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2 - Espèces-Carractéristiques & Relations

Ce document traite des espèces, leurs caractéristiques et leurs relations. Il définit le vivant, explique la classification et la biodiversité, et discute des concepts d'espèce.

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2 - Espèces-Carractéristiques & Relations

Ce document traite des espèces, leurs caractéristiques et leurs relations. Il définit le vivant, explique la classification et la biodiversité, et discute des concepts d'espèce.

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COURS

ÉCOLOGIE ANIMALE
BIO 4040
Écologie animale I
Classe : L2-S4 / Biologie
Professeur : Mohamed Etheimine
Espèces : Caractéristiques & Relations
Espèces : Caractéristiques & Relations
Contenu
Définition du vivant

 Classification des vivants

 Concept & définition de l’espèce

 Caractéristiques des espèces

 Relations entre espèces


Espèces
Espèces : Caractéristiques & Relations
Définition du vivant

Le vivant : « Une entité matérielle dont l’unité de base est la cellule,


capable d’échanger de la matière et de l’énergie avec son
environnement et de se reproduire seul ou avec un partenaire,
transmettant une information héréditaire (codée par de l’ADN) à sa
descendance. »

Interaction, une caractéristique du vivant


Espèces : Caractéristiques & Relations
Définition du vivant
Les trois fonctions vitales de l’organisme : relation, nutrition et reproduction
i. Relation : interaction avec son environnement (perception,
déplacement…).
ii. Nutrition : échanges de matière et d’énergie avec son environnement
(alimentation, respiration, excrétion…)
iii. Reproduction : génération de nouvelles individus en leur transmettant son
information génétique (soins à progénitures...)
Espèces : Caractéristiques & Relations
Définition du vivant
Le vivant présente une importante variabilité (= biodiversité).

Biodiversité : « Variabilité des organismes vivants de toute origine, y


compris, entre autres, les écosystèmes terrestres, marins et autres
écosystèmes aquatiques et les complexes écologiques dont ils font partie
; cela comprend la diversité au sein des espèces, et entre les espèces et
ainsi que celle des écosystèmes. » (Article 2, CDB)

Biodiversité, une autre caractéristique du vivant


Espèces : Caractéristiques & Relations
Définition du vivant

La biodiversité des vivants est définit à trois échelles :

i. Diversité écologique (écosystémique) : diversité des écosystèmes.

ii. Diversité spécifique (interspécifique) : diversité des espèces.

iii. Diversité génétique (intraspécifique) : diversité des individus.


Espèces : Caractéristiques & Relations
Définition du vivant
Les trois échelles de la biodiversité

3 individus différents
Forêt tempérée
de la même espèce
Mésange Papillon
Fougère
Lac Escargot

Désert Lombric

Forêt tropicale
Fourmi
Océan
Biche
Chêne

Diversité des écosystèmes Diversité des espèces Diversité des gènes


Espèces : Caractéristiques & Relations
Classification des vivants
• La classification des organismes vivants consiste à reconnaître et à
définir des groupes (taxons) que les taxonomistes auront à nommer.
• Elle est basée sur le système proposée par LINNÉ (1758). C’est une
classification hiérarchisée ou chaque rang de la hiérarchie correspond
un nom de taxon.

Taxon : un ensemble d’organismes possédant en commun un caractère


particulier.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Classification des vivants

Taxinomie (science de la classification) : la discipline consistant à


décrire, nommer et classer les organismes, vivants ou disparus, par
groupes en fonction de leurs caractères communs.

Systématique : l’étude de la diversité des organismes et des relations


évolutives entre ces organismes. Elle a pour objectif de classer les
espèces et de rechercher quelles sont les phylogénies.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Classification des vivants

Dans le système de Linné, les organismes vivants sont


regroupés en catégories (appelées taxons) de plus en
plus vastes imbriquées les unes dans les autres.

