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RYTHME DE DEVELOPPEMENT DES VARIETES CONTRASTEES

DE BLE DUR (TRITICUM DURUM DESF).
I - ANALYSE DE LA CROISSANCE-DEVELOPPEMENT

L. BENSEMANE (1). H. BOUZERZOUR (2)

(1) - INRAA, Unité de Sétif
(2) - Faculté des Sciences. Université de Sétif

Résumé

L'étude, conduite sur le site expérimental de la station ITGC de Sétif, au cours de la cam
pagne 2002/03, s'est fixée pour objectif de la comparaison du rythme de croissance-déve
loppement de 4 variétés contrastées de blé dur (Triticum durum Desf). Mohammed Ben
Bachir et Adamillo/Duillio//Semito ont une lente croissance au début de cycle comparati
vement à Waha et Heider/Martes//Huevos de Oro qui adoptent un rythme plus rapide. Ces
types de comportement conduisent à une différence d'exploitation dans le temps des dispo
nibilités du milieu. Le génotype, le mieux adapté à l'environnement semi-aride est celui qui
se distingue par un taux de croissance élevé en début de cycle. Waha est proche de ce com
portement typique, il se distingue par une meilleure assimilation nette par unité de surface
foliaire et par une faible vitesse de dessèchement de la feuille étendard. Waha présente par
ailleurs une faible vitesse de perte d'eau au cours de la phase stomatique. Cette variété fait
intervenir le mécanisme de fermeture stomatique très tôt et pour une teneur relative en eau
relativement élevée comparativement aux autres génotypes.

Mots Clés : Croissance relative. Assimilation nette, Répartition, Matière sèche, TRE,
Dessèchement foliaire.

SUMMARY

This investigation conducted at the Setif ITGC expérimental site during the 2002/03 crop-
ping season, had the objective to compare rh)4hm of growth and development of4 contras-
ted durum génotypes {Triticum durum Desf.). Mohammed Ben Bachir and
Adamillo/Duillio//Semito have a low growth rate early in the cycle comparatively to Waha
and Heider/Martes//Huevos de Oro which adopted a more rapid growth rate. These beha-
viors leaded to a différent use of the environmental resources. Best adapted génotype to
semi-arid growth conditions is one which had the ability to grow faster in the beginning of
the cycle. Waha appeared to be doser to this type of behavior, it has a better NAR per unité
of leaf area and a low leaf desiccation rate. Waha has also a low RWL during the stomatic
phase. This variety closed faster its stomata and at a higher RWC compared to the other
génotypes.

Key Words : Relative growth rate. Net assimilation. Repartition, Dry matter, RWC, Leaf
desiccation.
 Rythme de développement des variétés contrastées de blé dur
21

.5

INTRODUCTION
ristique désirable pour les milieux variables où
la plante doit compter entièrement sur les
réserves d'eau stockées dans le sol pour faire
De type méditerranéen, le climat algérien se
une production acceptable(Simane et al. 1993).
caractérise principalement par la variabilité intra
La présente contribution se fixe comme objectif
et inter-annuelle des précipitations et du régime
d'étudier la cinétique d'accumulation et de
thermique. Les stress climatiques, déficit
répartition de la matière sèche des génotypes
hydrique, températures extrêmes, deviennent
contrastés de blé dur {Triticum dwum. Desf.)
très communs à mesure qu'on pénètre à l'inté
sous climat de type méditerranéen.
rieur du pays. Ils affectent le développement et
la production des céréales (Bouzerzour et aï.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
1994) Parmi les stratégies déployées pour amé
liorer la production du blé dur figure la restric
tion de cette culture aux zones où le milieu est
Mise en place de rexpérimentation
relativement moins stressant (Feliachi, 2002).
Pour les zones défavorables, la stratégie reste L'expérimentation a été menée à la Station de la
basée d'une part sur la recherche de variétés Recherche Agronomique de l'Institut technique
tolérantes aux stress et d'autre part sur la gestion des grandes cultures de Sétif. La zone appar
de la culture et de l'inter-culture pour une tient au domaine semi-aride caractérisé par un
meilleure valorisation des eaux pluviales climat continental typiquement méditerranéen.
(Kribaa et al. 2001). La tolérance génétique Les sols du site expérimental sont de type argi-
assure le maintien des fonctions vitales de la lo-limoneux, de pH alcalin (8,2), une teneur en
plante sous stress et adapte cette dernière aux calcaire actif de 18,4%, la matière organique de
changements brusques de son environnement. 2,6% et le phosphore assimilable de 36.0 ppm
Cette adaptation induite s'exprime généralement (Kribaa et al. 2001). L'expérimentation a été
sous forme d'une minimisation de la réduction mise en place au cours de la campagne 2002/03.
de la production sous stress (Abbassenne et al.
1998, Fellah et al. 2002). Les variétés de blé dur {Triticum durum. Desf)
étudiées ont été semées sur des parcelles élé
Dans ce contexte, la cinétique de production et mentaires de six rangs de 5 m de long dans un
de répartition de la biomasse joue un rôle dispositif en blocs complètement randomisés
important dans l'adaptation de la variété à la avec trois répétitions. Les techniques culturales
variation climatique (Siddique et al. 1991). mises en œuvres sont similaires à celles décrites
Partant du fait que l'eau est l'élément limitant, et par(Bouzerzour et al.2002).
que les événements pluvieux deviennent plus
rares une fois l'hiver sorti, il faut que le déve Les variétés étudiées sont Mohamed Ben
loppement de la plante soit à même de valoriser Bachir(MBB),sélection issue d'une population
l'eau reçue. Un développement excessif en de la région de Ain Roua, Sétif. Variété tardive,
début de cycle se traduit par une surface foliai à paille haute, elle présente des besoins modé
re importante qui exagère les pertes par transpi rés en températures vemales et en photopério
ration. A l'inverse, un développement relative de. Ce qui retarde sa montée en épi, position
ment lent laisse le sol nu, et augmente la part nant la phase de remplissage, le plus souvent,
des pertes par évaporation (Copper et al. 1983). en pleine période de stress de fin de cycle.
Waha (W) est une sélection ITGC des années
Un rythme de développement approprié en
quatre vingt. Variété à paille et phase végétative
début de cycle devient, de ce fait, une caracté

