Ecophysiologie et diversité génétique de Faidherbia

albida (Del.) A. Chev. (syn. Acacia albida Del.), un

arbre à usages multiples d’Afrique semi-aride.
Fonctionnement hydrique et efficience d’utilisation de
l’eau d’arbres adultes en parc agroforestier et de
juvéniles en conditions semi-contrôlées. Tome 1 : Partie
synthèse
Olivier Roupsard

To cite this version:

Olivier Roupsard. Ecophysiologie et diversité génétique de Faidherbia albida (Del.) A. Chev. (syn.
Acacia albida Del.), un arbre à usages multiples d’Afrique semi-aride. Fonctionnement hydrique et
efficience d’utilisation de l’eau d’arbres adultes en parc agroforestier et de juvéniles en conditions semi-
contrôlées. Tome 1 : Partie synthèse. Ecologie, Environnement. Université Henri Poincaré - Nancy I,
1997. Français. �NNT : �. �tel-00426396�

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abroad, or from public or private research centers. publics ou privés.
Universitb H. Poincark de Nancy 1, C.I.R.A.D.-Forêt, I.N.R.A.,
Faculté des Sciences, Campus International Centre de Recherches Forestières,
Domaine Scientifique de Baillarguet, Unité d’Ecophysiologie Forestière,
Victor Grignard, B.P. 5035, Equipe de Bioclimatologie,
B.P. 239, 34032, Montpellier. 54280 Champenoux.
54506 Vandoeuvre-lès-Nancy.

École Doctorale : Biologie et Santé

U.F.R : Sciences et Techniques Biologiques

Écophysiologie et Diversité Génétique

de Faidherbia albida (Del.) A. Chev. (syn. Acacia albida Del .),
un Arbre à Usages Multiples d’Afrique Semi-Aride.

Fonctionnement hydrique et efficience d’utilisation de l’eau d’arbres adultes en parc

agroforestier et de juvéniles en conditions semi-contrôlées.

TOME 1 : Partie Svnthèse

Thèse de Doctorat sur Publications

Spécialité : Écophysiologie Forestière

Présentée par Olivier Roupsard

Soutenue publiquement le 18 décembre 1997 devant la commission d’examen composée de :

P. Dizengremel Prof., Université de Nancy 1 Président

A. Ferhi Maître Conf, Université de Paris VI Rapporteur
F. Tardieu Dir. de Recherches I.N.R.A. Rapporteur
H. I. Joly Chercheur C.I.R.A.D. Directrice de thèse
E. Dreyer Dir. de Recherches I.N.R.A. Directeur de thèse
M. De Raissac Chercheur C.I.R.A.D. Examinateur
B. Mallet Chercheur C.I.R.A.D. Examinateur
J’adresse ici toute ma reco~aissance a ceux qui m’ont entoure durant ces quelques annees. Qu’ils sachent
combien j’ai eu de plaisir à les côtoyer.

A Madame et Messieurs les membres du jury, pour avoir planche sur le manuscrit anime la discussion, et t5cIah-e
ce sujet de leurs propres tiflexions :
Pierre Dizengremel,
André Ferhi,
François Tardieu,
Erwin Dreyer,
Hélène Joly,
Bernard Mallet,
Marcel De Raissac.

Aux trois instituts, et à leurs responsables qui m’ont ouvert leurs portes :
-l’INERA-Productions Forestières (ex-IRBET) de Ouagadougou, qui m’a offert un accueil
extrêmement chaleureux et des conditions de travail idéales : je remercie tout particulièrement Messieurs
Michel Sedogo, Sibiri Jean Ouedraogo, Jean-Marie Ouadba, et Jean-Noël Poda,
-Le CIRAD-Forêt, qui a mis en oeuvre tous les moyens scientifiques et logistiques souhaitables :
Messieurs Jean-Marc Dubois, Jacques Valeix, Jean-Claude Bergonzini, et Jacques
Dubernard,
-L’INRA-Nancy, où j’ai bW3cié d’un tri% solide encadrement scientifique : Messieurs François Le
Tacon et Gilbert Aussenac.

A mes deux directeur et directtice scientifiques, dont l’utopie fut de mêler gérktique et écophysiologie, qui surent
en convaincre leurs pairs, et aussi me pewader de les suivre. Je devine combien il est subtil de diriger
sans dirigisme, et de laisser faire sans laisser-aller, aussi je leur tkmoigne toute mon admiration :
Erwin Dreyer, pour m’avoir distillé sa passion du metier, jour apres jour,
Hélène Joly, pour avoir dcfmi et dynamise la partie « diversite gen&ique », et ceci maigre ma « derive
générique ».

Aux scieatzjlques des laboratoires pour leur disponibilité, et leurs judicieux conseils :
Jean-Marc Guehl, qui a insufflé un vent isotopique au laboratoire; son expkrience dans le domaine des
isotopes naturels du carbone et de leur application a l’estimation de l’effrcience de l’eau a et6 d&rmmante
pour mon travail;
Bernard Mallet, pour m’avoir accueilli et soutenu dans son équipe d’agmforestiers, m’avoir offert une écoute
attentive, des moyens de travailler, et aussi une tribune;
André Ferhi, qui m’a initié dans son laboratoire de-Thonon-les-Bains aux techniques du 6”0, et rktlise avec
Agnès Noir toutes les mesures;
Denis Depommier. dont l’expkience du terrain fut d&erminante, et dont j’ai lu et soupesé la thbse avec
admiration. Merci egalement pour son chaleureux accueil au Burkina Faso;
André Granier, qui m’a prodigue des conseils en or dans des moments critiques, et m’a fourni en outils de
mesure des flux de skve;
Patrick Gross, qui m’a approvisionné et dépanne en direct sur une infinité de dispositifs techniques;
Étienne Dambrine, pour s’être investi dans ce sujet, et bien sûr pour son humour;
François Pallo, pour m’avoir soutenu dans sa discipline, la P&.lologie;
Anne-Marie Domenach, qui m’a invite dans son laboratoire pour établir un protocole expérimental de &“N;
Catherine Picon-Cochard, pour ses conseils inspires sur l’efficience de l’eau et 6’3C;
Mahamadi Dianda, pour ses lumieres sur la fixation de l’azote et les stats;
Ousmane Boukary Diallo, pour m’avoir fait visiter ses essais de terrain;
Didier Lesueur, pour avoir alimente bibliographie et discussions sur la fixation de l’azote;
Amadou Bâ et Salawu Assimi pour m’avoir ouvert les portes du laboratoire de microbiologie de 1’IRBET;
Jack Dainty, pour s’être penché pour le moins sur la réthorique anglaise de mes manuscrits.
Je remercie aussi chaleureusement Nathalie Bréda, Hervé Cochard, Pierre Monpied, Jean-Luc
Dupouey, Yves Nouvellet, Neya Beli, Wétian Bognounou, Pierre Détienne, François
Besse, Louis Houde.

A ceux qui ont donné courageusement de leur personne, dans des exp&imentations ingrates, pour égrener des
r&.ultats au compte-goutte :
Laurent Zongo, qui a été responsable des mesures en pépiniere à l’IRBET et a endure deux années de pesées en
plein soleil. 11 s’est veritablement surpasse. Merci aussi a ses nombreux collègues, notamment Jean
Yaméogo;
Jean-Marie Desjeunes et Jean-Marie Gioria, qui étaient responsables des essais en serre à I’INRA, qui
ont fourni un travail extrêmement soigne, dont je n’ai même pas eu le courage d’exploiter la totalité. Je
dois aussi les remercier a titre personnel de m’avoir hebergé dans leur bureau, rendu mille menus services,
et supporté mes états d’âme;
Aboudramane Dao, qui a réalisé la plupart des suivis de terrain à Dossi, très souvent seul, et qui a travaillé
très consciencieusement;
Agnès Noir, qui a r6alisé toutes les mesures de 6’*0 a Thonon;
Laurent Gall, qui a fait respirer Faidherbia albidu;
Zunoué et Paul Kobié, qui ont assuré d’interminables veilles, au cours de nuits parfois très humides auprès
du mat&iel de flux de sève a Dossi;
Pierre Kobié, qui a suivi la phenologie des arbres et a souvent demarche pour moi auprès des gens du village
de Dossi;
Les frères N’kambi et Kobié, qui ont creuse des puits vertigineux a Dossi pour collecter des racines, au
p&il de leur vie quelquefois;
Georges Monne, qui a fait des journées de saisie d’une qualite irreprochable à I’IRBET;
Les chauffeurs de l’IRBET, Gnanou Yaya, Ouedraogo Rasmane, Tiendrebeogo Karim, Ali,
Boukary, qui m’ont trimbale avec tout mon barda;
Édouard Bohin, pour les capteurs de flux de sève et les mesures foliaires;
José Berthier, Sébastien Remy, pour leur precieux coup de main.

A celles et ceux qui m’ont prodigué leur infinie gentillesse :

Amparo Sanchez, dea ex machina,
Laure Ouedraogo, Annick Kabore, Brigitte Bastide, Vi Cao, les souriantes dames de I’IRBET,
Rosine Gross, Jacqueline Bohin, Jean-Frédéric Muller, Danièle Perrin, Franck Radnai,
François Geremia, Roger Schipffer, Béatrice Richard, Bernard Clerc, François Willm,
Chantal Diaz, les sympathiques collègues de I’INRA et du CIRAD,
Sabine Girard, Catherine Picon-Cochard, Christine Fort, Stéphanie Lebaube, François
Lebourgeois, Berndt Zeller, Damien Lemoine, Damien Bonal, Nicolas Barrière,
Sandrine Durieux, Christelle Bernard, Marianne Peiffer, Tiby Guissou, les « petits
mousses » des laboratoires, dont j’ai partage les embruns.

A ceux qui m’ont poussé et soutenu depuis longtemps dms cette voie improbable :
René Delépine, Clotilde Boisvert, Jean-Pierre Chaumont, et tous mes professeurs d’autrefois.

Aux amis rencontrés au cours de ces épisodes :

Luc Croise, Mahamadi Dianda, -Joseph Manauté, Amparo Sanchez, Kadidia Sanon, Anne
Duquesnay.

A mesparents, délaisses au cours des mêmes épisodes.

 Avant Propos

Cette thèse de l’Université Henri Poincaré de Nancy 1 est rédigée sous la forme d’une synthèse
générale en français, suivie de quatre publications en anglais. La synthèse est conçue pour être
lue indépendamment des articles. Toutes les figures et tableaux utilisés dans la synthèse sont
donc reproduits en face du texte, sauf exception. Les variables utilisées dans le texte français de
la synthèse ont été abrégées selon les conventions anglaises, pour faciliter les recoupements
avec les articles.

Articles scientifiques présentés en anglais :

Article 1-Roupsard 0, Ferhi A, Pallo F, Granier A, Depommier D, Mallet B, Joly HI, Dreyer
E. Water relations of the multi-purpose tree Fuidherbia albidu (Del.) in a Parkland of
semi-Arid Western Africa: seasonal time-course of water potential, sapflow, and depth
of soi1 water uptake. En préparation.

Article 2-Roupsard 0, Ferhi A, Pallo F, Depommier D, Joly HI, Dreyer E. Spatial variability
of water relations, 6°C and N-fixation Q”N) of adult Faidherbia albida (Del.), in a
parkland of semi-arid western Africa. En préparation.

Article 3-Roupsard 0, Joly HI, Dreyer E. Initial growth, water-use efficiency and carbon
isotope discrimination in seedlings of Faidherbia albida (Del.) A. Chev. (syn. Acacia
albida, Del.), a multipurpose-tree of semi-arid Africa. Provenance and drought effects.
Annales des Sciences Forestières, sous presse.

Article 4-Roupsard 0, Joly HI, Dreyer E. Rock phosphate and drought effects on
transpiration efficiency, AY and N-fixation (615N) in provenances of Faidherbia albida
(Del), a leguminous tree of semi-arid Africa. En préparation.
 Liste des Abréviations

A : assimilation nette de CO, (~molcoZ me’ se’)

a, b : coefficients de discrimination du “C02, lors de la diffusion stomatique du CO* (a = 4,4
%o), et lors de la carboxylation (b = 27 %o) chez les plantes C, (Farquhar et al, 1982)
A/g : efficience intrinsèque d’utilisation de l’eau (~molco2 mer’)
bfiX : discrimination isotopique, tenant compte de la légère diminution de 6”N (-0,2 à -2 pour
mille) entraînée par le processus de fixation. Pour Fuidherbia &i&, nous l’avons fixé à -2 ‘X0,
c’est-à-dire la moyenne de deux valeurs obtenues par Shearer et Kohl (1983, et 1988) sur
Pvosopis glandulosa, une autre Mimosoideae, en milieu sans N
C, : fraction molaire de CO, dans l’atmosphère @mol mer’)
Ci : fraction molaire de Coi, dans les espaces intercellulaires @mol mol-‘)
A: discrimination isotopique du carbone (%o)
6°C : composition isotopique en carbone (%o)
S”N : composition isotopique en azote (méthode de l’abondance naturelle du “N) (%o)
6”O : composition isotopique en oxygène (%o)
dF : densité de flux de sève (1 dm” h-‘)
DIA : diamètre au collet (mm)
AT,, AT” : différence de température entre les deux sondes (“C) d’un fluxmètre (Granier, 1985),
maximale et courante respectivement
AY : différence de potentiel hy’drique entre les deux extrémités de la plante, sol et feuille (MPa)
E : transpiration foliaire (mmoblo rns2s-‘)
F : flux de sève (1 h-‘)
Qc : proportion de carbone assimilé perdu par respiration, allocation aux symbiontes,
exsudation, tumover des racines, etc.
Q,: proportion de vapeur d’eau perdue indépendamment de la photosynthèse
FWU : consommation en eau finale, calculée sur trois jours en fin d’expérience (g H20)
g : conductance stomatique à la vapeur d’eau (mmolHzom‘* s-‘)
gco2: conductance foliaire au CO2 (~molco2 me2se’)
g, : conductance hydraulique totale spécifique sol-feuilles (mmolHzorn-’ S’ MPa-‘)
H : hauteur (cm)
Indices Het L : mesures sous fort et faible éclairement, respectivement
k : concentration de la plante en carbone (%)
LAR : rapport surface foliaire totale:biomasse totale (m2 kg-‘)
LDM : biomasse foliaire (g)
LMR : rapport biomasse foliaire:biomasse totale
v = oi-0, (mmol mol-‘) : v est la différence de fraction molaire de vapeur d’eau entre les sites
d’évaporation sous-stomatiques supposés être à saturation (mi) et l’air mesuré hors de la
couche limite (0,). v peut être aussi exprimé en mbar bar“, et le produit (v x P), P étant la
pression atmosphérique, correspond au “déficit de saturation de vapeur d’eau” (VPD).
PFD : densité de flux de photons @mol m“ se’);
R : réserve hydrique totale du profil (mm)
R:S : rapport racinaire:caulinaire
RDM : biomasse racinaire (g)
REW : fraction de réserve utile hydrique disponible
RLA : rapport biomasse racinaire:surface foliaire totale (g m-‘)
RMR : rapport biomasse racinaire:biomasse totale
R : rapport isotopique
R, : réserve hydrique utile (mm), calculée entre la capacité au champ (estimée à pF3 = 1 bar),
et le point de flétrissement permanent (estimé à pF4,2 = 16 bar)
SA : surface d’aubier conducteur (dm’)
SDM : biomasse de la tige (g)
SF : surface foiiaire (m2)
SLA : surface foliaire spécifique (m’ kg-‘)
SMR : rapport tiges: biomasse totale
T : transpiration d’un couvert (mm)
TDM : biomasse totale (g)
TLA : surface foliaire totale (m’)
Tt : transpiration totale (kg)
TWU : consommation en eau totale (kg)
VPD : déficit de saturation de vapeur d’eau (hPa)
W : effïcience de l’utilisation de l’eau (gMskgH2&‘)
W,: efficience de transpiration (gMskgH2&‘)
Y : potentiel hydrique (MPa)
Y,, : potentiel hydrique de base (MPa)
Y?, : potentiel hydrique minimum (MPa)
 TABLE DES MATIERES
1. INTRODUCTION GENERALE . .. ... ... ... .. .... .. ... ... .. .. ... ... ... ... .. .... ... ... .... .... ... . 1
1.1 PRESENTATION DE L'ESPECE........................................................................................,.............~
1.2 FONCTIONNEMENT HYDRIQ~E DESADULTES EN PARC AGRoFOREsTIER..............................................2
1.3 DIVERSITE GENETIQUE DE LA CROISSANCE INITIALE ET DE L'EFFICIENCE DE L'EAu...............................~
1.4 ECOPHYSIOLOGIE ET FIXATION SYMBIOTIQUE DE L'AZOTE .. .. .. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .._.._............. 6
2. CADRE THEORIQUE .. .. ... .. ... .. ... ... ... ... ... ... .. ... ... .. .... .. ... ... .. .... ... ... .... .... ... 8
2.1 FONCTIONNEMENT HYDRIQUE...................................................................................................~
2.1.1 Transfert de l’eau dans le continuum sol-plante-atmosphère (SPAC)..... . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .8
2.1.2 Effets de la sécheresse édaphique.. . .. .. .. . . .. .. . . . . .. . . . . . . .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. .. .. . . . . . . . . 11
2.2 EFFICIENCE D'UTILISATION DE L'EAU ET DISCRIMINATION ISOTOPIQUE DU CARBONE .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2.2.1 Expressions de l’eficience d’utilisation de l’eau .,................................................................... 12
2.2.2 Composition isotopique (6) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .._._...............................~....................................... 12
2.2.3 Discrimination isotopique du carbone (A’-‘C ou A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .. .. .. .. 13
2.2.4 Modèles reliant l’eecience de l’eau à A13C . .. . . . . . . .. . . . . . . .. . . . . . . .. . . . . . . .. . . . . . . . .._........................._.... 13
2.3 FIXATION SYMBIOTIQUE DE L'AZOTE........................................................................................ 16
2.3.1 Principes . . . .. . . . . ..__................................................................. . . . . . .. . . .. .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. . . . . 16
2.3.2 Pouvoir-fixateur d’azote.. . . . . . . . . . . . . . _.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. .. .. .. . . . . .. .. . . . . . . . . . . .. .. .. .. . . 16
2.3.3 Estimation de l’intensité de la firation.... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . . .. . . .. . . .. .. . . . . . . . . .. .. .. . . 16
3. PARTIE 1 : FONCTIONNEMENT HYDRIQUE ET NUTRITION AZOTEE DES
ADULTES EN CONDITIONS NATURELLES. VARIABILITE SAISONNIERE ET
STATIONNELLE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
3.1 APPROCHES METHODOLOGIQUES . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. .. . . . . . . . . . . . . 18
3.1.1 Site et Climat . . . . . . . . . . .._.._....._.......................................................................................... 18
3.1.2 Evapotranspiration potentielle . . _._.. , . . , . . . . . . .. . . . . . , . . . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. .. .. . . .. . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . .. ..19
3.1.3 Transpiration réelle des arbres.. . . . . .. . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. .. . . . . . . . . .. . . .. .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . 19
3.1.4 Profondeur de prélèvement de l’eau par les racines.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . .. .. .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . 23
3 .1 .5 6°C et S”N . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . . . . 25
3.2 RESULTATS ETDISCUSSION..... ,,.............................................................................................. 26
3.2.1 Pluviométrie et phénologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . .. .. .. .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . 26
3.2.2 Intensité de la sécheresse. .. .., . . . . . . . . . ._.. . . . . .. . . . . .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. .. . . 27
3.2.3 Profondeur de prélèvement de l’eau... . , . . . . . . .,..... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . .. 28
3.2.4 Consommation en eau . . . . . . . . . . . . .._................................... . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.2.5 Sensibilité des faidherbias adultes à la sécheresse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
3.2.6 Total annuel de consommation en eau .._........,................. . . . . . . . . . . . . . .. .. . . .. . . .. .. .. .. .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . 31
3.2.7 Croissance radiale . . . .._.............................._..__._................................................................. 31
3.2.8 Effkience d’utilisation de l’eau . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . . . 31
3.2.9 Fixation symbiotique de l’azote . . . . . . . . . . . . .._................................... ,....................... . . . . . . .. . . . .. .. . 35
3.2.10 Fixation d’azote et ejfïcience d’utilisation de 1‘eau,. .. . . . . .. .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. .. . . . . , . . . . . . . . . . . . . .. .36
3.3 CONCLUSIONSPARTIELLESSURLAPARTIE~. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . 38
4. PARTIE II : DIVERSITE GENETIQUE DE LA CROISSANCE INITIALE, DE
L’EFFICIENCE D’UTILISATION DE L’EAU ET DE LA NUTRITION AZOTEE AU STADE
JUVENILE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
4.1 APPROCHESMETHODOLOGIQUES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. . . .. . . .. . . .. .. . . . . . 39
4.2 RESULTATS ETDISCUSSION . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . .. . . . .. .. . . . 40
4.2.1 Effet Provenance.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. .. .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.2.2 Effet Environnement. . . . . . . . . . .._.......................... . . .._............................................................ 44
4.2.3 Interactions Génotype x Environnement . . . . . . . .._............. . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . .. . . .. . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.2.4 Effet Disponibilité en eau du sol. ._.._..__.. . . . . . .. . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . ._.. . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . .45
4.2.5 Effet Fertilisation par phosphates naturels.. . . . .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . 46
4.2.6 Variabilité des relations entre eficience d’utilisation de 19au et A . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . .. . . . 47
4.2.7 Fixation d’azote et ef/icience d’utilisation de l’eau . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. .. .. ., . . . . . . ., . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.3 CONCLUSIONSPARTIELLESSURLAPARTIE~~ . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .._........... 50
5. CONCLUSION GENERALE . . . . . . . . . . . . . . . ..--................................................. 51
5.1 FONCTIONNEMENT HYDRIQUE ET CROISSANCE.............. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . .. . . . . . . . . . . . .._...._.__.. 51
S.l.1 Adultes .. .. .. .. .. ........................ .. ...... .. .. .... .................... ........ .. ................................ .........51
5.1.2 Juvéniles .. ...... .. ........................ ........ ........ .................. .... .... ...........................................52
5.2 TOLERANCEALASECHERESSEDESADULTESETDESJUVENILES ...................... .. ........ ...... ......_......... 53
5.3 EFFICIENCE D'UTILISATION DE L'EAU... ................................................. .............. .. ..... ............_.. 53
5.4 NUTRITION AZ~TEE...............................................................................................................~~
5.5 CONSEQUENCES DELAFEUILLAISONTARDIVE... ..................................... .................... .. ..............54
6. PERSPECTIVES ET APPLICATIONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55
6.1 EN ECOPHYSIOLOGIE .. ............ .. ...... ............................................... .. .. ....................................55
6.1.1 Domaine de validité desrésultatssur arbres adultes... .... .. ...... .. ...... ................... .......,.......... ...5.5
6.1.2 Fonctionnement des semis..................... .. .. .............. .... .. .......... ............. ....................... ..... 55
6.1.3 Fonctionnement desdrageons..... . .......... ... ....,.. ........... .. .. ................, .., . ...... ..., ., ..,..., ... ..... 55
6.1.4 Contrôle de la phénologie ._........ ............ .. .. .... ......_........................................._._.. _......_...... 56
6.1.5 Variabilité génétique de W et A, et effets environnementaux....... .... ............. ....................... ..... 57
6.2 FOUR INTEGRER LES APPROCHES DE L'ECOPHYSIOLOGIE ET DE LA FIXATION D'AZOTE......................... 57
6.3 POUR LE FONCTIONNEMENT DES ECOSYSTEMES AGROFORESTIERS . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . .. . . . . . . . . . .58
6.3.1 Utilisations possiblesdes isotopes............ .. .. ................................... .. .. .. .. ................. ........58
6.3.2 Consommationde la composantearbre desparcelles ... .. .... .. ................., ... .. ......................... .. .59
6.3.3 Interactions arbres-cultures... ., .. ..... ...... .., ..,.. ................................... .. .. ...... ., .,... ..........._.. ...59
7, REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
 Svnrhèse : Introhrction Pénérale 1

1. INTRODUCTION GENERALE

1.1 Présentation --de l’espèce

Faidherbia albida (Del). A. Chev. (syn. Acacia albidu, Del) est un arbre Africain de la famille des
Leguminoseae, sous-famille des Mimosoideae. II est très proche de la tribu des Acacieae, avec néanmoins
quelques différences, qui en font un genre à part des acacias(Chevalier 1934; CTFT, 1988 ; Joly 1991). L’arbre
est vigoureux, atteignant courammentune hauteur de 15 à 20 m (Photo 1) avec une circonférencede tronc de
l’ordre du mètre. C’est un arbre à usagesmultiples (feuilles et fruits fourragers,bois, propriétés médicinales),
potentiellement fixateur d’azote et présentant un très grand intérêt dans les parcs agroforestiers aménagés
traditionnellement par l’homme. Il a fait l’objet de nombreusesétudesscientifiques,de projets de développement,
de campagnespour la conservation et l’utilisation rationnelle de sesressourcesgénétiques.

Son aire de répartition est remarquablementvaste (figure 1) : au Nord, elle forme un bandeaudes côtes
occidentalesaux côtes orientales de la zone subsaharienne,remonte égalementdans le Sahara,maisuniquementà
la faveur des cours d’eau. Elle contourne la zone centrale guinéenne (humide), trouve sa limite australe au
Lesotho, remonte le long de la côte atlantique Sud en Namibie et en Angola. Cette distribution s’accompagne
d’une très importante amplitude écologique, en termes de pluviométrie (de 50 à 1500 mm ; Fagg et Bames,
1990), de distribution des pluies (une ou deux saisonshumides), d’hygrométrie, d’altitude, de sols, etc. L’espèce
est représentéele plus fréquemment dans des formations ouvertes, depuis des peuplementsripicoles (en Ati-ique
australe,en Afrique sahélienne),jusqu’àdessystémesagricoles(parcsagroforestiers,principalementen Afrique de
l’Ouest). Il sembleque les faidherbiasaffectionnent les sols profonds, légers, et pourvus dune nappephréatique,
même profonde (CTFT, 1988).

Outre son amplitude écologique, la caractéristique la plus remarquable de Fuidherbiu ulbidu est sa
“phénologie inversée”. Sa phasede végétation est centréesur la saisonsèche: lesfaidherbiasdébourrenten fin de
saison des pluies, fleurissent et huctifient en cours de saison sèche, et la chute des feuilles suit généralement
l’arrivée des nouvelles pluies (Photos 2 et 3). L’espèceest donc caducifoliée, et sa croissanceest indéfinie durant
la phasefeuillée.

Cette productivité de contre-saison présente des avantages évidents pour l’économie des populations des
zones sèches. En Afrique de l’Ouest principalement, Faidherbiu ufbidu a été intégré à l’économie rurale de
longue date, et constitue la composantearborée principale de systèmes agro-sylvo-pastoraux appelés“parcs à
faidherbia” (Pélissier, 1980 ; Ouedraogo 1994 ; Depommier, 1996 ; CIRAD-Forêt, 1996). Dans ces systèmes
agroforestiers, les arbres sont disséminés dans les champs, avec une faible densité, de l’ordre dune dizaine
d’arbres à l’hectare. Émondé par les pasteurs, Fuidherbia afbidu fournit du fourrage de grande qualité
nutritionnelle aux troupeaux en période de soudure. En outre, les cultivateurs lui reconnaissentcommunémentun
effet améliorant du rendementde certainescultures, en particulier céréalières.On parle des “effets faidherbia”, dont
l’origine est certainement complexe : comme la plupart des arbres, Fuidherbiu albidu pourrait beiner l’érosion et
la perte des d’élémentsnutritifs, améliorer les propriétés physiques du sol, la fraction organique et la fertilité au
sens large (Charreau et Vidal, 1965). Plus spécifiquement, il faut envisager un effet de concentration des
déjections des troupeaux et de I’avifaune en saison sèche(faune attirée par l’ombrage, les insectes, etc.), et la
 Niger Cameroun

0 race A
I race B
. race inconnyc
x fossile

0 1000 km

Figure 1 : Carte de répartition de Faidherbia afbida (d’après Vassal et ‘~4,

1977). Les races A et B ont été définies par Brenan (1959). L’origine
géographique des provenances utilisées dans notre propre étude est indiquée.
 Svnthèse : Introduction eénérale 2

lixation symbiotique de l’azote. En saison humide, Faidherbia afbida est défeuillé complétement ou presque, et
la compétition avec les cultures pour la lumière, l’eau, les éléments nutritifs devient minimale. Aux intersaisons
(levée des cultures, récolte), cette compétition reste possible, mais elle est peu étudiée. En définitive, on a
coutume de classer Fz.idherbia albida parmi les essences à usages multiples, à fort potentiel, et donc à caractère
prioritaire dans les programmes de développement agroforestier de nombreux pays semi-arides d’Afrique.

L’adoption d’une phénologie inversée est inattendue pour une essence de région sèche. Les faidherbias adultes
transpirent probablement beaucoup, à en juger par leur vigueur. 11 se peut donc qu’ils subissent des contraintes
hydriques majeures au cours de la saison sèche, et/ou au cours de leur vie. S’agit-il d’une espècetrès tolérante à
la sécheresse,capable de continuer à croître en situation de contrainte hydrique sévère, ou au contraire d’une
espèceévitant les contraintes, et mettant à profit saprofondeur d’enracinement?

La chute des feuilles qui intervient à l’arrivée des pluies est très surprenante.Les arbressont-ils stressésau
cours de la saison sèche? Pourquoi alors refeuillent-ils aussi tardivement, en fin de saison humide ? Cette
phénologie inversée a suscitéde très nombreuseshypothèses,s’appuyantpar exemple sur l’origine géographique,
sur la faible tolérance à I’ennoyage saisonnierdes sols, ou sur un déterminisme endogènesoumis à un contrôle
externe (revue dans CTFT, 1988).

En raison de son enracinementprofond et de sa prédilection pour les formations ripicoles à l’état naturel, de
nombreux auteurs ont supposéque Faidherbia albida était phréatophyte. Sa stratégie làceà la sécheresse
est en
réalité très’ peu connue. Que devient-elle dans les parcs agroforestiers, c’est-à-dire dans des écosystèmes
transformésoù elle a été introduite ? Pour mieux comprendrele fonctionnement écophysiologique de Faidherbia
albida. et ses conséquencespour la gestion des parcs agroforestiers, nous avons entrepris des suivis d’arbres
adultesen parc, complétéespar des mesuressur desjuvéniles en conditions semi-contrôlées.

1.2 Fonctionnement hydrique des adultes en parc agroforestier

Nous avons choisi le parc sud-soudaniende Dossi, Burkina Faso, pour réaliser des suivis saisonniersdu
fonctionnement hydtique et de la nutrition (carbonéeet azotée) de faidherbiasadultes.Un transecta égalementété
opéré pour en estimer la variabilité spatiale.

Les variations de pluviométrie et de taux feuillaison ont été enregistréespour caler la période végétative par
rapport aux saisons.

L’intensité de la contrainte hydrique édaphique ressentiepar les arbres a été estimée par des suivis de
potentiels hydriques foliaires, et comparéeaux teneursen eau du sol sur l’ensembledu profil vertical colonisé par
les racines. Parallèlement, on a mesuré les variables climatiques pour préciser l’intensité de la contrainte
hydrique atmosphérique.

Les évolutions saisonnièresde croissanceradiale, de transpiration totale par arbre (fluxmètre Granier, 1987)et
de conductancehydraulique totale sol-feuilles ont été comparéesà celles des contraintes hydriques édaphiqueet
atmosphérique.On a déduit les variations de la conductance stomatiqueà la vapeur d’eau, g, de celles du rapport
transpiration/évapotranspiration potentielle, et de surface foliaire. La consommation annuelle des faidherbias
d’une parcelle a été estimée,et mise en rapport avec les précipitations.
 Svnthèse : Intro,duction P&&ale 3

Les niveaux de prélèvement de l’eau dans le sol ont été étudiés par la distribution verticale des racines, par la
teneur en eau du sol, et par traçage isotopique (méthode de l’oxygène 18, 6’“O). Le système racinaire de
Faidherbia albida est essentiellement pivotant (Cazet, 1989), voir aussi Photo 4. Mais une grande variabilité
architecturale du syst&ne racinaire a été décrite, et mise en relation avec la profondeur des sols notamment
(Alexandre et Ouedraogo, 1992 ; Depommier, 1996). Des racines de Faidherbia albida ont été observées à des
profondeurs supérieures à 30 m (Lemaitre, 1954 ; Dupuy et Dreyfus, 1992), atteignant le vbisinage de la nappe
phréatique. On considère généralement que Faidherbia albida utilise des réservoirs hydriques profonds, et/ou
qu’il est phréatophyte. Le comportement phréatophyte, bien que souvent admis n’a pas été démontré de manière
expérimentale. En particulier, la contribution relative de la nappe et des horizons intermédiaires à l’alimentation
en eau des arbres, ainsi que les variations saisonnières des niveaux de prélèvement étaient inconnus. Dans le
présent travail, des gradients verticaux de 6180 ont d’abord été recherchés dans l’eau du sol. On a ensuite
comparé 6180 de la sève brute avec ces gradients du sol et avec la composition de la nappe pour estimer les
niveaux de prélèvement de l’eau par les faidherbias, ainsi que leurs variations saisonnières (Ehleringer et
Dawson, 1992).

L’installation d’un stress hydrique édaphique etiou atmosphérique est susceptible de provoquer rapidement la
fermeture des stomates. En contrepartie, la fermeture des stomates affecte la disponibilité du CO? à l’intérieur des
feuilles, on parle de limitation diffusionnelle de l’assimilation nette, A. Dans la plupart des cas, la .fermeture des
stomates s’accompagne d’une augmentation du rapport A/g, appelé efficience intrinsèque d’utilisation de l’eau
(Ehleringer, 1993), g désignant la conductance stomatique. A/g est relié étroitement à la concentration de CO?
dans les espaces intercellulaires des feuilles, Ci. Les variations de Ci influencent la composition isotopique en
carbone (613C) des assimilats, et peuvent également dans de nombreux cas être intégrées par 6°C de la matière
sèche. La théorie présentée par Farquhar et a1 (1982) a été appuyée par de nombreuses preuves expérimentales.
Nous mesuré 613C des feuilles, et discuté de sa pertinence comme estimateur des variations de Ci et de A/g chez
Faidherbia albida.

Nous avons également envisagé que la sécheresse puisse réduire la photosynthése en affectant la nutrition,
azotée notamment. L’assimilation de l’azote (absorption + fixation) peut devenir critique en cours de sécheresse,
et induire une limitation biochimique de l’activité photosynthétique des feuilles. Celle-ci s’ajoute à la limitation
diffùsionnelle décrite plus haut. On a donc suivi la teneur en azote foliaire, comme variable esplicative
complémentaire du fonctionnement hydrique et de l’efficience d’utilisation de l’eau.

En résumé, pour les arbres adultes en parc, nous avons tenté de répondre aux questions suivantes, déclinées
dans le temps d’une saison de végétation et dans l’espace d’un transect dans un parc agroforestier : fi) comment se
cale le cycle vkgétatifpar rapport aux saisons : (ii) quelle est l’évolution saisonnière de la contrainte hydriqtre
ressentie par les arbres : (iii) quelles sont les variations de transpiration et de croissance radiale. tkpendent-
elles de la contrainte hydrique, comment la transpiration est-elle régulée : (iv) combien consomme annrrellement
un hectare de faidherbia ; (v) quels sont les réservoirs hydriques exploités I (vi) quels sont les dt;terminants des
variations de l’eficience d’utilisation de l‘eau ?

Les expérimentations mises en place pour répondre à ces questions sont décrites dans la Partie 1 de la présente
synthèse, ainsi que dans les articles 1 et 2.
 1.3 Diversité génétique de la croissance initiale et de I’efJicience de l’eau

S’il se vérifie que les adultes de Fuidherbiu afbidu absorbent l’eau majoritairement dans les nappes, ce qui
leur confere une certaine autonomie à l’égard des pluies, et autorise en particulier l’adoption d’une phénologie
inversée, qu’en est-il des juvéniles ? Les semis adopteraient au départ une phénologie normale. Cela semble
incontournable, mais peu d’études l’ont réellement montré (Nongonierma, 1979). Le succès de l’installation, la
survie et l’acquisition de la phénologie inversée devraient dépendre de l’accès effectif à ces réserves hydriques
profondes. Cette phase d’installation apparait cruciale pour la survie, et pourrait être soumise à une forte pression
de sélection naturelle.

La large distribution de Fuidherbiu ulbidu (figure 1) et la diversité de ses habitats auraient favorisé
l’émergence d’une diversité génétique importante. Compte-tenu de I’intérèt économique de l’espèce, de nombreux
programmes de sélection lui ont été consacrés. Des essais multi-locaux de comparaison de provenances
panafricaines ont distingué des génotypes à croissance initiale plus rapide (Sneizko et Stewart 1989, Vandenbeldt
1992, Torrekens et a1 1992, Harmand et Njiti 1992, Billand et De Framond 1991). A titre d’exemple, les essais
de comparaison de provenances menés au Burkina Faso ont montré que les provenances d’Afrique australe et
orientale, principalement, présentaient une croissance aérienne plus rapide que les provenances occidentales
(Billand et Diallo, 1991). Mais leur taux de mortalité était plus élevé, surtout dans les sites les plus ‘arides
(Billand et De Framond 1991). En outre, leur avantage de croissance s’estompait au bout de quelques années
dans les sites où elles avaient pu se maintenir (Billand et De Framond 1991 ; Bastide et Dia110 1996). Enfin, les
résultats différaient selon le site d’implantation choisi (notamment selon son indice d’aridité). Des interactions
génotype x environnement afrectaient les classements pour la croissance initiale et pour la survie. Les figures 2 et
3 résument ces résultats de terrain.

Nous avons cherché à aborder ces résultats complexes de terrain sous un angle écophysiologique. Lambers et
Poorter (1992) ont suggéré qu’il existait un antagonisme entre la vigueur et la l’aptitude à résister aux conditions
environnementales difficiles. Nous sommes partis de l’hypothèse que la disponibilité en eau du sol pouvait Stre
un facteur environnemental majeur susceptible d’expliquer ces interactions génotype x environnement. Tester cette
hypothèse nécessitait d’expérimenter l’effet de la sécheresse sur la croissance et le fonctionnement hydrique. Nous
avons testé sept provenances panafricaines. qui avaient déjà démontré une croissance initiale contrastée dans les
essais de terrain du Burkina Faso. De nombreuses variables écophysiologiques (croissance, allocation vers les
différents compartiments, surface foliaire, transpiration, échanges gazeux, etc.) ont été mesurées en serre ou en
, ..
pepnnere.

En outre, nous avons recherché si les provenances exprimaient une certaine variabilité pour l’t‘ticience de
l’utilisation de l’eau, W (le rapport entre la quantité de biomasse accumulée et I’(évapo)-transpiration). Ce
caractère est depuis très longtemps surveillé dans le cadre des programmes de sélection, en particulier pour les
cultures destinées aux zones soumises à sécheresse (Briggs et Shantz, 1914 ; Farquhar et Richards. 1984). Selon
Passioura (1977) l’intérêt d’améliorer W est d’augmenter le rendement des cultures, Y, quand on ne peut pas
jouer sur l’apport hydrique, ou la transpiration, T :
 Dindérbsso (Zone humide Sud-soudanienne)
350 [ 1
300 -
250 -
200 -
150 6 +

100 - m&? +
50 - a
ot I XCuctalc (Cam)
0 20 40 60 80
Diamètre au collet (cm) ~Doukouh (Crm)
Cons6 (zone s&che Nord-soudanienne)

;zj jl

150
100 0+

50 i

Diametre au collet (cm)

Figure 2 : Croissance initiale de provenances panafricaines de Faidherbia albidu en essai au champ,agies au B-a Fao en 1986,
et mesurées en 1990.
8/-e (Dindérésso). les provenances exotiques du Burundi se comportent aussi bien, voire mieux que les provenances
locales du Burkina.
.
bl dans une zone alus sec& (Go&) : les provenances exotiques du Burundi se comportent moins bien que celles d’AC-ique de l’Ouest. Il
apparaît donc une interaction génotype x environnement pour la vigueur initiale.
On remarque que la vigueur est plus grande dans la zone sèche, à Gonsé, peut-être à cause de la saison sèche plus longue, profitant à cet arbre
à phénologie inversée.
Nota : dans la figure a/, la provenance du Burkina Faso était en fait “Banfora”. que nous assimilons ici par simplification à “Kongoussi”. testée
dans le site suivant.
Abréviations : BkF (Burkina Faso) ; Bur (&uundi) ; Cam (Cameroun) ; Sén (Sénégal).
D’après Billand et Diallo, 1991.

Keryo Valley (Ken)

Chipinda Pools (Zim)
Mann Pools (Zim)

6 mois 18 mois 30 mois

re 3 : Taux de survie de provenances panafricaines de Fuidherbia albida en essai au champ, en zone Nord-soudanienne (Gansé,
Burkina Faso). Les provenances exotiques (Kenya et Zimbabwè) survivent mal.
Abréviations : BkF (Burkina Faso) ; Ken (Kenya) ; Sen (Sénégal) ; Zim (Zimbabwè).
D’après Billand et Diallo, 199 1.
 Svnthèse : Introduction Pénérale 5

Y=W.T

Y : productivité, ou rendement, ou Harvest Index

W : effïcience de l’utilisation de l’eau
T : transpiration -:

Dans le cas de Faidherbia albida, l’amélioration de la productivité n’est pas une fin en soi, surtout qu’elle
semble s’accompagner dune survie médiocre dans les zones les plus arides. II convient donc de préciser d’entrée
l’intérêt que nous accordons à W : il vient compléter notre compréhension globale du fonctionnement
écophysiologique de l’espèce. Par définition, W intègre à l’échelle de la plante et dans le temps la croissance et
la transpiration, et donc implicitement les conditions climatiques, le fonctionnement stomatique, la
photosynthèse, l’allocation des assimilats, le statut nutritionnel, la respiration, la fixation de L’azote, etc. W
intègre donc un grand nombre de variables, et c’est à notre sens son principal intérêt. Nous nous adressons à des
juvéniles dont la probabilité de survie va probablement dépendre de la faculté à atteindre une nappe, en
s’installant dans un sol dont la surface peut être soumiseà des sécheresses
drastiques. On conçoit que la vitesse
de croissanceracinaire initiale, le rapport de croissanceracinaire sur caulinaire et la surfacefoliaire soient des
caractèresde première importance. Notre démarcheconsiste d’abord à décrire ces variables cruciales, puis (i)
chercher s’il existe une variabilité intraspécifïque importante.pour W ; (ii) préciser les relations unissant W à ces
variables (iii) vérifier si ces relations sont stables,par l’étude desinteractions génorypex environnement.

