Université de Kisangani

Faculté de Gestion des Ressources Naturelles et Renouvelables

(FGRNR)
Option : Eaux et Forêts

Etude de la forêt à Marantaceae et son impact sur la régénération

des ligneux dans la réserve forestière de Yoko et ses environs
(Ubundu,Province de la Tshopo, RD Congo)

Par

Ir. Faustin Mbayu Mpanya Lukasu

Spécialisation:Gestion de la Biodiversité et Aménagement Forestier Durable

Thèse
Présentée pour Tobtention de titre de Docteur en Sciences Agronomiques

Promoteur; Pr Hippolyte Nshimba S.(UNIKIS)

Co-Promoter: Dr Hans Beeckman(MRAC)

Année académique 2015 — 2016

Dédicace

A mes parents^ à titre posthume...

A mon grand frère Félix LUBO YAMUNYINGA, à titre posthume...
A tous les enfants de la lignée Benjamin MPANYA MUDIMI et
Henriette MBWAYA...

A toutes les victimes de l'injustice, de la marginalisation

et de la discrimination...
 Remerciements

Notre tout premier contact avec les forêts à Marantaceae dans la réserve forestière
de Yoko, c'est lors de notre recherche pour la fin de nos études supérieures en 2009. Ce fiit
pour nous de l'émerveillement mais aussi de la perplexité de la rareté des arbres que nous
y avons pu observer dans ces peuplements, pourtant dans une mosaïque et complexe
groupements forestiers en région tropicale dense humide. Nous avons semblé croire que
nous étions tombé sur un mauvais site et que nous produirions un travail sans qualité d'une
étude forestière.

-X

Cependant, grâce au soutien scientifique du Prof. Jean Lejoly, l'initiateur de ce

thème, nous avons repris le courage de bien approfondir ces peuplements et cela jusqu'à la
production de cette thèse. Pour ce rôle, nous lui exprimons notre profonde reconnaissance.

La deuxième personne que nous remercions, c'est le Prof. Hippolyte Nshimba

Seya., promoteur de cette thèse. En dépit de ses multiples préoccupations, il a accepté la
direction de cette recherche. Ses remarques et suggestions ont amélioré la qualité
scientifique de ce travail.

De manière toute particulière, nous pensons aussi au co-promoteur de cette

dissertation Dr Hans Beeckman qui nous a accepté par 2 fois dans son laboratoire de
biologie du bois du MRAC pour les analyses anthracologiques. Ses remarques, son
implication technique et scientifique ont été d'un apport très important. Raisons pour
lesquelles, nous lui exprimons nos sentiments de profonde gratitude

Ce travail n'aurait pas pu se dérouler sans l'appui financier de l'Union Européenne

à travers le CIFOR qui nous a accordé une bourse sans laquelle il ne nous serait pas facile
de produire cette thèse.

Nous adressons notre gratitude aux membres du CAPS pour les remarques et
suggestions formulées pour rélever la qualité sceintifique de cette thèse. Il s'agit
particulièrement du Prof. Jean Marie Kahindo, Prof. Faustin Boyemba, Feu Prof. Jean
Pierre. Lokombe, Prof. Pionus Katwala, Prof. Amundala et Prof. Mukandama.
 Nos remerciements s'adressent également au Dr Quentin Ducenne, Directeur du
projet FCCC pour sa serviabilité et sa capacité managériale tout au long de notre
recherche.

Notre gratitude s'adresse bien aussi au Prof. Léopold Ndjele Miandia-Bungi, pour
r ses conseils et ses encouragements tout au long de cette recherche.

De même, notre profonde gratitude s'adresse aussi aux chercheurs qui nous ont
soutenu sur le plan scientifique : Dr John Tshibamba, Dr Wannes Hubau, Dr Jean

-A-
François Gillet, Drt Jilly Morin-Rivat, Dr Dénis Sonwa, etc.

Nous pensons ausi à toute l'équipe qui nous a accompagné sur le terrain pour la
qualité de récolte des données de cette étude : Ernest Tambwe, George Mpanda, John
Kasongo, Daris Mbula. Vous avez été présents et vous avez partagé tous les moments de
joie, de passion, de fatigue et d'énervements de notre part.

Notre gratitude s'adresse particulièrement à nos frères, sœurs, cousins et cousines :

Dieudonné Ngoie, Joseph Mpanya, Feu Félix Lubo, Jean W. Kadima, Félicien Kitengye,
Emman Kayembe, Marie Mbombo, Marguerite Kalombo, Martine Mbula, Gentil
Milambu, Miléjazz Ngoyi,Joseph Mukendi,JP Pamba Ngoyi, Kis Ksenga, etc.

Notre profonde gratitude s'adresse particulièrement à Mme Béa Kikwakwa et à mes

fils pour l'esprit d'endurance pendant des périodes d'absence et de multiples difficultés.

Nous ne perdons pas au cœur nos amies et amis d'enfance pour les bons moments
de partage: Wass Nyema, Ivon Ntambwe, Eric Kasongo, Willy Ndjibu, Modeste Numbi,
Matthieu Kyanga, Augustin Yakayengo, Michel Mbangilwa, Jean K. Nsaka, Koko Nsapu,
Solange Kalonda, Abdolay Mutambule, Nicole Zawadi,Simon Salambiaku, etc.

Nous ne pouvons pas clore sans penser à toutes les victimes de l'injustice, de la
marginalisation et de la discrimination, à qui nous disons qu'au seul prix du courage, de
l'endurance et de la persévérance, ils franchiront les barrières les plus redoutables. Ce
travail en est une preuve éloquente !

111
 Résumé

Une superficie importante estimée à 11 % des forêts de la réserve forestière de

Yoko est invahie par des ilôts à Marantaceae. Ces herbacées sont en train de se répandre
sensiblement sur tout l'axe Kisangani-Ubundu. Leur présence présage des perturbations,
soit anciennes, soit récentes du massif forestier qu'elles infestent.

Les objectifs poursuivis par cette étude ont consisté: (i) à mettre en évidence les
indicateurs qui authentifient les perturbations des forêts dans la région de Yoko et ses
environs, (ii) à évaluer l'impact des perturbations, prétendument à l'origine de ces
-4
herbacées sur le cortège floristique des forêts matures anciennes et sur celui des forêts
récentes, (iii) à évaluer le potentiel et la dynamique de régénération de ces forêts par
rapport aux forêts mixtes et par rapport aux forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.)
J. Léonard, enfin,(iv) à évaluer la richesse floristique par rapport aux forêts mixtes et aux
forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard sur une même toposéquence.

L'approche archéo anthracologique accompagnée de la datation au '''C ont montré

que les forêts anciennes de la région de Yoko et ses environs ont connu des perturbations
entre le 11®'"° et le 2®""® siècle. L'agriculture itinérante sur brûlis et les habitations
anciennes abandonnées auraient perturbé les forêts matures dans la région. Les quantités
importantes des charbons de bois et de la céramique récoltées dans les sous-sols des
Marantaceae établissent la responsabilité de l'homme. Les charbons de bois proviennent,
soit de l'agriculture itinérante sur brûlis, soit des feux ménagers. La céramique provient
des ustensiles domestiques utilisés par l'homme de l'époque.

A certains endroits, les perturbations ont fortement secondarisé les forêts maUires.
Ainsi, il s observe des zones tapissées des Marantaceae, Zingibraceae, Commelinaceae et
des rotangs ponctués d'un taux important d'héliophiles pionniers cicatriciels à durée de vie
longue : Petersianthiis macrocarpus(P. Beauv.) Liben, Ricinodendron heudelotii (Bâillon)
Pierre ex Hecke,Pericopsis elata(Harms) Meeuwen, Canarium schweinfurthii^ïigV

Ces perturbations ont eu un impact sur le cortège floristique des forêts anciennes qui
s'est répercuté en même temps sur celui des forêts actuelles. Certains taxons sciaphiles,
Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard, Monodora sp, Tetraberlinia bifoliata J.
Léonard, Pouteria sp, Homalium longistylum Mast, Turraeanthus africanus (Welw ex

IV
 C.DC.) Pelleg., identifiés des charbons fossiles n'ont pas été retrouvés dans le cortège
floristique des forêts à Marantaceae.

L'impact des Marantaceae sur la régénération des ligneux est significatif. En

moyenne, sur un placeau de 10 m^, le nombre de plantules ligneuses (diamètre < 10 cm)est
f significativement faible. Elle est de 105,24 ± 84 individus dans les Marantaceae de la
réserve forestière de Yoko,68,36 ±40,19 dans les Marantaceae de Biaro. Alors qu'elle est,
pour le placeau identique, de 620,16 ± 175,55 dans les forêts à Gilbertioclendron dewevrei
(De Wild.) J. Léonard et de 435,8 ± 147,3 dans les forêts mixtes. Cette régénération,
pourtant très faible, accuse un taux de mortalité annuel très élevé (23, 22% en moyenne).
à

La régénération assistée sur un placeau de 2 m^ par la technique de coupe rase de la

biomasse aérienne et souterraine des Marantaceae a fait augmenter au recrû préexistant, sur
une période de deux mois, en moyenne 28,9 ± 7,69 nouvelles plantules.

Quant à leur richesse, les moyennes des caractéristiques structurales (densité et

surface terrière) sont significativement basses dans les forêts à Marantaceae de la réserve
forestière de Yoko : 296,75 ± 15,37 individus ha'et 23,37 ± 2,9 m^ha'; alors qu'elles sont
de 366,5 ± 36,52 individus ha"' et 26,96 ±1,51 m^ha"' dans les Marantaceae de Biaro,
301,75 ± 32,04 individus ha"' et 34,24 ± 3,72 m^ha"' dans les forêts G. dewevrei(De Wild.)
J. Léonard et 432,75 ± 62,74 individus ha'et 29,97 ± 2,05 m^ha"' dans les forêts mixtes.

De même, le cortège floristique est faible dans les Marantaceae, 128 espèces et 37
familles dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko, 124 espèces et 37
familles dans les Marantaceae de Biaro, 94 espèces et 34 familles dans les forêts à G.
dewevrei(De Wild.) J. Léonard, exceptionnellement pour lesquelles les Marantaceae sont
plus diversifiées, et 140 espèces et 37 familles dans les forêts mixtes.

^ L'analyse de similarité (CHA Paired group/Morisita) et de l'AFC établie en

fonction des variables (type forestier, richesse spécifique et abondance spécifique) révèle
une similarité faible(> 0,4) entre les forêts à Marantaceae et les forêts mixtes, alors qu'elle
est proche de zéro entre celles-ci et les forêts à Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J.
Léonard. Tout de même, ces groupements partagent en commun quelques espèces :
Anonidium mannii (Oliv.) Engl. & Diels, Cola griseiflora De Wild., Drypetes likwa J.
Léonard in herb. Br, Julbernardia seretii(De Wild.) Troupin, Polyalthia suaveolens Engl.
& Diels, Heisteria parvifolia Sm., Ochthocosmus africanus Hooker, Trichilia gilgiana
Harms Carapa procera DC,etc.

De manière toute particulière, malgré leur proximité, la fonction d'association

IndVal.g a déterminé que leurs espèces indicatrices se démarquent. Les Marantaceae se
constiUient des indicatrices héliophiles caractéristiques des forêts secondaires, alors que les
forêts mixtes et les forêts à Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard se
constituent des tolérants à l'ombre caractéristiques des forêts matures.

Mot clés : Forêt à Marantaceae, régénération, réserve forestière de Yoko, RD

Congo.

VI
 Summary
Marantaceae Forest study and its impact on the wood régénération in Yoko forest
reserve and its surroundings (Ubundu, Province of Tshopo, Démocratie Republic of
the Congo)

An important forestery stack estimated in 11 % of Yoko forests reserve is infested

by Marantaceae isiands. These herbaceous are spreading sensibly on Kisangani-Ubundu
way. Their presence signais perturbations, either ancient or recent of the kind of the forest
they infest.

The objectives foiiowed in this study consisted : (i) in putting in evidence the
indicators which authenticate forest perturbations in Yoko région and its surroundings,(ii)
in evaiuating perturbation impacts, presumabiy in origin of these woods on the floristic
cortege of ancient mature forests and on that of recent forests, (iii) in evaiuating the
potential and dynamics of régénération of these forests compared to the mixed forest and
compared to the forest in Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard, last, (iv) in
evaiuating the floristic riches compared to mixed forests and to the forest in G. dewevrei
(De Wild.) J. Léonard on the de same toposequence.

Archeo Anthracoiogic approach aiong with '"'C have shown that ancient forests of
the Yoko région and its surroundings have gone through perturbation between 11*'' and 2th
century. Itinérante agriculture on burnt and the farmer abandoned habitations would have
disturbed the mature forests in the région. Important quantity of wood charcoal and the
pottery collected under Marantaceae ground indicate human beings responsibility. The
wood charchoal comes from either itinérante burnt or cooking fire. Pottery comes from
dishes used by human kind of the epoch.

In some places, the perturbations have strongly secondarized the mature forests.
Hence, it is observed the zones covered by Marantaceae, Zingibraceae, commelinaceae and
rattans were punctuated with an important rate of heliophiles scar pioneers of long life:
Peterslantus macrocarpus (P. Beauv.) Liben, Ridnodendron heudelotti (Haillon) Pierre ex
Hecke,Pericopsis elata (Harms) Meeuwen, Canarium schweinfurthii Engl.

These disturbances had an impact on the floristic cortege of ancient forests which
had repercussion on the présent forests. Some sciaphile taxonomists {Gilbertiodendron

vil
 dewevrei(De Wild.) J. Léonard, Monodora sp, Tetraberlinia bifoliata J. Léonard, Pouteria
sp, Homalium longistylum Mast, Turraenthus africaniis (Welw ex C.DC.) Pelleg.)
identifîed fossile charchoais were not found in the floristic cortege of Marantaceae forests.

The Marantaceae impact on the wood régénération is significant. In average, on a

sphere of 10 the number of younger plant (diameter < 10 cm) is sensibly weak. It is of
105,24 ± 84 in Marantaceae individual of Yoko forest reserve, 68,36 ± 40, 19 in the Biaro
Marantaceae. Whereas it is the same in the identical, of 620, 16 ± 175, 55 in the forest of
Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard and of 435,8 ± 147,3 in the mixed
forests. This régénération though very feable, accuses a very high annual mortality rate
^ (23,22% average).
The régénération seen on a sphere of 2 m" by the eut technic of biomass in air and
Marantaceae undersoil, has added a period of two months 28,9 ± 7,69 new youngest plants
average to pre-existed ones.

Considering their richness, the structural average caracteristics (ground surface and
density) are significatively low in the Marantaceae forests of Yoko stack forestery : 296,75
± 15,37 individual ha' and 23,27 ± 2,9 m^ha"' wherears they are of 366,5 ± 36,52
individual ha' and 26,96 ± 1,51 m^ha"' in the Biaro Marantaceae, 301,75 ± 32,04
individual h and 34,24 ± 3,72 m^ha'in the forest G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard and
432, 75 ± 62, 74 individual ha"' and 29,97 ± 2,05 m^ha-1 in the mixed forests.

In the same floristic procession is feable in the Marantaceae, 128 species and 37
families in the Biaro Marantaceae, 94 species and 34 families in the forests in G dewevrei
(De Wild) J. Léonard, in exception for which the Marantaceae are widely mixed forests.

The analysis of similarity(CHA Paired group/ Morisita) and of AFC established on

basis of variables (forestery type, spécifie riches and spécifie abundance)show a feable
similarity (>0,4) between the Marantaceae forest and the mixed forests, whereas it is near
zéro between this latter and the forest of G dewevrei (De Wild.) J. Léonard. Similarly,
these groups have in common some species: Anonidium mannii (Oliv). Engl. and Diels,
^ griseiflora of Wild, Drypetes likwa J. Léonard in herb. Br, Julbernardia seretii(De
Wild.) Troupin, Polyalthia suaveolens Engl. and Diels, Heisteria par\>ifolia Sm.,

vin
Ochthocosmus africanus Hooker f, Trichilia gilgiana Harms, Carapa procera DC, and so
forth.

Particularly, despite of their proximity, the flinction association IndVai.g has

determined that their species indicators are différent. The Marantaceae constitute the
Heliophile indicators of secondary forests caracteristics, whereas the mixed forests and the
G. dewevrei(De Wild) J. Léonard, characteristic of tolérant shadow of mature forests.

Key words: Marantaceae forest, régénération, Yoko stack forest, Démocratie Republic of
Congo.

IX
 Table des matières

Dédicace ~ ï"
Remerciements U
Résumé
Summary
Liste des tableaux
7^ Liste des figures xvi
Liste des annexes
Chapitre 1. Introduction générale _1_
1.1. Perturbations des massifs forestiers africains -1-
1.2. Les Forêts à Marantaceae un indicateur biologique de perturbation des massifs
forestiers .5 _
1.3. Forêts à Marantaceae de la région de Yoko, des peuplements non encore étudiés - 7 -
1. 4. Hypothèses _ 9.
1.5. Objectifs du travail - 10 -
1.5.1. Objectif global -10-
1.5.2. Objectifs spécifiques lo -
1.6. Intérêt du travail 1 1.
1.7. Structure de la thèse -11-
Chapitre 2. -14-
Aperçu sur les forêts de la République Démocratique du Congo - 14 -
2. 1. Présentation générale -14 -
2.2. Bref aperçu sur les peuplements forestiers de la réserve forestière de Yoko et de Biaro
2.2.1. Forêts à Marantaceae -19-
2.3. Dynamique de régénération naturelle dans les forêts denses humides et dans les forêts
à Marantaceae - 24 -
2.3.1. Régénération naturelle en forêt naturelle - 24 -
2.4. Dynamique et régénération dans les peuplements à Marantaceae - 29 -
Chapitre 3. Impact des activités humaines sur la dynamique des forêts de la réserve
forestière de Yoko et ses environs - 31 -
3.1. Introduction. -31-
3.2. Les premières populations en contact avec les forêts - 33 -
3.3. L'expansion Bantoue - 33 -
3.4. L'Expansion Bantoue dans la Province Tshopo - 34 -
3.5. Activités humaines récurrentes affectant la dynamique forestière dans la région de
Yoko et ses environs - 36 -
3.6. Quelques stratégies en quête de préservation des forêts de la réserve forestière de
Yoko contre l'expansion des groupements hégémoniques à Marantaceae - 40 -
Chapitre 4. Milieu d'étude, matériel et approche méthodologique - 41 -
4.1. Milieu d'Etude -41-
4.1.1. Présentation de la réserve forestière de Yoko et du dispositif permanent de
Biaro - 42 -
 A. La réserve forestière de Yoko - 42 -
B. Dispositif permanent de Biaro - 46 -
4.2. Matériel - 47 -
4.2.1. Matériel biologique et non biologique -41 -
4.2.2. Matériel technique -41 -
4.3. Approche méthodologique - 48 -
4.3.1. Choix des zones expérimentales - 48 -
4.3.2. Délimitation des dispositifs expérimentaux -49 -
4.3.3. Inférence sur la perturbation forestière dans la réserve forestière de Yoko et ses
environs 51 _
A. Méthode pédoanthracologie ou paléoenvironnementale -51 -
^ 4.3.4. Evaluation du potentiel des ligneux à diamètre de référence supérieur ou égal à 10
cm .59.
1. Inventaire systématique 59.
2. Identification des arbres - 59 -
A. Mesure de la biodiversité dans les peuplements - 60 -
B. Indices de caractérisation botanique 61 -
G. Evaluation des spectres de tempérament dans les forêts à Marantaceae, mixte et à
Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard - 63 -
D. Détermination des bioindicateurs ou espèces caractéristiques dans les différents
groupements - 64 -
4.3.5. Etude de la dynamique de régénération - 65 -
A. Evaluation et identification du potentiel de régénération dans les forêts à - 65 -
M arantaceae - 65 -
B. Régénération assistée -66-
Chapitre 5. Perturbations forestières dans la région de Yoko: indicateurs et
incidences sur la végétation - 69 -
5.1. Introduction - 70 -
5.2. Approche méthodologie -10 -
5.3. Résultats -71-
5.3.1. Inference sur la perturbation de la végétation de la de réserve forestière de Yoko et
ses environs -71-
5.3.2. Reconstitution de la végétation perturbée de la réserve forestière de Yoko et ses
- environs .7S -
5.3.3. Usage traditionnel local des taxons identifiés à partir des charbons fossiles dans la
tradition Bakumu - Mangongo .83 -
5.4. Discussion - 85 -
5.4.1. Inférence sur les perturbations des peuplements forestiers dans la région de Yoko
et ses environs et origine des forêts à Marantaceae -85-
5.4.2. Inférence sur la période des perturbations des forêts de la réserve forestière de
Yoko et ses environs -89-
5.4.3. Reconstitution de la végétation perturbée de la région de Yoko et ses environs
-90-

xi
 5.5. Conclusion .99.
Chapitre 6. Analyse de la variabilité floristique et du taux d'héliophilie des forêts à
Marantaceae, mixtes et à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard - 94 -
6.1. Introduction - 95 -
6.2. Approche méthodologie - 96 -
6.3. Résultats - 97 -
p^_ 6. 3.1. Forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko -91 -
6.3.2. Forêts à Marantaceae de Biaro - 101 -
6.3.4. Forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard de la réserve forestière
de Yoko -112-
6.3.5. Variation floristique dans les forêts à Marantaceae, mixtes et à Gilbertiodendron
dewevrei.(De Wild.) J. Léonard - 117 -
6.3.6. Structure diamétrique comparée entre les forêts à Marantaceae, les forêts mixtes et
les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard - 121 -
6.3.7. Evaluation des spectres de tempérament dans les forêts à Marantaceae, les forêts
mixtes et dans les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard....
- 124-

6.3.8. Similarité et dissimilarité floristiques entre les forêts à Marantaceae, forêts mixtes
et les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard - 126 -
6.3.9. Espèces caractéristiques de différentes forêts en étude - 128 -
6.4. Discussion -130-
6.4.1. Fluctuation de la richesse floristique et des caractéristiques structurales dans les
forêts à Marantaceae par rapports aux forêts mixtes et aux forêts à
Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard - 130 -
6.4.2. Comparaison des spectres des tempéraments et inférence sur la perturbation des
forêts de la réserve forestière de Yoko et ses environs - 134 -
6.4.3. Originalité des forêts à Marantaceae - 135 -
6.5. Conclusion -136-
Chapitre 7. Dynamique de régénération naturelle des ligneux dans les forêts à
Marantaceae -138-
7.1. Introduction - 139 -
7.2. Approche méthodologie - 140 -
7.3 Résultats -140-
^ 7.3.1. Variation de densité des plantules ligneuses dans les forêts à Marantaceae, mixtes
et à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard - 140 -
7.3.2. Richesse spécifique et indice d'importance des plantules ligneuses - 143 -
7.3.4. Taux de mortalité dans les forêts à Marantaceae - 148 -
7.3.5. Corrélation entre le rapport numérique des tiges de Marantaceae et des plantules
ligneuses dans les forêts à Marantaceae - 149 -
^ 7.4. Régénération assistée et aménagement des forêts à Marantaceae de la réserve
forestière de Yoko et ses environs - 151 -
7.5. Discussion -153-

Xll
 7.5.1. Dynamique de régénération, taux de mortalité et structure de diamètre des
plantules dans les forêts à Marantaceae - 153 -
7.5.2. Régénération assistée dans les forêts à Marantaceae - 157 -
7.6. Conclusion - 158 -
Chapitre 8. Discussion générale - 160 -
8.1. Indicateurs des perturbations des forêts de la région de Yoko et ses environs :
hypothèse d'anthropisation des forêts anciennes de la région et période de perturbation
- 161 -
8.1.1. Indicateurs inertes et biologiques - 161 -
8.1.2. Inférence sur l'hypothèse d'origine anthropique des perturbations des forêts de la
région de Yoko et ses environs - 165 -
8.1.3. Inférences sur la période des perturbations des forêts de la région de Yoko et ses
environs - 166 -
8.2. Incidence des perturbations sur les peuplements forestiers de la réserve forestière de
Yoko et ses environs - 168 -
8.3. Variabilité du potentiel floristique entre les forêts à Marantaceae, les forêts à
Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard) et les forêts mixtes - 169 -
8.4. Potentialité de régénération dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de
Yoko et ses environs comparée à celle des forêts mixtes et des forêts à Gilbertiodendron
dewevrei(De Wild.) J. Léonarard - 172 -
8.5. Rétrospective sur la dynamique des forêts de la région de Yoko et ses environs - 175 -
Conclusion générale et perspectives - 177 -
A.Conclusion - 177 -
B.Recommandations et perspectives - 178 -
Références bibliographiques - 180 -

Xlil
Liste des tableaux

Tableau 2.1 Classe d'occupation des sols de la RD. Congo

http://www.uclouvain.be/engecartes RDC 18

Tableau 2.2 Nombre de plants et d'espèces par en fonction de l'éclairement

dans les différents types forestiers au Ghana - 28 -
Tableau 3.1 Statistique de production des grumes de la CFT et Bego Congo
dans le territoire d'Ubundu ; - 37 -
Tableau 3.2 Essences forestières exploitées par la CFT et Bego Congo dans le
territoire d'Ubundu ; -38
Tableau 3.3 Quantité de bois consommés dans le secteur bois-énergie et volume de
bois exploitable à Kinshasa et à Kisangani (Schure et a/., 2011) -39
Tableau 4.1 Exemple illustratif d'identification d'un charbon de bois par les
caractères primaires, secondaires et tertiaires -56
Tableau 5.1 Valeur de l'anthracomasse (gr) par couche - 72 ■
Tableau 5.2 Les taxons identifiés à partir charbons des bois dans les différents
sites - 76 ■
Tableau 5.3 Synthèse des traits écologiques, phytogéographiques, tempérament et
superposition de la végétation avant et après perturbation dans les forêts de
la région de Yoko et ses environs -81 -
Tableau 5.4 Usages locaux des taxons identifiés des charbons de bois fossiles - 84 ■
Tableau 5.5 Datation au '""C des charbons de bois fossiles récoltés dans les
Marantaceae de Yoko et de Biaro -85
Tableau 6.1 Densité, nombre d'espèces, nombre de familles et surface terrière par
relevé -97
Tableau 6.2 Indice d'importance des espèces les plus prépondérantes - 98 ■
Tableau 6.3 Familles les plus prépondérantes dans les forêts à Marantaceae - 99 ■
Tableau 6.4 Indices de diversité calculés dans les Marantaceae réserve
forestière de Yoko - 101
Tableau 6.5 Densité, nombre d'espèces, nombre de familles et surface
terrière par relevé -102
Tableau 6.6 Indice d'importance des espèces les plus prépondérantes - 103
Tableau 6.7 Familles plus importantes dans les forêts à Marantaceae de Biaro - 104 -
Tableau 6.8 Indices de diversité calculés dans les forêts à Marantaceae de Biaro - 106
Tableau 6.9 Densité, nombre d'espèces, nombre de familles et surface terrière par
relevé - 107
Tableau 6.10 L'indice d'importance des espèces les plus prépondérantes - 109

Tableau 6.11 Familles les plus importantes dans les forêts mixtes de la réserve - 109
Tableau 6.12 Indices de diversité calculés dans les forêts mixtes de la RF Yoko -111 -
Tableau 6.13 Densité, nombre d'espèces, nombre de familles et surfaceterrière
par relevé - 112

XIV
 Tableau 6.14 Indice d'importance des espèces les plus prépondérantes dans
les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard - 114 -
Tableau 6.15 Familles les plus importantes dans les forêts à G. dewevrei
(De Wild.) J. Léonard de la réserve forestière de Yoko - 115 -
Tableau 6.16 Indices de diversité calculés dans les forêts à G. dewevrei
(De Wild.) J. Léonard - 116-
Tableau 6.17 Densité, nombre d'espèces, nombre de familles et surface terrière
(m^ha*') des différentes forêts en étude - 117-
Tableau 6.18 Résultats des tests d'Anova et de post-hoc de Tukey entre les forêts à
Marantaceae, les forêts mixtes et forêts à Gibetiodendron dewevrei(De Wild.) J
Léonard -119 -
Tableau 6.19 Indices de diversité calculés dans les forêts à Marantaceae, forêts
mixtes et dans les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard) - 120 -
Tableau 6.20 Equations de régression des courbes Aire-espèces de différents
groupements forestiers en étude et résultats du test t de significativité de
corrélation - 121 -
Tableau 6.21 Contributions(%)des classes de diamètre au et résidus de
Spearma - 123 -
Tableau 6.22 Indice de Pionner(PI) par groupement forestier et par zone
- 124-
Tableau 6.23 Les espèces caractéristiques des forêts à Marantaceae, forêts mixtes
et des forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard - 129 -
Tableau 6.24. Densité et surface terrière des forêts à Marantaceae de la réserve
forestière de Yoko comparées à celles des forêts à Maranataceae de Biaro, des forêts
mixtes et des forêts à G. dewevrei(De Wild)J. Léonards et à d'autres forêts à
Marantaceae dans les bassin du Congo -132 -
Tableau 7.1 Densité des plantules ligneuses à diamètre inférieur à 10 cm dans les
forêtsMarantaceae, mixtes et à Gilbertiodendron dewevrei - 141 -
Tableau 12 Tempérament et indice d'importance des plantules ligneuses - 143

Tableau 7.3 Fréquence des plantules par site et par classe de diamètre(cm) - 144 -
Tableau 7.4 Contributions(%)des classes de diamètre au et résidus de Spearman - 146 -
Tableau 7.5 Taux de mortalité des plantules ligneuses dans les forêts à Marantaceae
- 149 -
Tableau 7.6 Dénombrement des plantules ligneuses et des tiges des Marantaceae dans
les forêts à Marantaceae -150 -

V:

XV
 Liste des figures

Figure 1.1 Evolution de l'équilibre forêts - savanes au Quaternaire récent

(Maley, 2003). .3 _
Figure 1.2 Structure synthétique de la dissertation. - 13 -
Figure 2.1 Occupation du sol congolais(Vancutsem et al., 2006)
if' http://www.uclouvain.be/enge-cartesRDC. - 17-
Figure 2.2 Quatre principaux groupes des Marantaceae en fonction de leur
architecture : i.espèces dressées ; ii. Espèces lianescentes ; iii. espèces ramifiées et
iv. espèces dressées et ramifiées. - 23 -
Figure 2.3 Les stratégies des arbres forestiers et leurs relations avec la radiation.
D'après Oldeman et Van Dijk (1991). -28-
Figure 2.4 Dynamique de colonisation des forêts à Marantaceae. - 30 -
Figure 3.1 A. une exploitation des tiges à Megaphrynium macrostachyum
(Bentham) Milne-Redh dans la partie Est de la Réserve et : B Un champ
ouvert dans la partie Sud de la réserve forestière de Yoko - 37 -
Figure 4.1. Localisation géographique de la réserve forestière de Yoko et du
dispositif de Biaro. -41 -
Figure 4.2 Diagramme ombrothermique des moyennes de précipitation(mm)
et des températures(°C)2003 - 2013 de la ville de Kisangani (Source station de
Bangboka, MONUSCO,2013). - 44 -
Figure 4.3 Dispositif expérimental de 100 m x 100 m - 49 -
Figure 4.4 Cartographie des Marantaceae de la réserve forestière de Yoko
et de Biaro et positionnement de différents dispositifs expérimentaux - 50 -
Figure 4.5 Schéma de récolte et d'analyse anthracologique des charbons des bois
et de la céramique. - 53 -
Figure 4.6 A : fosse pédoanthracologique de 1 m x 1 m x 1 m établie dans les
forêts à Marantaceae ; B : Succession verticale de couches de 10 cm de profondeur
dans une fosse. C : illustration de l'agencement des charbons de bois, poterie,
morceaux de bois, racine, etc., dans le profil d'une fosse. - 54 -
Figure 4.7 De gauche à droite : pesage à la balance pour évaluation de
l'anthracomasse (gr) - 55 -
Figure 4.8 A. coupe tridimensionnelle transversale, tangentielle et radiale d'un
fragment de charbon ; B : illustration du manuel de description des caratères
^ anatomiques de bois(lAWA, 1989). - 55 -
Figure 4.9 De gauche à droite : introduction des caractères primaires
sur InsideWood, 2012 ; sélection de l'espèce de référence dans la collection
du MRAC - 56 -
Figure 5.1 Charbons des bois dans une masse de terre argileuse récoltés dans
A- une couche de la fosse pédoanthracologique. - 71 -
Figure 5.2 La céramique de la réserve forestière de Yoko et de Biaro. -74-
Figure 5.3 Abondance des fragments des charbons de bois par type
anthracologique -11 -

xvi
Figure 5.4 Anatomie du type anthracoiogique MEL TUR AFR RE-1 30-40-1(cf:
Meliaceae Turraeanthus africanus(Welw. ex C.DC.) Pellegr). A gauche : image
Olympus Stream image analysis software. A droite : image Cell'^be du taxon de
référence(Tw 1387) de la collection du Xylarium MRAC disponible sur
htt://www.metafro.be/xylarium.Tr, Tg, Td = coupe transversale, coupe
longitudinale tangentielle et coupe longitudinale radiale. - 78 -
Figure 5.5 Anatomie du type anthracologie RN-12 20-30-2 MYR PYC ANG cf
Myristicaceae Pychnanthus angolensis(Welw.) Warb. A gauche :Image
Olympus Stream image analysis software. A droite : Image Cell^be du taxon
de référence(Tw 1227) de la collection du Xylarium de MRAC disponible sur
htt://www.metafro.be/xylarium. Tr, Tg, Td : coupe transversale, coupe longitudinale
tangentielle, coupe longitudinale radial -19 -
Figure 6.1 Dispositif de comptage des ligneux à Di,30m supérieur ou égal à 10 cm
de 100 m X 100 m stratifiée en quatre placettes de50mx50m.6.3. Résultats. - 96 -
Figure 6.2 Dispersion des valeurs de densité des ligneux à Di,30m >10 cm - 98 -
Figure 6.3 Distribution diamétrique des tiges dans les sites des Marantaceae
de la réserve forestière de Yoko. - 100 -
Figure 6.4 Dispersion des valeurs de densité des ligneux à Dj,30 m > 10 cm à
gauche et desurface terrière à droite dans les Marantaceae de Biaro. - 103 -
Figure 6.5 Distribution diamétrique des tiges dans les Marantaceae Biaro - 105 -
Signification des classes de diamètre : 1 = 10 - 20 cm dhp ; > 6 = 60 cm et plus. - 105 -
Figure 6.6 Dispersion des valeurs de surface terrière à gauche et de densité de
ligneux à D 1,30 m > 10 cm à droite dans les forêts mixtes de la RF de Yoko. - 108 -
Figure 6.7 Distribution diamétrique des tiges dans les forêts mixtes Signification des
classes de diamètre - 11 1 -
Figure 6.8 Dispersion des valeurs de densité à gauche et de surface terrière à droite
des ligneux à Di,30 m > 10 cm dans les forêts à Gilbertiodendron dewevrei - 113 -
Figure 6.9 Distribution diamétrique des individus par classe de diamètre dans
les forêts à Gilbertiodendron dewevrei - 116 -
Figure 6.10 Dispersion des valeurs de densité(A), du nombre d'espèces (B),
de nombre de familles(G)et de surface terrière(D)dans les différents
groupements forestiers. - 118 -
Figure 6.11 Courbe Aire-espèces des forêts à Marantaceae, forêts mixtes et des
forêts à Gilbertiodendron dewevrei. - 120 -
Figure 6.12 Distribution diamétrique des tiges à Di,3o > 10 cm comparée entre forêts
des Marantaceae, forêts mixtes, et forêts à G. dewevrei. - 122 -
Figure 6.13 Dendrogramme(CHA)de huit couples d'unités d'échantillonnage en
forêts à Marantaceae, mixtes et à Gilbertiodendron dewevrei. - 126 -
Figure 6.14 Ordination des placettes de différentes forêts par Analyse factorielle
des correspondances(AFC)dans une matrice de 64 placettes x 205 espèces. - 127 -
Figure 7.1 Dispositif de 25 placeaux de comptage de régénération. - 140 -
Figure 7.2 De gauche à droite'. Scaphopetalum thonneri De Wild & T. Durant dans
les forêts à Marantaceae Gilbertiodendron dewevrei des forêts à Gilbertiodedron
dewevrei et Campy ospermum elongatum dans les fore mixtes - 141 -
XVll
 Figure 7.3.A Dispersion des valeurs de densité des plantuies des forêts à
Marantaceae, mixtes et à G. dewevrei. B. Dispersion des valeurs de densité des
plantuies des forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko. - 142 -
Fig:ure 7.4 Distribution de diamètre(cm)par fréquences observées des plantuies - 145 -
ligneuses (diamètre < 10 cm)dans les forêts à Marantaceae. - 145 -
Figure 7.5 Dynamique de répartition des plantuies ligneuses (diamètre < 10 cm)
^ par classe de diamètre des espèces les plus importantes dans les forêts à
Marantaceae. - 148 -
Figure 7.6 Courbe de régression linéaire entre le nombre des tiges des
Marantaceae en abscisse et le nombre des plantuies ligneuses en ordonnée. - 151 -
Figure 7.7. A = Placeau de 2 m x 2 m couvert des Marantaceae, B = Placeau où est
pratiquée l'éclaircie par coupe rase des Marantaceae. - 152 -
-ri Figure 7.8 Dispersion de densité des plantuies dans les Placeaux sous couvert à
Marantaceae et les Placeaux sous coupe rase. - 153 -
Figure 8.1 Moyennes des forêts à Marantaceae, forêts mixtes et forêts à G. dewevrei
comparées. - 173 -

XVlil
Liste des annexes

Annexe 1. Précipitation moyenne mensuelle(mm)de la ville de Kisangani

(MONUSCO/ Kisangani, 2014). i
Annexe 2. Température moyenne mensuelle(°C)de la ville de Kisangani
(MONUSCO/Kisangani, 2014). i
Annexe 3. Image REI-0-10-1 Olympus Stream image analysis software de
l'Anatomie du charbon fossile provenant d'un bois juvénile.. il
Annexe 4. Tableau récapitulatif des taxons de la collection du MRAC comparés
au taxon du type M EL TUR AFR (Meliaceae, Turraeanthus africanus
(Welw. ex C.DC.) Pellegr. iii
Annexe 5. Tableau récapitulatif des taxons de la collection du MRAC comparées
au taxon du type MYR PIC ANG (Myristicaceae, P. angolensis(Welw.) Warb. iv
Annexe 6. Espèces (Diamètre < 10 cm)de régénération dans les forêts à
Marantaceae de Yoko et leur fréquence. Temp.= Tempérament,
MarRFYE = Marantaceae de la réserve forestière dans le site Est, MarRFYN =
Marantaceae de la réserve forestière dans le site Est,
MarRFYS = Marantaceae de la réserve forestière dans le site Sud, MarRFYW =
Marantaceae de la réserve forestière dans le site Ouest. v
Annexe 7. Espèces ligneuses(Di,30m^ 10 cm)des forêts à Marantaceae de
la réserve forestière de Yoko. viii
Annexe 8. Espèces ligneuses (Di,30ni> 10 cm)des forêts à Marantaceae de
Biaro x
Annexe 9. Espèces ligneuses (Di,30m> 10 cm)des forêts mixtes. xii
Annexe 10. Espèces ligneuses(Di,30m> 10 cm)des forêts à G. dewevrei
(De Wild.) J. Léonard. xiv
Annexe 11. Quelques espèces des Marantaceae récoltées dans la réserve
forestière de Yoko. xvi

XIX
Glossaire des abréviations

BP : Before Présent(à partir de 1950 par convention).

Cal : calibré, employé après une date calibrée.
CAPS : Cellule d'Accompagnement Pédagogique et Scientifique.
CFT : Compagnie forestière et de transformation,
CIFOR : Center for International Foresterie Research / Centre International pour la
Recherche Forestière.

COMIFAC : Commission Interministérielle des Forêts d'Afrique Centrale

FAO : Organisation des Nations Unies pour l'Agriculture et l'Alimentation.
FCCC : Forêts et Changement Climatique au Congo
FRM : Forest Resource Management.
lAWA : Internationnal Association of Wood Anatomists.

ICCN : Institut Congolais pour la Conservation de la Nature.

MONUSCO : Mission de l'Organisation des Nations Unies pour la Stabilisation du
Congo.
MRAC : Musée Royal de l'Afrique Centrale.
PFABO : Produits Forestiers Autres que le Bois d'Oeuvre.
RD Congo : République Démocratique du Congo.
REAFOR : Relance pour la Recherche Agricole et Forestière.
REFORCO : Relance pour la Recherche Rorestière en République Démocratique du
Congo
RFY : Réserve Forestière de Yoko.

XX
Chapitre 1.
Introduction générale

l.l.Perturbations des massifs forestiers africains

Depuis bien longtemps l'on pense que les forêts tropicales humides constituent des
écosystèmes stables, peu affectés par les changements climatiques et par les actions
anthropiques que les forêts tempérées (Puig, 2001 ; www.édition-belin.com). Cependant,
certains auteurs pensent que c'est à tort que l'on continue à considérer ces massifs comme
épargnés d'impacts climatiques et anthropiques (Devineau & Guillaumet, 1992; Wills et
al., 2004, Anonyme, 2005). Les facteurs paléo-environnementaux auraient affecté les
peuplements forestiers africains et seraient même à la base de leurs profondes perturbations
(Devineau & Guillaumet, 1992 ; Brugière et al., 2000; Wills et al., 2004; Gillet, 2013).

Les recherches plus ou moins récentes remettent déjà en question cette image. Elles
approuvent que les facteurs paléo-environnementaux et anthropiques ont affecté les
peuplements forestiers africains et sont même à la base de leurs profondes perturbations
(Gillet, 2013 ; Hubau, 2013) comme on le constate dans certaines régions. En revanche,
Vande weghe (2004) note que la composition, la physionomie, la faune et la flore actuelles
des forêts africaines sont l'aboutissement d'une très longue histoire dont le déroulement,
en grande partie, a été orienté et rythmé par des événements géologiques majeurs. Ceux-ci
ont même failli tout effacer, mais, après chaque cataclysme, la vie a repris le dessus et est
repartie sur une nouvelle voie.

Les traces humaines n'en restent pas en moins. En effet, la présence de l'homme est
attestée depuis de longues dates par de nombreux vestiges archéologiques dans les grands
massifs forestiers comme l'Amazonie et aussi dans le bassin du Congo (Youta Happi,
1989 ; Gonmadje, 2012 ; Vleminckx, 2015). Ces activités humaines sont à la base de la
défragmentation forestière qui entraîne des processus dominants de la dynamique
paysagère (Yao et ai, 2010) et ont des impacts locaux sur le milieu entre autres, le
tassement du sol, les défrichements, le faible enrichissement en matières organiques. Ces
derniers modifient considérablement la végétation en place. Malgré plusieurs temps
écoulés, les données récentes attestent que ces impacts ont joué sur la biodiversité actuelle
des forêts tropicales (van Gemerden, 2003).

1 -
 A en croire Willis et al.,(2004), le mythe de la forêt "vierge" s'émiette au fur et à
mesure de l'accumulation des connaissances archéologiques dans les pays des régions
tropicales. Il est désormais admis que nombre d'entre elles ont été le siège d'une activité
humaine intense n'ayant pas modifié la structure ou la diversité spécifique, mais ont
influencé la composition spécifique (Lubini, 1982). De plus en plus, de nombreuses études
montrent encore que les forêts tropicales seraient des forêts secondaires (Brncic et al.,
2009)issues d'une recolonisation sur de vastes zones dégradées (Gruslin, 2009).

Selon Braadbaart et al., (2009), beaucoup d'espèces des forêts tropicales humides
se régénèrent à la faveur de perturbations de la canopée et que l'emprise de ces
perturbations est plus étendue dans d'autres cas qu'un chablis. A la lumière de ces
affirmations, ces auteurs supposent que le paysage forestier actuel serait aussi dû à
d'importantes perturbations en partie issues d'activités humaines comme par exemple
l'agriculture itinérante sur brûlis et, en partie, à des feux spontanés et incontrôlés qui
étaient plus fréquents dans le passé durant les phases climatiques arides (Brncic et al. 2006,
Belesi, 2009).

Ces activités humaines sont aussi attestées par la présence de beaucoup d'indices au
sein des massifs forestiers (Lubini, 1982 ; Chave, 2000 ; Brncic et al., 2006) comme les
charbons de bois, la poterie et autres artefacts (Tshibamba, 2011), les pierres taillées, les
fours de métallurgie, etc. Certes, ces indices sont aussi retrouvés dans les sols des zones
aujourd'hui exemptes de traces humaines. Bien que peu nombreuses pour l'Afrique
centrale, les études des ces indices fournissent assez d'informations pour retracer la
chronologie de la distribution et des technologies humaines passées (Schwartz, 1992 ;
Brncic et al., 2006).

Quant aux facteurs paléo-environnementaux, les changements climatiques

défavorables dans le passé auraient fortement morcelé les massifs forestiers africains et
favorisé l'extension des végétations pionnières lors du retour de conditions favorables. Des
changements les plus récents se sont produits pendant le dernier glaciaire du Pléistocène
(20 000 - 15 000 BP) et pendant l'Holocène (3 000 - 2 000 BP) au cours desquels, les
forêts tropicales se seraient retirées dans des régions à microclimat favorable plus chaud et
plus humide. Ces régions, appelées refuges forestiers, sont cartées sur base des données
palynologiques, phytogéographiques et zoogéographiques mais, pas de manière assez bien
détaillée, (Maley, 1996). Cette origine climatique est authentifiée par la présence de
-2-
pollens provenant des espèces de la savane (De Champs et ai, 1987 ; Schwartz et al.,
1991 ;Maley, 2003).

Ces perturbations se sont traduites par l'évolution de la forêt vers une mosaïque de
peuplements hétérogènes observés actuellement. A l'exception de certaines zones de
refuges, ces forêts ne sont pas de forêts primaires(Lubini, 1982. Schwartz et ai,2000).

Les phases climatiques, qui se sont démarquées par des variations de température,
de pluviosité et de circulation des courants marins et aériens, ont eu des conséquences
variées sur l'évolution du paysage en Afrique centrale (Schwartz, 1992). Sur la végétation,
les périodes les plus sèches correspondent à une avancée des savanes corrélée à une
régression, à une fragmentation, à une évolution vers des forêts plus ouvertes et à une
recrudescence des taxons secondaires (Lanfranchi & Schwartz 1991). A contrario, dans les
périodes plus humides, les forêts se sont développées aux dépens des savanes qui
représentent l'occupation de l'espace par deux types de végétation pour une période allant
de 30 000 BP à nos jours(Figure 1.1).

iS Atb-ct □ CnrtKX ■ C>1. Hygropn m

M 100 IMK

FORHTS

SAVANES

lec'i i;c:o .nu: «o mù9 ilC*C

«Mnivn
Mrwnurn «iurwi fh<* i Wktttmikm
xj 7WM4iai)Wc<iru>)

Figure 1.1 Evolution de l'équilibre forêts - savanes au Quaternaire récent (Maley,

2003).

Pour plusieurs auteurs, l'évolution de l'équilibre forêt-savane s'est recoupée au

cours de l'histoire en fonction des conditions climatiques. Entre 70 000 BP et 40 OOOBP, la

-3-
 végétation devait être composée de vastes savanes entrecoupées de portions forestières.
Mais, le climat ne semblait pas propice à l'évolution de la forêt (Schwartz et Lanfranchi,
1991).
Entre 40 000 BP et 30 000 BP, la forêt était plus développée qu'actuellement.
Toutefois, elle n'occupait pas toute l'étendue du territoire car les savanes boisées étaient
toujours présentes par endroits (Schwartz et Lafranchi, 1991).

A partir de 30 000 BP, l'aridité du climat a progressivement entraîné un retrait des

forêts jusqu'à atteindre une expansion similaire à celle rencontrée actuellement aux
alentours de 20 000 BP durant le maximum de la dernière grande période froide. En zone
JL
tempérée, les savanes ont continué leur progression jusqu'à atteindre leur maximum aux
alentours de 12 000 BP (Maley, 2003). La forêt était en ce moment réduite aux refuges
forestiers (Schwartz et al., 2000).

Aux environs de 9 000 BP, la recolonisation forestière à partir des refuges s'est
faite progressivement jusqu'en 3 000 BP, époque où est survenue une brève mais intense
phase de recul des forêts (Schwartz et al., 1995). Cette régression semble résulter d'une
augmentation de la saisonnalité plutôt que d'une diminution de pluviosités(Maley, 1997).

Depuis 2 500 BP, un climat plus humide favorise une recolonisation forestière
progressive (Maley, 2003). Toutefois, la forêt n'atteint pas une extension similaire à celle
atteinte avant 3 000 BP. La vitesse de progression de la lisière forestière sur la savane est
estimée entre 14 et 75 m par an, mais très souvent entre 20 et 50 m par an. A cette vitesse,
Schwartz et ai,(1996) pensent que les savanes congolaises disparaitraient dans un ou deux
millénaires si les conditions climatiques restaient semblables et en absence de toute action
anthropique.

Le cas de l'analyse pollinique d'un sondage dans le lac Sinnda, situé dans la vallée
%
du Niari au Sud-Congo, montre que cette région, actuellement occupée par des savanes, a
été recouverte entre 5 300 et 4 000 BP par des formations forestières semi-décidues du
type de celles que l'on rencontre sur les massifs voisins du Mayumbe et du Chaillu. La
disparition de ces forêts et leur remplacement par des formations très ouvertes sont à
mettre en relation avec la phase aride de 3 000 BP dont une des conséquences est un
assèchement du lac jusqu'à 1 230 BP (Vincens et al, 1994).
 Il sied de signaler que les divergences sont persistantes entre les palynologues qui
ont travaillé dans les forêts congolaises dans le Mayumbe qui attestent l'hypothèse
climatique et l'assèchement du lac comme les causes de la disparition des forêts au
détriment des formations ouvertes et l'anthracologue Michel Thinon (1978) qui soutient
par contre que la vie socioculturelle basée sur la pratique d'assertage nomadique est le
moteur de la perturbation forestière dans le Mayumbe.

En dépit de ces divergences, les deux courants se rassemblent quant à la perception

du concept "forêt primaire" collé aux forêts tropicales du bassin du Congo. Ils confirment
ensemble que les impacts paléo-environnementaux et anthropiques remettent aujourd'hui
en cause ce concept. Pour beaucoup d'auteurs, les forêts primaires doivent être distinguées
des forêts anciennes qui sont de "vieilles" forêts secondaires (Denevan, 1992; Bush et
Colinvaux, 1994 ; K.assi et Decocq,2008).

1.2. Les Forêts à Marantaceae un indicateur biologique de perturbation des massifs

forestiers

Les Marantaceae attisent beaucoup d'interprétations chez les scientifiques par

rapport à leur origine et à leur statut dans la dynamique forestière. Leur impact sur la
régénération des autres groupements végétaux et leur richesse moins importante soulèvent
des préoccupations sur la dynamique forestière.

De par leur physionomie, les Marantaceae sont des formations très ouvertes et sont
constituées d'un enchevêtrement quasi continu d'où émergent des arbustes et arbres plus
ou moins espacés (Vande weghe, 2004). Leur sous-bois est envahi par des herbacées
(Marantaceae ou Zingiberaceae) souvent lianescentes qui peuvent atteindre plusieurs
mètres de hauteur. L'étage arbustif y est moins représenté et leur canopée formée par les
couronnes de grands arbres y est plus ou moins ouverte, laissant pénétrer la lumière dans le
sous-bois (Brugière et «/., 2000). Leur origine intrigue les botanistes, les forestiers et les
conservateurs et suscite beaucoup de spéculations. Pour d'autres auteurs (Oldeman ,1990 ;
Vande weghe, 2004 ; Gillet, 2006), ce sont des groupements pionniers cicatriciels des
perturbations ayant une durée de vie longue de plusieurs décennies voire de plusieurs
A.
centaines d'années.

5-
 Ces forêts s'observent en lisière forêt-savane dans toutes les zones où la forêt dense
a été perturbée, aux bords des routes ou de vieilles plantations, dans les chablis naturels
résultant de la chute d'arbres au cœur de la forêt ou des anciennes zones d'exploitation
forestière, dans les anciens défrichements, dans les terrains de culture abandonnés, sur les
bordures de chemin, dans les parasoleraies, dans les sous-bois de forêts clairsemées et dans
les bas-fonds marécageux découverts (Letouzey, 1982). Toutefois, en dehors de toute
perturbation anthropique, elles peuvent couvrir des superficies considérables comme c'est
le cas dans le parc national d'Odzala en République du Congo où s'observe à l'Est de la
rivière Mambili un bloc forestier de près de 2 500 km^ exclusivement composé de forêts à
Marantaceae.

Ces herbacées font l'objet, dans la dynamique forestière, de plusieurs évocations.

Pour certains, elles constituent un stade intermédiaire entre la forêt pionnière et la forêt
mature et pour d'autres, elles correspondent à des formations post-pionnières qui
interviennent dans le processus de colonisation des savanes et qui participent à la
cicatrisation de la forêt dense après destruction du couvert arboré, etc. Dans tous les cas,
ces peuplements sont considérés comme des phases transitoires conduisant à terme à la
forêt dense (White ,1992). Cependant, ce cas ne peut s'avérer concluant que si la
dynamique forestière est progressive.

C'est pourquoi beaucoup d'autres auteurs pensent que cette dynamique

successorale reconstructive ne semble pas systématique (Dhetchuvi et Diafouka, 1993 ;
Dhetchuvi, 1996). Pour Lejoly (1996), les Marantaceae constituent un système régressif
qui conduirait à terme à la disparition quasi totale du couvert arboré par l'absence de
régénération des ligneux (arbres et arbustes). Un scénario qui pourrait s'expliquer par le
fait que l'ouverture de la canopée serait même défavorable à la présence des animaux
arboricoles notamment de petits primates et de gros oiseaux frugivores. La raréfaction de
ces espèces frugivores disséminatrices de graines entraînerait un appauvrissement de la
banque de graines du sol à partir d'un certain stade et assisterait-on à un processus
irréversible qui conduirait à une disparition de la forêt par absence de régénération des
ligneux.

Il est impérieux de constater qu'à l'origine de ces peuplements précède une

perturbation dans le massif forestier qui est causée, soit par les actions naturelles comme le
chablis ou la foudre, soit par les actions anthropiques. Cette perturbation occasionne

-6-
 l'ouverture de la canopée où commence à s'engouffrer la lumière. Par la suite, s'installent
les espèces héliophiles aux dépens des essences sciaphiles, parmi lesquelles dominent des
espèces pionnières cicatricielles comme Petersianthus macrocarpus (P. Beauv.) Liben,
Ricinodendron heudelotii, (Haillon) Pierre ex Heckel Pericopsis elata (Harms) Van
Meeuwen, les Marantaceae, les rotins, etc.(Oldeman, 1990).
A
Les actions naturelles sont relativement très ponctuelles. Elles créent des ouvertures
dans le massif forestier d'étendue modeste. Mais, le bloc forestier de près de 2 500 km^ à
l'Est de la rivière Mambili que nous avons cité précédemment est un cas particulier.

Quant aux actions anthropiques, les plus connues en Afrique sont l'agriculture
itinérante sur brûlis, le feu de forêts, les exploitations forestières, les anciennes habitations
abandonnées, les infrastructures des exploitations forestières, etc., qui font l'objet
d'importantes étendues dans les massifs forestiers (Nzie, 2011). Les indices
d'anthropisation sont dans la plupart des cas attestés par la présence de la poterie, le fer, les
charbons de bois récoltés dans le sous-sol. Talon et n/.,(1997)& Brncic (2002) ont même
établi une liaison étroite entre la présence de Megaphrynium macrostachyum (Bentham)
Milne-Redh et l'activité humaine dans les sous-sols forestiers centrafricains.

Une fois installées, les Marantaceae développent dans le sol un système racinaire
caractérisé par un réseau rhizomateux très dense et dans l'espace un écran formé par des
surfaces foliaires géantes qui freinent la pénétration de la lumière. Ces caractéristiques
créent une ambiance concurrentielle qui handicape une bonne régénération de la banque
séminale et la croissance normale du recrû préexistant. Par la suite, la régénération des
autres groupes végétaux s'estompe. Ce processus entraîne à la longue une réduction
significative de la densité des ligneux.

1.3. Forêts à Marantaceae de la région de Yoko, des peuplements non encore étudiés

Près d'une décennie déjà, l'Université de Kisangani bénéficie d'un appui financier,
matériel, logistique et d'une compétence humaine de la Commission Européenne, des
Universités du Nord et du CIFOR à travers les programmes de recherche forestière
(REAFOR, REFORCO et FCCC). Ces programmes poursuivent comme objectif, le
renforcement des capacités des chercheurs, par la mise au point d'un programme de
recherche forestière répondant aux exigences de ce secteur.

7-
 Depuis lors, les chercheurs nationaux et étrangers se déploient dans divers
domaines à travers différents sites, Luki au Bas-Congo, Yangambi, Masako, Yoko, Uma,
dans la Province de la Tshopo. Dans ces sites, se réalisent sans relâche les recherches sur
les analyses floristiques, la dynamique forestière, les études socio-économiques, les études
de la faune, les études des produits forestiers non ligneux, les études pédologiques, etc. Ces
études sont jusqu'ici à priori focalisées sur les groupements mixtes et les groupements
monodominants. Mais, les forêts à Marantaceae qui se répandent dans toute la région n'ont
pas semblé préoccuper la pléthore des recherches qui se sont déjà réalisées. En revanche, il
y a plus de 15 ans déjà que l'importance de ces groupements est mise en exergue dans la
carte de stratification réalisée par la CFT qui y a effectué les inventaires d'aménagement.

La superficie globale des ces peuplement avoisine plus de 11 %(Figure 4.2) de la

superficie totale de la réserve forestière de Yoko. Cependant, cette région est caractérisée
par les forêts denses mésophiles sempervirentes à Brachystegia laurentii(De Wild.) Louis,
à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard et par des forêts denses semi-décidues
à Scorodophloeus zenkeri Harms (Lebrun & Gilbert, 1954, Lomba et n/., 2003 et Lomba,
2008, Lomba, 2012).

La présence de ces monocotyledonnes dans la réserve présage des perturbations des

formations forestières dans le temps. Cette hypothèse ne peut se vérifier que dans la
mesure où ces perturbations se seraient réalisées avant les années 1959. A cette date, près
de 7 000 ha du massif forestier de la région ont été consacré à la protection intégrale par
l'ordonnance loi n° 52/104 du 28 février 1959 créant la réserve forestière de Yoko

(Boyemba,2011).

En effet, comprendre la globalité de la dynamique forestière de cette aire protégée

et ses environs en vue de sa gestion durable devrait partir de la compréhension intégrale de
9t(
différents écosystèmes qui la constituent.

Cette thèse constitue une étude pionnière qui se penche les forêts à Marantaceae de
la réserve forestère de Yoko. Elle anlyse leur dynamique et évalue leur éventuelle richesse
en les comparant aux autres groupements forestiers de la région. Pour ce faire, elle s'attèle
sur les questions ci-après :
 1. Les perturbations des forêts de la région de Yoko et ses environs présumées à
l'origine des Marantaceae sont - elles naturelles ou anthropiques ? Quel est l'impact
de ces herbacées sur la dynamique de régénération dans les peuplements à
Maranataceae actuelles ? A cette question principale affleurent d'autres questions :
2. Quels sont les indicateurs qui attestent ces perturbations dans les forêts à
A Maranataceae de la réserve forestière de Yoko et ses environs ?

3. Si ces peuplements forestiers de Yoko et ses environs ont connu des perturbations
prétendument à l'origine des Marantaceae ; celles-ci ont-elles eu une incidence sur la
végétation dans la région ?
^ 4. Le système racinaire des Marantaceae est rhizomateux et dense, leur couverture
foliaire en espace est compacte. Ces caractéristiques morphologiques créent une
concurrence aux ressources liées aux sols et à l'espace. Par conséquent, la
régénération des ligneux y est difficile. Quel potentiel de régénération ligneuse les
forêts à Marantaceae offrent par rapport aux forêts mixtes et par rapport aux forêts à
Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard ?
5. Bien que les Marantaceae soient réputées de peuplements floristiquement pauvres,
quelle richesse spécifique renferment-elles quand on les compare aux forêts mixtes et
aux forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard dans la région ?

1.4. Hypothèses

Les forêts à Marantaceae de la réserve forestières de Yoko sont d'origine

anthropique. Ces herbacées contribuent à la perturbation de la dynamique de la flore
actuelle de la région. A cette hypothèse principale affleurent les hypothèses explicatives
suivantes :

1. Les habitations humaines et les activités agro-pastorales anciènnes sont les

^ principaux facteurs des perturbations des forêts anciènnes qui ont entraîné par
endroit l'installation des Marantaceae. Ces facteurs sont corrélés à certains
vestiges rencontrés dans les sols des peuplements actuels de la région.
2. Le cortège floristique des sciaphiles des forêts matures perturbées, s'est fait
succéder par celui des héliophiles qui abondent dans les forêts à Marantaceae
actuelles profitant de l'éclairement occasionné par les perturbations.

-9
 3. Le potentiel de régénération des ligneux est faible dans les forêts à Marantaceae,
bien moins que dans les forêts mixtes et les forêts à Gilbertiodendron dewevrei
(De Wild.) J. Léonard dans la mesure où la présence des Marantaceae ne facilite
pas la germination dans les endroits qu'elles colonisent.
4. Les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et ses environs sont
A
très ouvertes. Leur cortège floristique paraît très pauvre par rapport ceux des
forêts mixtes et des forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard.

1.5. Objectifs du travail

1.5.1. Objectif global

Ce travail se focalise sur l'origine des Marantaceae dans la réserve forestière de Yoko et
ses environs. Elle évalue l'impact de ces herbacées sur la dynamique des ligneux et mesure
leur richesse floristique par rapport à ceux des forêts mixtes et des forêts à
Gilbertiodendron dewevrei(De Wild) J. Léonard.

1.5.2. Objectifs spécifiques

Cette étude poursuit quatre objectifs spécifiques ;

1. Mettre en évidence les indicateurs qui authentifient les perturbations des forêts dans
la région de Yoko et ses environs en s'appuyant sur l'approche anthracologique.
2. Reconstituer le cortège floristique des forêts anciennes perturbées par rapport à celui
des forêts à Marantaceae en examinant les taxons identifiés des charbons de bois
fossiles.