Carl von Linné (1707–1778); naturaliste suédois

Il existe sept rangs taxonomiques majeurs. Chaque rang regroupe des


organismes partageant des caractéristiques communes.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Classification des vivants
Les taxons définis par Linné

Règne
Caractéristiques Caractéristiques
Embranchement
plus larges plus précises
Classe

Ordre

Les rangs supérieurs caractérisent Famille Les rangs inférieurs caractérisent


les organismes partageant des Genre les organismes partageant des
caractéristiques plus générales. Espèce caractéristiques plus précises.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Classification des vivants

• Règne : Animal
• Embranchement/sous-embranchement : Chordé/Vertébré
• Classe : Aves
• Ordre : Struthioniforme
• Famille : Struthionidae
• Genre : Struthio
• Espèce : camelus
L’autruche (Struthio camelus)
Espèces : Caractéristiques & Relations
Classification des vivants

• Actuellement, la classification par taxon tend à laisser sa place aux


arbres phylogénétiques.

• Ainsi, les organismes sont regroupés en branchent montrant les liens


évolutifs entre les différents groupes.

• On attribue un nom à chacune des branches (noms qui ne


correspondent pas nécessairement à ceux de la classification
linnéenne).
Espèces : Caractéristiques & Relations
Classification des vivants

La Phylogénie est donc l’histoire de l'évolution


d'une espèce ou d'un groupe d'espèces.

La science de la classification est désormais fondée sur l’histoire


évolutive des organismes vivants envisagée du point de vue de leurs
liens de parenté, c’est-à-dire leur phylogénie.

Evolution : c’est le processus de diversification du vivant qui conduit à


l’apparition de nouveaux taxons.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Classification des vivants

• AVANT, la classification était basée sur la RESSEMBLANCE entre les


espèces.
• AUJOURD’HUI, elle est basée sur l’APPARENTEMENT évolutif des
organismes (= leur phylogénie).

Un groupes monophylétiques : regroupant tous les descendants d’un


même ancêtre exclusif, identifiables sur la base du partage des
caractères que cet ancêtre leur a légués » (LECOINTRE 2009).
Espèces : Caractéristiques & Relations
Classification des vivants
Exemple : classons ces animaux ?

Lézard Crocodile Hirondelle

Reptiles Oiseau
Espèces : Caractéristiques & Relations
Classification des vivants

Classification de LINNÉE : Embranchement des Cordés

les taxons ne reflètent pas Sous-embranchement des Vertébrés

nécessairement l’évolution. Classe des Agnates


Classe des Chondrichtyens
Classe des Amphibiens
Classe des Reptiles
Classe des Oiseaux
Classe des Mammifères
Espèces : Caractéristiques & Relations
Classification des vivants
Classification PHYLOGÉNÉTIQUE :
Le groupe « reptiles » est chassé
de la classification phylogénétique
du fait qu’il ne constitue pas un
groupe naturel selon le critère de
la monophylie (un ancêtre et tous
ses descendants).
Espèces : Caractéristiques & Relations
Classification des vivants

Lézard Crocodile Hirondelle


Reptiles Oiseau

Les reptiles ne constitue pas un groupe monophylétique


Espèces : Caractéristiques & Relations
Classification des vivants

Oiseau et Crocodile
sont proches parents !!
Espèces : Caractéristiques & Relations
Classification des vivants
Classification des
vertébrés
Espèces : Caractéristiques & Relations
Concept & définition de l’espèce

• La définition d’espèce est depuis longtemps un sujet de controverses


entre les naturalistes.

• Il n’existe a l’heure actuelle aucune définition entièrement satisfaisante


pour tout le monde.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Concept & définition de l’espèce
Concept biologique

• L’espèce est un groupe d’individus dont les membres se ressemblent,


peuvent se reproduire l’une avec l’autre dans les conditions naturelles
et donner des descendants viables et fertiles.

• Mais ils ne peuvent pas réussir une reproduction entre les membre des
autres groupes.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Concept & définition de l’espèce
Concept biologique

Même espèce ou
espèces différentes ?

Espèces différentes
Espèces : Caractéristiques & Relations
Concept & définition de l’espèce
Concept biologique

Même espèce ou
espèces différentes ?

