Chapitre Le Métabolisme
B Les mécanismes de synthèse de l’ATP
I. La phosphorylation au niveau du Substrat
II. La phosphorylation oxydative
III. La photophosphorylation et la photosynthèse
1. La phase lumineuse de la photosynthèse et la photophosphorylation
2. La phase sombre de la photosynthèse
Le nom donné à cette phase est un abus de langage, l’adjectif sombre ne signifie pas que cette phase a lieu
exclusivement sans lumière, il indique simplement que par rapport à la phase lumineuse qui nécessite
obligatoirement des photons lumineux pour fonctionner, cette phase ne nécessite pas la présence d’énergie
lumineuse. Elle a donc lieu avec et sans lumière.
C’est durant cette phase que le CO2 est incorporé dans des molécules organiques. Cela nécessite l’énergie fournie par
l’ATP et le pouvoir réducteur sous forme de NADPH,H+ produits pendant la phase lumineuse.
2.1. le cycle de Calvin et Benson
Il est composé de deux parties :
2.1.1. 1ière partie : du Ribulose-5-phosphate (Ru5P) au Glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P)
Il s’agit d’une phase de production. La première réaction est une réaction de carboxylation suivie de réorganisation
au sein des molécules.
Les molécules impliquées :
1
Ces premières réactions peuvent être résumées de la manière suivante :
1 Ru5P + 1 CO2 + 3ATP + 2 NADPH, H+ 2 G3P + 3 ADP + 3 Pi + 2 NADP+
Ensuite sur les 2 G3P, 1/3 est utilisé pour les biosynthèses de molécules organiques pendant que 5/3 participent au
recyclage.
2.1.2. 2ième partie : du Glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P) au Ribulose-5-phosphate
Il s’agit d’une phase de recyclage
qui se résume de la manière suivante :
5 G3P 3 Ru5P
Il s’agit d’un processus complexe mettant en jeu les interconversions d’oses :
2.2. La RubisCO : Ribulose-1,5-bisphosphate Caboxylase Oxygénase
2.2.1. structure
Cette enzyme est constituée de 2 types de sous-unités L et S associées en L8S8. Au total : 580 kDa.
Elle est très abondante dans le chloroplaste (16% du contenu protéique total du chloroplaste).
2.2.2. Le fonctionnement pendant le cycle de Calvin : l’activité Carboxylase
Cette enzyme catalyse la première réaction de la phase de production.
G’0 = -51,8 kJ.mol-1
KM pour le CO2 est élevé, cela signifie que l’affinité de l’enzyme pour le CO2 est faible.
2
2.2.3. Le fonctionnement lors de la photorespiration : l’activité Oxygénase
La photorespiration : il s’agit d’une absorption d’O2 et d’un dégagement de CO2 stimulés par la lumière. C’est un
mécanisme concurrent de la photosynthèse.
Elle se déroule dans trois organites qui coopèrent : les chloroplastes, les mitochondries et les peroxysomes.
2.3. Bilan de la phase sombre
Il y a utilisation de tout l’ATP produit lors de la phase lumineuse. Cette phase utilise aussi du pouvoir réducteur sous
forme de NADPH,H+. Elle aboutit à la synthèse de molécules organiques (glucides, lipides, aas…).
3ATP et 2 NADPH,H+ sont nécessaires pour amener le CO2 au niveau d’un hexose (réduire le CO2 en glucose par
exemple).
Conclusion :
Si l’on considère tout l’ATP produit dans une cellule, seuls 10% sont produits par phosphorylation au niveau du
Substrat. Le reste est produit par phosphorylation oxydative et/ou photophosphorylation (si la cellule possède
l’équipement pour la faire).
A quoi sert l’ATP produit dans une cellule ?
Il y a deux grand types de réactions dans lesquelles l’ATP est impliqué :
- Le simple transfert d’énergie : la réaction d’hydrolyse de l’ATP produit l’énergie nécessaire à la réalisation
d’une autre réaction (par exemple une réaction de condensation : création d’une liaison covalente).
- L’activation d’une molécule par le transfert d’un groupement provenant de la molécule d’ATP. Par exemple la
phosphorylation du glucose au début de la glycolyse.
