L'ONTOGENÈSE DE L'INDIVIDU: SES ASPECTS SCIENTIFIQUES ET PHILOSOPHIQUES

Author(s): Rejane BERNIER

Source: Archives de Philosophie , JANVIER-MARS 1991, Vol. 54, No. 1 (JANVIER-MARS
1991), pp. 3-42
Published by: Centre Sèvres – Facultés jésuites de Paris

Stable URL: https://www.jstor.org/stable/43036798

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 Archives de Philosophie 54, 1991, 3-42

L'ONTOGENÈSE DE L'INDIVIDU :
SES ASPECTS SCIENTIFIQUES
ET PHILOSOPHIQUES*
par Réjane BERNIER
Département de philosophie
Université de Montréal

RÉSUMÉ : L étude veut montrer que l'individualité n 'appartient ni aux êtres inanimés,
ni aux espèces biologiques mais qu 'elle est une propriété de chaque être vivant au sens
du langage courant L'ontogenèse de l'individu est analysée sous trois aspects:
1. morphogénétique ou formati f à partir du moment où le nouveau vivant se
distingue de ses procréateurs tant chez les organismes à reproduction végétative que
chez les organismes à reproduction sexuée ; 2. immunologique, par lequel l'orga-
nisme constitue son « soi » et discrimine entre le « soi » et le « non-soi » ; 3. psycho-
logique, où entre en compte toute l'histoire relationnelle du vivant avec le monde
extérieur.
Chez tout vivant, de l'unicellulaire à l'homme, l'individualité acquise est complé-
mentaire de l'individualité innée, déterminée par le matériel génétique. Mais la
racine même de l'individualité doit être cherchée dans la dimension ontologique de
l'être vivant qui est à l'origine des propriétés du système biologique : unité, subsis-
tance dynamique, autonomie, indépendance, capacité d'auto-organisation, etc.
L'évolution de l'individualité, coextensible à l'évolution de la vie, elle-même
coextensible à l'évolution de l'être et de l'unité, témoigne de son caractère analogique.
Définir l'individualité comme l'unicité propre à un système biologique nous paraît
respecter son caractère analogique et cerner les éléments fondamentaux qui la
constituent.

SUMMARY : The scope of this study is to show that individuality does not belong either
to inanimate bodies or to biological species but is an attribute of the « living being »
as commonly understood. The ontogenesis of the individual is analyzed with
reference to three aspects : 1. morphogenetic or formative, from the time a new living
being becomes distinct from its progenitors, in both cases of vegetative and sexual
reproduction ; 2. immunologital, from which an organism establishes its « self » and

* Le présent article a été rendu possible grâce à une subvention du Conseil de recherches
en sciences humaines du Canada. Mes collègues Pierre Couillard, professeur titulaire et Paul
Pirlot, professeur émérite au département des sciences biologiques de l'Université de Montréal
ainsi que Spas Spassov ont lu et critiqué le manuscrit. Je les remercie vivement de leurs
commentaires.

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 4 R. BERNIER

distinguishes between « self » an

relational history of the living b
In every living, from unicellula
the innate individuality as dete
individuality must be sought in
which the properties of a biolog
autonomy, indépendance, self-or
The evolution of individuality, co
coextensible with the evolutio
character. Defining the individu
appears to respect its analogical

Le terme « individu » a susc

polémiques. Généralement em
individuels (Hull, 1976 : 175
utilisé récemment pour dés
(1984) que ce dernier empl
indiqué pour quelles raisons i
cependant conduite à approf
montrer ici que l'individuali
qu'elle est propre aux substan
inanimés non plus qu'aux es
L'étude de l'ontogenèse me p
ristiques fondamentales qui fo
signalé ailleurs (Bernier, 198
ad quem de l'ontogenèse peuve
tes. La présente analyse va t
selon les différents modes d
en raison de l'historicité de l'i
au sens généralement employ
gique, l'ontogenèse se poursu
Je traiterai en premier lieu
comme être distinct de ses p
identité génétique. En raiso
vivant, cette analyse constitu
En deuxième lieu, j'examiner
ont mis en évidence l'existen
de discrimination entre le «
jusqu'au XXe siècle. Enfin, e
l'histoire relationnelle de l'i
l'individuation.

I. Origine et formation de l'individu

Il existe un fossé entre la conception que les philosophes se font de

l'individualité et celle que s'en font les biologistes. La plupart du temps, les

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 L ONTOGENÈSE DE L INDIVIDU 5

philosophes ne traitent que de l'individualité de l'homme, en liaison

la notion de personnalité1, soit avec celle de société et cela souven
contexte de philosophie sociale ou politique ou, plus récemm
philosophie analytique. À l'autre extrême, les biologistes parlent d
dualité des monères et des protistes qui, à l'occasion s'assemblent et
une colonie. Pour ces biologistes, tout organisme vivant, de la c
l'homme, est un individu. Mais les scientifiques ne s'interrogent guè
réalité ontologique qui est à l'origine de la subsistance et de l
l'individu, non plus que sur les sources de son devenir morphogén
voudrais d'une part attirer l'attention des biologistes sur la sign
ontologique des phénomènes biologiques par lesquels l'individ
réalise. D'autre part, à l'intention des philosophes, je tenterai de mon
l'individualité a évolué avec les espèces et que la situation partic
l'individualité humaine prend ses racines dans les niveaux inférieurs
dualité.
En réalité, ce ne sont pas les modalités de la reproduction sex
posent le problème de l'individuation avec le plus d'acuité. On sait,
que lorsqu'il y a reproduction sexuée, chacun des parents fournit
matériel génétique du nouveau zygote qui n'est donc ainsi identiqu
de ses parents. De plus, le nombre de gènes impliqué étant considéra
pour l'homme) et les échanges qui s'effectuent entre les chroma
moment de la méiose ainsi que les réassortiments de chromosomes
pratiquement nulle la probabilité que deux individus absolument i
puissent être produits par ce type de reproduction (voir Brien,
Caspar, 1985). Les mêmes parents ne peuvent produire deux
gamètes identiques. On peut donc dire que dès la conception, l'ind
du zygote est déjà en partie déterminée par son matériel généti
n'existe pas, ni chez l'homme ni chez les autres organismes qui se
sent par voie sexuée, deux individus ayant le même matériel gén
l'exception des jumeaux monozygotiques, situation sur laquelle je r
plus loin.
Ce sont plutôt les modalités asexuées de formation d'un vivant : fission,
bourgeonnement, stolonisation, strobilation, régénération, formation d'une
colonie, fusion, clonage, etc. qui suscitent des interrogations fondamentales
en ce qui concerne l'origine de l'individu, puisque dans tous ces modes de
reproduction qualifiés de végétatifs, il existe une identité génétique entre la
souche et l'organisme produit. Tous ces cas montrent que la source de
l'individualité ne réside pas uniquement dans l'exclusivité du matériel
génétique, d'où la nécessité de chercher ce qui en est à l'origine.
Child avait déjà remarqué en 1915 que c'est chez les animaux inférieurs
qu'il faut d'abord regarder car « in these forms organic individuality appears
in relatively simple terms, and it is here if anywhere that we must look for

1. Voir à titre d'exemple, le colloque de Royaumont « Sur l'individu » tenu en 1983.

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 6 R. BERNIER

the key to the problem of individ

(p.ix).
En réalité, le problème de l'individuation remonte jusqu'au moment de
l'apparition de la vie et de la première division de la première cellule. Mais
les étapes initiales demeurent cryptiques. Nous ignorons quelles étaient la
structure et les modalités de la reproduction des toutes premières formes de
vie. On suppose que les coccoïdes primitifs ont pris naissance dans un
coacervat, puis se sont chargés d'ATP avant de développer des gènes dont
la constitution a probablement été d'abord TARN, plutôt que l'ATP (voir
Boureau, 1986 : 97). Ce sont ces coccoïdes primitifs qui sont à l'origine des
plus anciennes archébactéries que l'on connaisse et qui proviennent du
gisement d'Isua, au Groenland, et datent de 3 800 millions d'années. Ils sont
également à l'origine des méthanogènes découverts par C. Woese dans la Fig
Tree Series d'Afrique du Sud.
Étant donné que les biologistes considèrent que, à l'exception des virus,
les procaryotes (bactéries, algues bleues et mycoplasmes) sont des cellules
(Couillard, 1979 : 121), je traiterai des problèmes de leur individuation en
analysant ceux des unicellulaires.
Dans cette première partie, je veux proposer une réflexion sur la formation
et la nature de l'individu à partir de la considération de six catégories
d'organismes: 1. les unicellulaires; 2. les organismes qui bourgeonnent,
émettent des stolons ou des racines adventices ; 3. les organismes capables
de régénération à la suite de strobilation, schizogenèse, ou qui se réagrègent
après dissociation de cellules ; 4. les organismes coloniaux ; 5. les semen-
ces et les statoblastes, les spores et les organismes dont le cycle vital
comprend deux (ou trois) phases ; 6. les organismes à reproduction sexuée
et, parmi ceux-ci, ceux qu'il est possible de reproduire par clonage.

1. L'individuation chez les unicellulaires

Peut-on vraiment considérer les premières cellules, très probablement les

bactéries primitives, comme des individus ? En 1912, Huxley soutenait que
les premières formes de vie étaient simplement des agrégats parce que, selon
lui, elles étaient homogènes et n'avaient pas d'unité. Mais les travaux des
molécularistes et des paléontologues actuels ont montré que les premières
cellules, quoique relativement simples, étaient constituées de composants
multiples et hétérogènes unis entre eux par des liaisons spécifiques qui en
assuraient la cohésion et l'unité. Il est alors difficile de leur dénier l'individua-
lité et Caspar (1985 : 148) n'hésite pas à considérer la bactérie comme un
individu. Cependant, les virus et les prions qui n'ont pas d'existence
autonome ne sauraient être considérés comme des individus. L'unicellulaire
tant procaryote qu'eucaryote se reproduit généralement par scissiparité. La
cellule s'accroît puis se divise en deux cellules-filles identiques entre elles et
identiques à la cellule-mère, tant que ne survient pas une mutation. En ce

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 L ONTOGENÈSE DE L INDIVIDU 7

dernier cas, si la mutation est importante, la cellule mutée est la so

nouvelle espèce.
Deux cellules peuvent-elles être véritablement identiques
(1970 : 8) qui admet que les atomes et les molécules d'une espè
sont exactement identiques rejette cependant l'idée que deux cellul
être absolument identiques.
Mais que veut-on dire quand on dit que deux cellules sont id
Deux organismes peuvent être identiques parce qu'ils appartie
même espèce et ont une nature identique. Une même défin
s'appliquer à ces deux entités qui peuvent par ailleurs être fort
l'une de l'autre par leurs caractères phénotypiques. Mais on pe
chercher une identité non seulement au niveau de l'essence mais aussi au
niveau des caractères individuels comme celle qui existe entre des jumeaux
« identiques », c'est-à-dire monozygotiques. Il paraît impossible que deux
organismes complexes puissent être en tous points identiques. Mais en est-il
de même lorsqu'il s'agit des unicellulaires ? D'après Caspar (1985 : 172)
deux bactéries « au sein d'une population homogène sont indistinguables
l'une de l'autre sur le plan moléculaire ». Cet auteur mentionne que, selon
Ainsworth, il en est de même chez les champignons. Mais le fait que
l'observation ne permette pas de distinguer l'une de l'autre deux bactéries
signifie-t-il que celles-ci soient totalement identiques ? Même à ce niveau
relativement simple, la complexité moléculaire paraît encore trop élevée pour
que l'on puisse parler d'une identité absolue, jusque dans le moindre détail
de leurs structures moléculaires et de leurs fonctions biochimiques : en effet,
l'observation au microscope électronique et l'analyse biochimique révèlent
des différences individuelles. Cependant, sans avoir recours à une analyse
bactériologique spécialisée, il demeure possible de distinguer l'une de l'autre
deux bactéries d'un clone.
La première source de distinction est la spatio-temporalité. On sait, en
effet, que la principale caractéristique de la matière est d'avoir de l'étendue
(ou de l'extension) ; ce qui entraîne deux conséquences : 1) un même être
matériel, c'est-à-dire étendu, continu, ne peut occuper deux lieux discontinus
au même moment et 2) deux êtres matériels ne peuvent occuper le même
lieu au même moment. Le fait d'occuper deux lieux différents, non continus,
devient ainsi un critère pour distinguer deux réalités identiques. Même en
faisant l'hypothèse que deux êtres aient tous leurs composants quantitati-
vement et qualitativement identiques, ce qui, d'après Casullo (1982 : 593)
ne va à l'encontre d'aucune raison logique, ils ne sont pourtant pas le même
être. Leur spatialité ou leur localisation permet alors de les distinguer.
Il faut ici distinguer les niveaux épistémologique et ontologique. Les
coordonnées spatio-temporelles appartiennent à l'organisme mais ne sont
pas ce qui constitue sa réalité d'être ; ce sont en quelque sorte des caractéris-
tiques externes. Pour celui qui observe deux réalités vivantes apparemment
identiques, la localisation spatio-temporelle est plus facilement perceptible