Même espèce
Espèces : Caractéristiques & Relations
Concept & définition de l’espèce
Concept biologique
Espèce :

« Une série d’organismes ayant des caractéristiques communes et


pouvant engendrer des descendants féconds. »

« Plus petit groupe monophylétique (dont les membres sont uniquement


constitués de descendants d’un même ancêtre commun récent). »
Espèces : Caractéristiques & Relations
Concept & définition de l’espèce
Concept écologique
Chaque espèce occupe une niche écologique qui représente l’unique
ensemble des ressources dans l’habitat dont les espèces ont en besoin
pour ses interactions avec l’environnement et avec les autres espèces.

Niche écologique : l’ensemble des conditions dans lesquelles vit et se


perpétue la population. C’est le rôle et la place de l’organisme dans son
écosystème.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Concept & définition de l’espèce
Concept écologique

Constat : selon la nature de l’habitat et les ressources disponibles, les


espèces s’adaptent aux conditions du milieu dans lequel ils vivent.

Une variété des facteurs liés à l’habitat d’un organismes peut être
utilisés pour distinguer une espèce d’un autre : sols, buissons, arbres, etc.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Concept & définition de l’espèce
Concept écologique
Les deux espèces ne sont pas interfécondes
Ours blanc vit dans les régions Ours brun vit dans les régions
arctiques. tempérées.

Ursus maritimus Ursus aractos


Espèces : Caractéristiques & Relations
Concept & définition de l’espèce
Concept écologique
Sous-espèces
• Des populations isolées d’une même espèce puissent occuper des
niches écologiques semblables dans des biocénoses différentes.

• Elles sont assez distinctes, pour être qualifiées de sous-espèces, mais


ne sont pas séparées des autres représentants de l'espèce par une
barrière de reproduction.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Concept & définition de l’espèce
Concept écologique
Exemple : Sous-espèces du taxon éléphant d’Afrique.

Éléphant de forêt Éléphant de savane


Espèces : Caractéristiques & Relations
Concept & définition de l’espèce
La nomenclature binominale (binômes linnéen)

Établie les règles pour former les noms scientifiques des organismes
vivants. Chaque espèce est désignée par les deux derniers taxons de sa
classification : le Genre et l’épithète spécifique
(Exemple : Homo sapiens).
 Le nom du genre prend toujours une majuscule (Homo).
 L’épithète spécifique, jamais en majuscule (sappiens).
 Les deux noms s’écrivent en italique.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Concept & définition de l’espèce
La nomenclature binominale (binômes linnéen)
La nomenclature binominale présente certaines avantages :
• Universel : un système valide dans toutes les langues et dans tous les
pays.
• Spécifique : un seul nom pour une espèce donnée qui doit être
obligatoirement utilisé dans toute publication scientifique.
• Indicatif : les espèces portant le même nom du genre indique qu’ils sont
plus proches les unes des autres.
Caractéristiques des espèces
Espèces : Caractéristiques & Relations
Diversité des espèces
Espèces : Caractéristiques & Relations
Diversité des espèces
• La diversité des espèces (= diversité spécifique) est un indice
caractérisant l'abondance des espèces présentes dans un biotope
donné.

• Cette diversité n'est pas uniformément


distribuée à travers le monde:

 Concentrée dans les régions équatoriales ;

 Diminue à mesure qu'on se rapproche des zones polaires.


Espèces : Caractéristiques & Relations
Diversité des espèces
En nombre
• Environ 2 millions d’espèces décrites sur un nombre total de 7 – 100
millions d’espèces.
Plantes terrestres, vertébrés, en particulier les oiseaux, (près de
99 % des espèces estimées), sont les espèces les plus décrites.
 Les microorganismes sont les moins décrites (seulement 1 % ).
• 10 000 nouvelles espèces, essentiellement des insectes, sont décrites
chaque année.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Diversité des espèces
En taille

Les plus grand organismes vivants


individuels peuvent atteindre 190
tonnes pour plus de 30 mètres.