3. Evaluer le potentiel de régénération des ligneux (diamètre au collet < à 10 cm) dans
les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et ses environs au regard
des forêts mixtes et des forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard.
4. Evaluer la richesse floristique et les paramètres structuraux des ligneux(D 1,30m > 10
cm)dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et ses environs par
rapport aux forêts mixtes et aux forêts à Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J.
Léonard

10
 1.6. Intérêt du travail

L'histoire des forêts de la réserve forestière de Yoko semble encore moins bien

connue en dépit de quelques études anthracologiques éparses qui ont été réalisées les
quatre dernières années.
A
Cette étude, en plus des analyses floristiques, elle tente également de reconstituer la
végétation ancienne des forêts perturbées par l'approche anthracologique. Les charbons de
bois récoltés dans les sous-sols sont identifiés botaniquement après leur étude anatomique.
Par la datation au '"'C de quelques charbons de bois fossiles, elle tente de scruter
l'inférence temporelle des probables perturbations des forêts de la région.

Les études de la régénération naturelle mesurent la dynamique de reconstitution

forestière sous la dominance d'un sous-bois des herbacées qui empêchent la pénétration du
flux lumineux optimal.

Tenant compte du déficit du potentiel séminal qui s'observe dans ces groupements,
ce travail a apporté une approche sylvicole "la régénération assistée". Cette approche
consiste à raser toute la biomasse encombrante aérienne et souterraine des Marantaceae. Le

but est d'optimiser le flux lumineux nécessaire dans le sol permettant d'enclencher la
germination du potentiel séminal et de dynamiser la croissance du recrû préexistant.

La régénération assistée est, pour besoin de la cause, une technique sylvicole

appropriée pour toute opération visant l'aménagement des forêts à Marantaceae dans la
région.

1.7. Structure de la thèse

La présente thèse s'articule sur deux grandes thématiques les fouilles

anthracologiques et les relevés floristiques (Figure 1.2.) qui sont consignées dans huit
chapitres :

■ Le chapitre 1. relatif à l'introduction générale, porte sur le contexte dans lequel ce

travail est abordé. Il présente la problématique, les objectifs et les hypothèses
poursuivis par cette recherche,
■ Le chapitre 2 est intitulé aperçu sur les forêts de la République Démocratique du
Congo. 11 consacre un bref rappel de la classification des forêts congolaises d'après
-11 -
 quelques classifications phytosociologiques et procède également à une description
brève des forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et ses environs,
■ Le chapitre 3 traite de l'impact des activités humaines sur la dynamique des forêts
de la réserve forestière de Yoko et ses environs. Ce chapitre est aussi consacré à
une rétrospective sur l'histoire des migrations bantoues et sur leur civilisation dans
le bassin du Congo où il est particulièrement évoqués les aspects de la Province de
la Tshopo. Dans beaucoup de cas, les migrations sont souvent corrélées à des
vestiges dont certains sont retrouvés parfois dans les sous-sols. Ce chapitre se
termine par quelques stratégies en quête de la préservation des forêts de la réserve
forestière de Yoko contre l'expansion des groupements hégémoniques à
Marantaceae,
■ Le chapitre 4 traite du milieu d'étude, du matériel et de l'approche méthodologique
utilisés pour atteindre les objectifs de ce travail. La méthodologie se rapporte à la
délimitation des dispositifs expérimentaux, à l'approche anthracologique, au
dénombrement systématique des ligneux (DHP > 10 cm et DHP < 10 cm) ainsi
qu'aux analyses statistiques et aux logiciels qui ont concouru à l'analyse de
différentes données.

Les résultats de cette recherche font l'objet de quatre derniers chapitres :

■ le chapitre 5 porte sur les perturbations forestières dans la région de Yoko :

indicateurs et incidences sur la végétation. Ce chapitre donne les résultats en
rapport avec les indicateurs des perturbations à savoir les charbons de bois fossiles
et la céramique récoltés dans les sous-sols des forêts à Marantaceae actuelles. Il
évalue la période probable des perturbations à partir de la datation au '"'C réalisée
sur quelques fragments des charbons fossiles. 11 compare enfin la végétation
ancienne issue des identifications des charbons fossiles à la végétation actuelle des
Maranatceae. Les résultats obtenus sont confrontés aux différentes données de la
littérature,
■ le chapitre 6 porte sur l'analyse de la variabilité floristique et du taux d'héliophilie
des forêts à Marantaceae, mixtes et à G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard. Ce
chapitre présente les résultats se rapportant à la richesse floristique, aux paramètres
A
structuraux, aux taux d'héliophilie et aux espèces caractéristiques des forêts à
Marantaceae. Ces résultats sont comparés à ceux des groupements mixtes, et à ceux

- 12-
 aux groupements à G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard. Ils sont à leur tour
confrontés aux résultats de la littérature,
■ le chapitre 7 est consacré à la dynamique de régénération naturelle des ligneux dans
les forêts à Marantaceae. il récapitule les résultats en rapport avec le potentiel de la
régénération des ligneux des forêts à Marantaceae, leur taux de mortalité, leur
dynamique structurale ainsi que les résultats de la régénération assistée. Quelques
résultats sont comparés aux forêts mixtes et aux forêts à Gilbertiodendron dewevrei
(De Wild.) J. Léonard, puis confrontés aux différentes données de la littérature.
■ et enfin le chapitre 8 présente la discussion générale. 11 compile les principaux
résultats pour tenter de retracer l'origine des forêts à Marantaceae de la réserve
forestière de Yoko et ses environs. Enfin, il évalue l'impact de ces herbacées sur la
dynamique de régénération (ligneux à diamètre inférieur à 10 cm)et sur le potentiel
floristique (ligneux à Di,30m supérieur ou égal à 10 cm). Ce chapitre vérifie enfin
les hypothèses formulées dans cette étude.
■ Une conclusion générale relève les résultats saillants de ce travail. Enfin, quelques
recommandations sont formulées en vue d'une gestion intégrée et efficiente en
perspective des ressources naturelles de la réserve forestière de Yoko et des massifs
forestiers de la région envahie par les Marantaceae. La synthèse de cette structure,
hormis les trois prémiers chapitres est illustrée dans le schéma ci-dessous.

■ Fouilles anthracologiques ■ Relevés noristiqucs

* Fosses pédoanthracologlques ♦ Ligneux
* Indicateur de perturbation •Dhp> 10 cm
(Chap.4) •Diamètre < 10 cm
(Chap.4)

■ Charbons de bois Tossiles. ■ Régénération (dynamique)

(Végétation ancienne + âge/Datation I4C) Diamètre < 10 cm
Chap.5 (Chap. 7)

■ Impact des perturbations sur le

végétation
(Chap.8)

Figure 1.2 Structure synthétique de la dissertation.

13
 Chapitre 2.
Aperçu sur les forêts de la République Démocratique du Congo

2.1. Présentation générale

L'Afrique centrale abrite la deuxième plus grande étendue des forêts tropicales
humides du monde après celle de l'Amazonie en Amérique du sud, sur une superficie de
près de 2 millions de Icm^ (Mayaux et al., 1998, Aveling et al., 2010). Cette vaste étendue
forestière dénommée "bassin du Congo" est majoritairement couverte de vastes zones
^ encore ininterrompues des forêts humides qui vont du golfe de Guinée au rift Albertin et
sont marquées par la présence de la plus grande forêt tropicale marécageuse de la planète
et par deux régions montagneuses au Cameroun et dans l'Est de la RD Congo (Anonyme,
2005 ; http://carpe.umd.edii/products/PDF Files/FOCB APrelimAssess.pdf).

Cette région centrale se caractérise par des taux de déforestation limités, l'abattage
y est localisé(CTFT, 1989) et parfois associé aux activités agricoles itinérantes(Mayaux et
al., 2003 ; Hansen et al., 2008). Pareille situation s'explique par l'absence de grands
marchés locaux pour les produits forestiers comme le bois d'œuvre dont l'intérêt
économique est très important au niveau mondial et par la faiblesse des infrastructures
adéquates de transport dans la région.

Jusqu'au milieu des années 1990, cette compréhension générale de l'évolution du

couvert forestier dans le bassin du Congo était basée sur des informations éparses et
limitées, sans référence à des délimitations spatiales précises des forêts ni à des estimations
statistiquement pertinentes du changement de ce couvert forestier. Ce manque
d'informations précises et actualisées sur l'état et l'évolution du couvert forestier en
Afrique centrale est souvent considéré comme un obstacle majeur à l'élaboration des
jf' politiques de gestion forestière efficace (Mayaux et al., 1998 ; Duveiller et al., 2008 ;
Russens, 2010) et durable dans la région.

La délimitation précise de ces massifs forestiers est requise pour fournir une
information pertinente aux applications scièntifiques globales, aux politiques
environnementales régionales d'aménagement et permettre ainsi d'établir les conditions
limites pour : (i) les modèles de circulation générale en matière de simulation du climat ;
(ii) les modèles de transformation des sols utilisés dans les études sur les transferts
- 14-
 d'énergie, de l'eau et de la matière dans le système terrestre et (iii) la modélisation du
cycle biogéochimique(COMIFAC et al., 2010).

La RD Congo est le plus grand pays dans cette région. Elle s'étend sur environ 2
346 201 km^. Grâce à la diversité de ses facteurs écologiques, paléogéographiques,
climatiques, biotiques et l'ancienneté de la stabilité de son étendue, elle comprend la
majorité de forêts tropicales dans le bassin du Congo. Ses forêts abritent de nombreuses
espèces végétales et animales caractérisées par un taux d'endémisme très élevé. Plus de 11
000 espèces végétales y sont jusqu'ici recensées dont un tiers serait endémique, sans
compter la grande diversité de mammifères primates et oiseaux,(lUCN ,1989 ; Vancutsem
A
& al, 2006).

Cette diversité floristique fait l'objet depuis bien longtemps de plusieurs

classifications qui ne font pas toujours l'unanimité dans la communauté scientifique.

D'après Aubreville (1957) et Trochain (1980), la forêt dense humide intertropicale

est plus sensible à un accroissement de la durée et de la rigueur de la saison sèche qu'à la
quantité totale des précipitations atmosphériques. Dans certaines régions où les chutes
d'eaux sont faibles, la présence d'une forêt dense ne s'explique que par une saison sèche
courte de 3 mois tandis que dans d'autres, à forte pluviosité mais à longue saison sèche de 5
mois environ, règne la savane.

De leur part, Lebrun et Gilbert (1954) distinguent en fait, trois types des forêts
denses : (i) la forêt dense humide (ombrophile), forêt très dense, composée d'arbres à
couronnes imbriquées les unes dans les autres et formant une voûte continue avec quelques
arbres émergents atteignant 50 m de haut. Les arbres des étages supérieurs ne perdant pas
leurs feuilles même pendant la saison sèche. C'est la forêt sempervirente ; (ii) la forêt
dense assez sèche (mésophile). Elle est semblable à la précédente, mais avec certains
arbres des étages supérieurs perdant simultanément leurs feuilles en saison sèche. C'est la
forêt dense semi-caducifoliée et (iii) la forêt dense sèche, Muhulu inclus. Elle est formée
essentiellement d'arbres ayant un couvert continu avec un sous-bois dense d'arbustes et ne
contenant que très rarement des graminées. La plupart des arbres perdent leurs feuilles en
saison sèche. C'est la forêt dense sèche tropophile(Mosango, 1990).

- 15 -
 La classification dite de Yangambi (1956) âgée déjà de plus d'un demi siècle est
encore très en vogue. Elle établit deux grandes classes, les "formations forestières fermées
et les formations mixtes forestières et graminéennes et les formations graminéennes". La
formation graminéenne entraîne toujours ou presque l'activité d'un facteur dégradant
essentiel du milieu, soit anthropique, soit un feu de brousse. Cette classification bilingue
A
semble imparfaite. Si elle est adoptée pratiquement par tous ceux qui ont eu à décrire les
formations végétales en Afrique, elle marque cependant un progrès considérable
puisqu'elle fait disparaître la confusion des classifications de jadis qui avaient du mal à
imposer l'unanimité entre les écologistes, les forestiers, les phytogéographes, les
agrostologues, ou de manière globale, tous les chercheurs intéressés à distinguer les divers
types de végétation en Afrique (Aubréville, 1957).

Une classification plus exhaustive et récente présente la carte de l'occupation du sol

de la RD Congo dans sa totalité. Elle est l'œuvre de l'Université Catholique de Louvain
(UCL) de Belgique. Travaillée en collaboration avec le Centre Commun de Recherche
(CCR), elle souligne l'impact des activités humaines largement répandues à travers
l'entièreté de l'écosystème forestier africain. Cette classification enregistre, à cet effet, 17
types de formations végétales identifiés par des écologistes en utilisant l'information
saisonnière fournie par des images journalières acquises en 2000. La carte dérivée d'une
série temporelle d'images SPOT VEGETATION à 1 km de résolution est actuellement la
plus à jour. Elle présente l'information la plus détaillée qui couvre l'entièreté du pays.

Cette classification estime une superficie de forêt égale à 1 120 340 km^ qui
correspond à 47,4 % du territoire congolais et comprend 4 types de forêts à savoir,(i) la
forêt dense humide,(ii) la forêt édaphique,(iii) la forêt secondaire vieille et(iv) la forêt
secondaire jeune (Figure 2.1). La comparaison de cette estimation avec d'autres sources
des données montre que cette classification est très proche de celle obtenue dans le cadre
du projet FAO-Africover(Vancutsem & al., 2006)

-16-
 République
l>éinocnittiquu
du CoAjO

••,T • V. ^

Figure 2.1 Occupation du sol congolais(Vancutsem et ai, 2006)

http://www.uclouvain.be/enge-cartesRDC.

Les pourcentages d'occupation de terre par chaque composante en rapport avec la

superficie de la RD. Congo sont repris dans le tableau 2.1.

-17-
 Tableau 2.1 Classe d'occupation des sols de la RD. Congo
http://www.uclouvain.be/enge-cartesRDC.

Classe d'occupation Superficie occupée(km') Pourcentage

Forêt dense humide 703 671 29,98
Mosaïque savane-steppe-agriculture 313 020 13,34
Savane herbeuse 190 267 8,11
Savane arbustive 160 836 6,85
Forêt secondaire vieille 155 491 6,63
Savane arborée 154 239 6,57
Forêt claire 144 124 6,14
Forêt secondaire jeune 125 338 5,34
Forêt sur sol hydromorphe 102 452 3,37
Mosaïque forêt-savane 84 713 3,1
Complèxe agricole en forêt 68912 2,98
Savane boisée 42 846 1,83
Eau 41 156 1,75
Forêt de transition 26 786 1,14
Agriculture permanante 18 052 0,77
Forêt de montagne 6 602 0,28
Prairie aquatique 5 261 0,22
Prairie marécage 2 053 0,09
Total forêts 1 120 340 47,74
Total territoire national 2 346 819 100

Présentées de manière plus détaillée à l'échelle du bassin du Congo, les forêts

denses humides sont recoupées par Maley (1990) et White (2001) en 11 types essentiels :
(i) les forêts biafréennes sempervirentes à Sacoglottis gabonensis (Baill.) Urb et Lophira
alata Banks ex.Gaertn du Cameroun ; (ii) les forêts biafréennes sempervirentes à
Sacoglottis gabonensis (Baill.) Urb et Aiicoumea klaineana Pierre de la Guinée Equatoriale
et du Gabon ; (iii) les forêts biafréennes à nombreuses Césalpiniacées ; (iv) les forêts
congolaises mixtes de terre ferme, constituées d'une mosaïque de formations
sempervirentes et de formations plus ou moins caducifoliées ; (v) les forêts congolaises
marécageuses inondables de la cuvette centrale ;(vi) les forêts clairsemées à Marantaceae ;
(vii) les forêts sempervirentes à monodominance de Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.)
J. Léonard; (viii) les forêts semi-caducifoliées ; (ix) les forêts sub-montagnardes ou de
transition (entre 600 et 800 m à l'Ouest ; 1000 et 1 650 m à l'Est ; (x) les forêts
montagnardes (entre 800 et 2000 m)à l'Ouest, 1650 et(3 000 - 3 300 m)à l'Est et (xi) les
mangroves à l'Ouest.

18-
 Dans cette classification, on voit ressortir distinctement les forêts à Marantaceae,
Ces formations sont bien connues d'une grande partie de l'Afrique centrale, plus
particulièrement au Gabon et au Congo Brazzaville(Vande Weghe, 2004).

2.2. Bref aperçu sur les peuplements forestiers de la réserve forestière de Yoko et de
^ Biaro

La Réserve forestière de Yoko est une forêt pluristrate à canopée surplombée

d'essences de grande taille pouvant atteindre plus de 40 m de hauteur. Ces émergents sont
dominés par des espèces de terre ferme, notamment Guarea thompsonii Sprague & Hutch,
41 Tessmannia africana Harms, Petersianthus mcicrocarpus DC, Scorodophloeus zenkeri
Harms (De Wild.) J. Léonard et Irvingia grandifolia (Engler) Engler. De grandes touffes
des rotangs s'érigent au milieu de grandes clairières à Marantaceae. Parmi les espèces
fréquemment rencontrées en sous-bois, on compte les espèces du genre Diospyros, Cola
bruneelii De Wild., Scaphopetalum thoneri (De Wild.) Louis ou encore Microdesmis
yafungana (J. Léonard). De manière plus détaillée, la végétation de cette réserve présente
quatre types forestiers : (i) la concession des cultures, (ii) la forêt à Gilbertiodendron
dewevrei(De Wild.) J. Léonard, (iii) la forêt mixte et (iv) la forêt dense adulte clairsemée
des clairières à Marantaceae et à rotangs(Kahindo, 2011).

2.2.1. Forêts à Marantaceae

En Afrique centrale, les forêts dites à Marantaceae présentent une structure très
originale. Leur sous-bois est envahi par des herbacées, Marantaceae ou Zingiberaceae,
souvent lianescentes pouvant atteindre plusieurs mètres de hauteur. L'étage arbustif y est
mal représenté et la canopée formée par la couronne de grands arbres y est plus ou moins
ouverte laissant ainsi pénétrer la lumière dans le sous-bois (Aubréville, 1948 ; Letouzey,
1968 ; Gilbert, 1984 ; Lejoly 1996 & Gillet, 2013). Ces peuplements s'observent
■»«!(■ notamment, en lisière forêt-savane ainsi que dans toutes les zones où la forêt dense a été
perturbée notamment, sur les abords de routes ou de vieilles plantations, dans les chablis
naturels résultant de la chute d'arbres au cœur des massifs forestiers ou dans les anciennes
zones d'exploitation forestière. Elles sont souvent bordées de jeunes recrûs forestiers
(Letouzey, 1982 ; Vande weghe, 2004 ; Gillet, 2006). Ces formations sont également
présentes en Afrique de l'Ouest, mais elles sont exceptionnellement développées dans les
zones des forêts semi-décidues de l'Afrique centrale (Bmcic, 2003).

- 19-
 Les Marantaceae correspondent à des formations post-pionnières qui interviennent
dans le processus de colonisation des savanes et participent à la cicatrisation de la forêt
dense après destruction du couvert. Dans tous les cas, elles sont considérées comme des
phases transitoires conduisant à terme, à la forêt dense. Cette dynamique de succession
pour Brugière et al.^ 2000 ; Doucet, 2003) ne semble pas toujours systématique. En
fonction de zones qu'elles occupent, les arbres de ces formations présentent la même
conformation qu'en forêt dense ou, au contraire, elles sont tordues et bas-branchues
(Aubréville, 1964).

2.2.1.1. Peuplements des Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et de Biaro

Dans la réserve forestière de Yoko et à Biaro, les peuplements à Marantaceae

présentent trois faciès particuliers :(i) les groupements très denses qui s'observent dans la
partie Est et les longs de grands cours d'eau (Yoko et Biaro). Ils sont remarquables par la
densité très élevée des Megaphrynium macrostachyum (Bentham) Milne-Redh.pouvant
atteindre 3 m ou plus de 4 m de hauteur. Ils sont parfois impénétrables. La canopée y est
très disjointe et la strate arborescente y est moins dense. Dans les endroits qu'ils occupent,
ils dépassent parfois 100 000 m^. Ils s'installent sur le sol généralement sabloneux ou
argilosableux. On y remarque parfois un mélange de Zingiberaceae et des Commelinaceae
; (ii) le deuxième est remarquablement disséminé dans toute la réserve sous les forêts
mixtes. 11 s'observe comme une strate herbacée en mélange avec le sous bois et occupe des
étendues contigûes difficiles à délimiter. On peut y voir plusieurs espèces des Marantaceae,
Megaphrynium macrostachyum. (Bentham) Milne-Redh, Sarcophrynium
schweinfurthianum (K. Schum.) K. Schum, Haumania danckelmaniana (J. Braun &
K.Schum.), et Trachyphrynium braunianum (K. Schum.) Baker qui sont généralement
installés sur des sols argileux et dans la litière et (iii) le troisième est observable le longs
des axes routiers et ferrés à proximité des villages et dans les jachères récentes. Ces
groupements profitent de l'éclairement brutal causé par l'ouverture de la forêt dense pour
s'installer. Ils paraissent très récents par rapport aux deux premiers groupes. On y observe
un mélange de trois espèces notamment, Megaphrynium macrostachyum (Bentham) Milne-
Redh, Marantochloa pupureum (Ridley) Milne-Redh et Ataenidia conferta (Bentham) K.
Schum., en mélange parfois important avec les Zingiberaceae et les Commelinaceae. La
strate arborescente y est dominée par les essences pionnières, Tréma orientalis (L.) Blume,
Vernonia conferta (Bentham), Harungana madagascariensis Lam. ex Poiret,
Buchnerodendron speciosum Guirke,Musanga cecropioides R. Br. etc.

-20-
 A Biaro. dans sa partie Nord-est et au Sud-ouest du dispositif permanent, de nos
jours abandonné, on y observe de grandes étendues des Marantaceae où domine largement
l'espèce Megaphrynium macrostachyum (Bentham) Milne-Redh, qui en constitue les
peuplements très denses et impénétrables.

M Quelques espèces de la famille de Marantaceae récoltées lors de nos excursions

dans la réserve forestière de Yoko sont présentées à l'annexe 11.

2.2.1.2. Description botanique et mode de propagation de Marantaceae

a). Description botanique

A

Les Marantaceae appartiennent à la classe des Liliopsida (Monocotylédones), sous-

classe des Commelinidae et à l'ordre des Zingiberales. Cette famille renferme 30 genres et
400 espèces. Ce sont des herbes pérennes et terrestres, glabres ou à poils variables
(Dhetchuvi et«/., 1993 ; Dhetchuvi, 1996).

Les rhizomes qui constituent leur système radiculaire sont articulés et munis
d'écaillés aux nœuds et des pousses aériennes des formes variables. Les tiges sont simples
ou ramifiées, parfois très réduites ou, par contre, très allongées et lianescentes, à gaine
aphylles à la base où est incérées une ou plusieurs feuilles alternes ou distiques ou encore
en touffes.

Les feuilles sont à gaine ouverte qui entoure la tige, à pétiole cylindrique, à sommet
transformé en une structure spécialisée appelée "callus". Leur limbe est entier, ovale ou
elliptique, parfois de grande taille, aux deux moitiés asymétriques par rapport à la nervure
médiane, à un des bords convexe et l'autre moins arqué ou rectiligne, à face inférieure
souvent colorée ou pourpre; à nervure médiane proéminant sur la face inférieure, à
nervation latérale parallèle oblique à arquée et plus ou moins dense rejoignant les marges
du limbe.

Les inflorescences sont terminales ou latérales et/ou basales ou radicales en

racèmes ou en grappes de cimes biflores, à pédoncule simple ou ramifié dès la base. Leur
^ rachis est articulé portant à chaque nœud une spathe, à une ou plusieurs cimes biflores,
chacune munie ou non d'une bractée. Leur cime est composée d'un axe commun portant à
son sommet deux pédicelles généralement inégaux portant chacun une fleur à l'extrémité,
pédicelles munis ou non d'une ou deux bractéoles charnues.

-21 -
 Les fleurs sont trimères hermaphrodites. Les sépales sont libres, généralement
égaux et leurs corolles soudées en tube à la base, puis séparées en trois lobes libres.
L androcée est complexe, pétaloïde, tubulaire à la base, à sommet pétaloïde, à cycle
externe parfois manc|uant ou comportant un ou deux staminodes, larges ou subulés, à cycle
interne à trois pièces, l'une en forme de capuchon, parfois appendiculée, l'autre calleuse,
épaisse et la troisième, mi-staminodiale, mi-fertile portant une anthère. L'ovaire est infère,
tri carpellaire et triloculaire à ovules basilaires et leur style est épais et courbé. Il est
enfermé d'abord dans le staminode en capuchon, puis libre. Leur fruit est capsulaire.

Plusieurs espèces tapissent le sol, telles que Ataenidia conferta (Bentham) K.

Schum. et Haumania danckelmaniana. Quelques espèces ne se trouvent que dans les bas-
fonds forestiers marécageux à savoir Halopegia azurea (K. Schum.) et K. Schum) et
Marantochloa purpurea (Ridley) Milne-Redh. D'autres se rencontrent seulement dans les
prairies marécageuses découvertes aussi bien en forêt qu'en savane ou aux abords des lacs
sahéliens telle que Thalia welwitschii Ridley (Letouzey, 1982). Au dessus de celles qui
tapissent le sol, d'autres sont lianescentes et grimpantes et entourent les troncs des arbres
ou recouvrent la cime des rares arbustes entravant leur développement voire leur
reproduction comme Haumania liebrechtsiana (J.Braun & K.Schum.).

D'après Letouzey (1992), au sein de la famille de ces herbacées monocotylédons à

tiges simple ou ramifiée, parfois très courte et portant une ou plusieurs feuilles (Figure
2.2), quatre principaux groupes se démarquent notamment : (i) le groupe à feuilles
rassemblées en touffes autour de la base de la tige. C'est le cas des genres Halopegia,
Megaphrynium et Trachyphrynium ;(ii) le groupe à tige lianescente, ramifiée. C'est le cas
du genre Haumania ; (iii) le groupe à tige ramifiée et garnie de rameaux obliques feuillés
(allure de bambou) et (iv) le groupe à tige dressée, ramifiée et feuillée (chez la plus part
des Marantochloa).

L'espèce Ataenidia conferta (Bentham) K. Schum., lorsqu'elle est stérile est du

groupe 1 alors que si les tiges sont fertiles, elle est du groupe 2(Gillet, 2013).

22
 MAAANTACCCS (I)
MAAAHTACfll <l)
NIACItk (I)

àm

K0l«m

Figure 2.2 Quatre principaux groupes des Marantaceae en fonction de leur

architecture : i. espèces dressées ; ii. espèces iianescentes ; iii. espèces
ramifiées et iv. espèces dressées et ramifiées.

b). Mode de propagation

De préférence, le mode de propagation de Marantaceae est végétatif par diffusion

des tiges souterraines vivaces ou rhizomes (Brugière et al., 2000 ; Bmcic, 2002 ; Vande
Weghe, 2004). Mais, la clonalité est aussi observée chez certains taxons comme Costiis
lucanusianus J.Braun & K. 'S>Q\\\xm.QX Ataenidia conferta (Bentham) K. Schum. L'extrémité
de leurs tiges portant de vieilles inflorescences produit un jeune plant, la tige se courbe par
sénescence et gravite permettant alors au clone de s'enraciner(Vande weghe, 2004 ; Gillet,
2013). Les Marantaceae liansecentes du genre Haumania se propagent par émission de très
longues tiges articulées atteignant 5 m et couvertes des graines aphylles. Ces flagelles se
ramifient lorsqu'ils entrent en contact avec un support. La base du nœud se plie pour s'y
accrocher et l'entrenœud se renfle et se durcit du côté opposé pour conserver la position
acquise (Dhetchuvi et al, 1993 ; Dhetchuvi ,1996 ;). Le développement des Marantaceae à
partir des graines est très lente et compromis par la concurrence (Brncic, 2002 ; Gillet
2013).

2.2.1.3. Importance socio-économique des Marantaceae dans la région de Kisangani

Les Marantaceae sont des produits forestiers non ligneux très exploités dans la
région de Kisangani. Elles Jouent un rôle socio-économique non négligeable dans la vie
quotidienne de la population rurale et urbaine.

23
 L'espèce Megaphrynium macrostachyum (Bentham) Milne-Redh communément
appélé "mangungu" dans la région est exploitée pour la couverture des toitures des cases.
Ses jeunes feuilles sont consommées comme légume. Les écorces de ses tiges sont utilisées
pour la fabrication des nattes et pour la ligature et ses feuilles constituent un emballage
commercial très important. Les femmes s'adonnent beaucoup à leur récolte pour leur
commercialisation. D'après les études réalisées par Masheke en 2009, une botte de
Megaphrynium macrostachyum (Bentham) Milne-Redh de plus ou moins 100 feuilles est
vendue au niveau local à 0,10 dollar américain ; alors qu'elle est revendue à 0,50 dollar
américain dans les marchés de la ville de Kisangarii. Ces prix restent constants jusqu'à ces
^ jours dans la région.

2.3. Dynamique de régénération naturelle dans les forêts denses humides et dans les
forêts à Marantaceae

2.3.1. Régénération naturelle en forêt naturelle

La forêt est un ensemble de plusieurs phytocénoses en perpétuel renouvellement

mettant en jeu des processus de régénération qui en reste l'élément principal de sa
pérennisation. Ces processus apparaissent dans des conditions naturelles principalement à
la faveur de chutes d'arbres ou encore à la suite de perturbations souvent liées aux activités
humaines provoquant des trouées dans le couvert forestier (Alexandre, 1982). Dans ces
trouées, il s'effectue localement une augmentation de l'intensité de la lumière jusqu'au
niveau du sol. Le rapport de cette intensité qui était au départ de l'ordre de 1 % en forêt
non-perturbée atteint progressivement 2 à 5 % après un volis et peuvent atteindre 5 à 30 %
dans un chablis (Charles-Dominique, 1992).

La compréhension des processus de régénération naturelle passe nécessairement par

la connaissance du potentiel floristique existant immédiatement après l'ouverture du
^ couvert forestier. En effet, les modifications des conditions microclimatiques consécutives
à la disparition de certains arbres en forêt engendrent une réactivation de la croissance du
peuplement encore sur pied. Ensuite, le phénomène se poursuit jusqu'à la fermeture du
couvert. Selon Puig(1989 et 1992), ce mécanisme naturel est particulièrement notable dans
^ les strates composées d'individus jeunes avec une forte capacité de réaction au
changement. Après cette perturbation dans ces strates inférieures, le potentiel végétal.

24-
plantules et rejets, et le potentiel séminal édaphique, graines présents dans le sol au
moment du chablis apparaissent vigoureusement et peuvent être facilement distingués.

La régénération naturelle est étudiée pour des raisons sylvicoles pratiques du point
de vue de la composition floristique et de la distribution de la taille des individus. On en
distingue plus couramment parmi les semis et gaulis divers types biologiques comme les
arbres, les lianes, les palmiers et les espèces herbacées. Il est aussi fréquent d'identifier la
régénération naturelle en forêt tropicale aux semis ou également aux gaulis par exemple les
tiges de quelques centimètres de diamètre.

La notion de régénération peut également s'exprimer par rapport au peuplement en

opposant entre autre les tiges inférieures à 10 cm de diamètre définies comme régénération
aux tiges supérieures à ce diamètre de référence qui constitue le peuplement. Cette
distinction, si elle peut paraître artificielle et arbitraire, se Justifie principalement pour des
raisons pratiques. 11 y a environ cent mille tiges entre 10 - 100 cm de haut sur un hectare
dans une forêt dense humide(Dupuy, 1998).

Les études sylvicoles actuellement réalisées concernent la régénération installée.

Cette régénération est définie comme l'ensemble des tiges de diamètre compris entre 1-10
cm de diamètre. Dans un objectif de production, les espèces "commerciales ou principales"
sont distinguées des espèces dites "secondaires". L'intérêt immédiat des espèces
commercialement recherchées ne doit, toutefois pas, occulter à terme l'importance des
espèces dites "secondaires" ainsi que de nombreuses autres plantes pourtant à usage
multiples socio-environnementaux, (Rollet, 1974 ; Hall et al., 1981 ;) notamment
médicinal, alimentaire, constructible, artisanal, écologique, etc.

2.3.1.1. Régénération naturelle et structure des peuplements forestiers

De très nombreuses tiges de diamètre inférieur à 10 cm sont présentes en sous-

étage. Dans les inventaires forestiers, parmi les tiges passant à la classe de comptage de
diamètre supérieur à 10 cm, il y a une certaine proportion de tiges d'espèces secondaires
sans avenir commercial. Il est donc très important de connaître la composition botanique
de ce recrû qui est le potentiel d'avenir du futur peuplement adulte. L'objectif d'une
sylviculture raisonnée est de maintenir un certain équilibre entre les différentes catégories
d'espèces. Cet équilibre respecte une composition dans un peuplement non perturbé suivant
une stratification succinctement établie de la manière suivante(Dupuy, 1998).

-25-
 • L'étage dominant : il est plus ou moins ouvert et botaniquement partagé entre essences
secondaires et commerciales. Un comptage en forêt peu dégradée montre que la
proportion d'essences commerciales y est plus importante. La plupart d'essences
commerciales de cette strate atteignent souvent de forts diamètres alors que les essences
secondaires sont des espèces à développement limité. Une proportion relativement
faible d'entre-elles atteint aussi de grandes dimensions.
• L'étage intermédiaire : il est composé de tiges de diamètre de 10-30 cm. A l'inverse
de l'étage dominant, on y remarque une plus grande proportion d'essences secondaires.
Cet étage est l'avenir à court terme de la forêt.
^ «Un étage inférieur : il comporte des tiges de très petit diamètre (1-10 cm). Il est la
"réserve" en tiges de la forêt au cours des prochaines révolutions, inhibées par le
manque de lumière. Ces tiges sont de faible diamètre et végètent souvent depuis de
nombreuses années avant de reprendre leur croissance à l'occasion d'une mise en
lumière accidentelle ou provoquée. Ils en constituent les tiges de la régénération
naturelle installée.

• Un "stade séminal" : il est constitué de très jeunes brins ainsi que d'une banque de
semis et de plantules.
Un inventaire dans les formations à Marantaceae fait remarquer la même
stratification, mais les proportions des essences y sont très déficitaires.

2.3.1.2. Principales causes physiques de la dynaihique forestière

Selon Clark (1990) et Whitmore (1991), les changements floristiques et structuraux

sont d'origines diverses. Ces origines sont notamment :

(i) les changements dans le sol ou du climat entraînant un appauvrissement progressif de

la flore, une réduction de la hauteur et de la phytomasse des peuplements... A ce
sujet, des sécheresses ponctuelles peuvent favoriser des incendies de forêts sur des
^ millions d'hectares qui peuvent considérablement entraîner un appauvrissent
remarquable dans un peuplement ;
(ii) les glissements de terrains engendrés par les tremblements de terre, les typhons, les
éruptions volcaniques et les cyclones peuvent affecter des surfaces de quelques
A centaines d'hectares ;
(iii) les ouvertures ponctuelles des couverts occasionnés par la chute d'arbres isolés, qui
sont fréquemment d'origine naturelle ou humaine, constituent le phénomène de

-26-
 dynamique le plus général à travers les chutes des branches, les volis, les chablis
naturels et l'exploitation forestière. Les surfaces affectées sont à peu près de
quelques centaines de m^. Le flux lumineux en constitue le principal facteur physique
et moteur de la modification. C'est cette dernière cause qui reste régulièrement plus
fréquente en forêts denses humides.

2.3.1.3. La lumière et la germination

La lumière joue un rôle fondamental pour la germination, car les variations de son
intensité et la composition de son spectre influencent la croissance, la production et la
productivité des écosystèmes forestiers et indirectement sa staicture (Hall et al., 1981,
Puig, 2001). La diminution de l'intensité lumineuse pénétrant varie évidement en fonction
du couvert, de l'agitation des feuilles et de l'angle d'incidence des rayons solaires.

En fonction de leur tempérament face à la lumière, une généralisation du

comportement écologique des espèces végétales a été proposée par Oldeman & Van Dijk
(1991) qui distinguent les comportements écologiques des espèces selon leurs stratégies.
Trois types sont identifiés en fonction de la quantité de la lumière de l'énergie disponible
et du mode de reproduction (Figure 2.3). Il s'agit de :
(i) Les joueurs (gamblers) qui se régénèrent abondamment dans les trouées,
donc dans les conditions de radiations lumineuses élevées. Ils atteignent
rapidement la voûte forestière car ils ne supportent pas la concurrence. Ces
arbres produisent des quantités importantes de graines qui demeurent dans
le sol dans l'attente d'un apport de lumière pour germer et se développer
(Figure 2.3.g).
(ii) Les lutteurs (strugglers) qui s'établissent dans des conditions de faible
éclairement à partir d'une production de graines limitées mais susceptibles
de générer et de donner des plantules dans les conditions difficiles du sous-
bois (Figure 2.3. a).
(iii) Les intermédiaires (Figure. 2.3 b, c, d, e, f) ont les comportements situés
entre les deux cas précédents. Ils changent au cours de leur vie lorsqu'ils
atteignent un certain niveau des forêts en fonction de la quantité lumineuse
A reçue.

-27
 a b c d e * g
Stade
adulte

Stade
juvénile

A
Stade £1 -CI III
plantule A iN
©
Basses Hautes
radiations radiations

Figure 2.3 Les stratégies des arbres forestiers et leurs relations avec la radiation.
D'après Oldeman et Van Dijk (1991); a : lutteurs (struggleurs) ; b, c, d,
e, f(intermédiaires); g :joueurs.

Hall et al, (1981) démontrent l'importance de la lumière sur la régénération des

graines existant dans les sols et le nombre de plants et d'espèces sur 1 m^(Tableau 2.2) dans
les différents types forestiers en fonction de l'éclairement dans une étude qu'ils ont réalisée
au Ghana.

Tableau 2.2 Nombre de plants et d'espèces par m^ en fonction de l'éclairement

dans les différents types forestiers au Ghana.

Type de forêt dense humide

Eclairement Sempervirente Transition Semi-décidue Préforestière
Plein découvert

• Plant/m^ 171 339 693 394

• Espèce/m^ 21 31 31 42

Sous-bois

Plant/m 12 34 29 21

Espèce/m 6 4 4

Les chiffres consignés dans ce tableau indiquent qu'en plein découvert, les plants et
les espèces par m^ sont plus abondants qu'en sous-bois.

-28-
 2.4. Dynamique et régénération dans les peuplements à Marantaceae

Les Marantaceae sont caractérisées par une dynamique expansionniste qui repose
essentiellement sur les chablis et les effets de lisière. Elles rivalisent avec les autres
composantes floristiques dans les zones qu'elles occupent. La régénération y est
^ remarquablement très moins abondante. Plusieurs études ont attesté une corrélation
négative entre le nombre de tiges des Marantaceae et le nombre de plantules ligneuses. Ces
études révèlent qu'à chaque fois que le nombre des tiges des Marantaceae augmentaient,
inversement, le nombre des plantules ligneuses diminuaient (Kukupula, 2009 ; Mbayu,
2009 et Gillet, 2013). Une autre action inhibitrice est observée chez les espèces
lianescentes comme Hawnania liebrechtsiana (J, Braun & K. Schum.) qui peuvent
entourer les troncs d'arbres ou recouvrir leur cime et entraver par la suite leur
développement et leur reproduction (White, 1990 ; Brugière et al., 2000).

Les Marantaceae ont la capacité de monopoliser facilement l'espace acquis durant

de longues périodes et s'étendent facilement à la faveur des trouées limitrophes, (Gilbert,
1984 ; Lejoly, 1969). Plusieurs facteurs permettent à ces formations de rivaliser avec les
autres végétaux pour former des bosquets monodominants persistants (Brncic, 2002 ;
Vande weghe, 2004) : (i) elles produisent une couche des feuilles denses, (ii) leurs
repousses et rhizomes reprennent très rapidement après perturbation, (iii) elles suscitent la
concurrence souterraine et la concurrence pour la lumière avec les jeunes plans et (iv) leur
croissance clonale.

Brugière et al., (2000) notent cinq étapes dans la dynamique de l'expansion des
peuplements à Marantaceae (figure.2.4) : (1) A 1' origine, commence le chablis ou toute
perturbation en forêt dense ou non loin d'une lisière forêt dense - forêt à Marantaceae. (2)
Les Marantaceae envahissent le chablis grâce aux effets de lisière qui leur créent un
microclimat favorable. Leur développement se réalise rapidement grâce au réseau dense de
^ leurs rhizomes ramifiés qui permettent l'extension de leur appareil végétatif. Celui-ci
forme un couvert végétal dense qui inhibe la germination des graines et la croissance des
plantules de ligneux. (3). Des chablis voisins sont successivement envahis à partir des
chablis initiaux qui en constituent des relais de colonisation.(4) La jonction entre chablis
s'effectue et les zones de colonisation s'étendent. Les effets de lisière y jouent en
concomitance un rôle amplificateur. Le renouvellement des ligneux n'étant plus assuré,
seuls les arbres de moyen et grand diamètre persistent et la canopée y devient de plus en

-29-
plus discontinue. Ainsi, commence la régression de la forêt. (5) L'avancée en front et
hégémonique de la colonisation des Marantaceae conduit au morcèlement en îlots de la
forêt.
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1 ''l'N'

B □

F. Maraoïaceae F. dense ^ Chab&s

Figure 2.4 Dynamique de colonisation des forêts à Marantaceae.

Légende : 1 : chablis en forêt non encore envahis par les Maranatceae ; 2 : envahissement
du chablis par les Marantaceae ; 3 : envahissement successif des chablis voisins par les
Marantaceae à partir de chablis initiaux ; 4 : jonction entre chalis envahis et expension de
la colonisation des Marantaceae; 5 : avancée en front hégémonique des Marantaceae.

-30-
 Chapitre 3.
Impact des activités humaines sur la dynamique des forêts de la réserve
forestière de Yoko et ses environs

^ 3.1. Introduction.
L'action de l'homme sur le milieu, particulièrment sur la flore et la végétation, peut
être évaluée par l'ancienneté de l'occupation du territoire, la densité de sa population et par
son mode de vie (Lubini, 1982).

-^ Ce chapitre rappelle les activités traditionnelles de l'homme liées à l'utilisation des

terres et des ressources forestières au cours de décennies antérieures dans la région. Ces
activités sont mises en exergue par l'approche pédoanthracologique (voir le chapitre 4).

Beaucoup d'auteurs ont observé que par effets conjugués des incendies et des
défrichements, l'homme a créé les savanes à la place des forêts. En revanche, d'autres par
contre incriminent les facteurs climatiques, pédologiques, paléoclimatiques ou
géomorphologiques(Youta Happi, 1998).

Qu'à cela ne tienne, l'hypothèse d'une origine anthropique des savanes a souvent
été privilégiée. Toute une littérature de l'époque coloniale fait porter la responsabilité de
l'existence des savanes aux agriculteurs locaux qui exploitaient sans discerner les vastes
espaces à leur disposition. Le contact entre la forêt (formation fermée) et la savane
(formation ouverte) a souvent été considéré comme étant la preuve du recul de la forêt
devant les feux et les défrichements ou le surpâturage pratiqué par l'homme. Cette théorie
qui n'était au départ qu'une supposition de la part de son précurseur Aubréville (1948) est
par la suite, devenue un postulat(Youta Happi, 1998).

^ En reculant très loin dans le temps, en dépit de tout balbutiement de l'histoire,

(Oslisly et Peyrot, 2001; Peyrot, 2008) révèlent que, près de 300 000 ans de préhistoire
sont dissimulés sous les forêts et les savanes. Ces auteurs mettent en évidence l'ancienneté

des interactions entre ces lointaines sociétés et leurs environnements. En fait, la croyance
en une forêt vierge, vide de tout passé humain, la considération d'une forêt primaire issue
du fond des âges s'effondre face aux données des études récentes qui révèlent que cette

31
 forêt est, dans sa physionomie actuelle, globalement jeune, d'âge du Holocène et qu'elle
porte les stigmates d'importants changements environnementaux (Youta Happi, 1998).

Les études archéologiques, bien qu'encore préliminaires dans les espaces forestiers
africains, attestent la présence des indices de la présence humaine dans le passé. Ces
^ indices sont constitués des poteries, des pierres taillées, des fours de métallurgie (Brncic et
a/.,2006; Gruslin, 2009 ; Tshibamba, 2010 ; Hubau, 2013 ; Gillet, 1013). Ils sont
également retrouvés dans les sols des zones aujourd'hui totalement exemptes de traces
humaines. Bien que peu nombreuses pour l'Afrique centrale, les études fournissent assez
d'informations pour retracer la chronologie de la distribution et des technologies humaines
passées dans la région (Brncic et ai, 2006).

L'Homme a toujours été bien souvent désigné comme unique responsable de

l'installation des savanes qui sont des témoins de phases successives des trouées pratiquées
par celui-ci dans la forêt par le biais des défrichements, des feux de brousse et du
surpâturage. Ces pratiques créent concomitamment à certains endroits en forêts les
clairières plus ou moins grandes qui sont couvertes de savanes épaisses de hautes herbes
dites souvent herbes à éléphants. Il s'agit de parcelles défrichées et incinérées par les
indigènes suivant leur méthode(Youta Happi, 1998).

Ces hypothèses sont également relayées par d'autres scientifiques pour expliquer
les origines des savanes préforestières. En Côte d'Ivoire, les populations Baoulé installées
depuis plusieurs millénaires auraient entraîné une profonde déforestation au sein du massif
forestier occupant le Sud de ce pays(Youta Happi, 1998).

Les forêts à Marantaceae, pour (Letouzey, 1968; Lubini, 1986 ; Dhetchuvi et al.,
1993, Detchuvi, 1996), sont circonstanciels des activités traditionnelles de défrichement ou
de l'exploitation forestières. Ces activités sont intensément observées dans toutes les
^ régions forestières du bassin du Congo.

Les premiers contacts de l'homme avec la forêt ne font pas encore l'unanimité entre
chercheurs. Toutefois nous essayons de les rappeler de manière générale en Afrique
^ tropicale et plus particulièrement dans la région de Kisangani.

32
3.2. Les premières populations en contact avec les forêts

Le consensus est loin d'être établi entre les spécialistes en ce qui concerne la date
d'apparition des premiers hommes dans les écosystèmes forestiers tropicaux ainsi que ce
qu'ont pu être leurs premières stratégies de subsistance. Mais, les indices qui attestent la
présence humaine au sein de forêts sont nombreux. Ces indicateurs fournissent assez
d'informations qui retracent la chronologie de la distribution humaine et de leur
technologie dans le passé(McKey, 1996 ; Brncic et a/., 2006).

L'arrivée des premiers groupes humains en Afrique centrale est difficile à estimer
avec précision. Pour Fay (1997), elle remonterait à 60 000 BP. Cependant, les premiers
groupes de populations purement forestières sont les Pygmées. Ils seraient arrivés vers 10
000 BP en Afrique centrale (Vande weghe, 2004) et dans le bassin de la Sangha en
particulier (Brncic et al., 2006). Ce peuple était caractérisé par la vie nomade et était des
chasseurs-cueilleurs (Bahuchet et Guillaume, 1979).

Des signes d'un style de vie plus sédentaire et d'une meilleure utilisation des
ressources végétales apparaîtront il y a 7 000 ans, mais il ne s'agit pas encore d'agriculture
développée. Aujourd'hui, peu de traces des villages de ces populations sont retrouvables
(Clist, 2006).

3.3. L'expansion Bantoue

A partir de 4 000 BP, la zone forestière d'Afrique centrale aurait connu

l'occupation des populations de savanes lors de l'avènement connu sous le nom
"d'expansion Bantoue"(Bahuchet & Guillaume, 1979, Lewis, 2002, Verdu et ai, 2009).

On a longtemps cm que ces migrations avaient contourné les limites de la forêt

équatoriale considérée dans ses limites actuelles (Schwartz, 1992) et/ou qu'elles auraient
suivi les grandes voies de communication que constitue le réseau hydrographique
(Bahuchet et Guillaume, 1979). Ces affirmations sont, par contre, mises en doute par les
études de Schwartz et al.,(1990) ayant mis en évidence la présence d'artefacts combinés à
des charbons de bois d'essences de savane en pleine forêt du Mayumbe. Pour chwartz et
al.,(1990 et Schwartz (1992), la fragmentation des forêts aux environs de 3 000 BP aurait
permis l'expansion rapide des Bantous.

33-
 L'avancée de ce peuple s'est fait en partie au hasard et de façon continue, les
villages étant obligés de se déplacer au moins tous les 5 ans. Leur vitesse de migration était
estimée à 1,2 km (Clist, 2006). Ces déplacements étaient en partie conditionnés par la
disponibilité en eau et par les conditions du milieu(Vande Weghe,2004).

Les populations Bantoues dominaient une fois installées, les groupes de peuples
autochtones qu'ils croisaient au cours de leurs déplacements (Bahuchet et Guillaume,
1979). Au cours de ces migrations, elles ont côtoyé des populations Pygmées avec
lesquelles elles ne sont pas entrées en conflit car ces dernières n'utilisaient pas les mêmes
ressources qu'elles. Les Pygmées devenaient tout simplement leurs guides et les initiaient à
la découverte de la forêt, des aliments, des plantes médicinales, etc. Ces derniers leur
permettaient de progresser dans le milieu qui ne leur était pas familier (Gruslin, 2009).

S'installant dans les lisières forestières et le long des cours d'eau, elles ont partagé
le milieu en fonction de leurs aptitudes. Elles produisaient des outils de pierre et de la
poterie (Clist, 2006)...Il est évident que les populations Bantoues avaient besoin de
grandes surfaces pour la chasse et l'agriculture en vue de leur subsistance. L'espace qu'ils
occupaient, augmentait au fur et à mesure que leurs populations croissaient. Leur emprise
sur la zone forestière était d'autant plus facilitée par la maîtrise de la métallurgie. Cette
technologie était inconnue chez les Pygmées (Gillet, 2013). Pour s'en servir, les pygmées
les obtenaient en échange avec du gibier. Ce système est connu sous le nom de troc.
(http://fr.wikiDedia.org/wiki/Histoire du Congo Dr%C3%A9colonial %28RDC%29).

3.4. L'Expansion Bantoue dans la Province Tshopo

L'installation de l'homme dans la Province Tshopo remonte vraisemblablement au

Néolithique. En effet, quelques fouilles datant de cette période ont été découvertes à Simi-
Simi,faubourg de la ville de Kisangani actuelle (Lubini, 1982).
Jr

Pour les historiens, les migrations de divers peuples de la région de Kisangani se

situent entre les XlV'"® et XVIII®'"® siècles. On en distingue deux grands groupes, les
Bantous et les Soudanais. Les Bantous occupent l'Ouest, le Sud, le centre et le Nord-ouest.
Les enquêtes politiques menées par l'administration coloniale affirmaient que les
populations qui occupèrent jadis certaines régions telles que Isangi, Yangambi, Bengamisa,
et Opala furent beaucoup plus importantes qu'actuellement. Les principales causes de la

-34-
diminution de cette population furent (i) la traite des Noirs,(ii) les guerres tribales,(iii) les
travaux forcés, (iv) les maladies et (v) les guerres coloniales. (Moeller, 1936 ;
http://www.imi.ox.ac.uk/online-librarv/1895).

Tous ces peuples pratiquaient l'agriculture itinérante sur brûlis pour leur survie. La
rotation et les cultures mixtes caractérisaient cette agriculture. Les cultures de base étaient
bien entendu le bananier, l'igname, le manioc, et le maïs. Les peuples riverains Lokele et
les Engenya (Wagenia) sont plutôt pêcheurs et commerçants ambulants (Lubini, 1982). Ce
mode de vie, rappelons-le, est toujours vivace jusqu'à présent dans la région de Kisangani.
Il s'amplifie de plus depuis la fin des récurrentes guerres il y a plus des 15 ans.

Les déplacements des populations à l'interne étaient aussi observés avant

l'indépendance du pays en juin 1960. Ces déplacements étaient favorisés par les
constructions des infrastructures routières par les colons belges. Les populations locales
qui vivaient disséminées dans les forêts étaient relocalisées le long des axes routiers et
ferrés où elles constituaient une main d'oeuvre importante. Les traces ou les signes de leur
présence sont restés visibles jusqu'à nos jours. L'on observe notamment de grandes zones
forestières dominées par des espèces pionnières cicatricielles des perturbations à durée de
vie longue c'est-à-dire plusieurs décennies voire plusieurs centaines d'années comme il en
est le cas des Petersianthus macrocarpus (P.Beauv.) Liben, Ricinedendron heudelotii
(Baill.) Pierre ex Heckel, Pericopsis elata (Harms) Meeuwen, Marantaceae et des rotins.
Dans les sous-sols, s'observent des résidus des charbons parfois à plus de 50 cm de
profondeur(Oldeman, 1990).

Les informations notées par Oldeman (1990) sont aussi corroborées par la
population riveraine de la réserve forestière de Yoko que nous avons contactée dans le
cadre de cette étude. De plus, cette zone est drainée par une voie ferrée construite de 1903-
1906 reliant Stanleyville (Kisangani) à Ponthienville(Ubundu)sur un tronçon de 125 km.

35
 3.5. Activités humaines récurrentes affectant la dynamique forestière dans la région
de Yoko et ses environs

Les forêts de la réserve forestière de Yoko et ses environs sont sous l'emprise des
pratiques traditionnelles d'utilisation des terres récurrentes par les communautés riveraines
et les exploitations forestières. Ces pratiques exposent ces forêts à l'expansion
hégémonique des groupements à Marantaceae à savoir, l'agriculture itinérante sur brûlis,
les abandons d'anciens villages pour les nouveaux, les exploitations des bois d'oeuvre
(industrielle et artisanale), l'exploitation des charbons des bois, l'exploitation des produits
de l'artisanat, etc.
.A

1° L'agriculture itinérante sur brûlis

L'agriculture itinérante sur brûlis est la principale activité de subsistance pour la

majorité de la population de la Province Tshopo. La ville métropolitaine de Kisangani elle
seule a une population d'environ 2 163 000 habitants soit 30 % de la population totale de la
Province Tshopo (INS, 2009). Plus de 80 % de cette population sont tributaires des forêts.
Comme dans toutes les régions forestières africaines, l'assertage et la chasse sont
pratiquées depuis plus d'un siècle dans la plupart des forêts (Bahuchet & Joiris, 1993). Ces
activités ont sédentarisé et concentré les populations dans les villages le long des axes
routiers afin d'évacuer les produits vers les centres commerciaux ou pour les vendre
localement aux passants.

Dans la Province de la Tshopo, la production agricole est essentiellement basée sur

le système traditionnel. Des faibles superficies sont emblavées, ne produisant que de petits
rendements. La carence en intrants ainsi que l'usage des outils et techniques encore
rudimentaires n'encouragent pas un bon rendement.

Cette pratique d'assertage est un système non durable, les champs laissés en jachère
ne sont exploités à nouveau qu'après 6 à 7 ans. Entre temps, les paysans défrichent les
espaces forestiers nouveaux chaque année. En tenant compte du long temps de
reconstitution de la capacité productive du sol, de nouvelles terres sont emblavées chaque
année, ce qui amplifie la perturbation des espaces forestiers dans la région.

La réserve forestière de Yoko connaît actuellement une anthropisation

impressionnante dans sa partie sud. L'agriculture, l'implantation de carrière de sable,

-36-
l'exploitation des feuilles et tiges des Marantaceae y affectent une bonne partie (Figure
3.1)sous le regard impuissant de l'autorité de tutelle.

Figure 3.1 A. une exploitation des tiges à Megaphrynium macrostachyum

(Bentham) Milne-Redh dans la partie Est de la Réserve et : B Un champ
ouvert dans la partie Sud de la réserve forestière de Yoko

2® L'exploitation des bois d'œuvre

La région présente un potentiel important en bois d'œuvre. Deux compagnies

d'exploitation forestière y sont à pieds d'œuvre il y a plus d'une décennie. Il s'agit de la
Compagnie Forestière et de Transformation (CFT) et de Bego Congo. Les statistiques des
grumes (en m^) de quelques années tirées de la Coordination Provinciale de
l'Environnement de Kisangani sont reprises dans le tableau 3.1.

Tableau 3.1 Statistique de production des grumes de la CFT et Bego Congo dans le
territoire d'Ubundu.

Exploitation(m^
Année d'exploitation CFT Bego-Congo
2004 -
3 477,796
2005 2 491,773 2 540,94
2006 5 199,906 2 384,903
2007 6 693,316 3 305,813
2008 4 709,928 762,85

Les essences prioritairement exploitées (Tableau 3.2) sont les essences de la classe
I suivies de celles de la classe II. Les essences de la classe III sont encore à promouvoir en
RD Congo

-37-
 Tableau 3.2 Essences forestières exploitées par la CET et Bego Congo dans le
territoired'Ubundu.

Légende I = espèces de grande valeur commerciale très exploitées et exportées ;

II = espèces de bonne valeur commerciale en partie exploitées et peu exportées ;
III = espèces dont l'exploitation est à promouvoir en RD Congo, mais exploitées dans
d'autres pays ;(*)= espèces les plus exploitées.

Nom
Espèce commercial Classe

Pericopsis elata (Harms) Van Meeuwen(*) Afromosia

Entandrophragma utile(Dawe&Sprague)Sprague(*) Sipo

Entondrophragma cylindricum Sprague(*) Sapelli
Entandrophragma angolense G. DC Tiama

Khaya anthotheca (Welw.)C. DC Acajou

Prioria balsamifera (Verm.) Harms Tola

Miiicia excelsa (Welw.) C.C. Berg Iroko

Brachystegia laurentii(De Wild.) Louis Bomanga

Gilbertiodendron dewevrei(De Wild) J. Léonard Limbali

Nauclea diderichli(De Wild) Merril Bilinga

Entandrophragma candollei Harms Kosipo
Afzelia bipindensis Harms Doussié

Guarea cedrata (A.Chev.)Pellegr Bossé

Pterocarpus soyauxii Taub Padouk

Zanthoxylum gillettii(Oliv) Engl.var preussii Engl.Ex Wild Olovongo

Pycnanthus angolensis(Welw)Exell llomba

Staudtia stipitata Warb Niove

Albiziaferruginea (Guill &Perr)Benth latandza

Piptadenia.strum africanum (Hook.f) Brenan Dabema

Canarium schweinfiirthii Engl. Aiélé

3 L'exploitation des bois d'énergie

Plus de 90 % de la population urbaine en Afrique centrale en général consomment

du bois énergie qui constitue pour les ménages la principale source d'énergie domestique.
De plus, sa production et sa commercialisation sont une source de revenu pour un grand
nombre de personnes en milieu rural et urbain (PAO, 2001 et 2004). Au cours des
A
prochaines années, la consommation globale va continuer d'augmenter à cause de
l'accroissement démographique, l'exode rural, la faible accessibilité à 1 énergie électrique,
le manque de promotion des énergies alternatives et le niveau de pauvreté très élevé dans
la région.

Le bois d'énergie est consommé sous deux formes usuelles en RD Congo à savoir,
le charbon de bois et le bois de chauffe. Le charbon de bois est principalement utilisé pour

38
 la cuisson des aliments. II est obtenu en carbonisant du bois. Le bois d'énergie est le bois à
l'état brut. Il provient de troncs et de branches d'arbres destinés à la combustion pour la
cuisine, le chauffage, la cuisson des briques, etc.

Dans la ville de Kisangani et dans les centres urbano-ruraux de la Province de la

Tshopo, la consommation de bois d'énergie est constituée principalement de bois de
chauffe, contrairement à celle de la ville de Kinshasa où elle est constituée essentiellement
de charbons de bois, (Tableau 3.3). Cette filière bien qu'informelle, draine des chiffres
d'affaires très importantes de l'ordre de 143 millions de dollars américains pour la ville de
Kinshasa et 2,5 millions de dollars américains à Kisangani en 2010(Schure et al, 2011). La
.A
question simple que l'on se pose est de savoir qu'en gagnant ces importantes sommes
d'argent chiffrées en millions de dollars américains, combien de tonnes des bois ont été
utilisés et combien d'hectare de forêt sont décimés pour les accumuler.

Tableau 3.3 Quantité de bois consommés dans le secteur bois-énergie et volume de

bois exploitable à Kinshasa et à Kisangani (Schure et al., 2011).

Kinshasa Kisangani
Charbons des bois 490 000 tonnes 16 200 tonnes

Bois de chauflè 60 000 tonnes 32 000 tonnes

Volume de bois Totale 4,7 millions m' 200 000 m^

Ces quantités de bois d'énergie sont ravitaillées dans la ville de Kisangani par les
villages situés sur un rayon allant jusqu' à plus 37 km et celles de charbons de bois par les
villages situés sur un rayon de plus de 25 km. La réserve forestière Yoko située sur l'axe
Kisangani-Ubundu se trouve comprise dans ce rayon. A ces exploitations, on y adjoint
l'exploitation des produits de l'artisanat (rotin, feuille et tige Marantaceae).

Ces volumes de bois et produits autres que les bois, exploités hors toutes normes de
durabilité, participent sensiblement à la dégradation des forêts et occasionnent la
propagation sensible à certains endroits des Marantaceae comme c'est le cas dans la
réserve forestière de Yoko et ses environs.

39-
3.6. Quelques stratégies en quête de préservation des forêts de la réserve forestière de
Yoko contre l'expansion des groupements hégémoniques à Marantaceae

Epargner la réserve forestière de Yoko de l'expansion des Marantaceae s'avère

important pour éviter qu'à la longue ces herbacées ne l'investissent totalement. Il ne s'agit
pas d'éradiquer systématiquement ces herbacées, mais plutôt d'initier certaines pratiques
qui peuvent encourager la reconstitution forestière dans les zones envahies : (i) une
régénération assistée basée sur les éclaircies des Marantaceae pour encourager la
dynamique du potentiel séminal et du recrû préexistants, (ii) une sylviculture des essences
héliophiles : Pericopsis elata (Harms) Meeuwen, Millettia laurentii (De Wild^, etc, (iii)
une initiation des paysans aux pratiques agricoles intégrées et durables par la pratique de
l'agroforesterie pour limiter la pratique d'assertage dans toute la région et (iv) une
sensibilisation des paysans au respect strict de la loi forestière congolaise en vigueur
conformémeqf nt à son article 39 relatif au droit d'usage dans les forêts classées restreint
au ramassage du bois mort et de la paille ; à la cueillette des fmits, des plantes alimentaires
ou médicinales ; à la récolte des gommes, des résines ou du miel ; au ramassage des
chenilles, d'escargots ou des grenouilles, etc.

