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Revue de Litterature Avec Plan Adopté

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I.

ANOTOMIE ET PHYSIOLOGIE DES ORGANES IMPLIQUES DANS LA


PRODUCTION DU SPERME
L’appareil génital mâle est formé par l’ensemble des organes chargés de l’élaboration
du sperme et du dépôt de celui-ci dans les voies génitales de la femelle. Comme chez
les autres mammifères, l’appareil génital mâle chez le rat comprend deux gonades, des voies
excrétrices (canaux efférents, épididymes, canaux déférents) permettant la sécrétion des
spermatozoïdes vers l’extérieur, des glandes annexes (vésicules séminales, prostate et
glandes de Cowper) sécrétrices du liquide qui permet de constituer avec les spermatozoïdes le
sperme et du tractus uro-génital formé par l'urètre (prostatique, périnéal et pénien) qui s'ouvre
à l'extérieur par le méat urinaire (Creasy et Foster, 2002 ; Lakhdari, 2013). La figure 1
montre…….

Figure 1: L’appareil reproducteur mâle (Saladin, 2003)

I.1.Testicules
Le testicule est un organe pair de forme ovale localisé dans la bourse, dont le
revêtement cutané est le scrotum. Le scrotum a pour fonction de maintenir les testicules à une
température inférieure de 2 °C à celle du reste du corps, condition indispensable pour
permettre la production des spermatozoïdes. Chaque testicule est suspendu dans le sac
scrotal par le cordon spermatique. Ce dernier est constitué du canal déférent, des vaisseaux
sanguins et lymphatiques ainsi que des fibres nerveuses
I.1.1.Structure
Le testicule est recouvert de deux tuniques. La tunique superficielle ou tunique
vaginale, est formée de deux feuillets et dérive du péritoine. La tunique la plus profonde est
l’albuginée, une capsule de tissu conjonctif fibreux. Des projections de l’albuginée forment
les cloisons du testicule, qui divisent celui-ci en 200 à 300 compartiments appelés
lobules. Chaque lobule renferme de un à quatre tubes séminifères. Ce sont dans ces
tubules que se divisent et se différencient les cellules germinales jusqu'à la formation des
spermatozoïdes.
Les tubes séminifères contournés de chaque lobule convergent vers un tube séminifère
droit qui transporte les spermatozoïdes jusqu’au rete testis, un réseau de canaux situé dans
la partie postérieure du testicule. Les spermatozoïdes quittent le testicule par les
canalicules efférents et pénètrent dans l’épididyme, qui épouse la surface du testicule. C'est
au niveau de l'épididyme, grâce à l'activité sécrétoire des cellules qui le constituent, que les
spermatozoïdes acquièrent leur mobilité et deviennent fécondants. Entre les tubes séminifères,
se trouve un tissu conjonctif lâche très vascularisé, au sein duquel existent des îlots de
cellules endocrines : les cellules de Leydig (la glande interstitielle du testicule).
(Ludwig, 2011)

Figure 2: Anatomie du testicule humain (Gayrard, 2007).