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 8 R. BERNIER

que le principe existentiel et e

moins que c'est ce principe in
de chacune des entités vivant
localisation est un critère de di
taires parce que « the individua
because the entity does not aff
156). Mais ce critère qui perm
êtres qui ne sont pas individu
lorsqu'il s'agit du vivant car ch
i.e. its own identity, depends
properties » ( ibid. : 155). Ce q
pas sa localisation mais un pri
fait une unité morphologique
donc des organismes identique
propre, par lequel il est une en
même si ce principe est ident
organisme a son autonomie et
aussi bien existentielle qu'esse
misme. Ce principe d'organisa
du moins jusqu'à un certain po
avec le milieu ni la dépendanc
autres systèmes semblables d
eux-mêmes distinction.
La division même de l'unicellulaire a été interprétée de différentes façons.
D'après Huxley (1912) et plus récemment Hull (1978 : 345); lorsque la
cellule-mère (par exemple l'amibe) se divise, elle n'existe plus et les deux
cellules-filles sont deux nouveaux individus. Selon cette conception, la vie
de l'individu dure pendant une période qui va d'une division à la division
subséquente. D'autres, au contraire, comme Bounoure (1957), Brien (1966
et 1974), Sonea et Panisset (1976) et P. Grant (1978) adoptent la position
de Weismann (1892) et estiment que dans le processus de division, les
cellules-mères, bien loin de disparaître, sont immortelles. Étant donné qu'il
est possible de considérer la division asexuée de l'unicellulaire comme une
forme de bourgeonnement, je traiterai des problèmes que pose, pour l'indivi-
duation, l'identité génétique des organismes ainsi produits, dans la section
suivante.
Mais analysons d'abord la situation dans le cas de la division de l'unicel-
lulaire. Prenons au départ la cellule A. Celle-ci se divise. En fait, ce qui
constitue chacune des cellules-filles B et B' était contenu dans la cellule-
mère. Il y a une continuité matérielle entre A et B-B'. Les cellules-filles
sont-elles A ? D'après Huxley (1912 : 16), lorsque le protozoaire se divise,
il ne perd pas son protoplasme, mais il perd son individualité. Huxley admet
que « with this perfect continuity of substance there co-exists perfect discon-
tinuity of individualities » ( ibid. : 43 ; voir aussi 191 1 : 496-497). Mais à la

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 L ONTOGENÈSE DE L INDIVIDU 9

limite, cela implique que le même substrat matériel peut appartenir

vement à plusieurs êtres, même si ceux-ci sont identiques les uns au
Cette position suscite à mon avis de sérieuses difficultés ontologiq
lesquelles ses partisans n'ont pas offert de solution.
En fait, la plupart des unicellulaires (les ciliés exceptés) sont des
mes particuliers puisqu'il est impossible de distinguer chez eux le
le germen. Cette distinction proposée par Weismann en 1885, perm
rendre compte à la fois de la continuité du matériel héréditaire
organismes pluricellulaires et de la destruction de tout le matériel so
de chaque organisme à la mort. Weismann en était donc venu à
l'immortalité des cellules germinales et c'est précisément la
qu'adoptent aujourd'hui un bon nombre de biologistes qui estim
l'unicellulaire, sauf le cilié, n'est qu'une cellule germinale, potent
immortelle, et n'a aucun soma périssable.
D'après Bounoure, lorsqu'un unicellulare se divise, les deux cel
filles « sont deux sœurs identiques qui se sont partagé par moitié
substance de l'animal préexistant, sans qu'il y ait le moindre reste in
sans qu'aucune partie vivante soit devenue la proie de la mort. Ch
ces deux cellules donne à son tour deux Paracémies identiques et
suite. Les individus sont tous aussi vieux que l'espèce elle-mê
peuvent prolonger indéfiniment leur vie » (1957 : 34-39). Ainsi c
l'organisme unicellulaire qui paraît autonome, capable d'exercer les
vitales qui assurent sa subsistance, n'est qu'un fragment instant
population, qui, elle, est le véritable individu. Ce dernier est potenti
immortel et sa vie ne se termine qu'avec l'extinction de la total
population. De cette façon, il n'y a pas d'individus passés ou morts
individus qui ont existé dans le passé continuent d'exister. L'âge d
vidu (ou son passé) peut être mesuré par le nombre de génération
été nécessaires pour atteindre la population actuelle. L'individu co
des milliards de cellules et on ne voit pas de limite à la reproduct
unicellulaire. Il faut admettre cependant que c'est là le propre d'un
duction asexuée, par scission, alors que les phénomènes sont plus c
dans les cas de reproduction sexuée ou de conjugaison.
En fait, les thèses de Huxley-Hull d'une part et de Bounoure, Gr
d'autre part ne sont pas en contradiction. Elles admettent toute
continuité du substrat matériel. Mais elles visent plutôt des aspects d
de l'unicellulaire. La première thèse (de Huxley-Hull) considère qu
vidualité est liée à des limites temporelles qui vont d'une divisio
division subséquente. D'après la deuxième thèse, le fondement d
individualité de courte durée de chaque cellule réside dans l'indivi
la population ou de l'espèce. Il faut admettre cependant qu'al
conception ne rend pas compte de façon satisfaisante de l'individ
chaque cellule.
On constate que, en raison du statut ontologique particulier de l'

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 10 R. BERNIER

laire, les termes d'individu et d'indi

désignent aussi bien le tout que la part
légitimes mais chacune d'elles compor
Ces questions provoquent une interr
êtres « immortels ». Quel est le statut
et qui, nécessairement, se divisent et
Certes, on s'émerveille du dynamis
formes primitives de vie des unicellu
milation, d'accroissement et de re
dans un milieu adéquat, ils n'ont pas
et de cette reproduction, sont-ils tell
Ceux-ci ont également une nature et
Mais ils n'ont aucune possibilité de m
En eux-mêmes, ils sont stables et tout
interactions avec leur milieu et le co
agissent d'après le déterminisme cosm
soumis. La substance inanimée ne con
de toute régulation. Pour Huxley (19
pas d'individualité puisque « its workin
itself or other systems like itself ».
Au fond, l'immortalité des unicellu
1'« immortalité » de la matière, peut-êt
stabilité. Certes, on peut opposer l'ho
vivant, y compris l'unicellulaire, à la s
demeure pas moins que l'immortalité
1'« immortalité » de la matière.

En fait, plutôt que de considérer l'immortalité comme une supériorité ou

un avantage sur les autres vivants, il est plus juste de la voir comme une
propriété d'un vivant primitif, pour qui la régulation se limite à assurer la
subsistance individuelle entre deux divisions mais est incapable d'éviter la
division elle-même. On peut se demander, aussi paradoxal que cela puisse
paraître, si un organisme qui ne peut mourir est vraiment vivant. Il semble
que la véritable vie apparaisse avec la régulation et la mort. Chaque
paramécie n'est qu'un maillon dans la chaîne des paramécies, un maillon qui
accroît la population aux dépens des éléments du milieu. Elle n'a que bien
peu d'existence propre. Elle se confond avec sa mère et avec sa fille.
L'organisme se délimite vraiment par rapport aux autres dans la mesure où
11 est capable de régulation, d'autonomie par rapport à lui-même, de tenir
son système fermé par rapport à ce qui n'est pas lui, de maintenir son
intégrité par rapport au monde extérieur. L'individu est ce qui est indivisé
en soi, mais divisé des autres. Ce qui n'est pas bien divisé des autres n'est
pas parfaitement individu. D'où le statut difficile à établir des unicellulaires
et même d'un grand nombre de pluricellulaires.

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 L ONTOGENÈSE DE L INDIVIDU 11

2. L'individuation chez les organismes à bourgeonnement

L'intérêt du bourgeonnement (auquel je rattache, pour les besoin

l'analyse, la stolonisation et l'émission de racines adventices) pour l'
du problème de l'individualité vient du fait que ce phénomène prod
individus qui sont génétiquement identiques à l'organisme souche.
individus formés ont, en effet, pour origine des cellules somatiques
pas des gamètes, ce qui a comme conséquence qu'ils sont beaucoup
semblables entre eux que ne le sont les organismes produits pa
reproduction sexuée.
La reproduction agame existe chez les plantes et les animaux pluri
laires ayant un niveau de différenciation peu élevé2.
Déjà au début du siècle, Child (1915) avait cherché à rendre compt
phénomènes de reproduction végétative en reconnaissant dans l'orga
soit végétal, soit animal, un (ou des) axe(s) à l'extrémité duquel (de
existe un centre d'activités métaboliques particulièrement intenses, n
l'apex ou la région apicale. L'essentiel de la thèse de Child a été repr
les auteurs contemporains et défendu par Brien (1966, 1974) et P.
(1978). Cette conception rejoint également tout à fait l'interprétation
transmission de l'information de position proposée par Wolpert (1970
depuis une vingtaine d'années et appuyée par des expériences sur les hy
L'apex apparaît donc comme la partie fondamentale pour la formati
l'organisme, région qui domine le développement des autres parties. L
l'organisme est produit par reproduction sexuée, l'apex est la première
qui se développe à partir de l'œuf. Cependant, lorsqu'il s'agit de repr
tion végétative, il faut expliquer comment un nouvel apex peut se form
dehors de la région dominée par le premier apex car la dominance ap
comme un processus de contrôle. Seul ce qui échappe au contrôle en
de son éloignement de l'apex peut, éventuellement, former un nou
individu.
La raison fondamentale du bourgeonnement repose sur le fait qu
organismes qui bourgeonnent sont des organismes à croissance con
(voir Brien, 1966 : 259). Lorsque la taille de l'animal devient telle q
excède la capacité d'intégration de tous les éléments à l'intérieur d'un
individu, il y a bourgeonnement suivi ou non de scission. Mais le bou
nement n'a pas lieu à n'importe quel endroit. Le bourgeon ne p

2. Le bourgeonnement est commun à tous les végétaux, mais il n'existe que chez un
restreint d'animaux : quelques phyla zoologiques qui ont une vie presque végétative
zoophytes) : 1) Acœlomates (Éponges et Cœlentérés) ; 2) les Cœlomates invertébr
annélides), Bryozoaires, parfois chez les Echinodermes, chez des Cordés fixes et a
(Tuniciers). Il n'existe pas chez les Invertébrés les plus élevés et les plus évolués (Mol
et Arthropodes). Il n'existe pas non plus chez les Cœlomates cordés « normaux » (Brie
3).