R('( bCKCbt'(V.ROMKDUUK^ N'

 L. Bensemane, H. Bouzerzour
22

courtes, très sensible au gel, elle déploie une - la surface foliaire (SF, cm^) de la feuille est
longue phase de remplissage du grain, tout en estimée par le produit de la longueur(L) par la
gardant un cycle de développement plus court, largeur (I) par le coefficient 0.709(Spagnoletti
d'une dizaine de jours, que celui de MBB et Qualset, 1990), SF= 0.709(L x 1).
(Mekhlouf et al 2004). Heider/Martes// La vitesse de sénescence est estimée par régres
Huevos de Oro(HMHo)est une sélection ITGC sion de la surface verte sur le temps,comptés en
des années quatre vingt dix. Lignée avancée jours calendaire à partir de la date d'épiaison :
ressemblant plus à Mohammed Ben Bachir
pour la durée du cycle et la hauteur du chaume, V (cmVJour) = [(2bcv (Zx .Zv.)/n|/ [Zx^-
elle se rapproche plus de Waha pour la capacité WVn)]
de rendement en grains. Adamillo/Duillio//
Semito 439-97 (ADS) est une sélection INRA avec Y= valeurs de la surface foliaire verte au
Sétif. Elle se distingue principalement par une temps t, X = nombre de jours écoulés après le
longue durée de vie de la feuille étendard (stay stade épiaison.
green).
- la durée de vie (D) de la surface verte de la
feuille étendard est calculée par le ratio de la
Suivi et notations
surface verte(SF,cm^)au stade épiaison divisée
La typologie variétale a été basée sur un par la vitesse de dessèchement(V,cm^ /j), D (j)
ensemble de paramètres liés à la phénologie, la = SF/V.
morphologie et la physiologique de la plante, Le statut hydrique foliaire est déterminé au
mesurés tout le long du cycle. La matière sèche stade épiaison selon la méthode décrite par
accumulée par le feuillage, les tiges et les épis a Serrieys (1992). La teneur relative foliaire est
ete mesurée aux stades épi-1cm, épiaison et estimée sur un échantillon de 10 feuilles éten
maturité sur un segment de rang de 1 m de long. dards par variété. Le poids frais(FF)est obtenu
e poids la matière sèche est déterminé après par pesage, immédiatement de retour au labora
passage à l'étuve à une température de 85 °C toire, puis les feuilles sont placées dans des
pendant 24 heures. De cette matière sèche on a tubes à essai mi-remplis d'eau et mis à l'ombre
déduit pendant 4 heures pour ré-hydrater les tissus du
le poids relatif du feuillage, PRF (c/e) = limbe foliaire. Les feuilles sont ensuite retirées
PsFv/BIO,avec PsFv = Poids de matière sèche des tubes, débarrassées de l'excès d'eau et
du feuillage vert (g/m^) et BIO = Poids de la pesées pour avoir le poids turgide à saturation
matiere sèche totale (g/m^). hydrique (PT).
le poids relatif des tiges, PRT (g/g) =
PT/BIO, avec PT = poids de la matière sthe
des tiges (g/m^).
Les feuilles sont ensuite exposées à l'air
ambiant du laboratoire et pesées toutes les 5
] oïJf ^"'^ace foliaire totale, SFR minutes durant les 30 premières minutes puis
(mVkg)= SFT/BIO.
toutes les 15 minutes jusqu'à 120 minutes. Au
- le taux de croissance relative, TCR (mg/g/ terme des deux heures de temps, les feuilles
jour)=(l/BIO)(ABIO/AT), avec BIO = diffé sont passées à l'étuve pendant 24 heures à une
rence de matière sèche totale produite entre température de 85°C, puis pesées pour obtenir
deux dates(mg), AT = durée au cours de laquel le poids de la matière sèche (PS). De ces don
le est produite ABIO. nées on détermine :
- le taux d'assimilation nette, TAN (mg/j/m^)= - la teneur relative en eau de la feuille étendard,
(l/SF)(ABIO/AT) TRE(%)= lOOI(PF-PS)/(PT-PS)].