I.1.2. Fonctions
Les testicules ou gonades males ont une double fonction. En effet, après leur
différenciation qui a lieu pendant la période fœtale, les testicules sont le siège d’une activité
endocrine mais la fonction germinale ne démarre qu’à la puberté.
I.1.2.1. Fonction endocrine : stéroïdogénèse
Elle est assurée par les cellules de Leydig qui, synthétisent la testostérone et des
substances intermédiaires de testostérone. Ces hormones sont issues d’un précurseur
commun, le cholestérol. Différentes enzymes permettent la transformation du cholestérol
en trois principaux stéroïdes testiculaires: la testostérone, la dihydrotestostérone et le 17-β-
oestradiol.
La testostérone est le principal androgène circulant. La sécrétion globale de la
testostérone est de 5 à 7,5 mg / 24h chez l’homme adulte normal. Quand à la
dihydrotestostérone (DHT), c’est l'androgène actif au niveau des tissus périphériques
(prostate, épididyme, vésicule séminale) grâce à la présence de l’enzyme 5-α réductase dans
ces tissus. Elle résulte de la réduction de la testostérone par la 5-α réductase. La DHT produite
au sein du testicule intervient dans la régulation de la spermatogenèse mais la quantité libérée
dans la circulation est négligeable au regard de la production par les tissus périphériques. Le
17-β-œstradiol sécrété par le testicule mais ne représente que 20 % du 17-β-œstradiol
circulant (le reste provenant de la conversion périphérique de la testostérone) (Wosnitzer et
Paduch, 2013)
Figure 3: Stéroïdogénèse dans la cellule de Leydig et autres modifications des androgènes
dans les cellules cibles (Terranova, 2004). Les flèches pleines représentent la voie ∆5 et les
flèches interrompues la voie ∆4.
I.1.2.2. Fonction exocrine : spermatogénèse
La spermatogenèse est le processus physiologique continu par lequel les cellules
germinales se différencient à partir des cellules souches afin de donner les spermatozoïdes
ou gamètes males (Lakhdari, 2013). Ainsi, des cellules germinales diploïdes (2n
chromosomes), les spermatogonies souches, génèrent des gamètes masculins haploïdes (n
chromosomes), les spermatozoïdes. Ce processus de maturation des cellules germinales a
lieu dans le tube séminifère des testicules. La spermatogenèse a une durée fixe pour chacune
des espèces mais variable d’une espèce à l’autre (74 jours dans l’espèce humaine, 35 jours
chez la souris) (Lakhdari, 2013).
D'un point de vue fonctionnel, la spermatogenèse peut être scindée en trois phases
impliquant des types de cellules germinales différents
Phase de multiplication
C'est la première phase de la spermatogenèse. Elle dure 27 jours et repose sur
les multiplication par mitose des spermatogonies, cellules diploïdes (46, XY) situées en
périphérie des tubes, assurant ainsi la réserve de cellules souches et la production de
cellules pouvant entrer dans le cycle méiotique, appelées spermatocytes primaires
(Schlosser et al., 2007).
Phase de maturation nucléaire
Elle correspond à la méiose et concerne les deux générations de spermatocytes :
spermatocytes primaires (spermatocytes I) et spermatocytes secondaires (spermatocytes II).
La première division méiotique réductionnelle précédée par la duplication de l’ADN
transforme les spermatocytes primaires (4n ADN) contenant 46 chromosomes, appariés deux
a deux sous forme bivalents, en spermatocytes secondaires, cellules à 23 chromosomes
composés de deux chromatides sœurs (2n ADN). La deuxième division méiotique
équationnelle aboutit au stade de spermatides primitives, cellules haploïdes (23
chromosomes et n ADN) (Behonh, 2013).
Phase de différenciation
Encore appelée spermiogenèse, la phase de différenciation se divise en 19 étapes chez le
rat. Chaque étape est associée à un aspect caractéristique de l’acrosome, une formation
adhésive coiffant le noyau élaborée par l’appareil de Golgi. Il renferme notamment des
enzymes protéolytiques nécessaires à la fécondation (Abou-Haila et Tulsiani, 2000 ;
Yoshinaga et. Toshimori, 2003).

Figure 3 : Phases de la spermatogenèse chez le rat ; types de cellules germinales concernés