Ces stratégies sont facilement opposables à l'ensemble de la population autochtone et

riveraine de la réserve. Si elles sont appliquées avec une stricte observance, elles peuvent
contenir, dans une moindre mesure, l'expansion hégémonique des forêts à Marantaceae
dans toute la région dans les temps à venir.

40
Chapitre 4.
Milieu d'étude, matériel et approche méthodologique

Ce chapitre s'intéresse au milieu où cette d'étude se réalise, au matériel et à la

méthode qui ont concouru à la récolte des données, au traitement et à l'analyse de ces
données depuis leur état brut jusqu'à leur état structuré à partir duquel elles sont soumises
à des tests statistiques pour vérifier leur fiabilité dans les conclusions à tirer, par rapport
aux hypothèses qu'elle s'assigne.

4.1. Milieu d'Etude

La présente recherche s'est réalisée dans la réserve forestière de Yoko et dans la

forêt de Biaro. Les deux sites sont distants de 10 km (Figure 4.1).

RESERVE FORESTIERE DE YOKO ET DISPOSITIF DE BIARO

2B*10'0"E J8*20'0-E
Kisangani Légende
_ Ch«f-llau prevfnca

A • Vilisgos
Route

Rivière

Dispositif de Biaro
Fleuve congo
[ I Ile Mbiye
RF de Yoko

Soumt :
Pobili OPS_2014
Shiptllk UN0CHA.2MM
Ditum;WOS84
Producllon ;UNIKS Aoflt 2014

wwtre •SO-O-E

Figure 4.1 Localisation géographique de la réserve forestière de Yoko et du

dispositif de Biaro.

-41 -
 4.1.1. Présentation de la réserve forestière de Yoko et du dispositif permanent de
Biaro

A. La réserve forestière de Yoko

1°, Cadre administratifet situation géographique

^ La réserve forestière de Yoko a été créée par l'ordonnance loi n° 52/104 du 28

février 1959. Elle a été cédée, par la suite, à l'Institut Congolais pour la Conservation de la
Nature (ICCN) conformément à l'ordonnance loi n° 75 - 023 de juillet 1975 portant
création d'une entreprise publique de l'Etat publiques environnementales telle que
modifiée et complétée à ces jours par l'ordonnance loi n° 78 - 190 du 5 mai 1988 dans le
but de gérer certaines institutions

Située au Sud de la ville de Kisangani sur la route Kisangani - Ubundu, elle se

trouve dans la Collectivité Bakumu - Mangongo, dans le Territoire d'Ubundu, ancien
District de la Tshopo dans la Province de la Tshopo entre 0° 17' 59"N et 025° 17' 41"E,
sur une altitude qui varie entre 400 et 500 m.

Elle est bornée au Nord par les forêts perturbées et la ville de Kisangani, au Sud et à
l'Est par la rivière Biaro qui la sépare des forêts de Biaro et à l'Ouest par les voies ferrée et
routière Kisangani-Ubundu.
Cette réserve est irriguée par la rivière Yoko qui la subdivise en deux blocs, le bloc
Nord avec 3 370 ha et le bloc Sud avec 3 605 ha, soit une superficie globale de 6 975 ha.

2°. Sol et hydrographie

La réserve forestière de Yoko couvre une topographie relativement homogène et

plate sur presque l'ensemble de sa superficie, mais elle se trouve de plus en plus entaillée
par de petites vallées dans lesquelles s'écoulent des ruisseaux lorsqu'on progresse vers la
rivière Biaro à ses limites. De ce côté, on trouve de fortes pentes et des sols rouges ou
^ rouge-jaune, argilo-sableux dans les horizons superficiels et argilo-limono-sableux en
profondeur (Russens, 2010 in Kahindo, 2011). Le sol hydromorphe y est observé le long
de cours d'eau et la terre ferme sur les terrains plats et les pentes raides, orné d'une couche
de litière diversement décomposée selon le type forestier. Deux grandes rivières Yoko et
A-
Biaro arrosent cette réserve drainant un reseau hydrographique dense forme de petits
niisseaux parmi lesquels Mungamba, Avokoko et Losongo sont les plus importants.

-42
3°, Flore et végétation

La flore de la réserve forestière de Yoko est une forêt pluristrate à canopée

surplombée d'essences de grande taille atteignant parfois plus de 40 mètres de hauteur.
Dans cette cohorte des émergents dominent les espèces de terre ferme, Giiarea thompsonii
Sprague & Hutch, Petersianthus macrocarpus (P.Beauv.) Liben, Scorodophloeus zenkeri
Harms, Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard et Irvingia grandifolia (Engle)
Engeler. De grandes touffes des rotangs s'érigent au milieu de grandes clairières à
Marantaceae. Dans la cohorte de sous-bois s'observe les espèces du genre Diospyros, Cola
bruneelii De Wild., Scaphopetalum thoneri De Wild & T. Durant ou encore Microdesmis
yafiinganaJ. Léonard (Kahindo, 2011 ; Lomba,2012).

Quatre types forestiers de sa végétation sont décrits par la nomenclature utilisée par
FRM en 2005 dont les éléments sont : (i) la concession des cultures, (ii) la forêt à
Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard,(iii) la forêt mixte et (iv) la forêt dense
adulte clairsemée des clairières à Marantaceae et à rotangs. Selon (Russens, 2010 in
Kahindo, 2011), cette partie de la forêt tropicale humide se compose d'une grande diversité
d'espèces semi-décidues. Les plateaux sont occupés par une forêt semi-décidue. La
caducité foliaire de ces groupements n'est pas synchronisée entre les espèces, mais se
passe principalement pendant les saisons relativement sèches, de mi-décembre à mi-mars
et mi-juin à mi-août. Les individus de ces espèces régénèrent au début des saisons des
pluies avril-mai et septembre-octobre. Les vallées présentent une forêt dense humide
sempervirente avec une caducité foliaire moins marquée où les Jeunes feuilles remplacent
les vieilles de manière continue comme c'est le cas pour Gilbertiodendron dewevrei (De
Wild.) J. Léonard et Strombosia grandifolia Hook.f.

4°. Climat

La RD Congo connaît une grande variabilité climatique sur sa large étendue

nationale. Dans les régions éloignées de l'Equateur, la variation des températures distingue
les différentes saisons. Toutefois, c'est la pluviométrie qui crée la différentiation
saisonnière dans la plus grande partie du pays(Vancutsem et ai,2006).

Le climat de la région de Yoko et ses environs est assimilable à celui de la ville

métropolitaine de Kisangani étant donné sa proximité avec celle-ci. Dans la région de

43-
 Kisangani de manière générale, les précipitations sont abondantes, mais irrégulièrement
réparties sur l'année(Kahindo, 2011).

La ville de Kisangani, proche de l'Equateur, jouit d'un climat équatorial

appartenant au type Af de Kôppen caractérisé par l'absence de mois sec pendant lequel le
double de la température est supérieur ou égal aux précipitations (Bernard, 1945 ; Bultot,
1972; 1977 ; Vandenput, 1981).

Les températures moyennes mensuelles oscillent entre 22,4 et 29,3 °C alors que la
moyenne annuelle est de 25 °C. Les précipitations varient au cours de l'année entre 1 500
mm et 2 000 mm soit une moyenne de 1 750 mm (Kahindo, 2011).

Des données climatiques prélevées à partir de l'année 2 003 jusqu'en 2 013 par le
service météorologique de la MONUSCO/Kisangani font ressortir un diagramme ombro-
thermique (Figure 4.2 et annexes 4.2) où l'on peut voir que le mois de février est le plus
sec alors que le mois de novembre est le plus pluvieux. Il pleut toute l'année mais la
diminution des précipitations notables de moins de 100 mm en moyenne est observée
pendant les mois de janvier et février.

KbanBani: NU0O3r/E025o 11'

= 40

Il II il il il il il

-M

P(mni)

Figure 4.2 Diagramme ombrothermique des moyennes de précipitation(mm)et des

températures(°C)2003- 2013 de la ville de Kisangani(Source station de
Bangboka, MONUSCO,2013).

Cependant, compte tenu de sa couverture végétale et de son réseau hydrographique

très dense, la réserve forestière de Yoko pourrait présenter de petites variations
microclimatiques.

-44-
5°. Faune

Une faune riche et diversifiée est observée dans la réserve forestière et ses environs

où les grands mammifères, les petits mammifères, de nombreux oiseaux et les reptiles y
sont recensés. Dans les différents cours d'eau se retrouvent des espèces de poissons
appartenant aux Claridae, Cichlidae et Mormiridae (Kaswera,2013).

6° Cadre socio-économique

a) Composition ethnique et structure sociale

En général, la population de la Province de la Tshopo est hétéroclite compte tenu de

son étendue. Dans le territoire d'Ubundu, les Kumu, les Mituku et les Lengola en sont les
tribus autochtones. La caractéristique commune à tous les groupes ethniques de la Province
de la Tshopo, de manière globale, est l'appartenance de chaque individu à un groupe de
base appelé "famille" qui, à son tour, s'insère dans un groupe plus vaste, "le clan". Ce
dernier est composé de plusieurs familles de même ascendance et constitue la base de la
structure sociale de la société traditionnelle (Kahindo, 2011). Au-delà du clan, on a le
village qui est constitué de plusieurs habitats composés des personnes liées par la résidence
et qui peut comprendre une ou plusieurs familles.

b) Activités économiques

L'agriculture itinérante sur brûlis est la principale activité de subsistance de la

population locale. Elle procure des revenus pour la survie quotidienne des ménages. Les
cultures vivrières les plus exploitées sont notamment le manioc et le maïs. C'est une
agriculture à main d'œuvre familiale basée sur les pratiques traditionnelles rudimentaires et
séculaires. Les rendements sont très dérisoires ne couvrant pas les besoins primaires des
ménages. En somme, la population vit la pauvreté récurrente. Cette situation pousse la
population à explorer la forêt à la recherche des produits forestiers autres que le bois
d'œuvre (PFNL) pour suppléer au déficit de la production agricole aux dépenses des
ménages.
A ce propos, il convient de retinir que le ménage agricole constitue l'unité
économique de base pour l'organisation des travaux agricoles. Toutefois, il existe une
division du travail en fonction du sexe. Les cultures vivrières, les travaux pré-culturaux
(coupe de sous-bois, abattage de la forêt et incinération) sont exécutés par l'homme tandis

-45 -
 que la femme prend le relais depuis le semis jusqu'à la vente des produits. Pour les cultures
pérennes, l'homme participe à l'ensemble des travaux culturaux, de la transformation
préliminaire au conditionnement et à la vente.

c) Elevage et pêche

A
Dans toute cette contrée de la réserve et ses environs, l'élevage est moins exploité.
L'ensemble des cheptels est conduit selon le système traditionnel (divagation de bêtes,
races non améliorées, etc.). Les principales espèces animales sont les porcins, les caprins et
les volailles. Elles constituent une source importante de protéines. A instar de l'élevage, la
«ï ^ pêche n'est pas organisée. Elle se pratique de manière traditionnelle.

B. Dispositif permanent de Biaro

Le dispositif permanent de Biaro se trouve sur N00° 12', 27,1"N et E025°

20'0,4"et sur une altitude qui varie de 420 à 530 à 10 km au Sud de la réserve forestière de
Yoko. Les forêts de Biaro se localisent entre les points kilométriques 41 et 48 dans la
Collectivité Bakumu - Mangongo, en Territoire d'Ubundu, dans la Province de la Tshopo.
Ces forêts sont délimitées au Nord par la rivière Biaro qui sert de limite avec la réserve
forestière de Yoko, au Sud par de nombreuses forêts communautaires perturbées, à l'Est
par le fleuve Congo et à l'Ouest par la voie ferrée et routière Kisangani - Ubundu.

La proximité de ces deux sites les approche quant à leurs caractéristiques

climatique, édaphique, faunistique, socio-économique et culturelle. Cependant, la
végétation de Biaro est essentiellement caractérisée, d'après la Compagnie Forestière et de
Transformation (CET, 2005), par une vaste étendue des forêts secondaires à Marantaceae
dans le Nord - est, au centre et au Sud - ouest du dispositif permanent où dominent les
espèces Alstonia congensis Engel, Canarium schweinfurthii Engl., Musanga cecropioides
R. Br., Pericopsis elata (Harms) Meeuwen, etc.; une petite forêt secondaire Jeune au Nord
- ouest du dispositif permanent avec de nombreux pieds de Musanga cecropioides^ R.Br.
Macaranga spinosa Mull.Ktg, Trilepisium madagascariense DC, etc. ; des forêts
secondaires vieilles au Nord et au Sud du dispositif, caractérisées par les espèces
Macaranga monandra Mull. Arg, Petersianthus macrocarpus (P. Beauv.) Liben,
Pycnanthus angolensis (Welw.) Warb, Recinedendron heudelotii (Baill.) Pierre ex Heckel,
Uapaca giiineensisyiwQW. Arg., etc.; des forêts secondaires k Arecaceae sont observées au
centre du dispositif. Elles sont dominées par le Laccosperma secundijîonim (P. Beauv.)

-46-
 Kuntze. Les forêts primaires sont observées à l'Est du dispositif avec les espèces :
Brachystegia laurentii (De Wild.) Louis, Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J.
Léonard, Julbernardia seretii (De Wild.) Troupin, Khaya anthotheca (Welw.) C.DC,
Pterocarpus soyauxii Taub, etc.

A 4,2. Matériel

Deux groupes de matériel ont été utilisés pour mener cette étude à terme. Le
premier regroupe tout le matériel biologique et non biologique. Il s'agit de ligneux issus
des inventaires, la matière inerte comme les charbons de bois et de la céramique recueillis
dans le sous-sol. Le deuxième comprend à son tour l'ensemble des instruments techniques
qui ont facilité la récolte, l'analyse des données biologiques, non biologiques et le
positionnement des dispositifs expérimentaux.

4.2.1. Matériel biologique et non biologique

Le matériel biologique comprend toutes les essences ligneuses à diamètre de

référence (Di,3o m)supérieur ou égal à 10 cm, les plantules ligneuses à diamètre inférieur à
10 cm comptées et identifiées dans les forêts à Marantaceae, dans les forêts mixtes et dans
les forêts dans les forêts à Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard et les
spécimens de la famille des Marantaceae exclusivement récoltés dans la réserve forestière
de Yoko et ses environs.

Le matériel non biologique est constitué des matières inertes : les charbons de bois
et de la céramique récoltés dans les fosses pédoanthracologiques creusées dans les
peuplements à Marantaceae.

4.2.2. Matériel technique

-JA
Plusieurs matériels techniques ont concouru à la récolte des données biologiques et non
biologiques de cette étude. Parmi les plus importants nous nous sommes servi de :
- Tarière pédologique (foreuse d'Edelmann): manipulée pour sonder le sol avant de
se décider de l'emplacement de la fosse pédoanthracologique.
Bêche : elle a servi pour creuser les fosses pédoanthracologiques.
- GPS de marque Etrex Carmin : dont l'utilité a servi à prendre les coordonnées
géographiques des dispositifs d'études.

-47-
 Appareil photo numérique : on s'en est servi pour la prise d'images.
- Boussole Silva sight Master : dont la manipulation a servi dans l'orientation des
dispositifs.
Microscope optique à réflexion ou Reflected Light Microscopy : dont l'usage a
permis la description anatomique des charbons de bois.
n
- Galons circonférentiels (50m et 5m) : utilisés pour mesurer respectivement les
dimensions des dispositifs expérimentaux, le positionnement et le prélèvement sur
pieds de diamètre de référence des ligneux.
Un pied à coulisse : on s'en est servi pour le prélèvement de diamètre des ligneux à
^ diamètre inférieur à 10 cm.
Presses : utilisées pour la collection des herbiers.
- Balance (0,00 gr) : elle a été mise à profit pour peser les anthracomasses par
couches de 10 cm de profondeur.
- Les logiciels Cell^be, Olympus Stream image analysis software : exploités pour la
prise d'images des échantillons microscopiques des charbons de bois.
- Un site InsideWood Data Base informatisé : dont le concours a servi pour
l'identification botanique des charbons des bois après introduction des caractères
anatomiques sur la feuille informatisée.
- La collection des espèces végétales du xylarium du Musée Royal de l'Afrique
Centrale : elle nous a été d'une grande utilité pour comparer les espèces identifiées
à partir des charbons de bois.
Quelques sites informatisés, .A frican plant data base, 1 ropicos, .1; ipreiifnjqu^ç^^
.(M U et un catalogue de la Tshopo 2010 : exploités pour la correction de
l'orthographe et la distribution phytogéographyque des espèces végétales.

4.3. Approche méthodologique

. 4.3.1. Choix des zones expérimentales

Après une prospection dans la réserve forestière de Yoko et dans dispositif

permanent de Biaro, cinq sites ont été retenus dans les peuplements à Marantaceae. Quatre
S
sites sont choisis dans la réserve forestière de Yoko au Nord, au Sud, à l'Ouest et à l'Est et
un site dans le dispositif permanent de Biaro. Ces sites sont sélectionnés sur base de la
concentration préalable des Marantaceae.

48-
 Les forêts mixtes étaient choisies à proximité des sites à Marantaceae ou
légèrement en retrait à plus ou moins iOO m. Les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De
Wild.) J. Léonard ont été choisies sans tenir compte de leur proximité avec les
Marantaceae. La probabilité de les retrouver dans le voisinage proche des dispositifs à
Marantaceaes s'est avérée nulle.

4.3.2. Délimitation des dispositifs expérimentaux

Les dispositifs expérimentaux (Figure 4.3) sont des parcelles carrés de 100 m x 100
m.

FPA

Figure 4.3 Dispositif expérimental de 100 m x 100 m.

Légende:PR = placette de 10 m x 10 m,FPA= fosse pédoanthracopédologique de
1 m X 1 m X 1 m.

Chaque parcelle est divisée en quatre placettes de 50 m x 50 m. Au total, 16 ha soit

64 placettes constituent l'échantillonnage global d'étude des ligneux (DHP > 10 cm) de
cette étude. Cette superficie est répartie de la manière suivante:
- 16 placettes des forêts à Marantaceae, soit 4 placettes par site dans la réserve forestière
de Yoko,

- 16 placettes des forêts à Marantaceae à Biaro,

- 16 placettes des forêts mixtes, soit 4 placettes par site dans la réserve forestière de
Yoko,

- 16 placettes des forêts à Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard dans la

réserve forestière de Yoko.

L'étude de régénération a été menée dans les placettes carrées de 10 m^ réparties de

la manière suivante :

- 25 placettes, soit l/4ha dans chaque site des forêts Marantaceae,

-49
- 25 placettes dans les forêts mixtes,
- 25 placettes dans les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard.
L'étude de la régénération assistée a été expérimentée dans 10 placettes de 10 m x
10 m.

Dans les parcelles d'étude des forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonand, le critère
de monodominance de l'espèce G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard était strictement
observée. Dans chaque parcelle l'espèce a atteint au moins 50% de dominance.

Les fosses pédoanthracologiques de 1 m x 1 m x 1 m sont installées dans les

parcelles à Marantaceae. Dans chaque parcelle, deux fosses ont été creusées. A Biaro, nous
avons creusé quatre fosses. Ce qui fait un total de 12 fosses. Avant de creuser la fosse, un
sondage préalable à la tarière a été effectué pour attester la présence de charbons de bois
et/ou de la céramique. L'endroit choisi devait être sur un terrain à topographie plate, non
caillouteux, ni marécageux. Les endroits occupés par l'agriculture sur brûlis ou les fours
des charbons de bois récents sont également exclus.

La cartographie des zones des Marantaceae et le positionnement des dispositifs

expérimentaux dans les différents peuplements de la réserve forestière de Yoko et à Biaro
sont présentés dans la figure 4.4.

Lég«nd*
# V*(OM •nWsnntm
» cnanw M Fw
— RouK
■ Fc>«i « U«>wiueu«(l1.S 1»)
Q Fortl é 0>A«n>od«n4rDn drMvre'
i~-iDi«no»iW Hi)
1—1 DilpotiUl.FsrM ■ Oto(1 Kl)
r—iDitootiW FttftHIaiiilMÉi
^gCouri(fiiu
0LKnU RF di la YOKO|7 B11.B7 lu)

frevBwe Ortenttb

6«berigûmb« Sources:
•Points GPS_2014
•Image Uandist 2010
•Shapefile UNOCHA_200B
MbUMkOl Production
UNIKIS.Saptembre 2014

Sabongeni

8«'oiJ^*20-0

Figure 4.4 Cartographie des Marantaceae de la réserve forestière de Yoko

et de Biaro et positionnement de différents dispositifs expérimentaux

-50-
 4.3.3. Inférence sur la perturbation forestière dans la réserve forestière de Yoko et ses
environs

Pour aboutir à une déduction d'éventuelles perturbations des forêts de la réserve

forestière de Yoko et ses environs, cette étude s'appuie sur la méthode
pédoanthracologique.
Y
A. Méthode pédoanthracologie ou paléoenvironnementale
7°. Rappel sur TAnthracologie
L'anthracologie est une discipline qui a pour objectif l'identification botanique des
fragments des charbons de bois fossiles sur base de leur anatomie et leur interprétation
écologique (Scheel-Ybert, 1998 ; Ausset, 2010 ; http://a-ausset.suitelQl.fr). Cette
discipline permet d'étudier, à l'échelle des derniers millénaires, la composition des
communautés ligneuses soumises à la perturbation, partant des indicateurs préexistants et
en reconstitue les formations végétales ligneuses antérieures à partir des analyses
anatomiques et l'identification botanique (Dechamps, 1971 ; Schweingruber, 2006 ; Robin,
2007).

Le bois carbonisé possède toujours une structure anatomique quasiment identique à

celle d'avant la carbonisation, mis à part des phénomènes de retrait qui diminuent la taille
et déforment légèrement ses éléments anatomiques (Thinon 1992, Théry-Parisot 2001,
http://DedoanthracovvorkshoD.free.fr).

D'autres disciplines comme la paléobotanique et la palynologie retracent également

la végétation ancienne par les études des restes des végétaux fossiles (feuilles, pollen,
bois).

Pour cette recherche, la préférence a porté sur les analyses pédoanthracologiques

d'autant plus que celles-ci ont semblé prenables dans la mesure où la récolte des charbons
de bois dans les fosses creusées dans la zone d'étude s'est faite de manière simple et moins
coûteuse. En plus, les analyses anatomiques et l'identification botanique de ces charbons
de bois fossiles étaient facilitées par le laboratoire de biologie du bois du Musée Royal de
l'Afrique Centrale.

Il faut signaler qu'à priori, l'obtention des plans de fracture nets qui présentent
une planéité maximale sur un charbon de bois est indispensable et constitue l'étape la plus
 délicate de la préparation. A ces jours, avec les logiciels perfectionnés comme OLYMPUS
Stream IMAGE ANALYSIS SOFTWARE Version 510_UMA_OIyStreaml9-
Krishna_fr_03_09July2013, par son programme EPI ("Extended Focal Imaging"), les
échantillons présentant une surface très irrégulière en présence d'un éclairage en réflexion,
avec entre autres des trous, des stries, des bosses, des pointes ou des plans obliques, sur
l'image, seule une couche de la coupe ou une partie de la surface peut être nette, les zones
plus hautes ou plus profondes ne sont pas comprises dans la zone de la profondeur de
champ (www.olvmpus-sis.com1.

Pour ce faire, les méthodes simples et standards en anthracologie et en archéologie

ont été utilisées pour atteindre les objectifs de cette étude. Après avoir localisé les zones à
Marantaceae, les fosses pédoanthracologiques ont été installées dans la réserve forestière
de Yoko et dans le dispositif permanent de Biaro. Dans ces fosses, les fragments de
charbons et de la céramique étaient successivement récoltés à chaque 10 cm de profondeur.
Les phases successives de la méthode pédoanthracologique utilisée se succèdent comme
illustré dans la figure 4.5.

52 -
 Perturbation: feu + uutres actions anthropiques
(Présence de Marantaceae)

Sondage à la tarriére

creusage

%
Prélèvement sol et triage
Charbons de bois manuel Céramique
(artefacts couche de/lO cm)

Nettoyage à l'eau
Calibrage
sechage

Etuvagtf

Anthracomass
(gr)

DcscriptionAnatomique

identification botanique +
Fichier
Comparaison avec l'espèce de
Datation 14C
référence de la collection MRAC
inrormatisé

Interprétation

Figure 4.5 Schéma de récoite et d'analyse anthracologique des charbons des bois
et de la céramique.

2°. Creusage desfosses pédoanthracologiqueSy collecte des charbons de bois et de la

céramique dans lesforêts à Marantaceae

La Figure (4.6) illustre la procédure de l'établissement d'une fosse

A;
pédoanthracologique. Sa profondeur dépend de l'importance des informations recueillies.
Elle peut aller jusqu'à plus de 1 m. La récolte des artefacts s'est réalisé à chaque couche de
10 cm de profondeur après avoir déversé toute la masse de terre de la couche dans une
bâche. La terre est fouillée systématiquement et minutieusement à la main et les artefacts
collectés sont emballés dans les sachets.

-53 -
 L^eodc Prof, (cm) Proni latéral d'sae fosse

Charbon de bois

Poierfe 10-20
Im
% Prof(cm) lùcine 20-30

1cm Morceau de bois mort 30-40

Çoi^e argileuse 40-50

Couche à humus 50-60

60-70

70-80

80-90

90-100

A B C

Figure 4.6 A : fosse pédoanthracologique de 1 m x 1 m x I m établie dans les

forêts à Marantaceae ; B : Succession verticale de couches de 10 cm de
profondeur dans une fosse. G : illustration de l'agencement des charbons de
bois, poterie, morceaux de bois, racine, etc., dans le profil d'une fosse.

Les sachets contenant les indicateurs (charbons de bois et poterie) récoltés sont
marqués. On y indique le nom du site, l'année de installation de la fosse, le numéro de la
fosse et la profondeur de récolte, comme illustré par les indentifications suivantes :(RE-I
2012 0-10)ou (BIA-II 2012 0-10). Où : R = réserve forestière de Yoko ; BIA = Biaro, I &II:
sont les sites d'étude ; E : site Est ; 2012: l'année de l'aménagement de la fosse ; I & II :
numéro de la fosse ; 0-10 : profondeur(cm)de la couche.

3°. Lavage, séchage et anthracomasse

Les fragments des charbons et de la céramique sont nettoyés manuellement à l'eau

pour les dépouiller de pellicule, limon et argile, etc. Les charbons sont séchés à la
température ambiante, puis à l'étuve à 50° G pendant 4 heures. Après étuvage, ils sont pesés
couche par couche (Figure 4.7) à la balance de précision (0,00 gr). Le poids qui en résulte
représente l'anthracomasse de la couche (en Anglais : anthrax = charbon et mass = poids)
(Talon, 1997 et 1999).

4°. Description anatomique, identification botanique des charbons de bois

-V
Les charbons sont préparés à la main suivant les trois plans ligneux à savoir le plan
transversal, le plan longitudinal radial et le plan longitudinal tangentiel. Les fragments sont
ensuite calés sur pavot de façon que les différents plans de coupe soient orientés
perpendiculairement au faisceau lumineux sur le microscope à réflexion puis observés et

-54-
décrits aux grossissements (x 200, x 500). La Figure 4.7 illustre les différentes phases du
pesage de l'anthracomasse par couche à la balance à la description anatomique des
charbons des bois préparés préalablement à la main à l'aide des lames microscopiques.

Figure 4.7 De gauche à droite : pesage à la balance pour évaluation de

l'anthracomasse (gr) préparation tridimensionnelle et regroupement des
fragments des charbons des bois et description anatomique des charbons
des bois au Microscope.

La description anatomique des charbons au microscope optique à réflexion

(Reflected Light Microscopy) est aisée si la préparation microscopique des fragments des
charbons est bien faite. Cette préparation demande une ingéniosité dans la pratique surtout
pour des fragments inférieurs au mm^.

Le processus de carbonisation, malgré quelques modifications, respecte les

structures anatomiques du bois et conduit à leur conservation (Jacquiot, 1955, Normand,
1972 ; Thinon, 1962 1978, 1992, 1994 d ; Ausset, 2010 ; Michel, 2011, 1998 ;
http://www.radiocarbon.org ).

La description anatomique de ces fragments des charbons de bois se fait suivant les
critères d'identification anatomique lAWA (1989) en se basant sur les critères primaires et
secondaires (Figure 4.8).

lAVA UST

OP MlCROSCOPiC FEATURE8 FOR .;

Ponctuation inlcrvoKulaircs
, HAHDWOOD UŒWrrnCATIOJtv. .j,

1 lAWA ComniUw : C

Penciuaiion ratliot-asculaiics

Figure 4.8. Description d'un fragment de charbon de bois d'après les critères lAWA.
A Coupe tridimensionnelle transversale, tangentielle et radiale d'un fragment de
charbon ; B : illustration du manuel de description des caratère anatomiques de
bois(lAWA, 1989).

-55-
 Le critère primaire est, soit requis (r) soit,(exclu (e) et le critère secondaire est, soit
présent (p), soit (absent (a) (tableau 4.1). Cette classification permet de chercher les
critères variables au sein d'une espèce.
Tableau 4.1 Exemple illustratif d'identification d'un charbon de bois par les
caractères primaires, secondaires et tertiaires.

Légende :(!)= Chaines de caractères utilisées pour la recherche dans la base de données
qui sont les critères primaires et la somme des critères primaires et secondaires.

Critères primaires(!)
5r 6e lie 13r 14e 15e 16e 17e 18e 19e 20e22r45r 57e 59e66r69r 86r96r 102e 117e 118e 121e 179r
Critères secondaires 2p9p 10a 12a58a70p 76p 80p92p93p97p lOla
Critères primaires et 2p 5r 6e 9p lOa lie 12a 13r 14e 15e 16e 17e i8e 19e 20e 22r 45r 57e 58a 59e 66r 69r 70p 76p 80p
secondaires(!) 86r92p93p96r97p lOla 102e 117e 118e 121e 179r
Critères tertiaires
1 a 4a 7p 8a

Les critères primaires sont introduits dans une feuille informatisée du logiciel
InsidWood 2012 pour l'identification de l'espèce. Par la suite, ils sont également introduits
dans la feuille digitalisée de la collection du Xylarium du Musée Royal de l'Afrique
Centrale (MRAC). Cette feuille fait apparaître toutes les espèces de la collection du
Xylarium qui ont les caractères anatomiques proches de ceux du type anthracologique.
L'anatomie de chaque espèce est comparée à celle du type anthracologique. Cette
comparaison permet d'aboutir à la détermination de l'espèce ou de la famille.
L'indentification de l'espèce est authentifiée par deux spécialistes du domaine. Les images
du type anthracologique identifié et de l'espèce de référence du Xylarium sont prises par
les logiciels appropriés. La figure 4.9 illustre les étapes décrites ci-dessus.

Figure 4.9 De gauche à droite : introduction des caractères primaires surlnsideWood,

2012 ; sélection de l'espèce de référence dans la collection du MRAC et prise
d'images avec le logiciel Olympus Stream image analysis software.

-56-
 Cette méthode d'identification présente certaines limites (Guslin, 2009)ci-dessous :
(i) elle est destructive. Le fragment de charbon de bois est cassé pour pouvoir être
étudié. Le charbon cassé s'effrite. La cassure manuelle ne présente pas nettement
les plans anatomiques comme cela est obtenu au microtome. Il relève du génie dans
le savoir-faire ;
"ïl .. .
(il) la liste des critères standardisés (lAWA) a été élaborée pour des échantillons de
bois et non pour ceux du charbon de bois. Même si l'anatomie est conservée durant
la carbonisation, les déformations et les contractions doivent être prises en compte
lors des analyses. En particulier, il faut utiliser avec précaution les critères mesurés.
Si les critères concernant les tailles des cellules étaient sous-estimés dans le
charbon par rapport au bois, les critères concernant les densités d'éléments seront
surestimés. L'épaisseur des parois des fibres, qui est un caractère facile à observer,
est également modifiée lors de la carbonisation. Elle est pour ce fait, à traiter avec
précaution quand elle est observée sur un fragment de charbon ;
(iii) l'échantillon de charbon peut être atypique mais de trop petite taille pour fournir
suffisamment d'informations pertinentes à la détermination ;
(iv) la base des données InsideWood ne contient pas encore toute la diversité d'espèces
de notre zone d'étude. Certaines manquent encore d'illustrations de leurs plans
anatomiques. De plus, l'échantillon décrit dans la base des données peut ne pas
couvrir toute l'hétérogénéité de l'espèce et deux espèces différentes peuvent
présenter la même anatomie quand elles sont décrites d'après les critères
standardisés.

Malgré ces lacunes, les essences identifiées des charbons de bois fossiles au cours
de cette étude ont été travaillées dans la sérénité. Elles sont proches des espèces du
Xylarium auxquels elles ont été comparées.

^ 5. Inférence de la dynamique temporelle sur la perturbation de la végétation

a)Datation au des charbons de bois

Les méthodes de datation au permettent de situer dans le temps un objet, des

M restes fossiles et d'estimer une date la plus précise possible. En effet, divers matériaux
peuvent être datés via le dosage entre autre les charbons de bois, les bois, les graines,
les os, les coquilles des mollusques, la tourbe, la boue des lacs et les sédiments.

57
(Hominidé.com les évolutions de l'Homme), (Fortin, 1996). Le charbon de bois reste un
élément de choix pour les datations à cause de son taux de radiocarbone (Thinon 1978,
1992).

La radioactivité des certains éléments (isotopes radioactifs) dont la teneur varie

avec le temps est utilisée afin de dater des événements préhistoriques. Cependant, chaque
isotope radioactif ne pourra être utilisé que dans une plage de temps bien définie,
essentiellement en fonction de sa période de demi-vie. Le radiocarbone ou ou encore le
carbone14 est l'un de ces éléments radioactifs. Bien qu'on ne le retrouve qu'en faible
teneur dans la nature, sa découverte a été déterminante pour l'étude d'une période allant
jusqu'aux 30 ou 40 derniers millénaires

(http://www.laradioactivite.com/fr/site/pages/lecarbonel4.htm).

En raison de la faiblesse des dimensions des charbons et des quantités extraites, les
datations devant se faire sur les mêmes échantillons après leur étude anatomique, ils
doivent, sauf cas très exceptionnels, être réalisés par la méthode de spectrométrie de masse
par accélérateur (AMS). Cette méthode, auparavant peu accessible, fournit diverses dates
qui confirment l'étagement chronologique des charbons au sein des sols.

Dans le cadre de cette étude, les charbons des bois sont datés en raison d'un
fragment par zone d'étude dans les cinq sites des peuplements à Marantaceae. Ces
fragments ont été envoyés au laboratoire Poznan en Pologne. L'objectif est de nous fixer à
partir de quelle période les éventuelles perturbations ont eu lieu dans la réserve forestière
des Yoko et ses environs.

Il aurait été pour nous idéal de dater un nombre important des charbons par couche
de 10 cm pour avoir des informations plus détaillées, étant donné que chaque fragment
dans sa couche peut apporter une information particulière par rapport à l'autre,
malheureusement les moyens se sont avérés déficitaires.

b)Analyses de la céramique

Les fragments de la céramique collectionnés sont lavés à l'eau et regroupés d'après

leur décoration, puis calibrées à la latte graduée. Ces fragments ont ensuite été soumis aux
archéologues du Musée Royal d'Afrique Centrale pour leur interprétation.

58
 4.3.4. Evaluation du potentiel des ligneux à diamètre de référence supérieur ou égal à
10 cm

1. Inventaire systématique

Après un échantillonnage stratifié total de 4 ha dans chaque groupement, toutes les

parcelles de 100 m x 100 m étaient subdivisées en placettes de 50 m x 50 m
(échantillonnage par grappe). Dans chaque placette, nous avons effectué un inventaire
systématique des ligneux à Di, 30 > 10 cm. Le diamètre de référence des essences a été
obtenu en mesurant la circonférence de chaque arbre avec un mètre ruban circonférentiel,
puis convertie en diamètre par division de cette circonférence par n. La hauteur de 1,30 m à
partir du sol sur chaque pied était respectée en utilisant un bâton de 1,30 m. Chaque arbre
compté et identifié porte un numéro correspondant à son ordre de recensement inscrit dans
les fiches de comptage.

Quelques problèmes de mesure de diamètre se sont posés comme cela reste souvent
le cas en forêt dense humide lorsque les arbres présentent des accotements ailés, des
racines contreforts et des racines échasses. Pratiquement, dans pareils cas, les mesures ne
sont pas faciles à prendre sur le diamètre de référence. Elles sont alors prises au-dessus de
ces différents empattements comme prévue par la méthodologie des inventaires forestiers.
Selon Rondeux (1999), diverses conventions doivent être préalablement fixées en relation
avec les conditions de terrain ou la morphologie des arbres. Ces conditions sont les
suivantes : (i) mesurer du côté amont de l'arbre sur terrain en pente ; (ii) mesurer en
oblique dans le cas d'arbres à tronc penché ou tortueux ; (iii) faire le choix d'un niveau
moyen matérialisant le point inférieur de mesure de la hauteur au niveau de la poitrine pour
des gros empattements ou d'un sol à surface irrégulière ;(iv) mesurer individuellement les
tiges d un arbre fourchu si la fourche prend naissance au-dessous du niveau de 1,30 m et
(v) mesurer en considérant comme un seul pied, si la fourche est au-dessus du diamètre de
référence.
â:
2. Identification des arbres

11 est fréquemment difficile d'identifier tous les arbres sur le terrain même si les
identificateurs possèdent une bonne connaissance de la flore. En fait, la combinaison des
caractères morphologiques de certains arbres a été prise en compte et les herbiers ont été
constitués pour parfaire les identifications à l'Herbarium de la Faculté des Sciences. Parmi
ces caractères morphologiques, on note : la forme générale du tronc à la base (cylindrique,

-59-
 avec contreforts ou échasses), la texture de l'écorce, la couleur de l'entaille, le goût et
l'odeur de l'écorce, l'exsudation, le type de feuilles et leur forme, la ramification de l'arbre
et le port, etc. Sur base de ces caractères et par comparaison avec les illustrations des flores
de Tailfer (1989) tome 1 et tome 2) des sites (African Plant Database et TROPICOS),
certaines espèces ont été identifiées. L'orthographe des noms scientifiques était facilitée
par les sites précités et le catalogue de la flore de la Tshopo de Léjoly et ai, 2010).

3. Traitement des données floristiques

A. Mesure de la biodiversité dans les peuplements

'M
La biodiversité est la propriété qu'ont les systèmes vivants d'être distincts c'est à
dire dissemblables. Dans ce travail, celle qui nous intéresse est la diversité biologique ou
biodiversité de groupes ou de classes d'entités biologiques. La biodiversité se manifeste
sous deux formes à savoir, la variété et l'abondance relative des espèces (Magurran, 1988).

■ Indice de la richesse en espèces(IR£)

s
11 est donné par l'expression : IRE =^ (3). Où : S = le nombre d'espèces dans une
collection et N = le nombre d'individus récoltés (Jayaraman, 1999).

La richesse spécifique a été calculée en se servant du logiciel Past version 1.77

(Hammer et a/., 2008) disponible sur http://folk.uio.no/ohammer/past.

■ Courbe aire-espèces

L'évolution de la richesse peut être mesurée sur des superficies croissantes. La

représentation graphique ainsi obtenue est appelée "courbe aire-espèces". Elle exprime
l'augmentation du nombre d'espèces en ordonnée en fonction de la surface croissante en
abscisse. La courbe aire-espèces permet de déterminer la surface minimale à inventorier.
Elle peut être construite pour une association végétale déterminée ou pour un transect
représentatif d'une région (Gounot, 1969).

L'augmentation du nombre d'espèces en fonction du nombre d'individus ou de la

surface couverte est représentée par une courbe d'accumulation des espèces. La relation
entre le nombre d'espèces (S) et la surface couverte (A) est souvent donnée

60
mathématiquement par l'équation S = ccA'^ (4).Les paramètres a et p devront être
estimés empiriquement à l'aide des techniques de régression linéaire avec des données sur
la surface couverte et le nombre d'espèces enregistrées correspondant (Jayaraman, 1999).

Toutefois, à densité et richesse spécifique égales, deux peuplements peuvent

présenter des structures très différentes, les espèces ayant des abondances inégales. Pour
tenir compte de cet aspect, le recours à des indices de divesité est envisageable (Doucet,
2003).

Dans cette étude, nous utilisons l'indice de Simpson (D) et l'indice de Shannon-
Wiener(H); D = 2f=i pi^(5) et H = — 2]f=i pi in pi (5). Où pi =^(6) qui est la proportion
d'individus dans la i"®'"'^ espèce soit la densité relative de l'espèce i dans l'échantillon, ni =
nombre d'individus de l'espèce i, N = nombre total d'individus pour l'ensemble des
espèces et S = nombre d'espèces.
L'indice de Simpson aura pour valeur 0 pour indiquer le maximum de diversité et
une valeur de 1 pour indiquer le minimum de diversité. Pour les valeurs plus intuitives, on
préfère l'indice de diversité de Simpson donné par 1-D, le maximum de diversité étant
donné par la valeur 1 et le minimum par la valeur 0(Butler, 2002 in Nshimba, 2008).

■ Coefficient de similarité

Le coefficient de similarité permet de quantifier le degré d'association entre les

espèces ou encore le niveau de similitude entre deux sites. Dans cette étude, l'indice de
similarité calculé est celui de Sorenson (K). Ce coefficient permet de préciser si deux
groupements floristiques appartiennent à une communauté végétale. Il présente le
pourcentage d'espèces communes à deux relevés : K = x 100 (7). Où : A = nombre
\A+B/ ^

total d'espèces du premier relevé, B = nombre total d'espèces du second relevé et G nombre
d'espèces communes aux deux relevés. Si K est > 50 %, les groupements comparés sont
considérés comme appartenant à la même communauté.

B. Indices de caractérisation botanique

Afin de procéder à l'analyse de la composition du peuplement, les indices ci-

dessous ont été utilisés (Reistma, 1988 ; Nshimba,2008).

61 -
 ■ Fréquence relative

La fréquence d'une espèce est égale au nombre d'apparition de cette espèce sur la
surface d'inventaire (Curtis & Mcintosh ,1950). Pour sa part, la fréquence relative d'une
espèce est égale au quotient de sa fréquence par la somme des fréquences de toutes les
■rf espèces multiplié par 100. Elle s'exprime par la relation :

Fréquence relative d'une espèce = Zdes fréquences

fréquence detoutes
d'une e^èce
les espèces
^ ^ '

■ Abondance des taxons

L'abondance d'une espèce ou famille correspond au nombre d'individus de la

même espèce par unité de surface. La densité relative (%) est le nombre de pieds d'une
espèce ou famille, ramené au nombre de pieds total et multiplié par 100 (Doucet, 2003).
Abondance (%) Nombre g'individus de l'espèce
Nombre d'individus de toutes les espèces
^ ''

■ Dominance des taxons

La dominance relative d'une espèce (ou famille) est le rapport de la surface terrière
de cette espèce (ou famille) à la surface terrière totale multipliée par 100.
r\^^- ^ fa/\ Surf ace terrière de l'espèce
Dominance (%) = / ^ ^— x 100 ( 10).
Surface terrière totale ^ '

■ Diversité des taxons

La diversité des taxons se traduit par le nombre d'espèces au sein d'une famille sur
le nombre total d'espèces multiplié par 100.

Diversité = d'espèces au sein d'une famine ^ jqq .,^ , '',

Nombre total d'espèces

^ ■ Importance relative.
Cet indice est tiré de la sommation de la densité relative, la dominance relative et
la fréquence relative. 11 est compris entre 0 et 300. La moyenne tirée de trois indices qui le
constituent permet d'observer l'importante relative de l'espèce ou de la famille comprise
entre 0 et 100. Ainsi, sa relation devient: Ir = (12).

62
 ■ Suface terrière

La surface terrière d'un arbre est la superficie occupée par le tronc mesuré sur
l'écorce à 1,30 m du sol. Elle s'exprime en m^ha"': 7t x / 4(13).

La surface terrière d'une espèce correspond à la somme des surfaces terrières de

tous les individus de cette espèce et ramenée à l'hectare. La surface terrière totale
correspond à la somme des surfaces terrières de tous les individus présents sur la surface
inventoriée. Sa formule est présentée ci-contre : ST (m^ha"')= n xti x / 4(14). Où, D
diamètre de référence ou le diamètre à 1,30 (D130), n = nombre total de troncs par ha et 71 =
3,14.

Signalons que le suivi dans le temps de la surface terrière donne un indice précis de
la productivité ligneuse d'une parcelle via la vitesse de croissance en diamètre des arbres. 11
est aussi un indice important d'occupation du sol et de l'espace par les arbres.

C. Evaluation des spectres de tempérament dans les forêts à Marantaceae, mixte

et à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.)J. Léonard

a) Tempérament des espèces

Le comportement des espèces vis-à-vis de la lumière traduit leur tempérament. Ce

comportement est essentiellement lié au microclimat(Oldeman 1990). La classification de
Hawthome (1996) a été adoptée dans ce travail. Cette classification comprend trois
principaux types de tempérament : (i) les espèces pionnières héliophiles (Pi ; "pioneer"),
(ii) les espèces non pionnières mais héliophiles (nPi); "Non-Pioneer light demanding") et
les espèces tolérantes à l'ombre(TO);"shade-bearers").

Les plantes pionnières caractérisent les zones perturbées dans la forêt. Ces zones
sont caractérisées par une végétation ouverte et reçoivent beaucoup de lumière. En effet,
les plantes des pareilles entités sont souvent héliophiles (Adoua et ai, 2005, Gonmadje,
2012).

Pour apprécier et comparer l'état de dégradation de différents peuplements, la

proportion des plantes pionnières par rapport à l'ensemble des espèces dans chaque
groupement forestier a été évaluée. A cet effet, un indice pionnier basé sur les types de
tempéraments est calculé suivant la formule de Hawthome (1996) : PI = [(Pi +
nPi)/nombre total d'individus)] x 100.(15). Où Pi = le nombre d'espèces pionnières, nPi =

-63-
 le nombre d'espèces non pionnières mais héliophiies. PI varie de 0 qui indique l'absence
d'espèces pionnières et donc de perturbation) à 100 qui indique que toutes les espèces sont
pionnières et que la forêt est complètement perturbée et donc secondarisée). PI est un bon
indicateur du degré de perturbation ou de dégradation de la forêt. Il permet de distinguer
les forêts secondaires des forêts matures au seuil de 50 % (Hothorme 1995, 1996 ;
A Gomnadje, 2012). Mais, il ne reflète pas toujours le type réel de perturbation. En effet, les
héliophiies non-pionniers (nPi) sont le reflet de perturbations anciennes et/ou de
perturbations de faible étendue comme les chablis tandis que les héliophiies pionniers
marquent les perturbations récentes et/ ou anciennes sur des vastes étendues (van
. Germerden, 2004). Dans cette étude les proportions des ponnières (Pi) et des espèces non
H

pionniers (nPi) sont évaluées pour déterminer le type réel de perturbation.

D. Détermination des bioindicateurs ou espèces caractéristiques dans les

différents groupements

Les espèces constituent les meilleurs indicateurs des conditions du milieu. Dans le
suivi du milieu environnemental, de la conservation et de l'aménagement du territoire, on
cherche des bioindicateurs des types d'habitats à conserver ou à réhabiliter. Les
bioindicateurs ou espèces indicatrices ou encore espèces caractéristiques donnent un sens
écologique à une typologie de sites. Elles fournissent des critères pour (i) la comparaison
des typologies différentes obtenues par analyse des données (groupement) et (ii)
l'identification des niveaux intéressants dans un dendrogramme. Une bonne espèce
indicatrice devrait se trouver surtout dans un seul groupe de la typologie et être présente
dans la plupart des sites appartenant à ce groupe (Dufrêne, and P. Legendre. 1997).

Les études qui décrivent des types d'habitats mentionnent habituellement une ou
plusieurs espèces caractérisant chaque type. Les suivis environnementaux de même que les
recherches qui visent la conservation des espèces ou l'aménagement d'un territoire font
souvent recours à l'identification des bioindicateurs(Legendre, P. & L. Legendre, 1998).
k

Pour déterminer les espèces indicatrices de différents peuplements en étude, la

méthode Indval proposée par Dufrêne & P. Legendre (1997) a été utilisée :

IndValGroupe k, Espècej ~ 100 X A^J X Bkj

OÙ, Akj= Spécificité, Bkj = fidélité
IndVal Espèce]= max [IndValkj]

64-
 La détermination des bioindicateurs a été réalisée par le logiciel R de version 2.10.0
(R Development Core Team, 2009) disponible sur httD://www.R-proiect.org. C'est la
fonction indvalQ de la bibliothèque {indicspecies} qui a permis de réaliser l'analyse
IndVal.

y; 4.3.5. Etude de la dynamique de régénération

A. Evaluation et identification du potentiel de régénération dans les forêts à

M arantaceae

7°. Comptage statistique et identification des plantules ligneuses

Il est fréquent d'identifier la régénération naturelle en forêt tropicale aux semis ou

également aux gaulis, notamment par les tiges de quelques centimètres de diamètre par
exemple. La notion de régénération peut également s'exprimer par rapport au peuplement
en opposant entre autre des tiges inférieures à 10 cm de diamètre définies comme
régénération aux tiges supérieures à ce diamètre constituant le peuplement. Pour Rollet
(1969), cette distinction, si elle paraît artificielle et arbitraire, elle se justifie justement par
des raisons pratiques.

Dans ce travail, nous avons considéré les tiges à diamètre inférieur 10 cm. Ces
individus ont été systématiquement comptés dans les placettes de 10 m x 10 m et leur
diamètre était pris avec un pied à coulisse. Les zones ayant présenté un peuplement très
dense à Marantaceae étaient prioritairement retenues pour l'étude de la régération. Un
comptage similaire a été réalisé dans les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J.
Léonard et dans les forêts mixtes. Dans chaque groupement, une superficie totale de Va ha
était consacrée à cette étude.

L'identification botanique des plantules s'est réalisée exclusivement dans les

peuplements à Marantaceae. L'objectif étant de dresser la liste des espèces ligneuses qui
A
se régénèrent facilement dans ces peuplements.

2°. Taux de mortalité des plantules ligneuses dans lesforêts à Marantaceae

, La mortalité est un phénomène plus ou moins aisé à appréhender en forêt. Elle peut
être naturelle (par exemple, arbres morts sur pied ou tombés) ou bien induite (arbres
abattus ou abîmés qui meurent rapidement suite à l'exploitation).

65-
 Evaluer le taux de mortalité est un exercice sylvicole important pour évaluer
l'aptitude d'un peuplement à maintenir son potentiel initial après deux périodes de
comptage. Le taux de mortalité(TM)mesure la densité des arbres constatés morts l'année t
sur la densité des arbres adultes dont le diamètre à l'année t est supérieur au diamètre de
recrûtement. Dans cette recherche, un premier comptage des plantules ligneuses a été
réalisé en mars 2012 et le second en mars 2013. La relation de Durrieu de Madron (1993) a
permis de calculer le taux de mortalité ; Taux de mortalité(%)= 100x:[l —
Nt/No]^{l/t)(2). Où : t = durée de la période de calcul, Nq = effectif de départ et Nt =
effectif des survivants de la population de départ après t années.

B. Régénération assistée

Au total 10 placeaux de 2 m x 2 m ont été délimités et suivis pour la régénération

assistée. Après un comptage statistique de toutes les plantules à diamètre inférieur à 10 cm,
le 10 mars 2013, une coupe rase de toutes les Marantaceae a été réalisée. Puis, un
recomptage était fait le 10 mar 2014.

4.3.6. Analyse des données

Le tableur Excel a permis d'encoder les données et de réaliser les statistiques

descriptives : la richesse fïoristique, l'abondance, la dominance, la structure horizontale,
les moyennes, etc. Le logiciel R, Statisica, Past et XLSTAT sont intervenus dans les
calculs faisant appel au l'inférence statistique : le test de comparaison de moyenne, la
comparaison des proportions, la normalité, la détermination des espèces caractéristiques,
etc.

1°. Analyse statistique des données

Ce travail compare également la richesse fïoristique des forêts à Marantaceae

répartis en quatre sites (Nord, Sud, Est et Ouest) de la réserve forestière de Yoko entre-
eux. Ensuite, ces sites sont comparés aux forêts à Marantaceae de Biaro. Puis, elles sont
comparées aux forêts mixtes ainsi qu'aux forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.)J.
Léonard. Pour ce faire, les tests statistiques ci-contre ont été utilisés.

-66-
 a) Test de comparaison des moyennes
■ Analyse de la variance

L'analyse de la variance est un test paramétrique utilisée pour comparer les

moyennes. Dans cette étude, il est utilisé pour comparer les moyennes des densités, des
richesses spécifiques, des surfaces terrières, etc. Le test post-hoc de Tukey est utilisé
lorsque l'analyse de la variance s'avère significative pour déceler les différences.

■ Test t de Student pour des données indépendantes

Ce test sert à comparer les moyennes de deux séries de données indépendantes. Les
4
données (intervalles ou ordinales) de deux séries doivent êtres indépendantes (chaque
mesure provient d'un individu différent) et avoir une distribution normale. Les variances
de deux séries ne doivent pas être différentes (test F préalable). Toutefois, il existe des
variantes qui permettent d'appliquer le test t de Student des séries dont les variances sont
différentes (Siegel & Castellan 1988). Ce test a été utilisé dans le cas où il fallait comparer
deux sites.

b) Comparaison des proportions

Pour réaliser la comparaison des proportions, notamment entre les classes de

diamètre, nous avons utilisé le test de conformité de chi-carré. L'objectif du test de /• est
de déterminer si les lignes et les colonnes d'un tableau de contingence, c'est à dire les deux
variables étudiées ne sont pas indépendantes. Par cette indépendance, on veut déterminer
que le fait d'appartenir à une modalité de la première variable n'a pas d'influence sur la
modalité d'appartenance à la deuxième variable (Bemier, 2013):

où ni = nombre d'individus observés dans la classe i ; // = nombre

d'individus théoriques dans la classe \ ; k = nombre de classe de la variable qualitative (^ >

2)et i = numéro de la classe de la variable qualitative (1 < / < k).

Le X' doit toujours être appliqué sur des valeurs observées brutes et jamais sur des
valeurs transformées (Jayaraman, 1999).

-67
 c) Test de normalité

L'analyse de la variance se réalise sur des données obéissant à la loi normale. Pour
ce faire, le test de vérification de la normalité des variables, fait en amont de ce test, était
celui de Shapiro-Wilk.

d) Signification d'un test

Pour décider de la signification d'un test et de sa validation, nous nous sommes

référé à la valeur statistique (p-value). A l'issue dé chaque analyse : (i) si p-value > 5 % :
différence non significative ; (ii) si p-value < 5 %, < 1 % et < 0,1 % : respectivement
différence significative, très significative et hautement significative.

Les différents tests et la signification de ces tests ont été fournit par le logiciel R
version 2.10.0 (R Development Core Team, 2009) disponible sur http://www.R-
proiect.org.)

e) Analyse factorielle de correspondances AFC ou CA

L'AFC permet de résumer et de visualiser un tableau de contingence, c'est-à-dire

un tableau qui croise deux variables qualitatives. Au croisement de la ligne / et de la
colonne y, on retrouve le nombre d'individus prenant la modalité / de la première variable
et la modalitéjde la seconde variable (Cornillon et al.,(2012). Le tableau des fréquences
des espèces (en colonnes) et des parcelles de chacune des forêts (en ligne) présente le
nombre d'occurrence de chaque espèce pour chaque parcelle. Ce tableau utilisé dans cette
étude est adapté à cette analyse.

Aux fins d'analyser les différenciations entre les quatre groupements floristiques
(les forêts des Marantaceae de la réserve forestière deYoko, les forêts des Marantaceae de
A
Biaro, les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard et les forêts mixtes),
l'AFC a été réalisée sur un tableau [Parcelle x Espèce].

Les axes fournis par l'AFC peuvent être interprétés chacun comme une dimension
de séparation ou de différentiation inter ou intrazonale. L'AFC et les analyses de
classification mettent en évidence des groupements sans facteurs explicatifs autres que les
variabilités floristiques entre parcelles.

-68-
 Chapitre 5,
Perturbations forestières dans la région de Yoko: indicateurs et
incidences sur la végétation

^ Résumé

Ce chapitre met en évidence les indicateurs des perturbations dans les forêts
actuelles de la région de Yoko et ses environs. L'approche anthracologique a été utilisée.

^ Au total, 12 fosses des Im x 1 m x 1 m ont été établies, 8 fosses dans les

Marantaceaes de la réserve forestière de Yoko et 4 fosses à Biaro.

Après fouille de chaque 10 cm de profondeur, 2 indicateurs ont été découverts à

savoir, les charbons de bois réceuillis jusqu'à 70 cm de profondeur et la potérie déterrés
jusqu'à 30 cm de profondeur.

Les analyses de ces indicateurs couplées à l'histoire de la région ont conduit à deux
hypothèses: (i) Les charbons de bois présage le passage d'un feu dans les peuplements
anciens. Ce feu proviendrait soit, des pratiques répétées de l'assertage, soit du feu
ménager, (ii) Les morceaux de la céramique seraient des fragments des ustensiles
(casserole, cruche ou grenier) dont l'homme de l'époque se servait pour ses besoins vitaux.
Ces deux hypothèses témoignent l'implication de l'homme dans la perturbation des forêts
de la région dans les siècles passés.

La datation au ''^C de quelques fragments des charbons de bois fossiles a établi 2

types de perturbations des forêts de la réserve forestière de Yoke et de Biaro. Les
pertutbations anciennes datées de 1 125 ±30 BP et les pertutbation contemporaines datées
350 ± 30 à 145 ± 30 ans BP.

Ces perturbations forestières ont eu un impact sur le cortège floristique des forêts
dans le passé. Cette incidence a aussi affecté les peuplements actuels. Certains taxons
identifiés des charbons de bois fossiles n'ont pas été répertoriés dans les forêts à
A: Marantaceae. C'est les cas de Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard,
Monodora sp, Tetraberlinia bifoliata J. Léonard, Pouteria sp, Homalium longistylum Mast,
Tiirraeanthus africanus Welw ex C.DC.) Pellegr.

-69-
 5.1. Introduction

Les Marantaceae sont des herbacées géantes et indicatrices biologiques d'une

perturbation du milieu forestier naturel (Letouzey, 1968 ; Lubini, 1986 ; Dhetchuvi, 1994 ;
Fay, 1997), Pourtant, la présence de ces héliophiles monocotylédones n'indique pas
^ d'emblée qu'il s'agit d'une perturbation naturelle ou anthropique.

Plus de 11 % de la superficie globale de la réserve forestière de Yoko est tapissée

de ces herbacées. La présence de ces peuplements est remarquable, soit en peuplement
homogène, soit en mélange avec les autres peuplements forestiers. De plus, on les voit en
4 train de garnir toute la région. Ce constat témoigne la perturbation qu'auraient connue et
que connaissent les peuplements forestiers naturels de la région. Les habitudes
traditionnelles d'utilisation des terres forestières notamment, l'agriculture itinérante sur
brûlis, la récolte des produits de l'artisanat, l'exploitation des bois altèrent sensiblement les
massifs forestiers dans toute la zone. Les jachères récentes dans la région se repeuplent très
rapidement par les héliophiles en mélange avec une strate importante des herbacées
(Marantaceae, Zingiberaceae et Commelinaceae).

Ce chapitre s'appuie sur l'Anthracologie pour chercher à connaître l'origine des

Marantaceae en cherchant les indicateurs des éventuelles perturbations dans ces
peuplements forestiers de la région. Il évalue ensuite l'impact de ces perturbations sur la
composition floristique des forêts à Marantaceae en superposant celle-ci aux taxons
identifiés des charbons fossiles. Enfin, il évalue la période de perturbation des forêts dans
la région par la méthode de '"^C.

5.2. Approche méthodologie

L'apporche pédoanthracologique ou paléoenvironnementale a été utilisée. Au total

cinq sites ont été retenus, quatre sites dans la résen^e (site Est, site Ouest, site Sud et site
Nord) et enfin, un site à Biaro pour cette étude. Les différentes étapes des cette approches
sont détailléé au point (4.3.3.A.).

70
 5.3. Résultats

5.3.1. Inférence sur la perturbation de la végétation de la de réserve forestière de

Yoko et ses environs

La présence des charbons de bois (Figure 5.1) sur la terre ferme dans les forêts à
Marantaceae de la réserve de Yoko et à Biaro est un indicateur qui témoigne du passage
d'un feu dans le passé dans les anciens peuplements forestiers de la région.

-À

■WÂ

Figure 5.1 Charbons des bois dans une masse de terre argileuse récoltés dans une
couche de la fosse pédoanthracologique.

Plusieurs collections des charbons fossiles ont été recueillies dans chacune de 12

fosses dans la réserve forestière de Yoko et à Biaro. Dans la réserve forestière de Yoko,
26/80 couches fouillées, soit 32,5 % contiennent au moins un charbon des bois de
dimension supérieure à 1 mm. De même qu'à Biaro, 12/40 couches soit, 30 % contiennent
au moins un charbon de dimension supérieure à 1 mm. Ces indicateurs, une fois analysés
couche par couche et isolés les uns les autres, peuvent suggérer des perturbations parfois
dissemblables dans le temps.

k: 5.3.1.1. Valeur d'anthracomasse (gr) par couche de 10 cm et par fosse

Pour nous affranchir du comptage fragment par fragment des quantités des
charbons fossiles récoltés, nous avons souhaité les présenter sous les quantités
d'anthracomasse (gr) par couche de 10 cm. Les valeurs de l'anthracomasse (gr) mesurées à
À
la balance électronique (0,00 rangs) pour chaque couche de 10 cm de profondeur de
chaque fosse pédoanthracologique sont reprises dans le tableau 5.1.

-71 -
 Tableau 5.1 Valeur de l'anthracomasse (gr) par couche.

