Introduction à la
biologie de
l’arbre
Dries Van den Bossche
L’enseignant
DRIES
Néerlandophone…
ETW/ETT
Tree Manager (Vives)
Contenu de cette formation
La structure globale d’un arbre
Physiologie
Anatomie
L’apparence d’une dysfonction physiologique
L’apparence d’un échec mécanique
C’est quoi, un arbre?
C’est quoi, un arbre?
Des plantes qui, à cause de l’évolution, en compétition pour la lumière, ont trouvé
comme solution de devenir plus grandes que leurs voisins et de prendre plus de
places que ces voisins.
La structure arborescente est commune dans beaucoup de familles de plantes,
dans le monde entier (= évolution convergente).
Cette solution (s’agrandir) implique un certain nombre de défis et de compromis
© Sarah Del Ben
KROONMORFOLOGIE ANATOMIE
BLADSTRUCTUUR MORFOLOGIE
SCHEUTONTWIKKELING FYSIOLOGIE
FENOLOGIE FENOLOGIE
TREE
TRADE-OFF
TRIANGLE
BIOMECHANISCHE STABILITEIT
DIKTEGROEI
MORFOLOGIE
ANATOMIE
REACTIEF WORTELGESTEL
© Applied Tree Biology
Compromis
Aucune « solution » unique (= espèces d’arbres) ne domine dans tous les
environnements
Un compromis pour se spécialiser dans un environnement peut rendre une espèce
moins compétitive dans un autre environnement
© Stephen Ingram
Comment est construit un arbre ?
Racines
Absorption de l'eau et des minéraux
La stabilité
Tronc et branches
Transport du flux de sève vers le haut et vers le bas
Fermeté
Stockage
Feuilles
Photosynthèse
Photosynthèse
La photosynthèse est le processus le plus important de l'arbre : la production de
sucres dans la feuille
Photosynthèse nette: 6 CO2 + 6 H20 + lumière > C6H1206 + 6 O2
Dioxyde de carbone, eau et énergie solaire d'un côté
Formation de molécules de sucre et d'oxygène (en tant que « déchet » de la
réaction !)
La photosynthèse a lieu dans les chloroplastes de la feuille
© Wikipedia
La respiration cellulaire
La respiration cellulaire est la réaction inverse de la photosynthèse : la «
combustion » des sucres pour en extraire de l'énergie.
Filet respiratoire : C6H1206 + 6 O2 > 6 CO2 + 6 H20 + énergie chimique
Sucres et oxygène d'un côté
Production de dioxyde de carbone, d'eau et d'énergie pour vivre
Toutes les cellules vivantes doivent respirer, y compris les cellules végétales
vivantes (feuilles, tiges et racines)
Net, un arbre produit beaucoup plus de sucres qu'il n'en "respire" > le reste des
bénéfices pour l'écosystème + l'arbre stocke du carbone dans son tronc, ses branches
et ses racines
Coupe transversale du tronc
Écorce : protection contre les éléments
Phloème ou liber : écoulement descendant de la sève (redistribution des sucres)
Cambium : couche cellulaire en division (croissance d'épaisseur secondaire –
écorce vers l'extérieur, bois vers l'intérieur)
Xylème ou bois : flux de sève ascendant et stabilité mécanique
L'aubier : bois vivant
Bois de cœur : bois mort/dysfonctionnel
Le transport de l’eau
Le transport de l'eau à travers l'arbre est le moteur de son fonctionnement
Photosynthèse
Transport de minéraux
Turgescence
Transport du sucre
…
Le maintien du transport de l’eau est crucial
La structure anatomique du bois a évoluée pour maintenir le transport de l'eau, en
particulier lorsque les plantes sont devenues plus grandes et ne pouvaient plus
compter uniquement sur la turgescence (notez que plus d'une « solution » est
possible !)
bois feuillu
Pores annulaires - pores diffus
Chêne
Peuplier
Bois de conifères
Pinus sylvestris
Comment fonctionne le transport de l’eau ?
L'évaporation de l'eau dans la feuille entraîne le transport de l'eau en créant une
pression négative. La colonne d'eau est tirée vers le haut par les forces de cohésion
entre les molécules d'eau (théorie de cohésion-tension, Dixon & Joly, 1895)
Il s'agit d'un processus purement physique et ne nécessite aucune énergie
Tout ce qui brise la colonne d'eau est une perturbation grave (ex : taille,
notamment étêtage, dégâts aux racines, etc.)
L'arbre possède des mécanismes de défense pour éviter des dysfonctionnements
Le transport de l'eau
La construction du bois est un compromis entre :
Transport fluide de l’ eau
Risque de rupture de la colonne d'eau (cavitation)
Transport fluide de l'eau = le chemin de moindre résistance: grands récipients en
bois ou trachéides vides
Éviter le risque de briser la colonne d'eau = prévoir des « options de fermeture »,
par exemple des cloisons dans les vaisseaux du xylème, des ponctuations aréolées
entre les trachéides
Vb. Douglas de 100 m de haut (uniquement des trachéides de 1,5 à 5 mm) : l'eau
doit traverser plus de 20 000 de ponctuations aréolées avant de pénétrer dans les
aiguilles. Plus de 50 % de la résistance hydraulique du système provient des aiguilles.