Rf f hf Rchf' A(,R(>nocdk|(k; N IH - 20(Kj

 Rythme de développement des variétés contrastées de blé dur
23

- la teneur relative correspondant à la fermeture où la température moyenne mensuelle restait

des stomates est estimée par l'ordonnée du point voisine des 5.0°C. Elle augmente, ensuite, brus
de rencontre des droites de régression décrivant quement pour atteindre 24.4®C au mois de juin.
respectivement la perte d'eau par les stomates et
par la cuticule (Serrieys, 1992). : L'analyse de la variance des quantités de matiè
re sèche accumulées par les différentes parties
de la plante montre des effets génotype, date et
RESULTATS ET DISCUSSION interaction génotype x date significatifs. Ces
effets suggèrent que le rythme d'accumulation
Accumulation et répartition de la matière de la matière sèche change dans le temps en
sèche aérienne fonction des génotypes et des différentes parties
Du point climat, la campagne 2002/03 s'est dis de la plante concernées. Le suivi de la réparti
tinguée par un cumul pluviométrique, sep tion de la matière sèche laisse apparaître que W
tembre-juin inclus, de 526 mm,soit 150% de la présente un poids des tiges au stade épi-1cm
moyenne des cinq dernières campagnes. La significativement plus élevé que celui de MBB
pluie a été abondante au cours des mois de l'hi et ADS. Au stade épiaison, MBB et ADS pro
ver avec des moyennes mensuelles supérieures duisent autant que W, alors que HMHo se dis
à 80 mm et un maximum de 115.4 mm enregis tingue par le plus faible poids des tiges. A
tré en janvier 2003. Le printemps a été compa maturité, MBB et ADS produisent significati
rativement moins pluvieux, quoique les quanti vement plus que W qui se maintient en second
tés reçues restent supérieures aux moyennes position devant HMHo (Tableau I, Figure 1).
mensuelles de la période quinquennale. Les
pluies abondantes de l'hiver ont été accompa HMHo et W ont un poids du feuillage significati
gnées par de basses températures, perceptibles vement plus élevé que celui de MBB et ADS,au
surtout au cours des mois de décembre à mars stade épi-1cm. A l'épiaison ces deux génotypes

Tableau I : Dates de réalisation des stades végétatifs et moyennes de la matière accumulée au cours du cycle
par les tiges, le feuillage et les épis en fonction de la variété et du stade de développement.

Stade Génotype date MST PRT MSF PRF MSépi Bio Msépi/Bio

Epi-1cm HMHo 26/3 38.4 41.9 53.1 58.0 ..

91.5
W 27/3 62.5 49.6 63.5 50.4 ~ 126.0 ~

MBB 29/3 26.5 38.5 42.3 61.5 ~ 68.8 ~

ADS 27/3 35.2 50.4 34.7 49.6 ~ 69.8 ~

Epiaison HMHo 29/4 348.9 51.4 144.1 21.2 185.6 678.6 ~

W 30/4 461.6 60.2 133.9 17.5 172.1 767.3 -

MBB 3/5 461.9 65.7 120.4 17.1 120.8 703.1 ~

ADS 3/5 481.0 58.4 175.5 21.3 167.5 824.0 -

Maturité HMHo 6/6 386.2 48.1 144.0 17.9 273.8 804.0 34.1
W 6/6 469.3 49.3 135.7 14.3 346.7 951.7 36.4
MBB 6/6 500.3 54.3 124.0 13.5 296.5 920.8 32.2
ADS 6/6 505.6 53.8 176.8 18.8 257.3 939.7 27.4
Ppds5% 25.7 ~
9.5 -
11.7 44.5 ~

MST= matière sèche des tiges g/m'. MSF= matière sèche du feuillage g/m', MS épi matière sèche des épis g/m'. Bio = matière sèche totale
g/m'. PRF= poids relatif du feuillage %,PRT= Poids relatif des tiges.