Légende: IdentFosse = identité de la fosse pédoantrachologique, 1 = 0 cm à 10 cm,2= 10 cm à 20 cm,= 20 cm à 30 cm,4 = 30 cm à 40 cm,5

= 40 cm à 50 cm,6 = 50 cm à 60 cm, 7 = 60 cm à 70 cm, 8 = 70 cm à 80 cm, 9 = 80 cm à 90 cm, 10 = 90 cm à 100 cm ; RE (I&II) = fosse
(1&2), réserve forestière de Yoko site Est ; RW (l&Il)= réserve forestière de Yoko site Nord fosse-(l&2); RN-(I&II)= Fosse (1&2), réserve
forestière de Yoko, site Nord ; RS-(I&II)= Fosse 1&2, réserve forestière de Yoko, site Sud ; BIA (I, II, III 4&IV)= Fosse 1,2,3 et 4 de Biaro ;
Prof.(cm)= profondeur de la couche en cm ; Anthr.(gr)= anthracomasse de la couche en gr.

Ideat. Fosse RE- I RE- n RW-I RW-n RN-I RN- n RS-I RS-n 1 BU- I BU- n BU-m BIA-IV

Prof,(cm) Anthr.(gr) Anthr. (gr) Anthr.(gr) Anthrat(gr) Anthr. (gr) Anthrac(gr) Anthr. (gr) |Antr.(gr) Anthr. (gr) Anthr.(gr) Antbr.gr. Aothr. (gr)

1 16.2 1
■
16,32 1■r 0 34,04 7,77 5,22 r 0,81 mp 0,99 1 35,54 15,65 1 26,7 20.14 I
2 0 0 0,93 Hl 0,29 1 ' 2,06 1 6,3 n 0,35 1 2.9 H 112,8 27,25 0,49 1 0,07 I
3 0.27 0,3 0 0 0,78 1 0,47 0,75 H 0.4 1 3,58 0,13 1 0 0

4 0,05 0,05 0,3 1 0 0 0,62 0 0 2,35 0 0

S 0 0 0 0 0 0,32 0 0 1,65 0 0

6 0 0 0 0 0 1,61 1 0 0 0,02 0 0

7 0 0 0 0 0 0,17 0 0 0 0 0
1

8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Les résultats consignés dans ce tableau indiquent qu'au moins une couche contient du charbon de bois dans chaque fosse.
L'anthracomasse la plus élevée est observée à Biaro dans la couche BIA-I 0-10. Beaucoup d'autres couches n'attestent pas la présence des
charbons de bois. Il se dégage que leur anthracomasse est nulle. La fosse RN-II présente du charbon jusqu'à 70-80 cm de profondeur.

-72-
5.3.1.2. Tradition céramique

La céramique est un indicateur très probant de la sédentarisation de la civilisation

Bantoue. Les Bantous ont peuplé, à des périodes très lointaines, toute l'Afrique centrale. Mais
surtout, cette tradition continue et se poursuit jusqu'à nos jours dans beaucoup de cultures
bantoues en RD. Congo. Beaucoup d'ustensiles comme les cruches, les casseroles et les
greniers en argile sont encore utilisés par certains peuples jusqu'à ces jours. En substance, les
recherches de (Coart et Haullevile, 1907 in Gillet, 2013) montrent que l'histoire de la
céramique est encore récente. Elle s'est développée avant le 19® siècle au Congo
Démocratique.

Les fragments de la céramique extraits dans les deux sites d'étude sont présentés dans
la figure 5.2.

73
 Ciremique décorée
Céramique non décorée

Calibrage de ta céraniqae (<Icmà6cm)

rin itii iti

o
<2cm <6cm

RT-n NocpiT'îj.r aiA-1 Noo'iror

DlB(frc<iai) DkBliK(<aq
mcfort >1(9 l-ain 2-3(a MOD 4JaB Mes fr>7Bn FN€<«K >laB l-Aïn 22ai 3 taa 4>5cD Moi
o-io 14 II 0 0 »10 0 2 0 0 0 1
KMD 1 ItUO 0 2 0 0 0 0
XMO 0 0 0 3(M0 0 0 0 0 0 0
4M0 0 0 0 0 0 0 4U0 0 0 0 0 0 0
5M0 0 0 0 0 JMO 0 0 0 0 0 0 0
<0.70 0 0 0 œ.70 0 0 0 0 0 0 0
7MD 0 0 0 0 7U0 0 0 0 0 0 0 0
•MO 0 0 0 0 0 ■MO 0 0 0 0 0 0 0
«P-ICO 0 0 0 0 90.100 0 0 0 0 0 0

Céramique préseDlant une couche pelllculéedans la face Interne

Couche donnant l'apparence

d'une cajserole mal nettoyée

Figure 5.2 La céramique de la réserve forestière de Yoko et de Biaro.

Légendé : A = différents types de céramique récoltés dans les Marantaceae B = calibrage de

la céramique en diamètre avec une latte graduée et régroupements de la céramique par classe
de diametre ; RE-II = fosse 2, réserve forestière de Yoko site Est ; BIA-I, = Fosse 1 de Biaro
; Prof, (cm) = profondeur couche en cm ; C = fragment de potérie présentant sur sa face
interne une couche pelliculée faisant allusion à une casserole mal nettoyée.

Les fragments de la céramique ont été retrouvés dans la fosse RE-I dans la réserve
forestière de Yoko et dans la fosse BIA-I de Biaro. Des quantités plus importante de la
céramique était recueillie dans la fosse RE-I jusqu'à 30 cm et jusqu'à 20 cm dans la fosse
BIA-I. Deux types des fragments ont été identifiés à savoir, la poterie décorée et la poterie

-74-
non décorée, mais très érodée dans les deux fosses (Figure 5.2.A). Les fragments de la
céramique décorée présentent une ornementation faite à la roulette en bois. La roulette en bois
est un outil cylindrique utilisé pour exprimer certains motifs répétitifs sur la surface du
récipient en argile. Cet instrument a été utilisé il y a plus de 5 siècles (Livingstone Smith et
ai, 2010). Certains de ces fragments récoltés dans la fosse RE-I présentent sur leur face
interne une couche pelliculée (Figure 6.2.C) faisant allusion à une casserole mal nettoyée.

Le calibrage de la céramique en diamètre avec une latte graduée (Figure 6.2.B) donne
les fragments de dimension comprise entre moins d'un centimètre à plus de six centimètres
(>lcm à < 6 cm).

5.3.2. Reconstitution de la végétation perturbée de la réserve forestière de Yoko et ses

environs

5.3.2.1. Taxons identifiés des charbons fossiles

Les fragments des charbons de bois de quatre fosses sont les seuls qui ont fait l'objet
de l'étude anatomique (RE-1, RN-1, RS-1 et BIA-1). Dix types anthracologiques ont été
identifiés (Tableau 5.2) après analyses.

-75 -
 Tableau 5.2 Les taxons identifiés à partir des charbons des bois dans les différents

Légende : RE-I = fosse 1, réserve forestière de Yoko, site Est; RN-I = fosse 1, réserve
forestière de Yoko, site Nord ; RS-I = fosse 1, réserve forestière de Yoko, site Sud ; BIA-1 =
fosse! de Biaro.

RE-I N0O'l733J'E025*iy5 RH-IN00'iy'Hj'EO25'17l3.l BS-lNOO'imj'E025°lg9J3' BtA-t N0O'U'6.7Elg3°2O'i,r

& ï
(A u
Amlmconuaie Si Anthncomassc z û AalhnconBHt
AathracoRitsic
(XO S

13 12 32 22 1]
AKN MON SPP; Annoceae,Monodora spp
EBE DJQSCRA: Eberacese. Dtoipyros crassijlora
FAB CSL DEW: Fatoceae. Gdbtrtiodtndron dewtvrti
FAB TET BIP; Fabaçcae. TetrobtrUnia bifolioia
MEL TRI SPP; Metaceae. TrichiUa spp
MEL TUR AFR; Meiiceae. Tunatanthus afhcoFnij
MYR PYC ANG:MymtÉsceae.Pycnanthus angolfnsis
SAL KOM SPP:Sabcaceae, Homalium hngisrylum
SAP POLTT SPP:Sapolactat Pouftfia spp
BOIS JUV: Boèjuvtnfc

Au total, 414 fragments des charbons des bois ont été étudiés dont 90 fragments dans
la fosse RE-I, 78 fragments dans la fosse RN-I, 54 fragments dans la fosse RS-I dans et 192
fragments dans la fosse BIA-I. Dans ce lot, neufs types anthracologiques ont été identifiés.
Pour raison d'identification, le type anthracologique porte trois lettres initiales de la famille,
trois lettres initiales du genre et trois lettres initiales de l'espèce. A titre d'illustration, FAB
GIL DEW renvoie à Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard de la famille de
Fabaceae. Le dixième type provient du bois juvénile. Le bois Juvénile ne présente pas les
caractères anatomiques bien différenciés, mais la moelle y est bien remarquable(Annexe 3).
Les fragments de charbons de bois identifiés pour chaque type anthracologique sont
dénombrés par couche. La figure 5.3 présente le nombre de fragments identifiés comme
appartenant à chaque type anthracologique.
 00 -

ViP <0-^° 6^ >îP^ ^

/V./
Type anthracologique

Figure 5.3 Abondance des fragments des charbons de bois par type anthracologique

Le nombre de fragments le plus important provient du type MEL TUR AFR (26,33 %)
immédiatement suivi par le Type FAB GIL DEW (17,63%). Le nombre de fragments moins
important provient du type SAP POU SPP et 2,90% des fragments issus du bois juvénile.

L'anatomie des charbons fossiles provenant du taxon le plus abondant des forêts
matures (Figure 5.4) et le taxon des forêts secondaires (Figure 5.5) sont reprises ci-dessous.
Les tableaux récapitulatifs se rapportant à l'anatomie comparée des taxons identifiés des
charbons fossiles aux types de la collection du Xylarium du Musée royal de l'Afrique
Centrale sont repris aux annexes 4 et 5.

-77-
 200 um

200 um

X 200 um 2001»

Figure 5.4 Anatomie du type anthracoiogique MEL TUR AFR RE-130-40-l(cf:

Meliaceae Turraeanthus africanus(Welw. ex C.DC.) Pellegr). A gauche :
image Olympus Stream image analysis software. A droite : image Cell'^be du
taxon de référence(Tw 1387)de la collection du Xylarium MRAC
disponible sur htt://www.metafro.be/xvIarium.Tr. Tg, Td = coupe transversale,
coupe longitudinale tangentielle et coupe longitudinale radiale.

-78-
 Le type MEL TUR AFR présente les cernes de croissance non distincts. Les vaisseaux
présentent deux classes de diamètre distinctes. Ils sont arrondis, isolés et accolés. Le nombre
de vaisseaux varie de 5-20 par mm^ et leur diamètre varie de 350-800 pm sur le plan
transversal. Les perforations entre les éléments de vaisseaux sont simples. Les parenchymes
paratrachéals axiaux sont rares. Les parenchymes axiaux circumvasculaires ont 3-4 cellules
par file verticale et 5-8 cellules de parenchyme par file verticale. Les rayons sont sériés (2-3
cellules). Toutes les cellules des rayons sont couchées avec une arrangée terminale dressée
et/ou carrée. On dénombre 4-12 rayons par mm. Les fibres sont cloisonnées.

piMiii

Figure 5.5 Anatomie du type anthracologie RN-I2 20-30-2 MYR PYC ANG cf
Myristicaceae Pychnanthus angolensis(Welw.) Warb. A gauche :
ImageOlympus Stream image analysis software. A droite : Image Cell'^be du
taxon de référence(Tw 1227)de la collection du Xylarium de MRAC
disponible sur htt://www.metafro.be/xvlarlum. Tr, Tg, Td : coupe transversale,
coupe longitudinale tangentielle, coupe longitudinale radiale.

-79-
 Le type MYR PYC ANG (cf. Myristicaceae, Pycnanthus angoîensis (Welw.) Warb.)
présente les cernes de croissance non distincts. Les vaisseaux sont de forme presque ronde.
Leur diamètre varie de 100-200 pm,4-5 vaisseaux par mm^ sont comptés. Ils sont isolés et
accolés par deux ou par plus de deux. Les perforations sont simples. Les ponctuations
intervasculaires ne sont pas bien discernables. Les parenchymes axiaux sont rares. Les
parenchymes axiaux paratrachiales sont également rares. On compte 5-8 cellules de
parenchymes par cordon. Les rayons sont sériés et composés de cellules couchées avec 2-4
rangées terminales de cellules dressées et/ou carrées. Les rayons à cellules couchées
présentent plus de 4 rangées terminales de cellules dressées et/ou carrées. Les fibres ne sont
pas cloisonnées.

5.3.2.2. Traits écologiques des taxons identifiés à partir charbons de bois fossiles

Le tableau 5.3 indique quelques traits écologiques, le tempérament et la morphologie

des espèces identifiées à partir des charbons de bois fossiles.

80-
Tableau 5.3 Synthèse des traits écologiques, phytogéographiques, tempérament et
superposition de la végétation avant et après perturbation dans les forêts de la
région de Yoko et ses environs.

_ m
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m 2 - a-
a H a
9 a 9 fis M fl» <9 Indicateurs (Leal, 2004) LG & C

•o 9 ^ » *9 *9 ^ Indicateurs (Gilbert & Lebrun, 19S4

a •O *9 T3 9 *9 "O ^ Dans les listes de Kisangani
8- S- •9'9"9*9*9 ^ Dans les listes de l'Afrique
'
8
If Os"
9*9^'9'9*9^ *0 Dans les listes de l'AIVique Centrale
.5 8 Dans la forêt humide sempervircnie
n ■5, •5 2 -i 9'99'99'9

Al 'ST- I •e'9'9999'9 Dans la forêt humide semi-décidue

9 9 «s» ««O 9 ><0 9 -g Dans la forêt seche

"5 s
a a >
I§I O s' 5
9 9 '«C 9 9 -C Dans lisière forêt-savanne

fît H
9 '-«J 9 9 '-J Dans la savane boisée
ït I _ ? i A Dans la savane arborée

fi il Dans la savane arbusiive

II'-'s ST" g- Dans la forêt maiaicageuse

Dans la galerie forestière
1 g-
ff z-
3 û H Comme espèce pionnière
tlï
c 5- 2 Comme espèce héliophile
9 *9 9 9 -«a "9 9 Comme espèce tolérante
O s.
Ho
O B 5 Domme espèce sciaphile
p =
3 si 1 S
£ — 9 9 9 9 9 9 Comme un haut arbre {> 20m)
0 9 9 9 9 Comme un petit arbre (5-20m)
Comme un arbuste (0-5m)
Comme liane ou herbe

99999999 In Kisangani (K)

9999999 9 Dans Guinéo-congolais (GC)
9 -0 «»d9 »99 9 Dans Basse-Guinnée (BG)
g -O ^ ^
Dans la zone de transition Nord (TN
^ *>9 9 a» Dans la zone de transition Sud (TS)
Dans la zone Ouest africain (OA)

SsHsPsh Dans la distribution Hubau (2013)

Dans ta collection MrantaceAC Diaro

Classement selon la distribution (15)

Classement selon l'natomie comparative (/

» >» ». s « Total de clissemenl (/lO)

-81 -
 L'identification des fragments des charbons de bois par site a donné 10 types
anthracoiogiques correspondant à 9 taxons botaniques. Le dixième provient d'un bois
juvénile. Huit taxons, FAB GIL DEW (cf. Gilbertiodendron dewewrei(De Wild.) J. Léonard,
Fabaceae.), ANN MON SPP (cf. Monodora sp, Annonaceae), EBE DIO CRAS (cf. Diospyros
crassiflora Hiem, Ebenaceae), FAB TET BIF (cf. Tetraberlinia bifoliata J. Léonard,
Fabaceae), SAP POU SPP {Poiiteria sp, Sapotaceae), SAL HOM LON (cf. Homalium
longystilum Mast, Salicaceae), MEL TRI SPP (cf. Trichilia sp et MEL TUR AFR (cf.
Turraeanthus africamis (Weivv.ex C. DC.) Pellegr, Meiiaceae) sont les espèces des forêts
denses primaires et tous sont des tolérants à l'ombre (TO). Le taxon, MYR PIC ANG (cf.
Pycnanthus angolensis (Welw.) Warb. est une espèce héliophile modéré. Elle est une espèce
caractéristique des forêts secondaires. Le dixième type est un bois juvénile. Le bois juvénile
est anatomiquement très peu différencié, toutes ses structures anatomiques ne s'étant pas
encore bien mises en place, il est difficile à identifier.
Quant à leur distribution phytogéographyque, ces taxons appartiennent à la région
Guinéo-congolaises (GC). Toutes ces espèces, à l'exception de Tetraberlinia bifoliata J.
Léonard, sont répertoriées dans la flore de la Tshopo.
Ce mélange constaté des tolérants à l'ombre et des héliophiles dans la flore de la
réserve forestière de Yoko et de Biaro, avant les perturbations, fait montre des peuplements
forestiers hétérogènes et des forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard.
L'identification respective dans les cinq sites permet de constater que :
(i) quatre taxons ont été identifiés dans le site Est dans la fosse FE-1. Il s'agit de :
ANN MON SPP (cf. Monodora sp, Annonaceae), FAB GIL DEW (cf.
Gilbertiodendron dewewrei (De Wild). J. Léonard, Fabaceae), MEL TRI SPP
(cf. Trichilia sp, Maliaceae) et MEL TUR AFR (cf. Turraeantns africamis
(Welw.ex C.DC.) Pellegr, Meiiaceae). Parmi ces taxons, seule l'espèce
Trichilia sp a été retrouvée dans les inventaires réalisés dans ce site.
(ii) cinq taxons ont été identifiés dans le site Nord dans la fosse FN-I : MEL TUR
AFR (cf. Turraeanthus africamis (Welw. ex C.DC.) Pellegr, Meiiaceae), MYR
PIC ANG (cf. Pycnanthus angolensis (Welw.) Warb.), SAP POU SPP
{Pouteria spp, Sapotaceae) et SAL HOM LON (cf. Homalium longystilum
Mast, Salicaceae). Parmi ces espèces, Trichilia sp et Pycnantus angolensis
(Welw.) Warb.) ont été retrouvées dans les inventaires du site.
(iii) trois taxons, ANN MON SPP (cf. Monodora spp, Annonaceae), FAB GIL
DEW (cf. Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard, Fabaceae) et MEL

-82-
 TUR AFR (cf. Turraeanthiis africciniis (Welw. ex C.DC.) Pellegr, Meliaceae)
ont été identifiés dans le site Sud dans la fosse RS-I. Le taxon Turraeanthus
africanits(Welw.ex C.DC.) Pellegr a été retrouvé dans les inventaires du site,
(iv) qautre taxons ont été identifiés à Biaro dans la fosse BIA-I : EBE DIO CRAS
(cfr. Diospyros crassiflora Hiern, Ebenaceae), FAB GIL DEW (cf.
^ Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard, Fabaceae), FAB TET BIF
(cf. Tetraberlinia. bifoliata J. Léonard Fabaceae) et MEL TUR AFR (cf.
Turraeanthus africanus (Welw. ex C.DC.) Pellegr, Meliaceae). Parmi ces
espèces, Diospyros crassiflora Hiern et Turraeanthus africanus (Welw.ex C.
DC.)Pellegr ont été retrouvées dans les inventaires du site.

5.3.2.3. Classement des taxons identifiés partir de charbons fossiles

La colonne 5 (Tableau 5.3) indique les résultats relatifs au classement. Deux critères
sont pris en compte,(i) Le premier critère vérifie si l'espèce se trouve sur la liste de la flore de
la Tshopo. Conventionnellement, on lui attribue la cote 5. Si elle ne s'y trouve pas, on regarde
si elle se trouve dans la région Guinéo-congolaise (GC). Dans ce cas, on lui attribue la cote 1.
(ii) Le deuxième critère concerne la fiabilité de l'anatomie du charbon par rapport à
l'anatomie de l'espèce de référence de la collection du Xylarium de MRAC. Si l'anatomie du
charbon est parfaitement identique à celle de l'espèce de référence, dans ce cas on lui attribue
la cote 5 (Figure 5.4). Si de petites dissemblances existent entre les deux, on compare leur
anatomie par rapport à un caractère commun de la famille. Dans ce cas, on attribue la cote
inférieure à 5. Le classement est coté pour un total de points égal à 10.

Le classement d'après la distribution phytogéographique des taxons issus des charbons

fossiles indique que 8/9 types appartiennent à la flore de la Tshopo 2010(K = 5)à l'exception
du type FAB TET BIF qui n'a pas été répertorié. L'anatomie comparée de ces taxons
comparés aux taxons de référence du Xylarium du MRAC varie de 4 à 5. Ce qui revient à dire
que les espèces identifiées à partir des charbons de bois sont relativement proches des espèces
de référence.

5.3.3. Usage traditionnel local des taxons identifiés à partir des charbons fossiles dans la
tradition Bakumu - Mangongo

Ces résultats ont été obtenus par renseignements dans les villages riverains. L'objectif
était de savoir les différents usages traditionnels des taxons identifiés à partir des charbons
fossiles dans les tribus avoisinantes de la réserve forestière de Yoko et ses environs. Le

-83-
 tableau 5.4 reprend les noms scientifiques et vernaculaires ainsi que les usages locaux de neuf
taxons.

Tableau 5.4 Usages locaux des taxons identifiés des charbons de bois fossiles.

Taxon Nom vvrnactiiaire(Kumu*) Organe utilisé Usage local

X
Tricitilia sp _ Bois énergie(bois de chauffe)
Diospyros crassijlora Ebene Bois construction case, manche,sculpture, pilon
Gilberiiodendron dewevrei Mbau Bois construction case, menuisérie (armoire, chaise longue.
pont); énergie( bois de chauffe, charbon de bois)
Ecorce pharmacopée
Feuille (couverture toiture).
Hoiiuiliiim sp _
Bois construction case; énergie (bois de chauffe); piège
Ecorce aphrodisiaque
Monodora sp Bofomingo Bois construction case; énergie
(bois de chauffe).
Pouteria sp Amamanimai Bois énergie (bois de chauffe)
Pyciuiiilfuis angolensis Angobé Bois menuiserie (chaise, table, porte,fenêtre , lampadaire.
cercueil); énergie (bois de chauffe); hôte des chenilles
commestible

relraheiiinid hiJolutUi _
Bois énergie(bois de chauffe)
Tridiilia sp _
Bois énergie(bois de chauffe)
Tinraeanthus africanus Tshakpa Ecorce poison pour pêche, détergent; énergie (bois de chauffe)

* Le Kumu est un dialecte parlée dans la région d'étude.

Généralement, dans la tradition de Bakumu-Mongongo et les autres tribus rencontrées

dans la zone, en plus de différents usages signalés ci-haut, les bois morts ramassés dans la
forêt sont utilisés comme bois de chauffe.

5.3.4. Inférence sur la période de perturbation des forêts de la région de Yoko et ses
environs

La datation au "*0 de quelques fragments des charbons de bois fossiles dans les forêts
à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et de Biaro (Tableau 5.5) déduit la période
approximative des perturbations des forêts dans la région.

84-
 Tableau 5.5 Datation au des charbons de bois fossiles récoltés dans les
Marantaceae de Yoko et de Biaro.

Légende : RE-I 0-10-1 : fosse 1, réserve forestière de Yoko, site Est, couche 0-10 cm,
fragment de charbon de bois n 1 ; RE-I 30-40-3 : fosse 1, réserve forestière de Yoko, site Est
couche 30-40 cm,fragment de charbon de bois n 3 ; RN-I 20-30-5 : Fosse 1, réserve forestière
de Yoko, site Nord, couche 20-30 cm, fragment de charbon n 5 ; RS-I 20-30-2 : fosse 1,
A réserve forestière de Yoko, site Sud, couche 20-30 cm, fragment de charbon de bois n 2 ;
BIA-I 50-60-9 : fosse 1, Biaro, couche 50-60 cm,fragment de charbon de bois n 19.

Fragments charbon de bois N® Laboratoire Antrachomasse couche (cm) Taxon identifié Age CaL(2(rBP)

RE-I 0-10-1 Poz-68374 16,2 Gilbertiodendron dewevrei 1 120 ±30

RE-I 30-40-3 Poz-68375 0,05 Turraeanthus africanus 145 ±30

RN-l 20-30-5 Poz-68376 2,06 Trichilia sp 175 ±30

RS-120-30-2 Poz-68377 0,75 Gilbertiodendron dewevrei 350 ± 30

BIA-I 50-60-19 Poz-68378 0,02 Gilbertiodendron dewevrei 195 ±30

Au regard de l'âge présenté par les différents charbons fossiles, on constate qu'il y a
eu des perturbations de plus de 11 siècles. C'est le cas du charbon fossile récolté dans le site
Est de réserve de Yoko provenant du taxon Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard.
Cette zone est caractérisée par l'espèce Megaphrynium macrostachyum (Bentham) Milne-
Redh très dense. Elle est éloignée de ± 10 km des villages partant des axes routier et ferré
Kisangani-Ubundu. Les autres perturbations sont plus au moins récentes. Elles datent de
moins de 4 siècles. Cet âge semble être probablement celui des peuplements actuels de la
région. C'est le cas des charbons fossiles récoltés au Nord et au Sud de la réserve de Yoko et
le charbon de bois fossiles récolté à Biaro. Ces trois sites sont à proximité des villages.

5.4. Discussion

5.4.1. Inférence sur les perturbations des peuplements forestiers dans la région de Yoko
et ses environs et origine des forêts à Marantaceae

Les peuplements forestiers de la région de Yoko et ses environs auraient connues des
perturbations dans les temps reculés. Ces perturbations ont eu une incidence sur la dynamique
de ces peuplements. Au départ, les forêts à Marantaceae sont circonstancielles des activités
traditionnelles de défrichement ou de l'exploitation forestière (Letouzey, 1968; Lubini, 1986 ;
Dhetchuvi et a/., 1993, Detchuvi, 1996 ; Thiébault, 2005 ; Van Der Walle, 2007). Ces
activités sont intensément observées dans toutes les régions forestières du bassin du Congo.

-85-
 Quelques indicateurs rencontrés dans les Marantaceae au cours de nos recherches
présument que ces perturbations seraient liées à des actions anthropiques. A savoir, la
présence des charbons de bois et de la céramique dans les sous-sols, les superficies occupées
par ces herbacées dans la réserve forestière de Yoko et ses environs.

Les charbons des bois fossiles ont été recueillis dans les horizons des sols sur un profil
allant de 10 cm à ± 70 cm de profondeur dans les forêts à Marantaceae dans la réserve
forestière de Yoko et de Biaro. D'autres quantités importantes ont même été récoltées au
cours des certaines études antérieures dans les forêts primaires et secondaires (Tshibamba et
al., 2013).

De l'analyse d'un fragment des charbons bois fossiles, l'on peut tirer les conditions de
gestion du milieu par l'homme (Marguerie & Hunot, 2007). Leur étude sur une stratification
verticale en profondeur est une façon d'étudier l'évolution de la végétation au cours du temps
(Carcaillet et al., 1997 ; Hubau, 2013). Les charbons fossiles récoltés dans les Marantaceae de
la réserve forestière de Yoko et ses environs seraient liés aux activités champêtres.
L'agriculture itinérante sur brûlis est une pratique traditionnelle des populations autochtones
de la région (Nyakabwa, 2003 ; Boyemba , 2011 ; Kahindo, 2011). Les Kumu, les Mituku et
les Lengola qui constituent les tribus principales sont traditionnellement tributaires de la forêt.
L'assertage est la principale activité qui procure des revenus pour la survie quotidienne des
ménages. Il est basé sur les cultures vivrières (le manioc et le maïs). Mais, ces cultures
donnent des rendements très dérisoires qui ne couvrent pas les besoins quotidiens des
ménages (Lubini, 1982 ; Nyakabwa, 2003 ; Kahindo, 2011). En conséquence, la forêt est
explorée chaque année à la recherche de nouvelles terres encore fertiles. Ou encore, des
activités ménagères ; le feu utilisé dans les campements de chasse et de pêche pour le fumage
des gibiers ou des poissons et la cuisson des aliments. Dans ce dernier cas, il s'agit des bois
morts ramassés dans les forêts qui sont utilisés.

Cette pratique est très ancienne dans la zone forestière africaine. Pour (Oslily &
Peyrot, 1992 ; Belesika, 2009), le feu est une vieille tradition ancestrale d'au moins 400 000
ans. Depuis bien longtemps, aux alentours 3 500 ans, les asserteurs l'utilisent dans les zones
forestières pour pratiquer l'agriculture itinérantes sur brûlis. Il est un moyen traditionnel
utilisé comme outil de défrichement et de préparation des champs dans les régions tant
savanicoles que forestières.

86-
 La responsabilité de l'homme dans la perturbation des forêts a fait l'objet de plusieurs
allocutions dans la littérature. Les phases successives de trouées qu'il pratique dans la forêt
par le biais des défrichements, des feux de brousse, de surpâturage, des campements ou
d'anciens villages sont des facteurs de perturbation incriminés d'être à l'origine de répartition
des savanes préforestières (Aubréville, 1949 ; Youta Happi, 1989 ; Thinon, 1994a ; Thinon,
1994b ;Tardy, 1996 ; Bahuchet, 1996 ; Maley, 1996; Talon, 1997 ; Scott et ai, 2000 ; Vande
weghe, 2004 ; Scott et ai, 2007 ; Gillet & Doucet, 2013 ; Marguerie & Hunot, 2007). Ainsi,
Aubréville (1949) estampille que «le recul des lisières de la grande forêt guinéenne et
équatoriale est un fait évident... 11 s'agit, personne ne le conteste, des parcelles défrichées et
incinérées par les indigènes, suivant leur méthode habituelle de cultures en forêt, sur brûlis
suivi de l'abandon du terrain après récoltes ».

Cette hypothèse rappelle aussi la position de beaucoup d'autres scientifiques qui

expliquent l'origine des savanes préforestières du centre de la Côte-d'Ivoire où les populations
Baoulé, installées depuis plusieurs millénaires, auraient entraîné une profonde déforestation
au sein du massif forestier occupant le sud de ce pays. Dans cette région, le schéma de la
disparition progressive de la forêt par ce biais est ainsi décrit : « La suppression de Jeunes
arbres et surtout des plantules conduit à long terme à la destruction de la forêt. Les individus
plus gros peuvent être tués par des feux répétés à leur pied. Avec le temps, disparaissent les
derniers semenciers. Les espèces ombrophiles sont peu à peu éliminées et les jeunes ne
trouvent plus alors le milieu d'accueil. Progressivement, la forêt perd son caractère original
pour former un fourré qui précède finalement l'invasion d'un tapis graminéen » (Monnier,
1990).

Les savanes du mont Nimba oriental en Guinée auraient la même origine (Schneil,
1945), tout comme celles situées au centre et à l'Est du Nigeria (Keay, 1959), au Sud de la
République Centrafricaine (Sillans, 1958), à l'Est et au Sud du Congo (Vennetier, 1963), etc.
Cette interprétation est extrapolée à l'ensemble de l'Afrique centrale (Sillans, 1958), voire
toute l'Afrique tropicale humide(Maley 1996 ; Aubreville, 1948, 1949).

Pour certains auteurs par contre, la présence des charbons de bois dans les sous-sols
des forêts africaines serait fortement liée aux facteurs paléo environnementaux (Schwartz,
1996 ; Chave, 2000 ; Maley, 2002). Le charbon de bois explique l'existence de paléoincendie
lors de longues périodes de sécheresse (Rolando & Roset, 1991 ; Tardy, 1996 ; Bmcic, 2002 ;
OIBT, 2002 ; Gillet, 2013 ; Hubau, 2013). C'est par exemple, le cas en Afrique de l'Ouest où

-87-
 de grands incendies auraient affecté de millions d'hectares des forêts denses suite à la
sécheresse des années 80(Dupuy, 1998 McKey et al., 1996).

L origine de la plupart des savanes centro-gabonaises est liée à des perturbations

climatiques à la base de la destruction des forêts d'Afrique centrale qui serait survenue vers
A 2 500 ans BP. Ce phénomène se serait traduit par l'extension brutale, soit des savanes, soit des
végétations pionnières. La reconquête aurait débuté aux alentours des 2 000 ans BP (Marcader
et al., 2000). Doucet (2003) note que le maintien de savane dans la région de Lopé au centre
du Gabon, malgré la phase de reconquête, est attribuable à une diminution locale de pluies par
effet foehn.

Une autre opinion avancée, c'est les associations avec les sols humides, la perturbation
du milieu forestier et de grands mammifères (Buffles, éléphants, gorilles)(Schnell, 1976).
White et al.,(1995)soulignent l'important rôle joué par les Monocotylées dans l'alimentation
de ces grands mammifères. Ainsi, Fay (1991) considère que la densité de ces mammifères
peut être très élevée dans les forêts à Marantaceae.

L'hypothèse liée aux facteurs paléoenvironnementaux ne semble pas unanime dans les
cas des peuplements tropicaux. Pour Scott (2000), les feux naturels (foudre) dans les forêts
tropicales à feuilles persistantes et sempervirentes sont généralement assez rares car
l'humidité de l'air y est très élevée réduisant sensiblement leur inflammabilité. Pour abonder
dans le même sens, le climat de la région en étude semble moins dramatique. A notre
connaissance, depuis plus de cinq siècles, il n'y a pas de période climatique drastique qui se
serait manifesté ayant une incidence sur les forêts.

Le deuxième indicateur c'est la présence de la céramique. Des quantités de la

céramique ont été recueillies dans le sous-sol de la réserve de Yoko et à Biaro sur les horizons
de plus ou moins 40 cm. Pour (Livingstone smith, 2007), la poterie est un indicateur très
> probant de la sédentarisation de la civilisation Bantoue. A l'issue de l'analyse de la qualité de
cette céramique, deux catégories se sont démarquées en fonction leur décoration :
(i) la première catégorie comprend les fragments des poteries non décorées et qui
présentent un état très érodé. Cet état ne facilite pas l'estimation de leur âge
(Livingstone Smith com. pers);
(ii) la deuxième catégorie comprend la poterie décorée à la roulette. La technique
de décoration à la roulette en fibre végétale serait apparue dans les régions plus

-88-
 récemment, il y a moins de 1000 ans (Livingstone Smith, 2007). Pour De Maret
(2003), l'utilisation de la roulette serait encore plus récente dans la mesure où il
a été constaté que les tessons de céramique qu'il a récoltés en bordure de la
Sangha au Congo présentent la décoration à la roulette en bois alors que
l'occupation humaine permanente y apparaissait probablement vers 1 500-1 000
A BP.

Le troisième indicateur est spatial, la taille des ilôts occupés par les Marantaceae dans
la région. Les forêts à Marantaceae dans toute la région de Yoko et ses environs occupent des
ilôts modestes qui varient de 100 m^ à ± 25 000 m^. Ces dimensions sont comparables à la
taille allant d'un champ à un village dans la région. Quand on observe ces étendues, elles sont
de loin très inférieures à celles des Marantaceae d'Odzala (Brugière et al., 2000 ; Gillet, 2013;
Gillet et Doucet, 2013) des savanes centro-gabonaises (Marcader et al., 1999), des savanes de
la région de Lopé au centre du Gabon (Doucet, 2003), etc.

Le denier indicateur enfin, c'est la présence d'une cohorte importante des héliophiles
dans les forêts à Marantaceae et dans les forêts mixtes. Les héliophiles sont des indicateurs
biologiques qui présagent des perturbations dans un massif forestier. Cet indicateur est plus
détaillé au chapitre 7.

5.4,2. Inférence sur la période des perturbations des forêts de la réserve forestière de
Yoko et ses environs

Pour prédire la période probable des perturbations des peuplements dans la région,
cinq datations ''^C ont était réalisées. Dans la réserve forestière des Yoko, deux datations
viennent du site Est, une datation du site Nord et une autre datation du site Sud. Enfin, une
seule datation de la collection des charbons de bois fossiles de Biaro a été aussi réalisée. Ces
fragments sont sélectionnés dans les horizons de profondeur. Quatre fragments des charbons
fossiles proviennent des horizons supérieurs à 20 cm et un seul fragment provient de l'horizon
superficiel (0-10 cm).

Ces fragments datés au'^^C révèlent deux lectures : (i) les perturbations qui datent de
plus de 11 siècles. C'est le cas dans les forêts à Marantaceae du site Est de la réserve
forestière de Yoko. Un fragment daté de Gilbertlodenclron dewevrei (De Wild.) J. Léonard
récolté à 40 cm du sol remonte de 1 120 ± 30 ans BP et (ii) les perturbations qui se seraient
produites pendant la période contemporaine. C'est les cas du fragment de charbon de G.

-89-
dewevrei (De Wild.) J. Léonard (350 ± 30 ans BP) au Sud de la réserve, le fragment de
charbon de G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard (195 ± 30 ans BP)récolté à Biaro, le fragment
de charbon de Trichilia sp (175±30 ans BP) dans le site Nord, le fragment de charbon de
Turraeanthus africaniis (Welw. ex C.DC) Pellegr (145 ± 30 ans BP) dans le site Est de
1 horizon superficiel 0-10 cm. Ces perturbations se sont produites pendant une période qui est
proche de celles observées par Tshibamba et ai, (2014) dans les forêts denses semi-
caducifoliées et des peuplements à Pericopsis elata (Harms) Meeuwen de la réserve forestière
de Yoko dont les charbons fossiles datent de 505-303 ans cal BP et dans les forêts à
Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard (508 - 295 ans cal. BP). Cette tranche d'âge
paraît probablement celui des peuplements actuels (Letouzey, 1956 ; Gourlet-Fleury, 2013).

Les perturbations qui se sont réalisées dans les peuplements de la région en étude
paraissent très récentes quand on les compare à celles datées dans d'autres sites dans le bassin
du Congo :(i) dans les forêts d'Ituri : 18 800 ± 100 ans à 715 ± 45 ans (Marcader et ai, 2000
(ii) dans les Mayumbe : 3000 ans à 2000 ans cal. BP (Hubau, 2013), (iii) dans les forêts à
Marantaceae du Nord de la République du Congo : 12 620 ± 55 ans à 200 ± 25 ans BP (Gillet,
2013)et(iv) dans les forêts camerounaises : 2300 ans à 1300 ans Cal. BP (Morin-Rivat, et ai,
2014).

Toutefois, certaines perturbations aussi récentes ont été observées dans les forêts
clairsemées à Megaphrynium macrostachyum (Bentham) Milne-Redh au Nord du Congo
Brazzaville). Elles datent de 229 ans à 140 ans cal. BP (Gillet, 2013).

5.4.3. Reconstitution de la végétation perturbée de la région de Yoko et ses environs

Les charbons de bois fossiles préservés dans les sols ont une valeur archéologique
importante car leur structure anatomique est conservée pendant le processus de carbonisation
(Scheel-Yber, 1998; Scott, et ai., 2000; Ausset, 2010; luii.va-aiissci.siulciOl.fr).
L'anthracologue exploite cette caractéristique pour reconstituer les taxons botaniques qui ont
été brûlés (Stein, 1983 ; Thinon, 1978, 1992, 1994 ; Stein, 1983 ; Tardy, 1996, Théry-Parisot,
2001, Thiébaut, 2005, http://pédoanthracologiccowoerkshop.free.fr).

Les quantités des charbons fossiles récoltés dans les fosses pédoanthracologiques dans
la réserve forestière de Yoko et à Biaro proviennent des activités qui se seraient réalisées aux
endroits où ils ont été récoltés, étant donné qu'ils viennent de fosses pédoanthracologiques
établies sur des topographies non déclives. Sur une topographie non accidentée, les charbons

-90-
 enfouis dans le sol sont issus apparemment des communautés végétales brûlées dans la station
sur un rayon de quelques dizaines de mètres autour de celle-ci (Dechamps 1971 ;
Thinon, 1992 et Carcaillet, 1996, Assouti, 2006); Schweingrueber, 2006 ;
http://id.erudit.org/ideriidit 0653aiû.

if Dans cette étude, 414 fragments des charbons de bois fossiles ont été étudiés
anatomiquement, puis identifiées botaniquement. L'ensemble de ces fragments proviennent
de quatre fosses seulement (RE-1, RN-I, RS-I et BIA-I)(Tableau 5.2. ; Figure. 5.5. & 5.6.).
Les charbons fossiles des autres fosses n'ont pas été étudiés. Selon l'ordre d'abondance
croissante, les taxons identifiés sont à savoir, Turraeanthus africanus (Welw.ex C.DC.)
Pellegr(26,46 %), Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard (17,63 %), Trichilia spp
(16,43 %), Diospyros crassiflora Hiern (14,73 %), Monodora spp (8,94 %), Pycnanthus
angolense (Welw.) Warb (7,25 %), Homamlium longisylum Mast (1,69 %) et Pouteria sp
(0,02 %). Le bois juvénile(29 %)est écarté de cette analyse.

De la superposition des taxons identifiés des charbons fossiles aux taxons identifiés
dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et de Biaro, il ressort que, 3/8
taxons : Diospyros crassiflora Hiem, Trichilia sp, Pycnanthus angolensis (Welw.) Warb,
sont en même temps présents dans les peuplements actuels.

Une autre observation importante à signaler est que tous les taxons identifiés des
charbons fossiles, à l'exception de Pycnanthus angolensis (Welw.) Warb qui est héliophile
caractéristique des forêts secondaires, sont des tolérants à l'ombre (TO), caractéristiques des
forêts matures (Louis, 1947c, Scnell, 1950 ; Lebrun & Julbert, 1954).

En conséquence, comme l'a attesté Thiebault (2005), les nombreuses données issues
des charbons de bois permettent de connaître les différents groupements végétaux et leur
dynamique. Ces domiées présentent une très bonne cohérence phytosociologique.et
phytogéographique.

Pour Ausset(2010), les charbons de bois issus de feux naturels ou anthropiques, outre
leur utilisation comme combustible, sont des véritables indicateurs de la végétation au
moment de l'incidence et permettent de savoir dans quel environnement vivait l'homme
d'autres fois.

-91 -
 De ces cinq charbons fossiles datés, quatre se situent dans la tranche d'âge 145 ± 30
ans à 350 ± 30 ans. Cet intervalle d'âge semble proche de l'âge des forêts à Marantaceae de la
région d'Oueso au Nord du Congo. Ces peuplements se seraient développés suite à la
recrûdescence des activités humaines qui auraient entrainé les perturbations profondes depuis
500 ans(Gourlet-Fleury & Fayolle 2013).

L'omniprésence de l'espèce Gilbertiodendron dewevrei(De Wild) J. Léonard dont les

charbons fossiles est plus ancien (1 120 ± 30 ans BP)et les écarts d'âges qu'elle présente dans
différents sites, alors que le gradient spatial qui les sépare n'est pas très grand, est un cas qui
semble complexe. En revanche, l'évidence est que l'espèce se maintient dans la région depuis
A
bien de temps. Elle est particulièrement remarquable dans toute la cuvette congolaise et sur
ses abords où elle forme des peuplements parfois sur plusieurs dizaines d'hectares avec les
individus de tous âges, des plantules au très vieil arbre (Letouzey, 1982).

En RD Congo, l'espèce se rencontre partout dans le bassin du Congo et dans les

régions périphériques. Elle est surtout abondante sur les larges auréoles occupant le plateau
qui entourent le bassin de la cuvette centrale. Elle ne forme des forêts étendues que sur les
sols argileux rouges et bien draine, à bonne rétention d'eau dans les régions de l'Ubangi, de
l'Uélé et dans les forêts de l'Ituri où elle fait partie de la végétation primitive des forêts
ombrophiles sempervirentes très diversifiées (Lebrun et Gilbert, 1954 ; Nyakabua, 2003.). En
outre, l'espèce fait partie du reflige forestier de la région de l'Ituri où elle forme des
peuplements purs (Mercader et al., 2000). Cependant, les peuplements de l'espèce sont
signalés plus loin de leur point de départ après la dernière glaciation (Louis, 1949b ;
Aubreville, 1957 ; Gauthier et ai, 1977). De plus, elle appartient à la famille des Fabaceae
Caesalpioideae. Cette famille est surtout caractéristique des milieux forestiers "primaires" de
type sempervirente(Maley, 1996).

5.5. Conclusion

L'analyse de la composition floristique issue de charbons fossiles rappelle

l'occupation dans la zone en études des forêts mixtes et des forêts à Gilbertiodendron
dewevrei (De Wild) J. Léonard dans les temps reculés. Ces peuplements auraient subi des
perturbations dues aux feux datés de 1120 ± 30 ans BP et plus récemment il y a 145 ± 30 ans
BP. Ces feux sont vraisemblablement d'origine anthropique et proviendraient, soit de

92
 l'agriculture itinérante sur brûlis, soit de feu domestique. La présence de la céramique dans
les sous-sols atteste la sédentarisation de l'homme au cours de onze derniers siècles.

Par effets conjugués de l'agriculture itinérante sur brûlis récurrent et des habitations
humaines, la dynamique de recolonisation forestière se serait estompée favorisant ainsi à
4: certains endroits, l'installation des Marantaceae. Ces herbacées, par leurs caractères
hégémoniques continuent à se tailler de l'espace dans la réserve forestière et ses environs.

L'incidence de ces perturbations a eu des répercussions sur la composition des

peuplements en place. Mais à ce stade d'étude, nous ne sommes pas en mesure de dire si ces
perturbations ont complètement altéré la végétation ou pas. Les données des charbons fossiles
récoltés de manière très ponctuelle dans les forêts à Marantaceae ne permettent pas des
dégager les inférences significativement concluantes sur la composition de la végétation
passée pour la comparer intégralement à la composition des peuplements actuels.

A partir de taxons identifiés des charbons fossiles, il est évident que les peuplements
perturbés de la région en étude soient constitués des forêts climaciques hétérogènes et des
forêts à Gilbertiodendron dewevrei (De wild.) J. Léonard. Sous l'effet des perturbations
répétées dues aux feux, certains taxons de ces peuplements n'ont pas pu se maintenir. C'est
les cas G. dewevrei dewevrei (De wild.) J. Léonard, Monodora sp^ Tetraberlinia bifoliata J
Léonaû?, Poiiteria sp, Homalium longistylum Mast, Turraeanhus africanus(Welw. ex C.CD.)
Pellegr qui n'ont pas été retrouvés dans les forêts à Marantaceaes actuelles. D'autres taxons
par contre, ont été identifiés dans les peuplements anciens et dans les forêts à Marantaceae
actuelles. Il s'agit de Diospyros crassijlora Hiern, Trichilia sp, et de Pycnanthus angolensis
(Welw.) Warb.

93-
 Chapitre 6.
Analyse de la variabilité floristique et du taux d'héiiophiiie des forêts à
Marantaceae, mixtes et à Gilbertiodendron dewevrei(De Wiid.)J. Léonard
Résumé

Les forêts à Marantaceae, les forêts mixtes et les forêts à Gilbertiodendron dewevrei
(De Wild.) J. Léonard de la RF Yoko et ses environs s'individualisent sur le pian
physionomique et sur le plan floristique. Bien que de fois elles se recoupent quant à leurs
fonds floristiques, elles sont sur une même toposéquence.

Ce chapitre évalue le cortège floristique et les paramètres structuraux des ligneux entre
ces différents groupements. Pour y parvenir, un inventaire systématique des ligneux (D|,30m>
10 cm)a été réalisé dans16 placettes de 50 m x 50 m délimitées dans chaque groupement.

Les résultats montrent que les Marantaceae ont un potentiel floristique et les
caractéristiques structurales faibles par rapport aux forêts mixtes. Exptionnellemet, elles sont
plus denses et plus divesifiées que les forêts à G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard : (i) les
Maranataceae de la RF Yoko : 1 466 individus , 128 espèces, 37 familles et une ST(m^ ha')
= 23, 36 ± 2,9,(ii) les Maranatceae de Bioro : 1 731 individus, 124 espèces, 34 familles et ST
(m- ha'') = 26, 61 ± 0,75 m^ ha"', (iii) les forêts mixtes 1 731 individus, 140 espèces, 37
familles et une ST(m^ ha"') = 30, 02 ± 1,52 m' ha"' et (iv) forêts à G. dewevrei (DeWild.) J.
Léonard: 1212 individus, 95 espèces, 34 familles et ST(m^ ha"')= 35, 1 ± 4,02.

La CHA ainsi que l'ordination des unités par l'AFC montrent que les Marantaceae
sont légèrement proches des forêts mixtes (similarité > 0,4) alors qu'une démarcation
s'observe entre celles-ci et les forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard (similarité > 0,1).
Toutefois, 19/205 espèces communes sont identifiés dont les importantes sont : Anonidium
mannii(Oliv.) Engl. & Diels, Cola griseiflora De Wild, Drypetes likwa J.Léonard in herb. Br,
Julbernardia seretii (De Wild.) Troupin, Polyalthia suaveolens Engl. & Diels, Heisteria
parvifolia Sm., etc.

Malgré leur proximité, la fonction d'association IndVal.g montre que les Marantaceae
se singularisent par les héliophiles caractéristiques des forêts secondaires, alors que les forêts
mixtes et les forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard se particularisent par des tolérants à
l'ombre caractéristiques des forêts matures.

-94-
 6.1. Introduction

La réserve forestière de Yoko et ses environs forme une mosaïque forestière qui se
démarque sur le plan physionomique et floristique. Plusieurs faciès floristiques à savoir, les
groupements hétérogènes ou mixtes, les groupements monodominants, les groupements
4 adultes clairsemés des clairières à Marantaceae et à rotangs, etc. y sont enchevêtrés, les uns
dans les autres (Kahindo, 20il ; Lomba,2012).

Les Marantaceae se caractérisent par une strate arbustive tapissée des

monocotylédones géants (Marantaceae, Zingiberaceae et Commelinaceae) qui handicapent
l'épanouissement des autres composantes ligneuses. Par conséquent, la germination et la
densité des ligneux y sont déficitaires malgré leur canopée pourtant très ouverte. Elles sont
dans les sites ici étudiés, tout de même proches floristiquement des forêts mixtes qui leurs
sont très voisins. Bien que moins diversifiées que celles-ci, toutes les deux sont plus
diversifiés que les forêts à Gilberiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard sur une même
toposéquence.

Ces dernières sont des groupements à dôme continu et fermé. Les couronnes de leurs
arbres se touchent presque de toute part. Leurs cimes sont profondes, étroites et densément
feuillées. L'essence caractéristique G, dewevrei (De Wild.) J. Léonard est nettement
mégatherme, de taille élevée dans la strate supérieure (35-45 m). Les espèces qui
l'accompagnent sont typiquement les essences à caractère souvent grégaire, d'où le petit
nombre d'espèces associées dans les strates supérieures et une certaine pauvreté floristique du
noyau proprement arborescent. La strate herbacée y apparaît inexistante. Leur sous-bois est
dominé par la régénération de l'espèce caractéristique et de quelques arbustes sciaphiles. Les
conditions sévères d'ombrage et la grande vitalité de G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard
laissent peu d'espaces aux espèces qui l'accompagnent (Louis, 1949b ; Lebmn & Gilbert,
1954 ; Makana, 2000 ; Lokombe, 2004).

Les forêts mixtes enfin, sont un complexe hétérogène où plusieurs espèces constituent
des mosaïques de formations sempervirentes et des formations plus ou moins caducifoliées,
pluristrates à canopée surplombée d'essences de grande taille pouvant atteindre plus de 40
mètres de hauteur. Ces émergents sont dominés par des espèces de terre ferme, notamment :
Petersianthiis macrocarpus (P. Beauv.) Liben, Trilepisium madagascariense DC, Guarea
thompsonii Sprague & Hutch, Treculia africana Decne, Petersianthiis macrocarpus

-95-
 (P.Beauv.) Liben, Scorodophloeus zenkeri Harms, Pycnanthiis angolensis(Welw.) Warb., etc.
Leur sous-bois est aussi diversifié fréquemment caractérisée par les espèces du genre
Diospyros, Cola bruneelii De Wild., Scaphopetaliim thonnerii De Wild & Th. Dur ou encore
Microdesmis yafungana J. Léonard (Kahindo, 2011 ; Lomba, 2012). Les espèces les plus
importantes (DHP >10 cm) dans ces forêts semblent s'équilibrer quant à leur abondance et
leur dominance.

Dans ce chapitre, cette étude met en évidence le potentiel floristique, notamment les
caractéristiques structurales et les traits fonctionnels des forêts à Marantaceae qu'il compare
par la suite à ceux des forêts mixtes et à ceux des forêts à Gilbertiodendron dewevrei (De
-A
Wild.) dans les conditions écologiques identiques sur des surfaces équivalentes et au seuil de
comptage identique.

6.2. Approche méthodologie

La méthodologie de ce chapitre a porté sur un inventaire systématique de tous les

ligneux ayant un diamètre de référence supérieur ou égal à 10 cm (DHP >. 10 cm). Les
dispositifs de comptage de 50 m x 50 m (Figure 6.1), l'analyse des données floristiques ainsi
que les traitemnts y afférant sont détaillés aux 4.3.2 et 4.3.4.
100 m

Figure 6.1 Dispositif de comptage des ligneux à D 1,30m supérieur ou égal à 10 cm de 100 m x
à
100 m stratifiée en quatre placettes de 50 m x 50 m.6.3. Résultats.

96-
 6.3. Résultats

6.3.1. Forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko

6.3.1.1. Densité, nombre d'espèces, nombre de familles et surface terrière des ligneux à
diamètre de référence supérieur ou égal à 10 cm par placette

^ Au total, 1 175 individus ont été recensés et identifiés dans quatre hectares. Ces
individus sont répartis en 128 espèces appartenant à 37 familles. Pour un niveau de confiance
égal à 95 %, la densité moyenne est de 296,75 ± 15,37 individus par hectare. La surface
terrière varie de 19,17 m^ha*' à 25,74 m^ha*', soit une moyenne égale à 23,36 ± 2,6 m^ha''.
Elle varie de 3,14 m^ à 6,89 dans les placettes, soit une moyenne égale à 5,81 ± 1,64 m^.
La densité, le nombre d'espèces, le nombre de familles et la surface terrière par placette sont
repris dans le tableau 6.1.

Tableau 6.1 Densité, nombre d'espèces, nombre de familles et surface terrière par
relevé.

Légende ; MarRFYE = Marantaceae de l'Est réserve forestière de Yoko, MarRFYN =

Marantaceae Nord réserve forestière de Yoko, MarRFYS = Marantaceae Sud réserve
forestière de Yoko, MarRFYW = Marantaceae Ouest réserve forestière de Yoko.

Site Placette Densité Nombre espèces Nombre familles ST(m»)

PI 79 39 24 6,2
MarRFYE P2 86 41 23 5,01
P3 70 42 25 6,86
P4 70 38 23 6,64
PI 78 23 21 5,25
MarRFYN P2 76 43 24 5,78
P3 84 47 21 6,29
P4 49 22 13 6,53
PI 59 23 18 6,55
MarRFYS P2 64 18 17 3,14
P3 98 41 22 4.46
P4 93 31 23 5,02
PI 59 37 20 6,51
MarFRYW P2 64 37 18 6,17
M
P3 96 37 21 6,65
P4 62 31 20 6,41

Moyenne 73,87±14,97 34,07±8,92 20,6±3,11 5,81±1,64

L'Anova à un facteur de densité des ligneux à diamètre de référence supérieur ou égal

à 10 cm atteste une différence non significative (F = 0,3755, p-v = 0,77230). De même, une
différence non significative est observée entre les surfaces terrières (F = 2,7728 ; p-v =
0,8723)(Figure 6.2). Le test post-hoc de Tukey de comparaison multiple des moyennes des

-97-
densités et des surfaces terrières fait observer aussi une différence non significative (p-v >
0,05).

g-

MarFRYW MarRFVE MarRPVN MflRPVS

1 r"

MarFRYW MaiRFYE MarflFYN MarRFVS

Site

Figure 6.2 Dispersion des valeurs de densité des ligneux à Di,aom > 10 cm à gauche et
de surface terrière à droite par relevé dans les forêts à Marantaceae de la
réserve forestière de Yoko.

Légende : MarRFYE = Marantaceae Est de la réserve forestière de Yoko, MarRFYN =

Marantaceae Nord de la réserve forestière de Yoko, MarRFYS = Marantaceae Sud de la
réserve forestière de Yoko, MarRFYW = Marantaceae Ouest de la réserve forestière de Yoko.

6.3.1.2. Indice d'importance des espèces et des familles les plus représentatives

L'indice d'importance (IVI) de vingt-une espèces ligneuses à diamètre de référence

supérieur ou égal à 10 cm les plus prépondérantes sont présentées dans le tableau 6.2.
L'indice d'importance des autres les espèces est répris en annexe 7.

Tableau 6.2 Indice d'importance des espèces les plus prépondérantes.

Espèce ST(m*ha-l) Dr(%) Dor(%) Fr(%) IVI

PetersiarUhus macrocarpus (P.Beauv.)Liben 1,48 6,55 6,34 93,75 106,64

Pycnanthus angolensis (Wclw.)Warb 0,81 2,98 3,47 87,5 93,95
Trilepisium madagascariense DC 0,45 1.7 1,93 75 78,63
Hamoa klaineana Pierre & Engl. 0,29 1.7 1,25 75 77,95
Margaritaria discoidea (Baill.) Webster 0,85 2.55 3,65 68,75 74,95
Grossera muUinervis 3. Léonard 0,16 2,3 0,7 68,75 71,74
Anonidium mamii (Oliv.)Engl. & Diels 0,25 1,62 1,05 68,75 71,42
Aidia micrantha (K. Schum.)F. Whitc 0,10 1,79 0,43 68,75 70,97
Fmlumia elastica (Preuss)Stapf 1,04 3,15 4,45 62,5 70,1
Zanthoxylum gilletii (De Wild.)P.G.Waterman 0,72 2,3 3,08 62,5 67,88
Pseudospondias microcarpa (A.Rich.)Engl. 0,45 2,64 1.91 62,5 67,05
Cehis tessmamii Rendle 0,70 1,45 2,98 62,5 66.93
Pterocarpus soyauxii Taub. 0,35 1,02 1.5 62,5 65,02
Rinorea oblongifolia (C.H.Wright) Marquand ex Chipp 0,90 3,49 3,85 56,25 63,59
StercuUa tragacantha Lindley 0,5S. 1.7 2,46 56,25 60,42
Staudtia kamerunensis Warb. Warb. 0,26 1,96 1,09 56,25 59,3
Trichilia sp. 0,32 1,53 1,38 56,25 59,16
Treculia qfricana Decne. 0,16 1,28 0,69 56,25 58,22
Barteria nigritiana Hooker 0,90 1,53 0,42 56,25 58,21
Anthonotha macropf^lla P.Beauv. 0,19 0,94 0,82 56,25 58

98
 L'espèce Petersianthus macrocarpus (P. Beauv.) Liben est la plus importante (IVl =
35,75). Sa surface terrière est égale à 1,48 m^ha"'. Sa dominance relative est de 6,34 %. Sa
densité relative est 6,55 % et sa fréquence relative est 93,75%). Les vingt espèces présentent
une fréquence relative supérieure à 55 %. Ceci veut dire que chaque espèce a été observée au
moins dans huit relevés.

Les familles les plus prépondérantes dans les forêts à Marantaceae de la réserve
forestière de Yoko sont représentées dans le tableau 6.3.

Tableau 6.3 Familles les plus prépondérantes dans les forêts à Marantaceae de la
réserve forestière de Yoko.

Nombre
Famille
Espèces
ST(m'h') Dor(%) Dr(%) Fr(%) IVI

Fabaceae 26 3,12 11,15 13,37 100 124,51

Malvaceae 21 1,62 7,4 6,97 100 114,37
Apocynaceae 4 1,61 5,19 6,91 93,75 105,85
Myristicaceae 4 1,2 5,96 5,12 93,75 104,83
Moraceae 5 1,17 5,19 5,01 93,75 103,95
Euphorbiaceae 4 1,91 5,02 8,18 87,5 100,7
Lecythidaceae 2 1,48 6,55 6,33 87,5 100,38
Phyllanthaceae 4 1,81 4,6 7,76 87,5 99,86
Meliaceae 9 0,97 5,45 4,15 87,5 97,1
Canabaceae 3 1,03 4,09 4,81 87,5 96,37
Sapotaceae 7 0,47 2,36 2,38 87,5 91,9

La famille des Fabaceae est la plus importante (IVI : 41,5). Elle comporte au total 26
espèces. Les onze familles présentent une large distribution. Leur fréquence relative varie de
87,5 % à 100 %.

6.3.1.3. Dynamique structurale des populations

/°. Structure horizontale

La structure diamétrique dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko

est représentée suivant les classes de 10 cm, soit la classes 1 (10- 19,9), la classe 2 (19,9 -
29,9), la classe 3 (29,9 - 39,9),..., n - n+10 avec n la borne inférieure à n+10 la borne
supérieure de la n'*""® classe et 10 l'étendue de variation. Le diamètre de l'arbre le plus gros
est de 150 cm dans les Marantaceae de l'Est de la réserve forestière de Yoko, 150 cm dans les
Marantaceae du sud de la réserve forestière de Yoko,98,09 cm dans les Marantaceae du Nord

99
 de la réserve forestière de Yoko et 85,04 cm dans les Marantaceae de l'Ouest de la réserve
forestière de Yoko.

La distribution diamétrique typique des forêts naturelles est constamment observée

dans les quatre sites des Marantaceae de la réserve forerstière de Yoko (figure 6.3). Cette
courbe correspond à J inversé. Elle est une courbe exponentielle décroissante présentant un
effectif d'individus plus important dans les petites classes qui décroit au fur et à mesure que
les classes deviennent grandes. Par ailleurs, dans le site Ouest des Marantaceae de la réserve
forestière des Yoko(RFYW),on observe une dégénérescence dans la classe 1 par rapport à la
classe 2 et dans la classe 4 par rapport à la classe 5. Les classes 1, 2 et 3 comportent en
moyenne ± 82,22 % des effectifs totaux des forêts dans les quatre sites.

Le test d'indépendance de/^appliqué pour comparer les structures diamétriques dans

les quatre zones renseigne qu'il existe un effet "zone" net très significatif sur la distribution de
diamètre.(/= 74, 5174; ddl = 15; p-v = 6, 92e"'®).