(D’après Thèse de Vernet Nadège, Strasbourg I, 2006)
I.1.3. Innervation et vascularisation testiculaire
L’irrigation est assurée par l'artère testiculaire qui présente un trajet sinueux au voisinage du
testicule et se trouve entourée par le plexus veineux pampiniforme intervenant dans le
refroidissement du sang artériel. Des rameaux artériels pénètrent dans le testicule par le corps
de Highmore et par la tunique albuginée, suivent le trajet des septa et donnent des plexus
capillaires autour des tubes séminifères. L’irrigation veineuse de retour est superposable à
l’irrigation artérielle.
Des vaisseaux lymphatiques en provenance du testicule, de l’épididyme et des filets nerveux
sont disposés à la périphérie du complexe vasculaire. Les testicules sont innervés par les
rameaux qui accompagnent l’artère testiculaire. Près du testicule, les nerfs se divisent en fines
terminaisons qui longent les branches terminales de l’artère testiculaire. De nombreuses
terminaisons adrénergiques innervent les vaisseaux dont elles contrôlent la vasomotricité, les
cellules musculaires lisses de la gaine péritubulaire et, chez certaines espèces, les cellules de
Leydig elles mêmes. Des terminaisons cholinergiques se trouvent, enparticulier dans la
tunique fibreuse (Mawdo, 2010).
I.2. Glandes annexes
Les glandes annexes regroupent l’ensemble formé des vésicules séminales, de la prostate, des
glandes de Cowper et de Tyson qui secrètent le liquide de transport et de nutrition des
spermatozoïdes, constituant le sperme
I.2.1.Vésicules séminales
Les vésicules séminales (ou glandes vésiculeuses), sont des organes pairs, symétriques (5
cm de long et 1,5 cm de large), à la surface bosselée et situés en arrière du col de la
vessie au dessus de la prostate. Leur paroi présente une muqueuse très plissée dont
l’épithélium est formé de cellules basales et cellules hautes non ciliées chargées de grains de
sécrétion abondant dont le contenu représente une partie importante du liquide spermatique
caractérisée par sa teneur en prostaglandines, substances réductrices et fructose. . Les
sécrétions des vésicules séminales constituent 40 à 60 % du sperme (Schlosser et al., 2007)
I.2.2. Prostate
La prostate, organe musculo-glandulaire médian, est située au dessous de la vessie et en avant
du rectum. Elle est aplatie d’avant en arrière et présente un grand axe oblique en bas et
avant.Elle mesure chez l’adulte 3 cm de haut, et 3 cm de large ; sa base présente une
dépression dans laquelle confluent les vésicules séminales et ampoules déférentielles. La
prostate entoure la partie initiale de l’urètre avec une partie caudale où la fonction glandulaire
prédomine et une partie crâniale où la partie musculaire l’emporte sur la l’élément
glandulaire. Les sécrétions prostatiques sont acides, riches en zinc, magnésium, acides
citriques et phosphatases acides. Elles neutralisent les secrétions séminales et ces deux
sécrétions possèdent des propriétés antibactériennes et antioxydantes (Schlosser et al., 2007). ,
La prostate secrète 30 % du liquide séminal. Elle participe à la viabilité et à la motilité des
spermatozoïdes et, par des protéases spécifiques (les kallikréines), assure la liquéfaction du
liquide spermatique (Lallet-Daher, 2008).
I.2.3. Glandes de Cowper ou glandes bulbo-urétrales
Ces structures annexes, sont une paire de petites glandes situées le long de l'urètre, sous la
prostate. On ne connaît pas encore leur fonction exacte. Elles sécrètent un liquide visqueux
avant l'éjaculation et on a suggéré que ce liquide joue le même rôle que le liquide
prostatique ou qu'il sert à lubrifier le pénis et le vagin (Lemmens et al., 2004).
I.2.4. Glandes préputiales ou glandes de Tyson
Chez les rongeurs, elles forment un groupe très important de glandes cutanées s’étalant sous
la peau inguinale et qui présentent une importante activité enzymatique de type phosphatase
alcaline. Elles sont la source de production des phéromones, fondatrices de « l’effet mâle »
dans les interactions éthologiques sexuelles entre les deux genres mâle et femelle (Mawdo,
2010).
I.3.Organe copulateur
Le pénis ou verge est l’organe mâle de copulation et de miction chez les mammifères. C’est le
lieu de passage du sperme et de l’urine à travers l’urètre. Sa forme et sa direction diffèrent
selon les espèces et l’état d'érection ou de flaccidité.
I.4. Voies spermatiques
Elles se subdivisent en voies spermatiques intra-testiculaires et en voies spermatiques extra-
testiculaires
I.4.1. Voies spermatiques intra-testiculaires
Elles réalisent la jonction entre l’extrémité distale des tubes séminifères et le début de
l’épididyme. Les tubes séminifères se terminent en segments rectilignes courts qui
s’organisent par la suite en réseau (rete testis) à l’intérieur du corps de Highmore. Le rete
testis peut se situer en position superficielle à la surface du testicule (rat, souris) ou en
profondeur dans l’axe central de l’organe (Taureau, Chien, Cobaye) (Mawdo, 2010).
I.4.2. Voies spermatiques extra-testiculaires
Les voies spermatiques extra-testiculaires sont constituées par les canaux efférents, les canaux
épididymaires, les canaux déférents et les ampoules déférentielles.
I.4.2.1. Canaux efférents
Le Cônes efférents draine le rete-testis. Environ 10 à 12 cônes traversent l’albuginée
et se jettent dans la tête de l’épididyme (Blanc et Porcu, 2002). .Selon leur disposition
topographique, on peut distinguer les animaux dont la tête de l’épididyme est presque
entièrement formée par les canaux efférents qui débouchent isolément dans le canal
épididymaire (Taureau, Bélier, Verrat, Chien, Chat), des animaux chez lesquels les canaux
efférents pénètrent dans la tête de l’épididyme pour y constituer un seul petit canal qui
débouche dans le canal épididymaire (Rat, Souris, Lapin) (Tamboura et al.,1998)
I.4.2.2.. Canaux épididymaires

L’épididyme est un renflement de longueur variable selon les espèces (5 à 7 m chez


l’Homme) pelotonné sur lui-même qui prend naissance au sommet du testicule, descend le
long de sa face externe et se termine dans un autre canal : le canal déférent (Schlosser et al.,
2006). La paroi est faite d’un épithélium prismatique simple, d’une lame basale, d’un chorion,
d’une mince couche de cellules musculaires et d’une couche conjonctive.

