L'arbre et le changement climatique

Le stress hydrique :
l’arbre et l’eau
Barigah TS, Bonhomme M, Améglio T, Cochard H
INRA, UMR547 PIAF, F-63100 Clermont-Ferrand, France
[email protected]
 Plan

• Introduction
• Voies de circulation de la sève
• Quelques propriétés fondamentales de l’eau
• Mécanismes de l’ascension de la sève brute
• Interaction arbre/eau
• Différents types de stress hydriques
• Mécanismes de formation d’embolies estivale et
hivernale
• Réponses des arbres au froid
• Mécanismes de résorption de l’embolie
• Bref aperçu sur l’ennoyage
• Conclusions
 Introduction

Chaque année, la terre alimente l’atmosphère

avec 60 milliards de tonnes d’eau dont plus de
2/3 transitent par les feuilles des végétaux
(Hordon, 1998 ; USGS, 2004).

Elles ont besoin de vider environ 500 litres d’eau

pour produire 1 kg de matière sèche!

Les plantes sont des organismes assoiffés …

… qui colonisent presque tous les milieux naturels à
l’exception des océans et des déserts.

Dans leurs milieux, les plantes et a fortiori les arbres

doivent faire face à deux types de contraintes :

1. des accidents épisodiques de fréquences et

d’intensités variables comme les canicules et
sécheresses de type 2003

1. des variations plus subtiles et progressives des

facteurs environnementaux tels que
l’augmentation de la concentration de gaz à effets
de serre dans l’air.
 Now Frequency distribution

2050 2100

Fagus sylvatica

Badeau and Dupouey 2005

Des modèles mathématiques prédisent une modification

des aires de répartition potentielles des espèces à cause
d’une évolution majeure des régimes hydriques.
Questions pour la recherche et la filière forestière

• Est-ce que les espèces actuelles peuvent s’acclimater

ou s’adapter à des conditions plus sèches ?
• Comment identifier des génotypes ou écotypes plus
résistants à la sécheresse ?
• Que planter maintenant et où pour prélever en 2100 ?
• Définir de nouvelles pratiques culturales (densité,
LAI) ?
• Doit-on substituer des essences exotiques plus
résistantes à la sécheresses aux essences actuelles?

Répondre à ces questions nécessite une connaissance

approfondie des propriétés intrinsèques des arbres, de
l’eau et de relations arbre-eau
 ATMOSPHERE

CO2 H20

Feuille

PLANTE
Système vasculaire

SOL
Racine
Développement de structures appropriées pour :
* circulation
* gestion du transit de l’eau
* maintien état hydrique
Circulation de la sève brute dans l’aubier

Quercus rubra Q. rubra

H Cochard F EWERS H Cochard

 Tissus conducteurs

• Xylème : • Phloème :
sève brute sève élaborée

❍ éléments conducteurs ❍ cellules conductrices

morts : trachéides et vivantes
vaisseaux ❍ cellules de contact : les
❍ cellules de contact : cellules compagnes.
les CAV ❍ le parenchyme (capable
❍ le parenchyme (de de photosynthèse).
réserves). ❍ les fibres
❍ les fibres de soutien ❍ + ou - cellules
❍ + ou - cellules secrétrices (ex.
secrétrices laticifères).
Anatomie fine des vaisseaux
Ponctuations

Conifères

Photo: C Bodet

Feuillus
 H
O
H Quelques propriétés de l’eau H H
O

 Structure de la molécule d’eau

 Force de cohésion élevée entre molécules d’eau en
phase liquide due liaisons hydrogènes
 Force capillaire
 Capacité calorifique cp = 4182 J kg–1 °K-1

 Chaleur latente de vaporisation λ = 2,454 MJ kg-1 à 20 °C

 Thermo régulation des feuilles
Mécanisme de l’ascension de la sève brute

Évaporation

Bougie
poreuse

Eau colorée
 Mécanisme de montée de la sève brute

Pression capillaire

Feuilles:
Surface
évaporante
poreuse
Porosité = 10 nm
Tension de sève
Pression capillaire
Xylème: = 30 MPa
Tubes = 3000 m
EAU:
Parois
•Incompressible
rigides
•Forte cohésion des
molécules d’eau entre elles :
tension de rupture : -25 MPa

SOL
 Demande évaporative
de l’air


Evaporation foliaire


Déficit hydrique
foliaire
Rayonnement solaire 

Tensions
Photosynthèse Transpiration 

CO2 Transmission des

H2O tensions
(Cohésion des molécules
d ’eau)


Absorption racinaire

Sol Absorption d’eau

et nutrition minérale

Sels minéraux eau

 Origines des stress hydriques

Gel
(température)