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 12 R. BERNIER

développer que s'il est assez élo

à son action. Ainsi, chez l'hydre
du pied que de l'hypostome qu
219; Grant, 1978: 447, 467).
Pour que les cellules libérées de la « coercition qui maintient l'unité de
l'animal» (Brien, 1966 : 98) puissent former un nouvel individu, il faut
qu'elles soient dans un état semblable à celui du germe, c'est-à-dire douées
de totipotentialité. Celle-ci désigne la capacité que possède(nt) une - ou
quelques - cellule(s) de former un tout incluant toutes les structures et tous
les organes caractéristiques de son espèce. J'ai montré ailleurs (Bernier,
1984b) que cette totipotentialité est antérieure à la différenciation morpho-
génétique, laquelle est d'autant plus irréversible que l'organisme est plus
complexe et plus évolué. Or, les plantes et les organismes inférieurs sont
parfois capables de renverser la différenciation, c'est-à-dire de se dédifféren-
cier3. Ainsi, les cellules des plantes peuvent revenir à la condition méristéma-
tique.
Les cellules qui forment le bourgeon ont repris un état embryonnaire.
Elles se sont dédifferenciées et dèdéterminées pour retrouver des orienta-
tions nouvelles. Elles ont récupéré leurs facultés ontogénétiques (Brien,
1974 : 29 et 32) et ont acquis alors des potentialités morphogénétiques et
peuvent développer un nouvel individu qui, soit se sépare du parent, soit lui
reste attaché et organise une colonie.
Plusieurs cellules végétales sont capables de dédifférenciation et peuvent
par la suite former une nouvelle plante complète, si l'environnement est
adéquat. La totipotentialité est illustrée par la formation de bourgeons, sur
certains types de racines qui se développent en pousses capables de fleurir,
et par le développement en nouvelles plantes, de tissus de la moelle calleuse.
Il y a aussi totipotentialité quand des racines adventices se développent à
partir de la tige et quand le xylème et le phloème sont régénérés à partir de
cellules du cortex blessées.
Souvent, plusieurs cellules coopèrent pour former les primordia à partir
desquels la plante se développe. En certains cas, cependant, une seule cellule
suffit pour assurer le développement d'une plante, comme c'est le cas avec
les cellules « individuelles » du cal du phloème de la racine de carotte
(Salisbury, 1978 : 276).
En tous les cas de bourgeonnement, de stolonisation, de strobilation (où
l'animal se débite en tronçons), on remarque que la dédifférenciation a lieu
à une certaine distance de la région apicale et qu'elle implique la formation
d'une région apicale et d'un centre de contrôle distincts de ceux du parent,

3. La dédifíèrenciation est un phénomène qui a d'abord été contesté, mais qui est davantage
admis aujourd'hui. Elle est un aspect de la régulation, si générale aux êtres vivants. C'est la
capacité de retour à un état de structure et de fonction antérieurs dans l'ontogenèse. (Brien,
1966 : 262 ; voir aussi Trampbusch et Harrébomêe, 1965).

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 L ONTOGENÈSE DE L INDIVIDU 13

ainsi que l'établissement d'une polarité et d'un axe nouveaux qui

conditions de base pour l'ontogenèse d'un individu. L'apparitio
« independent gradient axial system » (Grant, 1978 : 460) est la pr
caractéristique du nouvel individu. Cela semble être un premier
d'autonomie de la part du vivant. La taille et la croissance des ré
présomptives du bourgeon semblent avoir une régulation indépen
la croissance de l'organisme souche (Grant, 1978 : 455).
Au fond, dès qu'une cellule totipotente entre en activité et prend l
tive de structurer un nouvel organisme, on a le début d'un individu.
cet individu est encore très dépendant de son hôte dont il ne se s
d'ailleurs que lorsqu'il sera en mesure d'assumer une existence in
dante. Il n'en demeure pas moins que c'est le bourgeon qui co
lui-même son organisme.
Il est particulièrement remarquable que l'organisme produit pa
agame est spécifiquement et morphologiquement identique à celui
par reproduction sexuée (Brien, 1966 : 265). Le même génome est
d'avoir différents programmes de développement, chacun d'eux étant
miné par son histoire antérieure, son alimentation et la température
à 19°C, Hydra fusca ne se reproduit que par bourgeonnement, al
à 10°C, elle se reproduit par gamétogenèse (Brien, 1974 : 25).
L'identité spécifique de l'individu produit par bourgeonnement et d
produit par reproduction sexuée laisse supposer que les cellules qu
l'origine de l'organisme produit par voie agame ont des potentialit
tiques à celles du zygote produit par fécondation.
À partir de là, on peut dire que ces cellules possèdent la ca
d'auto-organisation et que leurs potentialités morphogénétiques so
de tout zygote sexué.
C'est, en effet, d'une façon particulièrement évidente que se manif
au tout début de l'ontogenèse et pendant toute la morphogenèse, les a
propres à l'organisme et qui sont caractéristiques de son individu
Certes, la morphogenèse existe également chez l'inanimé qui est sou
différentes forces de la nature : un galet arrondi lors de sa descent
mer ou sur la rive ne se donne pas sa propre forme {shape). Cell
entièrement déterminée par les conditions de frottement du caillou d
environnement, respectant, évidemment, les qualités particulières
caillou et tout spécialement sa dureté ou sa friabilité.
Au contraire, dans le cas du vivant, bien que l'organisme ne so
indépendant des conditions externes (surtout des éléments nutritifs
température), il assume lui-même son développement. Dès que ce
s'amorce, on a affaire à une période particulièrement intense d'a
L'organisme est autonome et comme le dit Bounoure (1949 : 198)
toute autonomie, il y a l'immanence d'un dynamisme ». Le nouvel i
dirige lui-même sa morphogenèse conformément aux lois de son e
radiaire étant, p.ex. bien diffèrent du vertébré à symétrie bilatérale)

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 14 R. BERNIER

dans son matériel génétique. L'o

structures, lesquelles commence
fonctions de relation avec l'ex
ovipares et vivipares). En effet,
prend forme, l'organisation d
structures car le développeme
période de morphogenèse mais
Child que le point de départ d
tion, mais dans un système d
Les fonctions morphogénétiqu
leur fonctionnement n'est autr
1984b). Il appert, en effet, qu
est de modifier graduellement l
de l'état d'ébauche à l'état d'o
cœur). La continuité de l'individ
par le fait que l'individu se co
nerveux du vertébré n'est rien
graduellement modifié au cou
ment caractérisée par la contin
primordium ou de l'œuf fécon
ovipares et les vivipares, jusqu
La spécificité des activités mo
on les compare avec les acti
modifié dans sa structure par l
l'usure). La situation est bien d
nétiques où la fonction d'une s
structure initiale. La structure
laquelle fonction peut de nou
escalade de l'ébauche à l'organ
Toutes les activités morphog
partir du moment où le prim
zygote) initie ses activités mo
individu existe. Cela est valabl
séparé de l'organisme souche,
propagation par racines, ou en
séparé. L'important est qu'il y
commence toute l'histoire de l'i
the organism begin to function
always functions from the be
activity changes as its structu
16).
Ce centre d'activités du nouvel individu est en fait un centre d'organi-
sation et d'unification de l'organisme qui est, dès lors, capable d'assimiler les
éléments nutritifs qui lui sont nécessaires c'est-à-dire de les transformer en

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 L ONTOGENÈSE DE L INDIVIDU 15

sa propre substance, ce qui a comme conséquence accroissement et dif

ciation plus ou moins complexe selon le niveau des vivants. J'ai m
plus haut que certains organismes sont incapables de réguler leur c
et que, leur taille spécifique étant atteinte, la seule issue qu'ils aien
produire des bourgeons, stolons, etc.
Une autre conséquence de l'assimilation est le maintien de soi. Cet
des propriétés de l'individu a parfois été négligé et c'est pourtant
propriétés les plus caractéristique du vivant qui, soumis comme tout
l'univers, aux agressions de l'environnement, est capable de résis
destruction et même, comme le dit Atlan (1979: 41) de trans
l'agression en un élément positif, d'absorber le bruit et de produir
à partir du bruit. Ce qui ne peut se réaliser qu'en tenant compte de la
même des différents organismes qui ne peuvent assimiler du brui
éléments « convenables » pour chacun d'eux (Bernier, 1986 : 166)
Dans le cas du bourgeon, la subsistance ne consiste pas uniqueme
le maintien de soi mais aussi dans la construction de soi. En effet, dè
formé le primordium, la (ou les) cellule(s) totipotente(s) a (ont) le
de produire beaucoup plus que ce qu'elle(s) est (sont), phénomène
pas son équivalent chez l'inanimé. En effet, au cours de la différe
ces cellules produisent des structures hétérogènes, ce qui a fait dire à
que « the individual has emerged as 4 Unity in Diversity ', diversity
it is and in what it does » (Huxley, 1912 : 14).
L'unité est fondamentale pour le vivant. Cette unité implique, nous
vu, une intégration et une coordination des structures et des fonctio
montré aussi que lorsque le centre de contrôle n'est plus en mes
dominer certaines régions trop éloignées, celles-ci peuvent alors am
formation d'autres unités qui deviennent de plus en plus indépend
vivant ne peut être que s'il est un, au plan de la structure tout aut
plan du fonctionnement (ou de l'organisation statique ou structur
l'organisation dynamique). C'est, d'après Brien, l'unité physiolog
confère l'individualité à l'être vivant. Cette unité dépend non seule
l'addition et de l'équilibre des parties spatiales, mais aussi « d
d'organes qui ont une signification active et qui sont hiérarc
ordonnés les uns par rapport aux autres en vue du fonctionn
(Bounoure, 1949 : 200).
La notion d'unité organique, impliquant précisément hétérogéné
corrélative à celle de système. Le fait que l'individu se construise e
activités, tout particulièrement pendant la période morphogénétiq
pour conséquence sa propre structuration ou encore qu'il soit autop
a conduit certains auteurs à considérer l'organisme comme un syst
Ce fut, en effet, la position de Huxley (1912) et celle soutenue a
récemment par Maturana et Varela (1979) et Varela (1979).
soutenait, et avec raison, à mon avis, que « l'individu est une mach
l'activité a pour résultat la continuation de la même activité et no

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 16 R. BERNIER

production d'un produit »(1912: 1

une certaine inflation verbale4 p
(1979). Ces auteurs opposent la ma
machine allopoiétique qu'est l'inan
distinction est fondée, je ne croi
auteurs ont mise à défendre la thès
la contingence caractéristique de
implique qu'il est forcément un
existence initiale, quoiqu'il possèd
est, ou de son essence. En plus d'
organismes qui en sont la souche,
milieu dans lequel il vit et ces int
mesure où il est un système ouvert
La thèse de Maturana et Varel
système est donné et les auteurs
phénoménologique. De plus, elle ne
vivant avec son environnement to
Enfin, lorsqu'on arrive au niveau
devient intenable étant donné que l
système de relation avec l'extérieu
Varela, qui a soutenu tout au lon
est un système fermé, sans input n
avec le milieu, tout particulièremen
des perturbations suivies de comp
position.
Au départ, il soutient qu'admettre que le vivant est un système ouvert
implique que les inputs qu'il reçoit font partie de la définition de ce système.
Or, cette affirmation ne me paraît pas fondée. Ce qui fait partie de la
définition d'un système, ce n'est pas l'input lui-même, mais l'effet que
celui-ci a produit dans le système. Ainsi, on peut admettre que, au cours de
son histoire phylogénétique, des inputs aient causé des mutations du matériel
héréditaire qui font maintenant partie de la définition du système. Mais il est
sûrement exagéré de dire que toute action du milieu externe sur le système
change, en premier lieu, la nature de celui-ci, et en second lieu, sa définition.
Le fait d'admettre l'ouverture du système ne modifie absolument rien, à mon
avis, à la définition de l'organisation interne, qu'il s'agisse de celle du cerveau

4. « An autopoietic machine is a machine organized (defined as a unity) as a network of

processes of production (transformation and destruction) of components that produces the
components which ; (i) through their interactions and transformations continuously regenerate
and realize the network of processes (relations) that produced them ; and (ii) constitute it (the
machine) as a concrete unity in the space in which they (the components) exist by specifying
the topological domain of its realization as such a newwork » (Maturana and Varela, 1979 :
78-79 ; Varela, 1979: 13).