Les plus petits organismes sont des bactéries qui mesurent


0,1 Micromètre.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Diversité des espèces
Intraspécifique

• Grand nombre de races

• Dimorphismes sexuel

• Transformation phasaire
Espèces : Caractéristiques & Relations
Diversité des espèces
Interspécifique

La diversité spécifique : elle


se réfère à la variété des
espèces dans une zone
géographique.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Diversité des espèces
Interspécifique
La densité de la population d’une
espèce est d’autant plus faible que la
position des espèces dans les chaînes
alimentaires est plus élevée :
il y a peu de prédateurs (Lions) et
beaucoup d’herbivores proies (Zébres).
Espèces : Caractéristiques & Relations
Diversité des espèces
Interspécifique
La diversité des espèces est exprimées par :

 Le nombre d’espèces vivantes ;

 Les effectifs de chaque espèce (= diversité numérique des


espèces).

 La position des espèces dans la classification du vivant ;

 La répartition en nombre d’espèces par unité de surface ;


Espèces : Caractéristiques & Relations
Diversité des espèces
Interspécifique
La diversité des espèces est mesurée en termes de :
 Richesse spécifique : le nombre de taxons dans un assemblage
choisi.
 Abondance des espèces : se rapporte aux nombres relatifs entre les
espèces dans une zone par rapport à une autre.
 Abondance relative : le nombre d'individus d'une espèce donnée
par unité de surface par rapport au nombre total des espèces.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Distribution des espèces

• Mobilité d’une espèce : capacité de se disperser.


• Migration : déplacement répété entre des territoires spécifiques.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Distribution des espèces
• La capacité des espèces à dépasser des barrières physiques et
climatiques est déterminée par leur mobilité et par leur biologie.

• La distribution des espèces est déterminée par l’environnement (climat,


nutriments, composition des sols…).

la Chorologie : étude de la distribution géographiques des espèces


(science issue de la biogéographie).
Espèces : Caractéristiques & Relations
Distribution des espèces

Aire de répartition : La surface de territoire continentale ou océanique


dans laquelle peut se rencontrer une espèce.

• Généralement, l’aire de répartition d’une espèce est limité par des


facteurs différents.

• Exemple : pour certains acridiens (insectes), l’air de répartition est


limité par des facteurs thermiques dans sa partie Sud et par des
facteurs hydriques dans sa partie Nord.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Distribution des espèces
Aire continue & aire discontinue : Du fait que les biotopes favorables
d’une espèces sont généralement séparées, même éloignées les une des
autre, l’aire de répartition est rarement occupée d'une façon uniforme.
On distingue :
Une aire continue ou la distribution des biotopes favorables est
régulière dans l'espace.
Une aire discontinu si, dans le cas contraire, la distribution des
biotopes est irrégulière.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Distribution des espèces

• La taille d’une aire de répartition varie d’une espèce à une autre.

• La taille d’une aire de répartition et la vulnérabilité de l’espèce sont


liées (plus une espèce a une aire de répartition restreinte, plus elle est
vulnérable).
Espèces : Caractéristiques & Relations
Distribution des espèces
Exemple

Ibis rouge : une aire de répartition très


restreinte.
Une dégradation locale de l’habitat peut
avoir une répercussion sur toute la
population biogéographique de l’espèce.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Distribution des espèces
Exemple

Hirondelle rustique : une aire de


répartition très large (espèce largement
cosmopolite).
Une dégradation locale de l’habitat
n’aura pas de répercussion sur toute la
population biogéographique de
l’espèce.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Espèce endémique
Espèce endémique : une espèce dont la distribution est limitée à des
aires restreintes, isolées géographiquement.

L’endémisme est la caractéristique d’espèces dont l’aire de distribution


est très restreinte.

Ces espèces se rencontrent souvent dans des lieux géographiquement et


écologiquement isolés (îles, hautes montagnes ou cordons littoraux) et,
beaucoup d’entre elles sont peu mobiles.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Espèce endémique

Loup d’Echiopie : espèce endémique


des hauts plateaux éthiopiens.