W, dont l’un des déterminants principaux est A/g (l’efficience intrinsèque d’utilisation de l’eau), peut être
corrélé à la composition isotopique en carbone, 6°C (Farquhar et Richards, 1984). La discrimination isotopique
du carbone, A’jC, ou A, exprime 6°C corrigé par les variations de la composition de l’air. Estimer W par
l’intermédiaire de A présenteun très grand intérêt car cela permet d’éviter de très lourds dispositifs de mesurede
la transpiration desplants. Des différences génotypiquesimportantes, à la fois pour A et pour W ont été misesen
évidence pour de nombreusesespécescultivées, ou pour des espècesligneuses. Les interactions génoh/pe x
environnement pour A sont généralement faibles ou inexistantes, sauf exception (Ehdaie et al, 1993).
L’héritabilité au senslarge pour A est relativement grande(Ehleringer et al, 1988 ; Hubick et al, 1988 ; Hall et
al, 1990 ; Ehdaie et al, 1991). Tous ces résultatssuggèrentque la sélection pour A pourrait permettre d’améliorer
W, à condition qu’il existe une certaine variabilité génétiquepour cesdeux caractères.

Nous avons décrit plus haut l’application de 6°C à l’estimation des variations saisonnièresde A/g sur des
arbresadultes. L’étude sur jeunes plants doit nous permettre de vérifier que W, A/g et A sont effectivement
corréléschez Fuidherbia albidu, et d’apprécier la stabilité des relations avec les conditions environnementales.
Nous avons donc tenté d’obtenir ces relations dansdescondtions expérimentalesdiverses.

NOS objectifs étaient : (i) obtenir en pots une gammede provenances à croissance initiale contrastée, et
mesurer les effets Provenance. Environnement et Interaction ; (ii) tester la variabilité inter et intra-provenances
d’un large éventail de variables écophysiologiques, dont l’allocation de matière par compartiment, la
consommation d’eau, les échangesgazeux. W. A, et la fucation de l’azote ; (iii) décrire les relations unissant W
à ces variables. et tester leur stabilité dans les dtfférentes conditions expérimentales.

La variabilité de la croissanceet du fonctionnement hydrique de juvéniles de Faidherbia albida a été

appréhendéeen conditions semi-contrôlées,sur des plantes en pot. Deux expériencesont été menéesdurant six
mois sousdes conditions climatiques et édaphiquestrès différentes : en serreà Nancy (France) et en pépinièreà
 Svnthèse : Introduction eénérale 6

Ouagadougou (Burkina Faso), ce qui par regroupement d’expériences nous a permis de tester certaines
interactions géno@pe x environnement.

Les travaux correspondants sont présentés dans la Partie II de la présente synthèse, ainsi que dans les articles
3 et 4. -.

1.4 Ecophysiofogie et fL-lcation symbiotique de l’azote

En conditions controlées, le pouvoir fu<ateur d’azote de juvéniles de Faidherbia albida serait &+$e~ 0~
égal à 40 % (Sanginga et al, 1990a,b ; Ndoye et al, 1995, Gueye et al, 1997). La fixation d’azote par des adultes
en conditions naturelles et en zone semi-aride semble encore plus faible : Schulze et a1 (1991) obtiennent 2 oh
d’azote fixé en Namibie, estimés par la méthode de l’abondance naturelle du “N (6”N). On admet généralement
que “l’effet faidherbia” sur les cultures serait plutôt lié à d’autres facteurs que la fixation de l’azote : effet général de
tous les arbres sur la réserve an eau du sol (Jol?ie et Rambal, 1988), sur la fertilité, effet concentration
d’excréments des troupeaux sous les houppiers en saison sèche (troupeaux attirés par l’ombrage), etc.

Toutefois, il faut relativiser ces premiers constats : dans des sites plus ‘humides (Casamance, Sud-Sénégal,
1000-1500 mm de pluies), la nodulation de Faidherbia albida est apparue plus abondante, et pourrait donc
s’accompagner d’une fixation plus importante (Dupuy et Dreyfus, 1992) ; de plus, il existe encore trés peu
d’informations sur la présence ou l’absence de nodules en profondeur, au voisinage des nappes en particulier. Des
cas de nodulation profonde ont été rapportés pour une autre Mimosoideae phréatophyte, Prosopis, indiquant que
la fixation pouvait continuer même lorsque le sol desséchait en surface (Felker et Clark, 1982 ; Shearer et Kohl,
1988 ; Jenkins et al, 1988): De telles nodulations profondes n’ont pas été rapportées pour Faidherbia albida,
bien que Dupuy et Dreyfus (1,992) aient mis en évidence de fortes densités de Bradyrhizobiae en profondeur (-34
m en zone sahélierme), surtout au voisinage de la nappe. Enfin, la variabilité inter-Provenances de la fixation
pourrait être assez importante, et elle est pour le moment peu étudiée.

La fixation symbiotique de l’azote peut affècter la croissance, et l’efficience d’utilisation de l’eau. En effet la
fixation nécessite l’allocation d’une partie des assimilats carbonés vers les nodules. En retour, elle peut augmenter
la teneur foliaire en azote, et donc accélérer la croissance. Bien que le rapport entre le carbone investi et récupéré
soit inconnu, on peut supposer que la fixation de l’azote al%cte positivement ou négativement la croissance, et
l’efficience de l’eau. Elle méritait donc d’être prise en compte dans nos mesures écophysiologiques :

l En parc agroforestier, sur arbres adultes, nous avons décrit le profil vertical de distribution des nodules. La
démographie des nodules a été suivie pendant une saison de végétation, pour préciser l’extension de la (( fenètre
de nodulation H. La composition en “N des feuilles (6”N) a été suivie simultanément, pour savoir si elle variait
dans le temps, et si les nodules pouvaient être présumés actifs. 61SN a également été mesuré sur des arbres
voisins non-fixateurs, procédure nécessaire à l’estimation du taux de fixation de Faidherbia albida. Trois sites
du parc ont été suivis et comparés.

(i) Où et quand les nodules sont-ils présents : (ii) quelle est la variation saisonnière et stationnelie de 6”iv
; (iii) existe-t-il une relation entre présence des nodules et 6”N ; (iv) la m&thode de l’abondance naturelle du
“N permet-elle d’estimer le pourcentage d’azote f% dans ce contexte ?
 Svnthèse : Cadre théoriaue 8

2. CADRE THEORIQUE

Cette partie a pour objet de présenter le cadre théorique de l’ensemble des expérimentations. L’échelle de
travail est celle de la plante ou de l’organe. Une présentation théorique du fonctionnement hydrique, de la
photosynthèse, de l’efficience d’utilisation de l’eau et de la fixation symbiotique de l’azote est proposée. Les
techniques proprement dites, ainsi que les mises au point méthodologiques seront présentées au début des
Parties 1 et II.

2.1 Fonctionnement hydrique

2.1.1 Transfert de l’eau dans le continuum sol-plante-atmosphère (SPAC)

Le transfert de l’eau dans la plante est un phénomène initié par la demande évaporative de l’air : suivent en
cascade la transpiration foliaire, le déficit hydrique foliaire (potentiel hydrique foliaire), les tensions dans la sève
brute du xylème, le flux de sève brute, l’absorption racinaire (figure 4). Le flux d’eau en phase vapeur, appelé
transpiration est compensé par un flux d’eau liquide en provenance du sol, si l’on admet qu’il n’y a pas stockage
ou déstockage dans l’arbre (régime conservatif). L’eau se déplace le long d’un gradient de potentiels hydriques,
depuis de faibles potentiels (dans le sol), jusqu’à de forts potentiels (dans la feuille), et enfin très forts (dans l’air).

2.1.1.1 Transpiration

Seuls les stomates sont capables d’assurer une régulation de la transpiration. Le degré d’ouverture des
stomates varie à l’échelle instantanée, et détermine la conductance stomatique.

La transpiration foliaire (E) est généralement décrite en utilisant un formalisme simplifié de la loi de Fick
relative aux échanges par diBùsion :

E=10-3.g. v
E : transpiration foliaire (mmolmo rnsre2 se’) avec SF = surface foliaire ; E a la dimension d’une densité de fIux
g : conductance foliaire à la vapeur d’eau (mmolmo rns<’ se’),
v = Oi-W, (mmol mol-‘) : v est la différence de fraction molaire de vapeur d’eau entre les sites d’évaporation
sous-stomatiques supposés ètre à saturation (w;) et l’air mesuré hors de la couche limite (w). v peut être aussi
exprimé en mbar bai , et le produit v . P, P étant la pression atmosphérique, correspond au “déficit de saturanon
de vapeur d’eau” (VPD).

Les mécanismes provoquant la fermeture des stomates sont complexes, incomplètement connus, et ne seront
pas détaillés ici (voir synthése dans -Zeiger et al, 1987). L’approche suivie par de nombreux auteurs pour
modéliser la conductance stomatique consiste à construire des relations empiriques avec différents paramètres
internes ou externes à la feuille (Jarvis, 1976 ; Farquhar et Wong, 1984) en prenant en compte ou non leurs effets
cumulatifs et leurs interactions : parmi ceux-ci, nous noterons le déficit de saturation de l’air, l’éclairement, la
température foliaire, le potentiel hydrique foliaire et la pression partielle de CO2 dans les espaces inter-
mésophylliens.
 Transpiration foliaire, E
ETP

=-50MPa
yair

1
-----------
gb Couche

gs Stomates
limite
1g Phase
gazeuse

yfeuille gL Feuilles 1
= - 0,7 MPa

P nase
lit uide IdF = g, . AY 1

Ti _---

yracine
= - 0,2 MPa

i
gL Tige

------

gL Racines
----

t
Absorption racinaire

Fkure 4 : Schématisation du fonctionnement hydrique dans le continuum sol-plante-atmosphère (SPAC).

Valeurs du potentiel hydrique danslesdifférents compartimentsdu continuumet schématisationdesmouvementsde l’eaudansla
planted’apresl’analogieelectrique(en regimeconservatif. flux de seve,dF = transpiration,E).
Abréviations : dF : densitede flux par unit6 de surfacefoliaire ; AY : difference de potentielshydriques; E : transpiration ; ETP :
évapotranspirationpotentielle ; g conductancefoliaire ; g, : conductancede couchelimite ; gL : conductancehydrauliquepar unite
de surfacefoliaire ; g, : conductancestomatique; v : difference de fraction molairede vapeur d’eau; Y : potentiel hydrique.
D’aprèsEwers et Cruiziat (1990).
 Svnthèse : Cadre théoriaue 9

2.1.1.2 Appareil conducteur

Chez les angiospermes, les vaisseaux assurent le transport de la sève brute. Ils sont disposés bout à bout,
sans parois transversales en général, mais avec une ou plusieurs perforations. Les communications sont verticales
et latérales (Zimmermann, 1983).

2.1.1.3 Potentiel hydrique

Il existe une continuité hydraulique depuis les particules de sol entourant les racines jusqu’aux parois des
cellules foliaires où a lieu l’évaporation. La sève brute est conduite sous tension par les éléments conducteurs du
bois, selon la théorie de la tension-cohésion (Dixon et Joly, 1895).

On définit le potentiel hydrique Y de la manière suivante :

y= w-Pu”) (3)
L
Y : potentiel hydrique (MPa),
p : potentiel thermodynamique de l’eau, ou quantité d’énergie disponible par mole pour effectuer un travail,
p* : potentiel thermodynamique de l’eau pure à la pression atmosphérique et à la température ambiante,
V, : volume molaire de l’eau (18 cm’ mol-‘).

La circulation de l’eau liquide dans la plante est régie par les composantes de Y, que sont le potentiel de
tension, le potentiel de gravité, le potentiel osmotique. En ce qui concerne la sève brute, les potentiels
osmotique et gravitaire sont le plus souvent négligés (pas de membranes semi-perméables, hauteurs faibles), au
profit de la composante de tension.

2.1.1.4 Conductance hydraulique

On distingue les conductances à l’interface sol-racines, qui varient beaucoup avec l’état hydrique du sol et les
surfaces de contact sol-racines, les conductances racinaires, caulinaires, foliaires. La conductance hydraulique
(inverse de la résistance au passage de l’eau) des éléments conducteurs est théoriquement une fonction d’ordre 4
de leur rayon (loi de Hagen-Poiseuille), mais elle est moindre dans la réalité (Tyree et Zimmermann, 1971).

Les conductances hydrauliques sont représentées en série. La résultante est appelée conductance hydraulique
sol-feuille totale.

On parle de conductance hydraulique totale spécifique, notée gr quand la conductance est rapportée à la surface
foliaire (indice SF), ou d’aubier (indice SA), en considérant qu’il existe une proportionnalité entre les deux
surfaces.

2.1.1.5 Flux de sève

La transpiration est égale à la somme du flux absorbé par les racines (F,) et du flux cédé par les organes
“réservoirs” de la plante (F,) (Weatherly, 1970). F, est généralement positif aux premières heures du jour, négatif
le soir. A l’échelle journalière, on considère qu’on est en régime conservatif (CF, = 0) Cruiziat (1978). C’est
également le cas à pleine transpiration (Schulze et al, 1985). La participation des réserves de l’arbre est
généralement négligeable par rapport à la transpiration.
 Svnthèse : Cadre théoriaue 10

L’expression de Van den Honert (1948) décrit le flux en phase liquide et en régime conservatif :

dF=gL. (YIw,-~ =gL. AY

dF : densité de flux (mmol mm2se’), soit le flux F rapporté à la surface : la surface, exprimée en m’ est le plus
souvent la surface foliaire. A défaut, on utilise la surface d’aubier, qui est supposée corrélée à la surface foliaire.
gr : conductance hydraulique totale spécifique (mmol rn-’ se’ MPa-’ ).
AY : différence de potentiel hydrique (MPa) entre les deux extrémités de la plante, sol et feuille.

On en déduit que si F, et F, sont nuls (donc F = 0), le potentiel hydrique de la plante s’équilibre avec celui
du sol (AY = 0). Cette valeur de potentiel est appelée potentiel de base, et notée ‘PL,. En pratique on considère
que la condition F = 0 peut être vérifiée en fin de nuit, et on mesure Y, sur une feuille avant l’aube, ce qui
permet d’estimer le potentiel du sol là où l’arbre s’équilibre (Aussenac et al, 1984). Y,, renseigne sur la
composante édaphique de la contrainte hydrique subie par les plantes. Une diminution de la disponibilité en eau
dans les horizons où la plante s’équilibre se traduit généralement par une chute de Y, vers des valeurs plus
négatives. Yy, peut bien refléter le potentiel du sol dans les horizons les plus profonds et les plus humides
accessibles aux racines (figure 5a). Mais la réponse de Y, n’est pas linéaire avec la fraction de réserve utile
disponible, REW (figure 5b). En d’autres termes, ‘yp est un indicateur peu précis des variations de stock d’eau du
sol au début du dessèchement.

On définit REW de la façon suivante :

REW =
R- RpF4.2
Ru

Ru= RPF3
- qJF4.2 (6)
REW : fraction de réserve utile disponible,
R : réserve totale du profil (mm),
R, : réserve utile (mm), calculée entre la capacité au champ (estimée à pF3 = 1 bar), et le point de
flétrissement permanent (estimé à pF4,2 = 16 bar).

En régime-conservatif, on obtient une relation linéaire entre F et Y passant par Y, et dont la pente permet
d’estimer gL (Granier et Claustres, 1989 ; Lu, 1992 ; Bréda et al, 1993, Aussenac et al, 1993).

Y est le potentiel foliaire courant, variant au cours de la journée, et Y, le potentiel minimum journalier,
mesuré à pleine transpiration. Y dépend de la tension de l’eau dans le sol, de l’intensité de la transpiration (v,

dl de la conductance hydraulique totale du système sol-plante.

En combinant les équations 2 et 4, avec la même unité de surface on obtient :

y=y -gv (7)

p SL

Le fonctionnement des stomates permet à la plante de réguler Y autour d’une valeur de consigne à ne pas
dépasser, appelée potentiel de cavitation, sous peine d’induire la cavitation des vaisseaux (Jones et Sutherland,
1991 ; Tyree et Ewers, 1991). dF serait limité à tout moment par cette valeur de potentiel de cavitation, soit à
 Jours Julieo (1992)

REW

b -

+
7
1990
l 1991
A 1992
0 1993

FiPure 5 : Comparaison de méthodes d’estimation de la contrainte hydrique ressentie par les arbres.
Relations entre le potentiel hydrique de base, Y’,, la fraction disponible de la réserve utile du sol (REW), et la conductance stomatique, g.
Mesures réalisées dans une parcelle de chênes sessile et pédonculé a Chempenoux, France.
a/ Relation entre le.potentiel hydrique de base et le potentiel du sol à différentes profondeurs. Le potentiel hydrique de base reflète bien le
potentiel du sol dans les horizons les plus profonds.
b/ Relation entre le potentiel hydrique de base et la fraction disponible de la réserve utile du sol (REW). Tous les traitements (humide,
témoin, éclairci, sec) ont été reportes. Le potentiel hydrique de l’arbre (ou ce qui revient au même celui du sol dans les horizons
profonds) varie peu tant que la réserve facilement utilisable (REW > 0,4) n’est pas épuisée (macroporosité non vidangée). Y, est donc un
estimateur imprécis de REW pour les faibles intensités de sécheresse.
cl Relation entre la conductance stomatique et la fraction disponible de la réserve utile du sol (REW).
Extraits de Bréda, 1994 et Bréda et al, 1995.
 Svnthèse : Cadre théoriaue 11

une valeur imposée par v quand le sol est bien alimenté en eau, soit à une valeur imposée par gt, quand le sol est
desséché.

2.1.2 Effets de la sécheresse édaphique

2.1.2.1 Sur la conductance hydraulique

La sécheresse édaphique est susceptible d’augmenter considérablement les résistances de l’interface sol-racine
(Passioura, 1982 ; Barataud et al, 1995), et de provoquer la réduction de gL (Cohen et al, 1987 ; Granier et al,
1989 ; Aussenac et al, 1993). Les phénomènes de cavitation, c’est-à-dire de rupture de la cohésion de la colonne
d’eau dans un élément conducteur ne seraient impliqués qu’aux très forts niveaux de dessèchement, par exemple
chez le chêne (Bréda et al, 1993), puisqu’ils seraient prévenus par la fermeture des stomates (Tyree et Ewers,
1991).

2.1.2.2 Sur la conductance stomatique

Les stomates régulent le fhrx transpiratoire, leur fermeture diminue la conductance foliaire à la vapeur d’eau (g)
et augmente le potentiel hydrique foliaire (Y). La réponse des stomates ne varie pas de façon linéaire avec le
potentiel de base, mais elle peut être bien corrélé à la chute de la fraction disponible de la réserve utile du sol,
REW (figure 5~). Des travaux récents ont également montré l’importance des signaux métaboliques dans la
régulation de g : ces signaux sont notamment hormonaux, et d’origine racinaire tels que l’acide abscissique,
ABA (Davies et al, 1994). Pour certaines espèces, g montre une corrélation positive avec gL (Küppers, 1984 ;
Meinzer et Grantz, 199 1 ; Fort, 1997).

En outre, la sécheresse édaphique est bien sûr susceptible d’affecter la photosynthèse (Dreyer et al, 1995 ;
Dreyer, 1997).
Fiywre 6 : Echelles de composition et de discrimination isotopique du carbone.
En haut : échelle de composition isotopique, 6tsC, qui est exprink par rapport au standard, la Pee Dec
Belemnite, PDB .
En bas : échelle de discrimination isotopique, AIY, ou A, qui est exprimk par rapport à la source des
plantes, le CO2 atmosphérique.

PIANTES c3

eA . .. ... .. .. .. . .. . .
. .. ... .. .. .. . .. . .
UFFUSION : :: ::: :: :: :: : :: : :

Fieure 7 : Modèle de discrinination isotopique du carbone chez les plantes en C,.

a et ab reprkentent les facteurs de discrimination Ii6 au passage du CO, à travers la couche limite et les
stomates, respectivement. bR correspond au fractionnement lié à la carboxylation par la RUBISCO et la
PEPc. P, et Pi (C, et Ci dans le texte) sont les concentrations en CO, dans l’atmosphère et dans les espaces
intercellulaires des feuilles, respectivenwu. 6, et Zi sont les compositions isotopiques en W
correspondantes. 6, représente la composition isotopique de la matière vég8ale. aA et $. correspondent aux
flux de diffusion à travers les stomates et lors de la carboxylation par les plantes.
D’aprk Del6ens et al ( 1995).
 Svnthèse : Cadre théoriaue 12

2.2 Efficience d’utilisation de l’eau et discrimination isotopique du carbone

2.2.1 Expressions de l’effcience d’utilisation de l’eau

L’effkience intégrée d’utilisation de l’eau, W, est le rapport entre la quantité de biomasse accumulée par la
plante et la consommation totale d’eau. Quand elle est calculée à l’échelle foliaire et instantanée elle correspond
au rapport entre l’assimilation nette, A, et la transpiration, E. On utilise aussi le rapport A sur conductance
stomatique, g, quand on ne s’intéresse qu’aux différences biologiques, à l’exclusion des différences de v

(équation 5) : il s’agit alors l’effkience intrinsèque d’utilisation de l’eau, A/g.

2.2.2 Composition isotopique @

On appelle isotopes d’un même élément chimique, deux formes de cet élément, présentant une masse
atomique différente. On oppose les isotopes stables aux isotopes radioactifs. Les isotopes stables a et b d’un
même élément sont répartis naturellement en proportions variable dans les corps physiques, leurs proportions
respectives sont définies par le rapport isotopique (R = moles de a /moles de b).

Les compositions isotopiques sont calculées par rapport à des standards prédéfinis, selon l’expression générale
du 6. Ces nombres comprennent beaucoup de décimales, on les simplifie grâce à une notation en %o. On notera
que nous n’avons pas fait apparaître de facteurs 1O3 correctifs, ainsi que recommandé par Farquhar et a1 (1989).
Notre notation (%o) équivaut donc à 10” :

Rstd
-pour les isotopes stables du carbone : Ré. std = rapport isotopique (‘3C/‘2C) de l’échantillon, et de son
standard, la Pee Dee Belemnite (PDB), respectivement,
- pour les isotopes stables de l’azote : Ré. std = rapport isotopi.que (%/‘%) de l’échantillon, et de son
standard, l’air, respectivement,
- pour les isotopes stables de l’oxygène : Ré, SLd= rapport isotopique (‘80/‘60) de l’échantillon, et de son
standard, le SMOW (Standard Mean Ocean Water), respectivement.

Les aspects historiques-de l’utilisation des isotopes stables ont été synthétisés par Ehleringer et Vogel(1993).
La connexion entre deux types de métabolisme (les plantes en C3, et les plantes en Cd) et deux distribution de
613C a été mise en évidence pour la première fois par Bender (1968). L’échelle des valeurs prises par 613C chez les
plantes en C3 (par exemple les arbres) et en C4 (par exemple le maïs) est donnée dans la figure 6.
 Svnthèse : Cadre théoriaue 13

2.2.3 Discrimination isotopique du carbone @‘J~OUA)

Les bases biochimiques de la discrimination isotopique du carbone sont explicitées par O’Leary (1993) et
Farquhar et Lloyd (1993). Au cours d’une réaction, la répartition des isotopes entre la source et le produit est
appelée fractionnement isotopique (a = R,,,, / K&“it). a est proche de la valeur 1. On définit la discrimination
isotopique, A, par A = a - 1.

La discrimination isotopique du carbone des plantes exprime leur écart de composition isotopique par rapport
à celle de la source, l’air :

(9)

A permet donc de comparer des compositions de plantes issues de milieux diffémnt par aair. &i, est
généralement voisin de -8 %o, mais il peut présenter des variations, notamment à proximité des sources
d’hydrocarbures (villes par exemple), plus appauvries en 13C. Nous avons utilisé du maïs (une plante en Ca) pour
estimer la variation de la composition isotopique de l’air en carbone sur la période de croissance de Faidherbia
albida. En effet, selon Marino et Mac Elroy (1991), 6 du’ maïs serait relativement stable avec les conditions
environnementales (lumière, eau, azote), et varie linéairement avec la composition de l’air :

Une autre solution, plus rigoureuse mais beaucoup plus difficile à mettre en oeuvre aurait été de mesurer
directement les variations de &ir*

2.2.4 Modèles reliant I’effkience de l’eau à o13C

-

A l’échelle foliaire, le flux net de CO2 assimilé, A, est limité d’abord par la diffusion du CO2 à l’intérieur de la
feuille (synthèse dans Farquhar et al, 1989) :

A = 10-t gco&,- CJ (11)

A : assimilation nette @mol me2se’),
gcoz : conductance foliaire au CO2 @mol mS2<‘),
C, : fraction molaire de CO2 dans l’atmosphère @mol mol-‘),
Ci : fraction molaire de CO2 dans les espaces intercellulaires @mol moï’).

On a en première approximation gcoz = gH2o / 1,6. Comme les flux de Hz0 et de CO2 empruntent les mêmes
voies, on peut associer les équations 2 et 11 :

l Ci/C, est donc une fonction linéaire négative de l’efficience instantanée d’utilisation de l’eau, AIE. La
relation entre A et g est curvilinéaire (figure 8). Quand les stomates se ferment, par exemple en réponse à la
sécheresse, A/g augmente, et Ci diminue.
 Courbe de

‘a
Conductance stomatique, g Concentration en carbone
intercellulaire, Ci

Figure 8 : Relations théoriques entre les termes d’échanges gazeux foliaires.

a/ Relation curvilinéaire entre l’assimilationnette, A, et la conductance stomatique,g, de feuilles de plantesen C3,
lorsque les stomatess’ouvrent en réponse à la lumière. La pente en tout point correspond à A/g, l’efficience
intrinsèquedhtilisation de l’eau. plusg diminue,plus A/g augmente.
h/ Relation entre A et Ci (fraction molaire de CO, intercellulaire), appelée aussi“courbe de demande de la
photosynthèse”.C, représente la fraction molaire de CO, atmosphérique.La pente qui relie chaque point de la
courbe à C, correspond à g. La projection du point sur l’axe desabscissesdonne la valeur de ci. Au cours de la
fermeture desstomates,un point descendsur la courbe de demande1. Si la capacité photosynthétiqueest altérée,
il peut aussisedéplacer sur une courbe de demandeplus basse,2.
D’aprèsEhleringer, 1993.
 Svnthèse : Cadre théoriaue 14

l Ci/C, influence A des assimila&. Chez les plantes en C,, deux étapes principales discriminant le i3C ont été
identifiées : au cours de la diffusion stomatique et au cours de la carboxylation par la RUBISCO et la PEPc. Un
modèle simple de discrimination isotopique relie positivement A et C/C, (Farquhar et al, 1989).

(1 3)

a, b : coefficients de discrimination de “COZ, lors de la diffusion stomatique du CO2 (a = 4,4 %o), et lors de
la fixation (b = 27 %o) chez les plantes CJ (Farquhar et al, 1982).
d : autres discriminations du carbone, souvent négligeables.

l Ci/C, (< influence » A de la matière organique, et ses variations peuvent être intégrées par A à condition
que d’autres pools de carbone (réserves préexistantes, translocations) ou que des discriminations post-
photosynthétiques (métabolisme secondaire) n’interfèrent pas trop dans la mesure. La corrélation entre Ci et A est
généralement bonne dans le cas de mesures sur la biomasse totale de semis. Par contre, la mesure sur des feuilles
d’arbres adultes, des feuilles à forte composante structurale notamment, ou des feuilles à exportation rapide des
assimila& peut être largement entachée de ces effets mémoire, traduits par facteur d (Terwilliger, 1997). La
résistance mésophyllierme au CO* peut également induire une forte diminution de la concentration
chloroplastique de carbone, C,, et affecter A indépendamment de Ci.

La figure 7 montre le modèle de fractionnement isotopique du carbone chez les plantes en Cj. Pour mémoire,
un modèle plus complexe de discrimination du carbone a été proposé par Farquhar et a1 (1989), il différencie Ci
et C, (la fraction molaire de CO2 intra-chloroplastique), et tient compte d’autres étapes discriminantes, comme la
dissolution du CO2, la diffusion en phase dissoute, la respiration, la photorespiration.

En résumé, A/g est fortement corrélé à Ci/C,, qui inthtence A. A intègre les variations de Cr/C, dans la
biomasse, c’est-à-dire de manière pondérée par l’assimilation de carbone, ce qui n’est pas le cas de A/g. Des
variations de A/g peuvent donc échapper à A si elles ont lieu à un moment où la quantité de carbone assimilé est
faible, par exemple en début de journée ou en Iin de saison de croissance. La relation entre A/g et A chez les
plantes CJ a d’autant plus de chances d’être vérifiée que les mesures de Alg sont représentatives des périodes où
l’assimilation a été importante, et que A est majoritairement influencé par Ci :

A
-= 10-35 (b-A)
(1 4)
g 1.6 (b-a)

A/g représente le déterminant photosynthétique de W, associé à d’autres facteurs non-photosynthétiques :

climatiques comme v, ou physiologiques, introduits par le changement d’échelle de temps et d’organe, c’est-à-
dire principalement la proportion de carbone assimilé reperdu (par respiration, allocation aux symbiontes,
exsudation, tumover des racines, etc.), la proportion de vapeur d’eau perdue indépendamment de la
photosynthèse (transpiration des tiges, des cuticules, etc.) et la teneur en carbone, soit respectivement Qc, a, et
k.
 A feuille (% )

Figure 9 : Exemple de relation empirique entre W et A pour V&~U SP.

Quatre parents de Vigna et quatre hybrides Fl, Bev6.sen conditions de
bonne alimentationhydrique, ou soumisà sécheresse en pot et au champ.W
= 0,69 (26,6 - A. 103),r2 = O$S. La sécheresse édaphique&gmente W et
diminue A. On remarqueque les hybrides sont restéssur la mêmerelation
que leursparents.D’aprèsHall et al(l993) et Ismailet Hall (1993).
 Svnthèse : Cadre théoriaue 15

En définitive, A peut donc être corrélé négativement à W selon l’expression générale de Farquhar et Richards
(1984), et Farquhar et a1(1989) :

b-A (1-&) 2
wt = ca
1.6ib-a -(1+@,)‘3k
(15)
W, : efficience de transpiration intégrée, exprimée en rapport de matière sèche produite sur eau consommée
(gMS kgwo-‘),
C, : fraction molaire de CO* atmosphérique #mol mol’)
v : différence de fraction molaire de vapeur d’eau entre les sites sous-stomatiques (à saturation) et l’atmosphère
(mm01 mol’)
ac : proportion de carbone assimilé perdu par respiration, allocation aux symbiontes, exsudation, tumover
des racines, etc.,
a,: proportion de vapeur d’eau perdue indépendamment de la photosynthèse,
k : teneur en carbone de la biomasse (gc ~M;I),
213 : rapport des masses moléculaires C (gc) sur I!I20 (gmo).

Dans la partie droite de l’équation 15, on voit apparaître clairement un premier terme environnemental, et
trois termes physiologiques, dont le premier est lié aux échanges gazeux.

Un exemple de relation entre W et A est présenté dans la figure 9, pour Vigna sp.

La relation entre W et sa composante photosynthétique, Alg, intégrée dans A est théoriquement bonne si :
- v, CD,, a, et k ne perturbent pas la relation,
- la respiration ne discrimine pas, ce qui est généralement supposé.

Dans notre étude, nous allons aborder la question des classements pour W entre provenances de Faidherbia
aibida. 11nous paraît important de rappeler ici les conditions de passage d’un classement pour A à un classemeni
pour W : (i) v doit être connu et/ou équivalent entre les traitements (génotypes ou environnements), et cela es1
rarement vérifié, car lestempératuresfoliaires pour le moinspeuvent largement diflëmr entre les traitements ; (ii)
ac, a,., et k doivent être équivalents entre les traitements (Farquhar et Richards, 1984). Ces conditions sont
rarement vérifiées, aussi,A ne permet-il pas une estimation quantitative de W, et ne peut être utilisé que comme
indicateur de classement.11est donc très important-de mesurereffectivement W et A et de tenter de calibrer les
relations, de préférencedansdesenvironnementsvariés. Ceci justifie notre approche descriptive de la variabilité
desrelations entre W et A, selon les génotypes et les environnements.
 Svnthèse : Cadre théoriaue 16

2.3 Fixation symbiotique de l’azote

2.3.1 Principes

Deux groupes de plantes ont la propriété de fixer l’azote atmosphérique à l’aide de symbiontes, les
légumineuses et les plantes actinorhiziennes. Les bactéries du genre Rhizobia sont symbiotiques des
Papilionaceae et des Mimosaceae (auxquelles appartiennent les acacias), ou beaucoup plus rarement des
Cesalpiniaceae. Faidherbia albida est le plus souvent associé à des bactéries à croissance lente, les
Bradyrhizobiae.

La fixation est catalysée par un complexe enzymatique (nitrogénase), présent dans les nodules des
légumineuses. Les trois caractéristiques majeures de la réaction de fixation sont sa sensibilité à l’oxygène, son
coût énergétique élevé (c’est-à-dire sa dépendance à l’égard des assimilats de la photosynthèse) et son inhibition
par l’azote minéral du sol.

2.3.2 Pouvoir fixateur d’azote

Le rendement de la symbiose est en premier lieu déterminé par l’effectivité de la souche rhizobienne vis-à-vis
de l’hôte, effectivité conditionnée par leur génotype respectif. On définit pour chaque association un potentiel
fixateur d’azote (PFN), qui représente la valeur maximale possible de ce rendement. On oppose à la notion de
potentiel fixateur d’azote (PFN), celle de fixation réelle d’azote (PFR), qui est soumise aux contraintes diverses
affectant le phénotype. On citera la limitation de l’efficience de fixation par la carence en P, l’acidité et l’alcalinité
du sol, l’excès d’azote, l’âge de I’écosystème s’il est fermé (accumulation d’azote dans le sol). Les arbres ne
nodulent pas toute l’année en général, et le cycle est à mettre en relation avec la phénologie et le climat. La
nodulation de surface est très probablement annulée lors des forts dessèchements saisonniers de ces horizons.

2.3.3 Estimation de l’intensité de la fixation

2.3.3.1 Taux de nodulation

La quantité de nodules (nombre, masse sèche) est un premier et précieux indicateur de l’intensité de la
fixation. Cependant, il est fréquent que des plantes nodulées ne fixent pas. L’utilisation de méthodes indirectes
d’estimation de la fixation est donc indispensable.

2.3.3.2 Méthode de l’abondance naturelle du “N (6”N)

Nous rappelons pour mémoire quelques méthodes d’estimation de la fixation, la méthode des bilans d’azote,
de la différence sur milieu avec azote, de la différence sur milieu sans azote, de la réduction d’acétylène, du dosage
des uréides et amides de la sève xylémienne (Danso et al, 1992). Deux méthodes utilisant les isotopes stables de
l’azote sont couramment employées, la dilution isotopique et l’abondance naturelle de l’azote 15 (S”N),
détaillées ci-dessous.

L’azote atmosphérique est constitué essentiellement de ‘?$ (99,6336 % d’atomes), le reste (0,3662 %) étant
sous la forme de 15N2. En revanche, beaucoup de sols sont enrichis naturellement en “N. Les végétaux non-
fixateurs montrent en principe une valeur de 6”N proche de la composition isotopique du sol, aux endroits où
 (%Ndfa=a/bI

8 -
6 - t
b
4 -
2-
O- - - air
-2 1 I I fixation
Fixatrice Non-
fixatrice

Figure 10 : Principe d’estimation du pourcentage d’azote fixé (%Ndfa)

par la méthode de l’abondance naturelle du 15N, 615N.
 Svnthèse : Cadre théoriaue 17

ils prélèvent. Les plantes fixatrices présentent en revanche un taux plus faible car elles fixent pour partie dans
l’air, dont le 6”N est nul par définition.

Le pourcentage d’azote fixé (%Ndfa) est calculé comme suit :

W-3

6”N, : composition isotopique de la plante de référence non-fïxatrice ;

6”Nf : composition isotopique de la plante fixatrice ;
bs, : discrimination isotopique tenant compte de la légère diminution de 6jSN (-0,2 à -2 pour mille) entraînée
par le processus de fixation. Pour Faidherbia albida, nous l’avons fixé à -2 %o, c’est-à-dire la moyenne de deux
valeurs obtenues par Shearer et Kohl (1983, et 1988) sur Prosopis gzandulosa, une autre Mimosoideae, en
milieu sans N.

Le principe du calcul de %Ndfa est schématisé dans la figure 10.

Selon Shearer et Kohl (1988) et Handley et Raven (1992) la méthode de 6”N présente des avantages par
rapport à la méthode par dilution :
-elle ne nécessite pas rapport d’engrais azoté, qui on le sait interagit négativement avec la fixation (Sprent,
1979),
-elle ne montre pas de chute de l’abondance en “N du sol au cours de la croissance des plantes (dilution par
l’azote minéralisé dans le sol),
-elle ne fait pas l’hypothèse d’égalité des proportions d’azote provenant de l’engrais marqué et du sol dans le
couple fixateur et non-fixateur.
-elle est moins chère.
En revanche, la méthode 6”N a pour inconvénient majeur de se baser sur des gradients faibles de 615N entre
les deux sources d’azote (inférieurs à 10 %o). Ceci augmente l’erreur de mesure, l’incidence des variations locales
de la composition de la source d’azote du sol (pour le couple fixateur et non-tiateur), et les conséquences des
fractionnements liés à l’échantillonnage ou à la préparation des échantillons.

La sélection de la plante de réf- reste extrêmement critique (moins toutefois que pour la méthode de la
dilution, Shearer et Kohl, 1988). On ne dispose pas en général de lignées non-fixatrices pour les espèces d’arbres.
Les plantes fixatrices non-inoculées subissent très souvent une contamination croisée par les souches
microbiennes (Sanginga et al, 1989 et 1990 ; Gauthier et al, 1985) et se révèlent inappropriées. Les autres
plantes de réfkence peuvent se révéler à maints égards inadéquates. En conditions naturelles, les systèmes
racinaires des deux plantes peuvent être très dissemblables, occuper des volumes de sols non comparables, et
assimiler l’azote dans des horizons distincts, présentant des gradients de 6”N. Ce facteur peut paraître
rédhibitoire quand on recherche sur le terrain une plante de référence convenant à une espèce phréatophyte, et au
système racinaire principalement pivotant comme Faidherbia albida. Cependant, l’azote du sol est d’ordinaire
très rare en-dessous du premier mètre de sol. Aussi, il est peu vraisemblable que l’arbre phréatophyte en prélève
significativement au-delà (sauf si la nappe est chargée en azote) et le problème s’en trouve simplifié (Virginia et
al, 1988). En pots, on peut espérer que ce biais du prélèvement dans des pools d’azote différenciés soit
minimisé. II faut enfin que le fixateur et l’arbre de référence montrent une cinétique comparable d’absorption de
l’azote, puisque la composition de l’azote du sol est susceptible de varier, et que le dessèchement du sol jouant,
certains pools deviennent inaccessibles. C’est pourquoi, il faut tenter de comparer des espèces à phénologie
similaire, ce qui est pratiquement irréalisable avec Faidherbia albida, ou collecter un grand nombre de plantes
de référence à défaut.
 Svnthèse : Partie I, Adultes en Parc 18

3. PARTIE 1: FONCTIONNEMENT HYDRIQUE ET NUTRITION AZOTEE DES ADULTES EN

CONDITIONS NATURELLES. VARIABILITE SAISONNIERE ET STATIONNELLE

Nous avons choisi de travailler dans un parc agroforestier, dans l’espoir de dégager quelques applications
pratiques de nos résultats, pour la gestion des parcs notamment. Faidherbia albida vit a l’état naturel dans des
écosystèmes ripicoles, il développe des pivots profonds et de nombreux auteurs ont suggéré que cette espèce était
phréatophyte. Cette partie est consacrée à l’étude du fonctionnement écophysiologiques des faidherbias adultes en
parc. Nous avons choisi le parc de Dossi car la pression des villageois sur ces arbres à usages multiples y était
modérée. Le milieu et les conditions humaines étaient très favorables et nous avons pu poursuivre des études sur
deux saisons de végétation. Un certain nombre d’essais et de choix méthodologiques (fiabilité des méthodes,
sites d’étude) ont été pratiqués durant la première armée, et la seconde a permis de faire des suivis de phénologie,
de transpiration des arbres, de profondeur de prélèvement de l’eau, d’efficience d’utilisation de l’eau, de
nodulation, et de fixation symbiotique de l’azote.

Le fonctionnement hydrique des faidherbias adultes dans le parc est présenté dans les articles 1 et 2. Le
premier article est consacre la variabilité saisonnière du fonctionnement hydrique (phénologie, croissance,
potentiels hydriques, flux de sève, 6’*0), dans le site de “fond de vallon”, un site présumé très favorable du point
de vue de la ressource en eau (nappe peu profonde, pas d’engorgement). Les mesures ont été réalisées en priorité
sur ce site.

Le second article tente de rendre compte de la variabilité intra-parc, telle qu’elle a été appréhendée sur trois
sites situés le long de la toposéquence du parc, le site de “fond de vallon” (nappe battant entre -7 et -11 m), le
site de “pente” (nappe à -18,5 m) et le site de “cuirasse” (nappe probablement encore plus profonde). Les sites
étaient distants de moins de 2 km, et la différence d’altitude n’excédait pas 50 m.

3.1 Approches méthodologiques

3.1.1 Site et Climat

L’oscillation latitudinale annuelle du Front Inter-Tropical (FIT) explique l’alternance des saisons des pluies et
sèches au Burkina Faso, et la zonation Nord-Sud du climat et de la végétation (figure 11). Le régime des pluies
est unimodal (une saison sèche et une saison humide par an). La saison des pluies démarre en Avril, avec
l’arrivée du FIT par le Sud. Juillet et Août sont les mois les plus pluvieux. Les dernières pluies finissent en
Octobre, quand le FIT redescend.

Au Burkina Faso, on rencontre Faidherbia albida entre les isohyètes 300 et 1100 mm. Le parc agroforestier
de Dossi (Lat. : 11” 26’N ; Long. : 3’ 24’0 ; Alt. : q~50-450 m) a été choisi initialement car il a fait l’objet
d’études très détaillées (Depommier, 1996) et que la pression exercée sur les arbres par les habitants (écorçage et
émondage) y est modérée, permettant donc de poursuivre des mesures écophysiologiques. II se situe dans une
zone relativement humide du pays.