74, 5174; df = 15; p-v = 6, 92e -10

5 40

a 120

■5 100 I MarRFYN

I MarRFYS

MarRFYE

iMarRFYW

■I ii u
1 2 3 4 5 >6
Classe de diametre de référence

Figure 6.3 Distribution diamétrique des tiges dans les sites des Marantaceae de
la réserve forestière de Yoko.
^ Signification des classes de diamètre : 1 = 10 - 20 cm ; > 6 = 60 cm et plus.
Légende : MarRFYE = Marantaceae Est de la réserve forestière de Yoko, MarRFYN =
Marantaceae Nord de la réserve forestière de Yoko, MarRFYS = Marantaceae Sud de la
réserve forestière de Yoko, MarRFYW = Marantaceae Ouest de la réserve forestière de Yoko.

-100-
 2°. Mesure de la biodiversité dans lesforêts à Marantaceae de la réserveforestière de Yoko

1). Diversité floristique.

La mesure de la diversité floristique dans les forêts à Marantaceae de la réserve

forestière de Yoko (Tableau 6.4) est effectuée à l'aide de trois indices (indice de la richesse en
espèce (IRE), l'indice de Shannon-Wiener(H)et le l'indice de Simpson (1-D).

Tableau 6.4 Indices de diversité calculés dans les Marantaceae de la réserve forestière
de Yoko.

Légende : MarRFYE = Marantaceae Est réserve forestière de Yoko, MarRFYN =

Marantaceae Nord de la réserve forestière de Yoko, MarRFYS = Marantaceae Sud de la
réserve forestière de Yoko, MarRFYW = Marantaceae Ouest de la réserve forestière de Yoko.

MarRFYN MarRFYS MarRFYE MarRFYW

Densité 287 314 305 269

Richesse spécifique 76 63 78 69
Indice de la richesse en espèce(IRE) 4,49 4,55 4,47 4,21
Shannon Wiener(H) 0,974 0,944 0,971 0,969
Simpson (1-D) 3,48 3,24 3,91 3,79

Les trois indices de diversité IRE, H et 1-D présentent de petites variabilités dans les
différents sites. Dans l'ensemble, ces valeurs sont importantes et se rapprochent dans les
quatre sites. Mais, les sites Nord et Est des Marantaceae de la réserve forestière semblent se
démarquer plus dans le groupe.

6.3.2. Forêts à Marantaceae de Biaro

6.3.2.1. Densité, nombre d'espèces, nombre de familles et surface terrière par placette
des ligneux à diamètre de référence supérieur ou égal à 10 cm

Au total, 1 466 individus ont été recensés et identifiés dans les quatre hectares. Ces
individus sont répartis en 124 espèces appartenant 34 familles. Pour un niveau de confiance
égale à 95 %, la densité moyenne est de 366,5 ± 36,52 individus par hectare. La surface
H
terrière varie de 25,51 m^ha"' à 27,25 m^ha*', soit en moyenne 26,61 ± 0,75 m^ha*'. Elle varie
par contre de 3,14 m^ à 6,89 m^ dans les placettes, soit une moyenne égale à 5,81 ± 1,64 m^.
La densité, le nombre d'espèces, le nombre de familles et la surface terrière par placette sont
repris dans le tableau 6.5 ci-contre.

-101 -
 Tableau 6.5 Densité, nombre d'espèces, nombre de familles et surface terrière par
relevé.

Légende: Bial= Marantaceae Biaro parcelle 1, Bia2 = Marantaceae Biaro parcelle 2, Bia 3 =
Marantaceae Biaro parcelle 3, Bia4 = Marantaceae Biaro parcelle 4, Bia5 = Marantaceae
parcelle 5.

Nombre Nombre
Parcelle Placette Densité SX(m^)
Espèces Familles
PI 127 51 27 8,84
MarBial P2 111 37 23 6,71
P3 97 41 28 6,12
P4 59 30 19 3,84
PI 87 33 21 6,21
MarBiaZ P2 49 35 24 3,21
P3 95 42 24 7,19
P4 104 44 25 10,34
PI 114 50 25 8,74
MarBiaS P2 127 52 25 8,03
P3 87 42 25 5,15
P4 74 34 23 6,32
PI 71 39 26 6,16
MarBia4 P2 84 36 24 5,23
P3 98 35 25 7,05
P4 62 32 22 7,35

Moyenne 89,27±21,46 39,56±1,78 24,13±2,22 6,65±1,78

L'analyse de variance des densités des ligneux à diamètre de référence supérieur ou

égal à 10 cm atteste une différence non significative entre les différents groupements (F =
2,7976 ; p-v > 0,05). En outre, une différence non significative est observée entre les surfaces
terrières(F = 0,5527 ; p-v > 0,05) dans les forêts à Marantaceae de Biaro (Figure 6.4). Le test
post-hoc de Tukey entre les moyennes des surfaces terrières des placettes atteste également
une différence non significative (p-v > 0,05).

- 102
 8- I-

Mar2 Mar3

Parcelle
Parcelle

Figure 6.4 Dispersion des valeurs de densité des ligneux à Di.30 m > 10 cm à gauche et
de surface terrière à droite dans les Marantaceae de Biaro.

Légende. Bial— Marantaceae de Biaro parcelle 1, Bia2 = Marantaceae Biaro parcelle 2, Bia3
— Marantaceae Biaro parcelle 3,Bia4 = Marantaceae Biaro parcelle 4.
6.3.2.2. Indice d'importance des espèces et des familles les plus représentatives
L'indice d'importance (IVI) de 19 espèces ligneuses à diamètre de référence supérieur
ou égal à 10 cm les plus prépondérantes dans les forêts à Marantaceae de Biaro est présenté
dans le tableau 6.6 et à l'annexe 8,

Tableau 6.6 Indice d'importance des espèces les plus prépondérantes.

Espèce ST(iii2ha-l) Por(%) Dr(%) Fr(%) IVI

Petersianthus tmcrocarpus (P.Beauv.) Liben 2,84 10,65 7,71 100 11835
Pseudospondias microcarpa (A.Rich.)EngL 1,35 5,07 4,23 100 1093
Rinorea obîongifolia (C.H.Wright) Marquand ex Chipp 0,56 2,09 5,87 100 107,96
Pycnanthus angolensis (Wehv.) Warb 1,47 5,53 5,39 93,75 104,67
Trilepisium madagascariensis DC 0,93 3,49 334 873 94,33
Aidia micrantha (K. Schum.) F. White 0,09 035 2,05 873 89,99
Ricinodendron heudelotii (Bail) Pierre ex Heckel 3,09 11,48 235 75 88,89
Trichilia rubescens Olivier 0,15 0,58 2,52 8135 84,36
Trichilia gilgiana Harms 0,25 0,96 1,84 8I35 84,05
Hesteria prvifolia Sm 0,24 0,88 1,84 8I35 83,84
Drypetes likwa J. Léonard in herb. Br 0,13 0,49 1.71 8135 83,44
Anonidium mannii (01iv.)Engel.&DieIs 0,55 2,07 2,52 75 79.6
Sterculia tragacantha Lindiey 0,43 1,63 2,73 75 7935
Staudtia kamerunensis V 0,29 1,08 3,07 75 78,55
Barteria nigritana Hooker 0,18 0,69 2,86 68,75 78,55
Funtumia elasticaca (Peuss.) Stapf 1,02 , 3,84 2,8 68,75 78,55
Strombosia grandifolia Hook. F. 0,38 1,44 2.8 68,75 78,38
Chrysophyllum îacourtianum De Wild 0,35 1,31 1,64 68,75 71,7
Oncoba cepiniana De wild. & Th. Dur. 0,12 0.45 1,36 68.75 70.56

- m
 L'espèce Petersianthus macrocarpus (P.Beauv.) Liben est la plus importante (IVl =
118,35). Sa surface terrière égale à 2,84 mVha"^ Une dominance relative égale à 10,65 % et
une fréquence relative égale 100 %. Les vingt espèces présentent une fréquence relative qui
varie de > 70 % à 100 %. Ceci revient à dire que chaque espèce a été observée au moins dans
10 relevés.

Les familles les plus prépondérantes dans les forêts à Marantaceae de Biaro sont
oo
consignées dans le tableau 6.7 ci-dessous.

Tableau 6.7 Familles les plus importantes dans les forêts à Marantaceae de Biaro.
•<

Famille Nombre espèces ST (m^ha"') Dor(%) Dr(%) Fr(%) IVl

Lecythidaceae 2 11,4 10,71 100 118,55

Fabaceae 23 8,01 7,52 6,34 100 113,87
Meliaceae 11 4,84 4,54 7,5 100 112,05
Myristicaceae 4 7,96 7,48 9,68 93,75 112,05
Malvaceae 9 3,69 3,47 5,53 100 108,99
Violaceae 1 2,23 2,09 5,53 100 107,96
Sapotaceae 7 4,01 3,77 2,73 100 107,96
Moraceae 5 6,9 6,48 5,59 93,75 105,83
Rubiaceae 6 2,1 1,97 3,27 100 105,25
Anacardiaceae 2 5,82 5,47 4,64 93,75 103,86
Phyllantaceae 6 7,46 7,01 3,75 87,5 98,26

La famille des Lecythidaceae est la plus importante (IVl = 39,51), bien qu'elle ne
comporte que 2 espèces. Les 11 familles ont un indice d'importance qui varie de 87,5 % à 100
%.

6.3.2.3. Dynamique structurale des populations

Structure horizontale

^ La structure diamétrique dans les forêts à Marantaceae de Biaro est représentée suivant
les classes de 10 cm, soit la classes 1 (10-19,9), la classe 2 (19,9-29,9), la classe 3 (29,9-
39,9),..., n - n+10 avec n la borne inférieure à n+10 la borne supérieure de la n'®""® classe et 10
l'étendue de variation. Le diamètre de l'arbre le plus gros est de 95,54 cm dans le site Bial,
^ 80 cm dans le site Bia2, 114,46 cm dans le site Bia3 et 95,54 cm dans le site Bia4. Les quatre
zones présentent toutes une distribution diamétrique typique de forêts naturelles avec une
structure en J inversé (Figure 6.5) qui est une courbe exponentielle décroissante. Les classes

-104-
1, 2 et 3 comportent en moyenne ± 81,10 % des effectifs totaux des ligneux(DHP > 10 cm)
dans les quatre sites.

La comparaison des structures diamétriques dans les différents sites par le test
d'indépendance de/^ démontre qu'il existe un effet "site" sur la distribution de diamètre =
39,95; df= 15; p-v = 0,0034590).

250 -

/= 39,95; df= 15; p-v = 0,0034590

• 200 4

£ 150
■ Bial

■ Bia2
I 100 ■ Bia3
>9
■ Bia4

50

It2 3 4 5 >6
Qasse de diamètre de référence

Figure 6.5 Distribution diamétrique des tiges dans les Marantaceae Biaro.
Signification des classes de diamètre : 1 = 10 - 20 cm dhp ;> 6 = 60 cm et plus.

Légende : Bial = Marantaceae Biaro parcelle 1, Bia2 = Marantaceae Biaro parcelle 2, Bia3 =
Marantaceae Biaro parcelle 3, Bia4 = Marantaceae Biaro parcelle 4.

1° Mesure de la biodiversité dans les forêts à Marantaceae de Biaro

1). Diversité floristique

La mesure de la diversité floristique dans les forêts à Marantacaee de Biaro (Tableau

6.8) est effectuée à l'aide de trois indices (indice de la richesse en espèce (IRE), l'indice de
Shannon-Wiener(H)et le l'indice de Simpson (1-D).

-105-
 Tableau 6.8 Indices de diversité calculés dans les forêts à Marantaceae de Biaro.

Légende: Bial= Marantaceae Biaro parcelle 1, Bia2 = Marantaceae Biaro parcelle 2, Bia3 =
Marantaceae Biaro parcelle 3, Bia4 = Marantaceae Biaro parcelle 4.

MarBial MarBia2 MarBia3 MarBia4

Densité 349 335 402 335

Richesse spécifique 78 78 88 65
Indice de la richesse en espèce(IRE) 3,93 4,26 4,39 3,55
Shannon Wiener(H) 0,971 0,97 0,971 0,965
Simpson (l-D) 3,85 3,39 3,96 3,68

Les trois indices de diversité IRE, H et 1-D présentent de petites variabilités dans les
différents sites. En général, ces valeurs sont importantes et se rapprochent dans les quatre
sites. Mais, les sites Bial et le site Bia2 semblent se démarquer plus dans le groupe.

6.3.3. Forêts mixtes de la réserve forestière de Yoko

6.3.3.1. Densité, nombre d'espèces, nombre de familles et surface terrière par placette
des ligneux à diamètre de référence supérieur ou égal à 10 cm

Au total, I 731 individus ont été recensés et identifiés dans les quatre hectares. Ces
individus sont répartis en 140 espèces appartenant à 37 familles. Pour un niveau de confiance
égale à 95 %, la densité est en moyenne égale à 442,75 ± 62,74 individus par hectare. La
surface terrière varie de 27,13 m^ha"' à 31,47m^ha"', soit une moyenne égale à 30,02 ± 1,98
m^ha"'. Elle varie de 4,73 m^ à 10,21 m^ dans les placettes, soit une moyenne égale à 7,47 ±
1,52 m^. La densité, le nombre d'espèces, le nombre de familles et la surface terrière par
placette sont repris dans le tableau 6.9.

106-
 Tableau 6.9 Densité, nombre d'espèces, nombre de familles et surface terrière par
relevé.

Légende : F.MixteE = forêt mixte Est réserve forestière de Yoko F. MixteN = forêt mixte
Nord réserve forestière de Yoko, F.MixteS = forêt mixte Sud réserve forestière de Yoko,
F.MixteW = forêt mixte Ouest réserve forestière de Yoko.

Nombre Nombre
Site Placette Densité SX(m^ha')
Espèces Familles
PI 136 46 24 8,06
F. MIxteE P2 103 42 25 4,73
P3 102 39 39 6,08
P4 109 43 43 8,25
Pi 93 37 19 6,94
F. MixteN P2 101 40 23 8,69
P3 73 33 17 5,9
P4 86 38 23 5,58
PI 118 42 23 10,21
F. MixteS P2 127 47 26 7,84
P3 134 45 29 6,27
P4 125 46 27 7,15
Pi 104 47 23 7,34
F. MixteW P2 104 40 22 8,23
P3 70 31 20 6,02
P4 146 55 25 8,78
Moyenne 106,33±21,14 41,67±5,7 22±3,6 7,20±1,14

L'Anova à un facteur de densité des ligneux à diamètre de référence supérieur ou égal

à 10 cm atteste une différence non significative (F = 2,7976 ; p-v = 0.0855). Une différence
non significative est aussi observée entre les surfaces terrières(F = 0,5227 ; p-v = 0,656) dans
les différents sites des forêts mixtes (Figure 6.6).

Le test post-hoc des densités et des surfaces terrières entre placettes des forêts mixtes
atteste une différence non significative(p > 0,05).

107 -
 o>

(0 -

u> -

F.mlxteE F.mIxteN F.mJxteS F.mIxteW

F.mlxteE F.mixt0N F.mIxteS F.mMeW
Site
Site

Figure 6.6 Dhpersion des valeur de ^ace temère à gauche et de denSté de ligneux
d^Yoko.- ^ dans les forêts mixtes de la réserve forestière
rêS^etmsSm de Y<Sf
=forêt mixte Ouest réserv;forestièm de Yok^^
f mixte Nord
633.2.Indice d'importance des espèces et des famiUes les plus prépondérantes
L'mdice d'importance avi) des espèces ligneuses à diamètre de référence supérieur
ou égal à 10 cm les plus prépondérantes dans les forêts mixtes est présenté dans le tableau
6.10 et à l'annexe 9.

H
 Tableau 6.10 L'indice d'importance des espèces les plus prépondérantes.

Espèce ST(m» ha^') Dor(%) Dr(%) Fr(%) IVI

Staudtia kamerunensis Warb. Warb. 0,78 2,6 5,83 100 108,43
Grossera multinervis J. Léonard 0,67 2,23 5,08 100 107,31
Anonidium mannii (Oliv.) Engl. & Dieis 0,88 2,94 4,1 100 107,04
Petersianthus macrocarpus(P.Beauv.) Liben 0,9 2,99 4,16 87,5 94,65
Polyalthia suaveolens Engel.& Diels 0,4! 1,38 3,52 87,5 92,4
Ochthocosmus africanus Hooker 1". 0,59 1,97 2,72 87,5 92,19
Panda oleosa Pierre 0,49 1,63 2,37 87,5 91,5
Trilepisium madagascariense DC 1,03 1,63 2,37 87,5 86,69
Aidia micrantha(K. Schum.)F. White 0,24 0,81 4,62 81,25 85,68
Pycnanthus angolensis(Welw.) Warb 0,76 2,53 1,19 81,25 85,68
Grewia trinervia E. Mey 0,51 1,71 1,91 81,25 84,81
% Julbernardia seretii(De Wild.)Warb 2,15 7,18 2,95 68,75 78,87
Scorodophloeus zenkeri Hartns 1,69 5,64 3,99 68,75 78,38
Celtis mildbraedii Engl. 0,47 1,56 1,79 75 78,38
Guarea thompsonii Sprague & Hutch. Sprague & Hutch. 0,24 0,8 2,31 75 78,35
Chrysophyllum lacourtianum De Wild 0,17 0,57 1,21 75 78,11
Heisteria parvifolia Sm. 0,34 1,12 2,6 68,75 72,47
Carapa procera DC 0,17 0,57 2,25 68,75 71,47
Rinorea obiongifolia (C.H.Wright) Marquand ex Chipp 0,11 0,35 1,5 68,75 70,6
Trichilia gilgiana Harms 0,44 1,46 2,2 62,5 66,16

L'espèce Staudtia kamerunensis Warb. est la plus importante (IVI = 36,14). Sa surface
terrière égale à 0,78 m^ha*' ; sa dominance relative représente 2,60% et sa fréquence relative
100 %. Les vingt espèces présentent une fréquence relative qui varie de < 66 % à 100 %. En
effet, chaque espèce a été observée au moins dans 10 relevés.

Les familles les plus prépondérantes dans les forêts mixtes de la réserve forestière de
Yoko sont représentées dans le tableau 6.11.

Tableau 6.11 Familles les plus importantes dans les forêts mixtes de la réserve
forestière de Yoko.

Famille Nombre espèces ST(m^ ha ') Dor(%) Dr(%) Fr(%) IVI

Fabaceae 33 10,5 17,39 34,98 100 152,36

Annonaceae 5 1.7 8,43 5,67 100 114,1
Meliaceae 13 1,56 8,67 5,25 100 113,91
Myristicaceae 3 1.6 8,15 5,32 100 113,47
Malvaceae 10 1,26 6,3 4,21 100 110,5
Eiiphorbiaceae 3 0,72 5,31 2,4 100 107,71
Rubiaceae 6 0,29 5,26 0,95 93,75 99,95
Cannabaceae 2 0,55 2,43 1,83 93,75 98
Sapindaceae 3 0,22 2,14 0,69 93,75 96,58
Lecythidaceae 1 0,9 4,16 2,99 87,5 94,65
Moraceae 5 1,21 2,72 4,02 87,5 94,23

-109
 Les Fabaceae sont les plus importantes (IVI = 50,79) avec 33 espèces. Elles sont
immédiatement suivies par les Annonaceae (IVI = 38, 03) avec 5 espèces. Les 11 premières
familles à indice d'importance plus élevé dans les forêts mixtes présentent une large
distribution. Leur fréquence relative varie de 87,5 % à 100 %.

6.3.3.3. Dynamique structurale des populations.

/°. Structure horizontale

La structure diamétrique dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko

est représentée suivant les classes de 10 cm, soit la classes 1 (10-19,9), la classe 2(19,9-29,9),
la classe 3(29,9-39,9),..., n - n+10 avec n la borne inférieure à n+10 la borne supérieure de la
classe et 10 l'étendue de variation. Le diamètre de l'arbre le plus gros est de 155 cm dans
les forêts mixtes de l'Est de la réserve forestière de Yoko, 114,65 cm dans les forêts mixtes du
Nord de la réserve forestière de Yoko, 95 cm dans les forêts mixtes du Sud de la réserve
forestière de Yoko et 156 cm dans les forêts de l'Ouest de la réserve forestière de Yoko.

Dans les quatre zones (Forêts mixtes du Nord, du Sud, de l'Est et de l'Ouest) de la
réserve forestière de Yoko, la distribution diamétrique prend l'allure typique des forêts
naturelles (figure 6.7). Elle présente une structure en J inversé qui est une courbe
exponentielle décroissante. Les classes 1,2 et 3 comportent en moyenne ± 87,08 % des
effectifs totaux des individus(DHP >10 cm)dans les quatre zones.

Le test d'indépendance appliqué pour comparer les structures dans les différents
sites indique qu'il existence un effet "site" net hautement significatif sur la distribution de
diamètre(X ^ 86,5297, df= 18; p-v = 6,026e"'').

1 10
 /= 89, 5297; df= 15; p-v = 6,026e"

■ F.MixteE

■ F.MixtcN

■ F.MixteS

■ F.MixteW

2 3 4 5 6 >7
Oasse de diamètre de référence

Figure 6.7 Distribution diamétrique des tiges dans les forêts mixtes.
Signification des classes de diamètre : 1 = 10-20 cm dhp ;> 5 = 50 cm et plus.

Légende : F.MixteE = forêt mixte Est réserve forestière de Yoko, F.MixteN = forêt mixte
Nord réserve forestière de Yoko, F.MixteS = forêt mixte Sud réserve forestière de Yoko,
F.MixteW = forêt mixte Ouest réserve forestière de Yoko.

6.3.3.4. Mesure de la biodiversité dans les forêts mixtes de la réserve forestière de Yoko

1). Diversité floristique

La mesure de la diversité floristique dans les forêts mixtes de la réserve forestière de

Yoko (Tableau 6.12) est effectuée à l'aide de trois indices (indice de la richesse en espèce
(IRE), l'indice de Shannon-Wiener(H)et le l'indice de Simpson (1-D).

Tableau 6.12 Indices de diversité calculés dans les forêts mixtes de la réserve
forestière de Yoko.

Légende : F.MixteE = forêt mixte Est réserve forestière de Yoko, F. MixteN = forêt mixte
Nord réserve forestière de Yoko, F.MixteS = forêt mixte Sud réserve forestière de Yoko,
F.MixteW = forêt mixte Ouest réserve forestière de Yoko

F. MixteN F. Mixtes F. Mixte E F. MixteW

Densité 353 504 450 425

Richesse spécifique 75 80 80 87
Indice de la richesse en espèce(IRE) 3,39 3,56 3,77 4,23
Shannon Wiener(H) 0,968 0,966 0,95 0,968
Simpson (1-D) 3,99 3,77 3,62 3,88

-111 -
 Les trois indices de diversité (IRE, H et 1-D) présentent de petites variabilités dans les
différents sites. Leurs valeurs sont importantes et se rapprochent dans les quatre sites, mais
les forêts mixtes de l'Ouest de la réserve forestière de Yoko semblent se démarquer plus
dans le groupe.

6.3.4. Forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard de la réserve forestière

de Yoko

6.3.4.1. Densité, nombre d'espèces, nombre de familles et surface terrière par placette
des ligneux à diamètre de référence supérieur ou égal à 10 cm

Au total, 1 212 individus ont été recensés et identifiés dans les quatre hectares. Ces
A individus sont répartis en 95 espèces et appartiennent à 34 familles. Pour un niveau de
confiance égale à 95 %, la densité moyenne est de 319,67 ± 48,44 individus par hectare. La
surface terrière varie de 30,85 m^ha"' à 38,82 m^ha"' soit une moyenne égale à 35,1 ±4,02
m^ha"'. Elle varie de 6,95 m^ à 14,38 m^ dans les placettes, soit une moyenne égale à
8,66±1,90 m^. La densité, le nombre d'espèces, le nombre de familles et la surface terrière par
placette sont repris dans le tableau 6.13.

Tableau 6.13 Densité, nombre d'espèces, nombre de familles et surface terrière par
relevé.

Légende : FGDl = Forêt à Gilbertiodendron dewevrei parcelle 1, FGD2 = Forêt à G.

dewevrei parcelle 2, FGD3 = Forêt à G. dewevrei parcelle 3, FGD4 = Forêt à G. dewevrei
parcelle 4.

Nombre
Site Placette Densité Nombre espèces ST(m»ha')
Famille
Pi 81 27 16 7,07
FGDl P2 91 33 15 8,81
P3 84 33 15 8,97
P4 90 34 17 6,99
PI 71 28 16 8,92
FGD2 P2 71 26 14 8,48
P3 61 23 14 7,05
P4 71 25 13 14,52
PI 88 34 18 10,52
FGD3 P2 60 23 12 9,52
P3 65 23 12 7,91
P4 68 24 12 7,76
PI 78 27 16 6,95
FGD4 P2 96 36 16 8,77
P3 70 25 12 7,58
P4 62 26 14 7,5

112-
 L'analyse de la variance de densité des ligneux à diamètre de référence supérieur ou
égal à 10 cm atteste une différence non significative entre les densités (F = 2,5791 ; p-v =
0,1022). De même, une différence non significative est observée entre les surfaces terrières (F
- 0,982 ; p-v = 0,4337) dans les différents sites (figure 6.8). Le test post-hoc de Tukey de
densité et de surface terrière atteste également une différence non significative (p > 0,05)
pour chacune de deux variables.
■K

s s
A

FGD1 F6D2 FGD3 FGD4 FGD1 F0D2 FG03 FGD4

Site
Site

Figure 6.8 Dispersion des valeurs de densité à gauche et de surface terrière à

droite des ligneux à Di,30m > 10 cm dans les forêts à Giîbertiodendron
dewewei (De Wild.) J. Léonard.

Légende : FGDl = Forêt à G. dewevrei parcelle 1, FGD2 = Forêt à G. dewevrei parcelle 2,

FGD3 = Forêt à G. dewevrei parcelle 3, FGD4 = Forêt à G. dewevrei parcelle 4.
6.3.4.2. Indice d'importance des espèces et des familles les plus représentatives dans les
forêts à Giîbertiodendron dewevrei (De Wild.) J.Léonard

L'indice d'importance (IVI) des vingt espèces ligneuses à diamètre de référence

supérieur ou égal à IQ cm les plus prépondérantes dans les forêts à Giîbertiodendron dewevrei
De Wild.) J. Léonard est présenté dans le tableau 6.14 et à l'annexe 10.

-113-
 Tableau 6.14 Indice d'importance des espèces les plus prépondérantes dans les forêts
à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard.

Espèce ST(m^ha') Dr(%) Dor(%) Fr(%) IVI

Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard 21,63 31,11 63,22 100 194,32

Colo griseijlora De Wild 0,52 7,76 1,53 100 109,28
Scorodophioeus zenkeri Harms Harms 2,18 7,01 6,37 93,75 107,13
Staiidtia kamenmensis Warb. Warb. 0,42 2,39 1,23 93,75 97,37
Jidbernardia seretii(De Wild.)Troupin 0,46 4,14 1,35 87,5 91,99
Cleistanthus mildbraedii Jabl 0,62 2,48 1,8 87,5 91,77
Polyalthia suaveolens Engl. & Diels 0,31 2,39 0,89 87,5 90,79
Anonidium mannii(Oliv.) Engl. & Diels 0,26 2,31 0,75 87,5 90,79
Dialium corbisieri Staner 0,56 1,16 1,63 87,5 90,56
Ochthocosmus africanws Hocker f. 0,5 1,9 0,47 75 78,37
À Drypetes likwa J. Léonard in herb. Br 0,19 1,49 0,54 75 77,03
Tessmmnia anomala (Micheli) Harms 0,86 1,65 2,51 68,75 72,91
Prioria oxyphylla (Harms)breteler 0,45 1,57 1,32 62,5 65,97

Drypetes gossweiieri S. Moore 0,33 1.4 0,97 62,5 64,96

Carapa procera DC 0,16 1,16 0,47 62,5 64,53
Diogoa zenkeri(Engler) Exell & Men 0,2 1,32 0.58 62,5 64,48

Panda oleosa Pierre 0,35 1,16 1,02 56,25 58,43

Diospyros deltoidea F.White 0,13 1,32 0,39 56,25 57,96

Monodora angolensis welw 0,08 1,16 0,23 56,25 57,64

Heisteria palvifolia SM 0,11 0,83 0,32 56,25 57,4

L'espèce Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard est la plus importante (IVI

= 36, 14). Sa surface terrière égale à 21,63 m^ha"', sa dominance relative égale à 63,22 %,son
abondance relative est égale à 31, 11 % et sa fréquence relative totale égale à 100 %. Les
vingt espèces présentent une fréquence relative qui varie de < 57 % à 100% c'est -à- dire que
chaque espèce a été observée au moins dans 9 relevés. Les familles les plus prépondérantes
dans les forêts à G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard de la réserve forestière de Yoko sont
représentées dans le tableau 6.15.

114
 Tableau 6.15 Familles les plus importantes dans les forêts à G. clewevrei(De Wild.) J.
Léonard de la réserve forestière de Yoko.

Nombre
Famille espèces ST(m^ha *) Dr(%) Dor(%) Fr(%) IVI

Fabaceae 23 2,38 50,33 88,05 93,7 224,13

Malvaceae 3 0,53 7,92 1,56 100 109,49
A Myristicaceae 4 0,56 4,37 1,64 100 106,48
Meliaceae 7 0,37 3,3 1,07 100 104,37
Annonaceae 7 0,8 7,92 2,35 93,75 104,02
Puntranjivaceae 3 0,6 3,71 1,76 93,75 99,23
Ebenaceae 4 0,41 4,04 1.19 39,75 99,23
Phyllantaceae 1 0,61 2,39 1,79 87,5 91,68
Linaceae 1 0,5 1,9 1,47 75 78,37
Sapotaceae 4 0,48 1,9 1,4 68,75 72,05
Strombosiaceae 4 0,3 2,25 0,87 68,75 71,77

La famille des Fabaceae est la plus importante (IVI = 74,71) avec 23 espèces. Les 11
premières familles à indice d'importance le plus élevé dans les forêts à Gilbertiodendron
dewevrei De Wild.) J. Léonard présentent une large distribution. Leur fréquence relative varie
de 68,75 % à 100 %.

6.3.4.3. Dynamique structurale des populations

1°. Structure horizontale

La structure diamétrique dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko

est représentée suivant les classes de 10 cm,soit la classes 1 (10-19,9), la classe 2(19,9-29,9),
la classe 3 (29,9-39,9),..., n - n+10 avec n la borne inférieure à n+10 la borne supérieure de la
classe et 10 l'étendue de variation. Les diamètres des arbres le plus gros dans les quatre
sites de forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard selon leur ordre décroissant est de 291cm
dans le premier site (FGDl) ,134 cm dans le troisième site (FGD3), 121,01 cm dans le
deuxième (FGD2) et site et 116,24 cm dans le quatrième site (FGD4). Les quatre zones
présentent toutes une distribution diamétrique typique de forêts naturelles avec une structure
en J inversé (figure 6.9) qui est une courbe exponentielle décroissante. Les classes 1, 2 et 3
comportent en moyenne 75,08 % des effectifs totaux des individus(DHP > 10 cm).

Le test d'indépendance/^ pour comparer les structures dans les différents sites indique
qu'il existe un effet "site" hautement significatif sur la structure (/=48,0995 ; ddl = 15; p-v >
2,45 le*®^).

115-
 250 -

/=48,0995; df=15; p-v > 2,45 le-'

■3 200 -

S 150 - ■ FGDl

■ FGD2
1 100 -
1FGD3

■ FGD4

2 3 4 5

Classe de diamètre de Référence

Figure 6.9 Distribution diamétrique des individus par classe de diamètre dans les
forêts à Gilbertiodendrondewevrei.
Signification des classes de diamètre : 1 = 10-20 cm dhp; ... ; >6 = 60 cm et plus.

Légende : FGDl = Forêt à G. dewevrei parcelle 1, FGD2 = Forêt à G. dewevrei parcelle 2,

FGD3 = Forêt à G. dewevrei parcelle 3, FGD4 = Forêt à G. dewevrei parcelle 4
6.3.4.4. Mesure de la biodiversité dans les forêts à Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J.
Léonard de la réserve forestière de Yoko

1). Diversité floristique

La mesure de la diversité floristique dans les forêts à G. dewevrei (De Wild.) J.
Léonard (Tableau 6.16) est effectuée à l'aide de trois indices, indice de la richesse en espèce
(IRE), l'indice de Shannon-Wiener (H) et le l'indice de Simpson (1-D).

Tableau 6.16 Indices de diversité calculés dans les forêts à G. dewevrei (De Wild.) J.
Léonard.

Légende : FGDl = Forêt à G dewevrei parcelle 1, FGD2 = Forêt à G. dewevrei parcelle 2,

FGD3 = Forêt à G. dewevrei parcelle 3, FGD4 = Forêt à G dewevrei parcelle 4.

FGDl FGD2 FGD3 FGD4

Densité 353 274 281 304

Espèce 65 46 46 56
Indice de la richesse en espèce (IRE) 3,46 2,77 2,77 3,21
Shannon-Wiener (H) 0,9 0,89 0,89 0,88
Simpson (1-D) 3,24 2,94 2,94 3,01

Les trois indices de diversité (IRE, H et 1-D) présentent de petites variabilités dans les
différents sites. Toutefois, ces valeurs sont moyennement importantes et se rapprochent dans

-116-
 250 -

/=48,0995; df=15; p-v > 2,451e-

•S 200 -

a 150 -
iFGDl

iFGD2
"8 100 ■
IFGD3

IFGD4

1 2 3 4 5

Classe de diamètre de Référence

Figure 6.9 Distribution diamétrique des individus par classe de diamètre dans les
forêts à Gilbertiodendrondewevrei.
Signification des classes de diamètre : 1 = 10-20 cm dhp; ... ;>6 = 60 cm et plus.

Légende : FGDI = Forêt à G. dewevrei parcelle 1, FGD2 = Forêt à G. dewevrei parcelle 2,

FGD3 = Forêt à G. dewevrei parcelle 3, FGD4 = Forêt à G. dewevrei parcelle 4

6.3.4.4. Mesure de la biodiversité dans les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J.

Léonard de la réserve forestière de Yoko

1). Diversité floristique

La mesure de la diversité floristique dans les forêts à G. dewevrei (De Wild.) J.

Léonard (Tableau 6.16) est effectuée à l'aide de trois indices, indice de la richesse en espèce
(IRE), l'indice de Shannon-Wiener(H)et le l'indice de Simpson (1-D).

Tableau 6.16 Indices de diversité calculés dans les forêts à G. dewevrei(De Wild.) J.
Léonard.

Légende : FGDl = Forêt à G. dewevrei parcelle 1, FGD2 = Forêt à G. dewevrei parcelle 2,

FGD3 = Forêt à G. dewevrei parcelle 3, FGD4 = Forêt à G. dewevrei parcelle 4.

FGDl FGD2 FGD3 FGD4

Densité 353 274 281 304

Espèce 65 46 46 56
Indice de la richesse en espèce(IRE) 3,46 2,77 2,77 3,21
Shannon-Wiener(H) 0,9 0,89 0,89 0,88
Simpson (1-D) 3,24 2,94 2,94 3,01

Les trois indices de diversité (IRE, H et 1-D) présentent de petites variabilités dans les
différents sites. Toutefois, ces valeurs sont moyennement importantes et se rapprochent dans

-116-
 les quatre sites. Cependant, les sites FGDl et FGD4 semblent se démarquer plus dans le
groupe.

6.3.5. Variation floristique dans les forêts à Marantaceae, mixtes et à

Gilbertiodendron dewevrei,(De Wild.) J. Léonard
^ 6.3.5.1. Densité, nombre d'espèces, nombre de familles et surface terrière des ligneux à
diamètre de référence supérieur ou égal à 10 cm

La densité, le nombre d'espèces, le nombre de familles et la surface terrière (m^/ha"')

des forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko, forêts des Marantaceae de Biaro,
forêts mixtes de la réserve forestière de Yoko et des forêts à G. dewevrei (DeWild.) J.
Léonard de la réserve forestière de Yoko sont repris dans le tableau 6.17.
Tableau 6.17 Densité, nombre d'espèces, nombre de familles et surface terrière
(m^ha"') des différentes forêts en étude.

Légende : MRN = Marantaceae Nord réserve forestière Yoko, MRS = Marantaceae Sud
réserve forestière Yoko, MRE = Marantaceae Est réserve forestière Yoko, MRW =
Marantaceae Ouest réserve forestière Yoko. MBl = Marantaceae Biaro site 1, MB2 =
Marantaceae Biaro site 2, MB3 = Marantaceae Biaro site 3, MB4 = Marantaceae Biaro site 4,
FMN = forêt mixte Nord réserve forestière Yoko, FMS = forêt mixte Sud réserve forestière
Yoko, FME = forêt mixte Est réserve forestière Yoko, FMW = forêt mixte Ouest réserve
forestière Yoko, GDl = forêt à G. dewevrei site 1, GD2 = forêt à G. dewevrei site 2, FGD3 =
forêt à G. dewevrei site 3, GD4 = forêt à G. dewevrei site 4.

Groupement Densité Espèces Familles ST(m^/ha)

MRN 287 76 30 23,87
MRS 314 1 64 i 27 ! 19,17
MRE 305 1 78 ! 30 24,7
MRW 269 69 27 25,74
MBl 394 72 32 25,51
MB2 335 78 30 26,87
MB3 402 88 29 27,25
MB4 335 65 31 26,8
FMN 353 75 31 31,11
FMS 505 80 32 31,47
FME 450 80 31 27,08
FMW 423 87 30 30,38
GDl 353 65 28 31,32
GD2 274 46 18 38,82
GD3 281 46 21 35,92
GD4 304 56 24 30,6

Pour un niveau de confiance égal à 95 %, les moyennes de la densité, du nombre

d'espèces, du nombre de familles et de la surface terrière (Figure 6.10) sont respectivement :

117
 (i) Forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko : 293,75 ± 19,96 individus
ha*^ ;71,75 ± 6,45 espèces ha'^ ;28,5 ± 1,73 familles ha"' et 23,37 ± 2,90 m'ha*').
(ii) Forêts à Marantaceae Biaro : 366,5 ± 36,26 individus ha"'; 75,75 ± 9,74 espèces et
30,5 ± 1,29 familles ha ^ ; 26,61 ± 0,75 m^ha
(iii) Forêts mixtes:432,75 ± 63,26 individus ha'^ ; 80,5 ± 4,93 espèces ha"'; 31 ± 0,82
familles ha"' et 30,01 ± 2,01 m^a*'.
(iv) Forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard ; 303 ± 35,7 individus
ha'; 53,25 ± 9,14 espèces ha';22,75 ± 4,27 familles ha"' et 34,17± 3,90 m^ha"'.

s-

R -

8-

—I— —I 1
—I 1 1 1
FjîUxte FGD MarBia MarRFY F.mixte FOD MarBia MarRFY

Peuplement Peuplement

Sî -

8- 8-

8-
<5 J
RI - 8-

S-
co _ 8-
—I
—I "P 1 1
F.mixte FGD MarBia MarRFY F.mixte FGD MarBia MatRFY

Peuplement Peuplement p

Figure 6.10 Dispersion des valeurs de densité (A), du nombre d'espèces(B),

M
de nombre de familles(C)et de surface terrière(D)des ligneux à Di,30 m > 10
cm dans les différents groupements forestiers.

Légende : F.mixte = Forêt mixte, FGD = Forêts à Gibetiodendron dewevrei^ MarBia =

Marantaceae Biaro, MarRFY = Marantaceae réserve forestière de Yoko.

Les résultats d'analyse de variance et du test post-hoc de Tukey sont repris dans le
tableau 6.18.

118
 Tableau 6,18 Résultats des tests d'Anova et de post-hoc de Tukey entre les forêts à
Marantaceae, les forêts mixtes et forêts à Gibetiodendron dewevrei(De Wild.)
J. Léonard.

Légende : MarRFY = Marantaceae réserve forestière de Yoko, MarBia = Marantaceae de

Biaro, F.Mixte = forêt mixte, FGD = forêt à G. dewevrei.

li Variable F p-v interprétation du test

1. Densité
1.1. Anova 10,52 0,001700** Différence très significative
1.2. Tukev
A. MarRFY-F.Mixte i
FGD-F.Mixte !
< 0,05*** j Différence hautement significative
B. MarBla-F.mixte
. -- --i
MarBla-FGD

MarRFY-FGD >0,05 Pas de différence significative

MarRFY-MarBia
2. Nombre d'espèces
2.1. Anova 9,31 0,001863** Différence très significative
2.2. Tiikey
A. MarRFY-FGD
MarBla-FGD < 0,05*** Différence hautement significative
FGD-F.Mixte
B. MarRFY-MarBia
MarBia-F.Mixte >0,05 Pas de différence significative
MarBia-FGD
3. Nombre de famille 1

3.1. Anova 10,71 i 5,001568** 1 Différence très significative

y
3.2. Tukev
A. MarRFY-FGD
MarBia-FGD < 0,05*** Différence hautement significative
FGD-F.Mixte
B. MarRFY-MarBia >0,05 Pas de différence significative
MarBia-F.Mixte
4. Surface terrière
4.1. Anova 12,152 0,0006003*** : Différence hautement significative
4.2. Tukev
A. MarRFY-FGD < 0,05*** Différence hautement significative
MarBia-FGD
B. MarRFY-F.Mixte < 0,05** Différence très significative
C. MarBia-FGD
MarBia-F.Mixte > 0,05 Pas de différence significative

6.3.5.2. Variabilité de la biodiversité des forêts à Marantaceae,forêts mixtes et des forêts

à Gilbetiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard
Jr

La mesure de la diversité floristique dans les différents groupements forestiers

(Tableau 6.19) est effectuée à l'aide de trois indices : indice de la richesse en espèce (IRE),
l'indice de Shannon-Wiener(H)et le l'indice de Simpson (1-D).

- 1 19-
 Tableau 6.19 Indices de diversité calculés dans les forêts à Marantaceae, forêts mixtes
et dans les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard).

Légende : MarRFY = Marantaceae de la réserve forestière de Yoko, MarBia = Marantaceae

< Biaro, F.Mixte = forêt mixte, FGD = forêt à G. dewevrei.

MarRFY MarBia F. Mixte FGD

Densité 1175 1466 1731 1212

Richesse spécifique 129 124 140 94
Indice de la richesse en espèce(IRE) 3,76 3,24 3,64 2,7
Shannon-Wiener(H) 0,89 0,97 0,98 0,88
Simpson (1-D) 4,29 4,09 4,17 3,24

Les trois indices de diversité (IRE, H et 1-D) présentent des variabilités dans les
différents groupements forestiers. Ces valeurs sont plus importantes dans les forêts mixtes et
dans les forêts à Marantaceae que dans les forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard.

6.3.5.3. Courbe Aire-espèces

La biodiversité d'un peuplement peut également s'exprimer sur un graphique

présentant l'évolution de la richesse spécifique mesurée sur les superficies cumulées. La
représentation graphique de cette relation est appelée courbe "Aire-espèces".

La courbe Aire-espèces (Figure 6.11) est réalisée sur une superficie totale de 4 ha pour
chaque groupement. Dans chaque type forestier, cette superficie est stratifiée en 16 placettes
de 50 m X 50 m.

»MwKFY

•MarBi»

•fXiatt

PGD

0,25 0.5 0,75 I 1.25 1,5 1,75 2 2,25 2,5 2,75 3 3,25 3,5 3,75 4
Stiperflcie cumulée(50 m x 50 m)

Figure 6.11 Courbe Aire-espèces des forêts à Marantaceae, forêts mixtes et des forêts
à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard.

-120-
 Légende : MarRFY = Marantaceae de la réserve forestière de Yoko, MarBia = Marantaceae
de Biaro, F. Mixte = forêt mixte, FGD = forêts à G. dewevrei.
Les courbes Aire-espèces dans les différents groupements forestiers sont régulières.
Les courbes des forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et des forêts à
Marantaceae de Biaro sont intermédiaires entre celles des forêts mixtes (supérieure) et des
^ forêts à G. dewevrei(De Wild)J. Léonard (inférieure).
Les équations des régressions, les coefficients de variation, le degré de liberté (ddl)
ainsi que le test t de signifîcativité de corrélation de chaque courbe sont repris dans le tableau
6.20.

^ Tableau 6.20 Equations de régression des courbes Aire-espèces de différents

groupements forestiers en étude et résultats du test t de signifîcativité de
corrélation.

Type forestier Equation de régression R ddl tcal

F. Marantaceae de la RF.Yoko 44,954 In(x)+6,0473 0,9889 14 31,0064 < ttab

F. Marantaceae de Biaro 42,03 In(x)+8,9859 0,9782 14 15,98 < ttab
F. Mixtes 1 46,457 In(x)+ 6,0472 i 0,9913 14 22,46 < ttab
F. Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard| 32,527 In(x)+7,3052 j 0,9814 ; 14 41,67 < ttab

Dans l'ensemble, les valeurs tcai sont inférieures aux valeurs de ttab au seuil de 0,05 %.
Ce qui signifie que le nombre d'espèces dans chaque groupement forestier est corrélé de
manière significative à l'augmentation de l'espace.

6.3.6. Structure diamétrique comparée entre les forêts à Marantaceae, les forêts mixtes
et les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.)J. Léonard

Les structures diamétriques des différentes forêts sont représentées par classes de 10
cm (figure 6.12). Le diamètre de l'arbre le plus gros est de 150 cm dans les forêts à
Marantaceae de la réserve forestière de Yoko, 132,80 cm dans les forêts à Marantaceae de
Biaro, 156 cm dans les forêts mixtes et 291,40 cm dans les forêts à G. dewevrei(De wild.) J.
Léonard. Les quatre groupes forestiers contiennent chacune plus de 70 % de tiges dans les
trois premières classes de diamètre. La forme de leurs courbes respectives est typique à celles
des futaies irrégulières, une structure en J inversée (figure 6.12). La statistique de Chi-carré
^ appliquée pour comparer ces structures, indique qu'il existe un effet "groupement" net sur la
distribution diamétrique 124, 9381; df= 24 ; p-v = l,269e-15).

121 -
 1000 1

/= 124,9381; df= 24; p-v = l,269e'^

§ 800 -

JB 600 -
■ MaiRFY

■ Maâia

t F.Mixte

■ FGD

Z 100 -

3 4 5 6 7 >9
Classe de diamètre de référence

Figure 6.12 Distribution diamétrique des tiges à Di 30 > 10 cm comparée entre foré
des Marantaceae, forêts mixtes, et forêts à G. dewevrei.
Signification des classes de diamètre : 1 = 10-20 cm dhp; ... ;>9 = 90 cm et plus

Légende : MarRFY = Marantaceae réserve forestière de Yoko, MarBia = Marantaceae Biaro,

F.Mixte = forêt mixte, FGD = forêt à G. dewevrei.

Pour déterminer les classes de diamètre qui contribuent le plus à cette différence entre
les différents groupements, le calcul des contributions(%)de de chaque classe de diamètre
à la statistique totale (Tableau 6.21) a été effectué.

-122-
 Tableau 6.21 Contributions(%)des classes de diamètre au et résidus de Spearman.
Legende : MarRFY = Marantaceae réserve forestière de Yoko, MarBia = Marantaceae Biaro
F.Mixte — forêts mixte, FGD = forêt à Gilbertiodendron dewevrei.

MarBia
10-20 12,704 0,497 6,341 0,074
Résidus -5,870 uoi 4,435 -0,450
2
20-30 10,005 2385
X 0,119 3,488
Résidus 3,971 -1,963 0,464 -2,354
30-40 7,115 2,537 8,359 0,856
Résidus 3,192 1,972 -3,700 -1,112
2
40-50 X 0,154 0,095 2362 1336
Résidus 0,455 0,369 -1,905 1394
2
50-60 7354 0,058
X 4358 0,003
Résidus 3,109 -0386 -2,530 0,068
60-70 0,180 0,455 0328 0,800
Résidus 0,424 -0,674 -0,478 0,895
70-80 X^ 0,739 0,046 0,371 3,281
Résidus -0,860 -0315 -0,609 1,811
2
80-90 / 0,739 0,046 0,371 3381
Résidus -2,087 -2,167 1,067 3,181
2
>90 0,369 0,903 2,568
X 12,661
Résidus -0,688 -1,114 -1,942 4,048

Suivant l'ordre d'importance décroissant, les classes (10-20, 20-30, 30-40, 50-60, >
90) contribuent le plus à la différence entre les structures diamétriques dans les quatre
groupements. L'analyse des résidus de Spearman montre que dans les classes de (10-20),
l'effectif des forêts mixtes est plus important et contribuent le plus à la différence significative
de f total obtenu. Dans les classes (20-30, 30-40 et 50-60), les effectifs de ces classes des
forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko sont respectivement plus importants et
contribuent le plus à la différence significative des totaux. Enfin, dans les classes > 90(90
et plus), 1 effectif des forêts à G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard est plus important et
contribue le plus à la différence significative de total obtenu.

123
 6.3.7. Evaluation des spectres de tempérament dans les forêts à Marantaceae, les forêts
mixtes et dans les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.)J. Léonard

Les valeurs de l'indice de Pionner (PI) (Tableau 6.22) mettent en évidence trois
groupes fonctionnels vis-à-vis de la lumière : les héliophiles pionniers (Pi), les héliophiles
non-pionniers (nPi) et les tolérants à l'ombre (TO). Nous voudrions attirer l'attention sur le
/(
fait non moins négligeable que les essences dont le tempérament n'a pas était déterminé sont
exclus dans l'évaluation de PL

Tableau 6.22 Indice de Pionner(PI) par groupement forestier et par zone.

Légende : Ef Pi(1)= Effectif des pionniers non héliophiles, Ef nPi = effectif des héliophiles
non pionniers, Ef TO = effectif des tolérants à l'ombre, MRN = Marantaceae Nord réserve
forestière Yoko, MRS = Marantaceae Sud réserve forestière Yoko, MRE = Marantaceae Est
réserve forestière Yoko, MRW = Marantaceae Ouest réserve forestière Yoko. MBl =
Marantaceae Biaro site 1, MB2 = Marantaceae Biaro site 2, MB3 = Marantaceae Biaro site 3,
MB4 = Marantaceae Biaro site 4, FMN = forêt mixte Nord réserve forestière Yoko, FMS =
forêt mixte Sud réserve forestière Yoko, FME = forêt mixte Est réserve forestière de Yoko,
FMW = forêt mixte Sud réserve forestière Yoko, GDl = forêt à G. dewevrei site 1, GD2 =
forêt à G. dewevrei site 2, FGD3 = forêt à G. dewevrei site 3, GD4 = forêt à G. dewevrei site
4.

Groupement Ef(Pi)(1) Ef nPi(2) EfTO(3) IP(%) E(l)(2)(3) % Pi nPi% %T0

MRN 11 88 170 33,8 269 4,09 32,71 63,2
MRS 47 117 148 52,56 . 312 15,06 37,5 47,44
MRE 17 48 229 I ^1:L' 79A 5,75 1^3 77,89 ;
MRW 56 103 r 9^"]^^ , 21,79 40,08 38,13i '

MB2 19 71 I 133 ^23 5,88 . 21;98 '72,14

MB3 14 60 315 ^^1^0^,;: 389 ' 3,6 1542 .80,98 .
_M B4 23 L06 _ _ _ _20^ JIL
~"fMN 3 36 265 306 0,98 1242
FMS 8 114 377 2445 499 1,6 22,85 75,55' i
FME 2 22 395 5,73 419 0,48 5,25 94,27
FMW 2
GDl 1 9 328 .2.96-V: 338 r 0,3 2,66 97,04
GD2 0 2 267 0,74 269 0 0,74 99,26
GD3 0 2 276 0,72 278 0 0,72 99,28
GD4 1 6 292 2,34 299 0,33 2.01 97,66

Les valeurs de PI sont variables d'un groupe forestier à un autre, d'un site à un autre.
Concomitamment, le degré de perturbation remarqué varie aussi dans le même sens. Dans les
A
Marantaceae de la réserve forestière de Yoko, il se dégage deux tendances : (i) les sites
fortement perturbés (PI > 50 %). Ces perturbations ont été observées dans les Marantaceae de

- 124
 1 Ouest et dans les Marantaceae du Sud,(ii) les forêts moins perturbées (PI < 50 %). C'est le
cas observé dans les Marantaceae de l'Est et dans les Marantaceae du Nord.

Les forêts à Marantaceae de Biaro, les forêts mixtes de la réserve forestière de Yoko et
les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard ont un PI < 50 %.Ce qui revient
à dire que ces forêts sont peu perturbées.

Les PI(%)moyens respectifs par groupements, pour un niveau de confiance égal à 95

% sont : 44,84 ± 18,79 % dans les Marantaceae de la réserve forestière de Yoko, 28,54 ±
27,87 % dans les Marantaceae de Biaro, 12,39 ± 6,99 % dans les forêts mixtes et 1,27 % dans
les forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard. Suivant l'ordre décroissant, il s'établit que le
PI des forêts à Marantaceae réserve forestière de Yoko est supérieur au PI des forêts à
Marantaceae Biaro qui à leur tour présente le PI supérieur à celui des forêts mixtes qui est
enfin supérieur au PI forêt à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard.

La comparaison des spectres des tempéraments entre différents groupements fait

observer que la proportion d'espèces tolérantes à l'ombre (TO) est en moyenne plus
important, 98,73 ± 0,93 %)dans les forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard, 87,61 ± 10,46
% dans les forêts mixtes et de 71,46 ± 9,88 % dans les Marantaceae de Biaro. Cependant, elle
est inférieure à 60% dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko.

Inversement, la proportion des héliophiles pionniers (Pi) est en moyenne plus

importante dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko (14,21 ± 8,04 %)
par rapport aux forêts à Marantaceae de Biaro (5,46 ± 1,69 %). Elle reste très faible par contre
dans les forêts mixtes (0,85 %)et dans les forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard (0,11 ±
0,19%).

Plus encore, la proportion des héliophiles non-pionniers (nPi) est en moyenne plus
importante dans les Marantaceae de la réserve forestière de Yoko (31,30 ± 13,03 %)et dans
les Marantaceae de Biaro (23,08 ± 8,26 %). Elle reste par contre moyennement faible dans les
forêts mixtes (11,53 ± 9,81 %) et très faible dans les forêts à G. dewevrei (De Wild.) J.
Léonard (1,16 ±0,74%).

-125
6.3.8. Similarité et dissimilarité floristiques entre les forêts à Marantaceae,forêts mixtes
et les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard

La similarité et la dissimilarité floristiques entre les différentes forêts sont observées

(Figure 6.13) dans la Classification Hiérarchique Ascendante (CHA). Les variables prises en
comptes sont les types forestiers, la richesse spécifique et leur abondance.

F.Mixte

P.MarR

F.Mxte

F.M xte

F.M xte

F.MarB

1.3 r.M»
F.MarB

F.MarB

F.MarB

F.MarR

FMarR

FMarR

2. FGD

FGO

Figure 6.13 Dendrogramme(CHA Paired group/Morisita)de huit couples d'unités

d'échantillonnage en forêts à Marantaceae, mixtes et à Gilbertiodendron
dewevrei.

Légende : F.Mixte = forêt mixte, F.MarR = forêt à Marantaceae de la réserve forestière de

Yoko, F.MarB = forêt à Marantaceae de Biaro, FGD = forêt à Gilbertiodendron dewevrei.

Une démarcation nette s'établit. Elle sépare deux groupes :(i) le premier groupe
comprend les forêts à Marantaceae et les forêts mixtes et (ii) le deuxième groupe les forêts à
G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard. Ces deux groupes présentent une similarité proche du
nulle. Ce qui fait penser que ces deux communautés s'individualisent quant à leur
composition floristique. Ils appartiennent, en effet, à des communautés végétales différentes.
Le groupe 1 se répartit en deux unités à savoir, les forêts à Marantaceae et les forêts mixtes.
Ces deux unités ne sont pas généralement très proches, leur similarité est supérieure à 0,4.
Dans certains cas, quelques unités présentent une similarité élevée. On voit une similarité
supérieure à 0,6 entre les forêts mixtes de l'Est et les Marantaceae de l'Est de la réserve

-126-
forestière de Yoko. Une similarité très élevée égale à 0,8 est observée entre les forêts mixtes
de l'Est de la réserve de Yoko et les forêts à Marantaceae de Biaro.

Un fait aussi marquant est que la similarité au sein d'un même groupement forestier
est élevée pour les entités échantillonnées à des endroits différents. On note une similarité qui
varie de 0,5 à < 0,65 dans les forêts mixtes et de 0,6 à < 0,85 dans les forêts à Marantaceae.
Une similarité proche de l'unité est remarquée dans les forêts à Giîbertiodendron dewevrei
(De Wild.) J. Léonard. Les rapprochements et les démarcations constatés entre les différents
groupements dans le CHA Paired group/Morisita (Figure 6.13) s'observent aussi nettement
dans l'AFC qui explique la variance sur les quatre premiers axes (Figure 6.14) dans une
matrice de 64 placettes x 205 espèces.

Mir& F.Mrt

BÎSWlipr'
,'ftnrrt 'a* «
•oBitr P«rL«*_
erÉ_

ÎJjfflmt «i
.««LPtCi Vo<i_i«g
'CMntI W_iBl

Axel:(S7,46«)

Figure 6.14 Ordination des placettes de différentes forêts par Analyse factorielle des
correspondances(AFC)dans une matrice de 64 placettes x 205 espèces.
Légende : Mar = forêts à Marantaceae, F.mixte = forêts mixte, FGD = forêts à G. dewevrei.

Les deux premiers axes de l'AFC représentent 82,81 % de l'inertie totale entre les
espèces de différentes forêts. Une démarcation entre les Marantaceae et les forêts mixtes d'un
côté et les forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard de l'autre côté s'observe nettement par
rapport à la composition floristique et à leurs abondances.

Toutefois, quelques espèces, soit 19/205 appartiennent aux quatre groupements et sont
positionnées sur l'axe 4 (Figure 6.14) entre les forêts à Maranatceae, les forêts mixtes et les
forêts à Giîbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard. Il s'agit de : Anonidium mannii
(Oliv.) Engl. & Diels, Cola ^iseiflora De Wild, Drypetes likwa J. Léonard in herb. Br,

-127-
 Jiilbernardia seretii (De Wild.) Troupin, Polyalthia siiaveolens Engl. & Diels, Heisteria
parvifolia Sm., Ochthocosmus africanus Hooker f, Trichilia gilgiana Harms Carapa procera
DC,etc.

6.3.9. Espèces caractéristiques de différentes forêts en étude

Les espèces caractéristiques sont recherchées pour chaque groupement forestier et

pour chaque groupe de la division hiérarchique des parcelles. Chaque groupement comprend 4
parcelles stratifiées en 4 placettes, soit au total 64 placettes pour les 16 hectares. L'analyse
concerne les abondances de 205 espèces ligneuses à diamètre de référence supérieur ou égal à
10 cm, sur les 64 placettes. La signification statistique est évaluée par la procédure de
randomisation (999 permutations) par la fonction d'association IndVal.g et implique le test de
rang. Le tableau (6.23) issu de cette analyse est présenté ci-dessous. 50 m x 50 m (Figure 6.1).

-128
 Tableau 6.23 Les espèces caractéristiques des forêts à Marantaceae, forêts mixtes et
des forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard

Légende : VI = valeur indicatrice ; ***, **,* signification du test de rangs(a = 0,05).

Espèces Teiiwpèrement VI Signillcatidté du test
Forêt à Marantaceae

Pseudospondias microcarpa (A.Rich.)Engl. HNP 8.45 «««

Ztinlhoxylum gilleiii {De Wild.)P.GWaterman HNP 8,08

Sterculia tragacanllia Lindley TO 7,53
Trichilia ruhescens Oliver TO 6.99
Ricinodendron heiidehiii (Baill.)Pierre ex Heckel HP 6,97
Anthonotha macrophylia P.Beauv. TO 6,71
Canarium schweinjiirthii Engl. HNP 6,32 «*

Ficus muctiso Ficalho HP 5,61 «

Antiaris loxicaria Lcsch. HNP 5,16 «

Discogiypremna caloneiira (Pax)Prain HNP 4,76 *

Forêt Mixte
Grossera multinen'is i. Léonard TO ■ 8,56
Guarea thompsonii Sprague & Hutch. TO 8,36
Cehis mildhraedii Engl. TO 6,78 «

Garcinia epunctata Slapf TO 6,78

Diospyros melocarpa F. White TO 6,67
Cola altissima Engel TO 6.5
Chytranthus carneus Radlk. cxMildbr. ND 6.43 «««

Cynomeira sessilijlora Harms TO 6,34 ««

Strombosia nigropunctata Louis & J. Léonard TO 5,55 ««

Paranutcrohbium coeruleum (Taub.)J. Léonard ND 5,55 «*•

EnUmdrophrugma candollei Harms HNP 5,09 *«

Dialium pachyphyltum Harms TO 4,91 «

Pipladeniasirum ajncanum Hook.f. TO 4,3 «

Afrostyrax lepidophyllum Mildbr TO 3,92 *

Anthonotha pynaertii (De Wild.)Exell & Hilloat TO 3,92 «

Ducryodes yangambiensis ND 3,92 «

Hymenocardia ripicola i. Léonard ND 3,92 «

Forêt G. dewevrei

Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.)J. Léonard TO 9,79 «««

Diogoa zenkeri (Engler)Exell éS: Men TO 7,36 «*«

Prioria oxyphylla (Harms)Breteler TO 7,34 «««

Cieistanthus mildhraedii Jabl TO 7,33 ««

Diypeles sp TO 5,7 ««♦

Diospyros sp TO 5,59 «««

Manilkara malcoleus Louis ND 5,35 «*

Afrostyrax kumerunensis Perkins & Qlg TO 5 *«

Aphanocalyx cynometroides Oliver ND 4,33 *

Chlamydocola chlamydantha (K.Schum.) M.Bodard TO 4,33 *

Coelocaryon hotryoides Verra TO 4,33 «

Monodora myristica (Gaertn.) Dunal TO 4,23 «

Trente-neuf espèces au total sont significatives pour le test de rangs (a = 0,05). Les 10
espèces des forêts à Marantaceae ont une valeur indicatrice supérieure à 4,5. Les 17 espèces
indicatrices des forêts mixtes ont une valeur indicatrice supérieure à 3,5 et enfin les 12
espèces indicatrices des forêts à Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard) ont une
valeur indicatrice supérieure à 4.