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 L ONTOGENÈSE DE L ' INDIVIDU 1 7

et des réseaux neuronaux ou de celle des autres organes ou « sous-systèmes

comme le système digestif ou le système respiratoire.
Varela propose de remplacer les inputs-outputs du système ouvert par de
perturbations et compensations. Considérer l'action de l'extérieur comm
une perturbation laisse croire que le système peut très bien fonctionner sa
cette action et même qu'il fonctionne mieux sans elle. Bertalanfïy et
biophysiciens actuels ont montré que thermodynamiquement, le vivant est
système ouvert. Cela se vérifie tout aussi bien au niveau des activités
métaboliques de base qu'au niveau des activités cognitives dont je traite
plus loin.

3. L'individuation des régénérais

Le phénomène de régénération qui importe pour l'étude de l'individu,

n'est pas tant celui de la reconstruction d'un membre (écrevisse) ou de la
queue (urodèle ou têtard d'anoure) - quoique celui-ci soit intéressant pour
la conservation de l'intégrité de l'organisme - mais bien plutôt le phéno-
mène qui permet à une partie d'organisme de former un organisme complet.
Le cas de la régénération des tronçons de planaires est connu. Si une
planaire est coupée en deux perpendiculairement à son axe, en son milieu,
chacune des parties régénère la partie manquante. De même, la tête régénère
toute la partie postérieure ; un tronçon du centre régénère les parties caudale
et céphalique ; une section longitudinale prise au centre de l'animal est
également capable de régénérer un organisme complet (Morgan, 1907,
d'après P. Grant, 1978 : 468).
De même, les fragments ď Hydra et de Tubularia régénèrent la partie
manquante. On a d'abord cru que la régénération du fragment exigeait une
taille minimale, p.ex. l/64c, l/80c ou 1/100® de la taille normale de l'animal
(Huxley, 1 9 1 2 ; Child, 1915). Tartar a montré que la taille minimale est une
dimension absolue et non pas une proportion déterminée de l'organisme
normal. Il soutient, en effet, que les unités de structure ectoplasmique ayant
une taille constante quelle que soit la dimension de l'animal, un fragment
plus petit que le volume de cette unité sera incapable de former un organisme
normal (Tartar, 1961 : 120-123). D'après Couillard ( communication ver-
bale ), il faut que le fragment renferme un des nodules du macronucleus pour
que la régénération soit possible.
En plus de ces phénomènes de régénération à partir d'un fragment
d'organisme, qui ont été l'objet d'expériences depuis de nombreuses années,
il existe d'autres phénomènes naturels moins connus de fragmentation suivie
de régénération : tels sont les cas de strobilation. La strobilation désigne le
phénomène par lequel l'organisme se débite en tronçons, s'autotomise en
sections (Polyclinidae, Annélides, etc.). Par la suite, chaque strobile est
capable de former un individu complet.

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 18 R. BERNIER

Les phénomènes de strobilation

des moyens de réguler la dimen
spécifique. Tout comme les orga
lent sont des organismes à cro
Annélides qui sont constitués de
zome métamérisé et un pygidium
prolifération. Lorsque la taille sp
tronçons par une série de constric
moyenne du corps. Chaque segm
polarité du ver initial et reconst
antérieure et postérieure retrouve
1966: 155).
Étant donné que le strobile possédait déjà une certaine organisation au
sein de l'organisme dont il provient, il devra subir une refonte de ses tissus.
Cette réorganisation, appelée morphallaxie, implique une migration des
cellules du segment vers les faces sectionnées et une dédifiérenciation des
tissus locaux en cellules morphogénétiques actives. La réversibilité histolo-
gique, dans la régénération tout comme dans le bourgeonnement, n'est
possible qu'en deçà d'un certain seuil de dédifférenciation et est irréversible
au-delà de ce seuil (Brien, 1966 : 175). Cette dédifférenciation n'implique
toutefois pas un retour à un état de totipotentialité semblable à celui qui est
requis de la part de la (ou des) cellule(s) du primordium du bourgeon ou
de la part du zygote dans la reproduction sexuée. On parlera plutôt de
pluripotentialité des cellules. Cette pluripotentialité possède cependant une
propriété particulière : celle de pouvoir discerner la nature et la quantité des
tissus qu'il faut régénérer afin de produire un individu complet.
La réorganisation du segment ne peut cependant produire un organisme
semblable par sa taille à celui qui subit une ontogenèse normale que si la
morphallaxie est accompagnée d'épimorphose ; celle-ci désigne une prolifé-
ration des cellules locales indifférenciées qui forment un blastème à partir
duquel se différencient les nouvelles structures. Les deux phénomènes de
morphallaxie et d'épimorphose sont généralement associés mais les diffé-
rents types d'organismes emploient de façon plus marquée l'un ou l'autre de
ces processus.
La régénération récapitule les événements ontogénétiques (détermination,
établissement de champ morphogénétique, différenciation). Mais il existe
une différence importante entre le développement embryonnaire et celui du
blastème : seule la partie manquante est régénérée. Les cellules d'un blastème
ont un programme spécifique, selon la région ; ainsi, un blastème de queue
forme une queue. La détermination régionale apparaît tôt dans la régénéra-
tion (Grant, 1978 : 480-481) et la polarité est un élément important des
phénomènes de régénération. La surface blessée ou sectionnée se comporte
comme un champ morphogénétique ; si elle est perturbée, elle rétablit, par
régulation, le patron de développement normal (Grant, 1978 : 468). La

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 L ONTOGENÈSE DE L INDIVIDU 19

régénération restaure les tissus selon Taxe normal et ajuste la dimen

la symétrie du régénérât au reste du corps (Grant, 1978 : 487).
La régénération, tout comme le bourgeonnement, produit des ind
ontogénétiquement identiques à ceux produits par reproduction se
Cependant, tous les individus produits par régénération, de même qu
produits par bourgeonnement, sont génétiquement identiques à l'
nisme-souche, mais ont chacun leur propre principe d'organisation,
propres potentialités morphogénétiques. Les individus produits par r
ration sont indépendants de leur souche, autonomes et capables d'as
leur propre subsistance.

4. L'individu et la colonialiîé

J'ai cherché à mettre en évidence, dans les sections 1 et 2, le terme a quo

de l'ontogenèse des individus unicellulaires et des pluricellulaires capables
de bourgeonnement. L'individualité de ces organismes est cependant remise
en question, à des étapes ultérieures de leur ontogenèse, par la vie coloniale.
La colonialité existe à l'état temporaire chez certains protistes qui s'agrè-
gent uniquement pour la reproduction (Dictyostelium). On la trouve aussi
à l'état permanent chez les Porifères, les Cœlentérés, les Bryozoaires et
certains Hémichordés (Graptolithes), où la colonie se forme par des
bourgeons de croissance.
Le nombre d'individus ou de zooïdes que comprend la colonie varie
énormément à l'intérieur d'un même phylum. Urbanek (1973 : 443) signale
que dans une famille de graptolithes fossiles (corynites) la colonie ne
comporte que 3 zooïdes, qu'elle est de 1 500 zooïdes chez Linograptus
posthumus mais qu'elle peut atteindre de 20 000 à 30 000 zooïdes chez une
autre famille ( Dyctyonema flabelliforme).
Quelles que soient les différences entre les colonies, qu'elles soient
voisines des agrégats de zooïdes où chaque individu a son autonomie, ou
qu'elles soient intégrées comme dans le cas des Siphonophores, les colonies
sont définies par deux caractéristiques fondamentales : 1 ) la nécessité que
les membres de la colonie soient physiquement interreliés et 2) qu'ils
descendent d'un ancêtre commun par reproduction asexuée (Boardman et
ai, 1973 : vi)5.
Les problèmes relatifs à l'individu sont différents selon qu'il s'agit de
colonies temporaires ou de colonies permanentes et il faut les examiner
successivement.
Il existe des organismes unicellulaires reconnus comme individus qui
pourtant peuvent s'assembler et former une colonie ; ainsi les cellules de
Dyctiostelium s'agrègent en communautés dans les cas de carence alimen-

5. On remarquera qu'une telle définition ne s'applique pas aux insectes sociaux.

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 20 R. BERNIER

taire. Dans certains groupes, les org

et se sont agrégés grâce à des signa
À partir du moment où elles s'asse
que les autres, deviennent des « pa
genèse (qui rappellent la région ap
s'établissent des gradients. À l'intéri
plus ou moins élevée selon les cas.
et acquièrent des fonctions « spéc
cellules intégrées à un organisme. C
tion est suivie de la formation d'une
populations de cellules, dont l'une
donne la tige.
On a ici un phénomène qui rappelle la dédifférenciation qui a lieu dans
le bourgeonnement et la régénération. Il y a perte de potentialité, comme
l'ont souligné Waddington (1959) et Mackie (1963) après Driesch (1908),
mais il y a aussi apparition de fonctions organismiques inexistantes dans la
cellule isolée. Cependant, alors que dans la formation du bourgeon, les
cellules qui sont des parties de l'organisme parental se redifférencient et sont
à l'origine d'un tout, dans l'agrégation en colonie, la cellule qui est un tout
se redifférencie en une partie d'un tout. C'est en fait un phénomène inverse
de celui qui a lieu dans le bourgeonnement.
Ces colonies n'ont qu'une vie temporaire et ont une organisation très
simple. La colonie elle-même est détruite lorsqu'il y a reproduction. Dans
le cas de Volvox, la colonie meurt lorsqu'elle se reproduit en libérant de
jeunes colonies qui commencent chacune leur existence indépendante
(Grant, 1978 : 219). Chez ces protistes, le phénomène d'agrégation peut
recommencer à chaque génération.
Dans le cas de Dictyostelium, déjà au moment où les cellules forment la
tige, « elles s'entourent d'une large paroi cellulosique et perdent leur carac-
tère vivant» (Gunzburg, 1986 : 132). Cependant, les cellules qui forment
les spores survivent et redonnent, lorsqu'elles germent, de nouvelles amibes.
Les amibes qui se sont différenciées d'abord en pré-spores puis en spores,
conservent leur individualité, semble-t-il. Or, il est remarquable que la
proportion des cellules pré-tiges et des cellules pré-spores dans une colonie
de Dyctiostelium (qui peut inclure de 10 000 à 1 000 000 de cellules) est
constante : 20 % des cellules forment la tige et 80 % forment les spores
(Gunzburg, 1986 : 1 32). C'est donc dire qu'à chaque fois qu'il y a formation
d'une colonie, 20 % des cellules disparaissent. Cette disparition est compen-
sée par les divisions effectuées par les cellules à l'état non agrégé.
On trouve enfin des organismes unicellulaires qui s'agrègent parce qu'ils
se rencontrent par accident, en raison de la densité de la population dans un
milieu donné. On a tout lieu de croire que c'est ainsi que se sont formées
les colonies d'épongés. Humphreys et Moscona ont remarqué que les
cellules d'épongés dissociées se réagrègent en colonie sans qu'un signal