L’évolution moyenne des variables climatiques entre 1984 et 1993 est indiquée dans la figure 12, mesurée à
la station météorologique la plus proche (Boromo, à 50 km de Dossi). Dossi a présenté une pluviométrie
moyenne, P, de 924 mm, avec 7 mois de sécheresse (c’est-à-dire des mois dont P < 50 mm et P < 2T, avec T =
 B

--- __________ ___--- -

---mm_ ---__ ------

r_ D&- -- ---_ -. C owb

-- R
‘\ ,“~P~..---- vil I

Firmre 11 : Zones climatiques du Burkina Faso.

Notre site expérimentalde Dossiest situédansla zone climatiquesud-soudanienne.
D’aprèsGuinko (1984), repris dansDepommier (1996).
 Svnthèse : Partie 1. Adultes en Parc 19

température moyenne, “C). Le climat correspond a la zone sud-soudanienne (Guinko, 1984). L’évapotranspiration
potentielle (ETPPishr) annuelle moyenne atteignait environ 2900 ?I 230 mm, soit 3 fois la pluviométrie, ce qui
correspond à la détïnition des conditions semi-arides (ICRAF, 1989). La course du déficit de saturation de vapeur
(VPD) montre un pic de plus de 50 hPa pendant la période la plus chaude entre Mars et Avril.

Le parc couvre 340 ha. Le socle est volcano-sédimentaire, birrimien, fissuré et altéré sur plusieurs métres. Les
sols sont riches en argiles et limons. Leur épaisseur varie de zéro a environ 3,5 m. Une carte des unités morpho-
pédologiques du parc (figure 13) a été dressée par Depommier (1996). Nos sites expérimentaux et les puits sont
figurés sur cette carte. Les caractéristiques des arbres et des sols de ces trois sites sont présentées dans les
tableaux 1 et 3.

La strate arborée est principalement composée de 2500 faidherbias, dont l’âge moyen avoisine 40 ans
(Depommier et Détienne, 1996).

Les puits utilisés traditionnellement montrent des nappes entre 3 et 20 m de profondeur environ,
généralement g la base des altérites. Partant de l’hypothése que Faidherbia albida est phréatophyte, il semblait
important d’estimer si la profondeur des nappes provoquait des contraintes hydriques différentes entre les sites
étudiés dans le parc. L’évolution saisonnière du toit de la nappe est indiquée dans la figure 14, pour différents
puits. Le toit atteignait partout sa profondeur minimale en fin de saison des pluies (vers Octobre).

11s’est avéré difficile de réaliser des mesures en continu, ti cause de l’éloignement par rapport au laboratoire
(250 km) et des difficultés matérielles (autonomie en énergie, lézards dévorant les gaines des fils électriques, feux
de brousse, enfants jouant avec les dendromètres, etc). Nous avons donc opté pour des campagnes de mesures
courtes ( 10 jours), et étalées sur la saison de végétation. Les dendromètres ont été abandonnés au profit du fil de
nylon.

3.1.2 Evapotranspiration potentielle

Penman ( 1948) a proposé un modèle physique qui calcule l’évapotranspiration potentielle (ETP) à partir du
bilan d’énergie de la surface transpirante, c’est-i-dire en première approximation la différence entre I’inergie
absorbée (terme radiatif) et l’énergie restituée, par échauffement (flux de chaleur sensible), ou par transpiration
(flux de chaleur latente). L’équation de Penman s’applique à une nappe d’eau, ou à une culture qui n’opposerait
aucun fiein à la transpiration (pas de régulation stomatique, pas de résistance hydraulique). En ce sens, elle
surestime l’offre par rapport ê la demande climatique. Des modèles plus complets ont été développés de manière à
prédire la transpiration des couverts, mais ils ne conviennent pas aux couverts agroforestiers ouverts (Monteith
1965 ; Shuttleworth et Wallace, 1985). Nous avons pour notre part résolu de nous en tenir 3 la formulation de
Penman, en tant qu’index climatique pour l’évaporation, et non comme modèle de transpiration.

3.1.3 Transpiration réelle des arbres

3.1.3.1 Bilan hydrique

L’approche la plus répandue pour la mesure de I’évapotranspiration réelle (ETR) d’un peuplement consiste à
réaliser le bilan hydrique du sol.
Tableau 11 Caractéristiques principales des faidherbias sur les trois sites expérimentaux, et sur le parc
entier de Dossi. 9- 11 arbres par site. La surface des sites expérimentaux a été assimilé à un disque placé sur le
centre de gravité des arbres dispersés, et les valeurs notées (*) sont donc indicatives. Parc agroforestier de Dossi,
Burkina Faso.

Tableau 2iCaractéristiques principales des sols et des puits des sites de fond de vallon, de pente et de
cuirasse. Nous n’avons pas creusé de puits dans le site de cuirasse. Parc agroforestier de Dossi, Burkina Faso.

Chromic Cambisol
Française
 PluvlomCtrie (mm) &
Evaporation putentielle mensuelle
(ETP Piche. mm) Temphture moyenne I 2 (OC)
g g
0 0 ff E

Mai. 5

% Juin e

t
JUII

Aoil

SeP

oct

NOV
n
Dlc 32--- -

Kuyonnoment global (W m-2)

Temphture moyenne (OC)

i \ /

Humldit~ relative moyenne (%)

 Puits de la route

Puits du camp

~ PI& du village

Fbure 13 : Carte des unités mrpho-pédologiques du parc agroforestier de Dossi .

Position des trois sites expérimentaux de suivi du fonctionnement hydrique des faidherbias adultes. et position des
puits expérimentaux.
D’après Depommier ( 1996).
 svnthèse : Partie 1. Adultes en Parc 20

En l’absence de précipitations. ce qui est le cas le plus fréquent au cours de la phase végétative de Faidherbia
albida, les variations de la réserve hydrique du sol peuvent être calculées comme suit, d’après Aussenac (1975) :

AR=-E-T-D-F
hR : variation de la réserve hydrique (R) du soi, en l’absence de précipitations (mm),
E : t%aporation (mm),
T : transpiration (mm),
D : drainage profond (mm),
F : drainage latéral superficiel (mm).

Nous conservons ici les termes de drainage qui sont réels après les dernières pluies.

Bien que cette méthode ait déjà été appliquée sur des couverts agroforestiers à phénologie normale, une bonne
précision est illusoire en saison sèche (Do et al, 1997). Nous avons constaté que les faidherbias adultes
présentaient un enracinement mixte, traçant et pivotant. Certaines racines traçantes couraient sous la surface du
sol à plus de 20 m de distance des troncs. II était donc exclu de circonscrire la variabilité horizontale des
prélèvements d’eau. En profondeur, nous avons creusé et rencontré des racines fines jusqu’à une profondeur de -
15,5 m : nous avons jugé impossible d’équiper les sites de tubes pour sonde à neutrons ou de réaliser des
prélèvements manuels à la tarière aussi profondément. II était donc exclu d’appliquer correctement la méthode du
bilan hydrique pour estimer la consommation d’eau des arbres. Les variations de teneur en eau incluaient de façon
indifférenciée le drainage, l’évaporation, et l’absorption racinaires. De plus, la texture du sol était fine et autorisait
très probablement des remontées capillaires depuis les nappes.

A l’évidence s’imposait la nécessité d’utiliser une méthode directe de mesure des flux dans l’arbre.

3.1.3.2 Flux de sève dans les troncs

Différentes revues bibliographiques ont été consacrées aux méthodes de mesure des flux de sève (Pearcy et ai,
1989 ; Bobay, 1990 ; ‘Dugas, 1990 ; Smith et Allen, 1996), parmi lesquelles des méthodes d’impulsion de
chaleur, de bilan thermique, de fluxmètre radial.

La méthode des Huxmètres radiaux (Granier, 1985. 1987), apparaissait assez adaptée à nos conditions. Cette
méthode convient bien aux tiges dont la largeur de l’aubier fonctionnel excède 2 cm, elle a l’avantage d’assembler
la source de chaleur et le thermocouple, et de ne nécessiter que deux trous d’insertion des capteurs. La mesure
peut être réalisée en continu, la sensibilité en conditions de flux faibles reste acceptable, l’impact sur l’arbre est
minime (Smith et Allen, 1996).

Les densités de flux de sève (dF : 1 dm” h’) sont mesurées à l’aide de capteurs thermoélectriques longs de 7
cm (figure 16), insérés dans l’aubier (conducteur de sève brute), chauffés, et connectés à une centrale d’acquisition
de données. La méthode est différentielle. On mesure une différence de température entre un thermocouple chat&
par effet Joule à puissance constante (O.-7 W), et un thermocouple de référence. non chauffé (fi-we 151. Lorsque le
tlux est nul, ce qui est généralement le cas en tïn de nuit, la différence de température mesurée cnlrc 1~s deus
capteurs est maximale (ATM). Quand la skve circule, elle refroidit le capteur chauffé par convection. et 1;1diffkrence
de température (AT”) chute d’autant plus vite que le flux est rapide. Une relation empirique a & &blie entre la
densité de tlux réelle traversant une branche et la réponse du couple de capteurs.
 + Déversoir

- Village
A +Fond Vallon

*Camp
2
; -15 - Q -a- Route
E
EI L. A.
a A h ’ b-Site Pente
-20 ’
17/12/95 1512196 1514196 1416196 1318196 L2lLOl96 11/12/96 912197

Date

Battement des nappes dans les différents puits expérimentaux.

Variations saisonnières de la profondeur du toit de la nappe (1995 1997).
La profondeur minimale du toit est mesurée en fin de saison des pluies (Octobre).
Pour la position des puits dans le parc, voir figure précédente.
 c 21

Cette relation s’est avérée Stre une caractéristique du couple de capteurs, et très peu sensible à la nature des
bois utilisés (Granier, 1985 ; Valancogne et Granier, 1991) :

, [ ATw-~AT~ 1””
dF=4,28 (18)

dF : densité de flux de sève (L dm“ h-l),

ATU, ATc : différence de température entre les deux sondes (OC), maximale et courante, respectivement.

On peut passer de la densité de flux au flux en intégrant la surface d’aubier conducteur (SA):

F=dF-SA (19)
F : flux de sève (I h”),
dF : densité de flux de sève (1 drne2h-l),
SA : surface d’aubier conducteur (dm’).

Mise au ooint de la méthode des flux de sève sur Faidherbia aibida

faidherbia albida est très fréquemment écorcé, car son liber a des propriétés médicinales (antitussives). Des
cicatrices enfouies peuvent perturber la mesure des flux de sève. Les arbres sont aussi émondés par les pasteurs.
L’émondage perturbe bien sùr l’intensité de la transpiration, mais de plus il décale le cycle phénologique
(Depommier, 1996). II est donc très important au départ de contrbler l’état sanitaire des arbres avant les mesures,
et d’obtenir des accords de la population villageoise pour prévenir toute intervention durant les mesures. Diverses
adaptations méthodologiques ont été apportées pour optimiser la précision des mesures :

Gradients thermiques naturels

L’existence de gradients thermiques entre les deux thermocouples d’un capteur est un aspect délicat de cette
méthode. Ces gradients, qui varient à l’échelle horaire (figure 17), peuvent introduire des erreurs considérables
dans la mesure des densités de flux, dF (figure 18a). On a tout d’abord cherché à les minimiser, à l’aide de
protections thermiques (paillage des troncs jusqu’à 1,s m pour éviter l’insolation directe de la partie basse des
troncs ; isolation thermique autour de la zone des capteurs). Puis on a enregistré ces gradients thermiques en
l’absence de chauffage. Quand les conditions météorologiques sont assez stables d’un jour à l’autre, les cinétiques
de gradients thermiques sont relativement comparables. Cette condition se vérifiant en saison sèche Cjout-nées très
souvent sans nuages), les gradients ont été mesurés durant 24 h à la veille de chaque série de mesures, et
soustraits aux valeurs obtenues pendant chauffage. On a observé que cette opération avait pour efkt de lisser les
courbes journalières de dF, même dans le cas d’une journée avec quelques passages nuageux (figure I Sb).

Transpiration nocturne

En cours de la saison sèche, le déficit de saturation de l’air est élevé pendant la nuit. iI peut induire une
transpiration nocturne, réduire AT, w, et donc conduire à sous-estimer les flux diurnes. De la mcme manitke, la
transpiration nocturne peut conduire à mesurer des potentiels de base erronés, plus faibles que dans k WI si les
arbres ne peuvent s’équilibrer durant la nuit. Pour les flux de sève, on a vérifié qu’il n’existait aucune relation
entre AT>, (exprimé en tension électrique, soit AUS,) et le déficit de saturation de vapeur d’eau à i’&&lle d’une
saison de végétation (figure 19). Par ailleurs les potentiels de base indiquaient que les arbres pouvaient
probablement s’équilibrer correctement avec le sol en toute saison (voir partie résultats).
Fieure 15 Dispositif thermique à deux sondes pour la mesure du flux de sève dans Taubier d’un tronc ou d’une
branche (Granier, 1985). CU : lïl de cuivre. Cst : fil dc constantan

Fimre 16: Coupe lon$hdinale d’une sonde chaude de tlusmètre (Gtunier, 1985).
 Svnthèse : Partie 1. Adultes en Parc 22

Variabilité azimutale de dF

Les faidherbias isolés adoptent un port étalé, et dissymétrique, avec une couronne généralement orientée vers
le plan de l’écliptique solaire (Depommier, 1996). Les branches principales démarrent généralement à moins de j
m de hauteur sur le tronc. Ces caractéristiques sont préjudiciables à une bonne homogénéité azimutale des flux
du tronc. Malgré le choix d’arbres droits et peu écorcés, une forte variabilité intra-arbre des dF a été constatée lors
de mesures préliminaires (le coefftcient de variation de la transpiration journalière était de 18 %, moyenné sur une
armée de mesures). Compte-tenu des impératifs techniques (autonomie des batteries, 10 capteurs disponibles
seulement), on a résolu de réduire le nombre d’arbres mesurés, et de prendre en compte en priorité la variabilité
intra-arbre. Parmi les arbres retenus pour l’ensemble des mesures écophysiologiques (10 par site), deux individus
voisins, pourvus de troncs longs et droits ont été choisis. Chacun des deux arbres a été équipé de 5 capteurs.

Un exemple de cinétique journalière de densité de flux de sève (dF) est présenté dans la figure 18b, telle que
mesurée à l’aide de cinq capteurs distribués autour du tronc de l’arbre 1, au début de la saison sèche. L’isolement
des couronnes conditionnait la réponse de la transpiration par rapport à la demande évaporative. On remarque que
les dF démarrent très tôt le matin, comparés à l’évapotranspiration potentielle Penman (ETP). Le soir à l’inverse,
ils sont retardés. il faut rappeler que les couronnes de ces arbres isolés interceptent le rayonnement latéralement
aux extrémités du jour, alors que la mesure de rayonnement global est réalisée par un capteur horizontal. Cette
journée d’octobre présentait les flux annuels (F,,,) les plus importants que nous ayons enregistrés, et sert donc
de référence. Le coefficient de variation n’était que de 5 % ce jour là. Le maximum de dF est de 2,5 l dm” h”,
une valeur très comparable à celles obtenues sur des arbres en zone tempérée sur des arbres non stressés, par
exemple chez le chêne (1,5 à 3 I dmm2h-’ à Champenoux pour des arbres témoins ou éclaircis Bréda et al, 1994)
ou chez l’épicéa (1 à 1,8 I dm-’ h“ à Aubure, Haut-Rhin;- Lu, 1992). En zone sahéhenne, Acacia tortilis montre
des densités de flux très inférieures : les maxima sont obtenus en saison sèche fi-aîche (Janvier à Mars), avec des
valeurs de l’ordre de 0,6 I dm-’ h’ (Do et al, 1997).

Surface d’aubier conducteur

Faidherbia albida présente un bois à pores diffus (vaisseaux disséminés dans le cerne), avec des vaisseaux de
grande taille, dont le diamètre avoisine 150 um (Robbertse et al, 1980). Le bois de coeur est fréquemment
absent, même sur de gros arbres. Les prélèvements à la tarière que nous avons pratiqués étaient humides jusqu’au
coeur, et les vaisseaux apparaissaient non-obstrués. Par coloration à la safïanine de l’eau absorbee par de gros
rameaux feuillés, on mettait en évidence une conduction très profonde dans le bois (Photo 5). L’ensemble de ces
observations préliminaires laissait supposer que la surface d’aubier fonctionnel de Faidherbia nlbidtr itait très
large. II fallait donc établir un modèle empirique de distribution de dF en profondeur dans l’aubier pour pouvoir
calculer correctement F à partir des mesures de dF de surface (équation 19). Pour décrire le protil radial de
distribution des dF dans l’aubier, des capteurs ont été insérés radialement. dans des encoches (Photo 6 ), jusqu’à
15 cm de profondeur, dans 6 arbres adultes (diam. = 54 cm en moyenne). Cette méthode des encoches est
apparue la plus efficace. D’autres essais d’insertion des capteurs le long d’une spirale logarithmique OU

tangentiellement se sont avérés infructueux, a cause d’une trop grande variabilité des mesures.

Une relation expérimentale a été construite par la méthode des encoches, reliant les dF relatives I KdF : en
pourcentage de la valeur de dF de surface), à la profondeur de l’aubier (p : cm). RdF correspondant i p = 15 cm
équivalait à 30 % de la valeur de surface. La relation expérimentale est présentée dans la figure 20. Cn aubier
 w correction des gradicnts thermiques naturels

0 Jour
6
H Nuit
-1
-1
4
--- 3
-4

2 -5

Byrç correction des gradients thermiques naturels

=
à
2
0
i 2

j -1
I -2
c --- 3
13 1 20 oct. 95 -4

I
Tieure 17 ; Enregistrement de la tension électrique aux bornes de 5 c;

fluxmittrcs avant et après chaufîage. 0

Les cinq capteurs Claienlinseresa 1.3 m, dans l’aubier d’un Faidherbia crlbidu,
selondivers azimuths. Heure 1.u.
Les cinetiques des capleurs4 et 5 connaissentde forts gradientsnalurelsavant
chauffage, qui serepercutentsur les valeursapreschauffage. fes cinédquesapres
chauffage SOINues comparablesd’un jour à l’autre, indiquanl que les gradients
narurelsserep?tcnt dejour en jour.
Parc agroforesherde Dossi.Burkina Faso.Octobre 1995. 18 ; Met de la correction des gradients thermiques naturels sur les
courbesde densitisde flux de Sève~
de Faidherbia albidu.
a/ Avant correction.
bl Apres correction.
Parcagroforestierde Dossi.Burkina Faso.Octobre 1995.
conducteur aussi profond est plutôt rare. On rencontre toutefois des aubiers assez profonds chez les pins (ex.
Pinus pinaster, Loustau et al, 1990), chez le hètre (Granier, communication personnelle). A l’opposé, chez les
chênes, le transfert de l’eau est limité aux derniers cernes (80 % du flux dans les Il derniers mm, Bréda et ai,
1993).

3.1.3.3 Transpiration annuelle de la composante arbre des parcelles

La mesure précise de la transpiration dans une parcelle représentative est techniquement diffkile. En effet, il
faudrait utiliser un échantillon d’arbres représentatif de la structure diamétrale de la population, ce qui est
irréalisable en pratique (longueurs de càbles insuffisantes, variabilité des sols entre parcelles, etc.). Nos valeurs de
transpiration de la composante arbre des parcelles (T en mm) sont donc des estimations à partir des flu~ mesurés
assez précisément à l’échelle de l’arbre, mais sur deux arbres seulement, et tenant compte de la densité moyenne
des arbres.

3.1.4 Profondeur de prélévement de l’eau par les racines

3.1.4.1 Profils verticaux d’humidité du sol

Les profondeurs de prélévement de l’eau par les arbres peuvent ètre étudiées en mesurant les variations
saisonnières de teneur en eau du sol dans les horizons explorés par les racines. Nous avons effectué des
prélèvements de sol (carottages) à la tarière (méthode gravimétrique). Comme les racines descendaient à -7 m
dans le site de fond de vallon et à -15,5 m dans le site de pente, il était exclu de carotter verticalement. Nous
avons résolu de creuser un puits dans ces deux sites, entre les deux arbres suivis pour le flux de skve, de mesurer
les densités d’impacts tacinaires sur les parois tangentielles, et de carotter horizontalement les parois radiales. La
méthode est décrite en détail dans l’article 1. Ces carottages ont permis de décrire le profil hydrique du sol assez
précisément à l’ouverture des puits, de le comparer à la distribution verticale des racines, et de prélever des
échantillons pour mesure isotopique. En revanche, cette méthode n’a pas permis d’estimer avec précision les
niveaux et les quantités d’eau prélevée par les racines au cours de la saison, à cause du biais introduit par
l’évaporation du sol au-travers des parois du puits. Cette évaporation s’est produite malgré les précautions
apportées : bâche appliquée sur la paroi carottée, opercule sur le puits, carottage horizontal à 40 cm de la paroi.

3.1.4.2 Traçage isotopique des prélèvements de l’eau

Princioes

Une autre méthode pour estimer les profondeurs de prélèvement de l’eau consiste à tirer parti des gradients
naturels de composition isotopique en oxygène, 6”0, de l’eau dans les horizons de sol colonisés par les racines.
La figure 31 (Ehleringer 1993) montre L’intérèt des techniques isotopiques sur l’eau (ici 6D) pour mettre en
évidence des prélèvements dans des horizons plus ou moins profonds, selon le morphotype des plantes.

Les principes de cette méthode sont les suivants. L’ivaporation et la condensation de l’eau sont deux étapes
fortement fractionnantes. La molécule lourde (H:O”) rtant moins volatile que la molécule Iégére (H:O’“), elle se
concentre plus rapidement dans la phase liquide : cette phase est dite “enrichie”.
 35 1 OS
1 I

1: 1 1u’4
+AU max “33
20
, P \ -VPD 1
b
15 -.
- 0,2
10 -
/ - 091
5 -

u L I l l J u
14/8 3/10 22/11 ll/l 113 2014 916.‘. 2917
Date
b‘ïmre IY : Vérification de l’absence de relation entre l’évolution saisonnihre du déficit de safuration de vapeur nocturne et
de la tension électrique nocturne (AUmax) aux bornes des capteurs.
Les valeurs de AUmax correspondent à la moyenne f SD de 10 capteurs dans deux arbres.
Parc agroforestier de Dossi. Burkina Faso. 19951996.

1. 1. 1. I I. I. I I .
-60,9 LOG(DJ + 103,2

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Profondeur dans l’aubier (D, : cm)

Fimre 20 : Profil des densités de flux de she (dF) dans I;aubier profond.
IJne relation expérimentale a été construite par la méthode des encoches,
reliant les dF relatives (R,, : en pourcentage de la valeur de dF de surface), à la
profondeur de l’aubier, D, .
R,, correspondant CID, = 15 cm dquivalait à 30 8 de la valeur de surface.
Parc agroforestier de Dossi, Burkina Faso. 199.5-1996.
 c 24

Dans les SOIS, ce sont les gradients verticaux qui sont mis à profit habituellement (Ehlecnger et Dawson,
1992). Ces gradients proviennent le plus souvent :
-de l’évaporation plus intense en surface. conduisant à son enrichissement relatif.
d’infiltrations de pluies dont la composition isotopique varie au cours de la saison. Dans les masses d’air, les
premiéres fractions de pluie obtenues après condensation sont enrichies, laissant donc le reste s’appauvrir. Plus la
température de condensation est élevée, moins la fraction condensée est importante, et plus elle est enrichie. il
existe donc une corrélation positive entre la température de condensation de la masse d’air (ou la température du
sol) et la charge en isotope lourd des précipitations : les pluies d’été sont plus enrichies que les pluies d’hiver. Il
existe ainsi une relation négative entre la quantité de précipitation et sa teneur globale en isotope lourd
(Dansgaard, 1964). Les compositions isotopiques en hydrogène et en oxygène sont très bien corrtSes dans les
pluies (Taylor, 1974). La droite reliant 6’*0 des pluies à la température moyenne du sol à différentes latitudes
(figure 22) montre que sous un climat tropical on peut s’attendre à mesurer des valeurs de S’*O des pluies
relativement peu inférieures à zéro (Fontes, 1980). La variation saisonnière de 6’*0 des pluies que nous avons
mesurée est donnée dans la figure 23, en regard de leur abondance. Les fortes précipitations d’Aoùt sont
appauvries en “0, au contraire, les pluies de début et de fin de saison humide sont enrichies : nous attribuons
donc cette variabilité saisonnière au volume précipité. La moyenne annuelle des pluies, pondérée par leur
abondance était de -4,3 % 4 Dossi en 1996, calculée sur environ 60 % des pluies annuelles effectivement
collectées. Mathieu et Bariac (1996) ont obtenu à Barogo (Burkina Faso, a 300 km environ au Nord-Est de
Dossi) la valeur de -55 YWen 1988 et -4.4 %Oen 1989.
-de la présence de nappes phréatiques présentant une composition distincte de celle du sol. La composition de
la nappe reflète généralement une moyenne pondérée de la composition des précipitations qui l’ont effectivement
rechargée. On conçoit que le régime des pluies soit déterminant : des pluies éparses auront tendance à ètre
évaporées avant de toucher la nappe, des pluies plus importantes, dans un contexte drainant (fissures)
rechargeront la nappe sans modification de la composition isotopique. La composition de la nappe est souvent
assez stable au cours de l’année (Flanagan et Ehleringer. 1991 ; Mathieu et Bariac, 1996). A Dossi, 6’*0 des
nappes variait peu entre les puits, et restait stable tout au long de l’année (figure 24). La moyenne était de -4,37
%O avec un intervalle de confiance de f 0,42 (n = 19 mesures, réalisées dans deux puits du parc). Ceci indiquait
que les pluies pouvaient réalimenter la nappe rapidement, sans subir d’évaporation dans le sol, peut-ètre à la
faveur de fissures. On remarque que la moyenne pondérée des pluies était comprise dans cet intervalle de
confiance (figure 24).
L’absorption de l’eau par les racines ne modifie pas 6’*0 (White et ai, 1985 ; Dawson et Ehleringer, 1991).
Par conséquent, la composition de la sève brute reflète fidèlement la composition de la (des) source(s). II est
nécessaire de prélever la sève sans qu’elle ait été évaporée. On collecte donc la sève très en amont des feuilles ou
des rameaux, de préférence dans le tronc. Nous avons toujours prélevé des échantillons d’aubier dans le tronc à
l,3 m, le soir après le coucher du soleil, au moment de la recharge des tissus. Nous avons fait l’hypothèse que la
composition de la sève ne variait pas à l’échelle horaire.

On peut ensuite formuler des hypothèses sur le (ou les) niveaux de prélèvements, et sur les mélanges réalisés.
Il est possible de connaître les proportions d’un mélange utilisant plusieurs sources du sol (White et ai, 1985).
Les modèles à deux sources (exemple pluie et nappe) nécessitent simplement de connaitre leurs compositions
respectives,

L’aptitude des plantes à basculer d’un résenoir à l’autre, en prenant rapidement la composition de surface
après une pluie, puis en prélevant progressivement v-ers des réservoirs profonds en cours de sécheresse a été bien
mise en évidence à l’aide de techniques de bilan hydrique (chez Qzrerczrs coccifera, Rambal, 1984) ou
isotopiques (chez Pinus srrobzrs, White et al. 1985).

Échantillonnage

Nous avons échantillonné la pluie, les nappes, la séve brute des troncs et réalisé des protïls verticaux dans le
sol. L’aspect le plus limitant de cette technique est probablement l’extraction de l’eau de l’échantillon, par
distillation cryogénique sous vide (figure 75). En effet, il faut compter 24 h d’extraction par échantillon. En
accord avec Jusserand (communication personnelle) nous recommandons de construire des lignes d’extraction en
 pluies d’&é

-pluie.~ d’hivx
eau du puits

Firmre 21 : Intérêt de l’usage des techniques isotopiques de l’eau

(ici SD) pour mettre en évidence des préWements d’eau par des
plantes. La figure montre le 6D de la sève xylémienne en milieu d’été
pour différences espèces (litah, désert du Colorado). La gamme de
variation des pluies d’été et d’hiver, ainsi que de la nappe sont
également montrées. Les plantes prélbent dans des horizons plus ou
moins profonds, selon leur morphotype.
D’après Ehleringer (1993).

tl SMOW 1

-SO-
èl!
O-a-
%
-30_

-7S-

Figure 22 : Relation entre la composition isotopique annuelle

moyenne des pluies (6’80) et la température annuelle moyenne
du sol.
En zone tropicale. Y”0 despluiesest peu kgatif.
D’aprèsFontes (1980).
Fieure 25: Ligne de distillation cryogénique sous vide pour l’extraction totale de l’eau
d’un échantillon. 1. Vide ( 10m3mm Hg). 2. Pompe àvide. 3. Pièges. 4. Carboneige. 5 Connexion
du porte-échantillon sur la ligne. 6. Echantillon. 7. Cuve thermstatée 80 “C. D’après lusserand,
1980.
 IntermIle de confiance
du S@O des nappes
-2
Saison hnide 1996 Ll
-6 cnoyenne pondérée des pluies
i

Firrure 23 ; Variation mensuelle des prbcipitations et de leur composition isotopique

en’oxygène, GO sur le site exph-imentul.
‘a/ Prkipitations mensuelles.
b/ Moyenne mensuelle de 6iW des pluies.
La moyenne atini~elle pond6rtk clc ZIY) des pluies est précis&z. On remarque qtl’rlle est
comprise dans l’intervalle de contïutiw dc 61xO de la nappe, Ctabli dans des puits voisins
(voir figure suivante).
Parc agroforestier de Dossi, Burkinn I~xsu. IY96.

Saison skhe Saison humide

-› +------ 1995-96 -+
1995

26106196 25IOlll96 ?4,,0,96 23112i96 lIlUZl97 LZIO4l97

I)tlte
- Puits de Fond de V~~I~II -3 Puits de Pente

Fieure 24 : Variation saisonniGre tle 0130 (les u:1ppes dans les puits exph%nentaux.
LSites
cle t‘ond de vnllw et de pwtc.
Pour la position des sites et des puits. voir t’igiirc 13.
Parc agroforestier de Dossi. Burkilu I’;NJ.
 $vnthèse : Partie 1. Adultes en Parc 25

parallèle. Notre protocole expérimental est décrit en détails dans l’article 1. Nous préciserons seulement ici
quelques détails pratiques, permettant de réduire l’évaporation des échantillons :
-un porte-échantillon en verre muni d’un robinet a été utilisé. Un tel dispositif permet de sceller l’échantillon
sur le terrain, et de ne l’ouvrir qu’une fois connecté à la ligne d’extraction, ce qui réduit les risques d’évaporation.
-le carottage horizontal du sol est fiable au moment de l’ouverture du puits, mais il est très difficile
d’empècher l’évaporation par les parois latérales ensuite. Nous avons donc carotté le plus loin possible de la paroi
du puits (à 40 cm) à l’aide de deux tarières, de calibre large pour l’avant trou, puis étroit pour l’échantillon.
-l’eau de nappe a été prélevée par un tuyau immergé au fond du puits, de manière à éviter la surface qui
évapore.
-pour l’eau de la sève, nous avons d’abord essayé la méthode par déplacement sur des branches, consistant à
pousser la sève par un liquide coloré en surpression. La technique ne convenait pas, probablement pour des
raisons anatomiques. Le carottage du tronc à la tarière de Presler prenait lui trop de temps, avec un très grand
risque d’évaporation (plusieurs carottes nécessaires pour remplir un porte-échantillon). Finalement, nous avons
prélevé avec une herminette, ce qui en 2 minutes donnait un échantillon de bois parfait. Pour l’avenir nous nous
proposons d’utiliser une scie-cloche, adaptée sur une perceuse.
3.1.5
----- 6°C et 6”N

Pour la double mesure de 6°C et 6”N sur les mêmes feuilles, les méthodes d’échantillonnage sont
susceptibles dal%cter très significativement les résultats. On a échantillonné systématiquement des feuilles de
pleine lumière (haut de couronne) et mannes pour minimiser les biais sur le fonctionnement photosynthétique et
sur 6°C. Conformément aux recommandations d’échantillonnage détaillées par Shearer et Kohl (1988), nous
avons enregistré l’évolution saisonnière de 6”N. Un maximum d’espèces d’arbres non-fixateurs voisins ont été
échantillonnés afin d’estimer l’importance de la variabilité spatiale de 6”N des sols.
 Date

Fimre 26 : Phénologie, potentiels hydriques et pluviondric.

a/ Potentiels hyclriques de hase (Y,,) et minimutn (Y,,,). C”Clduviwu~trie.
b/ Pourcentage cle rameaux feuillds & indice de croissaucL: radiale.
Le pourcentage de brawhes feuillées a étt5 estillld visucllcrliciit (rn~thutle Ciruuzis et Sicot. 19X0). L’indice de cruis5mcL: radiale a été
calculé pour pouvoir comparer la ciuétique de croissaucç tl’d3ws ilc circonf~reuce clil‘fkwlte : GI = 100. (CC _ C’,>) / (CI’.,,, X‘,.). Avec CC =
circonfkrence courante ; CO,,ur = circonf&wKes iuit;LIC: ct ~~iaxi~n;ilt: respectivemeut. lurs de 13 prrmitire pCriode dl: croissance (1 1195 -
8/96).
:I~X pluies). Mais la co~npusa~~tc klaphique cIa la
Les arbres expriment une ph6nologie inverGe (fcuillais~~ll CI Croissance: upposé~s
contrainte hytlrique (Y,) reste trtis modérée tout au Iw, (1 dc 1;~ saist\n kche.
Moyennes de 10 arbres + SE. Site de funcl de vallon.
Parc agroforestier de Dossi. 1994-1996.
 Svnthèse : Partie 1. Adultes en Parc 26

3.2 Résultats et discussion

Les faidherbias adultes expriment une “phénologie inversée” qui souléve de nombreuses questions relatives a
l’intensité de la contrainte hydrique ressentie, et à la stratégie d’utilisation de l’eau par les arbres :

Nous avons tenté de répondre aux questions suivantes, déclinées dans le temps d’une saison de végétation et
dans l’espace d’un transect dans un parc agroforestier : (i) comment se cale le cycle végetattfpar rapport aux
saisons : (ii) quelle est l’évolution saisonnière de la contrainte hydrique ressentie par les arbres : (iii) quelles
sont les variations de transpiration et de croissance radiale, dépendent-elfes de la contrainte hydrique,
comm,ent la transpiration est-elle régulée ; (iv) combien consomme annuellement un hectare de faidherbia : (v)
quels sont les réservoirs hydriques exploités ; (vi) quels sont les déterminants des variations de l’eficience
d’utilisation de l’eau?

Le fonctionnement hydrique des adultes de Faidherbia albida dans un parc agroforestier est présenté dans les
articles 1 (variabilité saisonnière du fonctionnement hydrique, phénologie, croissance, potentiels hydriques, flux
de sève, 6”0, dans un site présumé très favorable du point de vue de la ressource en eau, le site de “fond de
vallon”) et 2 (variabilité intra-parc, appréhendée sur trois sites situés le long d’une toposéquence, le site dit de
“fond de vallon”, le site de “pente” et le site de “cuirasse”). Des données sur 6°C et 61SN des feuilles de ces
arbres sont présentées dans ce deuxième article.

3.2.1 Pluviométrie et p hénologie

Les cinétiques de pluviométrie et de feuillaison correspondant aux mesures réalisées dans le site de “fond de
vallon” sont présentées dans la figure 26.

On observe à Dossi un régime pluviométrique unimodal, d’Avril à Octobre sensu lato. Au cours des deux
années de mesure sont apparues des diff&ences de quantité de pluies (919 et 1065 mm en 1995 et 1996,
respectivement), de date de démarrage (un mois plus tôt la seconde année), et de pic d’intensité (fin juin la
première année, et fin août la seconde).

La phénologie des faidherbias était typiquement “inversée”, c’est-à-dire que les taux de feuillaison maximum
et minimum sont apparus vers le milieu des saisons sèche et humide, respectivement.

l Le phénomène le plus étonnant est sans doute la feuillaison tardive des faidherbias. Le déboursement a eu
lieu fin Août la première armée, alors que les pluies déclinaient fortement, et début Juillet la seconde annie, (les
pluies de Juin avaient été très faibles). Ce style de feuillaison relativement plus précoce a été attribué aux
interruptions des pluies en cours de saison humide, appelées aussi mini-saisons sèches (Bonkoungou. 1987 ;
Dunham, 1991 ; Depommier, 1996). Pourquoi les faidherbias ne profitent-ils pas des conditions o priori plus
favorables de la saison humide ? S’agirait-il d’un problème de faible tolérance à l’engorgement des sols, assez
fréquent chez les espèces phréatophytes, ou de faible compétitivité avec les cultures pour l’alimentation minérale
en surface ?

l La chute des feuilles, quant-à-elle, n’a commencé qu’un mois environ apr& les premières pluies. Nous
avons observé par ailleurs qu’un faidherbia adulte situé sur une pelouse arrosée dans un jardin dcfeuillait
normalement à cette même période. Ces observations corroborent les conclusions de Depommier ( 19%) : la
 100

80

60

40

20

0 +Fond de vallon
-4l3/95 12/6/95 20/9/95 29112195 7/4/96 16/7/$6 24ilOl96 112197

Date + Pente

80

2&0195 17112195 5/2/96 2613196 1515196 4l7l96 2318196

Date

. 27 ;Variabilité stationnelle du taux de feuillaison (a) et de l’indice de croissance radiale @) des faidherbias adultes.
Le pourcentage de bnnches feuillées a été estimé visuellement (méthode Gmuzis et Sicot, 1980). L’indice de croissance radiale a été
calculé pour pouvoir comparer la cinétique de croissance d’arbres de circonférence différente : GI = 100. (C, - C,) / (C, -C,). Avec C, =
circonférence courante ; C,,, = circonférences initale et maximale respectivement, lors de la première période de croisscmce (11195 -
8/96).
On observe assez peu de différences entre sites du parc.
Moyennes de 10 arbres.
Parc agroforestier de Dossi. 1995- 1996.
 $vnthèse : Partie 1. Adultes en Parc 27

précocité, l’abondance et la durée des pluies paraissent déterminer la durée et l’intensité de la défeuillaison de
Faidherbia albida. II semble donc a priori que la défeuillaison soit indépendante de la sécheresse, au moins
dans les, zones les moins arides. Le mécanisme déclenchant la chute des feuilles est inconnu, et n’est pas
forcément lié aux pluies elles-mêmes, mais peut-être a une variable climatique corrélée aux pluies, comme le
déficit de saturation de l’air, le rayonnement, le vent. Nous n’avons pas cherché à élucider le stimulus extérieur,
qui mériterait des essais en chambre climatisée. Par contre nous proposerons plus loin un déterminisme
endogéne, prédisposant à la chute des feuilles.

l La feuillaison était très semblable sur les trois sites étudiés (figure 27). On peut toutefois remarquer que le
débourrement fut plus tardif sur le site de pente, qui présentait des caractères d’hydromorphie temporaire en fin de
saison des pluies (voir plus ‘loin).

3.2.2 Intensité de la sécheresse

3.2.2.1 Sécheresse atmosphérique

Le cumul annuel de I’ETP était environ 3 fois supérieur à la pluviométrie (figure 12d). La course du déficit de
saturation de vapeur (VPD) montrait un pic de plus de 50 hPa pendant la période la plus chaude, entre Mars et
Avril (figure 34).

3.2.2.2 Sécheresse édaphique

Potentiel hvdriaue de base

Malgré la durée de la saison sèche et le dessèchement drastique du sol de surface, le potentiel hydrique
foliaire de base des arbres, Y’,,_ est resté assez stable pendant toute la saison. de végétation et a présenté des
valeurs relativement élevées, toujours supérieures à -0,7 MPa sur le site de fond de vallon (figure 26a). Ceci
indiquait que les arbres pouvaient s’équilibrer en toute saison avec des horizons de sol correctement pourvus en
eau, donc nécessairement profonds. Au vu de ces valeurs peu négatives, on peut penser les arbres s’équilibraient
assez bien en cours de nuit avec le sol, et que les valeurs de densité de flux restent assez fiables, même au cours
des périodes à fort VPD. La valeur minimale de Y, fut mesurée vers Mars-Avril (fin de la saison sèche), et les
potentiels sont remontés aprés les premières pluies, suggérant que dans ces conditions les arbres pouvaient
exploiter les eaux de surface. La chute des feuilles s’est opérée durant cette remontée des Yp, nous pensons
qu’elle est un phénomène indépendant de tout stress hydrique.

Les différences entre sites pour ‘Pp sont restées très modérées (figure 28). La valeur moyenne la plus négative
a été obtenue sur le site de cuirasse en Mars 96 (-0,9 MPa). Les différences entre sites étaient significatives, et
nous confirmons l’hypothèse selon laquelle le site de fond de vallon était plus favorable du point de vue de la
disponibilité en eau, au moins en fin de saison sèche.

Réserves en eau du sol

Nous avons recherché quels horizons de sol présentaient des potentiels aussi favorables tout au long de la
saison sèche, le long du profil effectivement colonisé par les racines, soit de 0 à -7.5 m sur le site de fond de
vallon, et 0 à -15,s m sur le site de pente (figures 29 et 30). Sur le site de fond de vallon, le réservoir le plus
important était situé entre - l,.5 et -3,j m (figure 29d). La réserve utile (R,,) calculée entre 0 et -4.5 m en début de
saison sèche était de 782 mm, soit 174 mm me’. Cette valeur correspondait bien à un sol à texture trtts fine, avec
 oct.95 Déc.95 Mars96 Mai 96 Juil. 96
0

-0,l
.0,2 - Fond de Vallon (FV)
-03 -+-- Pente (PE)
.0,4 V Cuirasse (CU)
-0,s
-0,6
.0,7 P 12 cv
-0,S 0,OOOl 0,46 37,Ol
.......... .................................
-0,9 Date=***: a=juil,oct,mai,déc; b=mars
-1 Site=***: a=FV; ab=PE; b=CU
0 DxS = **

-0,s

-1

.1,5

-2 P 3 cv
0,0001 0,54 19,33
-2,s ,..........................................
Date=***: a=juil; b=oct,mai,déc; c=mars
Site=***: a=FV; ab=CU; c=PE
-3 DxS = ***
-i
-3,s I 1 I I 1

Oct.95 Déc.95 Mars96 Mai 96 Juil. 96

DATE

Fiwre 28 : Variabilité stationnelle des potcnticls hydriques de base (Y,,) et minimum (Y,,,).
La sécheresse édaphique reste modéree sur les trois sites en cours de saison sèche, surtout dans le fond de vallon,
où la nappe est la plus accessible. Les valeurs de Ym peu négatives mesurées en juillet sur deux des sites ont été
réalisées sur des feuilles nouvelles transpirant peu.
Moyennes de 10 arbres f SE.
Parc agroforestier de Dossi. 1995- 1996.
Tableau 31 Réserve en eau du sol et horizons possibles d’équilibration des arbres en potentiels. Mesures
entre réserve hydrique du sol entre 0 et -4.5 m uniquement. Sites de fond de vallon et de pente Parc agroforestier
de Dossi, Burkina Faso.