Faible distribution (habitat réduit à


une petite parcelle de terrain).
Espèces : Caractéristiques & Relations
Espèce endémique
Loup d’Echiopie : faible distribution Léopard : large distribution

Le léopard est considéré plus fort que le loup d’Ethiopie : en cas de catastrophe
dans le milieu, le léopard aura une meilleure capacité à recoloniser un territoire.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Espèce rare
Espèce rare : espèces qui se trouve avec une densité très faible ou dans
des biotopes de surface limitée. Se sont généralement :

• Des espèces avec des exigences écologiques très particulières


(inféodées à une plante précise).

• Des espèces douées d'un faible potentiel biotique. Même si des


surfaces étendues sont occupées, les densités des populations sont
toujours faibles.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Espèce clé

Espèce clé : Espèces ayant un impact


crucial sur l’écosystème. Il est
caractérisée par la qualité, le
nombre et l'importance des
interactions biotiques et abiotiques.

Loutres de mer sont essentiel au bon fonctionnement de leur environnement en


contribuant au développement et à la diversité de certaines herbes marines.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Espèce clé
Prédateur ultime : joue un rôle majeur au sein de l'écosystème qu‘il
habite. Sa présence est primordiale pour de nombreux autres
organismes. Sa disparition altère de manière radicale l'abondance et la
diversité d'autres espèces.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Espèce clé
Cascade trophique (prédation)

• Un écosystème peut être maintenu par la prédation, où le prédateur


ultime (espèce clé) maintient l’équilibre.

• La disparition de ce prédateur provoquerait la multiplication d’espèces


plus bas dans la chaîne alimentaires, et résulterait donc en un
déséquilibre de l’écosystème provoquant son effondrement.
Relations entre espèces
Espèces : Caractéristiques & Relations
Rapports entre vivants et milieu
Un écosystème :

 Biocénose : l’ensemble des êtres vivants présents dans le milieu ;

 Biotope : le milieu physico-chimique, non-vivant ;

 Relations : l’ensemble des interactions entre êtres vivants d’une


part, et entre vivant et milieu d’autre part.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Rapports entre vivants et milieu
Une triple action démontre les divers relations qui existent entre vivants
d’une part, et entre vivant et milieu d’autre part.

i. Action : influence du milieu ambiant sur l’organisme.

ii. Réaction : l’activité de l’organisme modifient le milieu ambiante.

iii. Coaction : les organismes s’influencent mutuellement.


Espèces : Caractéristiques & Relations
Rapports entre vivants et milieu

i. Action : influence du milieu


ambiant sur l’organisme.

Exemple : épaisseur du pelage des


mammifères en période de froid.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Rapports entre vivants et milieu
ii. Réaction : l’activité de
l’organisme modifient le milieu
ambiante.

Exemple : accumulation de l’eau dans


les barrages construit par les Castors.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Rapports entre vivants et milieu
iii. Coaction : les organismes
s’influencent mutuellement (symbiose,
parasitisme et concurrence vitale).

Exemple : Compétition intraspécifique et


interspécifique pour un territoire, une
ressource ou un partenaire.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Relations interspécifiques
Au sein d’un écosystème, les organismes appartenant à la même espèce
ou à des espèces différentes s’interagissent entre eux :

Relations intraspécifiques : s’établissent entre congénères d’une


même espèce;

Relations interspécifiques qui s’établissent entre individus


d’espèces différentes.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Relations interspécifiques
Principales relations interspécifiques
Interactions Espèce1 Espèce2
Mutualisme (interaction + : La vie de l'espèce
+ +
obligatoire) est rendue possible ou
Antagonismes (dont améliorée.
- -
compétition) - La vie de l'espèce est
Parasitisme (ou prédation, si réduite ou impossible
+ -
mort s’ensuit)
0 : Espèces ne sont pas
Commensalisme + 0 affectées.
Neutralisme 0 0
Espèces : Caractéristiques & Relations
Relations interspécifiques
Mutualisme
Interactions réciproquement profitables entre organismes vivants.
Les deux organismes tirent un bénéfice mutuel de leur association sans
être associés par des liens obligatoires.