À l'intérieur se trouve un conduit très fin et très long (6m), pelotonné sur lui même,
qui va recevoir toutes les sécrétions testiculaires (spermatozoïdes et hormones). Ces
sécrétions permettent aux spermatozoïdes de compléter leurs maturations (1 jour dans la tête ;
4 à 5 jours dans le corps et la queue) (Kelton, 2008). C’est le cas de l’acétyl-carnitine et de
l’inositol qui interviennent dans la survie, la différenciation et la maturation des
spermatozoïdes. C’est également le cas de l’α-glucosidase qui catalyse l’hydrolyse des
polysaccharides directement en glucose (Kameni, 2011).
I.4.2.3. Canaux déférents
Le canal déférent long de 45 cm, environ 2 mm de diamètre, prolonge celui de
l’épididyme et assure le transit des spermatozoïdes jusqu’à l’urètre. La lumière du canal est
bordée par une paroi épaisse comportant une muqueuse et musculeuse avec trois plans de
cellules musculaires. Le petit renflement du canal déférent, à la fin de son parcours, est
appelé: ampoule différentielle (lieu de stockage des spermatozoïdes) (Blanc. et Porcu, 2002).
I.4.2.4.Ampoule différentiel
Elle présente la même structure que les canaux déférents, mais les stéréo cils sont moins
nombreux et la muqueuse possède des formations diverticulées, s’enfonçant dans le chorion et
assurant une sécrétion glandulaire. L’ampoule déférentielle est absente chez le chat et le
verrat (Tamboura et al., 1998).

I.4.2.5. Urètre
L’urètre pelvien débute au-delà du col de la vessie et se termine au dessus du col
ischiatique. Il est composé d’une partie prostatique et d’une partie membranacée contenant un
muscle sphincter. La prostate déverse son produit de sécrétion dans l’urètre pelvien via
de nombreux petits conduits prostatiques. Les glandes de Cowper sont portées par
l’urètre pelvien et présentent de nombreux abouchements. L’urètre pénien débute en regard de
l’arcade ischiatique par un renflement et s’attache aux autres éléments érectiles. Il se situe au
sein du corps spongieux (Baronne, 2001). L'urètre assure l'évacuation de l'urine lors de la
miction et véhicule le sperme lors de l'éjaculation.

II. CARRACTERISTIQUES DU SPERME


II.1. Définition et généralités
Le sperme est un liquide opaque, blanchâtre produit par l'éjaculation, composé de
spermatozoïdes en suspension (Kelton, 2008), dans le liquide séminal qui est un
mélange des sécrétions provenant du testicule, de l'épididyme, des vésicules séminales, de la
prostate, ainsi que des glandes bulbo-urétrales (Wassarman, 1990 ;Carpino et Siciliano,
1998).
Le sperme est composé pour 90% de liquide séminal et pour de 10% de spermatozoïdes, c’est
un liquide légèrement collant qui sert de milieu protecteur pour les spermatozoïdes.
Son PH est alcalin (7,2 à 7,6) ce qui aidera à neutraliser l'acidité naturelle du vagin,
favorisant ainsi la progression et la survie des spermatozoïdes dans les organes de la femme.
La quantité de sperme émise lors d'une éjaculation est d'environ 2 à 5 ml, chaque
millilitre renfermant entre 50 et 130 millions de spermatozoïdes (Kelton, 2008) 15.2 %
du volume de l'éjaculât provient des sécrétions prostatiques ; 12.1 % provient des
épididymes et les déférents ; 68 % du volume provient des vésicules séminales. Un
volume trop faible peut évoquer une éjaculation incomplète (Carpino et Siciliano, 1998 ;
Matzuk et Lamb, 2008). La figure 7 illustre
Figure 8. Composition de sperme (D’après Matzuk M, 2008). Au moment de
l'éjaculation, lors de l'expulsion, les sécrétions des différentes glandes sont expulsées
toujours dans le même ordre
II.2. Composition biochimique du sperme : Plasma séminal
Les constituants biochimiques du sperme ont des origines spécifiques leur conférant le
rôle de marqueurs spécifiques des sécrétions des glandes génitales mâles (Beaudeux et
Durand, 2011). Chacun des segments des voies génitales fabrique une molécule qui lui
est propre et qui passe dans la phase liquide du sperme, appelée liquide séminal :
l’épididyme fabrique de l'α-glucosidase et de la carnitine, les vésicules séminales
fabriquent du fructose et le sorbitol et la prostate de l'acide citrique, la phosphatase acide
et du zinc. Les variations de concentration de ces marqueurs peuvent confirmer ou
orienter vers une lésion anatomique ou un dysfonctionnement d’un des organes de
l’appareil génital masculin à l’origine d’une hypofertilité (Delattre et al., 2003).
Hors mis ces marqueurs, le sperme contient deux vitamines C et B12, de nombreux sels
minéraux comme le calcium, le magnésium, le phosphore, le potassium . Il est également
riche en protéine, en sodium et en cholestérol (Kelton, 2008). Le sperme est un élément
corporel qui contient de nombreuses cellules lymphocytaires, cela explique la possibilité de
transmission par voie sexuelle de certaines maladies virales; HIV, Hépatite, B et C, et
d’autres virus comme CMV (Cytomégalo-virus) (Matzuk M, 2008).