I Rkserve en eau lu sol (0 - 4,5 m)

I Fond de vallon Pente
Position du réservoir principal (m) 1 -l,o à -3,5 -1,0 à - 8
1974
1111
864

sè&e(Oc&bre) (Avril) 0-e (AvTiI)

JXéserve réeUe (mm) 1730 1284 2588 1478
de réserve utile (REW, %) 93 36 171 42
+, (MPa : Moyenne 2 arbres) -0.28 -0,46 -0,3 -0,75
dont YsOl< Y,,(m) I -1.0 à -3,j -2 à -4,25 -0.3 a -4,25 -1 à -3,25
 Hori- Texture Texture Cumulée Densité Racinaire Humidité Pondérale Potentiel Hydrique du Sd
zons (<Zmm) (% du sol total) (Impacts m -*) (SC WC: %) (-Y,: MPa; écheUeLog )

0 0, F: m z d 0 z: 5 5 5 5
0 0 0

-1 -1 -1

-2 -2

-4 -4

-5 -5

-6 -6 -6’

-8 -8

-Argiles n > 5 1,111, - 31/10/95

Niveau .-, 3UlOl95
m Maximum ,+ Limons E 1 < c 5 11Ull
- 314196
e 314l96
de la Nappe --A-- Sables q o5<< lmll

q o,l<<o~nun
E -c 0,l mm

Figure 29 : Protlls de sol dans le site de fond de vallon.

Mesures établiesdans un puits creuséen Octobre 95 entre deux Faidherbia albidu adultessuivis pour lesflux de seve (distance
aux troncs : 11 m ; longueur : 2 m ; largeur : 0,8 m ; profondeur.* 9,s m). Chaquevaleur correspondà une mesure.
a/ Horizons.
b/ Texture (argiles, limons et sablescumulesen pourcentagedu sol total).
c/ Densité racinaire sur les paroisladrales.
d/ Humidité pondérale(H,) au début et à la Einde la saisonseche.
e/ Potentiel hydrique du sol (Y,) au début et à la fin de la saisons13~e.
Parc agroforestier de Dossi, Burkina Faso. 1995-1996.
 -2

-4

Niveau de la
nappe au site
de fond de
vallon

-16
Niveau de la
-18 nappe au site
de pente

0 50 100 131 200

Impacts de racines fines In-*

e Site de fond de vallon

+ Site de pente

Figure 30 : Profondeur d’cnrncincmcot des f;lidhrrbins adultes dans deux sites. Nombre d’impacts de racines par m2.
comptés sur les parois verticales des puits expérimenraux. parois dirigées vers les faidherbias. Seules les racines les plus
fines ont été représentées ici (diamètre < 0. I mm).
Les racines des faidherbias atteignaient le voisinage de la nappe dans les deux sites. Voir les caractéristiques des puits dans
le tableau 2.
Parc agoforestier de Dossi. Octobre 1995.
 :‘:‘:‘:‘:::‘:i::::::::;~.:.~:,;,:.:.:.:.:.:.~: Moyenne
:i:i:~~~:~:::::::::::::::::~:~~:~~:~:~:~:~:::
:.:.:.:..
....:.:.:.:,-:
‘.~,~.~.:.:.
~:.:,:
Saison sèche ~S’llil~~~~,~,~~.~
A:.:
..
.:.:::,:.:.:.:.:,:::A...........
. ....:.:.:.:::::::
:.:.;.:.
_.......<.<...<..
::.::~:::::.:.:.:.:.~:.,:
.i,.,.,.i........<,..<..<....,....
:.:.:‘:::...:‘g::
0
-1
ô -2
èR
g -3
5La -4

Fipure 31 : Evolution saisonni& de 6180 des pluies, tics m~ppcs ct dc la S~VC bru& ~CS hidhcrbias.

Les pluies sont plus kgatives au moment des fortes prCcipilutionS.

La nappe offre un signal très stable, voisin de -4,5 %, qui correspond hicn à.la moyenne pondérée annuelle de 6lsO des pluies.
La sève brute (moyenne et SD de 5-10 échantillons) a UIIC cc~rnpo~llioll voisine de celle de la nappe, mais devient moins ntigative en début de
saison humide, comme les premières pluies,
Parc agroforestier de Dossi. 1995-96.
 Svnthèse : Partie 1. Adultes en Parc 28

de bonnes propriétés de réservoir. La comparaison des potentiels des arbres et du sol est présentée dans le
tableau 3, et dans la tïgure 29e (site fond de vallon). Elle montre qu’en toute saison les arbres pouvaient
effectivement s’équilibrer avec le sol dans les sites de fond de vallon et de pente.

Sur le site de pente, la densité racinaire était plus faible que sur le site de fond de vallon aprés l’horizon de
surface. Nous l’expliquons par la texture plus argileuse du sol, et par I’hydromorphie temporaire affectant ce site
en fin de saison des pluies. En conséquence il est peu étonnant qu’après drainage, les arbres du site de pente
aient été soumis à une sécheresse plus poussée.

L’ensemble de ces résultats permet d’envisager des prélèvements d’eau dans le réservoir principal et/ou au
voisinage de la nappe. Une approche isotopique va nous permettre d’affiner ces hypothèses.

3.2.3 Profondeur de prélévement de l’eau

La composition isotopique, S’*O. des eaux de nappe, pluie sol et sève brute a été comparée. SuO de la nappe
offrait un signal très stable dans le temps (figure 3 1). La composition des pluies était plus négative au maximum
des précipitations (Août). La composition de la sève brute était le plus souvent proche de celle de la nappe, mais
tendait vers celle des nouvelles pluies en début de saison humide. Etait-il possible de séparer clairement la
composition du sol de celle de la nappe dans ces conditions expérimentales ?

Les profils de SI80 du sol ont été établis en début et en fin de saison sèche sur le site de fond de vallon
(figure 32) :
-Au début de la saison sèche (figure 32a), les valeurs de composition de sol mesurées entre 0 et -5 m (entre -
5 et -7 %o) étaient proches de la composition des pluies abondantes d’Août, lesquelles ont effectivement rechargé
le profil. Le SI80 moyen de la sève était de -3,91 + 0,53 %O (n = 6), semblable à la nappe. Cette valeur est plus
positive que le sol, mis à part les horizons compris entre -6 et -7 m, où les racines étaient plutôt rares, et
l’humidité du sol réduite (figuré 29c,d). Nous en déduisons que les arbres absorbaient une grande partie de leur
eau dans les remontées capillaires de la nappe, et non pas dans le réservoir majeur du sol identifié plus haut (-
1,5 à-3,5 m), dont la composition était plus négative. La méthode du S”O semblait donc appropriée au moins
pour cette période.
-Le profil de S’*O à la fin de la saison sèche (figure 32b) est montré à titre indicatif, car il a subi
probablement de l’évaporation, à cause du biais introduit par les parois latérales du puits. Le profil général reste
comparable à celui d’octobre, mais il est enrichi en isotope lourd, surtout dans l’horizon superficiel (0 à -0,2 m),
conséquence normale de l’évaporation. Le profil entre -1 et -2 m de profondeur est comparable à celui rapporté
par Mathieu et Bariac (1996) à Barogo, Burkina Faso : ces deux gradients montrent un enrichissement en
isotope lourd en surface, suite à l’évaporation, et des valeurs autour de -5 %O en-dessous de -0,5 m. SIRO de la
sève n’a pas bougé en fin de saison sèche (-4.17 + 0,25 %o), et Les arbres devaient encore absorber
majoritairement dans la nappe. Nous ne pouvons pas toutefois exclure le réservoir majeur du sol. Ceci mériterait
d’être confirmé, en creusant par exemple un puits en tïn de saison sèche. Ce réservoir du sol est peut-ètre d’une
importance secondaire pour les adultes. En revanche, il pourrait être crucial pour le succès de l’installation des
juvéniles. Dans le site de pente, la composition de la sève des arbres, qui fut mesurée en Avril, était également
très proche de celle de la nappe (-4,54 + 0.3 1 %o, n = 5 contre -4,4 f 0,25 YOO, n = IO), mais aussi des horizons
-6 à - 18 m. Pour ce site également, nous concluons à des prélévements profonds.
-Au début de la saison humide 96 (figure 32c), S’*O de la sève était nettement plus élevé (-2,58 + 0,69 %o, n
= 10). Les sols étaient humides en surface, en raison de pluies récentes, avec des valeurs typiquement peu
négatives en début de saison humide. La valeur moyenne de S’*O de la sève était proche de celle des horizons
superficiels. Les arbres mélangeaient probablement les deux sources, nappe et surface. Le prélèvement en surface
était rendu possible par un développement racinaire important dans cette zone, ce qui est coherent avec la
remontée des potentiels hydriques de base après les premières pluies, et aussi de la transpiration (voir ci-après).
II est vraisemblable que les arbres prélevaient à ce moment dans les mèmes horizons que les cultures qui
levaient. Cependant, la compétition devait etre modérée, du fait de la faible transpiration des arbres fortement
défeuillés à cette période.
Cette approche mériterait d’être complétée par une étude sur la variabilité de S”O du sol. latérale, SOUS ct
hors couvert, entre sites. Un deuxième puits pourrait être creusé en fin de saison sèche pour s’atiianchir du biais
 Po (%o)
-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2I . -11 0 1I . 2
1
ai
0
-2
-4
-6
-8
-10
-12
A Sève
-a- Sol

Intervalle dé

la Nappe

-6 -_, , ,
-8 -7’ -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2
6180 (%o)
J+ure 32 : Estimation de profondeurs de prélèvement de l’eau par les faidherbias adultes.
Composition isotopique en oxygène (&*O), de la seve, du sol, et de la nappe a trois periodes de la phase feuillée des
faidherhias adultes.
a/ D&ut de la saison seche.
b/ Fin de la saison sbche.
c/ Début de la saison humide.
La composition de la seve est restee proche de celle de la nappe tout au long de la saison skche, puis a pris la composition
des horizons humides de surface en début de saison des pluies. Le profil de 6180 du sol est fiable en début de saison seche
(a), mais indicatif seulement en fin de saison sèche (b), enrichi prohahlement en raison de l’évaporation par les parois
laterales du puits.
Chaque symbole correspond a une mesure.
Parc agroforestier de Dossi, Burkina Faso. 1995-1996.
 Svnthèse : Partie 1. Adultes en Parc 29

lié à l’évaporation des parois latérales. La variabilité de 6”O de la séve brute à l’échelle horaire devrait aussi être
testée.

Par ces approches isotopiques, nous avons mis en évidence des prélèvements essentiellement profonds, mais
présentant quelques variations saisonnières. Il est vraisemblable que les faidherbias prélèvent en surface en
début et fin de la saison des pluies, et que cela permet d’équilibrer les besoins minéraux en particulier. De
nombreux acacias sont phréatophytes (Meinzer, 1927). Nous confirmons ce fait, mais ajoutons que la
profondeur des prélèvements doit varier au cours du cycle, mais aussi au cours de la vie des plantes, bien slîr.

La stratégie de prélèvement de l’eau par Faidherbia albida mérite d’être discutée sous un angle écologique.
La stratégie tendant à coloniser des nappes même profondes, aurait pour les plantes des zones sèches l’énorme
avantage de favoriser leur survie, en particulier pour les plantes pérennes. En effet, les nappes constituent des
réservoirs durables, convenant particulièrement bien aux plantes pérennes, qui peuvent même être préférés à des
cours d’eau plus accessibles. Ainsi, dans des écosystèmes ripicoles, Dawson et Ehleringer (199 1) ont montré que
les arbres proches de la rivière adultes ne l’exploitaient pas, mais qu’ils prélevaient dans la nappe, probablement
à cause du caractère de stabilité de celle-ci, contrairement au régime variable des eaux de rivière. Certaines
plantes n’utilisent même pas les précipitations quand elies surviennent, par absence totale de systéme racinaire
de surface. Entretenir un double système racinaire est un coùt énergétique pour les plantes. Le systéme de surface
peut être sacrifié si les pluies d’été sont trop aléatoires. Ehleringer et Dawson (1992) considèrent que si les pluies
de saison chaude sont rares (par exemple sous climat méditerranéen), les plantes développent presque
exclusivement un enracinement profond, et dans le cas contraire, un enracinement mixte. Sur un même site,
différentes espèces peuvent utiliser ou non les pluies d’été (Valentini et al, 1992). Le partage des réservoirs peut
se faire également entre catégories végétales (annuelles vs pérennes) : au printemps, elles sont en compétition, et
en été les annuelles utilisent ëxclusivement l’eau des précipitations, alors que les pérennes utilisent la nappe
(Ehleringer et al, 1991). Les plantes prélevant dans la nappe ont généralement des potentiels hydriques de base
moins négatifs que les plantes prélevant en surface.

II faut garder à l’esprit que la plante doit aussi pouvoir optimiser son alimentation minérale. Les horizons de
surface sont souvent les plus riches de ce point de vue. II peut donc être vital d’entretenir des systèmes racinaires
mixtes pour cette raison.

3.2.4 Consommation en eau

Les profils de consommation brute des arbres (densités de flux) ont peu varié en cours de saison sèche tant
que les feuilles étaient présentes (figure 33). ,Mais il faut distinguer plusieurs facteurs susceptibles d’affecter ces
valeurs brutes, climatiques et foliaires. A cette fin. trois phases ont été distinguées durant la saison skche sur le
site de fond de vallon (figure 34) :

* d’octobre à Avril 95-96 (début et fin de la saison séche). Le rayonnement global et le déficit de saturation
de vapeur (VPD) ont augmenté fortement à la fin de la saison sèche. Le taux de feuillaison des liidherbias
adultes est resté proche du maximum. Néanmoins, le rapport entre le flux de sève journalier et
I’évapotranspiration potentielle Penman, F/ETP, a fortement diminué en fin de saison sèche. Trois h) pothèses
sont permises :
-Soit les stomates ont compensé une diminution du potentiel hydrique foliaire. Celle-ci serait la conskquence
de la baisse du potentiel hydrique du sol et de celle de la conductance hydraulique totale spécifique rapportée ê
 Saison sèche Saison des pluies
2 2.5
f
c;’
a
3 2.0
=
$ -Arbre 1
‘% 1.5
4 +Arbre 2
5
c 1.0
4

20 oct. 22 Déc. 25 Mars. 7 Juin 10 Juil.

Dates
Moyennes de 5 capteurs/arbre +/-SE

1000 1
b
800

600

400

200

0 I I
Transpiration
annuelle des Précipitations
faidherbias annuelles
(8 arbres à l’hectare )

Figure 33 : Evolution saisonnière des densités de flux de sève, et consommation en eau de la composante Jaidherbia des
parcelles
a/ Densités de flux de sève, dF : cinq cinétiques journalières sur deux arbres. Valeurs mesurées durant cinq sessions pendant la
période feuillée des faidherbias adultes. dF diminue peu en saison sèche, et ne montre pas de dépression de midi.
bl Consommation en eau de la composante -faidherbia des parcelles, 8 arbres par hectare. Elle est de l’ordre de 5% des pluies
seulement.
Site de fond de vallon. Parc agroforestier de Dossi. Burkina Faso. 1995- 1996.
la surface d’aubier, gL. Chez le chène, Breda et al. (1994) ont montré que durant la sécheresse, g diminuait de
façon linéaire avec la Fraction de réserve utile disponible, REW, et que g/g maxchutait environ de moitié quand
REW atteignait 40 % (figure 5c), ou que ‘Pp atteignait -0,5 MPa (figure 5b). Nous avons mesuré une réduction
de gL de 50 %. Bréda et al. (1993) ont également rapporté une réduction de gL de 50 % pour des valeurs de Y,
de -0,3 à -0,5 MPa dans des placettes de chênes. Ils ont attribué cette baisse à une augmentation des résistances
hydrauliques dans le sol lui-même, et à l’interface sol-racines (Passioura, 1982).
-Soit les stomates ont réagi à l’augmentation de VPD. Par comparaison, une valeur de VPD de 50 hPa
(observée en Avril sur Faidherbia albida) induit chez Coffea arabica (espèce de tropiques humides) une
fermeture totale des stomates (Rapidel, 1995). Bréda et al (1993) ont montré sur le chêne sessile (conditions
tempérées) que la conductance de couvert à 20 hPa ne représentait déja plus que 20 % environ de la valeur
optimale enregistrée à VPD = 2 hPa, avec $ = 800 W m”. Nous avons aussi trouvé cette bonne tolérance au
VPD chez des juvéniles de Faidherbia albida en pépinière (voir Partie II). Cette tolérance au fort VPD est peut-
être permise par le fonctionnement phréatophyte, et liée avec la nécessité de minimiser l’échauffement foliaire
intense, consécutif à la phénologie inversée. En effet, pour un arbre isolé au couvert rugueux, la conductance de
couche limite est relativement forte ; une forte conductance de couvert (conductance globale de l’arbre, incluant la
résultante des conductances stomatiques, Monteith, 1965) permet de maintenir la température foliaire proche de
celle de l’air.
-Soit une partie des feuilles, fonctionnelles en apparence, auraient réduit leur transpiration en cours de saison
sèche. Des feuilles dans plusieurs états physiologiques auraient peuplé la canopée (Tardieu, communication
personnelle). La transpiration globale aurait donc été affectée.
Seules des mesures directes d’échanges gazeux permettraient de valider une de ces hypothèses.

3 Durant la seconde période (Avril-Mai 96), le taux de feuillaison a diminué. Un potentiel de base moins
négatif, et un VPD plus faible sont apparus avec les premières pluies. La conductance hydraulique totale est
restée inchangée mais F/ETP a augmenté. Cette observation laisse plutôt penser que la baisse de F/ETP décrite
plus haut est d’origine stomatique, puisque partiellement réversible.

* Durant la dernière période (Mai-Juillet 96), presque toutes les feuilles sont tombées, et la transpiration est
devenue négligeable.

Le potentiel hydrique minimum, Y m, a montré une course similaire durant les deux années. Il a été
maintenu essentiellement entre -2.0 et -2,7 MPa. Ceci pourrait correspondre à une régulation du potentiel
hydrique foliaire, permettant de le maintenir au-dessus d’un seuil de cavitation (Jones et Sutherland, 1991 ;
Tyree et Ewers, 199 1).

3.2.5 Sensibilité des faidherbias adultes à la sécheresse

Quel pouvait être l’effet d’un potentiel hydt-ique de base de -0,5 MPa sur le fonctionnement écophysiologique
des faidherbias ?

Nous avons tenté de l’estimer à partir de la réponse de juvéniles à une sécheresse édaphique controlée en
pots. En chambre climatisée, nous avons enregistré la régulation stomatique de la photosynthèse, A, après arrèt
d’arrosage, sur des juvéniles de 18 mois en pot de 5 litres (voir figure 35 pour le protocole expérimental). A est
représenté plutôt que g sur cette figure car la sensibilité de la mesure de photosynthèse est meilleure aux faibles
valeurs d’échanges gazeux foliaires. A est tombé à presque zéro pour un potentiel de base voisin de -1 MPa.
Nous en avons déduit que la régulation stomatique était très rapide, comparable à celle d’espèces sensibles
comme le peuplier, Ridolfï (1995). ou le bouleau, Fort ( 1997).

En faisant l’hypothèse que ces caractéristiques juvéniles sont semblables chez des arbres adultes,
Faidherbia albida présenterait donc plutôt une strategie d’évitement de la sécheresse édaphique. Il est donc
possible que la réduction précoce de la croissance s’explique en partie par un effet de la sécheresse.
 T
2 60 E
ü
ç
& 40 v t
w
3 3E
E 2o a
--... Rameaux
(3
Feuillés (arbre 1)
..a.. Rameaux
Feuillés (arbre 2)
192
l,O (arbre 1)
- F/ETP (arbre 1) : :0,8
- F/ETP (arbre 2) : .!0,6 (arbre 2)
i : 0,4
.,....,.6 ! 0,2
..--..... *..j (),o

Date

Figure 34 : Evolution saisonnière de variables climatiques, du ratio Flux de sève/Evapotranspiration Potentielle

Penman (F/ETP), et de la conductance hydraulique totale sol-feuille rapportée à la surface d’+bier (g,).
Valeurs mesurées durant cinq sessions pendant la période feuillée des faidherbias adultes (n = 2).
a/ Déficit de saturation de vapeur (VPD, moyenne diurne), et rayonnement global journalier cumulé (Rg).
b/ Taux de feuillaison, F/ETP, et g,.
La chute de F/ETP s’est faite à surface foliaire constante au cours de la saison sèche : on en déduit que les btornates se sont
probablement fermés. en réponse à la sécheresse édaphique et/ou au VPD. Un symbole correspond à un arbre (b).
Site de fond de vallon. Parc agroforestier de Dossi, Burkina Faso. 19951996.
 Sécheresse
4
25

4
00 f l
. .’
1
: 8

1
O0 0
Croissance arrêtée 5

* 00 0
-1.,6 -1,4 -1,2 -1 -0,S -0,6 -0,4 -0,2 0
Potentiel de base ( y,, : MPa)

Fieure 35 : Sensibilité de la photosynthèse de juvéniles de Fuidherbiu afbida à un déficit hydrique en pot.

Relation entre l’assimilation nette, A, et le potentiel hydrique de base,Y,, de juvéniles laisséssansarrosagedurant dix jours
en chambre climatisée. Conditions expérimentales : 3 plantes en pot ; provenance Matameye, Niger ; âge = 18 mois ; sol =
mélangetourbe-sableavec fertilisation optimale ; mesuresde photosynthèsesur 3 rameaux par plante (LiCor 6200, Lincoln.
USA) ; conditions dans la chambreclimatisée : PFD = 250 pmol m-2s-1; température= 20°C ; humidité relative = 40 %.
Vers -1 MPa, A était proche de zéro, en raison de la fermeture complète des stomates.Le potentiel de basea ensuitechuté
brutalement, et les feuilles sont tombées. Les juvéniles de Fuidherbia albidu apparaissenttrès sensiblesa la sécheresse
édaphique.
Un symbole = une mesure.
INRA-Nancy, Septembre 1994.
Tableau 41 Evolution saisonnière de la transpiration de faidherbias adultes.
-Flux de sève (F: calculé à partir des densités de flux, dF, dans les deux arbres expérimentaux, et du prc& de
distribution des dF dans l’aubier ; valeurs moyennes pour 2 arbres, avec 5 capteurs par arbre).
-Estimation de la transpiration de la composante Fuidherbiu albidu des parcelles (T). On a considére, qne les
densités de flux ne variaient pas avec le diamètre des arbres, on a utilisé une densité de. 8 arbres ha--. e: une
surface terrière de 1,7 m2 ha”.
-Estimation de la transpiration annuelle de la composante Faidherbia afbida des parcelles, en pourcemuge des
pluies (considérant une pluviométrie annuelle de 924 mm).
Site de fond de vallon. Parc agroforestier de Dossi, Burkina Faso.

Par Jour TOd

20/10/95 16/12/95 2013196 2515196 Si7196 Annuel
Flux de sève moyen des arbres 385,9 290,l 275,3 238,8 51,9 fj7::1
expérimentaux (F : 1 arbre-’ )
Transpiration estimée des F. albida 0,213 0,160 0,151 0,131 0,028 36.9
des parcelles (T : mm)
T.lOO / Pluviométrie (%)
 Svnthèse : Partie 1. Adultes en Parc 31

3.2.6 Total annuel de consommation en eau

Le flux journalier maximum, F,,,, enregistré en Octobre indiquait que les arbres transpiraient beaucoup,
environ JO0 litres par jour pour des arbres dont le diamètre était de 70 cm. Le flux a diminué de 29 % en cours
de saison sèche (10/95-Y96 : tableau 4). La chute des feuilles a ensuite très fortement affecte la transpiration.
Compte-tenu de la faible densité des arbres dans le parc, la transpiration annuelle de la composante faidherbia des
parcelles ne représentait qu’environ 4 % du cumul annuel des pluies.

Ce ch@-e n’est qu’une estimation, mais il renforce l’idée d’une faible compétition pour l’eau entre
Faidherbia albida et les cultures : la composante faidherbia des parcelles consomme peu. en opposition de
phase par rapport aux cultures, et dans des réservoirs qui sont inaccessibles à celles-ci.

3.2.7 Croissance radiale

Au vu des valeurs relativement modérées de contrainte hydrique édaphique subie par les faidherbias, se posait
la question de l’impact de la sécheresse sur la croissance. Nous avons enregistré l’accroissement en circonfërence
et avons comparé sa cinétique avec la feuillaison, sur le site de fond de vallon (figure 26), et sur l’ensemble des
trois sites (figure 27). Les cinétiques de croissance étaient très semblables sur les trois sites. La date de
démarrage de la croissance est inconnue la première armée. La seconde année, la croissance radiale a démarré
environ trois mois après le débourrement. Mais nous ne pouvons généraliser ce résultat, car cette année-là, la
feuillaison avait été particulièrement précoce, en raison de la mini-saison sèche de Juin. La croissance était rapide
jusqu’a mi-Février, et elle a ralenti plus d’un mois avant le début de la chute des feuilles. Parmi les raisons
pouvant expliquer ce ralentissement précoce de la croissance, figurent les hypothèse d’une phase de stockage des
assimilats dans le bois, et/ou d’un effet de la sécheresse sur la photosynthèse (par fermeture des stomates, ou
réduction de la capacité photosynthétique).

3.2.8 Eftkience d’utilisation de l’eau

La composition isotopique du carbone (6°C) de la matière sèche totale des feuilles de lumiére a été suivie au
cours du temps dans les trois sites. Dans de telles conditions, plusieurs paramètres sont susceptibles d’affecter
6°C:
-le déficit de saturation de l’air, VPD,
-la conductance stomatique, g, soumise notamment aux variations climatiques et de ressource hydrique,
-la photosynthèse, A, soumise aux limitations diffusionnelles et non-diffusionnelles.
-la mise en place des éléments structuraux durant la phase de croissance des feuilles : ces éléments .peuvent
provenir au moins en partie des tissus de réserve, qui ont pu ètre constitués pendant des périodes de stress, ou
connaître certaines étapes discriminantes pour le carbone,
-la proportion et la composition isotopique des éléments structuraux des feuilles,
-l’exportation des assimilats.
Les variations de 6°C mesurées sur Faidherbia albida ont été comparées à quelques cas de cinétiques
saisonnières rapportées dans la littérature, et nous dégageons quelques hypothèses.

La tigure 36 donne l’évolution saisonnière de 6°C et de %N et sur les trois sites expérimentaux.
 Faidherbia albida Arbres non-fixateurS
Pluies Pluies Pluies Pluies

a b
-31 -31
2019195 29112195 714196 i6/7/96 24110196 112197 1215191 20/8/97 2019195 29112195 714196 L6/7/96 2ULOl96 112191 1215197 2018/97
Date Date
-+ Fond de Vallon -Pente +Cuirasse . Fond de vallon O Pente A Cuirasse

Pluies Pluies Pluies Pl&ies

02019195 29112195 l4l96 1611196 24110196 112191 1215197 2Ol8l91 02019195 29112195 114196 L6/7/96 24110196 lltl91 1215197 20/8/91
Date Date
* Fond de Vallorr” Pente-Cuirasse . Fond de vallon o Pente A Cuirasse

Pluies Pluies Pluies Piuies

20 20
18 18
16 16
14 1-I
z 12 ;s 12
g 10 z 10
'& 8 : 8
6 6
4
2 e :
0 0
-2 -2
2019195 29112195 714196 16ll96 24/10/96 112191 12/5197 20'U9' 2019195 29112195 llJl96 1617196 24/10/96 l2191 1215197 2018i9'
Date Date
-Fond de Vallon - Pente +Cuirasse -e Fond de Vallon + Pente +Cuirÿsse

Fipure 36 : Evolution saisonnière des compositions foliaires des faidherbias adultes et des arbres voisins non-tïxateurs sur les
trois sites expérimentaux.
a/ et bl Composition isotopique en carbone, 6°C.
cl et dl Teneur en azote, %N.
e/ et f/ Abondance naturelle du ISN, 61jN.
Mesures réalisées sur un échantillonnage de quelques grammes de matiére sèche de feuilles de lumière matures.
Un point =Moyenne de 7-10 faidherbias ou 4-6 arbres non-tïxateurs ? SE.
Parc agroforestier de Dossi, Burkina Faso. 1995-1997.
 Svnthèse : Partie 1, Adultes en Parc 32

3.2.8.1 Composition isotopique en carbone (6°C)

Comuaraison entre dates

Une comparaison de 6°C entre dates est toujours délicate, car VPD peut affizcter la conduct~ce stomatique
indépendamment de la sécheresse édaphique. Cependant, dans la situation qui nous occupe, VPD et sécheresse
édaphique évoluent approximativement dans le même sens, et affectent donc concouramment g. Nous avons
déduit de l’évolution saisonnière de F/ETP que les stomates s’étaient fermes entre Octobre et Avril (début et &r
de saison sèche), période où VPD avait augmenté, de même que la sécheresse édaphique. Si la conductance
stomatique, g, a effectivement diminué en cours de saison sèche, on pouvait s’attendre a une augmentation de
I’effïcience intrinsèque d’utilisation de l’eau, AJg, d’après la figure 8a (toutes choses égales par ailleurs), ou a une
diminution (si la capacité photosynthétique avait elle-même diminué plus rapidement (changement de courbe de
demande, figure 8b).

l Au cours de la mise en place et de la croissance des feuilles (7/96 à 10/96), 6% a augmenté sur deux sites
pour Faidherbia albida. Damesin (1996) a observé au contraire une forte valeur de 6°C au tout début de
l’installation des feuilles de Quercus pubescens, suivie d’une rapide diminution. Un résultat concordant a été
rapporté sur plusieurs espèces tropicales humides par Tetwilliger (1997). Ces auteurs ont suggéré que les
éléments structuraux qui s’installent au cours de la croissance des feuilles proviennent de tissus de réserve
présentant des compositions isotopiques moins négatives. Nous ne l’observons pas sur Faidherbia albida :
-Soit la constitution des réserves, et leur participation à la mise en place des feuilles suit un schéma très
différent chez Faidherbia albida
-Soit 613C reflète l’évolution de Ci durant cette phase. Soulignons deux points en faveur de cette dernière
hypothèse : les foliolules de Fuidherbiu albidasont de très faible épaisseur, et la contribution des structures des
feuilles à 613C est vraisemblablement plus faible que chez le chêne par exemple ; la période de mise en place des
feuilles est certainement très favorable d’un point de vue hydrique et nutritionnel à une bonne photosynthèse,
donc pourrait influencer 6°C.
11est peu vraisemblable que g ait diminué durant cette période (bonnes ressources en eau, VPD modéré). Par
contre, la capacité photosynthétique, A wK a pu suivre I’augmentatjon de la teneur foliaire en azote (figure ~OC).

l Après la croissance des feuilles : de façon inattendue, 6°C diminue d’octobre à Février. Nous faisons
l’hypothèse que cela s’explique par une réduction rapide de la capacité photosynthétique. L’argument majeur en
est l’évolution très parallèle de la teneur foliaire en azote. Ng peut diminuer en situation de déficit azoté, comme
chez Ulmus americana (Reich et al, 1989), chez Pinws taedu (Green et Mitchell, 1992), ou chez Querczrs robur
(Guehl et al, 1995). A l’inverse, il peut aussi se maintenir, comme chez des eucalyptus (Stark, 1992) ou chez
Pseutsugu menziesii (Mitchell et Hinckley, 1993).

l En fin de saison sèche, 6°C remonte. Vraisemblablement, l’effet (( fermeture des stomates » et
augmentation de 6°C attendus ne se seraient fait sentir qu’à cette période.

Les arbres non-fixateurs ont montré une cinétique saisonnière de 6°C radicalement différentes des faidherbias
(figure 36b). Seul le site de fond de vallon présente sufftsamment de points pour être interprétable. Sur ce site,
S13C augmente les deux années à la transition saison sèche-saison des pluies, et diminue la première année durant
la saison des pluies. Ce schéma ressemble beaucoup à une effet classique de la disponibilité en eau sur g et A/g.

En d.$nitive, nolis avons obtenu des variations significatives et réversibles de 6°C au cours. d’une saison
de végétation, ce qui contraste avec la stabilité (débowrement excepté) des valeurs mesurées sur Quercus
 Svnthèse : Partie 1. Adultes en Pzrc 33

pubescens et Quercus ilex en conditions de stress hydrique sévère (Damesin et al, 1996a. 6). Nous o.DIuns donc
pour un déterminisme photosynthétique. plutôt que structural, des variations de 6°C chez Faidher$ albida.
Nous serions tentés d’expliquer 1‘essentiel des variations saisonnières de 6”Cpar A chez Faidherbia zlbida, et
par g chez les autres espèces (schéma plus classique}. On peut se demander s ‘il existe une relation entre le
comportement phréatophyte de Faidherbia albida, et l’effet étonnamment faible de la sécheresse sur 6°C. Ces
analyses de 61JC ne confortent pas 1‘hypothèse d’une fermeture des stomates en cours de saison sèck mais ne
l’excluent pas toutefois.

Comparaison entre sites

6°C était plus faible sur les site de pente et de cuirasse, ceci pour la plupart des dates. Ceci va l’=contre de
l’hypothèse stomatique du contrôle de Alg. En effet nous nous attendions à ce que la conductance storr&ique soit
supérieure sur le site de fond de vallon (c’est-à-dire que A/g soit inférieur) puisque le statut hydrique >Yitait plus
favorable.

-Des différences de VPD pourraient expliquer ce résultat, bien que les sites aient été peu éloignes et les que
différences d’altitude n’aient pas excédé 50 m. Mais nous n’avons pas de mesures de VPD permettant dr comparer
les sites.

-Nous n’avons pas pu trouver une origine nutritionnelle aux différences de A/g entre sites. 11semble d’une part
que les teneurs en azote foliaire aient été très similaires entre sites (figure 36~). Nous avons d’autre ~ZT comparé
la fertilité des sols entre les sites de fond de vallon et de pente (tableau 5), à partir d’une mesure uniFe réaliss
en début de saison des pluies (Juillet 1996). La fertilité pour NPK est apparue supérieure sur le site & pente. ce
qui pourrait s’expliquer par une plus forte densité d’animaux d’élevage sur ce site. Seul le taux de, station du
complexe absorbant était plus avantageux sur le site de fond de vallon. Nous n’avons pas malhe~usement
d’informations sur la variabilité saisonnière de la fertilité des différents sites, et sommes contrairs de t2ire
l’hypothèse de stabilité du classement des sites au cours de l’année pour la fertilité.

En définitive, nous ne pouvons expliquer ces différences de 613C entre sites. II faudrait réaliser 12s mrswes
directes de conductance stomatique, de A/g, de VPD, et faire des analyses foliaires complètes. On ceut aussi
invoquer une limitation de la photosynthèse par de moindres puits de carbone, qui pourraient Favenir par
exemple de différences de fructification. On peut enfin envisager que les individus des trois sires aient des
génotypes dissemblables pour l’efftcience de l’eau.

3.2.8.2 Teneur en azote des feuilles

La teneur en azote des feuilles a été mesurée pour comprendre l’origine de la réduction de x g ZI cours de
saison sèche (figure 36~).

Elle a montré des cinétiques remarquablement similaires entre sites. Elle était maximale en fin de saison des
pluies, avec 3,5 %N, mais avait diminué de 50 % en fin de saison des pluies. Nous pensons que csx réduction
de %N pourrait expliquer en partie l’évolution inattendue de A/g. Le déclin de %N occasionne proba?iement une
limitation métabolique de la photosynthèse, A, comme c’est fréquemment observé (Field et bloorcy, 19S6 ;
Mitchell et Hinckley, 1993). Il peut aussi influer sur la conductance stomatique, g. En général, g dimJue a\‘sc le
%N, mais les mécanismes sont mal élucidés, et l’effet inverse peut se produire, comme chez le pin -Jritime par
exemple (Guehl et al, 1995).
 Svnthèse : Partie 1. Adultes en Parc 34

Comment expliquer cette évolution rapide de %N des faidherbias ? Une diminution de %N en cours de
saison de vegétation est un phénomène très tiéquent, et on peut l’imputer à une remobilisation d’azote pour la
fructification, pour le stockage, A une dilution dans les organes en croissance, etc. Mais cette perte de 50 % est
relativement plus élevée que ce qui est couramment rapporté sur d’autres espèces à feuilles caduques, avec par
exemple 30 % chez le chêne sessile (Bonnot, 1995). Durant la saison suivante, la teneur en azote des feuilles des
faidherbias a cru rapidement, ce qui correspondait vraisemblablement à une phase d’assimilation, pour atteindre
un plateau en Octobre. Ces résultats sur Faidherbia albida nous paraissent originaux. Nous n’avons pas
connaissance de rapports antérieurs analogues. La teneur foliaire en azote des espèces voisines a également montré
(sur le site de fond de vallon) une augmentation en saison humide, et une diminution en saison sèche.

Quelles sont les sources d’azote pour les faidherbias ? Nous avons dosé l’azote dans la nappe au puits du
“Camp” en mai 1997 : les quantités d’azote étaient insignifiantes (0,Ol mg 1“ de NO,. ; 0,2 mg 1-l de NI$‘),
dosées par calorimétrie (Bran+Luebbe 2000, Norderstedt, Germany). L’azote n’est donc vraisemblablement
disponible que dans les premières dizaines de cm du sol, d’après nos mesures (tableau 5). c’est-à-dire là où les
racines fines de faidherbia sont particulièrement bien représentées. Mais ces horizons de surface dessèchent très
rapidement à la fin des pluies, ce qui empêche vraisemblablement l’assimilation minérale. Nous pensons que la
nutrition azotée s’effectue essentiellement en saison humide et quand les arbres sont feuillés, soit en règle
générale en fin de saison des pluies. L’absorption est théoriquement possible aussi quand les arbres sont
défeuillés car les racines restent actives, mais sur le hêtre, l’absorption de NO,’ et de NI$’ en période hivernale
serait inférieure à 20 % de la valeur annuelle (Jussy et Colin-Belgrand, communication personnelle).

La phénologie inversée de Faidherbia albida aurait donc pour conséquence que la ‘yenêtre” d’absorption de
l’azote du sol soit particulièrement étroite. Faidherbia albida pourrait donc connaitre un déJcit d’absorption
minérale, conséquence de sa féuillaison tardive.

Nous pensons aussi que l’ensemble de la saison de croissance est tributaire de cette courte phase
d’assimilation de l’azote. La teneur foliaire décline ensuite rapidement, soit parce que l’absorption ne supplée plus
à l’effet dilution de l’azote dans les feuilles en croissance, soit parce que l’azote est remobilisé vers des tissus de
réserve et/ou vers des organes en croissance (fruits, racines, etc.). En effet, la fructification démarre en début de
saison sèche, et finit en janvier environ. Dans un tel contexte, nous pensons que les feuilles entament leur
sénescence précocement, et que cela peut avoir des conséquences très importantes sur le rythme phénologique.
On peut supposer que la chute des feuilles soit la conséquence ultime de cette baisse de la teneur foliaire en azote.
Il serait particulièrement indiqué de faire des analyses minérales foliaires complètes.

Ainsi, l’effet direct de la sécheresse édaphique sur la feuillaison, la croissance, et la transpirarion de

faidherbia nous est apparu modéré. car la contrainte était de faible intensité. Mais l’effet indirect. sur
l’assimilation de l’azote, et l’assimilation minérale en général pourrait avoir une importance cotlsitkrable sur
la phénologie. Ceci n’est qu ‘une hypothèse, qui pourrait être testée, par exemple en arrosant les iwri:ons de
surface en cours de saison sèche, et en suivant les teneurs foliaires minérales par rapport à des arhrrs temoins.
Tableau 5i Composition chimique des sols. Mesures entre 0 et -2,5 m de profondeur dans les puits
expérimentaux. Sites de fond de vallon et de pente Parc agraforestier de Dossi, Burkina Faso. Juillet 1996.