Rcchf'Rchr Ac.RONocDKjor N* 18 - 200(>

 L. Bensemane, H. Bouzerzour
24

Ads

Mbb
600'
E
OI
Waha Heider
500 U
S Waha
Heider
400'
♦

300'

200

100' MSTige

0'
1 cm épi mat

350 1 M
MSepI waha
A Waha

"5.

300 ■ Heider
■z
/ A Mbb
/ Heider
250 •

200 .

150 ■

100 .

1 cm epiaison mat epiaison

Figure 1 : Evolution des la matière sèche et sa répartition selon les génotypes évalués.

sont dépassés par ADS alors que MBB présen feuillage comparativement à ce qui est dérouté
te le feuillage le moins lourd (Tableau I). Les vers les tiges (Tableau I, Figure I).
différences entre génotypes se maintiennent
jusqu'à maturité pour cette variable. ADS et W, Au stade épiaison, la part prise par les tiges est
au stade épi-1cm, repartissent de manière égale plus importante que celle allouée au feuillage
la matière sèche produite entre les tiges et le pour l'ensemble des variétés étudiées. La part
feuillage. MBB et HMHo investissent, par du feuillage varie de 17.5% à 21.3% alors que
contre, près de 60% dans la formation du celle prise par les tiges varie de 5 1,4% pour

RccbrKc br A(;rono(I)I(|(k- N 18 - 2CX)(;

 Rythme de développement des variétés contrastées de blé dur
25

HMHo à 65,7% pour MBB (Tableau I). A Relativement à la matière sèche totale produite,
maturité le poids du feuillage est inférieur à HMHo suivi de ADS développent une surface
19%, et celui des tiges se stabilise à une valeur foliaire par unité de matière sèche totale signi
de 50%. Les 30% restant sont alloués aux épis ficativement plus élevée, alors que MBB déve
(Tableau I). A l'épiaison HMHo a un poids des loppe la surface foliaire la plus faible, entre les
épis le plus élevé, suivi de W et ADS qui se res stades épi-1cm et épiaison. Les différences
semblent pour cette caractéristique, alors que génotypiques ne sont pas significatives après le
MBB a le poids des épis le plus faible. A matu stade épiaison (Tableau II). MBB et W assimi
lent significativement plus, entre les stades épi-
rité on note un changement dans l'ordre des
1cm et épiaison, alors que HMHo et ADS assi
génotypes, puisque W surclasse les trois autres
milent significativement moins par unité de sur
génotypes, il est suivi par MBB,HMHo et enfin
face foliaire. Après l'épiaison ADS présente le
ADS. Du point de vue biomasse aérienne totale plus faible taux d'assimilation nette par unité de
W, ADS et MBB produisent plus que HMHo surface foliaire développée (Tableau II).
(Tableau I, Figure 1).
Tableau II : Moyennes du taux de croissance relative
Le taux de croissance relative diminue en valeur
(TCR),de la sur&ce foliaire(SF), du ratio de la surfa
à mesure que la plante se développe. Entre les ce foliaire(SFR)et de l'assimilation nette(TAN).
stades levée et épi-1cm, W présente le taux le
Paramètres TCR SF SFR TAN
plus élevé, avec une valeur moyenne de 1183.0
mg/g/j. Les autres génotypes ne diffèrent pas Stade Génotype (mg/g/j) (m^) (m^/kg) (g/J/m=)

significativement pour cette caractéristique qui Epi-1cm HMHo 846.0 - - -

varie de 620.1 à 846.0 mg/g/j(Tableau II). Entre W 1183.0 -- -- -

les stades épi-1cm et épiaison, c'est ADS et

MBB 620.1
MBB qui présentent des valeurs élevées pour le - -- --

taux de croissance relative comparativement au ADS 636.3 - -- -

comportement de W et HMHo qui se démar Epiaison HMHo 158.2 3.4 5.7 4.2
quent par des moyennes relativement plus
W 150.1 3.1 4.0 5.7
modestes. Il n'y a pas de différences significa
tives entre génotypes pour le taux de croissance MBB 263.0 2.2 3.2 7.6

relative, une fois le stade épiaison passé(Tableau ADS 296.0 4.0 4.9 4.9
II).
Maturité HMHo 10.3 2.4 3.0 2.1

W 6.6
MBB, ADS et à un degré moindre HMHo se 2.1 2.2 2.0

distinguent par un rythme de développement MBB 9.2 1.9 2.2 2.9

relativement lente en début du cycle. W adopte, ADS 4.1 3.6 3.8 0.7
par contre, un rythme de croissance plus rapide.
Ppds5% 37.0
Lors de la seconde période de croissance, MBB 0.55 0.83 0.78

et ADS présentent un rythme de croissance

Les événements pluvieux sous climat semi-aride
relativement plus élevé que celui qui caractéri
deviennent moins fréquents une fois l'hiver
se W et HMHo dont le développement devient sorti. Sous de telles conditions, il est souhaitable
relativement moins rapide (Tableau II). MBB que la plante adopte un rythme de croissance qui
présente la plus faible surface foliaire alors que lui permet de valoriser les pluies hivernales. Un
ADS développe une surface foliaire significati développement excessifen début de cycle se tra
vement plus élevée tout le long du cycle duit par une production élevée de matière sèche
(Tableau II).