-129-
 Les espèces indicatrices des forêts à Marantaceae sont majoritairement héliophiles et
caractéristiques des forêts secondaires, alors que celles des forêts mixtes et des forêts à G.
dewevrei(De Wild.) J. Léonard sont majoritairement tolérantes à l'ombre et caractéristiques
des forêts matures.

6.4. Discussion

6.4.1. Fiuctuation de la richesse floristique et des caractéristiques structurales dans les

forêts à Marantaceae par rapports aux forêts mixtes et aux forêts à
Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard

6.4.1.1. Richesse floristique ; nombre d'espèces et nombre de famiiies

Pour un seuil de comptage égal à DHP > 10 cm et pour des superficies équivalentes
de 4 hectares stratifiés en placette de 50 m x 50 m, le cortège floristique dans les forêts à
Marantaceae, les forêts mixtes et les forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard est variable. 11
est de 128 espèces et 37 familles dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de
Yoko, 124 espèces et 34 familles dans les Marantaceae de Biaro, 140 espèces et 37 familles
dans les forêts mixtes, alors qu'elles sont de 94 espèces et 34 familles dans les forêts à G.
dewevrei(De Wild.) J. Léonard.

Ces résultats prouvent que les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko
et les forêts à Marantaceae de Biaro présentent une richesse en espèces inférieure à celle des
forêts mixtes, alors qu'elle est supérieure à celle des forêts à G. dewevrei (De Wild.) J.
Léonard. La figure (6.19) relative aux courbes Aire-espèces de différents groupements a
montré que la courbe la plus surélevée est celle des forêts mixtes et la plus basse est celle des
forêts à G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard, alors que les courbes des forêts à Marantaceae
sont intermédiaires.

Le nombre de familles est égal entre les forêts à Marantaceae de la réserve forestière
de Yoko et les forêts mixtes (soit, 37 familles) alors qu'il est égal entre les forêts à
Marantaceae de Biaro et les forêts à G. dewevrei(De Wild) J. Léonard (soit, 34 familles).

L'analyse de similarité entre les forêts à Marantaceae, les forêts mixtes et les forêts à
Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard illustrée dans la CHA Paired
group/Morisita (Figure 6.13) et l'AFC (Figure 6.14) ont montré que les forêts à Marantaceae
et les forêts mixtes s'apparentent plus ou moins, mais leur similarité est inférieure à 0,5.

-130
 Certaines de leurs entités considérées singulièrement ont une similarité supérieure > 0,5. C'est
le cas des forêts mixtes de l'Est et les Marantaceae de l'Est de la réserve forestière de Yoko

d'une part et les forêts mixtes de l'Est de la réserve de Yoko et les forêts à Marantaceae de
Biaro d'autre part. Cependant, les forêts à Marantaceae et les forêts mixtes s'éloignent des
forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard. Leur similarité est proche de zéro.
K
La similarité élevée, parfois observée entre quelques entités des forêts à Marantaceae
et des forêts mixtes, pourrait être due à leur proximité. La distance qui sépare les dispositifs
de comptage est marginale (± 100 m). Les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de
Yoko et les forêts à Marantaceae de Biaro sont deux groupes qui appartiennent à la même
communauté végétale. Alors que les forêts à G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard sous la
dominance hégémonique (> 60 %, Tableau 7.14) constitue une communauté singulière des
autres.

Les quatre groupements étant sur une même toposéquence, ils partagent tout de même
un certain nombre d'espèces communes de leur cortège floristique. En effet, 9/205 espèces
ont été identifiées dans les quatre différents groupements. Parmi les plus importantes, on peut
retenir : Anonidium mannii (Oliv.) Engl. & Diels, Cola griseiflora De Wild, Drypetes likwa J.
Léonard in herb. Br, Julbernardia seretii(De Wild.) Troupin, Polyalthia suaveolens Engl. &
Diels, Heisteria parvifolia Sm., Ochthocosmus africanus Hooker f, Trichilia gilgiana Harms,
Carapa procera DC,etc.

6.4.1.2. Caractéristiques structurales : Densité et surface terrière (m^ha"')

Les résultats des densités et des surfaces terrières mesurés à l'hectare dans les forêts à

Marantaceae de la réserve forestière de Yoko comparés à ceux des forêts à Marantaceae de

Biaro, des forêts mixtes et à ceux des forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard, ainsi qu'à
d'autres des forêts du bassin du Congo (tableau 6.24)sont variables.

131
 Tableau 6.24. Densité et surface terrière des forêts à Marantaceae de la réserve
forestière de Yoko comparées à celles des forêts à Marantaceae de Biaro, des forêts mixtes et
forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard et à d'autres forêts à Marantaceae dans le Bassin
du Congo.

Légende : TA, TB, TC TYP15 = transects ; FAM = formation arborée à Marantaceae, FCM:
Forêt clairsemée à Marantaceae, FDMS = Forêt dense sèche à Marantaceae, FDMH = forêt
dense humide à Marantaceae, * = la valeur n'a pas été retrouvée.

Pays Auteurs Site Type forestier SuperFicie Densité ha'' SX(m^ha')

RD Congo Présent étude Yoko F. Marantaceae 4 ha 297 23,37

Présent étude Biaro F. Marantaceae 4 ha 367 26,96

*
Brugière et al., 2000 Odzala(TA) F. Marantaceae 4,5 km 447
*
Brugière et «/.,2000 Odzala(TB) F. Marantaceae 5 km 402
*
Brugière et al., 2000 Odzala(TC) F. Marantaceae 4 km 185
*
G. Brazza Glllet, 2013 Odzala(FAM) F. Marantaceae 2,225 ha 161-269(DHP>5cm)

Gillet et al., 2008 Pokola FAM F. Marantaceae 2,2 ha 105(DHP>5cm) 7,97

Gillet et al., 2008 Pokola FCM F. Marantaceae 1,6 ha 331 (DHP>5cm) 23,46

Gillet et al., 2008 Pokola FDMS F. Marantaceae 0,3 ha 590(DHP>5cm) 39,32

Gillet et al., 2009 Pokola FDMH F. Marantaceae 1,4 ha 775(DHP>5cm) 32,82

Gabon Doucet,2003 Layon Bibila F. Marantaceae 5,1 ha 310 25,9

Doucet, 2004 TYP 15 F. Marantaceae 2,25 ha 167 23,7

RDC Présent étude Yoko F. Mixte 4 ha 433 29,97

Présent étude Yoko F. G. dewevrei 4 ha 302 34,24

Les densités et les surfaces terrières dans les différentes forêts à Marantaceae ne sont
pas relativement importantes dans le bassin du Congo. Mais, on observe que pour un seuil de
comptage élevé(DHP > 5 cm), elles apparaissent dans l'ordre de grandeur établi dans d'autres
groupements mixtes et monodominants dans le bassin du Congo. On peut remarquer dans ce
tableau que certaines valeurs qui ont été trouvées dans les forêts denses humides à
Marantaceae (FDMH) et dans les forêts denses sèches à Marantaceae (FDMS) de Pokola
s'équilibrent avec celles obtenues dans certaines études menées dans les forêts mixtes et dans
les forêts à Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard dans la région Guinéo-
congolaise.

Cet équilibre s'observe aussi quand on les compare avec les caractéristiques
stmcturales trouvées particulièrement dans la région de Kisangani. Entre autre, Kahindo
(2011) a recensé 400 individus et 26,3 26 m^ha'' dans les forêts mixtes de la réserve forestière
de Yoko. Nshimba (2008) a recensé 506 individus et 21,15 m^ha' dans les forêts mixtes de
terre ferme à l'Ile Mbiyé. Sabongo (2015) a recensé 355 individus pour et 35,26 26 m^ha"'
-132-
 dans la forêt à Gilertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard à Lenda et 356 individus et
35,53 m^ha"' dans les forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard à Yoko.

Toutefois, pour le même seuil (DHP > 5 cm), les valeurs très significativement
faibles des densités des surfaces terrière ont été observées dans les formations arborées à
Marantaceae (FCM) à Odzala et à Pokola. Ces résultats sont même significativement
inférieurs aux résultats qui ont été trouvés dans les forêts à Marantaceae de la réserve
forestière de Yoko et dans les forêts à Marantaceae de Biaro dans la présente étude.

Dans ce travail, les caractéristiques structurales des forêts à Marantaceae par rapport
à celles des forêts mixtes et des forêts à G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard pour le seuil de
comptage (DHP > 10 cm) et des superficies identiques (4 ha) se démarquent les unes des
autres : les densités et les surfaces terrières moyennes égales à 296,75 ± 15,37 individus ha"'
et 23,37 ± 2,9 m^ha"' ont été observé dans les Marantaceae de la réserve forestière de Yoko ;
366,5 ± 36,52 individus ha"' et 26,96 ±1,51 m^ha"' dans les Marantaceae de Biaro ; 303,75 ±
32,04 individus ha"' et 34,24 ± 3,72 m^ha"' dans les forêts à G. dewevrei (De Wild.) J.
Léonard ; 432,75 ± 62,74 individus ha"' et 29,97 ± 2,05 m^ha"' dans les forêts mixtes.

L'analyse de la variance fait observer une différence très significative entre les
densités de différents groupements (F = 9,98 ; p-v < 0,05**); une différence hautement
significative entre leurs surfaces terrières(F = 11,85 ; < 0,01***). Le test post-hoc de Tukey a
attesté une différence hautement significative entre la densité des Marantaceae de la réserve
forestière de Yoko et les forêts mixtes (p-v < 0,01). De même, une différence hautement
significative des surfaces terrières (p-v < 0,01***) entre les forêts à Marantaceae de la réserve
forestière de Yoko et les forêts mixtes et entre celles-ci et les forêts à G. dewevrei(De Wild.)
J. Léonard.

Particulièrement, les densités des forêts à Marantaceae de la réserve forestière de

Yoko, des forêts à Marantaceae de Biaro, et des forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard ne
sont pas statiquement différentes (p-v > 0,05). Néanmoins, les écarts bien que faibles sont
observés : les Marantaceae de la réserve forestière présentent en moyenne près 60 individus
de moins par rapport aux forêts à Marantaceae de Biaro et près de 10 individus de moins par
A. rapport aux forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild. J. Léonard).

133-
 6.4.2. Comparaison des spectres des tempéraments et inférence sur la perturbation des
forêts de la réserve forestière de Yoko et ses environs

Un important nombre de traits fonctionnels héliophiles est observé dans les forêts à
Marantaceae de la réserve forestière de Yoko. Ces héliophiles présagent une perturbation.
Pour établir l'état de cette perturbation dans ces groupements, l'indice de Pionnier (PI) a été
calculé dans les différents groupements en étude.

PI calculé globalement dans les quatre groupements forestiers est inférieur à 50 %.

Ce qui indique que les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko, les forêts à
Marantaceae de Biaro, les forêts mixtes et les forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard sont
peu perturbées (Tableau 7.19).

Pour bien établir le degré de perturbation, nous avons calculé PI singulièrement par
zone. En définitive, deux tendances se sont démarquées. D'une part, les forêts fortement
perturbées (PI > 50 %.), c'est le cas des forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko
de l'Ouest et celles du Sud. D'autre part, les forêts moins perturbées (PI < 50 %). Dans ce
groupe s'alignent les forêts à Marantaceae de l'Est et du Nord de la réserve forestière de
Yoko, les Marantaceae de Biaro, les forêts mixtes et les forêts à G. dewevrei (De Wild.) J.
Léonard.

A partir de PI, le taux d'héliophilie a été examiné. Ainsi, les proportions moyennes des
héliophiles pionniers, héliophiles non-pionniers et des tolérants à l'ombre qui en résultent se
présentent singulièrement comme suit:

■ les proportions des tolérants à l'ombre(TO)sont plus importantes dans les forêts à PI
< 50 % et basses dans les forêts à PI > 50 %. Dans l'ordre décroissant, les proportions
de TO sont plus élevées dans les forêts à G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard suivies
par les forêts mixtes, les forêts à Marantaceae de Biaro puis par les forêts à
Marantaceae de la réserve forestière de Yoko.
■ les proportions d'héliophiles non-pionniers (nPi) sont plus importantes dans les forêts
à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko suivies par les forêts à Marantaceae de
Biaro, les forêts mixtes, enfin par les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.).J.
a
Léonard,

134-
 ■ les proportions d'héliophiies pionniers (Pi) sont plus importantes dans les forêts à
Marantaceae de la réserve forestières de Yoko suivies par les forêts à Marantaceae de
Biaro, les forêts mixtes, et les forêts à G. dewevrei(De Wild.)J. Léonard.

Les héliophiles pionniers et les héliophiles non pionniers sont élevées dans certains
sites des forêts à Marantaceae et dans les forêts mixtes. Les taux relativement élevés ont été

observés dans :(i) les Marantaceae de l'Ouest, du Sud et du Nord de la réserve forestière de
Yoko,(ii) dans les Marantaceae de Biaro, parcelles MB4, MB2, MBl et MB2)et (iii) dans les
forêts mixtes du Sud (FMS) et du Nord (FMN)(Tableau 6.22). En revanche, les forêts à G.
dewevrei(De Wild.) J. Léonard, les forêts mixtes de l'Est et de l'Ouest accusent un taux total
d'héliophiies pionniers et d'héliophiies non-pionniers inférieur à 10 %.

Pour nombreux auteurs (Hawthorne, 1996 ; Chave, 2000 ; Doucet, 2003 ; Van
Germerden, 2004 ; Adou Yao et «/., 2005 ; Gonmadje, 2012 ; 2012 ; Vleminckx J. 2015 ;
Gonmadje, 2012), un taux important d'héliophiies pionniers indique des perturbations
récentes sur une superficie importante et un taux important d'héliophiies non pionniers
indique des perturbations anciennes sur des superficies importantes.

Le taux faible d'héliophile pionniers et d'héliophiies non pionniers observés dans les
forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard, les forêts mixtes de l'Est et de l'Ouest indique que
ces forêts sont moins perturbées. 11 s'agit de petites perturbations dues à des chablis qui
recèlent de la dynamique de tout écosystème forestier qui fonctionne dans les conditions
écologiques optimales. A travers ces troués, les massifs se reconstituent par régénération
(Alexandre, 1982 ; Oldeman, 1990 ; Puig, 1992 & 2001).

L'indice de Pionner (PI) se limite à déterminer les perturbations, soit ancienne, soit
récente à partir des proportions du spectre des tempéraments retrouvés dans massifs forestier,
mais, il ne prédit pas exactement quand ces perturbations ont eu lieu. La question relative à la
X période de perturbation des forêts de la réserve forestière de Yoko et ses environs a été
abordée au chapitre 5.

6.4.3. Originalité des forêts à Marantaceae

En plus de l'aspect physionomique facilement observable, les formations à

Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et ses environs se distinguent des forêts mixtes
et des forêts à Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard par quelques groupes

- 135-
 fonctionnels de la strate ligneuse. Les Marantaceae sont constituées des espèces indicatrices
majoritairement héliophiles, alors que les forêts à Gilbertiodendro dewevrei (De Wild.) J.
Léonard et les forêts mixtes se constituent des espèces indicatrices tolérantes à l'ombre.

Tout comme dans les Marantaceae de la réserve forestière de Yoko, trois espèces
indicatrices sur douze : Ricinodendron heudelotii (Bâillon) Pierre ex Hecke,Discoglypremna
caloneura (Fax) Prain et Rinorea oblongifolici (C.H.Wright) Marquand ex Chipp des
Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et ses environs sont également listées sur les 60
espèces indicatrices des Marantaceae du Nord de la République du Congo (Gillet et a/., 2003 ;
Gillet, et «/., 2008, Gillet, 2013).

6.5. Conclusion

Les forêts à Marantaceae se singularisent des forêts mixtes et des forêts à G. dewevrei
(De Wild.) J. Léonard par leurs aspects physionomique, leur cortège floristique et leur
caractéristiques structurales, bien que, dans certains cas, elles s'équilibrent. Les résultats de
cette recherche, au seuil de comptage égal à DHP > 10 cm et sur des surfaces équivalentes,
révèlent que le cortège floristique des forêts à Marantaceae de Yoko est pauvre par rapport à
celle des forêts mixtes. Cependant, elles sont plus diversifiées que les forêts à Marantaceae de
Biaro et les à forêts à G. dewevrei.(De Wild.) J. Léonard.

De même, leurs paramètres structuraux, notamment la densité à l'hectare et la surface

terrières, sont inférieures à ceux des forêts à Marantaceae de Biaro, des forêts mixtes et des
forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard.

Les forêts à Marantaceae, les forêts mixtes et les forêts à G. dewerei (De Wild.) J.
Léonard se démarquent quant à leurs traits fonctionnels caractéristiques. Chaque groupement
se distingue de l'autre par ses espèces indicatrices. En dépit de leur proximité avec les forêts
mixtes, les espèces indicatrices des Marantaceae sont des héliophiles caractéristiques des
r"
forêts secondaires. Alors que les forêts mixtes et les forêts à G. dewevrei (De Wild.) J.
Léonard sont caractérisées par les indicatrices tolérantes à l'ombre.

L'analyse singulière de l'indice de Pionner (IP) dans ces différents groupements a

dégagé deux tendances. D'une part, les zones fortement perturbé (PI > 50 %.), parmi lesquels,
les forêts à Marantaceae de l'Ouest et du Sud de la réserve forestières de Yoko. Ces forêts se
seraient secondarisées à la suite des fortes perturbations. D'autre part, les forêts moins
-136-
 perturbés(PI < 50 %). Dans ce groupe figurent les forêts à Marantaceae de l'Est et du Nord de
la réserve forestière de Yoko, les forêts à Marantaceae de Biaro, les forêts mixtes et les forêts
à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard.

Les sites fortement perturbés accusent un taux d'héliophiles pionniers et d'héliophiles

non-pionniers important. Ces forêts se sont fortement secondarisées sur des superficies
importantes. Elles ont connu des perturbations anciennes et récentes.

En revanche, les forêts moins perturbées présentent un taux total d'héliophiles

pionniers et d'héliophiles non-pionniers faible, alors que leur taux des tolérants à l'ombre est
très significatif. Ces forêts subissent des perturbations normales sur de petites étendues dues à
des chablis.

137-
 Chapitre 7.
Dynamique de régénération naturelle des ligneux dans les forêts à
Marantaceae

Résumé
A
Les Marantaceae présentent un potentiel de régénération des ligneux très faible. La
densité de leurs biomasses folières dans l'espace et leurs systèmes racinaires rhizomateux
constituent un véritable handicape à la régération des ligneux dans les massifs forestiers.
Ce chapitre se propose d'évaluer le potentiel et la dynamique de régénération des
ligneux (diamètre < à 10 cm)dans les Marantaceae comparativement à celui des forêts mixtes
et des forêts à Gilberiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard. La méthodologie de
comptage sur les placeaux de 10 m^ a été utilisée.

Les résultats renseignent que, pour un placeau 10 m^, la moyenne des plantules
ligneuses est de 105, 24 ± 84 dans les Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et de
68,36 ±40,19 dans les Maranatceae de Biaro. Ces valeurs sont strictement inférieures à celles

des forêts à G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard (620, 16 ±175,55) et des forêts mixtes
(435,8±147,3).

La structure de diamètre des plantules ligneuses (diamètre < 10 cm) dans les forêts à
Marantaceae présente l'allure d'une courbe en cloche. Une telle forme laisse voir qu'il y a
déficit de régénération et présage une perturbation dans le peuplement. En outre, un taux de
mortalité remarquable égal en moyenne à 23,22 % y est observé.

Ces résultats de densité, de structure de diamètre au collet et du taux de mortalité du

recrû ligneux préexistant dans les forêts à Marantaceae paraissent peu encourageants quant au
devenir des ligneux dans ces groupements.

Une régénération assistée en utilisant la technique de coupe rase des tiges à

Marantaceae a donné les résultats satisfaisants. En moyenne 28,9 ± 7,69 nouvelles plantules
se sont installées dans le placeau de 2 m x 2 m soit une augmentation de 23,5 ± 7,43 %.

138-
 7.1. Introduction

La régénération naturelle est un processus vital d'un écosystème forestier. Elle est à la
base de l'équilibre et de la démographie de sa population végétale. Elle en assure le
renouvellement des individus et la pérennité des espèces. Ce processus correspond à une
X phase de rajeunissement du peuplement consécutive à la disparition d'arbres adultes par
chablis ou par l'exploitation. L'origine des éléments floristiques de la régénération naturelle
est multiple (Alexandre 1982 et1989b ; Puig, 1989 et 1992 ; N'dja, 2010). Ils sont issus :(i)
du recrû préexistant ou potentiel végétatif ; (ii) des graines préexistantes dans le sol ou
potentiel séminal édaphique et (iii) des graines arrivant de l'extérieur après l'ouverture du
■^ couvert ou potentiel extérieur.

La régénération apparaît comme un processus discontinu. Le peuplement intact

n'évolue que lentement. Seule la disparition d'une partie du couvert permet l'apparition de
nouveaux individus ou le démarrage de ceux qui restaient inhibés (Alexandre, 1982).

Les forêts à Marantaceae paraissent parsemées d'arbres, alors que la strate de ces
herbacées prédomine son sol et y apparaît comme un écran qui limite la pénétration
substantielle du flux lumineux dans le sol. Leur système radiculaire se caractérise par des
rhizomes très vivaces. En fait, ces caractéristiques constituent un véritable handicap pour les
plantules ligneuses à accéder à la lumière et aux ressources minérales du sol nécessaires pour
leur croissance.

L'étude de la régénération est un thème fondamental pour les écologistes forestiers et

les sylviculteurs. Il est essentiel de connaître le mécanisme de son processus et sa dynamique
afin de maitriser, de protéger et de pérenniser les ressources forestières.

Pour Rollet (1969), l'expression «régénértion naturelle» peut avoir deux significations
: soit elle recouvre l'ensemble des processus par lesquels la forêt tropicale se reproduit
naturellemment (celle-ci renvoie au sens de la dynamique), soit elle correspond à l'ennsemble
des semis, brins et plantules existant dans un peuplement. Cette dernière signification renvoie
■i
aux statisiques du potentiel de régénération exitant dans un peuplement forestier et elle est le
plus souvent employée par les forestiers.

- 139
 Ce chapitre s'intéresse également à des statistiques du potentiel du recrû préxistant
dans les forêts à Marantaceae, à leur subsistantance et à leur dynamique sous la domminance
des herbacées hégémoniques.

7.2. Approche méthodologie

Le comptage en plein du recrû ligneux préexistant (ou potentiel végétatif) à diamètre

inférieur à 10 cm a été réalisé dans les placeaux de 10 m x 10 m. Dans chaque groupement, 25
placeaux (soit une superficie totale égale à 2 500 m^) y ont été délimités (Figure 7.1).
50 m
10m

S
o

50 m

Figure 7.1 Dispositif de 25 placeaux de comptage de régénération.

L'analyse du potentiel de régénération a porté sur la densité, la richesse spécifique et

l'indice d'importance. Le taux de mortalité des plantules ligneuses dans l'ambiance de
concurrence avec les Marantaceae a été calculé l'année d'observation : de mars 2013 à mars

2014. La régénération assistée basée sur la coupe rase de toutes les tiges des Marantaceae a
été expérimentée dans les placettes de 2 m x 2 m. Les détails de l'approche méthologique de
ce chapitre sont repris au point (4.3.5.).

7.3 Résultats

Y 7.3.1. Variation de densité des plantules ligneuses dans les forêts à Marantaceae, mixtes
et à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard

La densité (Tableau 7.1) des plantules ligneuses est évaluée sur des superficies
équivalentes de 2 500 m^ stratifiées en placettes de 10 m^. Quelques specimens illustrant la
catégorie des plantules (diamètre < 10 cm) dans les forêts à Marantaceae, forêts mixtes et

140
dans les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard sont repris dans la figure
12.

Figure 7.2 De gauche à droite: Scaphopetalum thonneh De Wild & T. Durant

(Malvaceae) dans les forêts à Marantaceae ; Gilbertiodendron dewevrei(De
Wild.) J. Léonard (Fabaceae) dans les forêts à Gilbertiodendron dewevrei et
Campylospermum elongatum Oliver Tieghem (Ochnaceae)dans les forêts
mixtes.

Tableau 7.1 Densité des plantules ligneuses à diamètre inférieur à 10 cm dans les
forêts à Marantaceae, mixtes et à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J.
Léonard.

Légende : MarRFY = Marantaceae de la réserve forestière de Yoko ; MarBia = Marantaceae

de Biaro ; FGD = forêt à Gilbertiortiodendron dewevrei et F. Mixte = forêts mixtes.

Densité plantulc
Placette MarRFY MarBia FGD F. Miïte
1 216 115 930 765
2 166 171 553 791
3 150 71 693 703
4 163 85 639 503
5 102 82 595 269
6 80 230 501 351
7 75 35 384 335
S 78 17 540 537
9 78 40 838 552
10 106 63 552 502
11 118 88 635 529
12 93 100 849 457
13 81 127 535 288
14 103 32 630 502
15 120 65 1019 451
16 103 73 871 404
17 52 118 667 331
18 82 36 700 315
19 69 15 521 332
20 64 32 416 304
21 112 17 314 404
22 106 24 400 267
23 113 58 567 279
24 91 57 602 407
25 110 58 553 317
Moyenne 105,24± 89 68,36± 40,19 620,16± 170,55 435,147±39

-141-
 Les forêts à Giîbertiodendron dewevreî(De Wild.) J. Léonard présentent un potentiel
de régénération ligneuse supérieur par rapport aux forêts à Marantaceae et par rapport aux
forêts mixtes. Pour un niveau de confiance égale à 95 %, les moyennes, selon leur ordre
décroissant sont respectivement :620,16 db 170,55 > 435,8 ±147,39 > 105,24 ± 89 > 69,36 ±
40,19 respectivement dans les forêts à G. dewevreî(De Wild.) J. Léonard, les forêts mixtes,
les Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et dans les Marantaceae de Biaro (Figure
7.3.A). Les moyennes des plantules ligneuses considérées au niveau des Marantaceae de la
réserve Yoko (Figure 7.3.B) varient de 75,65 ± 32,45 à 153,56±84,14 plantules.

H
I I 1 1
1 1 \ 1
FDG FDM MarBia MarRFY
MaiRFYE MarRFVN MarRFYS MarRFVW
Type forestier A
Site MarRFY ®

Figure 7.3.A Dispersion des valeurs de densité des plantules des forêts à Marantaceae,
mixtes et à G. dewevreî. B« Dispersion des valeurs de densité des plantules des
forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko.

L'Anova à un facteur des densités des plantules ligneuses atteste ime différence
hautement significative entre les différents groupements(F = 120.40 ; p-v < 2.2e-16 *♦*). Le
test post-hoc de Tukey de comparaison des moyennes multiples des sites pris deux à deux
(Tableau 7.1) atteste qu'il n'y a pas de différence significative entre les Marantaceae de
réserve forestière de Yoko et les Marantaceae de Biaro (p-v > 0,05). Par contre, une
différence hautement significativement est observée entre les forêts à Marantaceae et les
forêts mixtes et entre celles-ci et les forêts à Gîïbertîodendron dewevreî (De Wild.) J. Léonard
(p-v < 0,01***), alors qu'ime différence non significative est observée entre les forêts à
Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et les forêts à Marantaceae de Biaro.

Une différence hautement significative est aussi observée quand on compare les
densités des plantules (Figure 6.3.B) dans les sites des Marantaceae de la réserve forestière de
Yoko (Anova : F = 10.697 ; p-v == 3.95e-06 ***). Le test post-hoc de Tukey montre une
différence hautement significative entre les Marantaceae de la réserve forestière du Nord et
celles de l'Est, les Marantaceae du Sud et celles du Nord et entre les Marantaceae de l'Ouest

-142-
 et celles du Nord (p-v < 0,001***) et une différence non significative a été observée dans les
autres cas (p-v > 0,05).

7.3.2. Richesse spécifique et indice d'importance des plantules ligneuses

Les résultats (Tableau 6.2) indiquent la richesse spécifique et l'indice d'importance de

A
cinq plantules ligneuses les plus importantes. Quant aux autres Les espèces, leur tempérament
et leur indice d'importances (IVI) sont reprises à l'annexe 6.

Tableau 7.2 Tempérament et indice d'importance des plantules ligneuses.

Légende : HNP = héliophile non pionnier, TO = tolérant à l'ombre, HP = héliophile pionnier,

Dr = densité relative, Dor = dominance relative, Fr = Fréquence relative, IVI = indice
d'importance, MarRFYN = Marantaceae Nord réserve forestière de Yoko, MarRFYE =
Marantaceae Est réserve forestière de Yoko, MarRFYW = Marantaceae Ouest réserve
forestière de Yoko, MarRFYS = Marantaceae Sud réserve forestière de Yoko, MarBia =
Marantaceae de Biaro.

Espèce Tempérament Der(%) Dor(%) Fr(%) IVI

MarRFYN
Barteria nigritiana Hooker TO 10.75 35,02 10,73 56,51
Aidia micrantha (K. Schum) F. White TO 9,84 10.32 9,82 29,98
Svaphopetalum Thonnerii De Wild. & Th Dur TO 9.6! 3.02 9.61 22,24
Pycnanthus angotensis (Wclw.)Excll HNP 4,58 5,43 4,58 14,59
Staudtia kamerunemis Warb TO 5,03 3.27 5,05 13,33
MarRFYE
Xyiia ghesquierei Robyns HNP 10,8 8,08 10 28,83
Staudtia kamerunensis Warb TO 8,33 7,16 8,3 23,79
Campyhspermum sp TO 7.41 2.47 7,41 17,29
Trilepisium madascariense DC TO 6,17 2,25 6,17 14,59
Pycnanthus angolensis (Wclw.)Excll HNP 5,56 1.6 5,56 12,72
MarRFYW
Myrianthus preussii Englcr HP 3.7 7.74 44,58 56.02
Scaphopelalum Thonneri De Wild. & Th Dur TO 13.51 8,05 13,51 35,07
Pycnanthus angolensis(Welw.)Exell HNP 8.5 8,95 8,5 25,95
Turraeanthus africanus (Welw.)Pellegr TO 9,37 5,98 9,37 24,72
Trilepisium madascariense DC TO 5,66 2,12 5,66 13,44
MarRFYS
Scaphopetahmt Thonnerii De Wild. & Th Dur TO 14,99 9,97 14,73 39,69
Rinorea oblongifolia (C.H Wright) Marquand ex Chipp HNP 8.89 13,81 9.5 32,19
OUlx gambecoia Bailon TO 4.73 7,65 4,65 17,03
Alchorneaflorihunda Miill. Arg HNP 4,54 3,13 4,56 12,23
Aidia micrantha (K. Schum) F. White TO 3.55 3,97 3,49 11,01
MarBia
Tbomandersia hensii De Wild. & Th Dur. TO 16.67 26.34 21,66 64,67
r"
Rinorea oblongifolia (C.H Wright) Marquand ex Chipp HNP 5.07 4,55 6,69 16,31
Petersianthus macrocarpus (P.Bcauv.)Libcn TO 3.86 5,8 5,1 14,76
Aidia micrantha (K. Schum)F. White TO 3.86 5,69 4,78 14,33
Olax gambecoia Bailon TO 3,14 2,21 4,14 11,49

Les plantules ligneuses les plus importantes varient d'un site à l'autre : Barteria
nigritiana Hooker est plus importante dans les Marantaceae du Nord de la réserve forestière
de Yoko (IVI = 56,51). Xylia ghesquierei Robyns (IVI = 28,83) est plus importante dans les
Marantaceae Est de la réserve forestière de Yoko, Myrianthus preussii Engler (IVI = 56,02)

-143-
 cddSest plus importante dans les Marantaceae de l'Ouest de la réserve forestière de Yoko,
Scaphopetalum thonneri De Wild & Th Dur (IVI = 39,69) est plus importante dans les
Marantaceae Sud de la réserve forestière de Yoko et Thomandersia hensii De Wild. & Th Dur

(IVI = 64,67) est plus importante dans les Marantaceae de Biaro.

A La majorité de plantules qui se régénèrent dans les forêts à Marantaceae sont des
espèces tolérantes à l'ombre. Quelques essences de .lumière apparaissent par intermittence
dans les sites. Selon leur l'ordre d'importance : Pycnanthiis angolensis (Welw.) Warb.,
Rinorea oblongifolia (C.H Wild) Marquand ex Chipp, Xylia ghesquierei Robyns QtAlchornea
Jlohbunda MuII. Arg.

7.3.3. Dynamique de répartition diamétrique des plantules dans les forêts à

Marantaceae

La distribution diamétrique des plantules (diamètre <10 cm) a été mesurée sur des
superficies équivalentes de 500 m^ (soit 5 placettes de 10 m x 10 m) dans les cinq sites. Les
fréquences des plantules par classe de diamètre au collet sont reprises dans le Tableau 7.3.

Tableau 7.3 Fréquence des plantules par site et par classe de diamètre (cm).

Légende : MarRFYN = Marantaceae Nord réserve de la forestière de Yoko, MarRFYE =

Marantaceae Est de réserve forestière de Yoko, MarRFYW = Marantaceae Ouest de réserve
forestière de Yoko, MarRFYS = Marantaceae Sud de réserve forestière de Yoko, MarBia =
Marantaceae de Biaro.

Diam.(cm) MarRFYE MarRFYW MarRFYS MarRFYN MarBia

>1-1 64 97 38 58 48
1-2 142 197 325 110 74
2-3 32 57 54 109 63
3-4 14 58 26 46 50
4-5 17 9 15 35 26
5-6 18 8 21 24 16
6-7 10 5 5 23 17
7-8 7 5 10 12 6
8-9 n 6 y 12 11
y Moyenne 35±43,79 49,11 ± 65,57 56,11 ± 102,01 47,46 ± 38,13 47,67±38,13
CV(%) 125,1 131,87 181,78 79,99 70,04

La fréquence des plantules par classe de diamètre toutes espèces confondues dans les
cinq sites est rélativement basse dans les classes >1-1 cm, elle remonte d'un cran dans les
classes 1-2 cm, puis une décroissance asymétrique commence à s'observer à partir de classes
2-3 cm.

144
 Toutes les courbes de classe de diamètre au collet par rapport au nombre d'individus
(Figure 7.4) sont des distributions désaxées vers la droite (asymétrie positive). Les cinq sites
présentent une dégénérescence dans les petites classes et dans les grandes classes alors qu'un
pic est observé au niveau de classes intermédiaires.

-162
/= 308, 81;df=32; p-v = 2.2e
300

200
•MarRFYN

•MarRFYE

•MacRFYW

•MarRFYS

•MarBia

>1-1 1-2 2-3 3-4 4-5 5-6 6-7 7-8 8-9

Classe de diamètre au collet(cm)

Figure 7.4 Distribution de diamètre(cm) par fréquences observées des plantules

ligneuses (diamètre < 10 cm)dans les forêts à Marantaceae.

Légende : MarRFYN = Marantaceae Nord de la réserve forestière de Yoko, MarRFYE =

Marantaceae Est de la réserve de la forestière de Yoko, MarRFYW = Marantaceae Ouest de
réserve forestière de Yoko, MarRFYS = Marantaceae Sud de la réserve forestière de Yoko,
MarBia = Marantaceae de Biaro.

Le test de d'indépendance appliqué pour comparer les différentes structures indique

qu'il existe un effet "site" sur la distribution de diamètre, = 308,81 ; df= 32 ; p-v = 2.2e"
162^
Pour déterminer les classes de diamètre qui contribuent le plus à cette différence entre
les cinq zones, le calcul des contributions (%) de de chaque classe de diamètre à la
statistique totale (Tableau 7.4) a été fait.

-145-
 Tableau 7.4 Contributions(%)des classes de diamètre au et résidus de Spearman,

Légende : MarRFYN = Marantaceae Nord de la réserve forestière de Yoko, MarRPYE =

Marantaceae Est de la réserve forestière de Yoko, MarRFYW = Marantaceae Ouest de la
réserve forestière de Yoko, MarRFYS = Marantaceae Sud de la réserve forestière de Yoko,
MarBia = Marantaceae de Biaro.

Classe de diamètre Statistique MarRFYN MarRFYE MarRFYW MarRFYS MarBia

>1-1 0,81 5,4 13,4 19,62 0,001

Résidus -1,101 2,75 4,47 -5,56 0,04

1-2
X^ 26,65 0,84 0,85 61,85 3536

Résidus 7,63 1,31 1,36 11,91 -8,48

2-3 X^ 22,08 721 3,08 9,62 1031

Résidus 5,79 -32 -2,17 3,92 3,82
3-4
X^ 0,49 8,91 5,43 10,7 1231
Résidus 0,83 -3,42 2,78 -3,98 4,08

4-5 X^ 7,95 0,06 8,09 4,45 629

Résidus 3,27 027 -3,31 -2,5 2,8
5-6
X^ 1,17 1,05 7,07 123 1,71

Résidus 1,25 1,14 -3,08 -0,42 1,46

6-7 8,04 0,035 5,12 6,76 6,15
X^
Résidus 325 021 -2,6 -3,05 2,74

7-8 X^ 1,39 0,082 1,65 0,11 0,01

Résidus 134 031 -1,47 -0,028 -0,12
2
8-9
X
0,11 1,14 2,63 0,09 0,01

Résidus 038 1,16 -1,79 -0,6 1,18

Par ordre d'importance décroissant, les classes(1-2 cm,2-3 cm,> 1-1 cm ,3-4 cm ,6-
7 cm et 4-5 cm) sont celles qui contribuent le plus à la différence entre les structures
diamétriques dans les cinq sites.

L'analyse des résidus montre que, dans les classes (1-2 cm), l'effectif de Marantaceae
du sud de la réserve forestière de Yoko est plus important et contribue le plus à la différence
significative de total obtenu. Dans les classes (2-3 cm, 4-5 cm et 6-7 cm), les effectifs de
Marantaceae du Nord de la réserve forestière de Yoko sont plus importants et contribuent le
plus à la différence significative de x^ total obtenu. Dans les classe (>1-1 cm), l'effectif de
Marantaceae de l'Ouest de la réserve forestière de Yoko est plus important et contribue le plus
à la différence significative de total obtenu. Dans les classes (3-4 cm), l'effectif de
A Marantaceae de Biaro est plus important et contribue le plus à la différence significative de yj-
total obtenu.

146-
 Pour bien interpréter la dégénérescence observée dans les classes de diamètre, nous
avons apprécié la structure de cinq espèces les plus importantes dans chacun de cinq sites
(Figure 7.5). Les tolérants à l'ombre(TO)qui sont majoritairement plus importantes(Tableau
6.2) présentent une distribution désaxée vers la droite, c'est-à-dire une asymétrie positive pour
la plupart. C'est les cas de Barteria nigritiane Hooker, Scaphopetalum thonnerii De Wild &
Th. Dur, Campylospermum sp, Trilepisium. madagascariense DC, Turraeanthiis africaniis
(Welw. ex C.DC.) Pellegr, Olcix gambecolci Bailon, Thomandersici hensii De Wild. & Th.
Dur. L'espèce Aidia micrantha (K. Schum.) F. White présente en plus de la structure à
asymétrie positive, une structure irrégulière. Cette structure est aussi observée chez l'espèce
Petersianthus macrocarpiis(P. Beauv.) Liben.

Les héliophiles non pionniers(HNP) présentent un comportement variable, tantôt, une

distribution désaxée vers la droite tantôt une distribution irrégulière. C'est le cas de
Pycnanthiis angolensis (Welw.) Warb. Une structure à symétrie positive est observée aussi
chez les espèces Rinorea oblongifolia (C. H. Wright) Marquand ex Chipp et Myrianthus.
preussii Engler, seule héliophile pionnier. L'espèce Alchorneafloribunda Mull. Arg présente,
à la différence de toutes les autres espèces, une augmentation des effectifs dans les classes
initiales >1-1 cm et 1-2 cm, effectifs qui diminuent sensiblement par la suite, à partir des
classes intermédiaires.

Enfin, Xylia ghesquierei Robyns est la seule espèce qui présente la structure classique
en L. Un nombre important d'individus s'observe dans les classes initiales, alors qu'il décroit
au fur et mesure que le diamètre augmente. C'est la seule espèce qui présente une bonne
régénération.

147 -
 «BN •ST

■AM •MP

•ST •PA

•PA •TA

>SK •TM

sT s-'' V

Figure 7.5 Dynamique de répartition des plantules ligneuses (diamètre < 10 cm) par
classe de diamètre des espèces les plus importantes dans les forêts
Marantaceae.

Légende : A = Marantaceae Nord réserve forestière Yoko, B = Maranatceae Est réserve

forestière Yoko, C = Marantaceae Ouest réserve forestières Yoko, D = Marantaceae Sud
réserve forestière Yoko, E = Marantaceae de Biaro., BN = Barteria nigritiana, AM = Aidia
micrantha, ST = Scaphopetalum thonmrii, SK = Staudtia kamerunensis, PA = Pycnanthus
angolensis, XG = Xylia ghesquierii, C sp = Campylospermum sp, MP = Myrianthus preussii,
TA = Turraeanthus africanus TM = Trilepisium madagascariense, RO = Rinorea
oblongifolia = OG : Olax gambecola, AF = Alchornea floribunda TH = Thomandersia hensii
PM = Petersianthus macrocarpus.

7.3.4. Taux de mortalité dans les forêts à Marantaceae

Le taux de mortalité est étudié dans quatre sites des forêts à Marantaceae (Est, Ouest et
Sud de la réserve forestière de Yoko) et dans les Marantaceae de Biaro sur une durée de 12
mois allant de mars 2013 à mars 2014 (Tableau 7.5). Dans chaque site, deux placettes de 10 m
X 10 m ont été suivies. Un comptage statistique était réalisé dans chaque placeau à partir de 10
mars 2013 et un recomptage au a été réalisé aussi 10 mars 2014.
A

-148-
 Tableau 7.5 Taux de mortalité des plantules ligneuses dans les forêts à Marantaceae.

Légende : MarRPYW = Marantaceae Ouest réserve forestière de Yoko (placette 1 & 2),
MarRFYE = Marantaceae Est réserve forestière de Yoko (placette 1 &2) MarRFYS =
Marantaceae Sud réserve forestière de Yoko (placette 1&2), MarBia = Marantaceae de Biaro
(placette1&2.).

A
Effectif des Plantules
Site 2012 2013 Taux de Mortalité(%)
MarRFYWI 136 73 46,32
MarRFYW2 136 116 14,71
MarRFYE I 44 26 40,91
MarRFYE2 94 66 29,79
MarRFYS 1 93 62 29,79
MarRFYS2 115 93 19,13
MarBia 1 130 104 20
MarBia2 64 61 20
Moyenne 10I,5±34,26 75,13±28,53 23,22±12,26

Le taux de mortalité des plantules ligneuses est variable d'un site à un autre. Il est plus
élevé dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko où il varie 46,32 % à
14,71 % et de 20,00% à 4,69% à Biaro.

7.3.5. Corrélation entre le rapport numérique des tiges de Marantaceae et des plantules
ligneuses dans les forêts à Marantaceae

Un comptage statistique systématique (Tableau 7.6) des tiges des Marantaceae et des
plantules ligneuses (diamètre < 10 cm) a été effectué dans huit placettes de 10 m x 10 m
choisies dans les quatre sites des forêts à Marantaceae Est, Ouest et Sud de la réserve
forestière de Yoko et de Biaro).

>7--
s

149-
 Tableau 7.6 Dénombrement des plantules ligneuses et des tiges des Marantaceae dans
les forêts à Marantaceae.

Légende : MarRPYW = Marantaceae Ouest réserve forestière de Yoko (placette 1 & 2),
MarRPYE = Marantaceae Est réserve forestière de Yoko placette (placette 1 &2)
MarRFYS = Marantaceae Sud réserve forestière de Yoko (placette 1&2),
MarBia = Marantaceae de Biaro.(placette 1&2.).

Site Nombre plantules Nombre tiges Maranatceae

MarRFYWl 93 766

MarRFYW2 115 862

MarRFYBl 44 1 018

MarRFYE2 94 985

MarRFYS 1 139 680

MarRFYS2 136 680

MarBia 1 130 573

MarBia2 64 810

Moyenne 101,5 ±34,26 798,75 ± 152,87

Pour un niveau de confiance égal à 95 %, la moyenne des plantules ligneuses à

diamètre inférieur à 10 cm est de 101,5 ± 34,26 alors qu'elle est égale à 798,5 ± 152,87 pour
les tiges à Marantaceae. A superficie équivalente, on remarque que la moyenne des plantules
est strictement inférieure à la moyenne des tiges des Marantaceae.

Le test de corrélation de Pearson entre le nombre de tiges des Marantaceae (variable

explicative) et le nombre des plantules ligneuses (variable dépendante) atteste une relation
inversement proportionnelle (a = - 0,167). Cela signifie que le nombre des plantules ligneuses
augmentent chaque fois que le nombre des tiges des Marantaceae diminuent.

Pour confirmer la signification du coefficient de corrélation, le test t de Student a été

utilisé. La valeur de t étant tirée de la relation t = r (20). Où « = le nombre de paires

d'observation et r le coefficient de corrélation. Pour un degré de liberté (ddl n-2, soit = 8-2
égal à 6), au seuil (a = 0,05), la valeur (tcai = 2,600) > ttab(= 2,447), le nombre des plantules
ligneuses est corrélé négativement de manière significative au nombre de tiges des
Marantaceae.

150-
 La courbe de corrélation de nombre de tiges de Marantaceae et le nombre de plantules
ligneuses est illustrée dans la figure 7.6.

y=-0,167x+235,l
. R» =0,557

Ou

—r- I —T"

600 700 800 900 1000

Tiges Marantaceae

Figure 7.6 Courbe de régression linéaire entre le nombre des tiges des Marantaceae
(variable explicative) en abscisse et le nombre des plantules ligneuses (variable
dépendante) en ordonnée.

Ces résultats montrent que plus le nombre de tiges des Marantaceae est élevé, plus le
nombre de plantules de ligneux est faible.

7.4. Régénération assistée et aménagement des forêts à Marantaceae de la réserve

forestière de Yoko et ses environs

Tout aménagement des forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et ses

environs devra procéder par l'évaluation du potentiel futur des ligneux qui apparait en
déliquescence sensible. Les opérations sylvicoles de regamissage ne peuvent passer que par
des régénérations assistées, soit par l'introduction des essences lumières élevées
préalablement en pépinière, soit par les éclaircies de la biomasse feuillée de ces
monocotylédones géants

Dans cette étude, la régénération assistée a été expérimentée en procédant par les
éclaircies de toute la biomasse aérienne et souterraine des Marantaceae dans les placeaux de
2 m 7t 2 m. Après avoir évalué le potentiel du recrû préexistant par un comptage statistique,
ces plantules étaient par la suite marquées. Deux mois plus tard, un recomptage a été effectué.
Au total, 10 placeaux de 2 mx 2 m ont été suivis.

151 -
La figure 7.7 présente un placeau de départ couvert des Marantaceae(A)et un placeau(B)où
est réalisée l'éclaircie par coupe rase de toutes les tiges des Marantaceae.

Figure 7.7. A = placette de 2 m x 2 m couvert des Marantaceae, B = placette où est

pratiquée l'éclaircie par coupe rase des Marantaceae.

Après deux mois d'observation, les statistiques du potentiel de régénération avant et

après la coupe rase sont consignées dans le tableau 7.7.

Tableau 7.7 Potentiel de régénération (nombre de plantule) avant et après éclaircie par
coupe rase des Marantaceae

Nbre Plantules Nbre Plantules Nbre Plantules

Quadrant
avant éclaircie après éclaircie en augmentation
I 5 30 25
II 19 37 18
III 6 36 30
IV 18 37 19
V 4 39 35
VI 13 33 20
vu 7 31 24
VIII 21 55 34
IX 4 20 19
X II 25 14

Moyenne I0,8±43,5I 28,9±7,69 23,5±7,43

La régénération des ligneux est passée de 10,8 ± 43,51 en moyenne à 23,5 ± 7,43 après
coupe rase dans les placeaux de 2 m x 2 m. Le test t d'indépendance (Figure 7.8) des
moyennes atteste une différence hautement significative entre la densité initiale des plantules
préexistantes et la densité des plantules nouvellement installées (t = 4,2257 ; dl = 18 ; p-v =
0,0005131*+*}.

- 152-
 Ces résultats confirment l'importance de l'influence de la lumière dans la régénération
des plantules. La pénétration d'un flux lumineux dans le sol a enclenché la germination des
graines qui étaient en dormance sous la biomasse des herbacées.

Nbr PJ.A NbrPI.I

Rôgôration

Figure 7,8 Dispersion de densité des plantules dans les Placeaux sous couvert
Marantaceae et les Placeaux sous coupe rase.

7.5. Discussion

7.5.1. Dynamique de régénération, taux de mortalité et structure de diamètre des

plantules dans les forêts à Marantaceae

La régénération des ligneux dans les forêts à Marantaceae, toutes espèces confondues,
est très faible. Pour un niveau de confiance égal à 95 %,elle est en moyenne égale à 105,24 ±
89 plantules ligneuses à diamètre inférieur à 10 cm dans une placette de lOmx 10m dans la
réserve forestière de Yoko. Cette moyenne est près de 5 fois inférieure à celle des forêts à
Gilbertîodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard et 4 fois inférieure à celle des forêts
mixtes. La moyenne la plus basse est observée dans les Marantaceae de Biaro, 47,67 ±36,13
plantules ligneuses par placette, soit 9 fois inférieure à celle des forêts à G. dewevrei (De
Wild.) J. Léonard et 6 fois inférieure à celle des forêts mixtes. Une différence hautement
significative est observée entre les différents groupements (Anova: F = 120, 40 ; p-v < 2.2e-
16 ***). Considérés deux à deux, le test post-hoc de Tukey de comparaison des moyennes
multiples atteste une différence hautement significative entre les forêts à Marantaceae et les
forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard ainsi qu'entre celles-ci et les forêts mixtes (p-v <
0,05***). Par ailleurs, une différence non significative's'observe entre les Marantaceae de la
réserve forestière de Yoko et les Marantaceae de Biaro(p-v > 0,05).

153
 Les résultats similaires ont été observés à Odzala où la densité de régénération très
significativement faible, soit 10 à 70 tiges par 100 était révélée dans les forêts denses à
Marantaceae et 804 à 984 tiges par 100 dans les forêts denses sèches à Marantaceae
(Gillet, 2013).

/ Ce déficit justifie la capacité de ces herbacées à dominer facilement l'espace acquis au

détriment de la régénération des ligneux durant de longues périodes (Lejoly, 1996 ; Bmcic,
2002 ; Kouka,2004 ; Gillet et ai, 2008 ; Kukupula,2009 ; Gillet, 2013).

Une différence significative a été parfois aussi observée entre les moyennes des
■X- Marantaceae dans certains sites. C'est le cas des Marantaceae du Nord et de l'Est de la réserve
forestière de Yoko et les Marantaceae du Sud et du Nord de la réserve forestière de Yoko et

les Marantaceae de l'Ouest du Nord de la réserve forestière de Yoko (F = 10,697 ; p-v <
0,05).

Plusieurs facteurs permettent aux Marantaceae de rivaliser avec les autres végétaux
pour former des bosquets monodominants persistants (De Foresta, 1990 ; Brncic, 2002 ;
Vande weghe, 2004) à savoir, (i) la production d'une couche de feuille dense, (ii) la reprise
rapide des rhizomes après chaque perturbation. Ces puissants rhizomes ramifiés leur
permettent, à partir d'une seule graine, d'étendre considérablement l'envergure de leur
appareil végétatif et d'occuper ainsi de vastes espaces, (iii) elles suscitent la concurrence
souterraine et la concurrence pour la lumière avec les jeunes plans et (iv) leur croissance
clonale.

Cette rivalité vis-à-vis des ressources empêche notablement la croissance du potentiel

des plantules et elle est la base d'un taux de mortalité important. Ainsi, un taux moyen de 23,
23 % a été observé dans les Marantaceae de la Réserve forestière de Yoko et de Biaro.

L'impact d'inhibition de ces herbacées ne touche pas que des ligneux. A Odzala,
^ Bruguière et a/., (2000) ont observée une diminution de densité de petits primates
parallèlement de 40 % avec 2,99 troupes par km (toutes espèces confondues). Les singes les
plus lourds, Lophocebus albigena (mangabé à joues blanches) et Cercopithecus nictitan
(cercopithèque hocheur) qui utilisent préférentiellement les hautes strates de la forêt, étaient
plus sensibles à l'ouverture de la canopée. Les singes n'étaient pas les seuls à être affectés. La
raréfaction des ressources fruitières a agi négativement aussi sur la densité des mammifères

- 154-
frugivores comme les céphalophes et les écureuils ou encore sur celle des gros oiseaux
frugivores.

En conséquent, ces impacts suggèrent que la colonisation des Marantaceae dans un

espace forestier impactent négativement et de manière non discriminatoire toute la diversité.
Ces herbacées créent les conditions difficiles d'établissement des espèces forestières et
peuvent aller jusqu'à bloquer le processus de régénération(Nepstad et al., 1991).

L'analyse numérique entre le nombre des plantules ligneuses et le nombre des tiges
des Marantaceae fait observer un rapport fortement disproportionnel, (Kukupula, 2009 ;
Mbayu, 2009 ; Gillet, 2013). Un rapport significatif corrélé négativement a été observé entre
le nombre des tiges des Marantaceae et le nombre des plantules ligneuses (t = 2,6, ddl = 6, p-v
= 2,289e-06 (Figure 7.7).

En revanche, l'avis de (White et al., 1995 ; Elizabeth Rogers et al., 1987) semble aller
dans l'autre sens. Pour eux, les Marantaceae sont parfois très prisés par les grands
mammifères (Buffles, éléphants et gorilles). Ces herbacées jouent un rôle très important dans
leur alimentation. Fay (1991) pense même que la densité de ces mammifères peut y être très
élevée.

Mais, ce qu'il faut noter est que la biodiversité d'une forêt est en partie liée à sa
complexité structurale. L'on peut mesurer aisément cè que la simplification structurale due à
l'envahissement du tapis d'herbacées à Marantaceae pourrait entraîner à long terme sur la
richesse de la forêt.

Un autre constat à épingler est la dégénérescence observée de la structure de diamètre

des plantules (diamètre < 10 cm) pour toutes les espèces qui ont été suivies dans les cinq sites
des forêts à Marantaceae (Nord, Ouest, Sud et Est de la réserve forestière de Yoko et à Biaro).
Evidemment, le test de;^ = 308,81 ; ddl = 32 ; p-v < 0,05) de comparaison des structures de
diamètre des plantules ligneuses a attesté qu'il existe un effet "site" net. L'analyse des résidus
a montré les classes de diamètre qui ont contribué à cette différence de totaux obtenus.
Ainsi la classe de diamètre(1cm à 2 cm)au sud de la réserve, les classes(2 cm à 3 cm,4 cm à
5 cm et 6 cm à 7 cm)au Nord de la réserve, la classe (>1 cm à 1 cm)à l'Ouest de la Réserve
et enfin, la classes(3 cm à 4 cm)à Biaro.

-155-
 Dans tous les cas, il s'observe que les classes extrêmes, les petites classes (>lcm à
1cm) et les grandes classes (4cm à 5cm et 8 cm à 9 cm) présentent une densité faible par
rapport aux classes intermédiaires(1cm à 2 cm et 3 cm à 4 cm). Cette distribution à asymétrie
positive présage une faible régénération apparemment liée à des perturbations dans le milieu
(Puig, 2001). Pareille structure est différente de la structure observée dans les forêts denses
humides. Globalement, la structure diamétrique par classe de 1 cm à 10 cm répartie par classe
de 1cm dans les forêts denses humides, suit la loi du type exponentiel (Rollet, 1974).

Pour bien examiner cette hypothèse, la structure diamétrique de 5 espèces les plus
importantes (Figure 6.5) a été observée, puis leur tempérament a été déterminé (Tableau 6.2).
En effet, une variabilité des comportements se dégage même pour les espèces à tempéraments
identiques (Figure 6.6). La plupart des tolérants à l'ombre (TO) ont présenté la structure
asymétrique positive. C'est le cas de Barteria nigritiane DC, Scaphopetalum thonnerii DC,
Campilospermum sp, Trilepisium madagascariense DC, Turraeanthus africaniis (Welw. ex
C.DC.) Pellegr., Olax gambecola Muell. Arg, Thomandersia hensii De Wild. & Th. Dur.
L'espèce Aidia micrantha (K. Schum.) F. White présente en plus de la structure en cloche,
une structure irrégulière. La structure irrégulière est aussi observée pour l'espèce
Petersianthiis macrocarpus(P. Beauv.) Liben.

Les héliophiles non pionniers (HNP) présentent aussi un comportement très variable.
Tantôt, certaines présentent une structure asymétrique positive, tantôt, une structure
irrégulière. C'est le cas de Pycnanthus angolensis (Welw.) Warb. De plus, une structure
asymétrique positive est observée chez l'espèce Rinorea oblongifolia. L'espèce Myrianthus
preussii Engler et Alchornea fîoribunda Mull. Arg. présentent, à la différence de toutes les
autres essences, une augmentation des effectifs dans les classes initiales >1-1 cm et 1-2 cm
qui commencent à diminuer sensiblement à partir de classes intermédiaires. L'espèce Xylia
ghesquierei Robyns est la seule qui présente la structure qui suit la structure du type
exponentielle.
V-

L'analyse de la structure d'une forêt tropicale humide montre cette variabilité de

structure d'après les espèces, genres ou familles. Cette variation reflète dans la plupart de cas,
3^ le tempérament des espèces (Puig, 2001). Cette variabilité des comportements s'expliquerait
s.

par la fluctuation du flux lumineux dans la masse feuillée des Marantaceae. C'est ainsi que
Rollet (1974) a présumé que les espèces montrent des comportements très différents au point
de vue de leur réaction à la lumière dans le jeune âge et possèdent des particularités propres
-156-
relatives à leur croissance et au grégarisme. Cela conduirait à des types des structures
beaucoup plus variées que la structure générale du peuplement en forme de L plus ou moins
dressé, en cloche tronquée ou asymétrique, en S plus ou moins étiré, ou présentant une
distribution étalée et presque indépendante du diamètre.

La lumière joue un rôle fondamental pour la germination du potentiel séminal du sol et

la croissance du recrû préexistant. Les variations de son intensité et la composition de son
spectre influencent la croissance, la production et la productivité des écosystèmes forestiers et
indirectement sa stmcture (Hall et al, 1981 ; Puig, 1989 ; Clark, 1990 ; Puig, 2001 ; N'dja,
2010). La diminution de l'intensité qui pénètre varie évidement en fonction du couvert, de
l'agitation des feuilles et de l'angle d'incidence des rayons solaires (Puig, 2001, 1989).

7.5.2. Régénération assistée dans les forêts à Marantaceae

Les forêts à Marantaceae sont considérées comme des écosystèmes dont la

régénération et l'évolution sont extrêmement lentes et déficientes du fait de la couverture
quasi inextricable de leurs masses foliaires en surface et de leurs rhizomes dans le sol (Lejoly,
1996 ; Bmcic, 2002). Néanmoins, la régénération assistée par coupe rase de la biomasse
aérienne et souterraine de ces herbacées géantes réalisées dans quelques placeaux a fait
augmenter la densité du recû préexistant. Cette opération sylvicole s'avère nécessaire pour
tout aménagement des forêts à Marantaceae.

Globalement, pour toutes espèces confondues, il a été noté une augmentation des
plantules ligneuses à hauteur de 23,5 ± 7,4 % en moyenne. Cette augmentation fait croire que
le potentiel séminal du sol qui étaient en dormance sous la masse feuillée des Marantaceae a
trouvé un flux lumineux optimal qui lui a permis d'enclencher sa germination (Rey, 1997).

La régénération assistée a fait l'objet d'un essai dans les Marantaceae au Congo
Brazza par Gillet en (2013). Le but était de redynamiser la régénération déficiente des espèces
héliophiles, d'une part, par les plantules naturelles préexistantes, inventoriées et identifiées
puis dégagées de la végétation concurrente avoisinantes ; et d'autre part, par les plantules
produites en pépinière puis introduites pour maintenir la densité linéaire dans tous les 4 m.
Cette sylviculture a abouti à des performances remarquables. Les espèces Canarium
schweinfurhii Engl, Ricinodendron heudolotii (Bâillon) Pierre ex Hecke, Terminalia superba
Engler & Diels Nauclea diderrichii(De Wild. & T. Durand) Mer, suivies pendant une année,
ont présenté une croissance moyenne comprise entre 124 cm et 154 cm. L'espèce plantée la
- 157 -
plus performante était Triplochiton scleroxylon K. Schum qui a présenté une croissance en
hauteur égale à 95 cm au cours d'une seule année.

Nombreuses interventions basées sur l'amélioration sylvicole des peuplements

naturels ont été réalisées. 11 s'agit d'interventions en forêt naturelle par lesquelles le
sylviculteur cherchait à favoriser la croissance des essences précieuses de façon à valoriser et
à ordonner la forêt en vue de sa bonne gestion. Ces interventions s'inscrivent dans les divers
aspects de l'aménagement des forêts (CTFT, 1989 ; Dupuy, 1989). A Yangambi, plusieurs
essais étaient réalisés par l'INERA depuis l'époque coloniale. Cependant, comme partout en
Afrique, les méthodes visant la régénération naturelle avec ouverture plus au moins du
couvert ont fourni des résultats très aléatoires puisque soumises à une grande variabilité de
conditions d'application, au problème de dosage de lumière, les coûts des travaux, le nombre
d'intervention et l'étalement des travaux dans le temps. Pire encore, elles ont été abandonnées
en cours(CTFT, 1989).

En ce qui concerne cette étude, l'essai de la régénération assistée dans les forêts à
Marantaceae n'avait pas le but de privilégier une quelconque catégorie d'espèce. Il était
essentiellement question d'observer le comportement du potentiel du recrû préexistant (toutes
les espèces confondues) et du potentiel séminal face à lumière, après la coupe de toutes les
Marantaceae. Cet essai a permis de comprendre, d'une part, que les sols des Marantaceae
regorgent un potentiel séminal important qui n'attendait que la lumière pour enclencher leur
germination ; d'autre part, de voir que le potentiel du recrû préexistant a présenté une
performance en croissance après l'apport brutal du flux lumineux.