Cloisons en fûts de bois
Cloisons à perforation partielle ts. fûts de
bois
Ralentit le transport de l’eau
Retient les bulles d'air en cas de
cavitation
Les bulles d'air peuvent éventuellement
se dissoudre à nouveau, par exemple la nuit,
lorsque les stomates sont fermés et que
l'aspiration de la feuille (pression) disparaît
Ponctuation aréolée
© Wikipedia
Bois de cœur contre aubier
Distingue le bois de cœur et l'aubier = présence ou absence de cellules vivantes du
parenchyme
Selon les espèces d'arbres:
Mort progressive des cellules du parenchyme : espèces de bois mûr
Transition brutale entre vie et mort : essences de bois de cœur (mais pas toujours
visibles visuellement)
Bois de cœur durable : anticorps naturels stockés dans le bois de cœur = décoloration
Bois de cœur non durable : les cellules du parenchyme meurent, mais sans préservation
naturelle
Bois de coeur
Le bois de cœur est un bois dysfonctionnel (pas de transport de l’eau et peu ou pas
de cellules vivantes)
Il ne s’agit pas d’une mort « accidentelle » du bois, mais d’une mort cellulaire
programmée.
Parfois production de métabolites secondaires dans les cellules du parenchyme,
déposés dans la lumière ou la paroi cellulaire des cellules environnantes (phénols,
etc.)
Blocage des vaisseaux du xylème et des
trachéides
Les points sont fermés ou des
métabolites secondaires sont déposés de
manière à être bloqués
Plusieurs espèces bloquent leurs
vaisseaux du xylème avec des tyloses
(souvent des espèces à gros vaisseaux),
des gels (petits vaisseaux) ou bloquent
leurs canaux résinifères avec de la résine
(nombreuses espèces de conifères).
Structure des feuilles
© Wikipedia
Régularisation de l'évaporation
Les stomates des feuilles peuvent
s'ouvrir et se fermer pour réguler
l'évaporation
Pas d'évaporation = pas de
photosynthèse
Les Racines
Différenciation entre racines : différents types de racines pour des différentes
fonctions
© Claire Atger
En tout cas….
Collaboration avec la vie du sol et les mycorhizes
Une bonne biologie du sol est
cruciale pour le bon fonctionnement
des racines (et donc de l'arbre)
Les mycorhizes augmentent la
capacité d'absorption des racines d'un
facteur 100 à 1000
Dans certains cas également une
protection contre les attaques
Barrière en bois
Modélisé (et simplifié) dans le modèle CODIT d'Alex Shigo
3 zones barrières dans le bois existant et 1 zone barrière nouvellement formée au
cambium au moment de la blessure
Zone de consignation 1 : axial > haut/bas
Arrêter la cavitation + créer des barrières pour les envahisseurs
Les cellules du parenchyme adjacentes remplissent les vaisseaux et les fibres de thylles,
de phénols, de gels, etc.
Zone de consignation 2 : radiale > vers l'intérieur
Barrière existante sous forme de bois tardif : couche continue de fibres hautement
lignifiées (uniquement interrompue par des poutres en bois)
Renforcé par des bandes adjacentes ou intermédiaires de parenchyme axial (selon les
espèces d'arbres)
Zone barrière 3 : tangentielle > à gauche/droite
Réseau de rayons du bois, entièrement composé de parenchyme radial
Zone barrière (zone 4) : au cambium
Couche de cellules du parenchyme (jusqu'à 95 %) en réponse à une lésion du cambium
Rempli d'amidon > phénols + paroi cellulaire riche en subérine
Chimiquement fort, physiquement faible (pas de fibres, peu de lignine) > fissures
annulaires
Le parenchyme radial et axial joue un rôle important dans toutes les zones
3D-parenchym
© The Parenchyma of Secondary Xylem and Its Critical Role in Tree Defense against Fungal Decay in Relation to the CODIT Model – Morris et
al 2016
3D-parenchym
Les zones de verrouillage
La zone barrière
© Schwarze
Zones de démarcation
En plus du blocage, des lignes et des décolorations sont visibles dans le bois : lignes
de démarcation avec lesquelles les champignons délimitent et encapsulent leur
territoire.
Généralement visible sous forme des lignes fines dans le bois en coupe
© Lynne Boddy
Lignes de démarcation vs. zones de confinement
De nouvelles perspectives sur le confinement
Les arbres ne réagissent pas nécessairement aux champignons ou aux «
envahisseurs » externes, mais aux dysfonctionnements (= principalement la
cavitation et l'entrée d'air).
Les champignons suivent principalement le dysfonctionnement de l'arbre, ils «
colonisent » les terrains vacants
L'aubier vivant et fonctionnel est impossible à coloniser par la plupart des
champignons de la pourriture du bois (trop de cellules de parenchyme défensif,
teneur en eau trop élevée, trop peu d'oxygène)
De nombreux champignons sont présents dans le bois en tant qu'« endophytes »
et ne deviennent actifs que lorsque le bois devient dysfonctionnel.
Endophytes
© Lynne Boddy
Adaptation biomécanique
Les arbres tentent d'éviter les charges maximales sur leur structure > optimisation
continue de leur structure biomécanique
Formation du bois de réaction là où cela est nécessaire, notamment :
Bois de tension pour feuillus, côté avec tension
Bois de pression dans les conifères
Le bois a effectivement une composition modifiée
Bois résistant avec plus de cellulose
Bois sous pression avec plus de lignine
L'évaluation de la tension et de la compression du bois peut en dire long sur la
charge et l'adaptation.
Conséquences de la gestion/du stress
environnemental
La gestion ou le stress environnemental a un effet négatif sur l'arbre s'il interfère avec
l'un des processus physiologiques de l'arbre, par exemple :
Étêter des arbres :
cavitation > dysfonctionnement > colonisation par des champignons > pourriture
du bois
Compactage du sol:
absorption d'eau et d'oxygène des racines perturbée > transport de l'eau rendu
difficile/mort des racines > stress dû à la sécheresse et flétrissement > colonisation
par des champignons ou mort
Remplissage de terre autour des racines :
Absorption d'oxygène perturbée > mort des racines > stress dû à la sécheresse et
flétrissement > etc.
Cet après-midi
Promenade en ville, voir des arbres!