Tableau 2. Marqueurs de chaque compartiment et leurs concentrations.


(D’après Jezek D et al., 1998).

organes Marqueurs Valeurs normales


l'OMS -mai 2010
Marqueurs de Carnitine 0,2 à 0,6 µmol/l.
l'épididyme alpha 1-4 glucosidase 20 mU
Marqueur des vésicules Fructose 1.05 à 5 g/l
séminales Soit 67 à 33 mmol/l
Citrate 2 à 8 g/l soit 10.4 à 41.7
mmol/l
Marqueurs prostatiques Zinc 80à 150 microg/ml soit 1.2
à 3.8 mmol/l
Phosphatases acides 500 à 3500 U/ml

II.3. spermatozoïdes
Le spermatozoïde ou gamète male est une cellule allongée mesurant 100 à 150 μm de
long de. Il est constitué de trois parties distinctes : la tête, le col et la queue (Jian Pei Ph,
2005 ; Robin et al., 2010).
 La tête contient le noyau à chromatine très dense. L’enveloppe nucléaire ne possède
pas de pores et les deux membranes plasmiques se dilatent dans la partie postérieure pour
former l’espace nucléaire postérieur. La partie antérieure du noyau est recouverte par
l’acrosome contenant des enzymes hydrolytiques qui assurent la dissociation des cellules de
la granulosa du follicule ovarien. Entre le noyau et l’acrosome, existe l’espace sous
acrosomal.
 Le col : contient la plaque basale, structure dense au niveau du centriole proximal et le
centriole distal composé de 9 triplets de microtubules entourés de fibres denses : les colonnes
segmentaires.
 La queue est subdivisée en trois parties : la pièce intermédiaire qui contient le flagelle
de structure identique à celle d’un cil (9 doublets périphériques de microtubules et un doublet
central). Autour du flagelle, il ya des fibres denses qui poursuivent les colonnes
segmentaires, puis une gaine de mitochondries formant l’hélice mitochondriale. Au
niveau de la limite postérieure de la pièce intermédiaire, un anneau fibreux double la
membrane plasmique (Annulus) ; la pièce principale occupée en son centre par le flagelle
entouré par les 9 fibres denses dont le diamètre diminue progressivement, elles-mêmes
entourées par une gaine fibreuse (densification du cytoplasme) qui présente des
épaississements latéraux ; et la pièce terminale où le flagelle perd son organisation en
doublet et devient un faisceau de tubules. La gaine fibreuse et les fibres denses disparaissent
(Behonh, 2013).