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 L ONTOGENÈSE DE L INDIVIDU 21

chimiotactique n'intervienne (Grant, 1978 : 214). On a la même ch

les hydres. Chez les organismes qui forment un bourgeon de dissém
seules survivent les cellules qui servent à la reproduction. Les autre
lysent et sont phagocytées ou dégénèrent (Spongillides) (Brien, 196
Si des cellules d'organismes d'espèces différentes sont mélangé
s'assemblent d'abord au hasard, mais bientôt elles se ségrègent et
des agrégats monospécifiques (Grant, 1978 : 214). Ce qui montre
cellules semblent en mesure d'avoir entre elles la capacité de reconn
du type spécifique.
A côté des organismes unicellulaires qui s'agrègent en colonies
raires, existent des colonies permanentes de Métazoaires.
Ces colonies sont formées par bourgeonnement (bourgeons de cro
selon l'expression de Brien) et on peut reprendre ici les conclusions d
partie sur le bourgeonnement : dès qu'un apex et un axe apparaiss
nouvel individu est produit qui peut rester attaché à la souche o
séparer, mais qui a sa propre organisation et qui est capable de sur
moment où meurt l'organisme souche.
Il existe de nombreux niveaux de colonialité, allant de la simple
tion, où les zooïdes conservent leur autonomie complète, jusqu'à l'i
tion où les zooïdes sont spécialisés et où la colonie a un contrôle
organisation qui ressemble à celle d'un organisme (Boardman et al.
vii). Chez les cœlentérés, les colonies simples ne sont guère plus
animaux solitaires incomplètement séparés. Chez certains cor
connexions ne sont que squelettiques, et c'est là le type le plus sim
colonie, où les bourgeons sont monomorphes (Mackie, 1963
D'après Urbanek ( 1973 : 499) le fait qu'il y ait une connexion par d
ne prive pas les organismes de leur individualité. Une colonie légè
intégrée n'implique pas que toute l'individualité du zooïde soit tran
l'ensemble de la colonie. Ainsi, selon Urbanek, chez les graptolithes
les individus conservaient leur autonomie dans la colonie et la maj
leurs processus biologiques n'impliquaient aucune action sur les a
membres de la colonie (ibid. : 500). Urbanek estime que l'indiv
s'applique aussi bien aux zooïdes d'une colonie qu'aux organismes so
(ibid. : 501).
Par contre, d'autres colonies sont des systèmes plus développés a
zooïdes polymorphes et différents niveaux d'interdépendance mor
gique et physiologique entre les membres. Au sommet de l'échell
colonialité, les siphonophores sont des colonies de zooïdes si spécia
intégrés que les individus peuvent être comparés aux systèmes or
des autres animaux (Boardman, 1973 : vii).
Mackie signale que chez le siphonophore Nanomia cara il y a des
phénomènes purement cellulaires, d'autres propres au zooïde et qui ne le
dépassent pas, d'autres dépassent parfois le zooïde, d'autres appartiennent
à toute la colonie. À titre d'exemple, il mentionne le cas des nectophores qui

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 22 R. BERNIER

agissent tous en même temps d

encore qui sont au repos en mêm
« of the individual members of t
subordinated to the 4 colonial
morphologie des nectophores n'
colonie et son activité n'est utile
Les siphonophores sont les cœlen
exploité complètement les poss
siphonophore a converti les indiv
formes distinctes chez les membres de la colonie. Chacun de ces zooïdes a
une fonction spécialisée qui est pourtant intégrée à l'ensemble de la colonie
(Mackie, 1963 : 333). Fonctionnellement, la colonie ressemble à un orga-
nisme, « being a single unit of function », c'est-à-dire ayant un comportement
bien intégré6.
Ce sont précisément ces phénomènes d'intégration coloniale qui exigent
que l'on mette en question les notions d'individu et d'individualité. L'inter-
dépendance et l'interconnexion des zooïdes leur font-elles perdre leur
individualité ?
En réalité, tout en cherchant des critères objectifs de la colonialité
(connexions tissulaires et ancestralité commune par voie agame), les scienti-
fiques ne sont pas arrivés à établir un consensus en ce qui concerne
l'individualité de la colonie. Les différenciations morphologiques et physio-
logiques qui sont à l'origine d'un fonctionnement intégré de la colonie,
mettent en évidence l'analogie avec l'organisme individuel. Mais, comme
Urbanek l'a souligné, chacune des unités de la colonie conserve son indivi-
dualité. Il est alors logique de considérer la colonie plutôt comme un
super-organisme, comme une catégorie collective (Urbanek, 1973 : 504) que
comme un individu.
Analysant l'étymologie du terme individu, Urbanek et Mackie remarquent
tous deux que l'individu devrait être indivisible, ce qui n'est pas le cas. Mais
ces biologistes ne s'arrêtent pas à l'indivision de fait, ou à l'unité interne de
l'organisme. Ce point de vue ontologique n'est pas toujours perçu par les
scientifiques, même s'ils sont conscients des phénomènes d'intégration
comme ceux qui existent chez les siphonophores. Selon les biologistes, le
concept d'individu est d'abord un concept morphologique et physiologique
(Urbanek, 1973 : 504) mais il est aussi génétique et écologique (Mackie,
1963 : 330).
Si l'on revient au plan ontologique, il est difficile d'admettre qu'un
individu soit autonome et subsistant à partir du moment où il est en mesure
d'assurer sa propre morphogenèse et qu'il soit en même temps partie d'un
individu d'un niveau supérieur. Il me paraît nécessaire de reconnaître

6. Wheeler (1939 : 7) considère également les colonies de fourmis comme de véritables

organismes.

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 L ONTOGENÈSE DE L INDIVIDU 23

l'individualité de chaque entité, mais aussi l'impossibilité que cette un

partie d'une individualité supérieure. Chaque individu ne peut avo
individualité. Certes - et nous allons revenir sur la question - il e
niveaux d'individualité, tout comme il existe des niveaux de vie. Mais
l'individualité, tout comme la vie, est une propriété qui appartient à l'être et
est aussi subite et instantanée que le sont l'apparition et la disparition de
l'être. Ce qui nous incite à nous rallier à la position d'Urbanek, partagée
d'ailleurs par Hull (1980: 313) et à considérer la colonie comme un
super-organisme mais non pas comme un individu, comme le fait, avec
hésitation, cependant, Beklemishev (Urbanek, 1973 : 501). En ce cas, il faut
alors considérer que les formes particulières que possèdent certaines unités
dans la colonie s'expliquent par les conditions épigénétiques et la topologie,
ce qui, évidemment, confère à l'épigenèse un rôle considérable dans le
développement de l'individu. Cela rejoint l'histoire individuelle de chaque
organisme.
On a parfois comparé l'agrégation des individus en une colonie à une
fusion.
La fusion véritable est un processus inverse de celui de la séparation des
blastomères ou des segments de l'animal adulte. La fusion de deux organis-
mes, qu'il est possible de réaliser expérimentalement aux tout premiers
stades du développement embryonnaire, n'existe que rarement en nature.
Quoique les jumeaux siamois semblent être un cas de fusion, ils sont plutôt
un échec du clivage normal des blastomères initiaux.
La fusion peut mettre en scène deux organismes de la même espèce ou
d'espèces apparentées. Elle ne peut être réalisée avec des organismes dont
le matériel génétique est trop différent. La fusion de deux œufs non fertilisés
d'ascidie peut conduire à la formation d'une larve géante normale (Fari-
nella-Ferruzza et Reverberi, 1969). La fusion de deux organismes au stade
de deux blastomères peut également donner une larve normale {ibid.).
Reverberi et Gorgone (1962) ont obtenu une larve normale d'ascidie en
fusionnant des organismes au stade de 8 cellules en pressant ensemble les
régions homologues (Cité dans Nieuwkoop, 1979 : 39-40). Certaines
plantes sont des mosaïques de deux espèces ou cultivars. Les cellules
d'espèces apparentées et de cultivars non seulement se tolèrent, mais
participent à une même organogenèse, sans rejet (Knox and Clarke, 1980 :
4 et 5).
Dans les cas où la fusion a pu être réalisée, on a obtenu un individu unique
appelé chimère, portant les caractères des deux individus-souches. Encore
ici, il y a eu restriction des potentialités des blastomères utilisés et formation
d'une unité intégrée. Le développement n'a été possible que parce qu'il y a
eu coordination harmonieuse des matériaux fournis par les deux souches.

5. Les semences sont-elles des individus ?

Nous savons que chez certaines espèces, en particulier chez les Hydres,

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 24 R. BERNIER

le bourgeon ayant atteint l'ind

la souche et nous n'avons auc
individu. Mais la situation n'es
de dissémination, i.e. de sta
Phylactolémates, les Spongilli
des gemmules. Celles-ci naiss
d'amoebocytes, cellules du mé
pour cette raison, sont désign
104). Les archéocytes, indiffére
adultes pendant la production d
isolée d'archéocytes et de cellu
conditions de sécheresse et re
séparée du parent, dès que les
1978 : 460).
Alors que les organismes adul
à l'hiver, ils se perpétuent d
hivernants, à leurs gemmules
reproduction asexuée devient
propagation, la continuité, la
La gemmule est analogue à la
où et quand commence l'indiv
sépare de l'organisme parental
On a ici le même problème q
produits par les adultes. Sont-
être apportées ici. D'une part, c
pas encore des zygotes. Certes
constituants de ce que sera le v
autonome et pour quelques
deuxième distinction : la durée
et le spermatozoïde ne peuven
quelques heures. On sait cepen
récente, il est possible de cons
prolongées. On peut égalemen
temps. Alors, qui est cet être,
vivant, mais qui attend des c
organogenèse ? On sent, peut-
supérieurs, la dépendance du
tiques. Brien parle de « l'état d
blante. Peut-on considérer com
ou trois mille ans? Il sembl
botanistes aient réussi à faire
(Nelumbo nucífera Gaertn.) dép
de la Manchourie. Ces semences, datées au radiocarbone, ont environ
466 ans. Un seul cas connu remonterait au-delà de cette période : la semence

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 L ONTOGENÈSE DE L INDIVIDU 25

de Canna compacta qui aurait 620 ans (voir Priestley and Post
1982). Cette longévité des graines, quoique limitée, est tout d
impressionnante et nous ramène à la question de l'apparition de
Qu'est « l'état de vie » ? Brien écrit : « Le Vivant se fait en se faisant
par une sorte de stigmergie. Rien en lui n'existe que par lui. Rien
peut être dissocié sans rompre l'équilibre de l'ensemble, l'harmonie en
constituants qui lui confère précisément 4 l'état de vie ' » (1974 :
L'état de vie est lié au milieu de façon extrêmement étroite. U
d'humidité et de température précis suffisent-ils à modifier ce qu
l'état de vie et à le rendre vivant ? Les Rotifères dans la mousse conservée
en musée pendant 1 20 ans reprennent vie quand on les humecte. Ils n'étaient
donc pas morts, mais avaient un métabolisme extrêmement ralenti. Il en est
de même pour les micro-organismes conservés dans l'azote liquide. En de
tels cas de cryptobiose, les fonctions vitales sont réduites au minimum et
reprennent leur métabolisme normal lorsque la température et la teneur en
eau sont appropriées à leur fonctionnement.