Stress
Sécheresse hydrique
(insuffisance)

Ennoyage
(excès)
 Mécanismes de formation de l’embolie estivale

Des tensions de sève

élevées provoquent le
passage de l’air dans un
vaisseau plein de sève
 Mécanismes de réponse des arbres à la sécheresse

viter la sécheresse Tolérer la sécheresse

imiter les pertes en eau - Cellules moins sensibles à la

• fermeture des stomates déshydratation (osmorégulation)
• chute des feuilles
- Maintien des fonctions
Augmenter les entrées d’eau physiologiques et de la
• enracinement plus profond
croissance
écanismes d’évitement Mécanismes de tolérance
 Cavitation resistance correlates with species
drought resilience/survival
Feuillus Dry till death experiment
Barigah & Cochard, unpublished

1 0 0 Fagus sylvatica 100

80 80

% M ortality
% Embolism

60 60

% Mortality
% E m b olism

40 40

20 20

0 0
cavitation resistance seems a
0 2 4 6 8 10 12
good criterion for screening
W eeks after drought onset drought tolerance
Vulnérabilité à la cavitation de quelques espèces d’arbres
Embolie, %

Populus
Quer
Jun

Pinus
Prunu

cus r
ipe
Bu

obur
us

s
xu
s

-12 -10 -8 -6 -4 -2 0
Pression de sève, MPa
La vulnérabilité à la cavitation est liée aux préférences écologiques des
espèces forestières
 Mécanismes de formation de l’embolie hivernale

Stabilité des
bulles d’air

r
Pgaz
Peau

Pgaz - Peau < 2τ/r Pgaz - Peau > 2τ/r

Des bulles d’air se
forment dans la glace

Pas d’embolie Embolie

 Réponses des arbres au froid

Eté Hiver

écailles

Pousse
de l’année Surfusion?
Betula platyphylla, (Utsumi et al., 1998)
Congélation extra-cellulaire?
Bourgeons Déshydratation hivernale
apicaux d’Erable

•Production d’organes écailleux

•Modulation des phases de dormance
•Surfusion
•Congélation extra-cellulaire
•Production de sucres solubles
•Réduction de l’humidité pondérale des tissus
•Endurcissement au froid à l’automne
•Désendurcissement au froid au printemps
 Mécanismes de résorption de l’embolie

Hêtre
RESORPTION
ACTIVE
Noyer
CROISSANCE
Erable
EMBOLISATION
Vigne
gel/dégel

Chêne
Vaisseau fonctionnel CROISSANCE
Frêne
Vaisseau embolisé
Pêcher

Hiver Printemps
 Réduction croissance des arbres Différences intra et
interspécifiques
Evolution saisonnière

Perturbations processus physiologiques

(Assimilation nette, transpiration, métabolisme C, respiration)

Baisse O2 dans les racines Vitesse

d’occurence
Fonction
de l’espèce
Espèces,
Baisse conductance Ennoyage Accumulation génotypes
des racines Excès d’eau C2H4 dans la plante
et nutrition NPK
Climat, Hypertrophie des lenticelles et/ou
? espèces,
génotypes
Formation racines adventives

Mycorhizes
Allocation de matière +
Augmentation de la concentration Respiration
en sucre dans tige et racines
Tolérance/non tolérance
Tolérance/non tolérance
 Conclusions
 Le principal coût de l’acquisition du carbone pour la
photosynthèse et la croissance est la perte d’eau par
les feuilles
 L’approvisionnement en eau des feuilles repose sur le
maintien de l’intégrité des voies de circulation de
l’eau et des colonnes d’eau entre les racines et les
feuilles
 En cas de sécheresse, l’air peut se propager à tout
l’appareil vasculaire et compromettre la survie de
l’arbre
 L’existence de différents mécanismes d’évitement ou
de tolérance aux stress hydriques
 L’existence de capacités de résorption de l’embolie.
 Équipe HΨDRO-UMR PIAF
Hydraulique et résistance à la sécheresse des arbres

Université
INRA Blaise Pascal

S Herbette
H Cochard

A Gousset
TS Barigah

JS Venisse
E Badel

B Fumanal
Techniciens : C Bodet, P Cochon, C Serre
Doctorants : JB Lamy, H Howad, R Wortemann
Merci de votre attention!
 Lexique
• Arbre : végétal ligneux dont le tronc ligneux s'élève à plus de six mètres.

• Surfusion : état d’un corps refroidi lentement, qui reste à l’état liquide au-
dessous de sa température normale de solidification. Le liquide est alors dans
un état métastable.