Rf'("l")('Kc:lx' A(;RC)N()fnif|a<' N 18 - 2008

 L. Bensemane, H. Bouzerzour
26

au stade épiaison. Cette production induit une hiver, alors que Waha et HMHo tirent plus vers
surface foliaire importante qui exagère les le type printemps. Les variétés qui expriment
pertes par transpiration, entamant fortement le des besoins plus ou prononcés pour la vemali-
stock d'eau du sol et laissant peu pour assurer sation et/ou la photopériode se développent
un bon remplissage du grain. En effet dans ce donc relativement moins vite tant que leurs
type d'environnement, la plante doit compter, à besoins physiologiques ne sont pas totalement
la fin de son cycle, sur les réserves en eau du sol satisfaits. Cependant une fois ces besoins sont
pour faire une production acceptable. A l'oppo satisfaits, leur croissance devient plus rapide
sé, une croissance lente en début du cycle est pour faire une meilleure utilisation des disponi
indicatrice d'une moins bonne utilisation des bilités du milieu non encore exploitées. Ceci
disponibilités du milieu. Le sol, laissé nu, explique le comportement inverse, du point de
contribue substantiellement à la perte de l'hu vue croissance, entre les deux groupes de varié
midité du sol par évaporation. Le rythme de tés au cours des deux périodes végétatives
croissance-développement en début de cycle levée-épi 1 cm et épi 1 cm - épiaison.
devient donc un facteur d'adaptation au milieu.
La biomasse accumulée au stade épiaison reste
Les résultats de la présente étude montrent le plus souvent un déterminant du niveau du
qu'entre les stades levée et épi-1cm MBB et rendement en grains attendu à maturité. Dans la
ADS adoptent un rythme de croissance relative présente étude les deux types de génotypes
ment lent. W et HMHo adoptent un rythme de réussissent à faire des niveaux équivalents de
croissance plus rapide. Entre les stades épi-1cm matière sèche accumulée au stade épiaison,
et épiaison, on note par contre le phénomène avec des combinaisons de vitesse de croissance
inverse, MBB et ADS accélèrent le rythme de variables selon les périodes végétatives consi
croissance alors que W et HMHo ralentissent. dérées. Sur cette seule base il est difficile
De la levée au stade épi-1cm, c'est surtout la d'identifier le type de génotype le mieux adapté
croissance foliaire qui prime. Elle est, (Selon à l'environnement en question, dans le sens où
Blum 1996), inhibée par l'avènement des stress adaptation signifie un haut rendement en grains.
abiotiques, alors que la photosynthèse, moins Cependant, dans la mesure où selon
sensible, produit des assimilats qui sont dérou (Mekhlouf et al. 2004), la fréquence des stress
tés en priorité vers la croissance racinaire et/ou abiotiques augmente de plus en plus une fois
utilisés pour l'ajustement osmotique. Dans la l'hiver sorti, il est moins risqué de faire le choix
présente étude l'inhibition de la croissance est des génotypes de type printemps. Ceci est aussi
notée chez MBB et ADS. Le stress, le plus pro renforcé par le fait que réchauffement global de
bable pour une telle période de l'année, est celui la planète raccourcirait la période hivernale et
des basses températures. MBB est réputée rendrait certainement les types demi-hiver
comme étant une variété tolérante des basses moins adaptés aux zones semi- arides.
températures. De plus Waha, réputée plus sen
sible, se développe au cours de cette période. (Selon SiMANE et al. 1993) le génotype adapté
est celui qui accumule de la matière sèche, assez
La faible croissance de MBB et ADS est donc vite tôt en début du cycle, puis se développe len
due à des besoins en températures vemales tement pour arriver à épier après que le risque de
et/ou de photopériode qui ne sont pas encore gel tardif devient acceptable et avant que les
complètement satisfaits. MBB et ADS se com risques de la sécheresse et des hautes tempéra
portent donc comme des variétés de type demi- tures ne deviennent assez conséquent.