6. L 'individuation chez les organismes à reproduction sexuée

J'ai déjà mentionné, au début de cet article, que les probabilités que deux
individus produits par reproduction sexuée soient identiques est pratique-
ment nulle, en raison de la complexité des mécanismes de la méiose
impliqués dans la formation des gamètes et de ceux de la fécondation.
Cette affirmation doit cependant être atténuée car il existe, dans la nature,
certains cas de gémellité monozygotique et même de polyembryonie
monozygotique ; à titre d'exemple mentionnons que la femelle tatou peut
engendrer jusqu'à douze petits génétiquement identiques7. De plus, différen-
tes expériences embryologiques ont donné des résultats fort intéressants en
ce qui concerne l'individuation :
1) Rappelons d'abord les expériences de Driesch qui a dissocié les
premiers blastomères de l'œuf d'oursin au stade de 2 et 4 cellules et a obtenu
autant d'individus que de blastomères, quoique de taille plus réduite. La
division aux stades de 8, 16 ou même 32 cellules ne donne tout au plus
qu'une blastula et, exceptionnellement, une gastrula (Driesch, 1908).
2) Une expérience semblable a été faite par Lutz (1949) sur l'embryon
d'oiseau et a conduit à la production de 6 embryons identiques.
3) Plus récemment, les expériences de clonage effectuées chez des
organismes sexués végétaux et animaux ont permis de produire de façon
pratiquement illimitée des organismes ayant un matériel génétique identique.
Ce phénomène qui se produit spontanément en nature dans la reproduction
végétative des organismes inférieurs, a été reproduit expérimentalement au
cours des quarante dernières années chez des organismes plus complexes

7. Une étude sur l'individualité et l'identité des tatous est en préparation.

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 26 R. BERNIER

comme les amphibiens et mêm

etc.).
Chez les animaux, le clonage se fait par transplantation nucléaire et
élimination du matériel génétique maternel. Les expériences ont montré que
le clonage n'est possible que si le noyau prélevé chez le donneur provient
de cellules qui sont encore aux premiers stades du développement embryon-
naire. Ce stade ultime varie selon les organismes : chez les amphibiens, il
peut aller jusqu'au début de la gastrula, mais chez les mammifères, il est
beaucoup plus précoce et est même limité aux premiers blastomères. Le
clonage est toujours effectué à partir d'embryons, jamais à partir d'adultes
parce que seules les cellules embryonnaires possèdent encore, aux premiers
stades, la totipotentialité de l'œuf, requise pour la formation du nouveau
vivant. Chez les animaux, dès que les cellules deviennent différenciées, elles
le sont de façon irréversible ; elles perdent leur totipotentialité et sont alors
incapables, lorsque explantées, de former un organisme complet.
Le clonage expérimental permet de voir que même si les organismes à
reproduction sexuée emploient en nature des mécanismes plus complexes
que ceux utilisés par les organismes à reproduction agame, ils n'en ont pas
moins conservé, à tout le moins au début de leur embryogenèse, les
potentialités morphogénétiques et même la totipotentialité des organismes
inférieurs, potentialités qui ne se révèlent cependant que par l'expérimenta-
tion.
Étant essentiellement une reproduction à partir de cellules somatiques (et
non pas de cellules sexuelles), le clonage peut produire plusieurs individus
ayant exactement le même génotype puisque toutes les cellules somatiques
ont le même matériel génétique (à l'exception des cas où il y a mutation
somatique). Si l'on prend en compte le fait qu'il est possible de répéter le
clonage à partir des cellules embryonnaires de l'organisme produit lui-même
par clonage, on remarque que la possibilité de multiplication du nombre
d'organismes génétiquement identiques est théoriquement illimitée.
Tous ces travaux expérimentaux, de même que les phénomènes naturels
de gémellité et de polyembryonie monozygotiques ont le même résultat que
les différents modes de reproduction agame : la multiplication d'organismes
animaux aussi bien que végétaux ayant un génotype identique.
Cette multiplication presque illimitée en certains cas rappelle l'immorta-
lité des unicellulaires. Elle diminue véritablement la probabilité d'extinction
de la formule génétique de l'organisme souche.
Mais comment comprendre l'individualité de chacun de ces organismes
génétiquement identiques ? Différentes expressions ont été proposées déjà au
niveau de la gémellité. Par exemple, Saulnier (1958), se basant sur le fait que
les jumeaux univitellins ont exactement le même génotype, en fait deux
individus d'un même être. Rostand (cité dans Saulnier, 1958 : 124) en fait
deux exemplaires du même être humain.
Aucune de ces expressions ne me paraît adéquate. L'individu étant, par

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 L ONTOGENÈSE DE L INDIVIDU 27

définition, une unité, je ne vois pas comment un être puisse être c

de deux unités autonomes. Les notions d'être et d'individualité sont coexten-
sibles l'une à l'autre. Il me paraît impossible qu'un individu n'ait pas le statut
d'être.
Au plan ontologique, il est difficilement acceptable de considérer les vrais
jumeaux comme deux exemplaires du même être humain. Même s'ils sont
identiques, ils n'en ont pas moins chacun leur existence propre, leur indivi-
dualité. Chacun d'eux est un système autonome dont l'existence organique
n'est pas connectée avec celle de l'autre. Ils ne sont pas des robots fabriqués
en série, mais des individus qui se construisent chacun pour leur propre
compte. L'auto-organisation est précisément une caractéristique du vivant et
l'expression « deux exemplaires du même être » présente quelque chose de
choquant, parce qu'elle semble considérer le vivant comme une machine
artificielle, fabriquée par l'homme selon un modèle. S'il est une machine, le
vivant est une machine naturelle, analogue aux machines artificielles, mais
qui, la première cellule étant donnée, se construit elle-même, et cette
auto-construction lui donne son individualité (voir Atlan, 1979, chap, i et
Maturana et Varela, 1979). Chacun d'eux a son propre principe d'organisa-
tion et aura aussi sa propre histoire ontogénétique faisant place à l'inné et
à l'acquis, d'où résultera finalement des individus distincts les uns des autres,
non seulement par la quantité, mais aussi par la qualité (voir plus loin, 2e et
3e parties). Certes, le déterminisme génétique cause chez ces deux êtres une
similitude beaucoup plus profonde que celle qui existe normalement entre
les individus d'une même espèce, mais ils sont deux êtres ou deux organis-
mes (voir Hull, 1976 : 176 ; 1980 : 314).
On se rend compte que ce qui est ici en question, c'est la définition même
de l'être. Saulnier et Rostand considèrent les jumeaux comme des individus
qui ont d'abord une nature identique (celle d'être humain, dans le cas
présent) mais qui ont aussi tous les caractères individuels identiques,
caractères que ces auteurs incluent dans le concept d'être.
Cela pose un problème èpistémologique intéressant. En effet, on admet
généralement que la définition ne comporte que les caractères essentiels,
spécifiques, et ne peut atteindre les caractères singuliers, individuels. Qu'en
est-il avec la multiplication de ces caractères singuliers ? Leur multiplication
les rend-ils universels ? Je laisse la réponse à ceux qui s'occupent de la
connaissance du singulier qui mérite, elle-même, une analyse approfondie
qui déborde les cadres d'une étude sur l'ontogenèse de l'individu.
Sans s'engager dans ces difficultés épistémologiques, des botanistes
comme Harper (1977) et Cook (1980) ont proposé de nommer « genet »
individuel l'ensemble des organismes qui descendent d'un zygote, et « ra-
met », « the unit of clonal growth, the module that may often follow an
independent existence if severed from the parent plant» (Rosen, 1979 :
xxx). Ainsi considérée, toute la reproduction végétative n'est que la crois-
sance d'un « genet » individuel. Harper et Cook ne parlent de reproduction

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 28 R. BERNIER

que lorsqu'il y a formation de n

and Tuomi, 1986 : 383). Les ind
ainsi des « ramets » ou des modul
individuelle ; ainsi les membres
Ils demeurent les membres d'un
lement séparés, parce qu'ils vie
(1981 : 197) parlent d'un clone
tremuloides ), dans les Rocheuses
8 000 ans. Cet arbre s'est reprod
racines souterraines.

Ces différents auteurs en sont venus à distinguer divers types d'indivi-

dualité : génétique, morphologique, fonctionnelle, développementale, ou
encore structurelle, où il n'y a pas toujours correspondance entre les critères
propres à chaque type d'individualité. Cette multiplicité de concepts n'est
sûrement pas idéale, mais elle a au moins l'avantage de bien mettre en
évidence la diversité des types d'organisation du vivant et la difficulté - pour
ne pas dire la quasi impossibilité - d'établir des généralisations et des lois
relatives au monde organique.

Conclusion de la première partie

Dans toute la première partie de cette analyse j'ai voulu montrer comment,
selon les différents modes de production agame, l'organisme commence sa
vie autonome tout en partageant le même matériel génétique qu'un nombre
considérable d'organismes. L'existence de pluri-ou de totipotentialités dans
des cellules encore non différenciées ou dédifferenciées est à l'origine de
l'auto-organisation propre au vivant (Bernier, 1984b). Des conditions
précises sont cependant requises pour que l'organisme se forme et constitue
un nouvel individu.
Toute l'analyse précédente est, en fait, centrée sur le début de individua-
tion qui coïncide avec le début de l'existence de l' èrre vivant. Mais pendant
toute la durée de sa vie, le vivant va accentuer son individualité par toute son
histoire individuelle qui n'est qu'une continuation de son ontogenèse. Je
voudrais m'arrêter à rappeler brièvement dans les deux sections suivantes,
deux aspects de cette histoire individuelle qui sont le développement de
l'individualité immunologique et le développement de l'individualité psychi-
que.

II. L'Individuation immunologique

J'ai déjà mentionné (p. 21) que lorsque les cellules d'épongés sont
dissociées, elles sont capables de distinguer, pendant les phénomènes de
réagrégation, les cellules de la même espèce et celles d'une espèce étrangère.

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 L ONTOGENÈSE DE L INDIVIDU 29

Elles sont également capables de se réagréger selon la position ori

antérieure à la dissociation. Ces phénomènes ont été interprétés, fa
mieux, en termes fortement anthropomorphiques de « connaissance
« soi » et de « non-soi ». Cette terminologie était d'ailleurs déjà utilis
le contexte de l'immunologie. D'après Caspar, auquel je renvoie pou
étude plus élaborée qui rejoint les préoccupations du présent artic
concept de « soi » aurait été introduit en biologie par Paul Ehrlich
1900, remarquait que tout organisme est doté d'un système de reco
sance et est capable de discriminer entre le « soi » et le « non-soi »,
à-dire les structures étrangères, et de déclencher contre elles une réac
défense spécifique (Caspar, 1985 : 119-120).
Cette discrimination du soi et du non-soi existe également ch
végétaux. Knox et Clarke (1980 : 30) ont signalé que chez les végétau
cellules du cal sont capables de distinguer entre le soi et le non-so
même, le mécanisme par lequel le pollen est reçu et germe à la surf
stigma femelle témoigne d'un système de reconnaissance cellulaire.
Certains invertébrés (tuniciers et cœlentérés) possèdent aussi des
mes de reconnaissance du soi et du non-soi et de destruction des substa
étrangères (Caspar, 1985 : 159 ; 174-175). Malheureusement, il n'exis
encore d'étude exhaustive sur l'ensemble des bases moléculaires de la
discrimination entre le soi et les substances étrangères chez les invertébrés.
Pour des raisons bien compréhensibles, les recherches en immunologie
ont été orientées vers une connaissance des phénomènes immunitaires chez
les organismes supérieurs et particulièrement l'homme. La découverte des
groupes sanguins (vers 1900) a constitué une étape importante en ce
domaine. Les travaux de bactériologie et de virologie ont aidé à l'approfon-
dissement des connaissances de même que les transplantations d'organes
entre individus d'une même espèce ou d'espèces apparentées ont permis de
découvrir que l'organisme possède un système immunitaire individuel.
Les travaux des dernières décennies ont montré que les cellules possèdent
sur leur surface des « marqueurs » qui agissent comme des antigènes et qui
provoquent une production d'anticorps de la part des autres cellules avec
lesquelles ils entrent en contact, soit dans le milieu environnant, soit par une
transplantation. Le système des marqueurs polymorphiques (car il existe
parfois plusieurs allèles dans une région génétique donnée) protège un
individu des envahisseurs qui rie pourraient être distingués autrement. On
peut cependant se demander comment il se fait que l'organisme ne réagisse
pas à ses propres antigènes. C'est probablement parce que les récepteurs
sont neutralisés pendant le développement embryonnaire, c'est-à-dire qu'ils
deviennent tolérants. La tolérance qui entraîne la production des anticorps
peut être induite pendant l'embryogenèse ou la période périnatale (Varela,
1979 : 212-213, Caspar, 1985 : 167-168). Elle n'explique pas, cependant,
le non-rejet du fœtus par sa mère dont il est généralement immunologi-
quement fort diffèrent. Le mécanisme immunologique par lequel l'organisme