• Pollinisation : des fleurs par les insectes ou les oiseaux


• Zoochorie : dispersion des graines végétales par les animaux (80 %
des espèces végétales de forêt tropicale)
Espèces : Caractéristiques & Relations
Relations interspécifiques
Commensalisme
Interaction entre deux organismes où l’un des partenaires (hôte) fournit
involontairement de la nourriture à l’autre (commensal), sans que l’hôte n’en
subisse de désagréments notables.

L’hôte ne tire aucun bénéfice de l’organisme étranger à qui lui offre le


gite et/ou le couvert.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Relations interspécifiques
Commensalisme
Exemple . poisson pilote / requin

L’hôte (requin) ne tire aucun bénéfice de l’organisme étranger (poisson


pilote).
Espèces : Caractéristiques & Relations
Relations interspécifiques
Compétition
Lutte entre deux organismes dans l’obtention ou l’exploitation d’une même
ressource.
Une interaction entre individu ou d'un groupe d'individus, d'une espèce
ou d'un groupe d'espèces, pour l'accaparement des ressources limitées
d'un milieu donné (alimentation, partenaire…) et qui entraîne, dans la
plus part des cas, la domination de l’un ou l’autre.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Relations interspécifiques
Compétition
Pour des ressources : une situation dans laquelle une ressource n’est pas
disponible en quantité suffisante soit pour deux individus de la même
espèces soit population d’espèces différentes.

Pour des territoires : de nombreuses espèces animales sont territoriale.


Le territoire peut correspondre au domaine vital ou être réduit à une
fonction : reproduction, alimentation.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Relations interspécifiques
Compétition

Les colibris : compétition pour un territoire

Un individu chasse de son territoire tout


congénère qui s’y aventure : il s’agit donc de
compétition entre individus de la même
espèce ou compétition intraspécifiques
Les colibris sont très territoriaux
Espèces : Caractéristiques & Relations
Relations interspécifiques
Parasitisme
Une interaction durable entre un organisme (parasite) exploitant et se
nourrissant d’un autre (hôte) sans que la mort du second ne soit entraînée
immédiatement.
Généralement, la relation est obligatoire pour le parasite qui vit au
dépend de son hôte.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Relations interspécifiques
Parasitisme
Ectoparasites : Ce sont des parasites qui se
trouvent à « l’extérieur » de leurs hôtes.

Exemple

• Tiques sur mammifères et oiseaux

• Larves de guêpes sur une chenille de papillon.


Espèces : Caractéristiques & Relations
Relations interspécifiques
Parasitisme
Endoparasites: ce sont des
parasites qui se trouvent à
« l’intérieurs » de leur hôte.

Exemple : la Petite Douve du foie de Mouton :


Un cycle parasitaire trixène (= à 3 hôtes)
comprenant 2 hôtes intermédiaires (Escargot,
Fourmi) et un hôte définitif (Mammifère).
Espèces : Caractéristiques & Relations
Relations interspécifiques
Prédation
Le mangeur (prédateur) tue l’organisme mangé (proie).
La prédation est le fait de se nourrir d'autres
organismes vivants, appartenant à une espèce
différentes et en générale plus petit. Celui qui
mange est le prédateur et celui qui est mangé est la
proie.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Relations interspécifiques
Prédation

Chaine et réseau trophique de prédateurs


Producteur ► Herbivore ► Carnivores
Plante ► Chenille ► Passereau ► Rapace
Espèces : Caractéristiques & Relations
Relations interspécifiques
Prédation

Autotrophes
Producteurs : plantes chlorophylliennes qui utilisent des éléments
minéraux pour synthétiser les substances biochimiques indispensables à
leur croissance (photosynthèse). L’ensemble des végétaux autotrophes
d’un écosystème constituent les producteurs.
Espèces : Caractéristiques & Relations
Relations interspécifiques
Prédation

Hétérotrophes :
Consommateurs : animaux herbivores ou carnivores
Décomposeurs : invertébrés, bactéries et champignons
dissolvent/minéralisent la matière organiques morte.
Suivent

Écologie des insectes – les criquets


Facteurs écologiques & Dynamique de la population

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