Afin que la régénération qui s'installe prospère, elle devra outrepasser le tapis des
herbacés qui les avoisinent ainsi tenter ralentir leur développent par une fermeture optimale de
la couverture arborée (Gillet, 2003). Néanmoins, le court temps que nous avons accordé à cet
essai ne nous a pas permis de suivre l'intégralité de la dynamique de régénération assistée.

7.6. Conclusion

L'impact des forêts à Marantaceae sur la régénération des ligneux dans la réserve
forestière de Yoko et ses environs est significatif. Ces herbacées inhibent sensiblement la
régénération et la croissance du potentiel du recrû préexistant et du potentiel séminal. Cet
impact se traduit par une réduction significative de la densité des plantules ligneuses à

- 158 -
diamètre inférieur à 10 cm comparativement aux forêts mixtes et aux forêts à
Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard. De plus, dans les conditions de
concurrence très accrue, le recrû en croissance accuse un taux de mortalité significatif de
l'ordre de 23,22 % en moyenne.

Les quelques essences qui se régénèrent dans ces herbacées à Marantaceae sont
majoritairement des tolérants à l'ombre et quelques héliophiles présentant une structure
malheureusement en cloche ou irrégulière attestant une régénération faible dont la densité est
inversement proportionnelle à la densité des tiges des Marantaceae.

Toute opération d'aménagement des forêts à Marantaceae dans la région devra

procéder par la régénération assistée par des éclaircies à coupe rase de la biomasse
encombrante des Marantaceae. L'essai de régénération assistée pratiquée dans cette étude a
permis la pénétration d'un flux lumineux optimal qui a enclenché la germination du potentiel
séminal et a dynamisé la croissance du recrû préexistant. Mais, il faudra y consacrer plus de
temps pour bien évaluer la dynamique du potentiel ligneux en croissance.

159-
 Chapitre 8.
Discussion générale

La présente étude se réalisée dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de

X Yoko, La présence des Marantaceae dans cette aire protégée indique que les forêts de cette
région ont connu des perturbations dans les temps passés.

Les objectifs poursuivis par cette recherche consistent :

(i) à mettre en évidence, par l'approche anthracologique, les indicateurs qui

authentifient les perturbations des forêts dans la région de Yoko et ses environs,
(ii) à évaluer l'impact des perturbations prétendument à l'origine de ces herbacées sur
le cortège floristique des forêts matures anciennes et sur celui des forêts récentes,
(iii) à évaluer le potentiel de régénération des ligneux (diamètre < 10 cm) dans les
forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et ses environs par rapport
aux forêts mixtes et aux forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard
sur la même toposéquence,
(iv) à évaluer la richesse floristique et les caractéristiques structurales des ligneux (Di,
30m > 10 cm) dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et ses
environs par rapport aux forêts mixtes et aux forêts à G. dewevrei (De Wild.) J.
Léonard sur la même toposéquence.

Les résultats de cette étude ont déjà fait l'objet d'une discussion détaillée dans les
chapitres 5, 6 et 7. Ce chapitre intitulé Discussion générale, rappelle et discute quelques
résultats principaux ci-après :

■ les indicateurs des perturbations (biologiques et non biologiques et spatiaux),

■ le cortège floristique identifié des charbons des bois fossiles des forêts anciennes,
■ les densités des ligneux(DHP < 10 cm)dans les forêts à Marantaceae (éventuellement
leur taux de mortalité) par rapport à celles des forêts mixtes et des forêts à
Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard.,
■ le cortège floristique et les caractéristiques structurales des forêts à Marantaceae par
rapport à ceux des forêts mixtes et des forêts à G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard,
éventuellement les traits fonctionnels indicateurs des forêts à Marantaceae par rapport
aux forêts mixtes et aux forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard.

- 160-
 8.1. Indicateurs des perturbations des forêts de la région de Yoko et ses environs :
hypothèse d'anthropisation des forêts anciennes de la région et période de
perturbation

8.1.1. Indicateurs inertes et biologiques

La présence et le maintien de grands ilôts des tapis d'herbacées au sein des massifs
A forestiers de la réserve forestière de Yoko et ses environs authentifie que les forêts matures
anciennes auraient connu des perturbations, surtout lorsqu'on connaît l'écologie de ces
herbacées. Quatre indicateurs retrouvés au cours de cette recherche attestent ces perturbations
: (i) les charbons de bois fossiles, (ii) les fragments de la céramique, (iii) la taille des ilôts
infestés par ces herbacées dans les forêts de la région et (iv) le taux d'héliophiles observés
dans les peuplements à Marantaceae.

Les deux premiers indicateurs qui sont des fossiles (les Charbons de bois et la
céramique) constituent la matière inerte. Ils ont été récoltés dans les sous-sols. Le deuxième
groupe comprend les indicateurs biologiques qui sont des traits fonctionnels à tempérament
héliophiles. Un taux élevé d'héliophiles pionniers et non pionnier est observé dans les forêts à
Marantaceae et dans les forêts mixtes de la région. Les héliophiles (pionniers et non-
pionniers) sont des indicateurs de perturbation ancienne ou récente (Hawthome, 1996 ;
Chave, 2000 ; Doucet, 2003 ; van Germerden, 2004 ; Adou Yao et al. 2005 ; Gonmadje,
2012; Vleminclcx J. 2015; Gonmadje). Enfin, l'indicateur lié à l'espace occupé par les îlots à
Marantaecae. La taille des îlots infestés par les Marantaceae dépasse la taille des chablis
rencontrés dans la région.

1°. Les indicateurs inertes : charbons de bois et de la céramique

Au cours de cette étude, des quantités importantes des charbons fossiles de taille
supérieure à 1 mm et des morceaux de la céramique ont été récoltées dans 12 fosses qui ont
été creusées dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et de Biaro.

Les charbons fossiles se sont superposés sur des profils allant de 10 cm à 70 cm dans
les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko. Leurs anthracomasses mesurées par
couche de 10 cm de profondeur dans les différentes fosses pédoanthracologiques varient de
0,00 gr à 34,04 gr. A Biaro, les charbons de bois fossiles ont été récoltés de 10 cm à 60 cm de
profondeur. Leurs anthracomasses varient de 0,00 gr à 112, 8 gr (Tableau 5.1). Ces
indicateurs analysés de manière stratifiée dans les différentes fosses peuvent révéler les

-161 -
 conditions de gestion du milieu par l'homme (Marguerie & Hunot, 2007).et superposer
l'évolution de la végétation au cours du temps (Neumann, 1989 ; Giresse, et al., 1994
Carcaillet et al., ; 1997, Hubau, 2013).

D'autres quantités importantes des charbons de bois ont été récoltées dans les sous-
/ sols des peuplements primaires et secondaires de la réserve forestière de Yoko (Tshibamba
a/., 2013).

Dans les forêts secondaires à dominance à Macaranga spinosa Mvil, les charbons des
bois se sont succédés jusqu'à 140 cm profondeur. Les anthracomasses variant de 0,783 mgr à
-4 352,136 mgr y ont été quantifiés. Dans les forêts secondaires à dominance de Macaranga
spinosa Mull.arg., les charbons de bois étaient recueillis jusqu'à 120 cm de profondeur. Les
anthracomasses quantifiées de 0,00 mgr à 184,917 mgr y ont été obsevées (Tshibamba, 2010 ;
Tshibamba et al., 2013 et 2014)

Dans les forêts primaires à dominance de Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J.

Léonard, les charbons ont été recueillis jusqu'à 110 cm. Leurs anthracomasses variant de 0,00
mgr à 12, 335 mgr y ont été quantifiés. Dans les forêts primaires à dominance de
Scorodophloeus zenkeri Harms, les charbons fossiles se sont succédés jusqu'à 90 cm
(Tshibamba et al., 2013).

D'autres quantités importantes étaient récoltées dans les forêts de Masako, de

Yangambi (Tshibamba al., 2013), dans les forêts d'Ituri (Marcader et al., 2000) et dans le
Mayumbe (Hubau, 2013). De même, dans le bassin du Congo d'importantes quantités des
charbons de bois fossiles ont été aussi récoltés dans les forêts du Nord de la République du
Congo (Gillet, 2013), dans les forêts camerounaises(Mori-Rivat et al., 2014), etc.

Le charbon de bois témoigne le passage d'un feu (Giresse et al., 1994 ; Gillet et ai,
2008 ; Hubau et al., 2012). Ce feu peut avoir deux origines : l'origine naturelle, c'est par
exemple les cas de foudre, des éruptions volcaniques ou la chute de météorites (Scott et al.,
2000). Ou encore, il peut être d'origine anthropique. Le feu est utilisé par l'homme pour ses
activités champêtres (Mayaux et al., 2003 ; Hansen et al., 2008) ou pour des usages
domestiques divers (le feu utilisé dans les campements de chasse et de pêche pour le fumage
des gibiers ou des poissons, la cuisson des aliments, etc.). Dans ce dernier cas, il s'agit des

162
bois morts ramassés dans les forêts qui sont utilisés. Dans tous les deux cas, le feu peut avoir
des impacts significatifs sur les massifs forestiers.

Pour Vande weghe (2004), la récente régression forestière (vers 2500 BP) semble
coïncider avec l'apparition de l'agriculture itinérante sur brûlis dans les massifs forestiers
d'Afrique centrale. Certains objets d'origine anthropiques appelés artefacts perdurent dans les
sols des massifs forestiers d'Afrique centrale il y a plusieurs siècles.

Le deuxième indicateur, c'est la céramique. Un important lot de poterie de taille

variable a été récolté jusqu'à 30 cm de profondeur. La dimension des morceaux de poterie
receuillis dans les forêts à Marantaceae de Yoko et de Biaro varie [> 1 cm à > 7cm]. De ce lot
récolté, deux catégories de céramique ont été découvertes, la céramique décorée à la roulette
en bois et la céramique non décolorée (Figure 5.2). La céramique décorée se caractérise par de
motifs répétitifs réalisés à la roulette en bois. Cet instrument a été utilisé il y a plus de 5
siècles (Livingstone Smith et a/., 2010). La céramique non décorée apparaissant très érodée
sur la face extérieure, il est difficile de faire une quelconque extrapolation sur l'âge de pareils
fragments (Livingstone Smith com.pers).

La poterie est un indicateur de sédentarisation de la civilisation Bantoue. Dans le

bassin du Congo, les quantités importantes de poterie ont été récoltées le long du réseau
hydrographique de la rive droite (Emphoux, 1982 ; Eggert, 1992 ; Brncic et ai, 2006). La
céramique la plus ancienne de ces collections datée de 2 700 - 2 050 ans calBP (Eggert,
1987).

Tout récemment, dans les forêts denses humides semi-décidues à Triplochiton

scleroxylon K. Schum. et à Pericopsis elata (Harms) Meeuwen au Nord de la République du
Congo, Gillet (2013) a récolté une poterie datée de 1 700 à 1 550 cal BP.

En RD Congo, l'histoire de la céramique n'est pas très ancienne. Elle s'est développée
avant 19® siècle (Cornelissen et a/., 2013). En région de Kisangani, les études archéologiques
sont très moins fouillées. Toutefois, une équipe des archéologues de l'expédition « Boyekoli
Ebale Congo 2010 » a rassemblé de grandes collections de la céramique tout au long du
fleuve Congo et sur ses affluents, de Kisangani à Lisala (Livingstone Smith et al., 2010). Ces
collections sont en cours d'études au Musée Royal de l'Afrique Centrale.

163 -
 Quelques collections ont été retrouvées tout récemment par Cornelissen et al,(2013)
dans les villages de Badile, Bayaswa, Baombi II, Bayanguma, Basule et Balila sur la rivière
Lindi au Nord-ouest de la zone ici en étude et sur la rivière Lomami. Les premières analyses
ont établi que des styles décoratifs de ces poteries indiquent l'existence d'au moins deux
grandes phases culturelles. D'une part, une occupation qui semble relativement récente et
/
d'autre part, une occupation qui remonterait à 2000 ans.

Le troisième indicateur, c'est la taille des zones infestées par les Marantaceae dans la
réserve forestière de Yoko et ses environs. Cette taille varie de 100 m^ à plus 25 000 m^
Quand on compare pareilles tailles à celles des forêts à Marantaceae de l'Est de la rivière
Mambili(2 500 km^)(Brugière et al,2000 ; Gillet et Doucet, 2013 ; Gillet, 2013), les savanes
centro-gabonaises (Marcader et al, 2000), et les savanes de la région de Lopé au centre du
Gabon (Doucet, 2003), les Marantaceae de la région de Yoko sont très moins étendues. Mais,
leur taille dépasse toutefois celle des chablis habituellement rencontrés dans la région.

11 importe de souligner cependant que, la taille des Marantaceae de la réserve

forestière de Yoko et de Biaro fait penser à des îlots noyés dans les massifs forestiers. Leur
taille paraît équivalente à la taille allant d'un champ à un village actuel dans cette région.

Le dernier indice enfin, c'est le taux d'héliophile. Les héliophiles sont réputés envahir
les zones ouvertes (Letouzey, 1968; Lubini, 1986 ; Dhetchuvi, 1994). Les peuplements à
Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et de Biaro se sont singularisés par un taux très
élevé de traits fonctionnels à tempérament héliophile par rapport aux forêts mixtes et aux
forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard. Ce taux varie d'un site à un autre
entre 22,11 % et 62,87 % dans les Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et entre 19,02

% et 35,75 % dans les Marantaceae de Biaro. Alors que dans les forêts mixtes, il varie entre
13,40 % et 24,45 %. Très faiblement entre 0,72 % et 2,96 % dans les forêts à
Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard.

Ces taux de traits fonctionnels à tempérament héliophile indiquent que les forêts de la
région se seraient secondarisées à la suite des perturbations sur des zones importantes. C'est le
cas observé dans les forêts à Marantaceae et dans les forêts mixtes. Le taux faible

d'héliophiles observés dans les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard est
apparemment dû à des chablis. Le chablis est le résultat d'une dynamique régulière pour un
écosystème forestier qui fonctionne dans les conditions écologiques optimales.

- 164-
 Pour beaucoup d'auteurs (White, 1986 ; Puig et al, 1989 ; Van der Meer et al, 1995 ;
Durand, 1999 ; Chave, 2000), l'augmentation de taxons héliophiles dans un peuplement met
en évidence des perturbations.

8.1.2. Inférence sur l'hypothèse d'origine anthropique des perturbations des forêts de la
^ région de Yoko et ses environs
Les analyses portées sur les différents indicateurs rencontrés dans les forêts à
Marantaceae de la région de Yoko et de Biaro suscitent quelques hypothèses qui méritent
d'être approfondies.

A Quand on analyse minutieusement les trois premiers indices, les charbons de bois
fossiles, la céramique ainsi que la taille des ilôts des Marantaceae dans le contexte écologique
de la zone en étude, l'on pense avec un moindre risque de se tromper, qu'il s'agit des actions
anthropiques. Les charbons de bois récoltés par quantité importante dans les sous-sols de
toute la région de Yoko et ses environs proviennent, soit des pratiques d'assertage, soit des
feux domestiques dans le passé. Sur base des hypothèses similaires (Aubréville, 1949 ;
Lebrun et Gilbert, 1954; Létouzey, 1968; Lubini, 1986) ont suggéré que les forêts à
Marantaceae de l'intervalle de la rivière Sangha au Congo Brazzaville serait une parfaite
illustration des conséquences des perturbations des activités anthropiques. Évidement, les
charbons des bois peuvent avoir l'origine naturelle, comme signalé au départ. Mais, les traces
de paléofeux aujourd'hui présents dans les forêts du bassin du Congo serait essentiellement
l'œuvre de l'activité humaine (Scott et al., 2000).

Les quantités importantes des charbons de bois récoltées dans les forêts à Marantaceae
de la région au cours de cette recherche et celles qui ont été récoltées dans les forêts primaires
et secondaires de la réserve forestière de Yoko (Tshibamba, 2010 et 2013) témoignent que la
région était fortement anthropisée par les activités agricoles basées sur l'agriculture itinérante
sur brûlis. La céramique, sans la moindre erreur de se tromper, provient de fragments
y d'ustensiles utilisés pour les usages domestiques. Efm, la taille des ilôts à Marantaceae
corrélée, soit à la taille des anciens villages, soit à des champs des cultures de l'époque dans la
région sont les hypothèses qui attestent les actions de l'homme dans la région dans les temps
^ passés.

Par action conjuguée de ces actions anthropiques, les forêts matures de la région se
seraient fortement secondarisées. Ainsi, il s'observe un taux important d'héliophiles en

-165-
 mélange avec les Marantaceae, les rotins, les Commelinaceae. Tout comme à certains
endroits, il s'observe les héliophiles cicatriciels à longue durée de vie comme Petersianthus
macrocarpus (P. Beauv.) Liben, Ricinodendron heudelotii, (Bâillon) Pierre ex Heckel
Pericopsis elata (Harms) Meeuwen, disséminées dans les forêts de Yoko et de Biaro.

f' De nombreux vestiges archéologiques dans les grands massifs forestiers en Amazonie
et dans le bassin du Congo sont l'œuvre de l'homme. Ces diverses activités humaines sont à la
base de la défragmentation forestière qui a modifié considérablement la végétation en place
(Youta Happi, 1989, Yao et o/., 2010 ; Gonmadje, 2012, Vleminckx, 2015).

11 est également important de souligner que les Marantaceae dans la région de Yoko et
ses environs ne sont pas seulement à lier aux seules actions de l'homme, il y a des siècles.
Mais, la pratique traditionnelle de l'agriculture itinérante sur brûlis est un puissant moyen à la
base de leur prolifération dans la région. En outre, la région connait depuis plus de deux
décennies une exploitation intense de bois d'œuvre principalement basée sur l'espèce
Pericopsis elata (Harms) Meeuwen. Ajoutées à ceux-ci, les exploitations des produits de
l'artisanat, comme les rotangs, les feuilles et tige de Megaphrynium macrostachyum
(Bentham) Milne - Redh qui se sont sensiblement intensifiées depuis la réouverture des axes
routiers Kisangani-Ubudu abandonnés depuis les années 1990.

Les flux migratoires 1997 des réfugiés rwandais ont également affecté les forêts de la
région.

8.1.3. Inférences sur la période des perturbations des forêts de la région de Yoko et ses
environs

Les charbons de bois sont des matériaux chimiquement inerte et peu affectés par
l'érosion chimique. Ils persistent dans les profils du sol pendant des milliers d'années. Leur
présence et leur datation peuvent donc être utilisées pour reconstituer l'histoire locale des feux
(Tardy, 1996).

Les cinq fragments des charbons fossiles qui ont été datés par la méthode ''^C au cours
de cette étude ont dégagé deux tendances à savoir les perturbations récentes et les
iF perturbations anciennes. Les perturbations récentes pour lesquelles l'âge et compris entre
350 ± 30 ans cal BP et 145 ± 30 ans cal BP. Les perturbations anciennes dont l'âge daté est de
1 120 ± 30 ans cal BP.

166-
 Quatre fragments de charbons datés ont l'âge compris entre 350 ± 30 ans cal BP et 145
± 30 ans cal BP. Dans ce groupe, se trouve circonscrit l'âge déduit (5 siècles au plus) de la
céramique décorée à la roulette en bois (Livingstone Smith com pers). Cette période est
contemporaine. Elle n'est pas éloignée de celle que Gourlet-Fleury et ai,(2013) attribuent
aux forêts à Marantaceae de la région d'Ouesso au Nord de la République du Congo. Les
^ forêts à Marantaceae d'Ouesso se seraient installées après des perturbations à la suite d'une
recrûdescence des activités humaines il y a 500 ans. Dans cette séquence chronologique,
d'autres auteurs ont révélé que la période allant de 7 à 2 siècles a connu des fortes
perturbations anthropiques dans toute l'Afrique centrale forestière (Bmcic et al, 2006 ; Gillet
^ et Doucet, 2013 ; Letouzey, 1957).

Les perturbations anciennes de la région de Yoko, dont l'âge calibré remonte à plus de
11 siècles, ne sont pas de faits isolés en Afrique centrale. Les perturbations plus anciennes ont
été datées à 18 800 ± 100 ans cal BP en Ituri (Marcarder et al., 2000), 3 000 ans à 2 000 ans
cal BP dans le Mayumbe (Hiibau, 2013), 12.620 ± 25 ans cal BP dans les forêts du Nord de la
République du Congo (Gillet, 2013). et de 2 300 ans à 1 300 cal BP dans les forêts
camerounaises(Morin-Rivat et al., 2014), etc.

L'incidence des facteurs climatiques sur la perturbation des forêts africaines évoquée
par de nombreux auteurs semble hypothétique dans le cas qui concerne les perturbations des
peuplements de la région de Yoko et ses environs. Deux raisons pourraient justifier cette
hypothèse:

■ Les peuplements actuels de la réserve forestière de Yoko et ses environs semblent récents
quand on considère la dernière période de perturbation qui coïncide avec la phase aride (3
000 BP à 2 500 BP). Déjà à partir de 2 500 BP, le climat était redevenu humide et semble
persister tel qu'on le connaît aujourd'hui (Vincens et al., 1994 ; Vincens et al., 1996 ;
Gruslin, 2009 ; Hubau et al, 2012). A ce sujet, Shwartz(1997) fait remarquer même qu'il
^ y a environ six siècles, la période est à nouveau plus humide dans le bloc forestier africain.
■ Depuis les 5 derniers siècles, il n'est pas établi à notre connaissance que les perturbations
liées au climat aient eu un quelconque impact dans la région. Les foudres et les périodes
marquées d'assèchement, les éruptions volcaniques et les météorites sont apparemment
très rares, si pas sporadiques dans la région et même inexistant pour certains.

-167-
 Eu égard à ces différents résultats relatifs aux indicateurs des perturbations ainsi
qu'aux analyses mûries sur leur origines ; l'hypothèse centrale de cette étude se vérifie et tout
porte à croire que les perturbations anciennes et contemporaines ont affectés les forêts de la
région de Yoko et ses environs

A 8.2. Incidence des perturbations sur les peuplements forestiers de la réserve forestière de
Yoko et ses environs

Cette étude a évalué également l'incidence des perturbations sur le cortège floristique
des peuplements anciens et sur celui des forêts actuelles dans la région. Pour beaucoup
^ d'auteurs, les charbons de bois fossiles sur base de leur anatomie et l'interprétation
écologique permettent d'étudier à l'échelle des derniers millénaires, la composition des
communautés ligneuses soumises à la perturbation (Fortin 1996 ; Carcaillet et al, 1997 ;
Chave,2000 ; Robin,2007 ; Marguerie & Hunot, 2007 ; Ausset, 2010, Michel et al., 2011).

En conséquence, l'étude anatomique des charbons des bois fossiles au cours de cette
étude a permis d'identifier quelques taxons. Selon leur ordre d'importance, nous avons noté
Titrraeanthus africaniis (Welw.ex C.DC) Pellegr., Gilbertiodenron dewevrei (De Wild.) J.
Léonard, Trichilia sp, Monodora sp, Diospyros crassiflora Hiern, Monodora sp, Tetraberlinia
bifoUata J. Léonard, Homaliiim longistylum Mast,Pouteria sp. Ces taxons sont des sciaphiles
qui caractérisent les forêts matures. Un seul taxon héliophile caractéristique des forêts
secondaires, Pycnanthus angolensis(Welw.) Warb. a été identifié.

De tous ces taxons du cortège floristique des forêts anciennes, seuls 3 taxons,
Diospyros crassiflora Hiern, Trichilia sp, Pycnanthus angolensis (Welw.) Warb se sont
retrouvés dans le cortège floristique des forêts à Marantaceae lors de nos inventaires.

Ces résultats vérifient que les forêts perturbées entre le 11® siècle et le 2® siècle dans la
région de Yoko et ses environs étaient des forêts matures. Leur cortège floristique se
- constituait en majorités des sciaphiles. De nombreux taxons de ce cortège n'ayant pas
supporté l'éclairement brutal provoqué par les perturbations ont laissé place à des
Marantaceae, Zingiberaceae, Commelinaceae et des rotangs en mélange avec d'importants
^ groupes des ligneux héliophiles.

Ces résultats certifient partiellement la deuxième hypothèse de cette étude. Les

quelques taxons identifiés des charbons de bois constituent à peine une composition

-168-
 floristique moins significative du cortège floristique des forêts matures anciennes. Ils ne nous
permettent pas de tirer des conclusions plus exhaustives.

8.3. Variabilité du potentiel floristique entre les forêts à Marantaceae, les forêts à
Gilbertîodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard) et les forêts mixtes

Les inégalités dans les cortèges floristiques et les caractéristiques structurales entre
les forêts à Marantaceae, les forêts mixtes et les forêts à Gilbertîodendron dewevrei(de Wild)
J. Léonard sont observées dans le tableau 8.1.

Tableau 8.1 Richesse floristique, caractéristiques structurales et diversité.

a

Légende : MarRFY = forêt à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko, MarBia = forêt à

Marantaceae de Biaro, F. Mixte = forêt mixte, FGD = forêt à Gilbertiodendron dewevrei.

MarRFY MarBia F. Mixte FGD

Richesse floristique
• Espèce 129 124 140 96
• Famille 37 34 37 34
Caractéristique structurale
• Densité moyenne 294 361 433 303
• ST(mVha) 23,4 26,61 30,02 35,1
Diversité
• Indice de la richesse en espèces
(IRE) 3,37 3,24 3,64 2,7
• Shannon-Wiener(H) 0,89 0,97 0,98 0,88

• Simpson (1-D) 4,29 4,09 4,17 3,24

Les caractéristiques structurales moyennes des différentes forêts sont variables. Elles
sont singulièrement basses dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko
quand on les compare à celles de trois autres groupes forestiers. Une différence très
significative entre les densités des forêts à Marantaceae, les forêts mixtes et les forêts à G.
dewevrei (De Wild.) J. Léonard (Anova : F = 9,98 ; p-v < 0,05**) est observée.
Particulièrement, une différence hautement significative (Tukey : p-v <0,01) s'observe entre
la densité des forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et les forêts mixtes, alors
qu'une différence non significative (Tukey : p-v > 0,05) est observée entre les Marantaceae et
les forêts à G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard. Il faut signaler, pour ce dernier cas, que les
forêts à Marantaceae de Yoko sont en moyenne moins dense de près de 60 individus par

-169
rapport aux forêts à Marantaceae de Biaro et également moins dense de près de 10 individus
par rapport aux forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard.

Quand on compare la densité et la ST (m^ha"') des forêts à Marantaceae de Yoko et

des forêts à Marantaceae de Biaro à celles des forêts mixtes de la région de Yoko et à celles
des forêts mixtes dans la Guinéo-congolaise, les variabilités tendent dans le même sens. Les
Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et de Biaro apparaissent toujours déséquilibrées.
En conséquence, les densités et les ST (m^ha-1) ont été observées dans les forêts mixtes : 385
individus et 26,68 m^ha'' dans la réserve forestière de Yoko(Mbayu, 2009); 400 individus et
26,3 m^ha"' dans la réserve forestière de Yoko (Kahindo, 2011); 549 individus et 34,4 m^ha"'
en République Centre Africaine (Lejoly, 1995); 491 individus et 26 m^ha"' au Cameroun
(Kenfack et a/., 2006); 468 individus et 38,6 m^ha*' m^ha"' (White, 1992) au Gabon; 539
individus et 37,23 (Sanderland et a/., 2004) dans le parc national de Mbe au Gabon,etc.

Les tendances s'obserent également dans le même sens quand on compare les
caractéristiques structurales des forêts à Marantaceae de la réserve de Yoko à celles des forêts
monodominantes à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard de la région ainsi qu'à
celles de la Guinéo-congolaise. Ainsi, 355 individus et 35,26 m^ha'^ à Yoko(Sabongo, 2015)
et 356 individu et 35,53 m^ha"' à Masako (Sabongo, 2015); 343 individus et 32 m^ha*' en
Ituri Makana (2004b); 419 individus et 30,13 m- ha"' dans les Uélé (Gérard, 1960); 332
individus et 34 m^ha"' en Ituri (Hart, 1985); 368 individus et 44,7 m^ha*' dans la réserve
forestière du Dja au Cameroun (Sonlcé, 1998); 711 individus et 27 m^ha"' en République du
Congo (Gillet, 2013).

La comparaison du cortège floristique entre les Marantaceae de la réserve forestière

de Yoko avec les Marantaceae de Biaro, les forêts mixtes et les forêts à G. dewevrei
(De Wild.) J. Léonard augure une différence hautement significative (Anova : F = 9,31 ; p-v
= 0,0019). Le nombre d'espèces recensés dans les forêts à Marantaceae de la réserve
forestière de Yoko est moins significatif que celui observé dans les forêts mixtes. Mais, il
dépasse significativement celui des forêts à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard. Inversement,
la différence ne s'observe pas (Tukey HSD p-v > 0,05) entre les Marantaceae de la réserve
forestière de Yoko, les Marantaceae de Biaro et les forêts à G. dewevrei (De Wild.) J.
Léonard. Les petits écarts sont tout de même observés. Les Marantaceae de la réserve
forestière de Yoko dépassent de 5 espèces celles de Biaro alors que celles de Biaro dépassent
de 28 espèces les forêts à G. dewevrei (De Wild.) J. Léonard. Ces déséquilibres s'observent

-170-
aussi par les valeurs calculées à partir des indices de diversité (IRE, Shannon Wiener(H) et
Simpson (1-D).

Les tendances s'observent également dans le même sens quand on compare le

cortège floristique des forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko à ceux des forêts
mixtes de la région ainsi à ceux des forêts de la Guinéo-congolaise. Dans la réserve forestière
de Yoko, le cortège floristique recensé est de 176 espèces regroupées en 37 familles (Mbayu,
2009); 148 espèces regroupées en 31 familles (Mambweni, 2009); 204 espèces regroupées à
41 familles,(Rahindo, 2011), etc. Alors que les forêts à G. dewewei(De Wild.) J. Léonard
sont moins diversifiées que les Marantaceae de la réserve forestière de Yoko : 72 espèces
réparties en 28 familles à Yoko (Musepena, 2009); 106 espèces réparties en 29 familles à
Yoko (Sabongo, 2015); 76 espèces réparties en 27 familles à Masako ; 63 espèces regroupés
en 20 familles à Lenda (Sabongo, 2015); 37 espèces à Azolo, 46 espèces à Abou et 68
espèces à Bawombi (Lokombe, 2004); 56 espèces en Ituri (Makana, 1998); 78 espèces
(Djuikouo et al., 2010) dans la réserve du Dja au Cameroun, etc.

Beaucoup d'études menées dans les forêts à Marantaceae ont montré qu'elles sont
des formations faiblement dense et moins diversifiée. Plus le nombre de leurs tiges étaient
élevé, plus le nombre des plantules et de tiges des ligneux y apparaissent faibles(Dhetchuvi &
Diafouka A., 1993 ; Dhetchuvi, 1994 ; Kouka &Van Essche 1996 ; Brugière et al., 2000 ;
Kouka, 2000 ; Kukupula, 2009 ; Mbayu, 2009). L'ambiance de concurrence créée par la
prédominance du sous-bois de Marantacea ne favorise pas l'épanouissement de strate
ligneuse. Mais, les forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonard paraissent moins
diversifiée que les forêts à Marantaceae. Nos résultats s'alignent dans l'hypothèse selon
laquelle les forêts monodominantes sont moins diversifiées (Hart, et al.-, 1989; Makana,
2000). La dominance de l'espèce caractéristique a un impact significatif sur le cortège
floristique des autres traits fonctionnels dans son peuplement(Sabongo, 2015). Dans les forêts
à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard de la réserve forestière de Yoko en étude, sa dominante
est supérieure à 60 %.

Il est simple de déduire floristiquement à partir des chiffres établis des analyses des
caractéristiques structurales et des traits fonctionnels du cortège floristique que tel
groupement floristique est plus dense ou plus diversifié que l'autre. Mais, ces valeurs sont
significativement parfois très variables d'un continent à l'autre, d'une région à l'autre et d un
relevé à l'autre dans une même station. Ces inégalités peuvent être dues aux différences des
-171 -
 conditions écologiques, de l'histoire du peuplement ou des étapes de la sylvigenèse des
parcelles inventoriées (Puig, 2001).

Le potentiel des caractéristiques structurales et du cortège floristique des forêts à

Marantaceae de la réserve forestière de Yoko sont déséquilibrés par rapport à ceux des forêts
jt mixtes et à ceux des forêts à Gilberîiodendron dewevei (De Wild.) J. Léonard.
Singulièrement, elles sont avérées plus diversifiées que les forêts à Gilberîiodendron dewevei
(De Wild.) J. Léonard. La dynamique hégémonique du sous-bois des Marantaceae a eu un
impact sur la densité et la diversité floristique de la strate ligneuse dans les endroits qu'elles
colonisent.

Au regard des résultats comparés des paramètres stmcturaux et de la richesse

floristique entre les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et les forêts mixtes
et entre celles -ci et les forêts à G. dewevei(De Wild.) J. Léonard, au seuil de comptage(DHP
> 10 cm)et pour les superficies équivalentes, la quatrième hypothèse de cette étude se vérifie
partiellement.

8.4. Potentialité de régénération dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de

Yoko et ses environs comparée à celle des forêts mixtes et des forêts à
Gilbertiodendron dewevrei(De Wild.) J. Léonarard

Le comptage statistique et systématique du potentiel de régénération au seuil de

comptage (diamètre <10 cm) a été réalisé dans les placettes des 10 m x 10 m pour une
superficie totale de 2 500 m^ dans quatre zone de Marantaceae de la réserve forestière de
Yoko et dans les Marantaceae de Biaro.

Pour comparer le potentiel des forêts à Marantaceae à celui des forêts mixtes et à des
forêts à G. dewevrei(DeWild.)J. Léonard, la même superficie et le même seuil de comptage
ont été respectés. La figure 8.1 compare les moyennes des densités des forêts à Marantaceae
^ de Yoko à celles de Marantaceae de Biaro ainsi qu'à ceux de deux autres groupements
(mixtes et à G. dewevrei(De Wild.) J. Léonard).

- 172
 ë g

Type forestier
Marantaceae RFY

Figure 8.1 Moyennes des forêts à Marantaceae,forêts mixtes et forêts à G. dewevrei

comparées.

Légende : F. Mixte = Forêt mixtes, FGD = Forêt à G dewevreU MarBia = Maranataeae de

Biaro, MarRFY = Forêts à Marantaceae réserve forestière de Yoko, MarE = Marantaceae Est
réserve forestière de Yoko, MarNord = Maranantaceae Nord réserve forestière de Yoko,
MarOuest = Maranantaceae Ouest réserve forestière de Yoko, MarSud = Maranantaceae Sud
réserve forestière de Yoko.

Le potentiel des plantules ligneuses à diamètre inférieur à 10 cm dans les forêts à

Marantaceae, pour un Placeau de 10 m^, est en moyenne égal à 47,67 ±36,13 individus dans
les Marantaceae de Biaro et 105,24 ± 89 individus dans les Marantaceae de la réserve
forestière de Yoko. Comparé aux forêts mixtes (435,8 ± 147,3 individus) et aux forêts à G.
dewevrei(De Wild.) J. Léonard (620,16 ± 170,55 individus), ce potentiel de régération des
Maranatceae est signifîcativement faible. Une différence hautement significative entre les
densités de différents groupements forestiers (Anova: F = 120,140, p-v=2.2e-16 ***) est
observée (Figure 8.1.A.). Une différence hautement significative entre les forêts à
Marantaceae et les forêts mixtes et entre les forêts à Marantaceae et les forêts à G. dewevrei

(De Wild.) J. Léonard(Tukey : p-v<0,001***) est également observée; alors qu'une

différence non significative est observée entre les Marantaceae de la réserve forestière de
Yoko et celles de Biaro(Tukey : p-v >0,05).

Au sein des groupements à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko, il s'observe

également des écarts importants des densités (Figure 8.I.B.). Une différence hautement
significative(Anova : F = 10.697, p-v = 395e-06 ***)est observée. Une différence hautement
significative s'observe entre Marantaceae de la réserve forestière du Nord et celles de l'Est,
les Marantaceae du Sud et celles du Nord et entre les Marantaceae de l'Ouest et celles du
Nord(Tukey : p-v < 0,001***)(Figure 6,2.B.).

173-
 Le déficit en potentiel du recrû préexistant observé dans les forêts à Marantaceae
n'augure pas un bel avenir du massif forestier. Ce déficit s'observe malencontreusement dans
plusieurs zones où la dynamique de régénération des forêts à Marantaceae a été suivie. Gillet
(2013) a recensé les densités significativement faibles, 10 à 70 tiges par 100 m^ dans les forêts
denses à Marantaceae(FDM)et 804 à 984 tiges par 100 m^ dans les forêts denses à Odzala.
K

Les densités observées dans les forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko

et de Biaro sont significativement très faibles quand on les compare à celles des autres
groupements denses humides. Hall et a/.,(1981) ont recensé en plein découvert, 171 plantules
par m^ dans les forêts denses humides sempervirentes, 338 individus dans les forêts denses
-Je
humides de transition, 693 individus par m^ dans les forêts semi-décidues et 394 individus par
m^ dans les forêts denses humides préforestières. Alors qu'en en sous-bois de ces
groupements forestiers, la densité s'est avérée de plus en plus faible : 12 individus par m-
dans les forêts denses humides sempervirentes, 34 individus dans les forêts denses humides de
transition, 29 individus par m^ dans les forêts denses humides semi-décidue et 21 individus
par m^ dans les forêts denses humides préforestières.

Les résultats réalisés par Hall et al.,(1981) montrent l'importance de la lumière dans
le régénération des forêts denses humides. Les forêts à Marantaceae se caractérisent par le
sous-bois herbacé très dense où la pénétration du flux lumineux est très déficitaire. En
conséquence, le recrû ligneux y est sensiblement plus faible quand on le compare à celui de
sous-bois des forêts denses humides.

En plus de ce déficit de régénération, les Marantaceae de Yoko et ses environs,

accusent un taux de mortalité variablement élevée. 11 est en moyenne égal à 23,22 % dans les
Marantaceae de la réserve forestière de Yoko et 14, 36 % dans les Marantaceae de Biaro. Ceci
fait remarquer la capacité de ces herbacées à coloniser facilement l'espace au détriment des
autres ligneux (Lejoly, 1969 ; Gilbert, 1984 ; Brncic, 2002 ; Gillet et al., 2008 ; Kukupula,
2009 ; Mbayu, 2007 ; Gillet, 2013). Ces caractéristiques d'inhibition sont généralisées pour
toute la biodiversité et s'accentue quand leur taux de couverture est très dense (Bruguière et
al., 2000).
Les quelques types fonctionnels qui se régénèrent dans ces massifs d'herbacées
géantes sont en majorité des tolérants à l'ombre. Mais, la fluctuation du flux lumineux y
apparaît très déterminante. Ces taxons présentent, presque dans l'ensemble, une structure

-174
 diamétrique en cloche. C'est-à-dire qu'ils présentent un potentiel de régénération très faible
où il s'observe une densité sensiblement faible dans les classes extrêmes alors que les classes
intermédiaires sont abondantes.

La régénération assistée par coupe rase des toutes les tiges à Marantaceae s'avère la
isr méthode efficace envisageable pour toute opération d'aménagement des forêts à Marantaceae
de la réserve forestière de Yoko et ses environs. Par cette approche, les résultats
encourageants ont été réalisés. Une augmentation en moyenne égale à 23,5 ± 7,4 des plantules
s'est ajoutée dans les placeaux de 10 m- alors que la moyenne des plantules initiales était
égale à 10,8 ± 43,51. Cette pratique a stimulé le potentiel séminal qui était en dormance dans
les sols. En plus, Cette technique sylvicole rassure que sous les sols à Marantaceae, il existe
un potentiel séminal important. Un apport d'un tlux lumineux est nécessaire pour que la
régénération soit promptement enclenchée (Rey ,1997).

Les résultats de Gillet (2013) dans les Marantaceae du Nord de la République du

Congo ont montré aussi l'importance des éclaircies dans les forêts à Marantaceae. Les
plantules de Canariwn schweinfurhii Engl, Récinodendron heudolotii (Bâillon) Pierre ex
Hecke, Terminalia superba Engler & Diels Naiicleci diderichii (De Wild. & T. Durand) Mer,
produites dans la pépinière, puis introduites dans les zones de Marantaceae, ont réalisé une
croissance moyenne comprise entre 154 et 124 cm. L'espèce plantée la plus performante était
Triplochiton scleroxylon K. Schum qui a donné une croissance en hauteur égale à 95 cm/an.

Les résultats de comptage statistique du recrû préexistants des ligneux (Diamètre < 10
cm) des forêts à Marantaceae comparé à ceux des forêts Mixtes et à ceux des forêts à
Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J Léonard authentifie la troisième hypothèse de cette
étude.

8.5. Rétrospective sur la dynamique des forêts de la région de Yoko et ses environs

Une analyse synchronique des résultats de cette étude montre qu'au départ, les
peuplements de la région de Yoko et ses environs étaient constitués des forêts matures. La
mojorité de taxons identifiés à partir des charbons de bois fossiles sont des essences sciaphiles
des forêts matures. À la suite de perturbations, ces forêts se sont secondarisées et les
héliophiles se sont installés en abondance. Cette dynamique successorale pourtant est entrain

175 -
 de s'estomper. Les Maranatceae qui envahissent la zone bloquent la régénération. Les
quelques essences qui se régénèrent sont condamnées à une mortalité importante.

■K

À'

176
 Conclusion générale et perspectives

Â. Conclusion

Les forêts matures de la réserve forestière de Yoko et ses environs ont connu des
perturbations depuis plus de 11 siècles. Par actions conjuguées, TagriculUire itinérante sur
brûlis, le nomadisme des populations à la recherche soit de nouvelles terres arables soit
d'habitations nouvelles soit encore de zones de chasse, la structure et la composition du
cortège floristique des forêts matures anciennes les ont fortement altérées. A ces actions, il
faut également rallier les déplacements occasionnés par la construction des infrastructures
routières et ferroviaires Staleyville (actuelle Kisangani) - Ponthienville (actuelle Ubundu)
avant l'indépendance du pays. Plus loin encore, les migrations de divers peuples qui ont été
signalées entre les XIV®'"'' et XYIir""® siècles dans toute la région.

Les quantités importantes de charbons de bois fossiles et de morceaux de la céramique

récoltées dans les sous-sols des forêts à Marantaceae de réserve forestère de Yoko et ses
environs au cours de cette étude datent de cette époque et tout récemment, il y a plus de 130
ans calBP. Les charbons de bois indiquent le passage d'un feu. Ces feux sont
vraisemblablement d'origine anthropique. Ils proviennent soit de l'agriculture itinérante sur
brûlis soit des feux domestiques. La céramique provient d'ustensiles domestiques. Il est un
indicateur de la sédentarisation de la civilisation bantoue dans tout le bassin du Congo.

Ces actions anthropiques ont fortement secondarisé certaines zones des forêts matures
de la région où se sont installés des cortèges des héliophiles à longues durée de vie comme les
espèces Peîersianthus macrocarpus (P.Beauv.) Liben, Ricinodendron heudelotii (Bâillon)
Pierre ex Hecke, Pericopsis elata (Harms) Meeuwen, Canariiim schweinfurthii Engl. en
mélange avec les Maranteae, Zingiberaceae, les Commelinaceae et les rotangs qui sont
observés parfois en peuplements importants à certains endroits dans la région.

A certains autres endroits, le cortège floristique des forêts matures anciennes était
complètement affecté. Certains taxons retrouvés dans les charbons fossiles ne se sont pas
retrouvés dans les Marantaceae actuelles comme, Gilbertertiodendron dewevrei(De Wild.) J.
M
Léonard, Monodora sp^ Tetraberlinia bifoliata J. Léonard, Pouteria sp, Homalium
longistylum Mast, Turraeanthus africanus Welw ex C.DC.)Pellegr.

177-
 Sous la dominance du sous-bois des herbacées géantes qui s'érigent en barrière contre
la pénétration du flux lumineux optimal, la régénération dans les forêts à Maranatceae est
significativement moins dense par rapports aux forêts mixtes et aux forêts à Gilbertiodendron
dewevrei(De wild.) J. Léonard. Les quelques espèces qui s'y régénèrent connaissent un taux
de mortalité élevé égal à plus de 20% en moyenne.

Sur le même gradient latitudinal, au seuil de comptage identique(DHP > 10 cm) et à

des superficies identiques (16 placettes de 50 m x 50 m), le cortège floristique et les
caractéristiques structurales des forêts à Marantaceae de la réserve forestière de Yoko sont
significativement moins importants comparativement à ceux des forêts mixtes et à ceux des
forêts à Gilbertiodendron dewevrei(De wild.) J. Léonard, exceptionnellement pour celles-ci,
les Marantaceae de la réserve forestière de Yoko sont plus diversifiées.

B, Recommandations et perspectives

Les Marantaceae exercent une action inhibitrice sur les peuplements forestiers de la
réserve forestière de Yoko est ses environs. Dans ces peuplements, il s'observe une
diminution significative de la strate ligneuse (Di.30m^ 10). Concomitamment, la régénération
(diamètre < 10 cm), au départ très faible, connaît un taux de mortalité élevé. L'inhibition de
ces herbacées, semble-t-il, touche même au banque séminale. Mais, ce potentiel devrait être
évalué par des études systématiquement conduites dans les sols.

Dans la région de Yoko et ses environs, le taux d'expansion de ces herbacés est
sensiblement accéléré par les pratiques traditionnelles d'assertage, le nomadisme des
populations quittant les anciens villages pour les nouveaux, les exploitations industrielles et
artisanales des bois d'œuvre. Ce qui est fort inquiétant, c'est que 1 agriculture itinérante sur
brûlis touche depuis un certain temps à l'intégrité de la réserve forestière de Yoko dans le Sud
et le Nord.

Nous avons l'espoir que ce travail que nous présentons, loin d'être une recherche ad
hoc, servira de point de départ pour des réflexions et des prises de décisions informées
nécessaires à la protection intégrée des ressources naturelles de la réserve forestière de Yoko
et de toute la région de manière générale.

178-
 Cette étude n'a pas tout mis en exergue. Beaucoup d'autres analyses sur l'impact de
ces herbacées sont à pourvoir pour comprendre globalement leur dynamique. De ce fait,
certaines études sont à promouvoir. Dans cette recherche, nous aurions dû réaliser les études
anthracologiques sur l'ensemble de 12 fosses qui ont été établies dans les différent sites pour
avoir une masse importante de taxons botaniques identifiés des charbons fossiles et en dater
• 1 •
aussi un lot important par couche. Cette importante masse des données nous fournirait des
résultats très significatifs sur la richesse floristique des peuplements matures perturbées et
nous aurait aussi permis de réaliser de manière plus ou moins exhaustive, le temps fort des
perturbations dans la région. Malheureusement l'incompatibilité des moyens à notre
r disposition ne pouvait pas nous le rassurer.
■A

Si d'autres études multidisciplinaires similaires à celle qui est menée ici devraient être
conduites dans la réserve forestière de Yoko et ses environs, nous suggérions que :

• les études des régénérations assistés permanentes soient entreprises en se basant sur la
croissance des essences et que la sylviculture des espèces à croissance rapides soit
pratiquée et assisté dans les zones infestées.
• les études des sols et de dynamique sur la vitesse d'occupation annuelle des herbacées
soient initiées et conduites.

• les études anthracologiques soient densifiées et systématiquement approfondies dans

les différents groupements forestiers de la réserve forestière de Yoko et ses environs
pour bien comprendre l'histoire des peuplements de la région.

Les techniques agroforestières soient vulgarisées et suivies dans les communautés riveraines
de la réserve forestière de Yoko et ses environs. Cette pratique de gestion intégrée des terres
aidera à contenir les pratiques d'essartage qui favorisent la prolifération des herbacées
hégémoniques dans toute la région au détriment de la dynamique forestière.

179
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202-
 Annexes

Annexe 1. Précipitation moyenne mensuelle(mm)de la ville de Kisangani(MONUSCO/

Kisangani, 2014).

Année J F M A M J J A S O N D M

2004 10 82 37 55 47 19 36 37 120 95 162 59

2005 56 82 157 142 67 74 75 214 196 235 173 73

2006 48 105 221 91 170 95 79 265 255 119 177 79

2007 48 102 96 110 246 46 103 146 235 189 266 117

2008 81 100 134 183 221 1 15 167 194 106 212 185 168

2009 83 58 62 261 84 74 78 95 162 135 116 159

2010 27 162 76 197 148 166 47 41 106 86 94 30

2011 36 107 73 288 277 46 98 161 294 118 173 134

2012 29 141 15 43 85 66 108 151 173 166 260 76

2013 137 39 123 64 76 161 18 115 269 246 159 48

Moy. 55,5 97,8 99,4 143 142 86,2 80,9 142 191 160 177 94,3 1469

Annexe 2. Température moyenne mensuelle(°C)de la ville de Kisangani(MONUSCO

/Kisangani, 2014)

Année J F M A M J J A S O N D Moy.

2004 27 26 27 26 27 26 26 27 26 27 27 27 26,6
2005 27 26 26 26 27 26 26 27 27 26 26 27 26,4

2006 27 26 26 26 27 27 27 26 28 28 27 27 26,8
2007 29,3 28,8 30 29,4 28,8 27,9 28 28 28,4 28,4 28,4 28,5 28,8
2008 28 29,1 29 29,2 29 28,1 27,3 26,9 27,7 29 28,5 27,9 283
2009 28,2 28,9 29,9 29,5 28,9 28,7 28,3 28,3 29 28,6 29,1 28,5 28,8
2010 29,8 30,1 29,9 29,9 29 28,2 28,3 28,8 30 30,2 30 30,1 29,5
2011 28,5 30,1 31,2 30,7 29,6 29,4 29,1 29 27,8 28,8 28,5 29 293
2012 29,3 28,7 30,1 27,8 28,4 28,4 28,1 28,6 28,6 28,5 28,7 28,2 28,6
2013 29,4 30,2 29,9 29,5 30,3 29,3 28,2 28,4 29,4 29,6 29,7 28,7 29,4

Moy. 283 28,4 28,9 28,4 28,4 28,6 27,6 27,6 28,1 28,4 28,3 28,2 283

A
 Annexe 3. Image REI-0-10-1 Olympus Stream image analysis software de l'Anatomie du
charbon fossile provenant d'un bois juvénile. Les structures du bois juvénile ne sont
pas encore bien différenciées et moelle est encore visible.

àt.; il/. ,

A
•O ^

Tcmpéramnt 1 Morpholi^i»

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.Nom del'esixcc

Tiirrufanlhus:enkrri a a p a p p p ? p pM a a^5 3 )i
Guarea megalaniha ? ? ? p a a ? ? ? ? M .a aI5 3 8
SonnJda delirio^n P P. P-._l. p p p pp p a p p a a p p a p p p ? p M'a ais 2 7
Anacatdiaccac SonnJcia globemnki a p a ? p p p p p_p a p p a p p ? a p p p p pM a a'i 5 2 7
Con^iétaceae Tenninalid sericea a a p p a a p pgj a p p p p p p p p a a a|5 2 7
Annonaceae Xykpia aculiflora a a p P i((S a p p p p p p p p M a à'| 5 2 7
Anoonaccac XylDj'iii (iflhiopiCii M a a 5 ! 6
espèces indicalriccs dctspes devègélalions de la forêl iropicak de TAfrique Cemraleidenfiees (Lebrun elQlben, 1954)
présence(^)ou absence(=a)sur kl liste des Caesalpiniaceae, espèces Indicalriccs delà forêt irupicale humide noiurelLeai, 20(H)
issues de h base des données déplantés de l'Afrique(2014), UbrunetQlbert(!954), Leal(20O4), Hubau(20lî)
présence(-p)ou absence(=a)d3ns leeatatosue-Floredes plantes vasculaires des districts de KisanganbRDCiUjoly.Jet i;/..aXl6.20IO)
présence(=p)ou absence(=a)de fespéce sur b carte phytogéographique de TAftique Centrale (liiibau et ni.. 20li 2013)
disinbuiion de Fespéce sur b cane phyiogéograhique de FAfrique Centrale(à FoccutTence K 5.(X.'=4. BG=3.TN^2.TS=))
ressentilance de l'aiiatoniie de Fespéce Ideruinée cl Fanalonie de charbon de buis (parfaite rciseniblince-5. jusqu'à inoins de rcsscnihbnce "l'i

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Annexe 5. Tableau récapitulatif des taxons de la collection du MRAC comparés au taxon du
type MYR PIC ANC (Myristicaceae, P. angolensis (Welw.) Warb.
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S. > c -s A 2 -3 2 p/n indicaleiini (Gilbert & Ltfbmn. !954)
^ 8- i fT •: p.' p/ii dans luï listes de Kisan^imi
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dans les listes de l'Alrique Centrale
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2 I -i' ^ ^â p/n dans In Ibril secniidnire

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p/a dans Mamntftccac RFY

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dans la Ibi^l humide semperviivntc
dans la rni^i humide semi-décidue

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s'H - ^ s I i ■3 X XJ X . ^ p/n dans lisiCrc tbrât-savaniie
6» » *9 X p/a dans In savane boisée

iiëï Li ûi -3 -a ..j .. p/a dans ta savane arborée

n r w p/u dans la savane arbiisiive
•9 ^ XJ -C «^d .» p/ii dans la Turél muraieaycusc
X XJ *9 *3 p/n dans la galerie Ibtestièrc |
comme espèce pionnière
*9 XS X a» >«9 3 comme espèce héliophile
■9 *3 *3 ^ "O comme espèce lolcrantc
O X "9 a» comme espèce sciaphile

p/a comme un haut arbre (> 20m)

p/a comme un petit arbre (5-20m)
^ p/n comme un arbuste (0-5ml
p/a comme liane ou lierbe

"SX K tt ta X in Kisanguni (K)

X X X X e» X dans Guinéo-eongolais (GC)
X X X X -^a X dans nassc-Guinncc (RG)
X X X X .,5 -.9 dans la aone de liansition Nord (TN)
XXX «a X dans la antie de Iransilion Sud (TS)
X X X X -a X dans la /onc Ouest africain (OA)

distribution (Hubau 201 3)

» u M u o Dàntilu çoft^^^des Mariintaceae de HKY

Dans lacpHec^ùpnjie» Marouiaceae de Bian
'

BU.» »• ■■ w;-» -a

U> V» Ul . W 3 cliibscmcnl selon lo dislribution (/5)

9< W NI ' (M V> n elasseuient selon l'natomie comparative (/S)

Total de classement (/lO)

Annexe 6. Espèces (Diamètre < 10 cm)de régénération dans les forêts à Marantaceae de
Yoko et leur fréquence. Temp.= Tempérament, MarRFYE = Marantaceae de la
réserve forestière dans le site Est, MarRFYN = Marantaceae de la réserve forestière
dans le site Nord, MarRFYS = Marantaceae de la réserve forestière dans le site Sud,
MarRFYW = Marantaceae de la réserve forestière de Yoko dans le site Ouest.

Espèce Famille Temp. MarRFYE MarRFYN MarRFYS MarRFYW

Alzclia bulla Harms Fabaceac HNP 1

Aidia micrantlia (K. Schum.) F. Whitc Rubiaccae TO 3 43 18 8

Alhizio giiniiiiijmi (J.F.Gmel.) C.A.Sm. Fabaceac TO 5 3

AlchorneaJhiihunda Mull. Arg. Euphurbiaceae ND 3 23 13

Allanblackiafloribunda Oliv. Clusiaceae HNP

2
AIxodeiopsis poggei Englcr Icaeinaceae ND 4

Alstonia boonei De Wild. Apoeynaccae HNP 1 1

Anonidium mannii(Oliv.) Engl. & Dicis Annonaceac TO 4 5 1

Anihonoihafragrans(Baker f.) Exell & HiJIcoat Fabaceac TO 1

Anihonotha mucrophytla P.Bcauv. Fabaceac TO. 3 9 10 6

Aiiihoiiollia pytiacriii(De Wild.) ExelJ & Hilicoiil Fabaceae TO 1

Aiitiaris loxicaria Lcsch. Moraceac HNP 1

Antidesma sp Phyllanihaceae ND 1

Barteria nigritiana Hooker Salicaceae HNP 47 2 9

Bellucia axinanthura Triana Melastomataceae ND 15 10

Blighia mijugata Baker Sapindaceae HNP 2 7

BUghia wlwiLxchii(Hiern) Radik. Sapindaceae HNP 6 1 5

Campyhspermum sp Ochnaceae TO 24 76 18

Campylostcmon laurcntii De Wild Ochnaccae TO 16 1 3

Canariiim schneinjurlhii Engl. Burseraceac HNP 1

Carapa proceni DC. Meliaceae HNP 2

Celtis mildbraedii Engl. Cannabaceae TO 1

Cehis tessmannii Rcndic Cannabaeeaa TO 2 2 1

CliryxophyBum lacotirliamim De Wild Sapotaeeae TO 2 2 1

Chytranthus carnctis Radlk. ex Mildbr. Sapindaceae ND 1 2

CIdxtanthus mildbraedii JubI Phyllanthaceae TO 1

Cleixlopholisgtaiico Pierreux. Engl. & Diels Annonaceac HNP 1

Coelocaryon preaxsii Warb. Myristicaceae TO II 2 3

Cola altisxima Eiigel Malvaceac TO 3

Cola bruneelii De Wild. Malvaccae TO 9 7 16 14

Cola giganlea A.Cliev. Malvaceae TO 2 1 1

Cola grixeijiora De Wild Malvaccae TO 12 2

Cola marxupium K. Schum. Malvaceae TO 2 3 1

Cola sp Malvaccae TO 1

Cremaxpora Irijiora K. Schum. Rubiaccae ND 3

Cariera nigrescenx Wernham Rubiaccae TO 1

Cynometra haitkei Harms Fabaceae TO 12

Dacryodes eduUx(G.Don) H.J.Lam Burseraceae TO 1 3 3

Daeryodes yangambiensis Burscraecae ND 1 1

Desplalsia deweirei(De Wild. & Th. Dur.) Burrel Malvaccae TO 6 1

Dialiam excelsiaii Louis ex Steyaert Fabaceae TO 1 1

Dialium pachyphyllum Harms Fabacciie TO 3 1

Dialiam xp Fabaceae TO 4 1 4

Diospyros boala De wild Ebenaceae TO 2

 Diospyros crassijhra Hicrn Ebenaccae TO 1

Diospyros delloidea F. Whiic Ebenaceac TO 1

Diospyros hoyieami subsp. angasiifolia F. White Ebenaceae TO 1

Diospyros melocarpa F. White Ebenaceae TO 2

Diospyros sp Ebenaccae TO 4

Drype/es gossweileri S. Moorc Puntranjivaceac TO 1

Drypetes likwa i. Léonard in hcrb. Br Puntranjivaeeac TO 6 6 16 8

Drypetes ILsolinoli J. Léonard in herb. BR Puntranjivaceae TO 1

A Drypaies sp Puntranjivaceac TO 3

Entandrophragma angoiense(Wclw.)C.DC. Myristicaceac TO 1

Entandrophragma candoHei Harms Mcliaceae HNP 1 l

Entandrophragma cylindricum (Sprague) Sprague Meliaceae TO 3

Erythococca oieracea Prain Euphorbiaceac ND 1

Erythrococcu anomala (Jass. & Poiret) Prain Euphorbiaceae ND 1

Erythrophiaum siun-eolans (Guill. & Perr.) Breiian Fabaceae TO 1

5 Ficus miicuso Ficalho Moraceae HNP 1 1

Carcinia kola Hcckcl Clusiaeeae HP 3 1

Garcinia puctata Oliver Clusiaceae TO 1

Carcinia smeathmannii(Planch. & Triana) Oliv. Clusiaeeae TO 2 2

GUbertiodendron danvvrei(De Wild.)J. Léonard Fabaceae TO 2

Gilletiodeiidron kisantuense (Vcrmocscn ex De Wild.)
J. Léonard Fabaceae TO 4 1

Grewia irinervia E. Mcy Malvaccac TO 4 2 2

Grossera mullinervis J. Léonard Euphorbiaceae TO 1 1

Guarea cedraia (A.Chev.) Pellegr. Meliaceae TO 4 2 3

Cuarea Ihompsonii Spnigue & Hutch. Meliaceae TO 3 2 3 7

GuihourUa demeusei(Harms)J.L.onard Fabaceae TO 1

Hannoa klaineana Pierre & Engl. Simaroubaceae TO 5 1 II

Heisieria parvijolia Sm. Erythropalaceae TO 2 3 1 2

Huntaria congoiana Pichon Apocynaceae ND 2 1

Julhernardia sai elii(De Wild.) Troupiii Fabaceae TO 3 10 1 1

Kigeiia africana (Lam.) Bentham Bignoniaceae ND II 5

Lannea wehvitschii(Hiern) Engl. Anacardiaceae HNP 1

Mttcaranga nionandra Mull. Arg Euphorbiaceae HP 2

Macuranga spinosa Mnll. Arg. Euphorbiaceae HP 1 1

Manimea africana Sabine Clusiaceae TO 1

Massularia acuminaia(G. Don) Bull, ex Hoyie Rubiaceae TO 3

Microdesmis yafungana J. Léonard Pandaceae TO 3 1 3 4

Miiicia excelsa (Welw.)C.C.Berg Moraceae HNP 1

Mitlalia lauranlii De Wild Fabaceae TO 4

Milletlia drasiica Welw. ex Baker Fabaceae ND 4 9

Monodora angolensis Welw Annonaceae TO 1 1

Musanga cecropioides R.Br. Urticaceae HP 1 3

Myrianthus arboreus P.Beauv. Urtieaceac HP 4 4 17

Myrianihus praussii Engicr Urtieaceae HP 3 21

Napoleonaaa vogelii Hookar & Planchon Lecylhidaceae TO 1

Ochthocosmus a/ricanua Hooker f. Linaceae TO 1 22 25 1

Oiicoha crepiniami De Wild. & Th. Dur. Flacourtiaceae TO 6 8 2 2

A Pancovia harmsiana Gilg Sapindaccac TO S 2

Pancovia taurenlii(De Wild.) Gilg ex De Wild Flacouniaceae TO 1 3

Parinari excelsa Sab Sabine Chrysobalanaceae TO 1 1 1

Pentadethra macrophylla Benth. Fabaceae HNP 5

Palersianihus macrocarpus(P.Beauv.) Liben Lecythidaeeae TO 2 16 4 12

VI
 Polyailhia suaveokns Engl. & Dicls Annonaccae TO 5 4 3 10

Pseudospondias microcarpa (A.Rich.) EngJ. Anacardiaceac TO 1 9 4 2

Pteryf;ota bequaertii De Wild Malvaceae ND 1 1

Pycmintlitm twf(ol<.'n.sis(Welw.) Warb. Myristicaceae HNP 18 20

Pycnocoma thonneri Pas Euphorbiaceae TO 6 3

Ricinodendron lieiidelotii (Bâillon) Pierre ex Hcckc Euphorbiaceae HNP 1 3

Rinorea ohlongijolia Violaccae HNP 1 12 49 19

Rinorea sp Vioiaceae ND 1

Rothmannia lujae(De Wild.) Keay Rubiaceae ND 3 1 2 5

Scaphopetalum thonneri De Wild & Th. Dur Malvaccac TO 8 42 76 62

Scorodophtoeus zenkeri Harms Harms Fabaccac TO 2

Siiiudiia ktimeruiti'iixis Warb. Myristicaceae TO 27 22 4 13

StercuUa Iragaainlhu Lindlcy Malvaccac TO 1 1 1

Stromhosia grandifoUa Hcok.T. Slrombosiaceae TO 2

Symphonia globidifara L.f. Clusiaceae TO 1

5 Synsepaksm subcordatum De Wild. Sapotaceae TO 5

Tessmannia anomala (Michcii) Harms Fabaccac TO 1

Tetrepleura leiraplera Fabaccac HNP 1

Thonumdersia hensii De Wild. & Th. Dur. Thomandersiaceae ND l

Trt'culia africana Deciie. Moraceae HNP 2 5 1 2

Trichilia gilgiaiia Harms Meliaceae TO 1 1

Trichilia prieurewia Harms Mcliaccac TO 11 1 3 6

Trichilia rubexccns Oliver Mcliaceac TO 10 8 12

Trichilia sp Meliaceae TO 4 8 7 5

Tridesmoslemon omphalocarpoidcs Engler Sapotaceae TO I 1

Trik'pisiiim madagascariensc DC Moraceae TO 20 4 7 26

Turraeanthus a/ricamis(WcKv. ex C.DC.) Pellegr. Mcliaccac TO 6 t

5 43
Uapaca guineeiisis M II.Arg. Phyllanthaccac TO 2 2 9

Tilex ivclwiischii Gûrke Laminceae TO 1

Xylia ghesquivrei Rubyns Fabaccac TO 35

Zanthoxyliim gilk'iii(De Wild.) P.G.Waternian Rutaceae HNP 1 1

Total 324 437 486 420

vil
Annexe 7. Espèces ligneuses (Di,30m^ 10 cm)des forêts à Marantaceae de la réserve
forestière de Yoko.
(1) Les tempéraments sont: HP = héliophile pionnier; HNP = héliophile non pionnier; TO =
Tolérant à l'ombre; ND = non déterminé. ST = surface terrière; Dr = dominance relative; Dor
= dominance relative; Fr = fréquence relative; IVI = indice d'importance.