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 30 R. BERNIER

réagit à la présence du tissu ét

résistance aux infections bacté
1972 : 30).
Quoique les structures antigéniq
de déceler l'individualité peut-êtr
du code génétique de chaque org
base des phénomènes immunol
génotypique de chaque individu
le système génétique code pour
d'une même espèce. C'est, en ef
274) l'hérédité de la cellule qui d
produire.
Il reste que, dans tous les cas de reproduction agame, il est difficile de
considérer les capacités immunologiques comme un moyen d'individuation
puisque le matériel génétique étant identique chez plusieurs individus, les
capacités immunologiques seront également identiques. Cela n'est vrai
cependant, qu'au tout début de l'ontogenèse car très tôt dans la vie embryon-
naire, l'organisme fait l'apprentissage de sa propre constitution génétique
(son « soi ») et reconnaît les déterminants étrangers et les identifie comme
« non-soi » (Caspar, 1985 : 122). On sait, en effet, que de très jeunes fœtus
sont capables de rejeter des transplantations allogéniques (Varela, 1985 :
233). L'environnement influence les enzymes qui sont produits et le taux de
production de chacun d'eux (Salisbury, 1978 : 274). Chaque agression de
l'extérieur provoque une réaction immunologique de la part de l'individu et
cette réaction modifie la structure moléculaire des éléments du système
immunitaire qui conserve ainsi une mémoire immunitaire. Celle-ci permet-
tra, lors d'une agression ultérieure, une réponse secondaire plus forte que ne
l'a été la réponse primaire. C'est ainsi que l'histoire particulière à chaque
individu s'inscrit dans son matériel moléculaire grâce à la mémoire immuni-
taire. Ce phénomène s'ajoute donc à Individuation ontologique et est à
l'origine d'une véritable individualité inscrite dans la structure moléculaire
même de l'être et lui permettant un mode de fonctionnement également
individuel. Du début de l'ontogenèse jusqu'à la mort de l'organisme, l'indivi-
dualité marquera graduellement de plus en plus la structure organique et cela
de façon ineffaçable.
L'individualité du système immunitaire a été comparée par Varela à
l'individualité du système nerveux. « Both systems have evolved for recogni-
tion, and they endow organisms with the capacity to respond adaptatively to
an immense variety of stimuli. Both systems translate their interactions into
an internal dynamics of signals » (Varela, 1979 : 226). Il me reste à signaler
quelques étapes de l'individuation psychique.

III. L'individuation psychique

L'individuation immunologique ne constitue qu'un exemple - particuliè-

rement frappant, il est vrai - parmi un grand nombre de phénomènes qui

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 L ONTOGENÈSE DE L INDIVIDU 31

témoignent de l'action des conditions épigénétiques sur l'organism

réaction de ce dernier.
Une étude exhaustive de l'action du milieu sur l'organisme exigerait à elle
seule un ouvrage volumineux. On connaît le rôle du milieu sur certaines
modifications somatiques qui, dans les cas de reproduction végétative,
peuvent être transmises aux descendants. Mais on connaît encore mal le rôle
du milieu dans les transformations génétiques et l'évolution des espèces.
Quoi qu'il en soit, on sait que le milieu de vie joue un rôle important pour
le vivant, aussi bien pour son corps que pour son psychisme. Les cris
d'alarme des écologistes, quoique parfois teintés d'une certaine exagération,
ne peuvent être ignorés. Il n'en demeure pas moins qu'il n'est pas facile de
faire le partage entre le déterminisme génétique et le déterminisme épigéné-
tique, ou si l'on préfère, l'inné et l'acquis, dans la vie organique.
Par contre, fait inéluctablement partie de l'histoire individuelle tout ce qui
est acquis par le psychisme de l'individu et qui donne forme et contenu aux
potentialités qu'il possède en vertu de son hérédité.
L'individuation psychique est une caractéristique qui n'appartient pas qu'à
l'homme, mais bien à tous les animaux qui possèdent une organisation
nerveuse. J'ignore si l'on peut parler de psychisme chez les organismes
dépourvus de cerveau - je laisse la question aux spécialistes de la psycho-
logie animale. Par contre, il est sûrement possible de parler de psychisme
chez les animaux pourvus d'une organisation cérébrale leur permettant la
conscience du monde extérieur.
Certes, ce psychisme comporte des paliers qui sont en corrélation avec le
niveau de développement quantitatif et qualitatif du cerveau (i.e. du nombre
et des types de cellules ainsi que de la pluralité des relations qu'elles peuvent
établir entre elles). Certains neurobiologistes soutiennent l'idée que l'unicité
génétique pourrait se manifester dans les neurones des cellules pyramidales
et de Purkinje qui, d'après Eccles, ont un haut degré d'individualité (Voir
Pirlot, 1989 : 289). Mais l'individualité génétique de certaines cellules du
cerveau n'est pas le seul facteur en jeu. Pirlot, dans son dernier ouvrage
(1989) a consacré une section (pp. 288-296) à la plasticité neurale en
relation avec l'individualité. Cette plasticité, surtout impliquée dans la
multiplication des synapses et la formation des réseaux neuronaux, témoigne
de ce que Changeux (1983: 359) appelle une variabilité épigénétique
individuelle. Les déterminismes génétique et épigénétique interviennent au
niveau des structures cérébrales elles-mêmes et contribuent à une individua-
tion organique.
À cette individuation s'ajoute, chez les organismes supérieurs, l'individua-
tion psychique. En effet, parmi les vertébrés supérieurs, beaucoup d'animaux
ont une mémoire qui conserve une partie de leur histoire psychique indivi-
duelle, quelle que soit la forme exacte de cette mémoire et quelles qu'en
soient les bases biologiques. Le chien reconnaît son maître après une
séparation de plusieurs mois et reprend avec une facilité étonnante les

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 32 R. BERNIER

habitudes acquises par la domest

nourriture, son tapis préféré ; i
imposées par son dressage, etc.
chaque bête dont l'histoire indi
chisme. Lorenz (1965) a montré
jeunes oiseaux, l'imprégnation l
dans le comportement futur de l
Ces affirmations relatives à Ind
tout aussi valides et ont des rép
Thumain. On sait que psychologu
tance aux rapports du fœtus ave
l'enfant avec son entourage aux p
bien que conscient peuvent jouer
rôle de l'environnement social d
chez l'enfant. De nombreuses étude
analyser le rôle du milieu social et
d'enfants de races différentes ou
séparément.
L'homme possède une capacité d
immense, quasi illimitée. Son ouv
richesse incroyable qui va nourr
chacun ne fait que contribuer à s
Mais chez l'homme et chez lui
subjectivité, personnalité, car l'h
de la pensée occidentale, Descar
évidence le sujet, l'ego. Par la sui
approfondies, tout comme celles s
philosophiques ont rejoint les re
lystes, des neurobiologistes qui o
âme ou cerveau et esprit, physiqu
recherches ont donné lieu à une littérature abondante. On trouvera dans
Popper et Eccles (1977) et dans Eccles (1981) une analyse de l'état de la
question relative aux recherches sur les bases cérébrales du moi et de la
conscience du moi.
Réfléchissant sur lui-même, l'homme se connaît comme personne. La
personne est d'abord, dans son ontogenèse, un individu. Elle actualise sa
personnalité lorsque l'être affectif, rationnel et éthique se développe, ce qui
se fait généralement dans un milieu social et culturel. Popper a distingué ses
trois mondes, distinction qui n'a rien de neuf en réalité, mais qui a l'avantage
de situer le « moi » ou la personne entre le monde I, où s'insère l'individu
organique et le monde III qui est celui de la culture. Le moi est à la jointure
des mondes I et III. Le cas de l'homme est unique. À l'individualité
organique (y compris celle du cerveau) due à l'unicité génétique des
organismes sexués (mentionnée p. 5) s'ajoute chez l'homme l'individualité

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 L ONTOGENÈSE DE L INDIVIDU 33

due à l'unicité de son histoire psychique. D'après Pirlot (1989 : 29

haute expression de l'individualité humaine est la créativité.
Les études de Bergson sur la conscience que l'homme a de son
à travers son développement sont célèbres. Il est probable que l'ho
seul capable d'intuitionner cette persistance de soi à travers le cha
Ricoeur (1985 : 66) rappelle que « le mot même traduit également
idem et ipse. Idem, c'est-â-dire l'identique au sens de l'extrêmement
ble ; ipse, c'est-à-dire l'identique à soi, au sens du non-étranger
implique la réflexivité alors que Y idem implique l'identité (ibid. :
distinction ne peut être établie que chez l'homme.
La subjectivité ajoute à l'individualité organique une dimens
jusqu'à maintenant, a presque complètement échappé à l'analyse sci
La complexité de l'organisation même du vivant en rend déjà la
sance fragmentaire. Si, à la complexité de la structure, on ajoute
plexité de la vie personnelle de chaque individu, on peut compren
l'on soit bien loin de connaissances générales préalables à l'établiss
lois universelles. L'individualité humaine rejoint la singularité et,
elle, demeure inconcevable, mais perceptible uniquement par une
réflexive. Laurent (1987 : 1 12) écrit à son sujet qu'elle est la « so
propriétés de l'individu, elle n'est que le signalement de son proprié

En guise de conclusion

De l'unité au système

Les biologistes ont raison lorsqu'ils affirment que l'observation des

divisions du vivant rend impossible l'affirmation de son indivisibilité. Mais
à cette vue biologique on peut opposer une analyse ontologique qui force à
distinguer l'actuel et le potentiel dans l'être vivant. La divisibilité désigne une
potentialité qui s'insère dans un être actualisé (ou en acte). Dans le cas du
vivant, cet être en acte est, de fait, indivisé. Aristote avait déjà perçu la
nécessité de cette distinction qu'il a appliquée dans ses études de la
production de nouveaux vivants, qu'il s'agisse de plantes ou d'animaux (voir
les traités De l'âme et De la génération des animaux ; voir aussi Bernier et
Chrétien, 1989). C'est cette indivision de fait qui arc-boûte l'unité et la
totalité de l'individu vivant. Ce qui est indivisé est un et la condition
nécessaire pour qu'un vivant soit un est que l'ensemble de ses parties soit
intégré, c'est-à-dire soit organisé.
En fait l'individu peut être haploïde, diploide ou polyploïde, ce qui
importe est qu'il soit une totalité ou une unité intégrant l'ensemble de ses
composants hétérogènes. À première vue, la notion d'unité semble univoque,
mais l'analyse des modalités selon lesquelles elle se réalise chez les vivants
nous force à concevoir l'unité comme une notion analogique : on ne peut

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 34 R. BERNIER

mettre sur un pied d'égalité l'un

qui implique l'intégration des c
plus élevée que les composant
nerveux).
Mais l'individu n'est pas une totalité quelconque : il n'est ni un tas ni un
agrégat. Driesch, un des premiers biologistes modernes à s'être attardé à une
réflexion théorique sur l'individualité, considère que le fondement de celle-ci
repose sur la relation tout-parties. Mais il précise bien que toute relation
tout-parties n'est pas nécessairement caractéristique de l'individualité. Il
convient donc de préciser quelles sont les caractéristiques de la totalité
propre à l'individu.
Il s'agit d'une totalité de structure capable de fonctionnement harmonieux.
Il doit y avoir une cohérence entre les composants. C'est ce que Cuvier
(1825 et 1835) appelait la «corrélation des parties» et Geoffroy Saint-
Hilaire (1822) le « balancement des organes ». C'est là la situation naturelle
de tout organisme en état d'adaptation par rapport à son milieu. La fusion
des blastomères d'espèces apparentées où les activités de chacun des
blastomères fusionnés sont intégrées dans la structuration et le fonctionne-
ment d'une totalité unifiée en est également un exemple fourni par l'embryo-
logie expérimentale. L'unification est ici une condition de la formation de
l'individu. Dans les cas où cette intégration n'est pas réalisée, le biologiste
est embarrassé et hésite à parler d'individu8. Les problèmes que suscitent les
différents types de colonialité, allant du zooïde totalement indépendant sur
un plan fonctionnel jusqu'au super-organisme intégrant des zooïdes poly-
morphes en sont des exemples. Dans le cas du bourgeonnement, le bourgeon
ne se forme précisément que dans les régions qui échappent au contrôle du
centre d'intégration ou d'organisation.
Aristote lui-même avait déjà été sensible à l'organisation du vivant et une
de ses définitions de l'âme la pose comme l'entéléchie première ou l'acte
d'un corps physique organisé (De lame, 412b5). Les travaux récents sur la
notion d'organisation, corroborant les dires du Philosophe, considèrent que
l'organisation implique un ordre, un agencement entre des parties hétéro-
gènes. Pour les besoins de l'analyse, on a distingué l'organisation structurale
ou statique et l'organisation fonctionnelle ou dynamique, mais en réalité, ce
ne sont que deux facettes complémentaires de tout vivant.
Les analyses des siècles précédents sur les notions de totalité et d'unité
du vivant ont trouvé leur aboutissement, au XXe siècle, dans la théorie des
systèmes: l'individu est un système ouvert (Bertalanñy, 1928 : 197). J'ai

8. Les jumeaux siamois, qui ne sont qu'imparfaitement séparés, sont-ils deux individus ou
un seul individu avec des organes ou des membres surnuméraires ? Jeuken propose que chez
l'homme, la présence de deux têtes (le cerveau étant associé à l'esprit) suggère l'idée d'une
double personnalité (1953 : 84) (voir aussi Saulnier, 1958 : 124). Le cas est particulièrement
aigu au niveau de l'homme, précisément à cause de son intelligence et de l'ensemble de ses
activités psychiques, tant d'ordre émotionnel que d'ordre cognitif et volitif.