Site Prof. Ntot. C.Org UN ptot. Ktot. Na+ K+ Cat+ Mg2+ Somme
cm wm % % mm % meq/ meql meq/ meq/ meqt
1oog 1ooa 1oog 1oon 1oog’
Fond val. 10 307 0,69 22,57 191 0,024 0,12 0.18 20.80 6.09 27.19
Fond val 30 142 0,51 35,63 150 0,025 0114 0127 25130 8127 33,98
Fond val 55 55 0,16 29,27 71 0,015 0,13 0,19 3 1,80 15,00 47,12
Fond val 105 56 0,17 31,07 66 0,014 0,21 0,18 42,80 19,30 62,49
tFond val 150 65 0,14 21,85 66 0,014 0,28 0,20 49.80 22.60 72,88
Fond val 1 225 38 0,lO 25.53 311 0,02 0,34 0,ll 47,80 20;90 69.15
Moyenne 111 0,30 27,65 142,5 0,019 0,20 0,19 36,38 15,36 52,14
SD 103 0,24 5,33 97,6 0,005 0,09 0,05 12,fS 6,86 19,oo
Pente I x10 449 1,03 23,Ol 474 0,078 0,06 0,61 15.60 3,67 19,94

-L
Pente 35 195 0,64 33,03 396 0,046 0,05 0,37 18,OO 4,46 22,88
Pente 75 147 0,19 13,06 252 0,02 0,04 0,13 8,35 2.02 10.54
Pente 95 104 0,19 18,65 114 0,033 0,09 0,37 31.80 8,81 41,07
Pente 170 62 0,lO 15,65 85 0,146 0,14 0,37 50,OO 16,30 66,81
Pente 225 21 0,06 26,67 72 0,179 0,17 0,63 50.00 30,70 71so
Moyenne 163 0,37 21,68 232,2 0,084 0,09 0,41 28,96 9,33 38,79
SD 153 0,39 7,4.2 171,s 0,065 0,05 0,19 Z7,98 7,58 25,56
 Svnthèse : Partie I. Adultes en Parc 35

3.2.9 Fixation symbiotique de l’azote

Une autre source d’azote pour Faidherbia albida est bien sûr représentée par la fixation.

l Quel est le rythme de la nodulation ? Sur les profils verticaux des puits expérimentaux des site de fond de
vallon et de pente, les nodules n’étaient présents que dans les 20 premiers centimètres de sol. Nous n’en avons
pas rencontré au voisinage de la nappe, conformément aux observations de Dupuy et Dreyfus (1992). Les nodules
avaient un diamètre de 1 à 3 mm à maturité. Leur coloration intérieure était jaune le plus souvent, rosâtre
rarement, ou noire en fin de cycle. A notre connaissance, des suivis de nodules sous Faidherbia albida n’avaient
pas encore été publiés. Leur densité (nombre par m’ de sol de surface retourné) a été suivie au cours d’une année,
avec un échantillonnage aléatoire sous les couronnes de 10 arbres de fond de vallon. Ils sont apparus aprés le
débourrement, ont montré un pic de fréquence en fin de saison des pluies, puis ont dégénéré, et leur disparition
était complète en milieu de saison sèche environ (figure 37). Nous considérons donc que tout comme pour
l’absorption de l’azote minéral du sol, la nodulation a lieu en surface, et qu’elle est restreinte à la fm de la saison
des pluies. Il est vraisemblable que la phénologie inversée de Faidherbia afbida soit préjudiciable au
fonctionnement des nodules. En effet, la fixation symbiotique de l’azote est SOUS dépendance des assimilats
d’origine foliaire, et de conditions édaphiques favorables, notamment d’une humidité suffisante au voisinage des
nodules. On peut donc présumer que la “fenêtre saisonnière” d’efficience des nodules soit étroite pour Faidherbia
albida. Ceci expliquerait pourquoi la plupart des campagnes de recherche de nodules sous Faidherbia albida
menées en cours de saison sèche se sont soldées par des échecs.

l Peut-on estimer l’intensité de la fixation par les faidherbias ? Nous avons utilisé la méthode de l’abondance
naturelle du “N, 615N. En moyenne, 6”N des. faidherbias était supérieur ou égal à celui des arbres de référence
dans chaque site (figure 36e,f), ce qui empêche tout calcul de taux de fixation (voir principe figure 10). La
précision des mesures ne serait pas en cause puisque nous avons obtenu des corrélations positives significatives
des valeurs de 6”N entre dates, ce qui confirme la reproductibilité de nos échantillonnages et analyses à l’échelle
individuelle. Nous pensons que IeS faidherbias avaient peut-être accès à des pools d’azote très différents des arbres
non-fixateurs, ou que ces pools changeaient de composition au cours du temps, et n’étaient pas exploités en
phase par les faidherbias et les autres arbres. Chez les non-fixateurs, la cinétique de %N montre une augmentation
de la teneur en azote foliaire en cours de.saison des pluies (figure 36d). qui serait donc leur période d’absorption
majoritaire. Handley et a1 (1994) ont montré que dans des peuplements de savane incluant de nombreux acacias,
la variabilité de 6”N était très grande, mais que des regroupements étaient possibles indiquant diverses sources
d’azote. Dans le travail de Handley et al(l994), l’azote du sol ne pouvait pas être assimilé à une source unique,
et aucun modèle d’estimation de la fixation in situ n’a pu être appliqué. Les acacias n’ont pas pu Etre distingués
des plantes non-fïxatrices sur la base de 6”N.

l Quelles informations apporte réellement 6”N ?

Comparaison entre dates

Sur le site de fond de vallon, nous avons enregistré une courbe annuelle en cloche, présentant des valeurs
minimales de 6”N en début de saison sèche, et maximales en fin de saison sèche. L’amplitude annuelle de la
variation est d’environ six unités 6. Cette allure apparaît également sur le site de pente, mais de façon moins
claire, et pas du tout sur le site de cuirasse. Nous formulons plusieurs hypothèses pour le site de fond de vallon :
-Soit les valeurs minimales témoignent d’une fixation, et en ce sens on remarque qu’elles correspondent au
moment du pic de nodulation. Dans notre étude, la teneur en azote foliaire était supérieure chez les faidherbias,
par rapport aux non-fixateurs, peut être pour des raisons spécifiques, pour des raisons de concentration de
déjections animales, ou pour des raisons phénologiques (période d’assimilation). Mais 6”N était mal cor& au
 Pluies

100

30

60

leFixation ?+ 1
Od 0
417196 3/8/96 219196 2llQl96 1/11/96 1112196 31/12/96 301‘1197
Date
-=-Rameaux feuillés -A- Nodules mm2

Fieure 37 : Evolution saisonnière du taux de feuillaison et du nombre de nodules.

Le pourcentage de branches feuillées a été estimé visuellement (méthode Grouzis et Sicot, 1980). Lt< nodules on1
eté comptés à chaque date dans deux quadrats de sol d’un m2, quadrats pris au hasard sous les i~uronnes. dr
Faidherbia albida et retournéssur une profondeur de 2.5cm.
Les nodules ne sont présentsqu’entre 0 et -02 m de profondeur. Le pic de nodulation annuel a eu i a en fin di
saisondespluies (Octobre), puis les nodulesont rapidementdégénéré(noircissement).
Un point = Moyenne de 10 arbresf SE.
Site de fond de vallon. Parc agroforestierde Dossi,Burkina Faso. 19961997.
 Svnthèse : Partie 1. Adultes en Parc 36

%N, voire corrélé ositivement, ce qui ne plaide pas en faveur d’un signal de fixation expliquant la v&abilité
saisonniére de de S”N.
-Soit il existe une variation saisonnière de 6”N du SOI. Mais les arbres témoins non-fixateurs montrent ,un
signal très stable au moins dans le site de fond de vallon (figure 36f), ce qui ne plaide pas dans ce sens.
-Soit il existe une discrimination de l’azote foliaire au cours du temps, avec un enrichissement en “N.
Nasholm ( 1994) a montré que S”N augmentait pendant la sénescence dans des aiguilles de pin sylvestre, et J’a
attribué à des pertes de NH, gazeux.
Comparaison entre sites
615N foliaire augmente vers le bas de la toposéquence. Ce résultat est valable autant pour les faidherbias que
pour les non-fixateurs. Nous pensons donc que cela reflète desécarts de composition des sourcesazotéesdu sol.
Généralement, dans les sites les plus humides (fond de vallon ici), le tumover de la matière est plus rapide, la
minéralisation et la nitrifïcation sont plus intenses.La fraction légèrede l’azote est donc évacuéeplus vite, ce qui
peut augmenter 6”N (Dambrine, communication personnelle). II se peut aussi que les sols aient été fumes
davantage, car la composition de la fumure animaleest fréquemmentvoisine de 20 %o.
l II est extrêmement instructif de comparer la situation présenteà celle de Prosopis glandulosa, une autre
espècede légumineuse phréatophyte, décrite en détails par Virginia et a1 (1988) dans le désert du Sonoran
(Californie, USA). La grande diEérenceentre les deux situations provient du fait que Prosopis nodule au
voisinage de la nappe. CommeFaidherbia albida, Prosopis prélève l’azote du soi en surface en fin de saisondes
pluies (et 6”N foliaire est alors positif, environ +1,5 ?&I),puis, suite au dessèchementde cet horizon en cours de
saisonsèche,fixe en profondeur, et 6”N descendvers -1.5 Y&, une valeur très proche de celle de sa valeur bc,
(discrimination mesurée sur milieu sans azote). Cette nodulation profonde permet à Prosopis de fixer
effectivement d’importantes quantités d’azote. Le sol sous les houppiers de Prosopis renferme 10 kg N ha”,
valeur très élevée pour un milieu désertique(Virginia et Jarrell, 1983), et les arbresfixent entre 40 et 60 % de
leur azote. Ces différences entre Prosopis et Faidherbia seront discutéesdansla partie (( Perspectives)).

En définitive, il est possible que les faidherbias aient futé enfin de saison humide, car il estfrappant de
constater que le pic de nodulation correspond au moment où 6”N desfaidherbias était le plus bas. Mais la
quantité totale d’azote futé a dû être faible, en raison de la fenêtre étroite de nodulation.

3.2.10 Fixation d’azote et effkience d’utilisation de l’eau

NOUSavons observé une relation positive entre 6°C et 6”N sur le site de fond de vallon, une relation
négative sur le site de pente, et pas de relation sur le site de cuirasse(non illustré). Une telle variabilité de
résultats est difficile à interpréter: Il faut rappelerque nous avons fortement soupçonnéque les sourcesd’azote
aient été multiples, pour les fixateurs et les non-fixateurs, mais aussi peut-être entre les faidherbias. Raven et
Farquhar (1990) ont postulé que 6°C était intluencé par la source d’azote. De façon théorique, on considère
parfois que les légumineusesprésententune ethcience de l’eau moindre en raison d’une importante allocation
d’assimilats pour la fixation (Hubick, 1990 : Knight et al, 1995 ; Schulze et al, 1991). Mais les corrélations
entre fixation d’azote et efftcience de l’eausont +alement très variables :

-Schulze et al (1991) ont obtenu une corrélation positive .entre 6°C et 6”N pour différents arbres
(Mimosaceae) échantillonnés le long d’un transect en Namibie. Ils considèrentque la fixation d’azote est un coût
en carbone qui diminue I’efficience d’utilisation de l’eau intégrée, W.

-Handley et al, 1994 suggèrentque cette corrélation traduirait plutôt le fait que dans les environnementsles
plus humides, la fixation est meilleure, ce qui est totalement indépendantbien que concomitant dune moindre
effcience de l’eau. Au cours de collectes sur desacaciasafricains, ils ont obtenu quelquesrelationspositives entre
6°C et 6”N.
 Svnthèse : Partie 1. Adultes en Parc 37

-Knight et a1 (1993) ont abouti à la mème conclusion que Schulze et a1 (1991), à partir d’une relation positive
entre A et la quantité d’azote fixé (Ndfa) chez Lens culinaris, mais ils ne donnent pas de résultat concernant le
%Ndfa, qui n’est pas forcément corrélé à la quantité d’azote fixé.

-Kumarasinghe et a1 (1992) obtiennent un résultat opposé, mais il semble fort que leur corrélation négative
entre %Ndfa et A soit due essentiellement à un effet du traitement “salinité” car il n’existe pas de relation intra-
traitement entre les deux variables. Handley (1982) obtient également un résultat opposé sur une herbe en CJ avec
apport d’azote extérieur.

Il est trés délicat de conclure sur nos résultats de terrain. En revanche, nos résultats en conditions contrôlée en
pot apportent quelques éléments en faveur de l’hypothése de pertes de carbone accrue pour les plantes fixant
beaucoup, et d’une relation positive entre 615N et 6°C (voir Partie II).
i5
 es en Parc; 38

3.3 Conclusions partielles sur la partie I

NOUS avons mené des suivis saisonniers du fonctionnement hydrique d’arbres adultes en parc agroforatier
(Burkina Faso, Ajkique de l’Ouest ; 920 mm de pluies).

Le potentiel hydrique de base est resté élevé tout au long de la saison sèche, indiquant que tes arbres
accédaient en permanence à des horizons de sol très bien pourvus en eau. Les racines destxndaientj~qu’au
voisinage de la nappe (-7 à -15 m selon les sites). La teneur isotopique en oxvgéne ($“O) de l’eau du sot, de la
nappe et de la sève brute indiquait que les arbres absorbaient essentiellement au voisinage de la nappe, sauf au
moment des pluies, où ils opéraient un basculement vers la su$ace.

Les arbres transpiraient intensément. notamment au début de la saison sèche (environ 400 litres par jour
pour un arbre de 65 cm de diamètre, mesuré par une méthode de flux de sève). Mais la densité des tiges était
faible, et la transpiration annuelle de la composante arbre des parcelles est restée inférieure à 5 % des pluies.
Nous avons peu rencontré de variabilité du fonctionnement hydrique des arbres à l’intétieur du parc, bien que
la profondeur des nappes ait été très d@knte.

En cours de saison sèche, la contrainte hydrique édaphique a augmenté modérément (légère diminution des
potentiels hydriques de base, réduction de 50 % de la conductance hydraulique totale spécijique sol-feuilles).
Les composantes édaphique et atmosphérique de la contrainte hydrique ont probablement contribué à la
fermeture des stomates en cours de saison sèche.

Nous avons suivi les variations de la composition isotopique en carbone des feuilles, s”C. s”C a augmente
pendant la phase d’installation et de croissance des feuilles, et diminué de 1 %o en cours de saison sèche. Les
van’ations saisonnières de l’eflcience intrinsèque d’utilisation de I’eau. A/g ont pu influencer 6°C. La
fenneture des stomates ne peut expliquer l’évolution de s”C en cours de saison sèche, mais la capacité
photosynthétique a pu être aflectée, et nous en proposons un détennintsme nutritionnel : la teneur foliaire en
azote a chuté de 50 % au cours de la diminution de 6°C. s”C n’était pas supérieur dans les sites présumt%
plus secs.

Les ressources en azote et la nutrition azotée ont été abordées. s”N des feuilles était plus faible de 6 unités
6’ au moment du pic de nodulation c/in de saison des pluies) qu’enfin de saison sèche, indiquant une possible
jïucation temporaire. Faidherbia albida n’absorbait et ne fEait probablement l’azote que dans une étroite «
fenêtre » correspondant à l’initiation foliaire. lorsque les horizons de surface sont encore humectés. que l’azote
de surface reste mobilisable, et que les nodules sont abondants.

La croissance radiale s’est arrêtée précocement en cours de saison sèche, avant la chute des feuilles. La
chute des feuilles a commencé après les nouvelles pluies, elle serait donc indépendante de la sécheresse
édaphique : en revanche, l’étroite «fenêtre » annuelle d’assimilation et de fiition de l’azote accentuerait la
sénescence des feuilles en cours de saison sèche. et pourrait contribuer à leur abscission.
 Svnthèse : Partie II. Comuaraison de orovenances de iuveniles 39

4. PARTIE II : DIVERSITE GENETIQUE DE LA CROISSANCE INITIALE, DE L’EFFICIENCE

D’UTILISATION DE L’EAU ET DE LA NUTRITION AZOTEE AU STADE JUVENILE

Au stade juvénile, quand les racines n’ont pas encore atteint la nappe, la sécheresse édaphique pourrait
fortement compromettre la survie des faidherbias.

Dans les essais menés sur le terrain, Faidherbia afbida montre une importante variabilité inter-provenances
pour la croissance initiale (figure 2). Mais la survie des provenances à croissance rapide est critique dans les
zones sèches (figure 3). Lambers et Poorter (1992) ont suggéré qu’il existait un antagonisme entre la vigueur et
l’aptitude à résister aux conditions environnementales difficiles. Nous partons de l’hypothèse qu’il existe des
stratégies d’utilisation de l’eau contrastées entre provenances de Faidherbia albida. Nous proposons quelques
expérimentations en conditions semi-contrôlées pour identifier ces differences écophysiologiques entre
provenances, et interpréter leurs effets sur la résistance à la sécheresse.

Les juvéniles étudiés étaient issus de provenances panafricaines, qui, d’après les résultats obtenus sur le
terrain et en pépinière, montraient une croissance initiale et un taux de swie contrastés (Sneizko et Stewart 1989
; Vandenbeldt 1992 ; Torrekens et a1 1992 ; Harmand et Njiti 1992 ; Billand et De Framond 1991 ; Marunda
1993).

Les plants ont été cultivées six mois en pot dans deux environnements très contrastés, à Nancy sous serre et à
Ouagadougou en pépinière. Nous avons mesuré de nombreuses variables écophysiologiques, incluant l’efficience
d’utilisation de l’eau, W (rapport de la biomasse accumulée à l’eau consommée).

NOS objectifs étaient : (i) obtenir en pots une gamme de provenances à croissance initiale contrastée, et
mesurer les eflets Provenance, Environnement et Interaction ; (ii) tester la variabilité inter et infra-provenances
d’un large éventail de variables écophysiologiques, dont l’allocation de matière par compartiment, la
consommation d’eau, les échanges gazeux, W. A, et la fucation de l’azote ; (iii) décrire les relations unissant W
à ces variables, et tester leur stabilité dans les dtjërentes conditions expérimentales.

4.1 Approches méthodologiques

Les provenances utilisées et les caractéristiques de leur milieu d’origine sont presentées dans le tableau 6. Les
caractéristiques de nos deux dispositifs expérimentaux de Nancy et Ouagadougou sont résumées dans le tableau
7. II faut surtout retenir que le déficit de saturation de l’air était de l’ordre de trois fois supérieur à Ouaga qu’à
Nancy, et que le substrat n’était favorable à la nodulation qu’à Ouaga.
-la première expérimentation (article 3) concernait sept provenances panaf?icaines, et s’est déroulée dans des
conditions de croissance volontairement idéales, afin de lever au maximum les limitations (climatique,
nutritive), et de laisser s’exprimer à plein la variabilité génétique. Cette expérimentation a été menée sous serre,
en conditions climatiques tempérées, à Nancy-MRA, France.
-la seconde expérimentation (article 4) s’est déroulée dans des conditions aussi proches que possible de la
réalité de terrain. Elle était à ciel ouvert, en pépinière, à l’INERA-Productions Forestières de Ouagadougou,
Burkina Faso (Photos 7 et 8). Elle a porté sur trois des sept provenances précédentes, la plus vigoureuse (Bur :
Gihanga, Burundi), la moins vigoureuse (BkF : Dossi, Burkina Faso), et une provenance intermédiaire (Nig :
Matameye, Niger).
Les méthodes de mesure ont été décrites en détails dans les articles 3 et 4. En bref, elles consistaient à élever
différentes provenances en pot, et à mesurer la transpiration par pesées successives. Un traitement (( sec )) a été
 +Bur, hum.

+ Bur, sec
+BkF, hum.

+ BkF, sec

Tém. sans
-plant

19/8 819 2819 18llO ‘7111 27111 l-7112 611 2611 1512
Date

Figure 38 : Cinétique de I’évapotranspiration journalière de pots portant des juvéniles de Faidherbia albida, ou un sol nu
(témoins).
Tous les plants appartiennent au traitement fertilisé. Bur (provenance Gihanga du Burundi, à croissance rapide). BkF
(Provenance Dossi du Burkina Faso, croissance lente).
Symboles blancs = plants bien arrosés ; symboles noirs = plants du traitement sec.
Les pots avec plant consommaient nettement plus que les pots témoins, ce qui montre la validité de notre dispositif de mesure
de la transpiration des plants (voir photo 8). Les plants secs consommaient moins, la contrainte hydrique imposée était donc
effectivement ressentie. Les “accidents” d’évaporation dans les pots témoins s’expliqueraient soit par des aléas climatiques
.(nuages, vent), soit par des variations de délai entre deux pesées successives.
INERA-Productions Forestières, Ouagadougou, 19951996.
Tableau 6 : Caractéristiques des provenances de Fuidherbia afbida (d’après Bastide et Diallo, 1996). a/
CIRAD-Fozt, Montpellier, France; b/ INERA-Productions Forestières, Ouagadougou, Burkina Faso; c/ CNSF,
Ouagadougou, Burkina Faso. Pour visualiser ces origines, voir carte de répartition (figure 1).

Nom/Pays
Gihanga (Gih)/Burundi
Mana-Pools (Man)/Zimbabwè a 15O45 s 29’20 E 360 730
Matameye (Mat)/Niger a 13”25 N OS”28 E 450 560
Kag-nabon (Kag)/Sénégal a 13”36 N 16’40 W 48 1000
Mora (Mor)/Cameroun
Dossi (Dos)/Burkina Faso b” 110’58
l”30 N 03’25
14’12 W
E 450
300 900
780
Kongoussi (Kon)/Burkina Faso C I3*30 N Ol”50 w 338 600 I
Tableau 71 Comparaison des conditions d’élevage des jeunes plants de Faidherbia afbida entre Nancy
(France) et Ouagadougou (Burkina Faso).

mesures d’écbanges
gazeux)

-Pas ‘de fertilisation du traitemen

ton par phosphates naturel

-Contenu en eau du sol :

témoins : 0,25 gH10 pÏ’ témoins : o,l 1 gH20 gd”

secs : 0,15 gH?O g 01~ secs 0,09 gH?O %A~

:

Principales caractéristiques -Croissance -Croissance

écophysiologiques étudiées -Consommation en eau -Consommation en eau
-Echanges gazeux -Echanges gazeux
-Eficience de l’eau -Efficience de l’eau
-Discrimination isotopique du carbone -Discrimination isotopique du carbon
(D”C) (D’ ‘C)
-Concentration en N
-Nodulation
-Abondance naturelle en “N (d”N) e
fixation de I’N
 Svnthèse : Partie Ii, Comuaraison de Drovenances de iuvéniles 40

appliqué en abaissant modérément le contenu en eau du sol de mfërence durant les derniers mois de
l’expérimentation, et en le maintenant à ce niveau. Les mesures d’échanges gazeux ont été réalisées en fin
d’expérience. Les analyses isotopiques ont été faites sur un échantillon de la matière sèche totale.

Un dispositif particulier a été consacré à la maîtrise de l’évaporation du sol en conditions de fort déficit de
saturation de l’air (VPD) à Ouagadougou. Au cours d’expérimentations préliminaires sur les plants élevés dans
des seaux de 17 litres nous avions observé que l’évaporation du sol correspondait au minimum à 50 % de la
consommation en eau totale, rendant la mesure de transpiration trop imprécise. Le sol des ces seaux avait
pourtant été couvert de diverses façons, sans succès. Dans l’essai définitif, nous avons construit des pots
cylindriques, présentant une faible surface évaporante, et couverts d’un capuchon destiné à augmenter la résistance
de couche limite au-dessus-du sol (Photo 8). Les pots ont été disposés en “tortue” pour réduire l’insolation
latérale, et ceints d’un paillage. Ils ont été randomisés. et redistribués à chaque arrosage (Photo 7). Compte-tenu
de la forte transpiration journalière des plants, qui était susceptible de les amener rapidement en situation de
stress hydrique, les arrosages ont été adaptés à chaque plant, par apports quotidiens de doses ajustées à leur
consommation courante (code de couleurs sur l’ensemble de l’expérience), et pesés tous les trois jours pour
ajustement à leur humidité de consigne et calcul de la consommation. Des pots sans plante permettaient
d’estimer l’évaporation du sol. Sur six mois de mesures, la consommation des plantes fut environ quatre fois
plus élevée que l’évaporation du sol (figure 38), ce qui est d’une précision acceptable.

Pour l’estimation du pourcentage d’azote fixé intervient la question de la nature des organes à échantillonner.
11.est souvent recommandé, lorsque c’est possible, d’effectuer les mesures sur la plante entière. En effet, des
différences entre compartiments peuvent conduire à des estimations biaisées. Gueye et a1 (1997) n’ont pas
rapporté de différences de pourcentage d’azote fixé (%Ndfa) entre feuilles, tiges et racines chez des provenances de
Faidherbia albida ; ceci suggékt que les feuilles pouvaient donner une bonne estimation de la valeur générale
de la plante, ce qui est rassurant pour les mesures en conditions naturelles. Cependant, la quantité d’azote était
importante dans les racines. Ignorer les racines les aurait conduit a sous-estimer l’azote fké de 50 %. Des
conclusions similaires ont été rapportées par Sanginga et a1 (1992) et Ndoye et a1 (1995). Pour les faidherbias en
pépinière, nous avons donc réalisé la mesure de %N et de %Ndfa sur la plante entière.

4.2 Résultats et discussion

NOS essais en pot ont montré une variabilité importante chez Faidherbia albida, non seulement pour la
croissance initiale, mais aussi pour l’ensemble des caractères écophysiologiques testés. II faut souligner d’entrée
que la variabilité intra-provenances était très souvent supérieure ou égale (valeurs élevées de l-r’) à la variabilité
inter-provenances. Une analyse de variante de ces caractères est présentée :
-dans le tableau 8 pour Nancy
-dans le tableau 9 pour Ouaga
-dans le tableau 10 pour le regroupement de ces expériences, destiné à mettre en valeur les interactions
Génotype x Environnement. Le facteur Environnement regroupe donc l’ensemble des différences expérimentales
entre Nancy et Ouaga (climat, sol, pot, etc., voir tableau 7). Pour cette analyse, nous avons étudié les
provenances communes aux deux sites (les graines étaient issues du même lot) et le traitement (( 1 bienirrigué et
fertifisé~~».Nous n’avons pas étudié le facteur Disponibilité en eau du sol, car on ne peut atkmer que la
contrainte ait été équivalente entre les deux sites. Les facteurs contrôlés étaient donc ((5 ProvenanceZ(Bur, Nig,
BkF). et «c EnvironnementC)) (Nancy, Ouaga).
 a
I
Effet Effet Interactions I cv
CV Max/Min

Provenÿnce Sécheresse P*s (Témoins)

I
Variables Abrévialiuns TCm. Sec o/
o/
I
Biomÿsse towle TDM W
*** 52.51 *** 43.86 ns.
n.s. 31.07 0.61 2.77

Surface foliÿire tolale TLA (m*) *** 0.209 *** 0.160 n.s. 33.22 0.48 2.09
*** ***
Consommulion en eüu lolnle ‘R+U (W 12.19 10.03 n.s.
n.s. 27.35 0.54 2.24
I
Comorrlnrtrlion en CU,‘ rorule (cor) TWlJcor *** 11.33 *** 9.17 n.s.
n.s. 29.64 0.54 2.39

Eflïcience d’utilisation de l’eau W (gDM kgH,O“) *** 4.18 n.s. 4.24 ns.
ns. II.72 0.50 1.36

.!$icitwe tl’rtrilisurio~~ de l’eurr (cor) Wcor (gm4 kgH,O’) *** 4s4 ,,.S. 4.73 n.s.
n.s. Il.84 0.39 1.29

Discrimimnion isotopique du cwbone A (5%~) *** 21.34 *** 20.87 n.s. 2.90 0.31 1.05

Ruppon rÿcines:biomüsse tolale RMR ** 0.387 * 0.421 n.s. 20.27 0.22 1.50

Rapport feuilles:biomnssr ~olale LMR *** 0.267 n.s. 0.272 11,s. 17.65 0.45 1.62

Biomusse rncinaire RDM (19 *** 20.45 ** 18.04 ll.S. 32.14 0.63 3.68

Biomasse folitiire *** 13.09 ** II.16 n.s. 30.46 0.40 1.74

LDM Cg)

Biomasse des tiges SDM (g) *** 18.98 *** 14.66 n.s. 43.33 0.56 3.16

Hüuleur Ii (cm) *** 92.11 ** 84.37 n.s. 17.34 0.56 1.69

Diamètre au colle1 DIA (mm) *** 9.89 *** 8.39 n.s. 19.19 0.49 1.60

Su&ce foliuire sp&ilique SLA (m* kg-‘) *** 15.78 *** 14.44 ns. 13.65 0.29 1.33

Concenwtion en carbone k (a) I1.S. 42.47 I1.S. 42.34 ns. 2.56 0.09 / 1.01

b ETfe Effe1 Effet p*s P*L s*L P*s*L cv i Amplimde

Provenünci Sécher. Lumière (Témoins,

Lum. F.)

Variables Abréviatiuns Tém. Sec Fane Ehsse %I

Cunduçlÿnce slomÿlique ?I Ii,0 g (mmol 111.’ s.‘) ** 530.45 *** 385.49 543.19 *** 388.32 n.s. l1.S. n.s. n.s. 33.1 I 0.49 1.60

Assimil;llion ncne de CO? r\ (pd III.~ s.1) *** 15.70 *** 13.56 16.15 *** 13.38 n.s. n.s. ns. n.s. 24.14 0.43 1.65

El‘liricl~~~ inlnns. J’uiil. C:IL~~ A/g lpnlul 111111 ‘) II.\. 33.82 ** 31.27 33.06 * 36.65 n.s. I1.S. n.s. I1.S. 22.79 0.27 1.36

‘ïablew 8 : Analyse de vwitince pour I’cxl>~rilllrlltatioli de Naecy. Mcsurcs cn serre ; 7 provenances x 2 niveaux de disponibilitC en eau du sol ; âge = 6 mois.
a/ Variables intL:gr&cs. Indice “cor” : 860 g rctirks aux moyennes dc consommation cn eau, correspondant à l’évaporation maximale du sol estimée. N = 7-10 répétitions.
b/ Echanges ~XX~X. 7 ~I’OVCIXIIK~S x 2 nivewx de disponibilité en CZIU du SOI x deux niveaux de lumière (fort et faible). N = 3-8 répétitions par traitement. Une répétition = moyenne de
2-4 mesures pur plant.
SAS, ANOVA + test de Bonfcrronni, a = 0,05. CV = coefficient de variation. Niveaux de signihcation : *** : p < 0,001 ; ** : p < 0,OI ; ** : p < 0,OS ; n.s. : non significatif. INKA-
Nancy, sous serre. Eté 1994.
 Nig BkF PO

.
DIA “A ms. n.,.
69 69 74 108 104 In4 108
Il.93 Il.49 1085 II.12 11.50 10.69 12.10
A AB 8 A A 8 A
Ii .. . “A “.,. “3.
ms. “A 19.74 0.63
69 69 74 108 104 104 108
7921 70.16 56.28 68.06 68.48 67.13 69.36
A B C A A A A
LDM .. . n.,. .. . “3. “3. . 40.95 0.72
69 69 14 108 IDI In4 108
~.llO 2.978 2.776 J-245 1.455 3.037 1.647
A B FI A A B A
TLA

TDM
69
0.04I3
A
.. .
69
0.0227
B
...
74
0.0202
6
108
1.0279
A
oa.

..
In4
0.038
A
( In4
1.0254
6
11..

.
108
0.0302
A
.

ms.
as.

I.S.
l .

0.1,
40.04

27.83
0.51

0.82
69 69 74 108 104 104 108
37.94 36.52 30.19 JJ.27 364 32.30 36.20
A A ll B A B A
Tt . . . . **. a.,. na. “A 25.37 0.69
69 69 74 108 104 104 108
27.62 22.97 20.98 23.18 24.42 21.33 26.16
A B B B A 6 A
LAR .. . PA .II ... . . . .
29.7s 0.45
69 69 74 108 104 104 108
1.104 0.613 0.670 0.832 0.752 0.754 0.830
A 0 B A A El A
R:S .. . ru. .*. 4-S. ILS. .
36.96 0.78
69 69 74 108 In4 104 108
I .264 136 1.549 1.483 1.427 I .668 1.250
6 A A A A A B
SRL .. “5 ILS. .. O.S. ILS. 54.02 0.90
69 69 ?4 108 In4 104 108
5.776 6.388 7.211 6.290 6.6ÏO 6.880 6.372
6 AB A A A A A
RLA .. na. “3. . . .
180.86 0.84
69 69 74 108 104 104 108
0.542 1.733 1.117 0.948 1320 1.358 0.911
B A AB A A A A
Tr l . . 43. “A hs. aa. .
39.94 0.80
68 61 69 I”l 97 97 I”l
6.935 9.472 9.373 8.563 8.570 8.2?9 8.823
B A A A A A A
.. . 115 *. ns. “3. ms. 39.24 0.87
70 77 71 II3 105 106 II2
322.98 298.33 378.87 131.48 133.55 306.41 157.15
B 8 A A A B A
l .
A “A “3. ms. n.3. ns. JJ.49 0.93
70 77 71 II3 I”I 106
12.78 II.65 11.92 12.79 12.71 12.78
AB e- A A A A
.. “3. l . . II.!& “A “2. 17.99 0.75
70 77 71 II3 105 106 112
41.63 JO.62 38.02 40.21 39.98 43.78 36.62
A A0 B A A A El
*.. “A ..f “3. “J. 17.90 0.77
w “A

69 69 74 108 10-l 104 108

1.390 1.618 t -466) 1.4b.l l.Jl6 1.582 1.401
B A B A .A A 6
.. .. *.* “3. “2. 2.53 0.66
J n.,.

40 40 39 59 60 59
18.79 19.02 19.19 19.13 18.87 18.76
fi AB A A B B
TYN . .. . .* “3. “3. 11.1. 99.13 0.68
69 69 74 108 104 104 108
58.04 17.74 22.0” 29.32 55.48 25.58 38 86
A 6 B El A 8 A
NDM Il-+ . . .
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68 69 74 107 I&l 104
0.298 0.211 0.217 0.220 0.263 O.l84
A B B .4 A B
.. . ... 4.3. “3. 42.10 0.65
6’3 “A n.>.

40 40 39 59 60 59 60
2.401 1.730 4.117 3.975 2.855 ‘3.249 3.569
B A 4 A e A A
.. . ... .
“3. “.s. . I55.79 0.60
%Ndh
40 40 39 59 60 SP

A tl Il 8 .4 fJ
%N lY.s, lu. . . O.S. II* “3. 15.JS 0.85
40 40 J9 59 60 59
l.l84 1.197 I.224 1.227 1.177 I.251
A A A A 4 A
. Il.%. a.,. “.S. 26.81 0.87
‘N< m.s.

I
40 40 39 59 6” 59
0.445 0.417 0.371 0.592 0.411 0.422
A A0 0

Tableau 9 : Analyse de variante pour l’expérimentation de Ouagadougou.

Mesures en pépinière. 3 provenances x 2 niveaux de disponibilité en eau du sol x 2 niveaux de fertilité en P ; âge = 6 mois.
CV = coefficient de variation. Niveaux de signification : *** : p < 0,OO 1 ; ** : p < 0,O 1 ; ** : p < 0,05 n.s. non significatif
N = 14-20 répétitions par traitement pour les variables de croissance et d’échanges gazeux,
et 9- 10 répétitions pour les variables isotopiques , et %N
 LDM

RDM

A B B
TDM ..*
57.41 45.11 J1.73
22.38 I4 77 9.0s
A B c
1..
12.57 10.58 11.07.
4.56 J.67 J.Jd
A B n
..f

O.IJ2 0.095 0.014

0 1,” 0.10, o*ir
A B B
“A
1.010 0.95.7 0.970
0.168 Oh50 O.J69
A A A
...

2.4M 1.00 *.t9

,.JO 1.6, 2.w
a B A
.*.
26131 *09*4 19f7J
*9/a ‘670 9015
A a a
“A
*4.81 23.96 m.14
12.98 8.42 ,LJ?
A A 4
n.s

381 J*O 438

,16 16, I9I
A A A
“3.

12.56 ,164 I3.W

2.99 4 J2 5 “9
A A A
“3.

593 577 532

242 29, 205
A A A
“A

J5.M 34.90 31.80

S J9 7 62 6.57
A A A
.*.

x49 2.52 1.1s

,.*7 1.16 Ill7
A A B
*
19.76 2rl.3, 20.40
I 20 1.27 l.40
a A A

Tableau 10 : Interactions Gno@pex Environnement pour trois provenances de Faidherbia albida dans deux sites expérimentaux.
Analyse de variante (SAS. ANOVA + test de Bonferronni. u = 0.05) de variables écophysiologiques mesurées sur trois provenances de
Foidherbio albido , aprés six mois de croissance dans deux sites. EffetProvenance [Bur (Gihanga, Burundij, Nip (Matameye, Niger)
et BkF (Dossi. Burkina Faso)] et effet Site (Nancy et Ouagadougou).
CV = coefficient de variation. (I-r2) : variabilité intra-traitement + erreur. Niveaux de signification : *** : p < 0.001 ; ** : P < 0.01 ; * l : p -z 0.05 : *.s. : no7 3enificar:i
%rur~ouwu = 14 -‘20 répétitions par traitement pour les variables de croissance et les échanges gazeux. et 9-10 r+titions pour les variables isotopiques et 1~ !UXU~ ea s 2: z.
Nu,,, = 7 - 10 répétitions par traitement pour les variables de croissance et les variables isotopiques et 3 - 8 répétitions pour les échanges gazeux.
 Svnthèse : Partie II. Comoaraison de orovenances de iuvéniles 41

Nous présenterons les effets principaux (Provenance, Environnement, Disponibilité en eau du sol,

Fertilisation par phosphates naturels) et les interactions par groupes fonctionnels de variables.

4.2.1 Effet Provenance

4.2.1.1 Croissance et consommation en eau

Les provenances d’Afrique australe et orientale montraient une croissance initiale plus rapide que les
provenances d’Afrique occidentale (figure 39a). L’amplitude de variation inter-provenances de la biomasse
(amplitude calculée entre moyennes pour le traitement « bien irrigué D) était de 2,8 à Nancy. A Ouaga,
l’amplitude de trois provenances pour la biomasse était de 1,3 (entre provenances du traitement (< bien irrigué et
fertilisé par phosphates naturels »). La consommation en eau (figure 39b) avait une amplitude de 2.2 à Nancy et
de 1,3 à Ouaga. Le classement des provenances pour la surface foliaire était tout-à-fait cohérent avec celui pour la
vigueur (figure 39~).

En résumé, le classement des trois provenances pour les variables croissance, hauteur, diamètre, biomasse
totale, biomasse foliaire, biomasse des tiges, biomasse racinaire, surface foliaire et surface foliaire spécifique était
le suivant :

Bur 1 Nig -> BkF

Ces classements pour la vigueur initiale étaient très comparables aux résultats du terrain, ce qui confirme
l’importance du déterminisme génétique de la croissance initiale, et conforte la pertinence de nos
expérimentations en conditions semi-contrôlées.

Les variables de vigueur, hauteur, diamètre, biomasse des compartiments, biomasse totale, surface foliaire et
consommation en eau étaient corrélées positivement entre elles dans les deux sites. Les provenances à croissance
initiale rapide présentaient à la fois une biomasse foliaire plus importante, et une surface spécifique foliaire plus
élevée. La surface foliaire (mesurée en fin d’expérience) expliquait très bien les différences de biomasse et de
consommation en eau entre provenances (par exemple à Nancy, figure 40). On remarque sur cette figure que tous
les traitements étaient alignés sur une même relation, ce qui signifie que l’efficience de croissance (donnée par la
pente) était assez similaire entre provenances, tout au moins calculée comme ici de façon intégrée.

La consommation en eau est certainement un caractère de tout premièr ordre pour expliquer les faibles taux
de survie de certaines provenances : en effet. lesj’uvéniles de Faidherbia albida sont confrontés à des réservoirs
hydriques de capacité limitée tant qu ‘ils n ‘ont pas atteint la nappe. La période de sécheresse sera
vraisemblablement d’autant plus longue que le réservoir aura été épuisé rapidement. La consommation en eau
est bien expliquée par la mise en place de la surface foliaire. Il serait donc très judicieux de prévoir des suivis
de transpiration et de surfacefoliaire ou de LAI (leaf area index) dans les essais de terrain.

4.2.1.2 Allocation par compartiments

A Nancy et Ouaga, les provenances ont montré des stratégies d’allocation de matière par compartiments
radicalement opposées. L’allocation vers les feuilles (LMR) et le rapport surface foliaire:biomasse totale (LAR)
étaient corrélés négativement à la vigueur à Nancy (figure 41a), et positivement à Ouaga. D’après Poorter et
Remkes (1990), une forte vigueur initiale (qui se traduit généralement par un taux de croissance plus élevé,
RGR) s’explique souvent par une allocation supérieure vers les feuilles (LMR) avec une croissance foliaire plus
 Nancy Ouagadougou
I II I
22 100 Bur Nig Bkf
za 80 a
5 60
% **JC **JC *Je*
2 40
0
.H 20
cp
0

E 0.5
04
. C
L
.rl
ca 0.3
z
e 0.2 **Je JC** JC**
0
et 0.1
z
WI 0.0
Bur Nig Bkf Bur Nig Bkf
Provenances (MO~. & éc. type)
N=lO N=20

Figure 39 : Comparaison des performances de provenances de Fuidherbia albidu en pots, dans deux sites
expérimentaux, INRA-Nancy, France & INERA-Productions Forestières-Ouagadougou, Burkina Faso.
a/ Croissance.
b/ Consommation en eau.
cf Surface foliaire.
La provenance Burundi avait une croissance initiale plus rapide. Le classement pour la vigueur (biomasse, consommation)
était comparable dans les deux sites. Mais les différences entre provenances étaient beaucoup moins marquées dans le site à
forte contrainte (Ouaga). La forte consommation en eau est le premier critère pouvant expliquer la moindre résistance a la
sécheresse des provenances vigoureuses. A Ouaga. la consommation en eau était forte malgré la faible surface foliaire, à
cause du déficit de saturation de l’air élevé.
 100 ‘““““I”“I”“I”“I”“I’“’
TDM = 297,99 TLA - 7.04
t n =14 moy.; 9 = 0,92; p < 0,001 A
80

i
60

40

20
TWU = 53,51 TU + 1,198
n = 14 moy; r2 = 0,93; p c 0,001

0.20 0.30 0.40

Surface foliaire totale (TLA : m2)

Figure 30 : Relation entre la surface foliaire, la biomasse totale et la consommation en eau de faidherbias
juvéniles en pot.
Elevage en serre ; 7 provenances x 2 niveaux de disponibilité en eau du sol ; âge = 6 mois.
TDM= triangles ; TWU = ronds ; bien irrigués : symboles blancs ; secs : symboles noirs.
La surface foliaire apparait comme un dtterminant majeur de la vigueur et de la transpiration, tout au moins dans ces
conditions expérimentales où le stress hydrique était modéré. Les relations étaient semblables pour les deux traitements
hydt-iques.
Un point = moyenne de 7- 10 répétitions. Les barres représentent l’écart-type moyen.
INRA-Nancy. Eté 1994.
 1 A : assimilation nette de CO2

a. Alg : efficience
ti discrimination
intrinsèque
isotopique
d’utilisation
du carbone
de l’eau

DIA : diamètre au collet

Al&* 0 RM& RLAO
FWU : consommation
g : conductance stomatique
en eau finale
à la vapeur d’eau
H : hauteur
Indices H et L : mesures sous fort et faible
wo respectivement
RDM k : concentration de la plante en carbone
LAR : rapport surface foliaire tota1e:biomass.c totale
LDM : biomasse foliaire
LMR : rapport biomasse foliaire:biomasse totale
RDM : biomasse racinaire
RLA : rapport biomasse racinaire:surface foliaire totale
RMR : rapport biomasse racinaire:biomasse totale
SDM : biomasse de la tige
SLA : surface foliaire spécifique
SMR : rapport tiges: biomasse totale
TDM : biomasse totale
TLA : surface foliaire totale
TWU : consommation en eau totale
-1 -0,s 0 0,s 1 W : efficience de I’utilisation de l’eau
- Axe 1: Vigeur --+

6 .,.,.,. I , I
1,
4 c Kon
Cih
u
0
c I Man
l Secs

2 - Dos
,Mat’
Mer* fi l h
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Kono I 1 Ma” G?h
-2 - I
\ d 0
00s \o Mat 0 Témoins

-6’ ’ “. ‘. ’ . ” ” ’ ’
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8
- Axe 1: Vigeur F

Fipure 41 : Analyse en Composantes Principales de l’expérimentation de comparaison de provenances

de Faidherbiu albiak à Nancy.
Elevage en serre ; 7 provenances x 2 niveaux de disponibilité en eau du sol ; âge = 6 mois ; bien irrigués :
symboles blancs ; secs : symboles noirs.
a/ Distribution de 23 variables de croissance et d’échanges gazeux.
b/ Distribution de 7 provenances x 2 niveaux de disponibilité en eau du sol. Pour la liste des provenances,
voir tableau 5.
75 % de la variabilité est expliquée par le Plan Principal (axes 1 et 2). Les composantes principales de la
variabilité totale sont la vigueur (axe 1) et les échanges gazeux (axe 2). Ces deux groupes de variables ne
sont pas corrélés entre eux. Les flèches indiquent l’effet de la sécheresse, soit une diminution de la vigueur et
des échanges gazeux, et une augmentation de A/g.
Un point = Moyenne de 7-10 répétitions. (*) Variables faiblement représentées (figure 38a: Cr’ < OS), ou
individus faiblement représentés (Fig 38b: C~OS’ < 05).
INRA-Nancy. Eté 1994.
 Svnthèse : Partie II. Comoaraison de orovenances de iuvéniles 42

rapide, une surface spécifique plus élevée et donc un LAR plus élevé. C’est effectivement le scénario rencontré à
Ouaga. Le résultat contradictoire que nous avons obtenu à Nancy dans la relation entre vigueur et LMR est assez
surprenant. Les variations de la photosynthèse ne permettent pas d’expliquer ce trait. Par élimination, nous
pourrions donc l’interpréter par des différences de pertes de carbone non-photosynthétique.