Espèce Famille Tcmp ST Dr Dor Fr IVI

.■lidia micranlha (K. Schum.) F. While Rubiaeeue TO 0,09 2,05 0,35 87,5 89,89
Alhizia (idianthi/blia (Schum.) W.F.WirIiI Fabaeeae HNP 0,07 0,07 0,28 6,25 6,60
Atbizia ferruginea (Guill. & Pcrr.) Bcnih. Fabaceac TO 0.10 0.27 0,38 25 25,66
Alhizia gummifcra (J.F.Gmel.) C.A.Sm. Fabaeeae HNP 0,01 0,14 0,02 6,25 6,41
AiUmbluckitt nutricnii S(ancr Clusiaceae HNP 0,3 .S 0,07 1,.)0 6,25 7,62
Alstonia boonei De Wild. Apoeynaceae HNP 0.45 0,68 1,67 43,75 46,11
Anonidiuni maniiii (Oliv.) Eiigl. & Diels Annonaceae TO 0,55 2,52 2,07 75 79,60
Aiiibonoiha fragrans (Baker f.) Excll & Hillcoat Fabaeeae TO 0,06 0,34 0,21 25 25,55
Anthonotha macrophvHa P.Beaiiv. Fabaeeae TO 0,26 1,09 0,96 62,5 64,55
Antiaris toxicaria Lesch. Moraeeae HNP 0,06 0,27 0,21 18,75 19,23
Aiiiraiiella congolensis (De Wild.)A.Chcv. Sapotaceac TO 0,02 0,07 0,09 6,25 6,41
Baphiastnim boonei (De Wild.) Vermoesen Fabaeeae ND 0,04 0,75 0,15 50 50,90
liarteria nigritanu Hooker Salicaeeae HNP 0,IK 2,86 0,69 75 78,55
BUgbia unijugattt Baker Sapindaeeac HNP 0,10 0,55 0,38 25 25,93
Blighia welwitschii (Hiem) Radik. Sapindaceae HNP 0,27 1,71 1,02 62.5 65,22
Bridelia alroviridix Miill. Arg Phyllanthaceae HNP 0,00 0,07 0,02 6,25 6,34
Bridelia ripicolu J. Léonard Phyllanthaeeae HNP 0,02 0,27 0,07 25 25,34
Cahncoba crepiniana De Wild. & Th. Dur. Flaeoiuliaeeae HNP 0,02 0,34 0,08 12,5 12,92
Canariiim schweinfurtbii Engl. Burseraceae HNP 0,42 0,82 1,56 43.75 46,13
Carapa procera DC. Meliaceae HNP 0,04 0,34 0,16 25 25,50
Ceiba pentandra (L.) Gacrtn. Malvaeeae HNP 0,01 0,07 0,02 6,25 6,34
Celiis mildbraedii EhrI. Cannabaceae TO 0,03 0.20 0,10 18,75 19,06
Cellix tesxmannii Rendie Cannabaeeae TO 0,05 0.61 0,20 31,25 32,07
Chrysophyllum lacoiaiiaiuim De Wild Sapotaeeae TO 0,35 1,64 1,31 68,75 71,70
Cleisianllnis mildbraedii Jabl Phyllanthaceae TO 0,12 0,89 0,45 31,25 32,58
Coelocaryvn preussii Warb. Myristieaceae TO 0,09 0.95 0,35 50 51,31
Cola acuminata (P.Bcauv.) Schott & Endl. Malvaeeae TO 0,10 0,95 0,36 50 51,31
Cola altisxima EnRler Malvaeeae TO 0,00 0,07 0,02 6,25 6,33
Cola griseiflora De Wild Malvaeeae TO 0,01 0,14 0,03 12,5 12,66
Crolon haumanianus J.Léonard Euphorbiaceac HNP 0.02 0,07 0,08 6,25 6,39
Dacrvodes eduUs (G.Don) H.J.Lam Burseraeeae TO 0,06 1,02 0,24 62,5 63,76
Desplatsia chryxochiamys (Mildbr. &Burrel) Mildbr. & Burret Malvaeeae TO 0,02 0,14 0,06 12,5 12,69
Desplaisia demvrei (De Wild. & Th. Dur.) Burret Malvaeeae TO 0,03 0,61 0,12 31,25 31,99
Dialium excehum Louis ex Sieyaert Fabaeeae TO 0,02 0,07 0,09 6,25 6,41
Dialium pachyphyltum Harms Fabaeeae TO 0,02 0,14 0,06 12,5 12,70
Dialium zenkeri Harms Fabaeeae TO 0,03 0,48 0,10 18,75 19,33
Diospyros crassi/lora Hiern Ebenaeeae TO 0,05 0,82 0,20 31,25 32,26
Diospvros deltoidea F. White Ebenaceae TO 0,01 0,07 0,02 6,25 6,34
Dioxpvros melocarpa F. White Ebenaeeae TO 0,00 0,07 0,02 6,25 6,34
Diospyros zenkeri (GClrkc) F. White Ebenaeeae TO 0,01 0,07 0,04 6,25 6,35
Discoglypremna caloneura (Pax) Prain Euphorbiaeeae HNP 0,03 0,27 0.1 1 12,5 12,88
Dracaena arhorea (Willd.) Link Asparagaeeae ND 0,01 0,07 0,03 6,25 6,35
Drypetes gossweileri S. Moore Puntranjuvaeeae TO 0,01 0,07 0,03 6,25 6,35
Drypetes likwa J. Léonard in herb. Br Puntranjivaceae TO 0,13 1.71 0,49 81,25 83,44
Entandrophragma angolense (Welw.) C.DC. Meliaceae TO 0,01 0,14 0,05 12,5 12,69
Entandrophragma candoUei Harms Meliaceae HNP 0,01 0,14 0,02 12,5 12,66
Entandrophragma mile (Dcwe & SpraRue) Spraguc McHaecac TO 0,02 0,27 0,08 18,75 19,10
Erylhrophleum suaveolens (Guill. & Perr.) Brenan Fabaeeae TO 0,13 0,41 0,48 25 25,89
Ficus mucuso Fiealho Moraeeae HP 0,17 0,48 0,62 37,5 38,60
Funtumia africana (Benth.) Stapf Moraeeae HP 0,01 0,07 0,04 6.25 6,36
Funlumia elasiica (Preuss) Stapf Moraeeae HP 1,02 2,80 3,84 68,75 75,38
Gardnia kola Heckcl Clasiaeeae TO 0,01 0,20 0,05 18,75 19,00
Carcinia punctata Oliver Clusiaceae TO 0,04 0,.34 0,14 25 25,48
Grewia trinervia E. Mey Malvaeeae TO 0,21 0,68 0,78 37,5 38,96
Guarea wdrala (A.Chev.) PelIcRr. Meliaeeae TO 0,01 0,14 0,02 12,5 12,66
Guarea Ihompsonii Spraguc & Hutch. Mcliaecac TO 0,10 0,41 0,37 25 25,78
Guibourtia demeusei (Harms) J.L.onard Fabaceac TO 0,01 0,20 0,04 12,5 12,74
Hannoa klaineana Pierre & EprI. Simaroubaceae TO 0,45 2.25 1,69 75 78,94
Harungana madagascariensis Lam. ex Poir. Hypericaeeae HP 0,01 0,14 0,05 6,25 6,44
Heisteria parvifoHa Sm. Erythropalaeeae TO 0,24 1.71 0,88 81,25 83,84
Irviiigia grandifolia (Engler) Engler Irvigniaeeae TO 0,04 0,55 0,16 18,75 19,46
Julbernardia serelii (De Wild.) Troupin Fabaeeae TO 0,31 0,41 1,16 31,25 32,82
Khava antliotheca (Welw.) C.DC. Meliaeeae HNP 0,21 0,27 0,78 18,75 19,80
Klainedoxa gahonensis Pierre ex Engl. Fabaeeae HNP 0,14 0,20 0,54 18,75 19,49
Lannea wehvitschi't (Hiern) Engl. Meliaceae HNP 0,11 0,41 0,40 25 25,81
Maearanga monandra Mull. Arg Euphorbiaeeae HP 0,00 0,07 0,02 6,25 6.34
Mainmea africana Sabine Clusiaceae TO 0,06 0,41 0,24 31,25 31,90
Manilkara malcoleus Louis Phyllanthaceae ND 0,03 0,07 0,12 56,25 56,43
Margaritaria discoidea (Baill.) Webster Phyllanthaeeae HNP 0,65 1,30 2,46 56,25 60,00
Massularia acuminata (G. Don) Bull, ex Hoylc Rubiaccac TO 0,01 0,27 0,03 25 25,31

vin
 Microïk'smis yaluiiKonu J- Léonard Pandaceae TO 0.01 0.07 0.03 6,25 6,35
Miticia excelsa (Wclw.)C.C.Bcrs Moraceae HNP 0.34 0.41 1.29 25 26,70
Milleiiia drastica Welw. ex Baker Fabaceae ND 0.01 0.14 0.03 12,5 12,67
Monodora mvristica (Gaerln.) Duiial Annonaeeae TO 0.01 0.14 0,02 12,5 12,66
Morinda Iticida Bcnth. Rubiaccac TO 0,0.S 0,20 0,19 18.75 19,14
Miisanga cecropioides R.Br. Urticaeeae HP 0.36 1,50 1,37 56.25 59,12
Mvriimtkus arborcus P.Beauv. Urticaeeae HP 0,16 1,43 0,60 56.25 58,28
Napoleonaea vogdii Hookcr & Planchon Lceythidaeeae TO 0,00 0,07 0,02 6,25 6,33
Nauclea diderrichii(De Wild.& T.Dnrand) Mcrr. Rubiaccac TO 0.05 0,14 0,18 12,5 12,81
Nesogordonia leplaei(Verm.)Capuron Mulvaceae TO 0.14 0,20 0.51 12,5 13,21
Ochthocoxmus ufriainus Hooker 1". Linaceae TO 0.0 i 0,20 0.05 18,75 19,00
OiKOba çrepinima De Wild. & Th. Dur. Flacoiuiiaecac TO 0.10 1,02 0.37 62,5 63,89

A P(H.hydaxma li;.isinuiiiiii(Harms) Harnis

Piichyslela excelsa Louis
Fabaceae
Sapolaceae
ND
HNP
0.00
0.00
0.07
0.07
0.01
0.01
6,25
6,25
6,33
6,33
Paiicovia harmsiana GIIr Sapindaecac TO 0.04 0.48 0.14 25 25,62
Panda oleasa Pierre Pandaceae TO 0.29 0,75 1,10 50 51,85
PauridiaiUha cuUicarpoides(Hiern) Bretnek. Rublaceae ND 0,32 0,55 1,22 25 26,76
Penlaclelhra macrophylla Bcnth. Fabaceae HNP 0,06 0,55 0,23 25 25,77
Pericopsis data(Harms) Mccuwcn Fabaceae HNP 0.57 0,27 2,13 18,75 21,15
Petersianthus macrocarpus(P.Beauv.) Liben Lecythidaceae TO 2,83 7,71 10,65 100 118,35
Piptadeniastrum afncanum Hook.f. Fabaceae TO 0,12 0,07 0,47 6,25 6.79
Plagiosivies africana (Mull. Arg.)Prain Euphorbiaceae TO 0,04 0,07 0,16 6,25 6,48
Polyallhia suaveoleiis Engl. & Diels Annonaeeae TO 0,07 0.55 0,26 31,25 32,06
Patilena uUissima (A.Chcv.) Aubr.v. & Pciicgr. Sapotaccae TO 0,03 0.07 0,13 6,25 6,44
Prioria balsamifera (Vcrmoescn) Brcicicr Fabaceae TO 0.01 0.14 0,03 6,25 6,42
Pseudospondias mkrocarpu (A.Rich.) Engl. Anucardluceae HNP 1.35 4.23 5,07 93,75 103,05
Plerocarpus sovaiixii Taub. Fabaceae HNP 0.08 0.34 0,32 31,25 31,91
Pycnanihus angolensis(Wclw.) Warb. Myristicaccae HP 1.47 5,39 5,53 93,75 104,67
Pycnanihus marchalianus Ghesq. Myristicaceae HNP 0.14 0,27 0,52 25 25,79
Ricinodendron heiidelotii(Uaill.) Pierre ex Heckel Euphorbiaceae HP 3.06 2,25 11,48 75 88,73
Rinorea oblongifolia (C.H.Wright) Marquand ex Chipp Violaccae HNP 0.56 5,87 2,09 100 107,96
Rothmannia Itijae(De Wild.) Keay Rubiaceae ND 0.01 0,14 0,02 12,5 12,66
Siaudtia kamemnensis Warb. Myristicaceae TO 0.29 3,07 1,08 75 79,15
Sierculia Iragacaniha Lindicy Malvaccae TO 0.43 2,73 1,63 75 79,35
Strombosia grandifolia Hook.f. Strombosiaccac TO 0.38 2,18 1.44 68,75 72.37
Stronibosiopsis teirandra Engler Engl. Strombusiaceae TO 0.15 0.55 0.55 37,5 38,59
Symphonia glohidi/era L.f Clusiaceae HNP 0.06 0.41 0.24 25 25,65
Synsepalum subcordatum De Wild. Sapotaccae TO 0.03 0.07 0,12 6,25 6,44
Tetrapteura teirapleia (Schumach. & Thomi.) Taub. Fabaceae HNP 0.07 0.20 0,27 12,5 12.97
Thomandersia congohtna De Wild. & Th. Dur. Thomandersiaccac ND 0.01 0,20 0,02 18,75 18,98
Treculia africana Dccnc. Moraceae HNP 0.23 1,09 0,87 62,5 64,47
Tremu orienlalis (L.) Blume Thomandersiaceae HP 0.03 0,55 0,10 25 25,65
Trichilia gilgiana Harms Moraceae TO 0.25 1,84 0,96 87,5 90,30
Trichilia rubescens Oliver Moraceae TO 0.15 2,52 0,58 18,75 21,86
Tridiilia welwitsdiii C. DC. Moraceae TO 0.04 0,27 0,15 18,75 19,18
Tridesmoslemon omphalocarpoides Engler Sapotaccae TO 0.53 0,75 1,99 50 52,74
Trilepisium madagascariense DC Moraceae TO 0.93 3,34 3,49 87,5 94,33
Turraeanihus africanus(Welw. ex C.DC.)Pellegr. Meliaceae TO 0.37 1.09 1.37 62,5 64.96
Uapaca guineensis Muell.Arg. Phyllanthaceae TO 1.07 1,16 4,02 43,75 48,92
Pitex doniana Sweet Lamiaceae TO 0.01 0.07 0,02 6,25 6,34
Vitex spp Lamiaccac TO 0.11 0.07 0,40 6,25 6,71
Vitex wdwitsdiii Gûrke Lamiaceae TO 0.00 0.07 0,01 6,25 6,33
Xylia gkesquierd Robyns Fabitceae TO 0.02 0.20 0,07 18,75 19,03
Zanthoxylum giUetii(De Wild.) P.G.Waterman Rutaccac HNP 0.84 1.43 3,17 68,75 73,36

h-

IX
Annexe 8. Espèces ligneuses (Di,30m> 10 cm)des forêts à Marantaceae de Biaro.
(1) Tempéraments sont : HP = héliophile pionnier ; HNP = héliophiie non pionnier ; TO =
Tolérant à l'ombre ; ND = non déterminé.
ST = surface terrière (m^ha*'); Dr = dominance relative ; Dor = dominance relative ;
Fr = fréquence relative ; IVI = indice d'importance.
Espèce Famille Temp ST Dr Dor Fr IVi
Aidia micrantha (K. Schum.) F. Whitc Rubiaccac TO 0,09 2,05 0,35 87,5 89,89
Alhizia adianthifolia(Schum.) W.P.WiRht Fabaceae HNP 0,07 0.07 0,28 6,25 6,60
Albizia fenvginea (Guill. & Perr.) Beiiih. Fabaceae TO 0,10 0,27 0,38 25 25,66
Alhizia RUttunifera (J.F.Gmcl.)C.A.Sm. Fabaceae HNP 0.01 0,14 0.02 6,25 6.41
Allanblackia marienii Stancr Clusiaccae HNP 0,35 0,07 1,30 6,25 7,62
Atsionia huonei De Wild. Apucynuceae HNP 0,45 0,68 1,67 43,75 46,11
Anonidium mannii(Oliv.) En)>l. & Diels Annonaceae TO 0,55 2,52 2,07 75 79,60
AiithoiioihafroRranx (Baker f.) Exell <& Hilicoat Fabaceae TO 0,06 0.34 0,21 25 25,55
Anihonolka macrophyUa P.Heauv. Fabaceae TO 0,26 1,09 0,96 62,5 64,55
Attliari.1 lo.xicaria Lcsch. Moraccae HNP 0,06 0,27 0,21 18,75 19,23
Autranella conRoknsis(De Wild.)A.Chev, Sapotaeeae TO 0,02 0,07 0,09 6,25 6,41
Bapkiasinim boonei(De Wild.) Vermoe.seii Fabaceae ND 0,04 0,75 0,15 50 50,90
Barteria niRritana Hookcr Salicaccac HNP 0,18 2,86 0,69 75 78,55
BliRhia uniiuRata Baker Sapindaceae HNP 0,10 0,55 0,38 25 25,93
BliRhia nviwilschii(Hiern) Radik. Sapindaceae HNP 0,27 1.71 1,02 62,5 65,22
Briddiu utroviridis Mull. Ars Phyllanthaceae HNP 0,00 0,07 0,02 6,25 6,34
Bridelia ripicola J. Léonard Phyllanthaccac HNP 0,02 0,27 0.07 25 25,34
Cahncoba cn'piniana De Wild. & Th. Dur. Flacourlinceae HNP 0,02 0,34 0,08 12,5 12,92
Camiritim xchvein/urihii Engl. Burseraceae HNP 0,42 0,82 1,56 43,75 46,13
Carapa procera DC. Mcliaccac HNP 0,04 0,34 0,16 25 25,50
Ceiba pentaiidra (L.) Gaertn. Malvaceae HNP 0,01 0,07 0,02 6,25 6,34
Celtis mildbraedii Engl. Cannabaceae TO 0,03 0.20 0,10 18,75 19,06
Cellis tessmannii Rcndlc Cannabaccac TO 0,05 0,61 0,20 31,25 32,07
Chrysophyllum lacourtianum De Wild Sapotaeeae TO 0,35 1,64 1.31 68,75 71,70
Cleislanthus mildbraedii JabI Phyllanthaceae TO 0,12 0,89 0,45 31,25 32,58
Coeiocaryon preussii Warb. Myristicaceac TO 0,09 0,95 0,35 50 51,31
Coia acuminata (P.Beauv.) Schott & EndI. Malvaceae TO 0,10 0,95 0,36 50 51,31
Cola ahissima Enulcr Malvaceae . TO 0,00 0,07 0,02 6,25 6,33
Coia Rriseiflora De Wild Malvaceae TO 0.01 0.14 0,03 12,5 12,66
Croton haumaniaiitix J.Léonard Euphorbiaceae HNP 0.02 0,07 0,08 6,25 6.39
Daeryode.s edtilix (G.Don) H.J.Lam Burseraceae TO 0,06 1,02 0,24 62,5 63,76
Dexplaixia chryxoclilaiiivx (Mildbr. &Biu'rct) Mildbr. & Burrct Malvaceae TO 0,02 0,14 0,06 12,5 12,69
Desplalsia dewevrei(De Wild. & Th. Dur.) Burrci Malvaceae TO 0,03 0,61 0,12 31,25 31,99
Dialium exceisum Louis e.\ Sleyaert Fabaceae TO 0,02 0,07 0,09 6,25 6,41
Diaiium pachyphyllum Harnvs Fabaceae TO 0,02 0,14 0,06 12,5 12,70
Dialium zenkeri Harms Fabaceae TO 0,03 0,48 0,10 18,75 19,33
Diospyros crasxiflora Hiern Ebenaceae TO 0,05 0,82 0,20 31,25 32,26
Dioxpyrox delloidea F. While Ebenaceae TO 0,01 0,07 0,02 6,25 6.34
Diospyros nielocarpa F. Whitc Ebenaceae TO 0,00 0,07 0,02 6,25 6,34
Diospyros zenkeri(Giirke) F. Whitc Ebenaceae TO 0,01 0,07 0.04 6,25 6.35
DixcoRlyprenma caloneura (Pax) Prain Euphorbiaceae HNP 0,03 0,27 0,11 12.5 12,88
Dracuena arborea (Willd.) Link AsparaKaceae ND 0,01 0,07 O.OJ 6,25 6,35
Drypetes Rossweileri S. Moorc Puntraniuvaccac TO 0.01 0,07 0,03 6,25 6.35
Drypetes likwa J. Léonard in herb. Br Puntranjivaceae TO 0,13 1,71 0,49 81,25 83,44
EnlandrophraRina anRolense(Welw.)C.DC. Meliaceae TO 0.01 0,14 0,05 12,5 12,69
EniandrophraRma candollei Harms Meliaceae HNP 0,01 0,14 0,02 12.5 12,66
EnlandrophraRma utile(Dewe & SnraKue) Sprasue Meliaceae TO 0,02 0,27 0,08 18,75 19,10
ErythropMeum suaveolens (Guill. & Perr.) Brcnan Fabaceae TO 0,13 0,41 0,48 25 25,89
Ficus mucuso Ficalho Moraceae HP 0,17 0,48 0,62 37,5 38,60
Funtumia a/ricana (Benth.) Stapf Moraceae HP 0,01 0,07 0,04 6,25 6,36
Funltimia elasiica (Preuss) Stapf Moraceae HP 1,02 2,80 3,84 68,75 75,38
Garcinia kola Hcckcl Clusiaccae TO 0,01 0,20 0,05 18,75 19,00
Garcinia punctata Oliver Clusiaceae TO 0,04 0,34 0,14 25 25,48
Greu'ia trinerviu E. Mey Malvaceae TO 0,21 0,68 0,78 37,5 38,96
Guarea cedraia (A.Chcv.) Pcllcur. Meliaceae TO 0.01 0,14 0.02 12,5 12,66
Guarea thompsomi Sprague & Hulch. Meliaceae TO 0.10 0,41 0.37 25 25,78
Guibourlia demeuxei(Harms)J.L.onaid Fabaceae TO 0,01 0,20 0,04 12,5 12,74
Hannoa klaineana Pierre & EiirI. Simaroubaccae TO 0,45 2,25 1,69 75 78,94
HaruiiRana madaRascariensis La m. ex Poir. Hypericaccae HP 0,01 0,14 0,05 6,25 6,44
Heisteria parvifolia Sm. Erythropalaceae TO 0,24 1.71 0,88 81,25 83,84
IrvinRia Rrandifblia (Enyçler) EnKlcr Irvigniaceae TO 0,04 0,55 0,16 18,75 19,46
Julbernardia serein(De Wild.) Troupin Fabaceae TO 0,31 0,41 1,16 31,25 32,82
Khaya anthotheca(Welw.)C.DC. Meliaceae HNP 0,21 0,27 0,78 18,75 19,80
Klainedoxa Rabonenxis Pierre ex Ensl. Fabaceae HNP 0,14 0,20 0,54 18,75 19,49
Lannea welwitsclm (Hiern) Enjîl. Meliaceae HNP 0,11 0.41 0,40 25 25,81
MacaraiiRu monaiulra Mull. Arj: Euphorbiaceae HP 0,00 0,07 0,02 6.25 6,.34
Mammea africana Sabine Clu-siaccae TO 0,06 0,41 0,24 31,25 31,90
Maitilkara inalcoleux Louis Phyllanthaceae ND 0,03 0.07 0,12 56,25 56,43
MarRaritaria discoidca (Baill.) Webster Phyllanthaceae HNP 0,65 1,30 2,46 56,25 60,00
Maxsularia acuminata (G. Don) Bull, ex Hoyie Rubiaceae TO 0,01 0,27 0,03 25 25,31
 Microdesmis ya/iingana J. Léonard Pandaceae TO 0.0! 0.07 0.03 6,25 6.35
MUicia exceha (Wclw.)C.C.BcrR Moraccac HNP 0,34 0.41 1,29 25 26,70
Millettia drastica Welw. ex Buker Fabaceue ND 0.0! 0,14 0.03 12,5 12,67
Monodora mvrixiiai (Oaertn.) Diiiial Annonaccae TQ 0.01 0,14 0.02 12.5 12,66
Morinda tucida Bcnth. Rubiaccac TO O.O."» 0,20 0,19 18.75 19,14
Musanga cecropioides R.Br. Unicaceae HP 0.36 1.50 1.37 56.25 59,12
Mvnunthus arhorutix P.Beauv. Urticaceae HP 0.16 1.43 0.60 56.25 58.28
Napoleonaea vogelii Hookcr & Planchon Lccythidaccac TO 0,00 0.07 0.02 6,25 6.33
Nauclea diderrichii(De Wild. & T.Durand) Mcir. Rubiaccac TO 0.05 0.14 0.18 12,5 12.81
Nesogordonia leplaei(Verm.)Capuron Malvaceae TO 0.14 0.20 0.51 12,5 13.21
Ochikocosmus africanus Hooker f. Linaceae TO 0.01 0.20 0,05 18,75 19,00
Oiicoba crepiniana De Wild. & Th. Dur. Flacourtiaceac TO 0.10 1,02 0,37 62,5 63,89
Pachyelasma tessmamiii(Harms) Harms Fabaceue ND 0.00 0.07 0.01 6,25 6,33
Pachyxtc'la exccfxa Louis Sapotaceae HNP 0,00 0.07 0.01 6,25 6,33
Pancovia harmsiana GilR Sapindaccac TO 0.04 0.48 0.14 25 25,62
Panda oleasa Pierre Pandaceae TO 0.29 0.75 1.10 50 51.85
Patiridianlha callkarpoidex (Hiern) Bremek. Rubiaceae ND 0.32 0.55 1.22 25 26.76
Pentadethm nuu rophyllu Bcnth. Fabaccac HNP 0.06 0.55 0.23 25 25.77
Pericopsis étala (Harms) Mccuwcn Fabaecac HNP 0.57 0.27 2.13 18,75 21.15
Petfrxiimthux macrocarpiix (P.Ueauv.) Liben Lecylhidaceae TO 2.83 7.71 10.65 100 118.35
Piptadeniastrum a/ricaniim Hook.f. Fabaccac TO 0.12 0.07 0.47 6,25 6.79
Plagioxlytes a/ricana (Mull. ArR.) Prain Euphorbiaceae TO 0,04 0.07 0,16 6,25 6.48
Polyalthia suaveolenx Entil. & Diels Annonaccae TO 0.07 0.55 0.26 31,25 32.06
Pouturia allisxima (A.Chcv.) Aubr.v. & PcllcRr. Sapotaceae TO 0,03 0.07 0.13 6,25 6.44
là Prioria balsamifera (Vcrmocsen) Breteicr Fabaccac TO 0,01 0.14 0.03 6,25 6,42
Pxctidoxpondiax microcarpa (A.Rich.) EiirI. Anacardiuceae HNP 1,35 4.23 5.07 93,75 103,05
Ptcrocarpus sovauxii Taub. Fabaccac HNP 0.08 0.34 0.32 31,25 31.91
Pycnanthus angoleiisis(Wclw.) Warb. Myristicaccac HP 1.47 5.39 5.53 93.75 104.67
Pycnanthus mardtalianux Ghesq. Myrislicaceae HNP 0.14 0.27 0,52 25 25.79
Ridnodendron Iwudelotii(UailJ.) Pierre ex Heckel Euphorbiaceae HP 3.06 2.25 11.48 75 88.73
Rinorea ohlongifoUa (C.H.Wriuhl) Mnrquand ex Chipp Violaccac HNP 0.56 5.87 2.09 100 107.96
Rothmannia Iti/ae(De Wild.) Keay Rubiaceae ND 0.01 0.14 0.02 12,5 12.66
Siuudtia kamerunenxix Warb. Myristicaceae TO 0,29 3,07 1.08 75 79,15
Slerculia tragucanthu Lindicy Malvaccac TO 0.43 2.73 1.63 75 79,35
Sirombosiagrandifolia Hook.f. Strombosiaccac TO 0,38 2.18 1.44 68.75 72,37
Sirombosiopsix teirandra Enpler EhrI. Strombosiaceae TO 0,15 0,55 0.55 37,5 38,59
Sympfionia gtobuUfera L.f. Clusiaceae HNP 0,06 0,41 0,24 25 25,65
Synsepalum subcordatum De Wild. Sapotaceae TO 0,03 0,07 0,12 6,25 6,44
Tvtrapteura tetraptera (Schumuch. & Thonn.) Taub. Fabaceue HNP 0,07 0.20 0,27 12.5 12,97
Thomandersia congolana De Wild. & Th. Diu. Thomandcrsiaccac ND 0,01 0.20 0,02 18,75 18,98
Trecutia africana Dccnc. Moraccac HNP 0.23 1.09 0,87 62,5 64.47
Tréma orientalix (L.) Blume Thomandersiaceue HP 0.03 0.55 0,10 25 25.65
Trichilia gilgiana Harms Moraccac TO 0,25 1.84 0.96 87,5 90.30
Tridûlia rubescens Oliver Moraccac TO 0,15 2,52 0.58 18,75 21.86
Trichilia welwitxdiii C. DC. Moraccac TO 0,04 0,27 0.15 18.75 19,18
Tridexmoxtemon omphatocarpoidex Enuler Sapotaceae TO 0.53 0,75 1.99 50 52,74
Trilepixium madagaxcarienxe DC Moraccac TO 0.93 3,34 3.49 87,5 94,33
Turraeanthus africanus(Welw. ex C.DC.) Pellegr. Meliaceae TO 0.37 1.09 1.37 62.5 64,96
Uapaca guineenxix Muell.ArR. Phyllanthuceae TO 1.07 1.16 4.02 43,75 48,92
Pitex doniana Sweet Lamiaceae 0,01 0.07 0,02
TO 6,25 6,34
Vitex spp Lamiaccae TO 0.11 0.07 0,40 6,25 6 71
Vitex wvlwitsdiii Giirke Lumiuceue TO 0.00 0.07 0.01 6,25 6,33
A'yiia ghcxpuierei Robyns Fabaceae TO 0.02 0.20 0,07 18,75 19.03
Zantlioxylum gilletii(De Wild.) P.G.Walcrman Rutaccac HNP 0.84 1.43 3,17 68,75 73.36

XI
Annexe 9. Espèces ligneuses(Di.3om> 10 cm)des forêts mixtes.
(1)Les tempéraments sont: HP = héliophile pionnier ; HNP = héliophile no pionnier,
TO = Tolérant à l'ombre; ND = non déterminé. ST = surface terrière; Dr =
dominance relative; Dor = dominance relative; Fr = fr équence relative; IVI =indice
d'importance

Espèce Famille Temp. ST Dor Dr Fr IVI

A/roxIyrax lepidof)hylliim Mildbr Huaceae ND 0,03 0,11 0,01 12,5 12,61
Aidia micrantha(K. Schum.) F. Whitc Rubiaccae TO 0.24 0,81 0,05 81,25 82,11
Alhizia ferruginea (Guill. & Perr.) Benth. Fabaceae 10 0,01 0,02 0,00 6,25 6,28
AUnzia gummifera (J.F.Gmel.) C.A.Sm. Fabaceae HNP 0,15 0,50 0,03 18,75 19,28
Allanblackia marieiiii Stancr Clusiaceae HNP 0,01 0,03 0,00 12,5 12,53
Alslonia boonei De Wiki. Apocynaceae HNP 0,35 1,15 0,07 19,97
18,75
Amphimas plerocarpoides Harms Fabaceae HNP 0,02 0,06 0,00 6,25 6,32
Anonidium mannii (Oliv.) EiikI. & Dicls Annonaceac TO 0,88 2,94 0,17 100 103,10
Anthonothu frugrans(Baker f.) Exell & Hilicoal Fabaceae TO 0,43 1,43 0,08 31,25 32,76
Anthonolha maci ophylla P.Beauv. Fabaceae TO 0,11 0,37 0,02 12,5 12,89
Anilionolha pynaerlii(De WikI.) Excll & Hilloal Fabaceae TO 0,02 0,06 0,00 12,5 12,56
Aiuhrocoryon nomianii De Wiki Anacardiaceae ND 0,12 0,41 0,02 12,5 12,93
AntUiris loxicariti Lesch. Moraceae HNP 0,01 0,04 0,00 12,5 12,54
Biirieria Jislulos<i(Mam.) Slcunicr Salieaceae ND 0,01 0,05 0,00 18,75 18,80
Barieria nigritiana Hookcr Salicaceac HNP 0,04 0,13 0,01 25 25,14
Blighia welwitschii(Hiern) Radlk. Salieaceae HNP 0,13 0,43 0,03 43,75 44,21
Brachyslegia laurentii Fabaceae TO 0,00 0,01 0,00 6,25 6,26
Bridelia n'picoh J. Léonard Phyllanthaccac HNP 0,00 0,01 0,00 6,25 6,26
Ciimirium schweinfurthii Enfil. Burseraceae HNP 0,25 0,83 0,05 6,25 7,12
Carapa procera DC. Meliaceae HNP 0,17 0,57 0,03 68,75 69,35
Cvitis mildbraedii EhkI. Cannabaceac TO 0,47 l,.56 0,09 75 76,65
Cellis lessmaimii Rendie Cannabaceae TO 0,08 0,26 0,02 43,75 44,03
Chi vsophylluni kwinirlUinitm De \\'iUI Saputaceae TO 0,17 0,57 0,03 75 75,60
Chylninihus ctirtwiis Radik. ex Mildbr. Sapindaccae ND 0,00 0,01 0,00 50 50,01
Cleisuinlluis mildbraedii Jabl Phyllanthaccac TO 0,07 0.23 0,01 18,75 18,99
Cleixtopholispaienx (Benth.) Enj;!. <ic Diels Annunaceae HNP 0,00 0,01 0.00 6,25 6,26
Coelocan'on preiixxii Warb. Myristicaceac TO 0,06 0,19 0,01 25 25,21
Cola acuminata (P.Beauv.) Sehoti & EndI. Malvaccac TO 0,01 0,03 0,00 12,5 12,53
Cola altissima En^el Malvaceae TO 0,08 0,27 0,02 37.5 37,79
Cola digitata Mast Malvaccac TO 0,00 0,01 0,00 6,25 6,27
Cola griseiflora De Wild Malvaceae TO 0,20 0,66 0,04 56,25 56,95
Cola sp Malvaceae TO 0,00 0,01 0,00 6,25 6,26
Cohncoba welwilxchii Oliver Fiacourtiaceae HNP 0,00 0,02 0,00 6,25 6,27
Crotott hattmanianux J.Léonard Euphorbiaceae HNP 0,04 0,13 0,01 6,25 6,39
Cvnometra hankci Harms Fabaceae TO 0,92 3,08 0,18 18,75 22,01
Cynomeira xexxili/lora Harm.s Fabaceae TO 0,41 1,37 0,08 37,5 38,95
Diu ryodex eduUx (G.Don) H.J.Lam Burseraceae TO 0,03 0,09 0,01 25 25,10
Dacryodes yangambieiisis Burseraceae ND 0,01 0.02 0,00 6,25 6,27
Dexplatxiu dewevrei(De Wikl. & Th. Dur.) Burrel Malvaceae TO 0,05 0,18 0,01 25 25,19
Dialium corbixieri Staner Fabaceae TO 0,14 0,46 0,03 62,5 62,99
Dialium excehum Louis ex Stevaert Fabaceae TO 0,18 0,59 0,03 25 25,63
Dialium pachvphylltim Harms Fabaceae TO 0,21 0,69 0,04 25 25,72
Dialium sp Fabaceae TO 0,02 0,08 0,00 6,25 6,34
Dialium zenkeri Harms Fabaceae TO 0,00 0,01 0,00 6,25 6,26
Diogoa zenkeri(Engler) Exell & Men Strombosiaceae TO 0,01 0,02 0,00 12,5 12,52
Dioxpvros boala De Wild Ebenaceae TO 0,06 0,19 0,01 18,75 18,95
Diospvros crassi/lora Hiern Ebenaceae TO 0,02 0,06 0,00 6,25 6,32
Dioxpyros dehoideu F. While Ebenaceae TO 0,02 0,05 0,00 18,75 18,80
Dioxpyros mehcurpa F. Whitc Ebenaceae TO 0,08 0,28 0,02 37,5 37,80
Dioxpyros zenkeri(Giirke) F. Whitc Ebenaceae TO 0,04 0.14 0,01 12,5 12,65
Donella primifonuix (PierreE ex Ensler) Aubr. & Relier Sapolaceae TO 0,01 0,02 0,00 12,5 12,52
Dracaena arboreu (Willd.) Link AsparuKaceae ND 0,00 0,01 0,00 6,25 6,26
Drypeles goxsweileri S. Moorc Puntraniivaceae TO 0,12 0,39 0,02 37,5 37,91
Drypetes likwa J. Léonard in herb. Br Puntranjiyaceae TO 0,12 0,40 0,02 50 50,42
Drypeles sp Puntranjivaceae TO 0,00 0,01 0,00 6,25 6,26
Enlandropkragma candoUei Harms Meliaceae HNP 0,50 1,65 0,10 25 26,75
Enlandrophragma cvtindrkum (Spracuc) Spracuc Meliaceae HNP 0,01 0,03 0,00 6,25 6,28
Enlandrophragma utile(Dewe & Sprasue)Spmuue Meliaceae TO 0,00 0,01 0,00 6,25 6,26
Fernandoa adoiji-friderici(Gilic& Mildb.) Heine OiKnoniaceae ND 0,06 0,21 0,01 12,5 12,72
Fwitumia afrieana (Benth.) Stapf Apocynaceae HP 0,03 0,09 0,01 12,5 12,60
Funtumia elastica (Preuss) Stapf Apocynaceae HP 0,77 2,55 0,15 56,25 58,95
Uarc inia epunctala Stapf Clu.siaceae TO 0,15 0,50 0,03 56,25 56,78
Garcinia kola Heckcl Clusiaceae TO 0,01 0,02 0,00 18,75 18,78
Gardénia vogelii Hookerf ex Planchon Rubiaceae TO 0,00 0,01 0,00 6,25 6,26
Gilberliodendron denvirei(De Wild.) J. Léonard Fabaceae TO 0,33 1,11 0,06 18,75 19,93
Gilleliodendron kisaniuense(Vcrmocsen ex De Wild.) J. Léonard Fabaceae TO 0,50 1,68 0,10 25 26,78
Grewia sereii'i De Wild Malvaceae TO 0,01 0,03 0,00 6,25 6,28
Grewia trinervia E. Mey Euphorbiaceae TO 0,51 1.71 0,10 81,25 83,06
Grossera multinen'is J. Léonard Euphorbiaceae TO 0,67 2,23 0.13 100 102,35
Guarea cedraia (A.Chev.) Pellegr. Meliaceae TO 0,01 0,03 0,00 18,75 18,78

Xll
O'mim» thompsoni'i SpraRue & Hutch. Meliaceae TO 0,24 0,80 0,05 75 75,84
GuibourUa demeitsei(Harms)J.L.onarU Fabaceac TO 0,00 0,01 0,00 6,25 6,26
Hannoa klaineaim Pierre & EiirI. Simaroubaceae TO 0,12 0,39 0,02 62,5 62,92
Hedranthera barleri(Hooker f.) Pichon Apoeynaceae ND 0,02 0,07 0,00 12,5 12,57
Heisteria pan'i/blia Sm. Erythropalaccae TO 0,34 1,12 0,06 68,75 69,93
Hexalobus crispiflonis A. RICH Annonaceae TO 0,01 0,04 0,00 18,75 18,80
Homaliiim sp Flacourtiaceae TO 0,00 0,02 0,00 6,25 6,27
Hynwnocardia ripicola J. Léonard Phyllanthaccac ND 0,09 0.31 0,02 12,5 12,83
Iiritmia Raboneitsis(Aubrcy-Lccomic ex O'rorkc) Bâillon Irvingiaccae TO 0,01 0,04 0,00 12,5 12,54
Irviiijiia grandijotia (EiiRler) EiiRler Irvigniuceae TO 0,01 0,04 0,00 12,5 12,55
Julbcrnitrdia xeiviii(De Wild.) Troupin Fabaceae TO 2.15 7.18 0,41 68,75 76,34
Ktainedoxa gabonensis Pierre ex Ensl- Irvigniaceac HNP 0.11 0.35 0,02 6,25 6,62
Laimea welwi/xciiii(Hiern) Engl. Anacardiaceae HNP 0,22 0.75 0,04 12,5 13,29
Lovoti Irichilioidex Harms Meliaceae TO 0,01 0.04 0,00 6,25 6,29
Macaraiiga moiiandra Mull. Arg Euphorbiaceac HP 0,01 0.04 0,00 18,75 18,80
Margaritaria discoidea (Baill.) Webster Phyllanthaceae HNP 0,21 0.69 0,04 25 25,73
Maxxiilaria aciimiiuitd(G. Don) Bull, ex Hoyie Rubiaceae TO 0,01 0,02 0,00 12,5 12.52
Milicia excelsa(Wclw.)C.C.Bcrg Moraceae HNP 0,18 0.60 0,03 43,75 44,38
MilleUia drastica IPie/iv. ex Baker Fabaceae ND 0,02 0.07 0,00 12,5 12,57
Monodora angolenxix Welw Annonaceae TO 0.08 0.27 0,02 25 25,29
Morhida lucida Bcnth. Rubiaceae TO 0,00 0.01 0,00 6,25 6.26
Mtisanga cecropioides R.Br. Urticaceae HP 0.09 0.30 0.02 12,5 12.82
\fyrianthus arborvux P.Beauv. Urticaceae HP 0.04 0.12 0.01 31,25 31.38
Aexogordoniu lepUit'i (Verni.)Capuron Malvaccae TO 0.24 0.80 0.05 37,5 38,35
Oclithocosmtis a/ricamis Hooker f. Linaceae TO 0,59 1,97 0,11 87,5 89,58
Oncoha crepiniana De Wild. & Th. Dur. Flacourtiaceae TO 0,05 0,16 0,01 12,5 12,67
Ongokea gare(Hua)Pierre Aptandraceae TO 0,02 0,07 0,00 25 25,07
Pachysteta excelsa Louis Sapotaccac HNP 0,02 0,07 0,00 6,25 6,32
Paiicovia harmsiana Gilg Sapindaceae TO 0,07 0,23 0,01 31,25 31,50
Panda oleasa Pierre Pandaceae TO 0,49 1,63 0,09 87,5 89,23
Paramacrotobium coeruteum (Taub.) J. Léonard Fabaceae TO 0,13 0,43 0,02 25 25,45
Parinari excelsa Sab Chrysobalanaceae TO 0,13 0.42 0,02 25 25,44
Parkia fiUcoidea Welw.ex Oliver Fabaceae ND 0,06 0,21 0,01 6,25 6,47
Pauridianfha callicarpoides(Hiern) Brcinek. Rubiaceae ND 0.00 0,02 0,00 6,25 6,27
Pentaclelhra macropbvHa Bcnih. Fabaceae HNP 0,10 0.33 0,02 25 25.35
Pericopsis elata(Harms) Meeuwen Fabaceae HNP 0,25 0.84 0,05 18,75 19,64
Pelersianihus macrocarpux (P.Beauv.) Liben Lecythidaceaa TO 0,90 2,99 0,17 87,5 90,67
Pipladeniasinim afr'icanum Hook.f. Fabaceac TO 0,14 0.45 0,03 12,5 12,98
Polyallhia suaveolens Engl. & Diels Annonaceae TO 0,41 1,38 0,08 87,5 88,96
Prioria balsamifera (Vcrmocscii) Brclclcr Fabaceae TO 1,42 4,72 0,27 50 54,99
Prioria oxyphylla (Harms) Brcielcr Fabaceae TO 0,20 0.67 0,04 12,5 13,20
Pseudospondias longifblia Eiigler Anacardiaceae TO 0,04 0,13 0,01 12,5 12,64
Pieleopsis hyiodendron Mildb. Combretaceae HNP 0,01 0,02 0,00 6,25 6,28
Pierocarpus soyataii Taub. Fabaceae HNP 0,31 1.03 0,06 37,5 38,59
Pierygota hequaertii De Wild Sterculiaceae ND 0,10 0.32 0,02 6,25 6,59
Pycnantinis angotensix (Welw.) Warb. Myristicaceae HNP 0,76 2.53 0,15 81,25 83,92
Rinorea oblongiiblia (C.H.Wright) Marquand ex Chipp Violacea HNP 0.11 0,35 0,02 68,75 69.12
Roihmannia luiae(De Wild.) Keay Rubiaceae ND 0.02 0.08 0,00 18.75 18.83
Scorodophloeus zenkeri Harms Fabaceac HNP 1.69 5.64 0,33 68,75 74,72
Slatidlia kameivnenxis Warb. Myristicaeeae TO 0,78 2.60 0,15 100 102,75
Sierculia iragacanilta Lindicy Malvaceae TO 0,15 0.51 0,03 37,5 38,04
Strombosia grandifolia Hook.f. Strombosiaceae TO 0,08 0,28 0,02 37,5 37.79
Sirombosia nigropuncUUa Louis & J. Léonard Strontbosiaceae TO 0,06 0,21 0,01 31,25 31,47
Strombosia pusitdala Oliver Strombosiaceae TO 0,03 0,09 0,01 6,25 6,35
Strombosiopsis teirandra Engler Strombosiaeeae TO 0,21 0,71 0,04 56,25 57,01
Syinphoma ghbuUfera L.f. Clusiaceae HNP 0,08 0,27 0,02 37,5 37,79
Tessmannia africana Harms Fabaceae TO 0,04 0,15 0,01 31,25 31,41
Tessmannia anomah (Mieheli) Harms Fabaceae TO 0,03 0,08 0,00 6,25 6,34
Tetrapleuru leirapiera (Scliumach. & Thonn.) Taub. Fabaceae HNP 0,18 0,60 0,03 25 25,64
Treculia africana Decnc. Moraceae HNP 0,03 0,11 0,01 25 25,11
Trichilia gUgiana Harnis Meliaceae HNP 0,44 1,46 0,08 62,5 64,05
Trichilia prieureana Harms Meliaceae HNP 0,06 0.19 0,01 25 25,20
Trichilia rubescens Oliver Meliaceae TO 0,01 0.02 0,00 12,5 12,52
Trichilia spp Meliaceae TO 0,04 0.14 0,01 12,5 12,65
Tridesmostemon omphalocarpoidex Engler Sapotaceae TO 0.24 0,80 0,05 50 50,85
Tritepixiiim madagascariense DC Moraceae TO 1,03 3,44 0,20 81,25 84,89
Turraeanthus africanus(Wclw. ex C.DC.) Pellegr. Meliaceae TO 0,09 0,30 0,02 62,5 62,81
Uapaca gtdneenxix M IL.^rg. Phyllanthaceae TO 2,85 9,49 0,55 37,5 47,54
Xylia ghesquierei Robyns Fabaceae HNP 0,36 1.19 0,07 37,5 38,76
Zaïiihoxylum gillelii(De Wild.) P.G.Waicrtnan Rutaccae HNP 0.47 1,56 0,09 25 26,65

Xlll
Annexe 10. Espèces ligneuses(Di,30m> 10 cm)des forêts à G. dewevrei(De Wild.) J.
Léonard.
(1) Les tempéraments sont : HP = héliophile pionnier ; HNP = héliophile non
pionnier ; TO = Tolérant à l'ombre ; ND = non déterminé. ST = surface terrière; Dr =
dominance relative ; Dor = dominance relative ; Fr = fréquence relative ; FVI = indice
d'importance.
Espèce Famille Temp. ST Dor Dr Fr iVI
Afrostvrax kamerunensis Pcrkins & Gilji Huaceae ND 0,03 0,08 0,41 25 25,49
AUanblackia floribunda Oliv. Clusiaceac HNP 0,01 0,03 0,25 18,75 19,03
Anonidium maniiii(Oliv.) Ensl. & Dieis Annonaceae TO 0,26 0,78 2,31 87,5 90,59
Anthonotha /ragrans(Baker f.) Excll & Hilicoal Fabaceae 70 0.11 0,34 0.25 18,75 19,34
Anthonotha mavropliylla P.Bcauv. Fabaccae TO 0,01 0.03 0,08 6,25 6,37
Aphanocalyx cynometroidvs Oliver Fabaceae TO 0,03 0,08 0,41 18,75 19,24
Atilranella cotigolenxis(De Wild.) A.Chev Sapotaceae TO 0,00 0,01 0,08 6,25 6,34
Barieria nigritiana Hooker Salicaceac HNP 0,03 0,09 0,41 12,5 13,00
Blighia wyiwitxchii(Hiern) Radik. Sapindaceae HNP 0,04 0,13 0,08 12,5 12,71
Carapa procera DC. Meliaceae HNP 0,16 0,48 1,57 62,5 64,55
Cellis mildbraedii EnRl. Cannabaccac TO 0,01 0,03 0,17 12,5 12,69
Celiis lessmannii Rendle Cannabaceae TO 0,02 0,05 0,33 25 25,38
Chhmydocola f/i/«/Hyr/a/ir/i«(K.Schum.) M.Bodurd Malvaceac TO 0,06 0,17 0,25 18,75 19,17
Chrysophyllum afrkanum A.DC. Sapotaceae TO 0,01 0,02 0,17 12,5 12,69
Chrvsophyllum lacourtiamtm De Wild Sapotaceae TO 0,00 0,01 0,08 6,25 6,34
Chv/ivnthux carm'iis RadIk. e.x Mikibi. Sapindaceae ND 0,01 0,03 0.17 6,25 6,45
Cleixumihux niildhraedii Jabl Euphorbiaccac TO 0.57 1,72 2.48 87,5 91,70
Coelocaryoïi boh yotdes Vcrm. Myristicaccac TO 0,01 0,04 0,25 18,75 19,03
Coelocaryoïi prvuxxii Warb. Myristicaceae TO 0,08 0,25 0,74 43,75 44,74
CoUt grixeiUoru De Wild Fabaceae TO 0,51 1,56 7,76 100 109,32
Combretum lokele Liben Combrctaccae ND 0,00 0,01 0,08 6,25 6,34
Copaifera mildbraadii Harms Fabaceae TO 0,27 0,83 0.17 12,5 13,49
Cvnomeira hankei Harms Fabaceae TO 0,23 0,69 0,50 18,75 19,94
Cyiiomelra xexxili/lora Harms Fabaceae TO 0,00 0,01 0,08 6,25 6,35
Dacrvodes ediilis(G.Don) H.J.Lam Burseraceae TO 0,01 0,03 0,25 18,75 19,03
Dialium corbixieri Slaiier Fabaceae TO 0,53 1,62 1,16 62,5 65,28
Dialium excelxum Louis ex Sleyacrt Fabaceae TO 0,04 0,11 0,08 6,25 6,44
Dialium pacliyplivltiim Harms Fabaceae TO 0,00 0,02 0,08 6,25 6,35
Dialium sp Fabaceae TO 0,02 0,06 0,25 18.75 19,06
Diogoa zenkeri(Enslcr) Excll & Mcn Sirombosiaceac TO 0,19 0,57 1,40 62,5 64,47
Diospyros boala De Wild Ebenaceae TO 0,20 0,61 1,57 50 52,18
Diospyros craxxiflora Hiern Ebenaceae TO 0,04 0,1 1 0,66 31,25 32,02
Dioxpyros delloidea F. White Ebenaceae TO 0,13 0,41 1,32 56,25 57,98
Diospyros sp Ebenaceae TO 0,03 0,10 0,50 31.25 31,85
Dowlia pruniformis (Pierre ex Eiigler) Aubr. & Pellesr. Sapotaceae TO 0,15 0,46 0,58 25 26,03
Diypeles gossweikri S. Moore Puntranjivaceae TO 0,33 1,01 1,49 62,5 64,99
Drypeles likwa J. Léonard in hcrb. Br Puntranjivaccae TO 0,19 0,56 1,49 75 77,05
Drypetes sp Puntranjivaceae TO 0,09 0,26 0,74 37.5 38,50
Entandrophragma angoiensu(Weiw.)C.DC. Meliaceae TO 0,00 0,01 0,08 6,25 6,34
Funtumia a/ricana (Bcnth.)StapC Apocynaceae HP 0,27 0,81 0,33 25 26,14
Garcinia eptmciata Slapf Clusiaceac TO 0,01 0,04 0.33 25 25,37
Gan inia kola Heckel Clusiaceac TO 0,01 0.03 0.17 12,5 12,69
Garcinia smeailimaanii(Plaiich. & Triaiia) Oliv. Clusiaceae TO 0,00 0,01 0,08 6,25 6,34
Gilberiiodeitdroii dewevrgi(De Wild.) J. Léonard Fabaceae TO 20,57 62,48 31,11 100 193,59
Grewia tiinervia E. Mey Malvaceae TO 0,01 0,03 0,17 12,5 12,70
Grossera muliincrvis J. Léonard Euphorbiaccac TO 0,07 0,20 0,83 50 51,02
Giiarea thompsonii Sprafiuc & Hiitch. Meliaceae TO 0,03 0,10 0,66 37,5 38,26
Guibourtia demeusei(Harms)J.Léonard Fabaceae TO 0,00 0,01 0,08 6,25 6,34
Hannoa klalneana Pierre & Engl. Simaroubacee TO 0,03 0,10 0,08 6,25 6,43
Heisierla parvifoUa Sm. Erythropalaceae TO 0,11 0,34 0,83 56,25 57,41
Hexalobus crispijloriis A.Rich Annonaceae TO 0,09 0,27 0,33 25 25,60
Homalium afrkanum (Hook.f.) BeiUh. Flaeourtiaceae TO 0,04 0,12 0,17 6,25 6,54
Irringia gahonenxix (Aubry-Lccomtc ex O'Rorkc) Baill. Irvinj^iacacc TO 0,11 0.32 0,33 12,5 13,15
Julbernardia xcretii(De Wild.) Troupin Fabaceae TO 0,46 1.41 3,14 87,5 92,04
Macaranga xpinoxa Mull. Arj;. Euphorbiaccac HP 0,00 0,01 0,08 6,25 6,35
Manilkara malcoletix Louis Sapotaceae ND 0,03 0,11 0,41 31,25 31,77
Microdesmis yafunganaJ. Léonard Pandaccac TO 0,11 0,34 0,41 25 25,75
Milhtlia drastica Welw. ex Baker Fabaceae ND 0,01 0,03 0,08 6,25 6,36
Monodora angolensis Welw Annonaceae TO 0,08 0,24 1,16 56.25 57,65
Monodora myristica (Gacitn.) Dunal Annonaceae TO 0,06 0,18 1.57 18,75 20,49
Musanga cecropioides R.Br. Urticaceae HP 0,05 0,15 0,08 6,25 6,48
Ochthocosmus africanus Hooker f. Linaceae TO 0,50 1,53 1,90 75 78,43
Ompimiocarpum mortehanii De wild Sapotaceae TO 0,03 0,09 0,17 12,5 12,76
Ongokea gorc(Hua) Pierre Aptandraceae TO 0,10 0,30 0,41 25 25,71
Pachystela exccisa Louis Sapotaceae HNP 0,01 0,02 0,17 6,25 6,44
Paiicovia harmsiana Gil« Sapindaceae TO 0,02 0,07 0,58 18,75 19,40
Pancovia laurcntii(De Wild.) Gilfî ex De Wild Supinduceae TO 0,01 0,03 0,08 6,25 6,36
Panda okasa Pierre Pandaceae TO 0,35 1,06 1,16 56,25 58,47
Parinari excelsa Sab Sabine Chrysobalanaceae TO 0,16 0.50 0,25 12,5 13,25

xiv
 Penicick'thiv nidci o/ihylla Bentli. Fubaceae HNP 0.06 0.18 0,33 18.75 19,26
Petersianthus tnavrocarpus (P.Bcaiiv.)Libcn Lccythidaccac TO 0.05 0,16 0,25 12,5 12,91
Polyahhia suavuok'ds EiikI. «& Diels EhkI. & Diels Annonaceae TO 0.31 0.93 2,39 87,5 90,82
Prioriu balsumi/vra (Vcrmoesen) Breteler Fabaceae TO 0.25 0.75 1.24 31,25 33,24
Prioria oxvphv/la (Harms) Brcicicr Fabaccac TO 0.42 1.28 2,15 62,5 65,92
Psychoiria sp Rubiaceae TO 0.01 0.02 0.08 6,25 6,36
Pterocarpus soyatixii Taub. Fabaceae HNP 0,22 0.68 0.50 37,5 38,68
Pycnanihus angolensis(Wclw.) Warb Myristicaceae HP 0,04 0,13 0.99 50 51,12
Rinorea sp Violaccac ND 0,0! 0,02 0.08 6,25 6.35
Rothmannia tuiae(De Wild.) Keay Rubiaceae ND 0,03 0,09 0.50 31,25 31.83
Suntiria trimera (Oliv.) Aubr.v. Burseraceae TO 0,02 0,07 0.08 6,25 6,40
Scorodophloeus lenkeri Harms Fabaccac TO 2,14 6,49 7.01 93.75 107,25
K Standtia kamentnensis Warb.
Strambosia grandifdlia Hook.f!
Myristicaceae
Strombosiaceae
TO
TO
0,42
0,04
1,27
0,13
2.39
0.33
93.75 97,42
18.75 19,21
Siroinbosia nigropnnclaia Louis & J. Léonard Strombosiaccac TO 0,01 0,05 0.17 12,5 12,71
Sirombosiopsis letrandra Entier Strombosiaceae TO 0.10 0,30 0.50 37,5 38,29
Symphonia globiili/era L.f. Clusiaceae HNP 0.01 0,03 0.17 12,5 12,70
Synsepalum suhcordatum De Wild. De Wild. Sapotaccac HNP 0.02 0,06 0.17 12,5 12,73
Tessmannia africana Harms Fabaceae TO 0.83 2,51 1.65 68,75 72.91
Treculia africana Decne. Moraceae HNP 0,02 0,05 0.17 6,25 6,46
TrichUia gilgiana Harms Mcliaccac TO 0,04 0,11 0.17 12,5 12,77
Trichitia sp Meliaceae TO 0.09 0,27 0.41 31,25 31,93
Turraeanihus africanus(Welw. ex C.DC.) Relieur. Meliaceae TO 0,01 0,04 0.33 18,75 19,12
Xylia ghesquierei Robyns Robyn.s Fabaccac TO 0,01 0,03 0.08 6,25 6.36
4 Xylopia rubescens Oliv. Annonaceae TO 0,01 0,03 0,08 6,25 6.36

XV
Annexe 11. Quelques espèces des Marantaceae récoltées dans la réserve forestière de Yoko.
A: Megaphrynium macrostachyum (Bentham) Milne-Redh, B : U. tricogynum, C;
Sarcophrynium schweinfurthianum (Kuntze.) Milne-Redh., D: Haumania
danckelmanian (J.Braun & K.Schum.), E : Ataenidia conferta(Bentham) K. Schum,
F . Halopegia azurea(K. Schum)K. Schum, G : Marantochloa mannii(Bentham)
Milne-Redh, H : M.purpurea(Ridley) Milne-Redh, I : Trachyphrynium braunianum
(K. Schum) Baker.

XVI