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 L ONTOGENÈSE DE L INDIVIDU 35

montré plus haut (pp. 15-17) que la position de Maturana et Varel

nant que ce système est clos suscite de nombreuses difficultés tant
concerne l'origine du système que son fonctionnement organique e
que. En effet, depuis les tous débuts de la psychologie, les psychol
montré le rôle fondamental et indispensable de l'action du monde
sur le fonctionnement et le développement du cerveau. Jusqu'à quel
cerveau peut-il compléter son ontogenèse sans relation avec l'extér
structure est une chose, mais l'exercice et le fonctionnement de cette
structure grâce à l'ouverture vers l'extérieur m'apparaît un élément important
de qualification de la structure. Une voie nerveuse tracée lors d'une sensation
ou perception utilise l'organisation donnée, mais la qualifie. Qu'est l'ap-
prentissage sinon la formation de réseaux qui seront, par la suite, privilégiés
mais qui ne changent pourtant rien, contrairement à ce que soutient Varela,
à la définition du système en question, car ils sont des qualifications
strictement individuelles. D'ailleurs, existe-t-il un seul système de l'orga-
nisme qui n'implique pas de relation avec l'extérieur et soit véritablement un
système clos ?

Des propriétés du systéme biologique

C'est l'indivision de l'individu ou l'unité qu'elle implique qui nous a

conduit à considérer celui-ci comme un système. En fait, l'unité est peut-être
la propriété la plus immédiatement perçue, la caractéristique la plus évidente
pour les physiologistes particulièrement sensibles à l'intégration du métabo-
lisme, mais elle n'est qu'une des propriétés du système biologique ; elle
implique sa division de tout ce qui n'est pas lui, c'est-à-dire son isolement
comme entité concrète et son indépendance (limitée dans le cas des
colonies) par rapport aux autres organismes. Mais cette indépendance n'est
possible que si le système biologique possède les deux propriétés fondamen-
tales que sont la subsistance et l'autonomie.
Dans son étude du concept d'individu en biologie, Jeuken (1953) rattache
la subsistance à la substance concrète, individuelle, d'Aristote. Certes, on
peut dire que toute substance, même inanimée, est subsistante, dans la
mesure où elle est séparée des autres substances. Mais la subsistance
dynamique du vivant est fort distincte de la subsistance statique, inerte du
corps inanimé. Chez le vivant, la subsistance implique le maintien de la vie
et, comme Lamarck9 et Bichat10 l'ont remarqué, la résistance contre la mort.
Cela n'est possible que par l'exercice des activités propres au vivant, selon
son niveau de vie et d'être. Car le vivant ne se maintient pas en vie de façon

9. « La vie est un ordre et un état de choses dans les parties de tout corps qui la possède, qui
permettent ou rendent possibles en lui l'exécution du mouvement organique, et qui, tant qu'ils
subsistent, s'opposent efficacement à la mort » ( Recherches sur l'organisation des corps vivants,
p. 71).
10. « La vie est l'ensemble des fonctions qui résistent à la mort » (Bichat, 1962).

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36 R. BERNIER

passive. Il est le propre agent de

ontogenèse (lorsqu'il s'agit d'un
l'organisme (lorsqu'il s'agit d'un
rieur sectionné par strobilation,
vidu contribue à la conservatio
remarquait Tricot commentant A
c'est vivre» ( De lame, p. 88,
dynamisme du système. On sait
maintenu en vie par des interve
tion partielle et provisoire du
l'organisme incapable d'accompli
le vieux lion, devenu incapable d
milieu où il y a abondance de p
En fait, la subsistance qui ca
autonomie. La notion d'autonom
propres lois qui lui sont dictées
laquelle la sélection s'est exercé
fonctionnelle qui dévie de ces lo
montré et comme l'a explicité pa
Ces lois ont été fixées par le code
peuvent obéir à différentes lois
gressibles, cela exige que l'organ
isolé, fonctionnant par lui-mêm
requiert la séparation des autres
principe de construction de soi
Ce principe a reçu différentes a
est également forme pour Aristo
ou entéléchie pour Driesch, juo
Brien (1974). Maintenant que l'o
mènes énergétiques et moléculai
on peut se dispenser de faire ap
compte du dynamisme de l'œuf
caractère remarquable du potenti
De plus, les réserves énergéti
zygotique d'être totipotente re
système, reproduisant ses procr
très inégales, vite épuisées chez
jusqu'à l'éclosion chez les oise
responsable de l'autonomie, de
comme le dit Dalcq (1941), so
traordinaire.

De l'individuation innée et de l'

Le dynamisme du système biolo

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 L ONTOGENÈSE DE L INDIVIDU 37

celle-ci dépend à son tour du matériel génétique qui est à l'orig

nouveau système. La totipotentialité du primordium (reproduction a
ou du zygote (reproduction sexuée) n'est potentialité que relativeme
production d'un organisme de même espèce que l'organisme -
organismes - qui en est (sont) la souche ou les procréateurs.
Le type de reproduction à l'origine du nouveau système est très imp
en ce qui concerne la question de Individuation. En effet, chez les or
mes reproduits sexuellement, le système, dès la conception, est individ
son matériel génétique qui est pratiquement unique, sauf dans les
polyembryonie et de gémellité. Mais il n'en est pas ainsi dans tous
de reproduction asexuée (bourgeonnement, strobilation, clonage, etc
est possible de produire en nombre théoriquement illimité des org
qui sont génétiquement identiques. Dans ces cas, on peut dire que
duation (innée) au tout début de l'organisme est imperceptible et
affirmée que sur la base de ses coordonnées spatio-temporelles. Mai
période est de bien courte durée et très tôt dans l'ontogenèse du sy
vivant, qu'il soit produit sexuellement ou asexuellement, l'organisme
une distinction entre le « soi » et le « non-soi » et dès lors, son h
immunologique s'inscrit au niveau moléculaire de ses constituants.
peut-être là de la première expression de l'individualité acquise, mais c
se poursuit durant toute la vie de l'organisme, d'abord au niveau org
puis par la suite au niveau psychique, chez ceux qui ont un psychism
Il faut cependant signaler que même dans les cas où deux ou plu
organismes sont génétiquement identiques, chacun d'eux est un ind
c'est-à-dire un système biologique autonome, subsistant, ayant so
propre.
D'autre part, au moment où l'individu commence à se former, ses
caractéristiques individuelles ne sont pas encore apparentes, quoiqu'elles
soient déterminées génétiquement. La formation de l'être est un phénomène
historique dont la durée type varie à la fois en raison de divers facteurs
constitutionnels, entre autres la taille et la complexité des organismes. Les
processus d'ontogenèse se déroulent cependant conformément à des lois
universelles énoncées par von Baer (1828) (voir Bernier (1982b) et selon
lesquelles les caractères généraux apparaissent avant les caractères spéciaux
et ceux-ci avant les caractères individuels11. Il est intéressant de remarquer
que bien avant le développement de l'embryologie comparée, Aristote avait
écrit que l'homme est d'abord animal, ensuite homme et ensuite Coriseos
ou Callias (De la gén. d. an., II, 3, 736b2-5 ; IV, 3, 767b29-34 ; voir aussi
Bernier et Chrétien, 1989 : 28).

11. Pour une discussion sur la signification taxonomique du développement cérébral au

cours de l'ontogenèse, voir Pirlot, 1989 : 269-273.

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 38 R. BERNIER

Les caractères individuels génétique

de l'ontogenèse par le phénotype e
marge de variabilité dans leur relat
le partage de l'individualité génétiq
chaque individu mais il ne faut cepen
lités sont les composantes complém

De l'évolution de l'individualité

L'individu est un, subsistant, c'est-à-dire doué d'un dynamisme qui lui
permet de se maintenir en vie et de résister à la mort et il est autonome. Ces
propriétés sont caractéristiques du vivant et il m'apparaît impossible de les
attribuer à un atome inanimé ou à une espèce biologique.
Plusieurs auteurs (dont Bertalanñy, Bergson, Jeuken) ont soutenu que
l'individualité est indéfinissable. Il s'agit, en fait, d'une notion analogique,
coextensible à la notion de vie, elle-même coextensible à un mode d'être :
l'être immanent ou, si l'on préfère un vocable plus moderne, capable
d'auto-organisation. L'immanence est, au niveau de l'organisme, l'analogue
de la subjectivité au niveau de l'être réflexif. Avant d'être un « je », le vivant
est un « soi » inconscient de lui-même, mais rétroagissant sur lui-même.
J'ai montré que l'individualité n'est pas réservée à l'homme mais qu'elle
existe chez tout vivant, de la bactérie jusqu'à l'organisme le plus complexe.
Il va de soi que l'individualité de la bactérie ancestrale représente le niveau
minimal d'autonomie, de subsistance et d'unité. Mais on peut en dire tout
autant de sa vie et de son être. En fait, la hiérarchie qui avait été établie,
depuis des siècles, entre les niveaux de vie, même à l'intérieur d'un cadre
fixiste, est tout aussi valable pour les niveaux d'individualité. Bernier et
Chrétien (1989) ont montré qu'Aristote avait très nettement perçu la
hiérarchie des individus. Ces auteurs ont montré que chez Alistóte, le
principe d'individuation, quasi totalement matériel chez les vivants produits
par génération spontanée, est identifié de plus en plus au principe formel
chez les êtres supérieurs, jusqu'à être la forme pure, immatérielle, dans l'Acte
Pur.
Aujourd'hui, la hiérarchie statique du fixisme a fait place à une hiérarchie
évolutive c'est-à-dire que l'on sait que les différents niveaux de vie sont
apparus graduellement dans le temps et sont liés les uns aux autres par leur
ancestralité et leur descendance. Cela rend encore moins surprenante la
gradation des niveaux d'individualité puisqu'elle est associée à la gradation
des niveaux de vie et d'être. Je renvoie à l'ouvrage de Buss (1987) qui a
étudié l'importance et le rôle des changements ontogénétiques pour l'évolu-
tion de l'individualité. Ce problème intéressant déborde cependant le cadre
de mon étude déjà très longue.
Au terme de ces remarques, il me paraît possible de définir l'individualité
comme étant l'unicité propre à un système biologique.

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