Le rapport racinaire:caulinaire (R:S) présentait une amplitude de l’ordre de I .5 entre provenances à Nancy et
de 1,2 à Ouaga. Les et’fets provenance Ctaient significatifs.

A Ouaga, nous avons obtenu une plus forte allocation vers les feuilles chez les provenances à croissance
rapide, et une plus forte allocation racinaire chez les provenances à croissance lente. Ce dernier resultat
confirme des résultats de terrain (Vandenbeldt, 1991). II est très important pour expliquer les d@érences de
résistance à la sécheresse. Les provenances peu vigoureuses auraient une meilleure eficience hydraulique : les
variables qui décrivent l’eficience hydraulique, incluant les rapports racines:biomasse totale, racines.parties
aériennes, racines:surface foliaire, longueur spécifique des racines montraient effectivement des valeurs
supérieures. Toutefois, nous n ‘avons pas obtenu les mêmes résultats à Nancy, et il nous faut en relativiser la
portée.

4.2.1.3 Échanges gazeux

La conductance stomatique et l’assimilation nette ont montré une amplitude de l’ordre de 1,6 à Nancy et de
i,2 à Ouaga. La provenance à croissance lente (Dossi, BkF) montrait des échanges plus importants. Un avantage
en termes d’efficience hydraulique contribue peut-être à expliquer pourquoi BkF présente une conductance
stomatique supérieure.

Le classement des provenances pour A correspondait bien à celui pour g, indiquant que les différences de
photosynthèse étaient pour grande partie d’origine diffusionnelle. Mais le regroupement des deux expériences
indiquait l’absence de différences d’échanges gazeux entre provenances (grande variabilité intra-traitement).

Nous n’avons pas observé de corrélations entre les échanges gazeux et les variables de vigueur. Ce résultat ne
conforte donc pas l’hypothèse selon laquelle les plantes à croissance foliaire rapide peuvent aussi montrer des
conductances stomatiques plus élevées (Condon et Richards, 1993). L’illustration apparaît nettement dans
l’analyse en composantes principales (ACP) de la figure 4 1, montrant deux axes principaux non corrélés, vigueur
(axe 1) et échanges gazeux (axe 2). Ce type de résultat est fréquent dans la littérature, et pourrait s’expliquer par
les changements d’échelle, par le fan que la conductance stomatique n’acquiert un rôle prépondérant qu’en
situation de déficit hydrique, ou par l’effet des pertes de carbone.

Les échanges gazeux apparaissent donc peu prometteurs pour expliquer les différences de performance et de
résistance à la sécheresse des provenances.

4.2.1.4 Eftïcience d’utilisation de l’eau et discrimination isotopique du carbone, A

l Les différences d’A/g entre provenances etaient significatives à Ouaga, mais pas à Nancy, ni dans le
regroupement des deux sites (figure 42a). Les différences de A étaient toujours significatives. La différence
maximale de A à Nancy était de 1.1 %O pour sept provenances (0,72 %Opour trois). Cet écart est relativement
important, et mérite donc d’être analysé en termes écologiques. A Ouaga, elle n’était plus que de 0,45 %o.
 Nancy Ouagadougou
I II I
0 Bur Nig Bkf Bur Nig Bkf

rl,î 40
E 30
1 20 n.s. *** ns. .
s 10
3 0
23
22
2 21
* *** n.s.
; 20
19
18

‘0 5 C
a 4
2
3 *** *** ***
E 2
F ;
Bur Nig Bkf Bur Nig Bkf
Provenances (MO~. + éc. type)

&UQ&L Comparaison de Alg, A et W de provenances de Faidherbia a&ida en pots, dans deux sites expérimentaux,
INRA-Nancy, France & INERA-Productions Forestières-Ouagadougou, Burkina Faso.
a/ Efficience intrinsèque d’utilisation de I’eau,A/g.
b/ Discrimination isotopique du carbone, A.
c/ Effïcience intégrée d’utilisation de l’eau. W.
Les différences de A/g et de A sont faibles, mais les classements sont cohérents dans les deux sites. Les différences de W
sont plus importantes, mais Bur présente la valeur de W la plus élevée dans le site de Nancy, et la plus faible dans le site de
Ouaga.
 Svnthèse : Partie II. Comoaraison de Drovenances de juv&i[q 43

Le classement des provenances pour I’efficience intrinsèque d’utilisation de l’eau, A/g, et pour la
discrimination isotopique du carbone, A, était concordant entre les sites (figure 42b). Le classement des
provenances pour A/g était contraire à celui pour A, conformément à la théorie. Cependant, face à des amplitudes
de A et de A/g aussi faibles, on se doit de penser que les écarts entre provenances sont très ténus, et qu’elles
fonctionnent à un C; voisin.

l L’efftcience intégrée d’utilisation de l’eau (W : rapport biomasse totale:consommation en eau) a montré à

Nancy une amplitude de 1.4 pour les sept provenances. A Ouaga pourtant, l’amplitude pour W était seulement
de l,I.5 (figure 42~). L’effet Provenance était toujours hautement significatif. On remarque surtout qu’à Nancy la
provenance Burundi présentait la valeur de W la plus élevée, alors qu’elle était la plus faible à Ouaga. Cette
interaction sera discutée plus loin.

l Corrélations entre W et croissance : Pour Faidherbia albida nous avons obtenu les résultats suivants :
-A Nancy, W était carrelé positivement aux variables de vigueur. 11 n’existait pas dans ces conditions
expérimentales d’antagonisme entre ces deux caractères. Cette particularité est rare et est très recherchée,
notamment pour l’amélioration génétique des cultures des zones sèches (Condon et Richards, 1993 ; van den
Boogard, 1996). En effet, c’est en général l’inverse qui est observé. Ehleringer (1993) considère qu’une forte
vigueur initiale est souvent liée à une faible efficience d’utilisation de l’eau, en particulier chez des plantes qui
ont pour stratégie d’accomplir leur cycle rapidement, avant l’installation du stress hydrique. Par conséquent, W
est généralement corrélé négativement à LAR, comme sur le tournesol (Virgona et al, 1990) et SLA, comme sur
l’arachide (Nageswara et Wright, 1994 ; Wright et al, 1993). Nous avons effectivement obtenu une corrélation
négative entre W et LAR, mais le fait le plus inattendu était que LAR fut corrélé négativement à la croissance
(voir discussion plus haut).
-A Ouaga, W n’était pas corrélé aux variables de vigueur, ni à LAR.
-Dans les deux sites, W n’était pas corrélé à g.
Les classementspour W semblenttrès liés aux conditions expérimentales.La variabilité les relations entre
W et les variables de vigueur, ou leurs descripteurs classiques(LMR, LAR, SLA) limite considérablementles
potentialités de W commecritère sélection associé.

4.2.1.5 Nutrition azotée

Les variables de nutrition azotée n’ont été étudiées qu’à Ouaga.

Les provenances ont montré des différences importantes de nodulation, de 6”N et de pourcentage d’azote tïxé
(%Ndfa) (figure 43). La méthode 61SN (Faidherbia vs Eucalyptus) a donné des résultats acceptables en pots,
excepté pour l’un des traitements (PO, sec), pour lequel 6”N des eucalyptus apparaissait anormalement bas. Les
pourcentages d’azote tïxé (%Ndfa) estimés par 6”N étaient de 9% pour Dossi (Burkina Faso), 13 % pour
Matameye (Niger) et 45 % pour Gihanga (Burundi) dans le traitement optimal (fertilisé par P, témoin). Gueye et
a1 (1997) ont rapporté une variabilité importante de %Ndlà entre sept provenances de Faidherbia afbida (5 du
Sénégal, et deux du Burkina Faso), élevées durant six mois en conteneurs et en serre : elle était comprise entre 0
et 38 %, voisine des 6-37 % rapportés par Sanginga et al, 1990b. Il est clair que tous ces chi!Tres ne doivent pas
etre comparés sans tenir compte des différences méthodologiques (matériel génétique hote et souche microbienne,
conditions environnementales, durée de croissance, etc.). En serre, Sanginga et a1 (1990a) ont trouvé une
augmentation de %Ndfa dans le temps, avec 24 % à 12 semaines, 28 % à 24 semaines, et 45 % à 45 semaines,
sur faidherbias d’origine non-précisée. Ndoye et a1 (1995) ont obtenu une valeur de 37 % après 5 mois, également
sur des faidherbias d’origine non-précisée. Gueye et a1 (1997) ont obtenu un maximum de 38 % après’6 mois SUT

la provenance Kabrousse (Sénégal). Quand cette même provenance a été transplantée en champ sur un sable,
 P 100 PO
sec Témoin sec Témoin
120

a
% 100_
z
7
p
2= 80
Bc 60
4

y 6.A i hi 11

III I
2 .s y - - 2 3 4 - - 3 .- y - -- ‘I .o’k- - -
a 2 m m 2 a ep z 0 ep z g

P 100
sec Tentoin sec Témoin
a
b
7

--
g- E
2 .oom .% ‘2 E .s 4 $ 5 .s y 3
w3 a9 z 1 Yu =3 2 9 ; 10 2 tn r;
P 100 PO
SO2 Témoin sec Témoin
.s 60
z
s C

~_ii~ -11 1 * --1

r-

- - _ l -. - - -
aa ‘2 2 x k - M e 2 .oD 2
2 2
ca z m m z g P z 3 m 2 P

Figure Fixation d’azote par des faidherbias juvéniles à Ouagadougou.

Pépinière ; 3 provenances x 2 niveaux de disponibilité en eau du sol x 2 niveaux de fertilisation (P) ; 3ge = 6 mois. La
plante de référence non-tïxatrice est Eucalyptus catnaldulensis, cultivée dans les mêmes conditions.
a/ Nombre de nodules roses.
b/ &sN de la plante.
c/ Pourcentage d’azote de la plante dérivé de la fixation .
La fixation d’azote est plus forte pour Burundi, la provenance la plus vigoureuse. &SN d’Eucafypttts est faible dans le
traitement sec & non-fertlilisé. et ne permet pas d’estimer %Ndfa des faidherbias du Niger et du Burkina Faso. Les valeurs
négatives ont été considérées comme égales à 0.
Un point = moyenne de 14-20 &Pétitions par traitement pour PNN, ou 9- 10 répétitions par traitement pour 61iN et %Ndfa.
Barres d’erreur = SE. Niveaux de signification : *** : p < 0,001 ; ** : p < 0,Ol ; ** : p < 0,05 ; n.s. : non significatif.
INERA7Productions Forestieres. Ouagadougou. 19951996.
 k$ nt è e Partie II m arais n e r ven nc 44

%Ndfa est resté stable entre 3 et 15 mois de croissance à la valeur record de 55 %, tandis que la quantité totale
d’azote fixé augmentait. Les auteurs ont souligné l’intérêt de prolonger ce type d’expérience.

En deftnitive, nous pensons que la méthode S”N choisie ici est pertinente, et qu ‘elle confirme bien les
résultats de ces auteurs, obtenus par la méthode de la dilution,

Les provenances les plus vigoureuses étaient mieux nodulées. Ceci confirmait d’autres travaux sur Ia
nodulation de provenances pana&aines de Faidherbia afbida (Sneizko, 1987). Ces provenances avaient une
plus grande biomasse foliaire, assimilaient et fixaient davantage d’azote, mais leur concentration en azote était
moindre. Outre de probables differences génétiques pour l’efficience de la fixation, nous pensons que la
disponibilité en azote était plus limitante pour ces provenances à croissance rapide, et que cela a pu stimuler leur
fixation. A n’était pas corrélé au pourcentage d’azote mesuré ici sur la plante totale, il serait judicieux de mesurer
cette valeur pour les feuilles.

Il apparaît que les provenances vigoureuses présentaient une surface foliaire plus importante et assimilaient
davantage d’azote (absorption + jîiation). Ces résultats sont cohérents avec l’hypothèse de besoins en azote
accrus chez des provenances à fort développementfoliaire. Ces mêmes provenances seraient par ailleurs moins
résistantes à la sécheresse. Sélectionner directement sur le critère de la quantité totale d’azote futé nous paraît
donc assez risqué pour une essence destinée aux zones sèches.

4.2.2 Effet Environnement

4.2.2.1 Croissance initiale

La croissance était supérieure à Nancy, sauf pour le diamétre. Nous en déduisons que les conditions
environnementales étaient moins contraignantes à Nancy. Nous pensons que le fort VPD et la moindre fertilité du
substrat à Ouaga sont de nature à expliquer les moindres performances des plants dans ce site.

On remarquera surtout que les variables foliaires ont été très affectéesà Ouaga, d’un facteur 3,6 pour la
biomasse foliaire, 1,8 pour la surface foliaire spécifique et en définitive presque 7 pour la surface foliaire totale. La
biomasse totale n’a pas été diminuée en proportions de la surface foliaire, le facteur n’étant que de l,5. L’eftïcience
de ‘croissance (rapport croissance:biomasse foliaire) était donc supérieure à Ouaga : il faut rappeler que le
j rayonnement y était beaucoup plus important. en intensité et en valeur cumulée.

4.2.2.2 Échanges gazeux et consommation en eau

A Ouaga, la consommation totale et la transpiration foliaire, E, étaient doubles de celles de Nancy. A

l’opposé, la conductance stomatique, g, était I .6 fois inférieure à Ouaga. D’après les modèles climatiques de
prévision de la conductance stomatique (Parvis. 1976). On pourrait expliquer cette tendance par des effets VPD ou
température, en gardant à l’esprit que g est aussi le résultat d’une acclimatation des plants.

11est remarquable que les plants de Faidherbia afbida aient montré une sensibilité stomatique au VPD aussi
faible. En effet, la plupart des espéces tempérées ou tropicales humides ont les stomates entièrement fermés à
partir de 20-30 hPa, alors que la valeur de Ouaga était de 70 hPa.

A était supérieur (presque de manière significative, p = 0.08) à Nancy. Ceci serait à mettre en relation pour Le
moins avec la conductance stomatique, g, plus forte à Nancy, et la meilleure fertilité du substrat.
 Svnthèse : Partie II. ComDaraison de orovenances de iuvBniles 45

4.2.2.3 Effcieoce d’utilisation de l’eau et A

A/g était supérieur à Ouaga (d’un facteur 1,37), et A infërieur (avec une différence importante de 2,27 x0).
L’écart de A entre les deux sites est le plus fort que celui que nous ayons jamais enregistré entre des provenances
de Faidherbia albida ou entre des traitements sur le même site. A/E était supérieur à Nancy (d’un facteur 2,19),
de même que W (d’un facteur 2,9). A/E et W ont évolué entre sites dans un sens opposé à A/g, à cause des
différences de v entre sites.

4.2.3 Interactions Génotype x Environnement

Ces interactions sont résumées dans le tableau 10.

-Biomasse totale et surface foliaire ont montré des interactions Provenance x Environnement (figure 44). Le
classement des provenances n’a pas été modifié, mais l’écart a été considérablement amoindri à Ouaga. Il est
remarquable que BkF ait pu conserver la méme biomasse à Ouaga qu’à Nancy, alors que Nig en avait perdu un
tiers, et Bur la moitié.

- Les provenances à croissance initiale lente réduisaient davantage leur LMR (presque 3 fois pour BkF et Nig,
contre 1,7 fois pour Bur).

-L’allocation vers les racines a augmenté en moyenne d’un facteur 1,3 à Ouaga par rapport à Nancy. Dans la
situation la plus contraignante (Ouaga), Bur a réduit tous ses compartiments, dont le compartiment racinaire,
Nig a maintenu son compartiment racinaire, et BkF l’a augmenté.

-On a observé une interaction Provenance x Environnement pour W, et ‘non pour A. Ceci souligne que les
différences de W entre provenances n’étaient pas seulement d’origine photosynthétique.

En situation peu contraignante (Nancy), certaines provenances expriment à plein leurs potentialités de
croissance, alors qu ‘elles sontfortement restreintes en situation plus contraignante (Ouaga). Au contraire, les
provenances à croissance lente maintiennent les mêmesperformancesdans les deux situations,faisant preuve de
rusticité (exemple, la provenance Dossi, BkF). Le comportetient contrasté des provenances Burundi et BkF
(allocation vers les parties aérienneset racinaires, rusticité) pourrait contribuer à élucider leur aptitude à
résister aux contraintes de l’environnement.

4.2.4 Effet Disponibilité en eau du sol

La sécheresse a réduit significativement la croissance initiale, la surface foliaire et la consommation en eau sur
les deux sites (figure 39), bien qu’elle fùt modérée et appliquée en fin d’expérience. Les plants ont détourné les
assimilats depuis la tige vers l’appareil racinaire (tableaux 8 et 9). A Nancy, la surfaçe foliaire spkitïque a
diminué, signifiant que les feuilles sont devenues plus épaisses en réponse au traitement sec, mais pas à Ouaga.
La conductance stomatique a été réduite ainsi que l’assimilation nette, et A/g a augmenté sur les deux sites,
conformément à la relation illustrée dans la figure 8. On a également enregistré une diminution de A. W a
augmenté avec la sécheresse à Ouaga, conformément à la théorie et à l’exemple de la figure 9. Contre toute
attente, W n’a pas été affkcté par la sécheresse à Nancy. La sécheressea réduit la nodulation et la tisation de
l’azote.

Ces effets de la sécheresseédaphiquesur les plantes sont assez classiques,et confirment que le truitement
sécheressea été correctement appliqué. On a rencontré assezpeu d’interactions Provenance x Disponlbilitt; en
 $nthèse : Partie II. Comuaraison de orovenances de iuvénilex 46

eau du sol. Nous n’avons donc pas mis en évidence de d@érences marquantes dans les stratégies des
provenances face à la sécheresse.

4.2.5 Effet Fertilisation par phosphates naturels

Ce facteur n’a été étudié qu’g Ouaga. L’effet fertilité était relativement faible (moins de 10 % en général), bien
que significatif et positif sur la biomasse totale et la consommation en eau. Une variable clé comme la suhce
foliaire n’a pas été modifiée. A a été réduit par la fertilisation, comme escompté, mais seulement de 0,2 %o. W et
A/g ont augmenté, mais pas de manière significative.

Par contre, la fertilisation par P a nettement augmenté la fixation en accord avec l’effet généralement observé
sur les nodules (Sanginga, 1992. Sa et Israel, 1995, Ribet et Drevon, 1996), sur l’apport de composés azotés aux
partie aériennes et sur l’utilisation des sucres par les nodules (Sa et Israel, 1995), ou sur l’augmentation de
l’activité de la nitrogénase (Ribet et Drevon, 1996).

L’effet de cette fertilisation par phosphates naturels a donc essentiellement porté sur les variables liées à la
fuation de l’azote.
 2 60
rn Effets
%
8 40
E
=
[II rl I Prov. Envir. Px E
*** *** **

**JC *** **

*** Je** *JC*

a
za -40
E
% -60
t I

Bur Nig
Traitement (MO~)

Firmre 44 ; Allocation de matière pa’ compartiments pour trois provenances de Fuidherbiu albidu, élevées en
pot, dans deux sites contrastés.
Traitements maintenus à la capacité au champ et fertilisés.
Les écarts entre provenances étaient plus faibles sur le site le plus contraignant de Ouagadougou. La provenance la
plus vigoureuse (Burundi) a le plus fortement réduit sa croissance à Ouagadougou. Toutes les provenances ont réduit
leur biomasse foliaire à Ouagadougou, mais les provenances plus rustiques (Niger, Burkina Faso) ont conservé leur
biomasse racinaire, contrairement à Burundi.
Pour les conditions de croissance, voir tableau 6. Pour les statistiques, voir tableau 9.
INRA-Nancy. été 1994 & INEXA-Productions Forestières, Ouagadougou. 1995- 1996.
 Svnthèse : Partie II. Comvaraison de vrovenances de iuvéniles 47

4.2.6 Variabilité des relations entre efficience d’utilisation de l’eau et 0

Quelle est [‘influence des facteurs Environnement, Disponibilité en eau, Fertilisation, sur [a relation entre
efficience de 1‘eau (W, A/’ et A ?

4.2.6.1 Effet Environnement

l Bien que A/g et A pris séparément aient été afkctés par l’environnement (figure 45a). leurs deux relations
sont presque colinéaires. La relation A/g = f(A) est théoriquement indépendante de v.

Les relations sont d’assez bonne qualité malgré les changements d’échelle. A de la plante totale reflète donc
correctement A/g. Peut-on en penser pour autant que 6°C des feuilles va réellement estimer A/g en conditions
naturelles ? La condition de passage serait que la composition des feuilles ne soit pas trop influencée par la
composante structurale et par les exportations de carbone assimilé.

La relation A/g = f(A) était de meilleure qualité B Ouaga. Les variations de A/g qui s’opèrent en conditions
de faible assimilation ne sont pas retranscrites par A : A est pondéré par la quantité de carbone assimilé, mais pas
A/g. Nous pensons que les conditions climatiques qui régnaient lors des mesures d’échanges gazeux à Ouaga
correspondaient bien à la moyenne des conditions sur l’ensemble de la période de croissance (conditions
climatiques très stables à Ouaga, avec majorité de journées de très beau temps). A Nancy par contre, les
conditions climatiques étaient beaucoup plus variables, et leur moyenne (affectant A) pouvait di&er de fàçon
notable des conditions observées durant les mesures d’échanges gazeux (A/g).

Ces bonnes relations entre A/g et A nous conduisent à penser que les variations de 61JC mesurées en parc
peuvent être représentatives des échanges gazeux (à condition que la composante structurale des feuilles ne
perturbe pas la mesure) et qu ‘elles peuvent raisonnablement être interprétées dans le sens des modifications
saisonnières ou stationnelles de Ci.

l W était con-élé négativement à A dans les deux sites, que ce soit entre moyennes des traitements (figure
45b), ou le plus souvent aussi à l’échelle individuelle (données non illustrées). Ce résultat indique que les
processus photosynthétiques ont un poids assez important dans le déterminisme de W.

11faut insister sur le fait que la relation était très susceptible aux conditions environnementales. En effet, des
relations différentes sont apparues entre niveaux de disponibilité en eau du sol à Nancy, et les relations étaient
très éloignées à Nancy et à Ouaga. Nous venons de montrer que la qualité de la relation entre A/g et b n’était
pas en cause.

Considérons l’équation 15 reliant W à A, que nous simplifions sous la forme linéaire suivante :

W = -[cx/(b-a)] . A + [ab/(b-a)]

avec a = C./(1,6. v) . (l-0,)/(1+@-) - 2m

 50 n
1
2 0
E 40 0 r-2 = 0,38
0
E I-2 = 0,73
3 30
w
I I 1 I I I l a
20 I I
18 19 20 21 22 ’
A (%o)
Témoins $ = 0,69

Y$%

r2 = 0,16 Secs ,2 = 0,92

b
0 I 1 I I I I I 1
18 19 20 21 22
A (%o)

Figure 45: Relations entre W, A, et Aig dans deux sites expérimentaux contrastés, Nancy, (serre) et Ouagadougou,
(pépinière).
3 provenances, Bur (Gihanga, Burundi), Ni,g (Matameye, Niger) et BkF (Dossi, Burkina Faso). Tous les plants étaient
arrosés à la capacité au champ et fertilisés.
a/ Relations entre Alg et A.
b/ Relations entre W et A.
A Nancy, A était plus élevé, car la conductance stomatique était supérieure. W était plus élevé également, car le déficit
de saturation était moindre. L’essentiel des différences entre les deux relations peut s’expliquer par des différences de
déficit de saturation de l’air. Les relations entre A/g et A sont assez proches.
Voir les différences expérimentales entre les deux sites dans le tableau 7.
INRA-Nancy, été 1994 & INERA-Productions Forestières, Ouagadougou, 19951996.
 Svnthèse : Partie II. Comvaraison de orovenances de iuvénilq 48

La pente (P = cr/(b-a)) était plus négative, et l’ordonnée g l’origine (0 = crb/(b-a)) supérieure à Nancy. si l’on
fait l’hypothèse (en première approximation) que les diff&-ences de c( entre les deux sites sont dues uniquement
aux différences de déficit de saturation, v, peut écrire :

P~dPO”aga= ONancy/oOuga = v,,u.&.,a”q

Par ce calcul, on trouve que PN,,,/P~ = 2,71 et que ON~~~,JOO~~ = 2,95. Ces deux valeurs sont
effectivement très similaires. vOuag$vNmcYcalculé d’après les valeurs instantanées obtenues au cours des mesures
d’échanges gazeux était de 3,0 également (tableau 7). Nous formulons donc l’hypothèse qu’une forte part des :
différences de pente et d’ordonnée à l’origine des relations W = f(A) entre les deux sites puisse s’expliquer par
des différences de v.

La variabilité des relations entre W et A va certainement limiter considérablement la prédictibilité de W.

Des mécanismes non-photosynthétiques, intervenant pendant (v) ou après l’étape des échanges gazeux (pertes
de carbone, ac, par exemple) peuvent altérer secondairement la relation entre W et A. Ces aspects seront
discutés plus loin.

4.2.6.2 Effet Provenance

L’effet Provenance sur la relation W = f(A) différait sur les deux sites. A Nancy, la relation était unique pour
toutes les provenances (figure 45). A Ouaga, la relation englobant tous les traitements était très faible. Nous
avons redécoupé cette relation par provenances (figure 46), pour obtenir des relations de bien meilleure qualité.
Le (ou les) mécanisme(s) responsable(s) seraient à rechercher dans le paramètre a. incluant v (tiuencé
potentiellement par les difErences inter-provenances de température foliaire, liées 51la transpiration), 0,. @, ou
encore k. On a fait l’hypothèse que v ne variait pas beaucoup dans un mème environnement : la fixation d’azote a
alors pu a&cter Qf : en effèt, Burundi, la provenance qui fixait le plus d’azote présentait à Ouaga un W
relativement plus faible pour un même A, et un W plus fort en conditions non-nodulantes à Nancy. Ceci pourrait
s’expliquer au moins en partie par de l’allocation de carbone vers la symbiose.

4.2.6.3 Effet Disponibilité en eau

La disponibilité en eau n’a pas modifié la relation W = f(A) à Ouaga. A l’inverse, à Nancy, nous avons
obtenu deux relations distinctes entre les sept provenances pour les deux traitements hydriques (figure 45), de
même que Hubick et Gibson (1993) sur des cultivan de coton, ou Virgona et al (1990) sur Helianthus. W
n’avait pas été affécté durant la sécheresse à Nancy, contrairement à A et à A/g. Pour l’expliquer, nous avons
envisagé :
-que la sécheresse ait augmenté v (fermeture des stomates, augmentation de la température foliaire, voir
Condon et Richards 1993), un mécanisme susceptible de contrecarrer l’accroissement de W.
-que ae ait diminué : l’ordonnée à l’origine de la relation était supérieure, et la pente plus négative signifiant
que a avait augmenté. Ceci pourrait provenir d’une diminution de @, ou de @, dans le traitement sec, car k
restait inchangé, et il est très peu probable que v ait diminué.
4.2.6.4 Effet Fertilisation par le KRP (phosphate naturel)

Cette fertilisation, appliquée seulement à Ouaga, n’a pas modifié les relations entre W et A.
 18.

16.

14.

12.

10. I 1 I I 1 I I

18.0 18.5 19.0 19.5

A (%o)
50
r

.
Bur N% Bkf
Provenances (MO~. * éc. type)

Figure 46 : Relation entre ct W ct A ct classcmcnt des provcnnnccs pour le pourcentage

d’azote fixé, %Ndfa, dans I’cxpfrimcntation dc Ouagadougou.
Pépinière ; 3 provenances x 2 niveaux dc disponihilirti CII eau du sol x 2 niveaux de fertilisahon (P)
. âge = 6 mois.
bour une même valeur de A, Burundi mon~rc u11W plus Iilible. 1~s pertes dc carbone Q>, de Burundi
pourraient être plus élevces. SBurundi prEscn~c juskmcnt la plus forte proportion d’azote fixé
(valeurs du traitement témoin et t’crGlisC). Buruwli pourrait deriver une partie importante de son
carbone assimilé vers la symbiose.
INERA-Productions Forestières, Ouagadougou, 1995 1996.
 Svnthèse : Partie II. Comparaison de provenances de iuvéniie~ 49

4.2.7 Fixation d’azote et effcience d’utilisation de l’eau

A l’échelle individuelle, nous n’avons pas détecté de relation entre S”N (ou %Ndfa) et A (ou ivg OU W) sur
des juvéniles de Faidherbia albida.

En revanche, nous avons obtenu une relation positive significative entre 6”N et A calculée sur les moyennes
(figure 46). II n’y avait pas de relation entre 6”N et W. Il semblerait donc que les traitements qui fixent
davantage d’azote ont une meilleure eflïcience intrinsèque d’utilisation de l’eau. Il serait judicieux de vérifier si
la teneur en azote foliaire a été augmentée par la fucation d’azote. Burundi, qui fixe le mieux l’azote, présente :
effectivement des valeurs d’A/g plus élevées, et de A plus faibles. Mais ce gain de carbone a vraisemblablement
un coût. Il serait intéressant de tenter de modéliser ces budgets de carbone.

En dépnitive, l’intérêt de suivre W dans l’étude de la tolérance à la sécheresse de Faidherbia albida doit
être discuté. W a présenté une variabilité modérée. Les relations entre W et les caractères de croissance
apparaissent sensibles aux modifications de l’environnement, ce qui restreint le domaine de validité de chaque
résultat à l’environnement correspondant. Enfin, on ne peut prédire W simplement par A. Pour l’ensemble de
ces raisons, W apparaît peu prometteur comme critère de sélection. En revanche. W est une variable
intégratrice qui permet de pousser assez loin certaines investigations écophysiologiques, par exemple pour
estimer les pertes de carbone à partir de la relation W = f (A).
 18,2 18,4 18,6 18,s 19 19,2 19,4 19,6
Discrimination isotopique du carbone (A : %o)

6 I I I

?= 0,015

0
B

0 A
A
H 0
A
n

b
11 I I 1 1
1 1,25 1,s 1,75 2
Effïcience d’utilisation de l’eau (W : gMs kgHzO-l)

Fivure 47 : Relation entre 615N, A et W dans l’expérimentation de Ouagadougou.

Pépinière ; 3 provenances x 2 niveaux de disponibilité en eau du sol x 2 niveaux de fertilisation (P) ; âge = 6
mois.
La relation entre 61SN et A calculée sur Les moyennes est positive (a). Il semblerait donc que les traitements
qui fixent davantage d’azote aient une meilleure efficience intrinsèque de l’eau. Burundi, qui fixe le mieux
l’azote, présente effectivement des valeurs d’A/g plus élevées, et de A plus faibles, mais pas les valeurs de W
les plus élévées (figure 42). Burundi pourrait dériver une partie importante de son carbone assimilé vers la
symbiose.
INERA-Productions Forestières, Ouagadougou, 19951996.
 Svnthèse : Partie II. Comoaraison de orovenances de juvéniles 50

4.3 Conclusions partielles sur la partie II

Des dtflérences génétiques importantes pour la croissance initiale ont ete observées entre provenances de
Faidherbia albida. La surface foliaire était le déterminant majeur de la croissance initiale et de la
consommation en eau. NOUS avons confirmé au moins dans un site que les provenances a croissance tente
investissaient davantage dans l’appareil racinaire. Il n’existait que de faibles dJ&!t-mces& conductance
stomatique et d’assimilation nette entre provenances, et ceci sans corrélation avec la vigueur. Les d@erences
d’effcience d’utilisation de l’eau étaient réelles, mais leur corrélation avec la vigueur variait suivant les
conditions expérimentales. En définitive, les différences de surface foliaire et d’allocation racinaire
apparaissent de toute première importance pour expliquer la stratégie des provenances, et pour interpréter
leurs performances inégales au champ pour la croissance initiale et la résistance à la sécheresse.

La sécheresse édaphique a affecté les échanges gazeux, la surface foliaire, la vigueur et la transpiration.
Elle a augmenté A/g et réduit A, et W a été augmenté au moins dans un site. Nous avons observé peu
d’interactions Provenance x Disponibilité en eau du sol, et donc ce traitement n’a pas permis de montrer des
stratégies contrastées des provenances face à la sécheresse.

Dans le site le plus favorable (Nancy, humidité de l’air et températures moyennes, bonne fertilité du sol),
les d@rences de vigueur étaient très marquées entre les provenances pour l’ensemble des variables. Dans Je
site le plus contraignant (Ouaga, sécheresse de l’air, rayonnement fort et températures élevées), elles étaient
beaucoup plus faibles. La croissance a été réduite a Ouaga, sauf pour la provenance locale. qui montre ici une
très forte rusticité. A Ouaga, les plants ont considérablement réduit leur surface foliaire. L’eficience de
croissance a été fortement augmentée. Le déficit de saturation de l’air expliquerait l’essentiel de la forte
transpiration mesurée à Ouaga. La conductance stomatique y était ,plus faible, En conséquence, A/g était
supérieur, et A inférieur. Mais W était fortement affecté à cause du déficit de saturation.

Les provenances les plus vigoureuses nodulaient mieux, assimilaient et fiaient davantage d’azote. jusqu’à
45 % de leur azote tata1 environ. La sécheresse édaphique réduisait la faation, et l’apport de P la stimulait.
Burundi, une provenance à croissance initiale rapide, fucait davantage d’azote. Elle présentait des valeurs de
A/g plus élevées, de A plus faibles, mais des valeurs de W étonnamment faibles. Nous faisons donc 1‘hypothèse
que Burundi dérivait une part importante de son carbone assimilé vers la symbiose.

Nous avons obtenu entre W, A et A/g les relations prévues par les modèles. mais le classement pour W,
l’effet de la sécheresse sur W et les relations entre W et A variaient avec l’environnement. La prédictibilité de W
par A est donc à décliner selon les environnements, à cause peut-être de dtflérences dans les processus non-
photosynthétiques. En revanche, la relation entre A et A/g était assez bien conservée entre environnements.‘ce
qui accrédite l’usage que nous avons fait de 6°C sur le terrain pour l’estimation des variations saisonnières et
stationneiles de Ci.
 Svnthèse : Conclusion Pénérale 51

5. CONCLUSION GENERALE

Nos travaux sont partis du paradoxe de Faidherbia albida, une espèce des zones semi-arides, mais à
phénologie inversée.

Au stade adulte, il s’agissait de vérifier que le comportement phréatophyte soupçonné par de nombreux
auteurs pour les faidherbias en peuplement naturel (bord de rivière) était également la règle en parc agroforestier.
Une description globale de l’écophysiologie de ces arbres, des variations saisonnières et stationnelles a
également été tentée.

Au stade juvénile, il s’agissait de proposer des caractères pertinents pour interpréter la moindre résistance à la
sécheresse des provenances à croissance rapide. La variabilité génétique d’un grand nombre de caractères
écophysiologiques a été explorée dans des environnements variés.

Nous avons étudié les potentialités de I’effkience d’utilisation de l’eau, comme critère des sélection au stade
juvénile, et comme indicateur de l’état physiologique des arbres en parc agroforestier.

Nous avons aussi recueilli quelques informations de base sur la nutrition azotée, incluant la fixation de
l’azote.

5.1 Fonctionnement hydrique et croissance

5.1.1 Adultes

Les mesures ont été réalisées dans un parc agroforestier correspondant à une zone assez humide pour
Faidherbia albida. Les arbres étaient grands, avec des taux de croissance sur le rayon importants, et des rejets
vigoureux en saison sèche.

Sachant que sols dessèchent rapidement en surface, il est nécessaire que les arbres puissent prélever l’eau à
grande profondeur. Leur système racinaire était effectivement profond, et atteignait le voisinage de la nappe
phréatique. Mais il était aussi développé en surface, et dans les horizons intermédiaires, indiquant des
prélèvements multiples. Les sols à texture fme présentaient des réservoirs hydriques importants en profondeur,
dont les potentiels hydriques baissaient modérément en cours de saison sèche. Le traçage isotopique de l’eau
dans le profil du sol et dans la sève brute indiquait que les arbres prélevaient majoritairement dans la nappe tout
au long de la saison sèche. Mais les niveaux de prélèvements variaient au cours du cycle annuel : au retour des
pluies, ils basculaient vers les horizons de surface, et il est vraisemblable que ce phénomène se produisait
également en fin de saison des pluies. La stratégie tendant à coloniser des nappes même profondes, aurait pour
les plantes des zones sèches l’énorme avantage de favoriser leur survie. En effet, les nappes constituent des
réservoirs durables, convenant particulièrement bien aux plantes pérennes.

Pour cette espèce phréatophyte, la contrainte hydrique édaphique restait modérée tout au long de la saison
sèche, malgré sa phénologie inversée. En revanche, la sécheresse de l’air devenait extrêmement intense en fin de
saison sèche. Nous avons pu établir que la transpiration était également très intense, surtout en début de saison
sèche. Mais compte-tenu de la faible densité des arbres, leur transpiration relative à la parcelle ne représentait que
 Svnthèse : Conclusion pénérale 52

quelques pour-cent du cumul annuel des pluies. Les cinétiques journalières ne montraient pas de dépression de
midi, même au plus fort de la saison sèche.

Au cours de la saison sèche, le déficit de saturation augmentait mais pas la transpiration des arbres. Comme
la surface foliaire était conservée, nous faisons deux hypothèses : soit la conductance stomatique diminuait
globalement, soit certaines feuilles de la canopée réduisaient leur transpiration. L’estimation des variation
saisonnières de l’efficience intrinsèque d’utilisation de l’eau, A/g, par la composition isotopique du carbone,
6’k, ne confirmait pas que les stomates se soient fermés.

La sécheresse édaphique ne provoquerait pas la chute des feuilles, mais affecterait peut-être la croissance. Ce
fonctionnement semblait peu varier à l’échelle du parc, même dans des sites où la nappe était très profonde.

En raison de leur phénologie inversée, de leur comportement phréatophyte et de leur faible densité, il apparaît
que les faidherbias exercent une compétition très faible avec les cultures pour l’eau.

5.1.2 Juvéniles

Les provenances élevées en pot montraient des différences très importantes de croissance initiale. Ceci
confirmait l’existence d’une variabilité génétique inter-provenances, avec une vigueur initiale plus élevée des
provenances d’Afrique australe et orientale, relativement aux provenances d’Afrique occidentale.

La transpiration, la surface foliaire, l’allocation par compartiment, I’efficience de l’utilisation de I’eau, W,

présentaient également une variabilité importante. Par contre, A/g et la discrimination isotopique du carbone, A,
montraient une faible variabilité.

Les provenances plus vigoureuses présentaient une plus grande surface foliaire, et transpiraient davantage. Les
provenances à croissance lente investissaient davantage dans L’appareil racinaire, au moins dans l’une dé nos deux
expériences. Ces deux résultats nous paraissent être d’une importance primordiale pour expliquer les diiérences
de stratégie des provenances en termes de croissance et d’utilisation de l’eau, et pour interpréter les résultats de
terrain. Nous faisons l’hypothèse que les provenances à croissance aérienne plus lente épuisent moins vite le
réservoir d’eau à leur disposition, peuvent continuer de transpirer plus longtemps après la saison des pluies, et
ainsi prolonger leurs réserves. En outre, leur chance d’atteindre une nappe, de pouvoir renverser leur phénologie
et démarrer plus activement leur croissance aérienne serait augmentée du fait de leur croissance racinaire plus
rapide.

La sécheresse édaphique a aflkté la croissance, la surface foliaire, la surface foliaire spécifique, les échanges
gazeux, et les plants ont alloué davantage de biomasse à l’appareil racinaire. Mais peu d’interactions provenance x
sécheresse du sol ont été détectées.

En revanche, la conduite des essais dans deux environnements radicalement différents, notamment pour le
‘déficit de saturation de l’air et la fertilité du sol a montré que les écarts entre provenances se sont
considérablement réduits dans le site le plus chaud et sec (Ouagadougou). Les provenances ont considérablement
réduit leur surface foliaire à Ouagadougou, leur conductance stomatique était plus faible, mais leur transpiration
était plus grande, en raison du fort déficit de saturation. L’effïcience de croissance était bien meilleure dans ce site
probablement en raison du fort rayonnement global. La provenance locale, plus rustique, n’a pas perdu en
biomasse, contrairement aux autres. Si le classement final pour la biomasse totale a été peu modifié,
d’importantes interactions sont apparues, surtout pour l’allocation de matière par compartiment. Les provenances
 Svnthèse : Conclusion pénérale 53

a croissance plus lente ont largement investi dans la croissance racinaire, contrairement à la provenance à
croissance rapide. Ces interactions corroborent très bien les résultats des essais multi-locaux de provenances, qui
indiquaient que les provenances à croissance rapide étaient surtout avantagées dans les sites relativement
humides.

5.2 Tolérance à La sécheresse des adultes et des juvéniles

En conditions contrôlées, des juvéniles en pot ferment très rapidement leurs stomates en réponse à une
sécheresse édaphique modérée. Cette stratégie, à mettre en rapport avec le comportement phréatophyte,
s’apparenterait à un évitement de la sécheresse édaphique.

En revanche, le fonctionnement stomatique apparaît particulièrement peu sensible aux forts déficits de
saturation de l’air, à la fois pour des arbres adultes et des juvéniles en pot. fl se pourrait que les faidherbias
transpirent beaucoup en conditions naturelles pour prévenir un trop grand échauffement foliaire.

