieu de journée = dépression de

Photosynthèse nette (ng CO2.cm-2.s- 1)

midi (midday closure) : Transp diminue

Résistance
leaf foliaire (s.cm-1)

Willmer, Stomata, d’après Tenhunen et al., 1980

27
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Entrée de CO2 au
niveau des stomates CO2 air, Ca > Ci
Tair
ea < esatfeuille
VPD
h<<0
Cell. de garde

Cell. Épidermique

Ci < Ca
Chambre sous-stomatique
Tfeuille
esat
h≤0
Cell par. chlorophyllien

CT de feuille de Tradescantia virginiana LAFFRAY & VAVASSEUR

 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Les effecteurs du mouvement des stomates

Les stomates répondent directement et rapidement à 4 facteurs

de l’environnement :

CO2
Déficit hydrique Transpiration

Lumière Photosynthèse
Température

29
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Aspects écophysiologiques du fonctionnement des stomates

Relation stomates/photosynthèse
H2O CO2

Une réduction de Gs limite

- la perte d’eau par transpiration
- l’entrée du CO2 et donc la
photosynthèse

CT de feuille de Tradescantia virginiana

LAFFRAY & VAVASSEUR

30
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Interactions entre les différents effecteurs

Ouverture des stomates

[CO2] élevée
[CO2] et [H2O] normales

Déficit hydrique Déficit hydrique

Haute intensité
[CO2] basse
[CO2] et [H2O]
normales Basse intensité

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Temps
en minutes
Obscurité Lumière

Variation du degré d’ouverture des stomates en fonction de différents facteurs

externes et déficit hydrique de la plante (d’après Salisbury et Ross, 1985)
31
Les contrôles Stomatiques & rétrocontrôles : équilibre hydrique et photosynthèse

 Boucles de rétro-action = feedback : ou la variation d’un seul paramètre peut tout changer

ENVIRONNEMENT
Rg, T, u(vent), VPD

Conductance stomatique
gs

E, transpiration
A, assimilation

Ψh Feuille
Ci, CO2 interne
Ψh Sol
32
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

mesure des échanges gazeux

Pince = chambre foliaire
Un appareil de mesure intégré des échanges gazeux: IRGA (Infra Red Gas Analysis) (vapeur
d’eau et CO2) . PPsystems, Licor, Walz

Leymarie
Laffray Laffray

33 Laffray
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Utilisation de chambres en conditions contrôlées permettant de

mesurer les échanges gazeux

Analyse de la Analyse de la
teneur en eau teneur en eau
et en CO2 et en CO2

Modification possible du
potentiel hydrique, ajout
d’ABA …

Leymarie, 1998 34
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Utilisation de chambres en conditions contrôlées permettant de

mesurer les échanges gazeux

Colza Luchaire et al. 2016

 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Des mesures pouvant être réalisées en TP: le potomètre

L’eau transpirée est compensée par

circulation dans le rameau et
l’absorption
1-L’intensité de la transpiration par un
rameau peut être mesurée dans T=0s
différentes conditions
environnementales
D volume d’eau absorbé
pendant temps t

1’’’’’’’’2’’’’’’’’3’’’’’’’’4’’’’’’’’5’’’’’’’’6’’’’’’’’7’’’’’’’’8’’’’’’’’9’’’’’’’’10’’’’’’’’11’’’’’’’’12’’’’’’’’13’’’’

2-Limites à la mesure d’absorption d’eau

•La section de la tige peut provoquer l’embolie
•La plante n’a plus de racines et la résistance au transfert de l’eau est différente
•Nécessité d’avoir un témoin physique 36
 L2 – Bases de Physiologie Végétale

Des mesures pouvant être réalisées en TP (cf TP4) ou en laboratoire

• Poromètres à diffusion : mesure de la vapeur d’eau émise par

la surface foliaire
• Observation de stomates et mesures d’ouverture stomatique
• Mesures des pertes en eau (pesées)

37