Rf:(;hf=Rf;bf= Af;R()N()(i)i(|U(' N IH - 2006

 Rythme de développement des variétés contrastées de blé dur 27

De tels génotypes sont de type tardif à l'épiai- 11 est intéressant d'identifier les génotypes qui
son et précoce à maturité.(Bouzerzour et al. possèdent la capacité de maintenir, le plus long
2000) trouvent que la sélection de génotypes temps possible, la feuille étendard en activité. Le
qui accumulent rapidement plus de matière rythme de sénescence de la feuille étendard
sèche, tôt en début du cycle, réussissent à don apporte des informations utiles pour la sélection.
ner de hauts rendements en grains.(Turner et A l'épiaison ADS développe une feuille étendard
Nicolas 1987) suggèrent qu'un taux de crois de grande surface avec une moyenne de 16.5cm^
sance élevé, en début de cycle, est un détermi alors que W avec 11.5 cm^ présente une feuille
nant du rendement grains, en zones où l'eau en de faible surface. MBB et HMHo ont des feuilles
fin de cycle est un facteur limitant de la pro de dimensions proches de celles de Waha
duction.(Whan et al., 1991) trouvent une cor (Tableau 3). Dix jours après l'épiaison, dés le
rélation significative entre la biomasse aérienne début de la phase active de remplissage du grain,
produite tôt en début de cycle et celle produite la surface verte de la feuille étendard est réduite
au stade épiaison. de 33.9%, 11.7%, 14.1% et 14.7% respective
ment pour ADS, MBB, HMHo et Waha. Après
L'utilisation optimale des disponibilités du 20 jours, la réduction relative est de 70.3%,
milieu est directement liée à l'indice foliaire qui 47.0%, 54.3% et 57.3% pour les mêmes géno
s'établit au cours du cycle de la culture et à sa types dans l'ordre cité ci-dessus(Tableau 3). Ces
modulation en fonction des stress qui prévalent. résultats indiquent que la feuille étendard de
Parmi les génotypes étudiés MBB présente la ADS se dessèche plus vite à l'opposé de celle de
plus faible surface foliaire et ADS la surface la variété MBB qui se dessèche à un rythme rela
foliaire la plus élevée. HMHo et ADS dévelop tivement plus lent après épiaison.
pent une surface foliaire par unité de matière
Tableau III : Sénescence de la feuille étendard après
sèche totale significativement plus élevée que
le stade épiaison : surface verte en cm^ au stade
MBB. MBB et Waha assimilent cependant net épiaison (E), E+lOjours et E+20jours, durée de vie
tement plus, par unité de surface foliaire, que de la feuille étendard, modèle explicatif et vitesse de
HMHo et ADS. Pour un stock d'eau du sol sénescence.
donné, le cultivar adapté et économe en eau est Variété 439/ MBB Heid/ Waha
celui qui ne fait pas de consommation de luxe ni Ads-97 Mtes/Ho
une sous-utilisation au cours de la phase post-
E 16.5 13.6 12.7 11.5
épiaison. 11 est capable de moduler l'indice
foliaire pour réguler la transpiration en fonction E+IOj 10.9 12.0 10.9 9.8
de l'approvisionnement en eau du sol et se dis
tingue par une assimilation nette élevée. Dans E+20j 4.9 7.2 5.8 4.9

le cadre de la présente étude le cultivar Waha Modèle -0.5957t -0.0l59t^ -0.0170t= -0.0163t-
est le plus proche de ce comportement typique.
E.T 0.06 0.001 00.002 0.003
Senescence et statut hydrique foliaires
Cte +16.9 +13.59 + 12.69 +11.49

La feuille étendard est le dernier organe, en plus R2 0.96 0.99 0.94 0.91
des glumes et des enveloppes de l'épi, dont le
produit de la photosynthèse est dirigé directe Vitesse
ment vers le grain. Dans la mesure où le rem (cm-/j) -0.5957 -0.03 ISt -0.0340t -0.0326t

plissage du grain est directement lié à l'activité Durée (j) 28.4 29.2 27.3 26.5
photosynthétique après le stade épiaison.