• Tension superficielle : force (dont l'origine est la force de cohésion entre

molécules identiques) qui existe au niveau de toute interface entre deux
milieux différents (entre un solide ou un liquide et un gaz) et qui permet à la
goutte d'eau de ne pas s'étaler sur une feuille, ou donne cette forme bombée à
l'eau dans un verre à ras.

• Capillarité : étude des interfaces entre deux liquides non miscibles, entre un
liquide et l'air ou entre un liquide et une surface. Elle est mise en œuvre
lorsque les buvards aspirent l’encre, ou quand les éponges s’imbibent d’eau.
Elle est plus connue par l'effet d'un liquide à forte tension superficielle
remontant contre la gravité dans un tube très fin, dit tube capillaire.
•
Trois grandeurs principales servent à définir l’état hydrique
d’un échantillon végétal :

* l’humidité pondérale (HP), poids d’eau d’un échantillon à son

poids sec

HP = Peau / Psec

* la teneur en eau relative (TER), volume d’eau contenu dans un

échantillon à un moment donné à son volume d’eau maximal

TER = v / V

* le potentiel hydrique (Ψ), différence entre potentiel chimique de

l’eau liquide dans le système µe et dans l’état de référence µo; Ve étant le
volume molaire de l’eau (18,06 10-6 m3 mole-1 )

Ψ = µe - µoe / Ve
 Pourquoi tant de transpiration?

• absorber les minéraux

• croissance (1% du flux transpiratoire)

H20 CO2
• contrôle thermique

• capter le CO2 de l'air!

L’eau et le gaz carbonique

passent par les mêmes orifices
foliaires: les stomates.

« Mal nécessaire »
« Mourir de faim ou mourir de soif »
dixit B. Saugier
 Circulation de l’eau dans l’arbre

Aubier

Bois de coeur

La sève brute circule dans l’aubier..

La sève s’évapore dans les

feuilles en passant à travers les
stomates

…dans des vaisseaux et

des trachéides

L’eau du sol est absorbée

par les racines
 H
O
H Quelques propriétés de l’eau H H
O

 Structure de la molécule d’eau

 Force de cohésion élevée entre molécules d’eau en
phase liquide due liaisons hydrogènes
 Très forte tension superficielle (7,28 10-2 N m-1 dans l’air à 20 °C)
 Génération d’une force capillaire (forces d’adhésion entre l’eau
liquide, la paroi du capillaire et forces de cohésion au sein de
l’eau) vers le haut
 Force capillaire Fc = 2 π r σ cosα pour α < 90°
 Force gravitationnelle P = π r2 h g ρ (r, rayon du capillaire;
h, montée capillaire; g, accélération due à la gravité 9,8 m
s-2; ρ, densité de l’eau à 20 °C : 998 kg m-3)
 Tension du liquide P = (2 π r σ cosα) / π r2 à l’équilibre
Loi de Jurin
 Pour α = 0 alors P = 2σ/r
 Capacité calorifique cp = 4182 J kg–1 °K-1

 Chaleur latente de vaporisation λ = 2,454 MJ kg-1 à 20

°C
 Thermo régulation des feuilles

 Loi de Poiseuille
 F = π r4 P / 8η l
 F, Flux d’eau; r, rayon du capillaire; P, poids de la colonne
d’eau; η, constante de viscosité du liquide (fonction de la
température); l, longueur du conduit
 Un appareil vasculaire cloisonné

Axe principal

Branche coupée

Coloration de la trace
L’air ne se propage pas latéralement
vasculaire d’une feuille d’un vaisseau à l’autre
 Propriétés conductrices du bois

• Illustration de l’importance de la
taille des vaisseaux dans le flux
d’eau.
Sous une même différence de potentiel
hydrique, le flux d’eau à travers ces 3
sections est le même.
– si le diamètre est * 2=> flux *16
– si le diamètre est * 4=>flux * 256

• Conséquence :
Perte d’un vaisseau chez le Chêne >>>> par
rapport à l’Erable.

Loi de Poiseuille
(INF, 2000)
Fonctionnement d’une ponctuation :
soupape de sécurité
Deux phénomènes sont à
l’origine des flux d’eau :

- la poussée racinaire et
- la transpiration foliaire

Que se passe-t-il lorsqu’on coupe une feuille,

une tige, une racine d’une plante qui transpire?
Corrélation entre croissance et déficit
hydique

indice croissance (%) Indice de déficit hydrique

140 0

120 25

100 50

80 75

60 100
1964 1968 1972 1976 1980 1984 1988 1992 1996

Temps
N. Bréda, 1998