Figure 7. Ultra structure du spermatozoïde humain. Schéma de la cellule en coupe


longitudinale. (D’après Jian Pei Ph, 2005)
II.4. Spermogramme
Le spermogramme est un examen essentiel, réalisé en laboratoire pour évaluer l’infertilité
masculine. Il permet d’identifier les altérations quantitatives (azoospermie, cryptozoospermie,
oligospermie) et/ou qualitatives (asthénospermie, tératospermie, nécrospermie) des
spermatozoïdes. L’exploration de la fertilité chez l’homme est basée d’abord sur la
réalisation d’un spermogramme après 2 à 3 jours d’abstinence (WHO, 2010)
II.4.1. Normospermie
La normospermie représente le sperme dont les paramètres entrent dans les normes
des valeurs de références définies par l'OMS. En effet, l'OMS à mis au point en 2010 les
valeurs standard à respecter pour considérer un sperme normal.
 L’aspect : Le sperme est opaque, blanchâtre ou jaune-paille, lactescent. Un
sperme brunâtre doit faire rechercher une hémospermie.
 Le volume : le volume normal de l'éjaculât pour 3 jours d'abstinence sexuelle
se situe entre (1,5 ou 2 et 6 ml). Une hypospermie (volume d’éjaculât inférieur à 2 mL) est
due à un obstacle dans les voies excrétrices et/ou dysfonctionnent des glandes qui produit le
sperme, soit à une faible sécrétion d’androgènes (Robin et al., 2008).
 Le pH : La valeur normale du pH séminal est entre 7,2 et 8. Un pH acide (pH <
7,2) peut évoquer une atteinte des vésicules séminales et/ou des anses épididymo-
déférentielles alors qu’un pH alcalin (pH > 8) peut évoquer une atteinte prostatique (Robin et
al., 2010).
 La mobilité :La mobilité est un des paramètres les plus importants pour
l'appréciation du pouvoir fécondant du sperme (La Vignera et al., 2012). Selon les nouvelles
normes de l'OMS-Mai 2010, dans l'éjaculât, au moins 30 % des spermatozoïdes doivent
avoir une mobilité normale (catégories a+b), et aussi, dans l'éjaculât, au moins 40 % des
spermatozoïdes doivent avoir une mobilité de catégorie "a+b+c".
 La numération: selon les normes de l'OMS (1999), la numération normale est
égale ou supérieur 20 millions spermatozoïdes/ml et 40 millions spermatozoïdes par éjaculât.
Selon les nouvelles normes de l'OMS-Mai 2010, la numération normale de
spermatozoïdes dans l'éjaculât est supérieure à 15 millions/ml et supérieure à 39 millions par
la totalité de l'éjaculât.
 La vitalité : Dans le sperme normal, on observe plus de 58 % de formes
vivantes. La présence d'une proportion importante de spermatozoïdes morts dans le
sperme éjaculé (nécrospermie) est le plus souvent idiopathique
 La morphologie : Le spermocytogramme évalue la morphologie des
spermatozoïdes permet de disséquer des anomalies de la tête, de la pièce intermédiaire et du
flagelle. Le pourcentage de formes anormales des spermatozoïdes doit être inférieur à
50 %. Selon les normes de l'OMS-1999, et en se basant sur la classification de " David " (des
anomalies morphologiques des spermatozoïdes), dans l'éjaculât, au moins 30 % des
spermatozoïdes doivent avoir une morphologie normale (Lemmens et al., 2004 ; Robin et al.,
2010).

II.5. Anomalies spermatiques


II.5.1. Types d’anomalies spermatique
II.5.1.1. Anomalies du volume spermatique
II.5.1.2. Anomalies du nombre de spermatozoïdes
II.5.1.3. Anomalies de la qualité du sperme
II.5.2. Diagnostic et traitements des anomalies du sperme
II.5.2.1. Diagnostic
II.5.2.2. Traitements
II.5.2.2.1. Traitements modernes
II.5.2.2.2. Phytothérapie

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Lakhdari Nadjem(2013) . Programmation neonatale de l'infertilite m^ale : r^ole dela deregulation de
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Ludwig. Sophie Comportement d'un "Perturbateur Endocrinien" et d'un "non Perturbateur

Endocrinien" vis a vis de la toxicite testiculaire chez le rat. Agricultural sciences. Universite

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Mawdo NGOM,CONTRIBUTION A L’ETUDE DES EFFETS ANDROGENIQUES


DES EXTRAITSAQUEUX DES RACINES ENTIERES DE Nauclea latifoliaSm.
ETUDE EXPERIMENTALE CHEZ LE RAT : THESEPrésentée et soutenue
publiquement le 9 Janvier 2010 devant la Faculté de Médecine,Pharmacie et d’Odonto-
Stomatologie de Dakar pour obtenir le grade de DOCTEUR VETERINAIRE(DIPLOME
D’ETAT) ; pp 109

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