RccIk'kcIk^ A(;R()N(ki)UKI(' N 18 - 20{)(>

 L Bensemane, H. Bouzerzour
28

Le modèle descriptif de la cinétique de sénes Les cultivars MBB et ADS, de même degré de
cence de la feuille étendard est de type linéaire tardiveté au stade épiaison, se caractérisent par
pour ADS et quadratique pour les trois autres des cinétiques de sénescence foliaire très diffé
génotypes(Tableau III et Figure 2). Le modèle rentes. Ainsi après 14.0 jours, en pleine phase
linéaire indique une vitesse de dessèchement active de remplissage du grain, ADS réduit de
foliaire de -0.5957 cmVj pour ADS. La vitesse 50% de la surface verte de la feuille étendard
des trois autres variétés est variable dans le alors que celle des autres variétés n'est réduite
temps, suite à la nature quadratique du modèle que de 25%, 28 et 29% respectivement pour
(Figure 2, Tableau III). Elle est modeste du MBB, HMHo et Waha, La durée de vie de la
stade épiaison jusqu'à l'épiaison + 15 jours, puis feuille étendard de ADS se montre donc relati
elle devient plus élevée après ce stade (Figure vement plus sensible aux stress abiotiques de
2). La durée de vie de la feuille étendard varie fin de cycle. L'effet du stress hydrique ou ther
de 26.5 jours pour le cultivar Waha à 29.2jours mique se manifeste par une accélération de la
pour MBB (Tableau 3). La persistance de la sénescence foliaire suivi de l'arrêt de la crois
chlorophylle de la feuille étendard, celle des sance du grain.(Selon Lawlor 1994) l'intensi
glumes et des barbes contribue au remplissage té lumineuse supra-optimale des zones semi-
du grain (Wardlaw et Moncur, 1995 ; arides réduit de l'activité des photo-systèmes,
Richards et al. 1997).(Selon Al Hakim et al. par photo-inhibition et accélération de la sénes
1995) une plus grande persistance de la chloro cence foliaire.
phylle et donc de l'activité photosynthétique, est
le plus souvent notée chez les génotypes pré Le suivi de la déperdition d'eau par les feuilles
coces qui sont relativement moins agressés par étendards excisées et soumises aux conditions
les stress de fin de cycle qu'ils arrivent plus ou ambiantes du laboratoire laissent apparaître
moins à esquiver. deux phases relativement bien distinctes.
S
18 -
18- Surface
439Ads-97 verte

16 - (cm2)
16.

14 -
14-

MBB Heider
12 -
12-

10 - e \ V 10-
a* \ X Waha
t \ X
8 - ï V \ 8-

6 ■
1 \\
6-

4 ■
4-

2 *
2"
Jours après épiaison
Jours après épiaison
0
1 5 10 15 20 25 * 1 S 10 15 20 25 30

Figure 2 ; Evolution de la sénescence de la feuille étendard chez les quatre génotypes étudiés.

Rrclx'Rf.lif Af;RON(xnif|Uf.' N" 18 - 200fi

 Rythme de développement des variétés contrastées de blé dur 29

La première se caractérise par une vitesse de rences assez marquées du point de vue temps et
perte d'eau relativement importante, c'est celle TRE correspondants à la fermeture des sto
correspondant à la perte d'eau par les stomates. mates. Waha malgré sa faible vitesse de perte
La seconde se caractérise par une vitesse de d'eau au cours de la première phase passe à la
perte d'eau relativement plus lente et correspon seconde phase au terme de 49 minutes et pour
dant à la phase où l'eau foliaire est perdue par les une teneur relative en eau de 50%.Par contre les

orifices cuticulaires (transpiration résiduelle). trois autres variétés passent à la seconde phase à
une teneur relative en eau variant entre 27.2 et
En plein champs et après 15mn du début de l'ex
30.4%. Ces teneurs relatives en eau sont
périence, les génotypes ADS et MBB présentent
atteintes à des temps très variables, allant de
une TRE relativement plus faible que celles des
54.9 mn pour MBB à 72.4 mn pour HMHo
variétés Waha et HMHo (Tableau 4). Au cours
(Tableau IV). Ces résultats indiquent que Waha
de la phase stomatique ADS et MBB gardent
est très sensible au dessèchement vu qu'elle fait
une vitesse de perte d'eau plus élevée, prenant
intervenir le mécanisme de fermeture stoma
les valeurs -1.15 et-1.22% TRE/mn, comparati tique très tôt et pour une teneur relative en eau
vement à la vitesse de perte d'eau de Waha,et de relativement élevée. Par contre les autres géno
HMHo qui sont de - 1.01 et - 0.98% TRE/mn types se montrent plus tolérants et ferment pro
(Tableau 4). Au cours de la phase cuticulaire, on bablement leurs stomates partiellement pour
note une inversion du comportement des deux pourvoir atteindre des teneurs relatives en eau
groupes de génotypes étudiés. ADS et MBB assez basses.
réduisent la vitesse de perte d'eau, qui prend les
valeurs -0.37 et -0.36% TRE/mn, par contre Il est généralement admis que lorsque le défi
Waha,et HMHo présentent des vitesses plus éle cit hydrique devient intense, la plante entre
vées de -0.54 et -0.52% TRE/mn (Tableau IV). dans la phase au cours de laquelle les stomates
Les variétés étudiées présentent aussi des diffé se ferment complètement,annulant toutes activités