On note la cohérence générale de cette stratégie : l’espèce évite la sécheresse édaphique à l’état juvénile en
fermant rapidement ses stomates, en croissant en saison humide, et en fouissant vers une nappe, puis sa
phénologie inversée est rendue possible par l’accès à une ressource en eau durable, qui est un avantage
écologique en soi, et permet de garder les stomates ouverts, donc de croître en saison sèche.

5.3 Efflcience d’utilisation de l’eau

Nous avons montré l’existence d’une variabilité inter-provenances réelle mais modérée pour l’efficience
d’utilisation de l’eau, W. Elle était faible pour Alg et A.

Les classements pour A de la biomasse totale des juvéniles étaient cohérents dans différents environnements,
de même que ceux pour A/g. Les corrélations entre ces variables indiquaient que les modèles théoriques

s’appliquaient effectivement à Faidherbia albida. Nous pensons donc que,I’usage que nous avons fait de 6°C sur

les arbres adultes en parc était justifié pour intégrer les variations de A/g, à une condition près : que 6°C des
feuilles soit aussi représentatif de A/g que 6°C de la biomasse totale.

La composante photosynthétique de W serait donc bien prise en compte dans A. Pourtant, il faut insister sur
trois points délicats :
-les relations entre W et les variables de vigueur variaient en fonction des conditions environnementales,
-nous avons montré une interaction génoQpe x environnement pour W,
-dans l’environnement le plus sec, les corrélations entre W et A étaient surtout valables à l’intérieur des
provenances, et non entre elles. Après l’étape des échanges gazeux, des mécanismes pouvaient donc altérer la
relation entre W et A. Des différences de pertes de carbone (respiration nocturne, tumover des racines, exsudats
racinaires, allocations aux symbiontes, etc.) pourraient en être à l’origine. La fixation d’azote a été soupçonnée.
W n’apparaît pas comme un critère recommandable pour les programmes de sélection de Faidherbia albida.
La variabilité de W est modérée, et les relations entre W et la vigueur varient selon les environnements. La
relation entre W et la tolérance à la sécheresse est très controversée : à Nancy, les provenances qui présentaient
les valeurs de W les plus fortes étaient aussi les plus vigoureuses, mais on sait aussi qu’elles survivent mal dans
les zones sèches. De plus, W est très difficile à mesurer au champ, et ne semble pas pouvoir être estimé de façon
univoque par A. En revanche, W est une variable intégratrice de choix, qui permet de pousser les investigations
écophysiologiques, en particulier pour l’estimation des différences de pertes de carbone.
 Svnthèse : Conclusion générale 54

En parc, nous avons proposé une hypothèse pour expliquer les variations saisonnières de Alg : il semble que
la baisse de la teneur en azote foliaire ait fortement influencé les variations de la capacité photosynthétique, tout
au moins durant ta première phase de la saison sèche ; dans la seconde phase, les teneurs en azote foliaire n’ont
plus évolué, et A/g a effectivement augmenté, vraisemblablement en réponse à la fermeture des stomates. Par
contre, nous n’avons pas pu cerner l’origine de la variabilité spatiale de Alg car la cause ne semblait être ni
stomatique, ni nutritionnelle.

5.4 Nutrition azotée

La phénologie inversée aurait des conséquences très importantes sur la nutrition azotée. L’azote n’est
disponible qu’en surface des sols, et n’est assimilable qu’en cours de saison des pluies. Les arbres sont alors
défeuillés, et il est vraisemblable que l’absorption racinaire est faible en phase de repos végétatif. En début de
feuillaison, quand ces horizons sont encore humides, l’absorption est vraisemblablement la plus intense. La
fixation quant-à-elle est probablement limité à une (( étroite fenêtre )) de quelques semaines seulement, survenant
après le débourrement, en fin de saison des pluies, moment où les nodules sont abondants. Les taux d’azote fixés
par les arbres adultes sont probablement très faibles, à la fois pour des raisons de faible efficience de la symbiose,
et pour des raisons phénologiques. En outre, en raison de l’existence de pools d’azote nombreux dans le sol, et
des différences entre espèces pour l’absorption azotée, l’usage de &15N pour l’estimation du pourcentage d’azote
fixé nous paraît être très peu prometteur. Les teneurs foliaires en azote déclinent rapidement en cours de. saison
sèche, et pourraient expliquer que les feuilles soient prêtes à chuter.en fin de saison des pluies.

En pot, les juvéniles de diverse provenances montrent des fortes différences de nodulation et de fixation
d’azote. Les provenances à croissance rapide assimilent davantage d’azote, tout. en fixant davantage. Les
conséquences écophysiologiques d’une sélection directe sur l’effcience de la fixation vont être discutées plus loin.

5.5 Conséquences de la feuillaison tardive

Nous concluons que la phénologie inversée de Faidherbia albida a autant, sinon plus, de conséquences sur la
nutrition minérale que sur le fonctionnement hydrique. Nous proposons un déterminisme endogène nouveau pour
expliquer la défeuillaison en début de saison humide : elle serait la conséquence normale de la sénescence foliaire,
accentuée par un déficit d’assimilation minérale (en azote en particulier, mais vraisemblablement plus général).
Ce déficit d’absorption serait la conséquence d’une feuillaison très tardive, qui limite l’extension de la période où
l’azote du sol de surface est réellement mobilisable.

En définitive, nous pouvons distinguer deux stades physiologiques contrastés pour Faidherbia albida,
juvénile OFacteur limitant = ressource en eau) et adulte @acteur limitant = ressource minérale) (voir planche ci-
contre).
 CONCLUSIONS GENERALES

Phase d’installation
. Croissance aérienne lente
. Limitation de la surface foliaire
. Mise en place des pivots
. Rusticité
. Exploitation des eaux de surface et des réservoirs intermédiaires ?
. Forte sensibilité stomatique à la sécheresse édaphique
*Probablement phénologie normale, centrée sur la saison humide
*Stratégie d’évitement de la sécheresse édaphique
-Facteur limitant principal = ressource en eau

Phase adulte
. Phénologie inversée
. Autonomie pour l’eau
. Forte productivité
. Multiplication végétative (drageonnement sur racines latérales)
*Stratégie de contournement de la sécheresse édaphique
*Facteur limitant principal = nutrition ?
*Pourquoi feuillaison aussi tardive ?
-non tolérance à l’engorgement des sols en saison humide ?
-faible compétitivité par rapport aux annuelles pour la nutrition
minérale ?

Phase de transition
. Très peu d’informations disponibles
-Acquisition de la phénologie inversée ?
-Bouleversement physiologique ?

L’aménagement des parcs et la sélection des génotypes doivent

tenir comnte de ces stades nhvsioloeiaues très maroués
 Qnthèse : Persoectives et Amlications 55

6. PERSPECTIVES ET APPLICATIONS

6.1 En écophysiologie

6.1.1 Domaine de validité des résultats sur arbres adultes

Les caractèresdu fonctionnement hydrique de Faidherbia albida que nous avons décrits dans une zone
relativement humide de son aire de répartition mériteraient d’être déclinés dans d’autres environnements,pour en
estimer la variabilité géographique.On pourrait mettre à profit des gradients pluviométriques, nutritionnels, des
différences génétiques entre peuplements, ou d’intervention humaine (densité des peuplements d’arbres,
exploitation).

Ceci supposeraitd’établir des collaborations, par approchespluridisciplinaires, en incluant des mesuressur

les cultures, la Pédologie, l’Hydrogéologie, la Diversité génétiquedespeuplements,la Socio-Economie.

6.1.2 Fonctionnement des semis

Nous avons très peu d’information sur le fonctionnement des juvéniles en milieu naturel. L’étape de
l’installation serait la plus délicate, et soumiseà une forte pressionde sélection. II est vraisemblable que les
juvéniles adoptent une phénologie normale, utilisant les eaux de pluies tant qu’ils n’ont pas atteint un réservoir
profond. Ainsi, ces réservoirs hydriques que nous avons observé, intermédiaires entre la surfaceet la nappe,
pourraient favoriser leur survie pendant les quelquesannéesnécessairesà leur installation. Le fonctionnement
hydrique au cours de l’installation mériterait d’être étudié dans le cadre des questions de régénération.Il faudrait
inclure des suivis phénologiquesà pas de temps court, estimer les variations de surface foliaire, mesurer les
consommations d’eau (par exemple par des capteurs adaptés à des tiges de faible diamètre, connaître les
profondeurs de prélèvement (méthodes isotopiques). Il serait particulièrement bienvenu de monter si le
renversementde phénologie correspondeffectivement à l’accèsà la nappe, et s’accompagnede bouleversements
physiologiques : allocation par compartiments, conductances stomatiques, discrimination du carbone,
phénologie de l’assimilationminérale, fixation d’azote, etc.

Comme il apparaît que l’importance du développementfoliaire est corrélé à celui de la nodulation et de la

fixation d’azote, il serait très indiqué de suivre le potentiel de fixation au cours de la croissance,en relation avec
les niveaux atteints par les racines, et l’inversion de phénologie.

Il serait recommandablede procéder aussi à des mesuresen conditions semi-contrôlées, en simulant une
nappe dans des rhizotrons. La vitesse de croissanceracinaire, et sa variabilité entre provenancespourrait être
étudiée.

De ce point de vue, Faidherbia afbida nous semble être un modèle végétal tout-à-fait prometteur pour
illustrer deux stratégiesphysiologiques contrastéesau sein d’une mêmeespèce,et leur transition.

6.1.3 Fonctionnement des drageons

Faidherbia albida montre une très forte aptitude au drageonnement, le plus souvent favorisée par les
pratiques agricoles. Les drageons ont souvent une productivité annuelle très importante, et sont extrémement
 Svnthèse : Persuectives et Apolications 56

envahissants, vraisemblablement parcequ’ils restent connectés à un système racinaire central leur permettant
d’accéder à la nappe. II serait particulièrement intéressant de comparer la physiologie des drageons à celle des
semis d’une part, celle des semis ayant inversé leur phénoiogie, et enfin celle des jeunes arbres. Une des
questions que nous nous posons est de savoir si ces drageons développent un pivot qui leur est propre, et
finissent par s’affranchir. Une telle étude mériterait d’être menée conjointement avec celle de la diversité génétique
associée.

6.1.4 Contrôle de la phénologie

Nous avons suggéré que le fait d’atteindre une nappe était nécessaire à l’adoption de la phénologie inversée, et
confirmé le lien entre l’intensité de la défeuillaison et le régime des pluies. D’autres facteurs semblent influencer la
feuillaison.

6.1.4.1 Effet nutritionnel

Si des feuilles sénescentes ne peuvent se recharger en azote à la saison des pluies suivantes, il semble logique
qu’elles soient éliminées. C’est pourquoi nous suggérons que la baisse de la teneur en azote des feuilles au cours
de la saison sèche soit un facteur prédisposant à leur chute.

Pourquoi les arbres perdent-ils ou remobilisent-ils aussi rapidement leur azote, sachant qu’ils pourraient a
priori continuer leur croissance plus longtemps dans la saison sèche ? Est-ce l’impossibilité d’assimiler en cours
de saison sèche qui explique cette chute de teneur foliaire en azote ? Au contraire, la remobilisation précoce est-
elle responsable ? Il est tippant de constater que cette baisse rapide de la teneur en azote foliaire s’opère
précisément dans un contexte où l’arbre risque d’être émondé par l’homm& Se pourrait-il que les arbres aient
développé une réaction de défense face à l’émondage ?

Le fait le plus surprenant serait que Faidherbia albida refeuille si tardivement, en fm de saison des pluies.
Faidherbia afbida est généralement absent dans les savanes où sévit une forte compétition entre les arbustes et
les herbacées pour l’alimentation hydrique et minérale. A titre d’hypothèse, nous suggérons que Faidherbia
albida est peut-être un piètre compétiteur pour l’assimilation minérale, ce qui pourrait le forcer à débourrer et
assimiler massivement au moment où les cultures déclinent. Cette stratégie ne serait bien sûr permise que grâce à
son alimentation hydrique profonde. Cette hypothèse mériterait d’être testée, par exemple en éliminant tout
compétiteur au voisinage de l’arbre, et en irriguant le sol en surface à la fin de la saison sèche, après la chute des
feuilles.

6.1.4.2 Effet de l’émondage

Depommier (1996) a rapporté que les pratiques d’émondage avaient pour effet remarquable de décaler la
phénologie : les arbres émondés en saison sèche rejettent très rapidement et avec vigueur, puis restent feuillés
généralement en cours de saison humide. On ne sait pas si ces arbres assimilent ou non l’azote pendant la phase
de compétition avec les cultures. Se peut-il que l’émondage, qui doit affecter le pool d’azote total de l’arbre
stimule la reprise de végétation à cause d’une “faim” en azote ? II serait extrêmement bienvenu de suivre les
pourcentages d’azote foliaire avant et après un émondage des arbres, éventuellement en marquant l’azote du sol,
de façon à comprendre la stratégie d’assimilation et de remobilisation de l’azote.
 Svnthèse : Permectives et ADDkcations 57

6.1.5 Variabilité génétique de W et 0, et effets environnementaux

Nous avons discuté plus haut les avantages et les limites de A comme estimateur de W pour Faidherbia
albida. La source de la variabilité affectant leur relation doit être expliquée pour pouvoir généraliser l’utilisation
de A. A ces fins il est nécessaire d’illustrer encore davantage la variabilité de leur relation :
-Pour l’avenir, il reste à explorer l’effet d’autres facteurs de l’environnement sur W, et sur la relation unissant
W à A, nous pensons en particulier à l’effet de la fertilisation.
-Il serait également envisageable de procéder à des échantillonnages (feuilles, rondelles) dans les essais de
comparaison de provenance en champ

Enfin, l’héritabilité de l’efficience de l’eau doit être appréhendée, dans le cadre d’un test de descendance.

6.2 Pour intégrer les approches de l’écophysiologie et de la fixation d’azote

Nous proposons un certain nombre de &lexions sur l’intérêt d’inclure la diversité des caractères
écophysiologiques dans les programmes de sélection pour la fixation d’azote.

6.2.1.1 Perspectives d’amélioration de la quantith d’azote furé

En iouant sur la “fenêtre” de fixation de l’azote

Nous avons suggéré qu’en raison de sa nodulation superficielle, et de sa phénologie inversée, Faidherbia
albida est limité à quelques semaines favorables de fixation en fin de saison humide, dans le meilleur des cas.

11 nous semble envisageable de tester l’incidence d’un décalage de la phénologie vers la saison humide sur
l’extension de cette fenêtre de nodulation. Ce décalage se produit naturellement lorsque les pluies sont moins
abondantes en saison humide (mini saisons-sèches), et nous avons pu observer une refeuillaison précoce en juin
1996. Mais ce décalage peut aussi être provoqué artificiellement par l’émondage des arbres en cours de saison
sèche (pratique traditionnelle des pasteurs). Depommier (1996) a décrit l’influence de la date et de l’intensité de
l’émondage sur la période et l’intensité de la refeuillaison. II a constaté que les arbres émondés en saison sèche
pouvaient refeuiller abondamment en cours de saison humide.

Il reste au demeurant que décaler le cycle phénologique de Faidherbia albida aurait des conséquences
incertaines sur l’agriculture, et n’aurait d’intérêt que si les nodules fixaient réellement. Néanmoins, cela
présenterait un intérêt fondamental réel, et pourrait s’accompagner de mesures écophysiologiques sur les arbres.

En recherchant une fixation nrofonde au voisinaee des naones

Le cas de Prosopis est extrêmement intéressant en termes de potentialités de fixation par une espèce
phréatophyte. Se pourrait-il que le facteur limitant de la fixation profonde soit la nature des souches ? Dans ce
cas, pourrait-on tester I’effectivité des souches nodulant naturellement en profondeur avec Prosopis sur une espéce
comme Faidherbia albida, ou les souches sont-elles trop spécifiques ? Dans ce cas, quels sont les facteurs qui
limitent la nodulation profonde chez Faidherbia afbida ?

En sélectionnant des eénotvees à fort ootentiel fixateur

L’existence d’une assez large variabilité inter-provenance de la fixation rendrait possible la sélection de
génotypes de Faidherbia albida. Les valeurs les plus élevées de pourcentage d’azote fixé par Faidherbia albida
 Svnthèse : Persoectives et Amlications 58

(Gueye et al, 1997) apportent un éclairage nouveau sur ce que seraient les potentialités de l’espèce, après
sélection. II nous semble essentiel de prendre en compte la variabilité génétique de Fuidherbiu albida à l’échelle
panalîicaine.

6.2.1.2 Risques liés h une tentative de sélection directe sur la quantité d’azote fixé

Nous avons rencontré une relation positive entre la quantité totale d’azote fixé, la quantité d’azote totale, et le
pourcentage d’azote fixé. Mais ce résultat n’est pas général (Sanginga et a1 ; 1990b). Sélectionner les génotypes ;
sur le pourcentage d’azote fixé nous paraît louable en toutes situations. En revanche la tentation est grande de
sélectionner aussi sur la quantité totale d’azote assimilé, pour augmenter in fine la quantité totale d’azote fixé.
Cette dernière démarche présente de notre point de vue certains risques, compte-tenu de ce que nous percevons du
fonctionnement de Faidherbia albida.

Il existe très vraisemblablement des liens fonctionnels entre la vitesse de croissance initiale des plantes
tïxatrices, et leur pouvoir d’assimilation. Les provenances à haut rendement investissent préférentiellement dans
l’appareil aérien, avec un développement foliaire supérieur, une quantité d’azote totale plus élevée. Nous avons
rappelé les moindres survies de ces provenances quand elles sont implantées dans les zones les plus sèches, en
raison pensons-nous de leur consommation en eau plus importante, et de leur croissance racinaire plus faible. Il
nous paraît donc risqué de sélectionner directement des provenances de Faidherbiu albida sur le critère de
quantité d’azote assimilé pour les zones sèches. Pour les zones humides, nous ne voyons pas d’inconvénient.

En outre, sélectionner des provenances à forte croissance foliaire dans les jeunes stades ne présente un
avantage en termes de quantité totale fixation d’azote fixé qu’au début de l’implantation. Nous pensons que les
génotypes à croissance aérienne initiale plus lente sont potentiellement. de bons producteurs de fourrage dès lors
qu’ils ont atteint une nappe. Il se pourrait que dans leur phase adulte, ils rattrapent le développement foliaire des
génotypes à stratégie opposée, et présentent des quantités d’azote fixé semblables.

En définitive, nous proposons de centrer la sélection sur le pourcentage d’azote fixé dans tous les cas, et de
réserver le critère de la quantité d’azote fixé aux génotypes destinés aux secteurs les plus humides.

6.3 Pour le fonctionnement des écosystèmes agroforestiers

6.3.1 Utilisations possibles des isotopes

Les isotopes, stables notamment sont des outils puissant pour comprendrede fonctionnement hydrique et
photosynthétique des plantes, soit par desmesuresen abondancenaturelle, soit après marquage.Il est clair que
s’offrent desperspectivesnouvelles sur l’analysedu fonctionnement desplantes dans leur environnement naturel,
en particulier dansles parcsagroforestiers.Les informations peuvent porter sur :
-l’assimilation carbonée, minérale, hydrique,
-la fixation symbiotique de l’azote,
4efficience d’utilisation de l’eau, ses relations avec le climat actuel ou passé(composition isotopique des
cernes),avec la structure descouverts, avec l’écologie, avec la nutrition,
-l’allocation du carbone et de l’azote par compartiments,
-les productions secondaires,fructification, gommes,mucilages,
 Svnthèse : Persoectives et ADDlications 59

-la constitution et la mobilisation des réserves carbonées et azotées,

-les interactions entre plantes, par exemple l’échange d’azote fixé par la voie des litières, ou encore
l’estimation de la densité d’enracinement entre une plante C, et CJ,
-les interactions entre symbiontes,
-la nature des réservoirs hydriques exploités, sol, nappe, rivière, étangs,
-les flux à l’échelle des plantes ou des parcelles.

6.3.2 Consommation de la composante arbre des parcelles

Il nous paraît clair tout d’abord que le choix de Faidherbia albida ne peut être recommandé que dans des
sites où une nappe est effectivement présente, et que le temps mis pour obtenir des croissances aériennes
importantes va dépendre de la profondeur de celle-ci.

En outre, il existe un réel besoin de connaissances sur la participation des arbres et des autres composantes
des agrosystèmes, biologiques, humaines, climatiques à des phénomènes tels que la baisse du niveau des
nappes, ou la réduction de la fertilité. Estimer la consommation d’eau des arbres des parcelles, en intégrant la
variabilité liée à la dimension ou à l’âge des arbres, les interventions humaines, fournirait une donnée d’entrée
pour les bilans hydriques des parcelles, incluant arbres et cultures. Ceci permettrait éventuellement de proposer
des solutions d’Aménagement (densité à l’hectare, sylviculture, etc.) pour la gestion durable des eaux de
profondeur. Cette remarque est également valable pour les aspects fertilité des sols.

6.3.3 Interactions arbres-cultures

Les modèles de compétition pour l’eau entre arbres et herbes supposent généralement qu’il existe une
homogénéité spatiale des propriétés hydrodynamiques du sol, ce qui n’est pas nécessairement vérifié dans les
écosystèmes agroforestiers, la présence des arbres pouvant augmenter la réserve du sol par modification de la
structure (par exemple parcs à chêne-pâturage ou dehesas ibériques : Jofh-e et Rambal, 1988 ; Jofhe, 1993). Les
interactions arbres-cultures pour la consommation d’eau et la nutrition, notamment aux périodes ou les deux
couverts se chevauchent (fin de saison sèche, et fin de saison des pluies) est très peu connue. La combinaison de
méthodes de bilan hydrique, de suivi de dynamique des éléments minéraux et d’outils isotopiques permettrait de
décrire par exemple la proportion des racines de la plante CJ et Cd dans un sol, de mettre en évidence des
échanges d’azote fixé entre une légumineuse et une plante non-fïxatrice, d’indiquer les niveaux de prélèvement de
l’eau, d’étudier les phénomènes de remontée d’eau profonde par les racines des arbres, et le relargage dans les
horizons de surface. Au-dessus du couvert, on peut également envisager de mesurer le bilan d’énergie et le flux
de chaleur latente (évapotranspiration des parcelles mesurée par la méthode des fluctuations ou eddy covariance),
d’en retrancher la transpiration de la composante-arbre (mesurée par flux de sève), pour estimer la part de
I’évapotranspiration des cultures.
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 Nom : ROUPSARD

Prénom : Olivier

DOCTORAT de 1’UNIVERSITE HENRI POINCARE, NANCY-I

en ECOPHYSIOLOGIE FORESTIERE

VU, APPROUVÉ ET PERMIS D’IMPRIMER

Nancy,le (2. a(. 38 +’ -(hd

3C-F9

UNlVtRSlli NLNll POINtARi . NANCY 1

24-30. rue Llonnols B.P.3069 54013 Nancy cedex
Tel:63 32 61 61 Fax:63 32 95 90
 RESUME
~aidherbkz ohida (Del.) A. Chev. (syn. Acacia albida, Del.) est un arbre a usages multiples de la famille de:
Legumineuses, très répandu en Afrique. Sa stratégie face à la sécheresse apparaît très originale : il est présent en zone semi-aride
mais sa phénologie est inversée par rapport aux pluies : il débourre en fm de saison des pluies, fructifie et croit en cours &
saison skhe, puis perd ses feuilles au début de la nouvelle saison des pluies. Son fonctionnement hydrique est très peu connu.
Nous avons mené des suivis saisonniers du fonctionnement hydrique d’arbres adultes en parc agroforesrier (Burkina Faso
Afrique de l’Ouest ; 920 mm de pluies). Le potentiel hydrique de base est reste élevé tout au long de la saison sèche, indiquanI
que les arbres accédaient en permanence B des horizons de sol très bien pourvus en eau. Les racines descendaient jusqu’a
voisinage de la nappe (-7 à - 15 m selon les sites). La teneur isotopique en oxygène (S’*O) de l’eau du sol, de la nappe et de k
sève brute indiquait que les arbres absorbaient essentiellement au voisinage de la nappe, sauf au moment des pluies, où il!
opéraientun basculement vers la surface. Les arbres transpiraient intensément, notamment au début de la saison sèche (enviror
400 litres par jour pour un arbre de 65 cm de diamètre, mesuré par une méthode de flux de sève). Mais la densité des ti;es étai
faible, et la transpiration annuelle de la composante arbre des parcelles est restée infkrieure à 5 % des pluies. En cours de saisor
sèche, la contrainte hydrique édaphique a augmenté modérément (légère diminution des potentiels hydriques de base, réductior
de SO% de la conductance hydraulique totale spécifique sol-feuilles). Les composantes édaphique et atmosphérique de li
contrainte hydrique ont probablement contribué a la fermeture des stomates en cours de saison skhe. Nous avons suivi lez
variations de l’efficience intrinsèque d’utilisation de l’eau (rapport de l’assimilation nette à la conductance stomatique, A&) ;
l’aide la composition isotopique en carbone des feuilles, 6°C. A/g a diminué en cours de saison sèche malgré la fermeture de:
stomates. La capacité photosynthétique a donc pu être affectée,et nous avons recherché une cause nutritionnelle. La teneur er
azote foliaire a effectivement chuté de 50 % en cours de saison sèche : Falbida n’absorbait et ne fixait probablement l’azote qut
dans une étroire « fenêtre u correspondant à l’initiation foliaire, lorsque les horizons de surface sont encore humectés et quf
l’azotede surface reste mobilisable. La croissance radiale s’est arrêtée précocement en cours de saison skche, avant la chute de:
feuilles : elle était peut-être aussi tributaire de la réduction de la capacité photosynthétique. La chute des feuilles a commenct
après les nouvelles pluies, elle serait donc indépendante de la sécheresse édaphique : en revanche, l’étroite <(fenêtre 1
fassimilation et de fixation prédisposerait à la sénescence des feuilles en cours de saison séche, et pourrait expliquer leur
3bscission.
La stratégie d’utilisation de l’eau de juvéniles qui n’ont pas encore atteint la nappe est certainement très critique. et pourrai
Expliquer pourquoi certaines provenances à croissance rapide montrent de faibles taux de survie dans les essais pratiqués er
zone sèche. Nous avons utilisé des provenances panafricaines à croissance initiale contrastée pour décrire la diversité de:
zractères écophysiologiques de F afbida au stade jeune plant. Nous avons testé les facteurs Provenance, Disponibilité en eaz
du sol et Site expérimental (en serre à Nancy-France ou en pépinière à Ouagadougou-Burkina Faso), facteurs qui son
susceptibles d’affecter I’effïcience d’utilisation de l’eau intégrée (W : rapport biomasse sèche produite sur eau consommée). Ir
fixation de l’azote peut également moduler W, en jouant soit sur A, soit sur l’allocation de carbone pour la symbiose. L;
fixatiqn de I’azate a éte estimke par l’abondance naturelle de l’azote 15 Q”N), et modulée par l’apport de phosphore. Lez
wovenances vigoureuses présentaient une surface foliaire et une transpiration plus importantes et investissaient moins dans 1;
croissance racinaire. Les &uts de vigueur entre provenances étaient très réduits sur le site plus contraignant de Ouagadougou
les provenances vigoureuses perdaient une grande partie de leur avantage de croissance initiale, montrant une moindre
rusticité. Ces éléments semblent essentiels pour interpréter leur médiocre survie en zone sèche. Les différences inter.
>rovenances de W, A/g et de discrimination isotopique du carbone, A etaient significatives mais modérées. Al; etait meilleur
tour les provenances les plus vigoureuses, un fait confié par A. Mais la relation entre W et A différait entre provenances
probablement en raison de différences dans les processus non-photosynthétiques. Les provenances vigoureuses, qui fu<aien
davantaged’azote, présentaient des valeurs de W plus faibles pour un même A. Des pertes de carbone, liées peut-être au,
Exigencesde la symbiose pourraient expliquer ceci. La relation entre W et A, testée sur les deux sites, différait principalemen
i cause des différences de déficit de saturation de I’air. La relation entre A/g et A semblait conservée au contraire. Nous er
:oncluons qu’il existait un lien étroit entre A/g et A, démontrant la pertinence de l’utilisation de 6°C sur le terrain pou
estimer A/g, mais pas W.
Faidherbiu ulbida apparaît en définitive comme une espéce phréatophyte à l’état adulte, ce qui I’affi-anchit relativement dc
la contrainte hydrique édaphique. Son débourrement très tardif a peu d’impact sur son fonctionnement hydrique, mais afféctf
vandement la nutrition, et probablement la photosynthèse et la croissance. Au stade juvénile, les stomates se ferment tré:
rapidement en réponse à une sécheresse édaphique modéree, montrant une stratégie « d’évitement )) de la sécheresse. NOU:
concluons que F albida représente un excellent modèle vé#al. pour l’étude de l’impact de la sécheresse à différents stade:
physiologiques.

MOTS-CLES :
Afkique / Agroforesterie / Faidherbia albida l Sécheresse i Fonctionnement hydrique / Transpiration /
Flux de sève / Profondeur de prélèvement de l’eau par les racines / Efficience d’utilisation de l’eau /
Interactions Génotype x Environnement J Fixation symbiotique de l’azote J Discrimination isotopique du
carbone. A / Abondtince naturelle du 15N. 615N / Composition isotopique en oxygène de l’eau, 6”O.
 LES PARCS À FAIDHERBIA

albicïa, espèce africaine inféodée aux zones semi-arides,

F
aidherbia
à répartition particulièrement vaste, propagée et favorisée princi-
palement par les pratiques humaines, prospère sous des climats,
et notamment sous des régimes pluviométriques assez contrastés. Une
importante variabilité génétique a été révélée grâce aux essais compara-
tifs. Certaines provenances témoignent notamment d’une forte croissan-
ce initiale, ce qui pourrait faire l’objet d’une sélection.

Au Burkina Faso, des essais comparatifs à large spectre de provenances

ont été réalisés à cet effet par le CIRAD-Forêt (ex-C.T.F.T.) et I’IRBET *
(BILLAND, DE FRAMOND, 1992 ; BASTIDE, DIALLO, 1996) dans trois sta-
tions à pluviométrie contrastée, en zones soudanienne et soudano-sahé-
lienne. Le classement pour la croissance initiale des provenances, ainsi
que pour le taux de survie, est modifié selon la station considérée et
selon l’année des semis, ce qui suggère une interaction possible entre
génotype et environnement pour ces deux variables.

Nous avons fait l’hypothèse que le facteur environnemental déterminant

pour cet effet pourrait être la ressource en eau édaphique et nous allons
tenter de le démontrer.

* Institut de Recherche en Biologie et Ecologie Tropicale.

86
 ÉCOPHYSIOLOGIE

Faidherbia albida est souvent présenté comme tions particulières, subissent ou non une phase
une espèce résistante à la sécheresse, en raison de de contrainte hydrique au cours de leur cycle
sa phénologie inverse au stade adulte (feuillaison, annuel de croissance et s’il existe des différences
croissance, fructification en saison sèche, chute des d’intensité de cette contrainte selon le type de
feuilles à l’arrivée des pluies pour la majorité des terrain.
individus). Nous avons donc axé nos travaux sur
l’étude du fonctionnement hydrique de Faidherbia Nous cherchons à relier des facteurs environnemen-
albida, afin de préciser ses exigences réelles en taux (disponibilité en eau du sol, ETP) à leurs effets
termes de ressource hydrique, à l’aide de méthodes physiologiques (transpiration, régulation stomatique,
écophysiologiques. croissance).
Idéalement, il faudrait pouvoir à terme décliner les
exigences de Faidherbia albida selon au moins trois fac- l Croissance initiale et consommation en eau de
teurs : semis de diverses provenances, soumis à un stress
hydrique modéré, en conditions semi-contrôlées
l la provenance, (sous serre). L’objectif principal est d’apprécier la
l la « ressource en eau du sol », susceptible de varier variabilité intraspécifique dans la réponse à la
selon les stations, à la fois en termes de ressource totale contrainte hydrique de variables écophysiologiques
annuelle et d’accessibilité dans le profil pédologique, et de rechercher les interactions provenance x conte-
nu en eau du sol. Le second objectif est de tester la
l l’âge, le stade de développement et la phénologie pertinence de variables, comme I’efficience d’utilisa-
associée (phénologie normale caractéristique des juvé- tion de l’eau (W) et la discrimination isotopique du
niles, phénologie inverse caractéristique des adultes). carbone A (variables qui intègrent en particulier le
fonctionnement stomatique dans le temps), pour
Dans un premier temps, nous nous sommes limités à
décrire la tolérance à la sécheresse des diverses pro-
l’étude de deux situations tranchées :
venances.
l Fonctionnement hydrique d’adultes dans un parc
typique à Faidherbia albida. L’objectif est ici d’ap- Nous présentons ici les premiers résultats obtenus
précier si des individus adultes, dans ces condi- dans le cadre de ce programme de recherche.

1. FONCTIONNEMENT HYDRIQUE
DE FAIDHERBIA ALBIDA ADULTES

Les études ont été menées dans le parc agrofores- groupes d’arbres adultes, situés sur des sols de pro-
tier de Dossi (province du Houet, Burkina Faso, en fondeur inégale, en mesurant :
zone soudanienne). II s’agit d’un parc de 350 ha, avec
une large dépression centrale aux sols profonds, bor- l les potentiels hydriques foliaires,
dée de collines sur sols colluvionnaires ou cuirassés
l la transpiration des arbres par la méthode des flux
qui reçoit environ 900 mm de pluies par an. Les sols
de sève (GRANIER, 1985) sur le groupe d’arbres situé
sont dans l’ensemble chimiquement riches, issus de
dans la dépression centrale.
l’altération de roches basiques birimiennes. Le peuple-
ment de Faidherbia albida est assez homogène dans la
dépression centrale, avec une densité pouvant
atteindre localement 30 arbres/ha et une abondance THÉORIE
spécifique relative de 80 % (DEPOMMIER, DETIENNE
1996). n Suivi saisonnier des potentiels hydriques

Une campagne de mesures a été menée au cours Le modèle qui sous-tend l’interprétation des
de la saison sèche 1994-95, durant laquelle nous mesures de potentiel hydrique veut que l’eau circule
avons évalué la contrainte hydrique subie par trois en suivant le continuum sol-plante-atmosphère ; le

87
 LES PARCS À FAIDHERBIA
moteur de ce transfert est l’évaporation par les rique (entre 0 et 2 cm sous le cambium) des troncs
feuilles. L’évaporation est conditionnée principale- d’une dizaine d’arbres adultes. Cette méthode qui a été
ment par : calibrée en laboratoire permet de relier une densité de
flux (1 dm-* h-l) à une différence de température entre
l le déficit de pression de vapeur d’eau ou Aw (c’est-à- un capteur chauffé (effet Joule, puissance constante)
dire par une fonction de la température et de I’humidi- et un capteur froid (non chauffé) sur le trajet de la sève.
té relative) ; Lorsque le flux est nul (avant le lever du jour), la diffé-
rence de température entre les deux capteurs est
l le rayonnement au niveau du couvert ; maximale (10 à 12 “C) ; le capteur chaud dissipe uni-
quement par diffusion dans l’aubier. Plus le flux est
C le degré d’ouverture des stomates.
important, plus la température du capteur chaud tend
vers celle du capteur froid ; le capteur chaud dissipe
L’eau circule sous tension selon un gradient de
alors à la fois par diffusion et par convection. On enre-
potentiel décroissant du sol (potentiels peu négatifs)
gistre une mesure toutes les 10 secondes.
vers l’atmosphère (potentiels très négatifs). On utilise
un modèle inspiré de la loi d’ohm (U = R.I.) pour relier
le gradient de potentiel hydrique entre deux points de n Sensibilité de semis en pot
l’arbre au flux d’eau (JARVIS, 1975) : à une sécheresse poussée
F = g, (Y,-y;) (éq. 1)
F : flux (1 h-Il) L’objectif de cette expérience, qui complétait l’étude
du fonctionnement hydrique en situation naturelle,
g, : conductance hydraulique (1 h-l MPa-l)
était de définir un seuil de sécheresse déterminant I’ar-
Y, : potentiel hydrique du sol (MPa) rêt de la croissance (arrêt de la photosynthèse, lié à la
Y, : potentiel hydrique foliaire (MPa) fermeture des stomates, mesuré par échanges gazeux)
sur de jeunes plants en conditions contrôlées.
Les potentiels hydriques peuvent être mesurés à
l’aide d’une chambre à pression de Scholander. On
déduit de l’équation (1) que si le flux est nul, alors:
Ys-Yf = 0, c’est-à-dire Y, = Yv II est donc possible d’es-
timer le potentiel du sol à l’aide d’une mesure de MATÉRIELS ET MÉTHODES
potentiel dans la feuille lorsque le flux est nul. Cette
condition se rencontre idéalement le matin avant le
lever du soleil, si la transpiration est nulle (déficit de Trois sites ont été choisis dans le parc, selon un gra-
saturation de l’air très faible, stomates fermés) et que dient de profondeur du sol
la plante s’est équilibrée avec le sol. On estime alors le
potentiel du sol dans l’horizon où la plante puise l’eau l Site 1 (U site des flux»), sur sol profond dans la
préférentiellement (potentiel le plus favorable pour dépression centrale : le sol meuble a une profondeur
elle, c’est-à-dire le moins négatif) par un potentiel de 6 m environ et repose sur une roche mère schisteu-
hydrique de fin de nuit ou potentiel de base (Y,). Le se. Une nappe permanente apparaît à la faveur de
potentiel de feuille varie au cours de la journée avec le puits alentours, entre 6 et 15 m de profondeur selon
flux pour une conductance hydraulique (9,) et un les endroits et les saisons. Les arbres choisis ont des
potentiel de sol donnés. Une différence de potentiel diamètres compris entre 30 et 60cm et une hauteur
entre le sol et la feuille témoigne à elle seule de I’exis- entre 15 et 22 m. Sur ces arbres sont également enre-
tente d’un flux de sève, donc d’une transpiration. gistrés des flux de sève.

n Suivi des densités de flux de sève l Site 2 (« site des drageons ~a) : ce site sur sol moins
dans le tronc profond et faiblement pentu regorge de drageons de
La mesure de la variable F de l’équation (1) peut être Faidherbia albida consécutifs à l’abattage récent d’un
réalisée à l’échelle de l’arbre à l’aide de méthodes ther- gros arbre. On compare ici également l’évolution de la
miques. Différentes méthodes sont utilisées ; elles par- contrainte hydrique entre les drageons (jusqu’à 5 cm
tent toutes du postulat que le flux mesuré à la base du de diamètre et 2 m de haut) et les adultes (diamètre
tronc à l’échelle horaire est le reflet fidèle de la transpi- jusqu’à 30 cm, hauteur jusqu’à 15 m).
ration foliaire totale (aux erreurs minimes près du stoc-
kage et déstockage transitoires et quotidiens de l’eau l Site 3 (CCsite de la cuirasse a)) : le sol meuble y est
dans les tissus). très superficiel (quelques centimètres) et la cuirasse
affleure en tous points. Les arbres sont assez chétifs
Des capteurs radiaux de flux de sève (GRANIER, (houppier peu étalé, diamètre entre 10 et 30 cm, hau-
1985) sont placés dans l’aubier conducteur périphé- teur jusqu’à 10 m).