Tableau IV : Evolution de la TRE (%) de la feuille étendard excisée au stade épiaison sous conditions
ambiantes du laboratoire durant 120 minutes, modèles descriptifs des phases stomatique (MSt) et cuticulaire
(MCu),temps(T)et TRE correspondant à la fermeture des stomates.
temps ADS MBB HMHo Waha
TRE(%)
15' 80.95 78.50 84.91 83.50
30' 65.70 60.20 69.80 68.80
45' 46.45 41.90 54.73 54.10
60' 29.00 23.70 39.64 39.40
75' 23.86 22.60 25.80 36.10*
90' 18.30 17.20 18.00 28.00
105' 12.75 11.80 10.20 19.90
120' 7.20 6.40 2.40 11.80
Modèles de perte d'eau des phases stomatique et cuticulaire
M.St -1.15t+98.2 -1.22t+96.8 -0.98t+98.2 -l.Olt+100
M.Cu -0.37t+51.6 -0.36t+49.6 -0.52t+64.8 -0.54t+76.6
Temps et TRE de fermeture des stomates
T(min) 60.0 54.9 72.4 49.1
TRE.st(%) 30.4 30.0 27.2 50.0

Rf'c hcKc hc A(;r()N(ki)1c)(i< N IH - 2(X)(i

 L Bensemane, H. Bouzerzour
30

photosynthétiques. Toutes les pertes hydriques alors que celui Waha et HMHo est de type prin
de la plante se font alors à travers les voies non temps. Ces deux groupes de variétés exploitent
stomatiques (cuticule). (Selon Blum 1996), différemment les disponibilités du milieu. L'un
dans ce cas, il n'y a plus de gain de matière en fait une utilisable plus précoce alors que
sèche, la respiration consomme les hydrates de l'autre est plus tardif, aboutissant cependant à des
carbone stockés et la plante passe au stade de niveaux équivalents de matière sèche accumulée
survie qui dépend du rythme de la transpiration à l'épiaison. Le génotype le mieux adapté à l'en
résiduelle et de la tolérance à la dessiccation des vironnement en question vu la fréquence des
tissus vivants restants. L'évitement de la déshy stress abiotiques, plus importante en fin de cycle,
dratation permet aux génotypes, soumis à un est le type printemps qui se distingue par un taux
déficit hydrique du sol, de maintenir un poten de croissance élevé, en début de cycle.
tiel hydrique foliaire élevé. Chez les plantes
économes en eau, ce mécanisme est lié à la Waha est proche de ce comportement typique, il
réduction des pertes d'eau s'efîectuant par la se distingue aussi avec MBB par une meilleure
cuticule et les stomates. La transpiration rési assimilation nette par unité de surface foliaire.
duelle ou cuticulaire représente, sous stress Waha se caractérise avec MBB et HMHo par une
hydrique, plus de 50% de la transpiration vitesse de dessèchement de la feuille étendard
totale. relativement plus lente comparativement au cul
tivar ADS. Waha présente aussi une faible vites
(Selon Muchow et Sinclair 1989) le test de la se de perte d'eau au cours de la phase stomatique
TRE est considéré comme le meilleur indica
et se montre très sensible au stress hydrique vu
qu'elle fait intervenir le mécanisme de fermeture
teur de l'état hydrique et du potentiel hydrique
stomatique très tôt et pour une teneur relative en
foliaires. En accord avec ces affirmations, les
eau relativement élevée. Par contre les autres
résultats de la présente étude indiquent que les
génotypes se montrent plus tolérants et ferment
génotypes Waha et HMHo présentent des TRE
probablement leurs stomates partiellement pour
élevées en plein champs, lis sont donc plus tolé
pourvoir atteindre des teneurs relatives en eau
rants à la sécheresse. Les résultats du suivi de la
assez basses, sous stress hydrique.
cinétique de perte d'eau foliaire montre que
Waha est plus sensible dans le cas où les stress
hydrique et thermique deviennent plus intenses, Références bibliographiques
vu que ce cultivar a tendance à aboider la phase
cuticulaire pour une TRE plus élevée et au bout Abbassenne F., Bouzerzour H., Hachemi L.
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Les variétés MBB et ADS adoptent un rythme
Zaharieva m., Djekkoun a. (1994) :
de croissance relativement lent en début de
Utilisation des ressources génétiques apparen
cycle comparativement à Waha et HMHo qui tées pour l'amélioration de la tolérance à la
adoptent un rythme de croissance plus rapide. sécheresse du blé dur : Résultats préliminaires
La faible croissance de MBB et ADS est expli
et essai d'analyse, in: Facteurs abiotiques et pro
quée par les besoins plus prononcés en tempé
duction du blé en zones méditerranéennes.
ratures vemales et de photopériode. Ces deux
Deuxièmes journées scientifiques sur le blé,
variétés ont un comportement type demi-hiver,
Constantine, Algérie.

Rrrhf'Rfiho' AqRONOfoiquc N" 18 - 2006

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