88
 LES PARCS À FAIDHERBIA
FIGURE 1 FIGURE 1 BIS

Evolution saisonnière du potentiel hydrique Comparaison d’adultes et de drageons sur un même site
de base, du potentiel minimal et des densités pour les potentiels hydriques de base. Mise en évidence
de flux intégrées sur une journée, d’une remontée des potentiels avant les pluies.
en trois sites, dans un parc agroforestier
à Dossi, Burkina Faso.
w
Dates
2 -0,5
Ey: -1,o
21/11/94 2811195 913195 261419.5 6/6/95
s
0 -1,5
‘CI
1 -2,0
Figure Ibis
g -2,5 Effet site : w
Effet date : ***
Figure la -3,0 Effet site x date : *
Effet site : :iip+ 21/11/94 913195 2614195
Effet date : ee:li 28l1195 22M65 6/6/95
- O’Ol E&t site x date : :I;**

W Evolution saisonnière des densités de flux

Figure lb de sève
Effet site : ns.
Effet date : ee La figure 2, p. 91, montre une cinétique journalière
Effet site x date : ns
des densités de flux de sève à cinq dates, les trois pre-
mières en saison sèche et les deux suivantes après le
début des pluies. La courbe supérieure représente
I’ETP-Penman, c’est-à-dire le moteur de la transpira-
tion. L’ETP varie assez peu, exception faite des pas-
sages nuageux les jours 3 et 4 et de quelques nuits
Figure le pendant lesquelles le déficit de saturation est resté
Effet site : 1;1;* élevé.
Effet date : ii*+
Effet site x date : ~1;
l Amplitude : les maxima journaliers varient selon les
a arbres et les saisons entre 1 et 3,5 I.dm-*.h-l, ce qui est
du même ordre de grandeur que pour les arbres des
forêts tempérées.

l Cinétique : l’allure des cinétiques de densité de

flux suit grossièrement le profil de la courbe d’ETP
Figure Id
avec un léger retard et en marquant bien les acci-
1
21/11/94 2811195 913195 2614195 6l6l95
Effet date : *
dents tels que les passages
même journée, les cinétiques
de nuages.
diffèrent
Pour une
entre arbres,
avec des courbes montrant un plateau ou passant
brièvement par un maximum vers 11 h 30, puis mon-
trant une brusque déclivité et un dernier plateau vers
- site “flux” ; sol profond/nappe 14 h. Un maximum décalé vers la fin de journée a été
.- site “drageons” ; sol superficiel observé le 5 juin.
::., site “cuirasse” ; sol squelettique
0 saison sèche l Intégrale (fig. Id) : les cinétiques de densité de flux
0 premières pluies de sève intégrées sur une journée (1 dmM2j-“) mon-
trent des différences significatives (p = 0,04), les
deux dates de janvier et juin affichant une moindre
n.s. : différence non significative
* : significative (p < 0,05) transpiration. L’intégrale des courbes est assez
: hautement significative (p c 0,011 variable entre arbres pour une date donnée, et les
zf~+ : très hautement significative (p < 0,001) rapports varient d’ailleurs d’une saison à l’autre. La

90
 ÉCOPHYSIOLOG IE

FIGURE 2
Faidherbia albida : suivi au cours de la phase feuillée des densités de flux de sève
sur 3 arbres adultes en site de fond de vallon.
Un pic = une journée

janv. 95 mars 95 avr. 95 juin 95

premières
pluies
k I

t Arbre4

+Arbre5

-A-Arbre7

-ETPx5

Heure T.U.

tendance globale au cours de la saison de végétation FIGURE 3

est celle d’une réduction modérée de la transpira- Evolution de la photosynthèse au cours
tion. d’une sécheresse poussée en pot.
Trois plants suivis et trois feuilles/plant.
Un point = une mesure
n Dessèchement poussé en pot
Sécheresse
La figure 3 montre l’évolution de la photosynthèse
(A) en fonction du potentiel de base. L’intensité de la
sécheresse se traduit par une diminution du poten-
tiel de base, qui démarre à une valeur de - 0,2 MPa
(au début de l’expérience). La valeur de - 1,O MPa
correspond à l’arrêt de la photosynthèse. Dans les
quelques jours qui ont suivi, le potentiel a baissé
brutalement entraînant la chute de la quasi-totalité
du feuillage. Croissance arrêtée

DISCUSSION -1.6 -1.4 -1.2 -1 -0.8 -0.6 -0,4 -0,2 0

Potentiel de base (MPa)

n Potentiels hydriques

l Dans le bas-fond, il n’y pas de stress hydrique

Les différences d’évolution saisonnière de albida en parc. Les arbres du lsite « flux )) n’ont
potentiel hydrique de base (Y,) entre sites illus- sans doute pas subi de contrainte hydrique signi-
trent bien plusieurs caractéristiques de Faidherbia ficative au cours de la saison sèche. Cette absen-

91
 LES PARCS À FAIDHERBIA
ce de contrainte est confirmée par le fait que les geons avoisinants, confirmant ainsi la validité de
densités de flux de sève n’ont diminué que très nos mesures.
légèrement au cours de la saison. La ressource en
eau était vraisemblablement suffisante pendant Une légère remontée de potentiel de base a été
toute la saison sèche. Cette ressource est essen- observée avant l’arrivée des premières pluies,
tiellement localisée dans la nappe (horizons confirmée par une mesure supplémentaire fin
superficiels très secs). De plus, ces observations mars. Pour expliquer ce phénomène, on peut invo-
démontrent clairement que la défoliation interve- quer des remontées d’eaux capillaires d’un réser-
nant en fin de saison sèche est totalement indé- voir profond ou une reprise de croissance racinai-
pendante d’un effet de sécheresse et contrôlée re, avec colonisation de couches plus profondes ;
par des facteurs indépendants de la disponibilité ces hypothèses paraissent malheureusement déli-
en eau. cates à vérifier. Signalons ici une observation faite
lors des mesures de fin mars : un certain nombre
d’autres espèces très fortement décidues (Lannea
l Sur sol superficiel, le stress hydrique s’atténue
aux premières pluies microcarpa, Ceiba pentandra), qui étaient jus-
qu’alors défeuillées, ont débourré et étalé leurs
Sur le site (( cuirasse )), la baisse plus accusée de Yr, feuilles. Quelques mesures de Y, ont révélé des
indique une baisse significative de la disponibilité en valeurs très voisines de ceux des drageons de
eau. De plus, la baisse importante de la différence Y,- Faidherbia albida, ce qui signifierait que ces arbres
Yy,i, implique vraisemblablement une réduction n’ont pas défeuillé précédemment pour des rai-
importante de la transpiration par fermeture des sto- sons de sécheresse ou ont bénéficié avant les
mates. On remarque aussi des inégalités plus pronon- pluies d’un apport d’eau souterrain.
cées entre arbres que dans le site «flux ». Ces der-
nières pourraient s’expliquer :
n Densités de flux de sève brute
l par des différences de surface foliaire entre arbres, dans les troncs
conduisant à un épuisement plus rapide de la réserve
localement chez certains d’entre eux, l Le retard de transpiration relativement à I’ETP,
visible le matin et le soir, est un phénomène classique
l ou, plus probablement, par des différences de pro- qui s’interprète généralement comme la conséquence
fondeur d’enracinement et de réserve en eau dispo- d’un déstockage de l’eau, venant des tissus et partant
nible. dans le flux transpiratoire sans être enregistré (le
matin, l’arbre se (( dessèche ))), et de stockage le soir
Par contre une rapide réponse aux pluies a été (l’arbre (( regonfle ))). Un tel décalage a été observé
constatée, suggérant le maintien d’une capacité maintes fois dans le cas des arbres tempérés (LU et a/.,
d’absorption d’eau importante par des racines pré- 1995).
sentes en surface.
l La variabilité dans le profil des courbes de densité de
l Le site « drageons » est plus difficile à interpréter flux de sève pourrait s’expliquer en partie par I’hétéro-
généité du fonctionnement stomatique, limitant la
Le sol est plus profond que sur le site cuirassé ; transpiration à certaines heures et provoquant un
cependant, la décroissance de potentiel est plus découplage relativement à I’ETP Une forte dispersion
accusée et les différences interarbres plus mar- des résultats entre arbres a souvent été mise en rap-
quées mais, en l’absence d’une analyse de la natu- port avec l’augmentation de la contrainte hydrique
re des sols réservoirs et de la relation entre la caractérisée par le potentiel de base, mais cet argu-
teneur en eau des sols et leur potentiel (courbes ment ne semble pas concorder avec nos résultats. La
pF/humidité) pour les différents sites, il paraît mal- plupart des arbres ferment ici leurs stomates I’après-
aisé de conclure. La mesure de Y,, peut être affec- midi et sont suffisamment éloignés pour ne pas se
tée par, l’existence d’une transpiration nocturne faire d’ombre mutuellement. Ces différences de profil
due aux faibles humidités de l’air, tendant à faire au cours de la journée peuvent aussi s’expliquer par
baisser les valeurs mesurées et les éloignant de la les différentes formes du houppier qui, selon les
situation d’équilibre avec le sol recherchée. heures du jour, interceptent plus ou moins de lumière,
Cependant, un tel effet aurait dû être détecté sur donc transpirent en conséquence. Pourtant, force est
tous les sites, ce qui n’était pas le cas. Nous avons, de constater que le même arbre ne montre pas le
de plus, couvert la partie aérienne des drageons même profil à différentes dates bien que la trajectoire
entiers, pendant la nuit, avec un sac plastique du soleil sous ces latitudes varie assez peu. Reste la
pour réduire leur évaporation : au matin, les possibilité d’un biais introduit par la position des cap-
valeurs de Y,, étaient identiques à celles des dra- teurs, qui a été décalée d’une mesure à l’autre.

92
S’agissant d’une méthode par mesures ponctuelles, supérieures à - 1 MPa, arrêt de croissance, chute des
elle est assez sensible à des hétérogénéités dans le feuilles).
bois (cicatrices fréquentes dans l’aubier des faidherbia
albida), ainsi qu’à des hétérogénéités azimutales de la II apparaît assez probable que Faidherbia albida soit
conduction des flux ; s‘agissant en outre d’une métho- une espèce sensible à la sécheresse, même sous
de thermique, elle est assez sensible à des gradients contrainte assez modérée.
thermiques dans le bois et à leurs variations journa-
lières.

l Sur le site des flux, les arbres ont présenté en CONCLUSIONS

cours de saison sèche une chute modérée des poten-
tiels de base, avec stabilisation à partir du mois de
Ces tous premiers résultats de mesures de terrains
mars, et aucune remontée avec les pluies. La ressour-
illustrent la richesse d’une approche écophysiolo-
ce en eau doit être assez importante, et l’enracinement
gique du fonctionnement hydrique de Faidherbia
profond. II est probable que les arbres s’alimentent à
proximité d’une nappe ou dans ses remontées capil- albida. Malgré les conditions difficiles, l’application
laires. La baisse de la densité de flux observée en juin de techniques développées en climat tempéré
(mesures de potentiels hydriques, mesure des densi-
est sans doute expliquée par la chute des feuilles;
tés de flux de sève in situ) s’avère particulièrement
celle que nous avons détectée en janvier est plus diffi-
cilement explicable. fructueuse. Les premiers résultats confirment des
observations fréquemment rapportées sur le carac-
l Autre application possible de la méthode des tère phréatophyte de Faidherbia albida. Cette espèce
flux se développe au mieux sur des sites à sols profonds
et en présence d’une nappe. La profondeur de la
Sachant, d’une part, que le sol en saison sèche se nappe atteint 12 m à Dossi en fin de saison sèche, et
dessèche en superficie et que son évaporation un enracinement à cette profondeur n’est pas une
devient négligeable et que, d’autre part, notre site situation exceptionnelle. De plus, ces premiers résul-
est composé exclusivement de Faidherbia albida, tats écophysiologiques montrent que l’espèce n’est
nous pensons que la mesure du flux de sève de dix pas réellement résistante à la sécheresse ; elle ne
arbres côte-à-côte est très représentative de I’évapo- subit pas de contrainte (ou seulement une contrainte
transpiration de la parcelle. II sera possible à terme très limitée) en saison sèche et réagit à une séche-
de rapporter la transpiration annuelle des arbres aux resse un peu poussée par une fermeture des sto-
précipitations totales, compte tenu de leur cinétique mates et une brutale ablation foliaire. Cependant,
de transpiration journalière, saisonnière, de leur dans certaines conditions, les arbres ont sans doute
taille et de leur densité. à subir des contraintes hydriques et des arrêts de
croissance prématurés, consécutifs par exemple au
battement de la nappe ou à l’absence de nappe et à
W Sécheresse poussée en pot l’épuisement d’un réservoir superficiel. L’espèce sur-
vit parfois dans des zones moins favorables, comme
L’arrêt de la croissance s’est produit pour un poten- le montre notre étude de sites, ce qui témoigne d’un
tiel modéré de - 1,0 MPa. Ce résultat peut être compa- certain degré de plasticité encore mal connu. Les
ré à celui obtenu pour des espèces tempérées placées dynamiques des nappes et leurs conséquences sur
dans des condition similaires. Les chênes (Ouercus la phénologie de Faidherbia albida constituent un
SP.) sont habituellement qualifiés d’espèces (( tolé- sujet important de recherches lors de prochaines
rantes )) à la sécheresse, puisqu’ils conservent I’aptitu- campagnes de mesures.
de à croître sous des contraintes hydriques impor-
tantes (jusqu’à des valeurs de Yr, voisines de Ce caractère phréatophyte pose néanmoins le pro-
- 2,5 MPa : ROUPSARD et a/., 1996). Nous voyons que blème des juvéniles en phase d’installation. L’aptitude
Faidherbia albida se comporte à la manière d’espèces à installer un système racinaire pivotant profond est
très sensibles à la sécheresse, comme fopulus ou indispensable à une installation réussie des semis.
Betula, qualifiées d’espèces (( évitantes » (fermeture Durant les premières années d’installation, ces semis
précoce des stomates, à des valeurs Y, voisines ou auront à affronter des conditions plus difficiles.

93
 LES PARCS À FAIDHERBIA

2. CROISSANCE, EFFICIENCE DE L’EAU

ET DISCRIMINATION ISQTOPIQUE
DU CARBONE DE SEMIS EN DÉFICIT HYDRIQUE
Les semis de Faidherbia albida présentent généra- A/g, le rapport de la photosynthèse nette sur la
lement une phénologie normale, donc une croissan- conductance stomatique (éq. 2, VON CAEMMERER,
ce en saison humide. La condition de leur passage en FARQUHAR, 1982 ; FARQUHAR et ai., 1989). Ces deux
phénologie inverse est sans doute la rencontre de variables fluctuent fortement à l’échelle instantanée,
leur système racinaire pivotant avec un réservoir mais la composition moyenne de la plante mesurée
d’eau, tel qu’une nappe, ou avec les remontées capil- sur un échantillon de sa biomasse finale intègre ces
laires. La sécheresse en fin de saison des pluies serait variations.
donc pour eux une contrainte majeure, et les diffé-
rentes provenances africaines, originaires vraisem- A=- 1,6 10M3(b-a) A
blablement de milieux assez contrastés du point de . p+b (éq. 2)
Ca !Il
vue de la ressource en eau, sont susceptibles de pré-
senter des aptitudes inégales à la surmonter. Nous A discrimination isotopique du carbone (p. 1 000),
avons donc analysé divers caractères écophysiolo- reflet de la différence de composition 13C/12C entre
giques, afin de mettre en lumière leur variabilité l’atmosphère et la plante %O
intraspécifique et leur sensibilité à la sécheresse.
Ca fraction molaire de CO, dans l’air (Fmol.mol-‘)
Sept provenances panafricaines, connues pour leurs
croissances contrastées dans les essais comparatifs a coefficient de discrimination lié à la diffusion (de
de provenance, ont été choisies. Nous avons mesuré valeur 4,4 %0)
des variables de croissance, de consommation en
eau, d’assimilation nette de CO,, et exploré I’expres- b coefficient de discrimination lié à la carboxylation
sion d’autres caractères, qui seraient liés potentielle- (de valeur 27 %0)
ment à la tolérance à la sécheresse, tels que I’efficien- rapport de la photosynthèse nette à la conductan-
ce d’utilisation de l’eau (W). W est défini par le ce stomatique pour la vapeur d’eau (mmol CO,
rapport de la biomasse produite à l’eau totale mol H,O-I).
consommée et pourrait apporter des informations
appréciables dans le cadre d’un programme de sélec- Le rapport de la croissance à la transpiration peut
tion pour des variétés performantes et tolérantes à la être approché à l’échelle instantanée par A/g
sécheresse (GUEHL et a/., 1995). Cestimation directe (échanges gazeux) ou encore de manière intégrée
de W nécessite la mise en œuvre de protocoles dans le temps par W (biomasse totale/consommation
lourds (évaluer une consommation en eau sur une totale d’eau), selon FARQUHAR et RICHARDS (1984).
saison de végétation n’est pas facile). Elle nécessite A/g est en principe une composante essentielle de W,
des dispositifs lysimétriques pour des juvéniles ou donc il y a une corrélation négative entre W et A
l’utilisation de mesures ou de modèles de transpira- (éq. 3).
tion sur des adultes. Cependant, il a été montré
récemment que W est corrélé à la discrimination iso- Ca b-A 2 1
topique du 13C0, par rapport au 12C02 lors de la pho- w= - . (1-a) (éq. 3)
tosynthèse (A13C) (FARQUHAR, RICHARDS, 1984). 1,6 1O-3.6w b-a 3 k
Cette variable peut être mesurée sur de petits échan- W efficience d’utilisation de l’eau (mg de mat. sèche
tillons de biomasse par passage au spectromètre de g H,O-9
masse.
6w déficit de pression de vapeur d’eau (mmol.mol-l)
k taux de carbone de la plante (gC g mat. sèche-l)
THÉORIE DE LA RELATION @ fraction de carbone fixé qui est reperdu (respira-
ENTRE W & A13C tion nocturne, pertes organiques, etc.)

W en tant que variable intégrée enregistre égale-

Le carbone 13 (13C), plus volumineux que le carbone ment les variations climatiques du déficit de pres-
12 (12C), subit une discrimination lors de sa diffusion
sion de vapeur d’eau (6~) et les pertes de carbone
depuis l’atmosphère vers les espaces aériens intrafo-
(a>), liées entre autres à la respiration nocturne.
liaires (via les stomates) et lors de la carboxylation
Considérant que les conditions climatiques sont
(catalysée par la RUBISCO).
équivalentes pour tous les plants, on peut s’attendre
La composition isotopique des produits de la photo- à trouver une corrélation entre W et A, aux diffé-
synthèse peut être mise indirectement en relation avec rences de k et de @ près.

94
 LES PARCS À FAIDHERBIA
H Corrélations entre variables et validation efficience de l’eau. La sécheresse a réduit la crois-
du modèle sance et la consommation en eau de chacune des
provenances, comme l’indiquent les flèches, mais
Nous présentons une ACP pour 17 variables de les provenances à faible croissance initiale semblent
croissance et de consommation en eau (fig. 4 et 4 bis) : les plus sensibles.
l La variabilité est expliquée par le plan principal pour 0 L’axe 2 est représenté principalement par le rapport
77 %. de la biomasse racinaire à la surface foliaire. La séche-
resse a induit globalement une augmentation de ce
l L’axe 1 a pu être assimilé à un axe de «vigueur )),
rapport, et ceci de manière assez spectaculaire pour la
étant fortement corrélé avec la biomasse totale, la
provenance du Niger.
consommation en eau totale, la biomasse de chaque
compartiment. Ces variables sont fortement intercor-
rélées (0,75 < r < 0,961. W est corrélé positivement avec
cet axe de vigueur et A négativement. Quatre groupes H Corrélations entre W et A
homogènes (définis en accord avec les résultats de
I’ANOVA) se reconnaissent le long de l’axe 1, ce qui Conformément au modèle décrit par l’équation 3,
donne dans l’ordre de vigueur décroissant : Burundi, nous avons trouvé une corrélation négative signifi-
Zimbabwe > Niger, Sénégal > Cameroun > Burkina 1, cative entre W et A (fig. 5), les régressions passant
Burkina 2 (fig. 4 bis). entre les moyennes des sept provenances pour les
deux traitements hydriques. Les corrélations sont
Les provenances ouest-africaines montrent donc également significatives à l’intérieur de chaque pro-
une croissance initiale plus lente et une plus faible venance.

FIGURE 4
Cercle des corrélations de 17 variables mesurées sur des olantules (essai comoaratif de orovenances).
Les deux axes principaux expliquent 77 % de ia variabilik. .

Axe 2 : Racinehrface foliaire

VARIABLES :
bfe : biomasse foliaire rmr q

bra : biomasse racinaire 03 -~

bto : biomasse tdale
btr : biomasse tiges+rameaux w m j
cfi : consommation d’eau finale
cto : consommation en eau \
bra ,
A : composition isotopique en
carbone bto Axe 1 : Vigueur,
dia : diamètre consommation,
efc : efficience de croissance surface foliaire, W
k : taux de carbone
Ion : longueur axe 1 Imr
Imr : feuilles/biomasse totale q
rsf : racines/surface foliaire
rsr : racines /biomasse totale
A -0,5 -- cfi q il
sfc : surface foliaire
sla : suface foliaire spécifique ‘.l q
/’

W : efficience d’utilisation de l’eau

96
 FIGURE 4 bis
Semis de provenance : répartition des moyennes des 14 traitements. La flèche montre l’effet de la sécheresse :
réduction de la croissance et augmentation du rapport racinekurface foliaire.

Axe 2 : racinehrface foliaire

-/ ;.-‘..,,
3+ ;Bur.s.‘,

PROVENANCES :
Bur. : Burundi (Gihanga)
Zim. : Zimbabwe (Mana-Pools)
Nig. : Niger (Matameye)
Seri. : Sénégal (Kagnabon)
Cam. : Cameroun (Mora)
BF1 : Burkina Faso 1 (Dossi) Axe 1 : Vigueur,
BF2. : Burkina Faso 2 (Kongoussi) consommation,
2 surface foliaire, W
- secs
1 témoins

FIGURE 5
Corrélations entre I’efficience d’utilisation de l’eau (W) et la composition isotopique en carbone (A)
de semis soumis à deux traitements hydriques.

Corrélations interprovenances Corrélations intraprovenance

Provenance Pays n R2 P Pente

Gihanga Burundi 18 0,35 0.0091 C-1
Mana Pools Zimbabwe 20 0,45 0,0023 (-)
^ Plants témoins Matameye Niger 19 0,53 0,0003 C-1
Plants secs Kagnabon Sénégal 16 0,45 0,0034 (-)
Mora Cameroun 20 0,20 0,057o (-)
Dossi Burkina 1 19 0.39 0,0043 (-)
Kongoussi Burkina2 19 0,20 0,080O (-)

20,s 21,0 2195 22,0

A (pour mille)

Corrélations interprovenances entre W et A. Corrélation intraprovenance entre W et A

Un point = 1 moyenne par provenance et par traitement (les deux traitements hydriques ont été confondus).
hydrique (dix répétitions/modalité), avec son intervalle de
confiance (à 95 %).

97
 TABLEAU II
ANOVA + test de Bonferroni sur les variables de croissance et de consommation d’eau de semis de 7 provenances de Faidherbia albida à 6 mois
Contenus en eau du sol (s : sécheresse, t : témoin)

Burundi Zimbabwe Niger Sénégal Cameroun Burkina 1 Burkina2 Effet sécheress ie

Effet -1
GIHs GIHt MANS MANt MATS MA-R KAGs KAGt ~~ORS MOBt DOSs DOSt KONs KONt P' eovenance S
s IT

Nombred'observations 11 8 9 9 10 10 8 10 9 10 10 10 10 10

Consommation totale d'eau (1) 12,2 16,18 13,74 15,96 10,51 13,58 10,62 10,96 9,96 10,Sl 6,16 9,82 6,54 8,08 *** XX n.s. 0,43
km) 5,23 6,09 3,87 2,9 1,7 2,s 3,68 4‘49 3,27 2,5 2,16 2,24 2‘38 2,13 b a
ab a abc bcd cde de e

4
Biomassetotale (g) 60,23 76,2 66,5 75,98 46,27 58,05 46,15 49,7 3861 43,9 22,91 34,55 24,31 31 *** XX n.s. 0,5
Mo) 24,5 29,32 19,21 21‘71 9,59 Il,92 13,33 2328 1467 126'6 9,18 8,78 12,08 9,19 b a
ab a bc C cd d d

Efficience d'utilisation de l'eau 5,ll 4,56 4,82 4,69 4,39 4,28 4,43 4,41 3,86 4,02 3,68 3,51 3,6 3,82 *** ns. ns. 0,43
(mg de mat. sèchelg d'eau) 0,74 0,66 0,42 0,54 0,42 0,35 0,42 0,64 0,66 0,39 0,56 0,49 0,57 0,32 I I
w a ab bc abc cd d d

Discrimination isotopique 20,68 21,17 20,5 20,67 20,75 21.35 20,73 21,46 21,12 21,52 20.98 21,85 21,ll 21,46 XX *** n.s. 0,23
ducarbone(p.1000) 0,61 0,5 &63 6,55 666 0,81 0,62 467 0,51 0‘58 1,36 0,76 65 0,56 b a
(A) ab b ab ab ab a a

Longueurdetigefcm) 94,14 103,94 110,56 119,22 86.7 100,5 82,25 90,6 35,56 86,4 63,l 70 66,l 74,8 xxx ** ns. 0,53
(Ion) 23,72 18‘49 18‘27 13,99 13,7 13,43 14,06 23‘7 19,04 10,5 9,57 13,41 15,46 12,13 b a
b a b b bc d cd

39 Il,29 9,47 Il,8 8.33 10,46 10,36 9,61 7,76 9.55 66 8,76 6,46 7,66 *** *** n.s. 0,32
2,74 2,78 1,74 1,52 1,32 1,41 2,04 2‘71 7,94 2,02 1,19 1,55 1,74 1,72 b a
a a ab a abc bc C

xx*
Biomasse foliaire/biomasse 02 0,22 0,25 0,22 0,26 0,26 0,25 0,27 0.29 0,27 0,33 0,32 0,31 0,32 ns. n.s. 0,4
totale (Imr) 0,04 0,05 0,04 0,03 0‘03 0,03 0,04 0,06 0,08 0,07 0,OS 0,03 0,05 0,05 I I
C bc b b ab a a

Sutfacefoliaire (m2) 0,18 0,29 0,27 0,27 0,17 0,22 0,16 0,2 0,15 0,16 0,ll 0,16 0,ll 0,16 *** ** n.s. 0,36
(sfc) 0,08 0,12 O,l 0,07 0,04 605 0,04 0,os 0,08 0,05 0,04 0,06 0,06 606 b a
ab a bc bc C C C

xx*
Effrciencedecroissance 149,65 109,3E 104,58 120,lE 117,28 113,77 122,74 100,9 120,06 120,Oï 89,02 92,93 99,29 88,63 n.s. * 02
(g de carbone/m2feuilles) 39,44 22,19 14,6 19,71 17,94 21,09 26,81 22,9 33‘25 37,17 23,02 23 25,32 16,43 l l
(efc) a ab b ab ab C b

Biomasse racinairel 0,43 0,49 0,39 0,38 0,42 0,33 0,37 0,35 0,42 0,4 0,42 0,38 0,46 0,4 ** * n.s. 0,27
biomassetotale 0,07 0,05 0,03 0,05 0,05 607 0,07 a,07 0,14 0,l 81 0,07 61 0,ll a b
(rmr) a ab ab b ab ab ab

Biomasse racinaire/ 150,51 126,97 97,7 109,9E 116,12 90,14 110,83 82,05 123,99 120,4t 88,86 84,94 112,51 86,Ol ** * n.s. 0,18
sutfacefoliaire (g/m? 40,51 30,04 16,77 22,8 31,58 32,51 37‘27 24,73 6332 62,42 34,88 36,81 46,89 38,49 a b
(rsf) a ab ab b ab b b

ns.: différence non significative;* :Significative (p < 0.05) ; ** : hautement significative (p < 0.01) ; ***:très hautement significative (p < 0,001).
 LES PARCS À FAIDHERBIA
de la consommation en eau, ou plus exactement celle l en recherchant des corrélations entre A et les poten-
de la limitation de cette consommation par la disponi- tiels (sur les feuilles) ou entre A et la pluviométrie
bilité en eau, est cruciale et doit s’envisager au cas par annuelle (sur les cernes).
cas selon la nature du réservoir :
l Si l’on dispose d’un site d’implantation dont on sait
que la ressource est illimitée et rapidement accessible n Autres perspectives
(présence d’une nappe à une profondeur modérée),
par exemple le site des ((flux )) à Dossi, il semble Pour Faidherbia albida, la discrimination isotopique
logique de choisir les génotypes à forte croissance du carbone est un estimateur indirect, mais intégré dans
et, de préférence, ceux qui consomment peu (afin de le temps, de I’efficience d’utilisation de l’eau. Elle consti-
ne pas assécher le site). Un moyen simple et rapide de tue un outil puissant d’estimation de W à moindre frais.
découvrir la bonne provenance serait de semer en pot Cette technique peut maintenant être employée à une
un vaste éventail de provenances, de mesurer leur plus grande échelle pour la comparaison de nom-
croissance et de choisir, parmi les plus vigoureuses, breuses provenances et être étendue à l’analyse des
celles dont le A est le plus faible ou encore le meilleur situations de terrains, avec deux applications poten-
compromis des deux caractères. On fera alors I’hypo- tielles : l’analyse de la variabilité interannuelle d’efficien-
thèse que la croissance initiale est un bon indicateur ce, à partir des variations de composition de cernes, et
de la productivité des adultes, de même pour A. On celle de la variabilité stationnelle. Les travaux à venir
supposera aussi (ou mieux on établira) qu’il n’existe porteront sur l’application de cette technique à des
pas d’interaction entre provenance et disponibilité en arbres en parcs. Par ailleurs, l’estimation de la consom-
eau pour A, même pour des niveaux de sécheresse mation totale d’eau par les adultes ouvre d’intéres-
plus prononcés que ceux déjà testés ou pour des santes perspectives ; le caractère quasi phréatophyte de
durées de sécheresse plus longues. Faidherbia albida a été confirmé; des analyses plus
poussées des profondeurs de prélèvement de l’eau res-
l Si le réservoir d’eau n’est pas limité, mais difficile- tent à mettre en place. Cependant, nous devons recon-
ment accessible, il faudra privilégier des génotypes à naître que l’épineuse question du déterminisme de I’in-
fort pouvoir d’enracinement. Nous n’avons pour I’ins- version de phénologie des adultes n’est pas résolue.
tant aucune information à ce sujet. Ces génotypes ris- L’hypothèse selon la quelle la défeuillaison en fin de sai-
quent de présenter une faible croissance aérienne ini- son sèche serait reliée à une contrainte hydrique impor-
tiale, ce qui contribuera à une économie d’eau. II est tante n’a pas été confirmée.
assez probable que les provenances ouest-africaines
remplissent assez bien ces conditions. II serait sans De telles analyses écophysiologiques permettront
doute souhaitable de se pencher sur la variabilité de la d’apporter des informations complémentaires à la fois
croissance racinaire et sa sensibilité à la sécheresse en sur la biologie de cette espèce si particulière et sur la
rhizotrons. Une autre opportunité serait d’ouvrir la variabilité génétique de ces caractères.
voie aux greffages, sur des souches issues de prove-
nances à développement racinaire efficace.
l Si le réservoir d’eau est limité, on choisira plutôt des
Remerciements : Les auteurs remercient tout particulière-
provenances à faible développement foliaire et à faible
ment D. DEPOMMIER pour les avoir aidés à mettre en place
A ou, mieux, on renoncera à implanter une espèce sen-
des dispositifs à Dossi et pour les avoir fait profiter de son
sible à la sécheresse comme Faidherbia albida, au pro-
expérience de terrain, ainsi que J.-M. DESJEUNES,
fit d’espèces résistantes.
J.-M. GIORIA et J. BERTHIER pour leur collaboration durant la
longue expérimentation sur plantes en pots à Nancy.

n Diagnostic des échecs relatifs

à l’acclimatation de certaines provenances
Olivier ROUPSARD
Cette mauvaise acclimatation se traduit soit par une IRBET/CNRST
03 BP 7047
mauvaise croissance, soit par de faibles taux de survie. Ouagadougou (Burkina Faso)
II est tentant de chercher à expliquer le manque de
succès de certaines provenances par des statuts Hélène 1. JOLY
hydriques différents. CIRAD-Forêt
U.R. Diversité et Amélioration Génétique
II serait possible d’étudier la variabilité du statut BP 5035
hydrique: 34032 Montpellier CEDEX 1 (France)

0 en réalisant une cartographie des potentiels Erwin DREYER

INRA Nancy
hydriques sur l’essai en fin de saison sèche ; Unité d’Ecophysiologie Forestière
54280 Champenoux (France)
l en échantillonnant des feuilles ou des cernes afin de
classer les provenances et les individus pour A; Crédit photos : D. DEPOMMIER. R. PELTIER, 0. ROUPSARD.

100
 RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ABRÉVIATIONS
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4
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and the gas exchanges of leaves. Planta., 153 : 376-387.

101
 .

LES PARCS À FAIDHERBIA

RÉSUMÉ
L’étude du comportement de Faidherbia albida face à la sécheres- Notre seconde question est d’un intérêt plus appliqué :
se se justifie d’emblée à l’examen de son aire de répartition et de son
renversement de phénologie entre le stade juvénile et le stade adulte. - pourquoi des provenances panafricaines placées en planta-
tions comparatives de provenances dans des zones soudaniennes ou
Notre première question est d’un intérêt plutôt fondamental et
soudano-sahéliennes montrent-elles selon les sites choisis de fortes
cherche à élucider la stratégie des adultes qui leur permet de franchir
variations de classement pour la croissance et le taux de survie ? La
la saison sèche à l’état feuillé :
sécheresse édaphique est-elle un bon candidat à l’explication de ces
l Les arbres sont-ils soumis, en fin de saison sèche, à une interactions apparentes entre génotype et environnement?
contrainte hydrique édaphique ?
En étudiant la croissance initiale et la consommation d’eau en pot
l Celle-ci se traduit-elle par une réponse physiologique (fermeture d’un lot de provenances panafricaines, nous avons pu montrer que
des stomates, réduction ou arrêt de croissance, chute des feuilles...) ? les provenances à forte vigueur initiale consommaient davantage.
l L’espèce fait-elle preuve d’une certaine plasticité dans son com- Ceci peut s’expliquer en grande partie par une surface foliaire transpi-
portement, lorsque les conditions de disponibilité en eau varient, et rante plus élevée. Une plus forte transpiration, associée à un réservoir
quelles sont ses limites ? limité (cas des juvéniles qui n’auraient pas encore rencontré la
nappe), pourrait être un désavantage puisque la durée de la période
En comparant plusieurs sites d’un même parc, nous avons décou- de sécheresse édaphique s’en trouverait prolongée.
vert que ceux où une nappe est accessible en permanence permettent
aux arbres une transpiration et une croissance quasi optimales pen- Nous montrons aussi que la vigueur initiale est corrélée positive-
dant toute la durée de la saison sèche, avec peu de changement dans ment avec I’efficience d’utilisation de l’eau, tbiomasse/eau consom-
les potentiels de base et dans le flux de sève ; d’autres au contraire, au
mée). Ce critère est potentiellement intéressant pour l’étude de la tolé-
réservoir hydrique probablement plus limité, induisent une régulation
rance à la sécheresse, et pourrait servir de variable complémentaire
stomatique de la transpiration et vraisemblablement une réduction dans le cadre de programmes d’amélioration génétique, d’autant qu’il
associée de la croissance.
peut être estimé par une simple mesure de la discrimination isoto-
La relation entre la contrainte hydrique du sol et la croissance a été pique du carbone, A, ainsi que l’indiquent nos résultats.
décrite en pots sur des juvéniles de 18 mois. Elle a montré que les
plants régulaient leur transpiration et leur croissance pour des En définitive, il apparaît dans cette étude que l’effet de la sécheres-
niveaux de sécheresse très modérés. Carrêt de croissance est décelé se sur la croissance doit se décliner au minimum en fonction de l’âge,
pour un potentiel de base de - 1,0 MPa, ce qui est un comportement de la phénologie, de la réserve hydrique du sol (et de son accessibili-
caractéristique d’espèces dites (( évitantes )> de la sécheresse, et qui té), de la morphologie racinaire, de la surface foliaire et de la prove-
laisse penser que les adultes eux-mêmes en conditions naturelles nance.
n’ont pas développé de stratégies de résistance, et ne poussent cor-
rectement que s’ils sont capables d’accéder à des réserves en eau Mots-clés : Croissance. Sève. Relation plante-eau. Métabolisme
importantes. hydrique. Besoin en eau. Isotope. Carbone.

ABSTRACT
Study of the behaviour of Faidherbia albida in drought conditions Our second question has a more applied aspect :
Wil straight away involve an examination of its climatic zone, and its
phenological reversa1 between the juvenile stage and the adult stage. . Why, depending on the sites chosen, do seeds of pan-African ori-
gin, placed in provenance comparative plantations in Sudanian or
Our first question is a somewhat fundamental one, which attempts
Sudano-Sahelian zones, show marked differences for growth and sur-
to shed light on the strategy adopted by adult specimens, that helps
vival rates. Does soil-related drought represent a valuable factor when
them to withstand the dry season while in leaf :
it cornes to explaining these interactions between genotype and envi-
l At the end of the dry season, are the trees subject to any soil- ronment ?
related water restriction ?
By examining initial growth rates and water consumption in pots
l Is this expressed by a physiological response (stomatal closure,
in a batch of seedlings of pan-African origin, we have managed to
reduction or cessation of growth, leaf-shedding...) ? show that seedlings with high initial vigour consumed more water.
. Does the species show a certain plasticity in its behaviour when This may largely be explained by a greater transpiring leaf surface.
water availability varies, and what are its limits ? Higher transpiration, associated with a limited water reservoir (this
applies to juvenile trees which have not yet found the groundwater)
By comparing several sites in the same parkland, we discovered might well be a disadvantage, because the length of the period of soil-
that those where groundwater is consistently accessible enable the related drought would thus be extended.
trees to display almost optimum transpiration and growth throughout
the dry season, with little change in the predawn water potentials and We also show that initial vigour is positively correlated with water
in the sap flow. Others, on the contrary, with a probably more limited use efficiency (biomass/water consumed). This criterion is potentially
water reservoir, give rise to a stomatal regulation of transpiration, and interesting for the study of drought tolerance, and might serve as a
probably an associated growth reduction. complementary variable in genetic improvement programmes, all the
The connection between groundwater restriction and growth has more SO because it cari be estimated by a simple measurement of car-
been described for potted 18.month-old juvenile specimens. It has bon isotope discrimination, A, as is indicated by our findings.
shown that seedlings regulated their transpiration and their growth
for very moderate levels of drought. Growth cessation is revealed for Finally, it appears in this study that the effect of drought on growth
a predawn water potential of -1.0 MPa, which is a characteristic beha- is a function of age, phenology, groundwater reserves (and ground-
vioural pattern for so-called (( drought-avoiding )) species. This would water accessibility), root morphology, leaf surface, and origins.
suggest that, in natural conditions, adult specimens themselves have
not developed resistance strategies, and only grow properly if they Key words : Growth. Sap. Plant water relations. Water metabolism.
are able to have access to substantial water reserves. Water requirements. Isotopes. Carbon.

102
 Orstom-lsra
3-5 décembre 1996 - Dakar (Sénégal) I

Cacacia
au
Sénégal
Éditeurs scientifiques
Claudine Campa, Claude Grignon,
Mamadou Gueye et Serge Hamon

Éditions de I’Orstom
INSTITUT FRANÇAIS DE RECHERCHE SCIENTIFIQUE
POUR LE DÉVELOPPEMENT EN COOPÉRATION

Collection Colloqueset séminaires

Paris, 1998
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 81

Fonctionnement hydrique
et profondeur de prélèvement
de l’eau de Faidherbia albida
dans un parc agroforestier
soudanien
Olivier ROUPSARD, Denis DEPOMMIER,
Ecophysiologiste Géographe et agroforestier
André FERHI, Bernard MALLET,
Géologue Agroforestier
André GRANIER, Hélène Isabelle JOLY,
Ecophysiologiste Généticienne
François PALLO, Erwin DREYER,
Pédologue Ecophysiologiste

Introduction

Faidherbia albida (Del.) A. Chev. (syn. Acacia albida) (Mimo-

soideae) est une légumineuse à large distribution en Afrique, essen-
tiellement en zone soudanienne et sahélienne. Elle présente une
grande amplitude écologique, et on la répertorie entre les isohyètes
50 et 1500 mm (Fagg et Barnes, 1990). En Afrique de l’Est, du Sud
et Centrale, ou encore au Sahel, on la rencontre à l’état naturel le
long des cours d’eau, sur des sols alluviaux. F. albida est célèbre
pour sa phénologie inversée (Wickens, 1969) : elle est feuillée,
grandit et fructifie principalement en saison sèche, et perd ses
feuilles après les premières pluies. Une telle phénologie est très
avantageuse pour l’agroforesterie, puisque la compétition avec les
cultures s’en trouve réduite. De plus, elle permet d’obtenir du four-
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 82

82 ▼ L’acacia au Sénégal

rage en saison sèche. C’est en Afrique de l’Ouest principalement

qu’on rencontre F. albida associée aux cultures au sein de parcs
agroforestiers (Pélissier, 1980; Depommier, 1996a).
Une telle phénologie soulève de nombreuses questions relatives à
la stratégie d’utilisation de l’eau. Peu d’informations à ce jour sont
disponibles concernant le fonctionnement hydrique général de
l’espèce. Ces arbres transpirent probablement beaucoup à en juger
par leur vigueur. Il se peut donc qu’ils rencontrent des contraintes
hydriques majeures au cours de la saison sèche, et/ou au cours de
leur vie. Le pivot de F. albida plongerait rapidement, jusqu’à
atteindre une nappe éventuelle. Des enracinements profonds ont
été décrits, par exemple jusqu’à -30 m (Dupuy et Dreyfus, 1992).
Un comportement phréatophyte pourrait expliquer comment une
telle phénologie inversée peut s’exprimer. Le prélèvement d’eau
dans la nappe, bien que souvent supposé, n’a pas été clairement
démontré, ni relativisé par rapport aux autres sources possibles.
Les profils d’enracinement et les niveaux de prélèvement varient
probablement beaucoup selon la profondeur des sols, les réser-
voirs intermédiaires et l’accessibilité des nappes (Alexandre et
Ouedraogo, 1992).
Afin de décrire la variabilité saisonnière du fonctionnement
hydrique de F. albida en conditions agroforestières et durant une
période de végétation, nous avons choisi le parc sud-soudanien de
Dossi, Burkina Faso. La station se situait au centre du parc, sur des
sols riches. Nous avons enregistré les flux de sève et comparé leurs
variations à celles de la phénologie foliaire, de l’évapotranspira-
tion potentielle et des potentiels hydriques foliaires. Les profon-
deurs de prélèvement de l’eau ont été établies par la comparaison
des compositions isotopiques en oxygène des eaux de sève avec
celles des pluies, du sol et de la nappe (Ehleringer et Dawson,
1992).
Dans, cette étude, nous avons tenté de répondre aux questions sui-
vantes : (i) Quelle est la variabilité saisonnière de la croissance et
du fonctionnement hydrique, en relation avec la phénologie
foliaire et les pluies ? (ii) La sécheresse affecte-t-elle le fonction-
nement hydrique, la croissance et la phénologie foliaire ? (iii)
Quelle est la contribution relative de la nappe et du sol à l’alimen-
tation hydrique des arbres ?
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 83

ROUPSARD et al. — Fonctionnement hydrique de Faidherbia albida ▼ 83

Matériels et méthodes

Site et climat

Au Burkina Faso, on rencontre Faidherbia albida entre les isohyètes

300 et 1100 mm. Le parc agroforestier de Dossi (Lat. : 11° 26’N ;
Long. : 3° 24’O ; Alt. : 350-450 m) a présenté entre 1981 et 1990 une
pluviométrie (P) moyenne de 924 mm, avec 7 mois de sécheresse
(P < 50 mm et P < 2T, avec T = température moyenne, °C). Le climat
correspondait à la zone sud-soudanienne (Guinko, 1984).
L’évapotranspiration potentielle (ETPPiche) moyenne atteignait envi-
ron 2900 mm, soit trois fois la pluviométrie, ce qui correspond à la
stricte définition des conditions semi-arides (ICRAF, 1989). Le parc
occupe une superficie de 340 ha. Le socle est birrimien, volcano-sédi-
mentaire, fissuré et altéré sur plusieurs mètres. Les sols sont riches en
argiles et limons. Leur épaisseur varie de zéro à 3,5 m environ dans le
parc. Les puits utilisés traditionnellement montrent des nappes entre
3 et 19 m de profondeur, généralement situées à la base des altérites.
La strate arborée est principalement composée de 2 500 faidherbias,
dont l’âge moyen avoisine les 40 ans (Depommier et Détienne,
1996 b). Un site expérimental a été choisi dans l’une des principales
unités morphopédologiques (tabl. 1). Les critères de sélection des
arbres furent, par ordre décroissant : leur état sanitaire, leur faible
taux d’émondage, des diamètres et hauteurs représentatifs de la
moyenne de parc. Parmi les arbres, deux individus voisins pourvus
de troncs longs et droits ont été retenus, afin de remplir les meil-
leures conditions d’homogénéité des flux de sève.

Croissance radiale et phénologie foliaire

Les arbres expérimentaux n’ont pas été émondés durant les

mesures. La phénologie foliaire a été décrite visuellement, en esti-
mant, pour chaque arbre et tous les 10-30 jours, le pourcentage de
rameaux nus, nouvellement feuillés et pourvus de feuilles matures.
La circonférence a été mesurée selon une fréquence mensuelle à
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 84

84 ▼ L’acacia au Sénégal

Arbres suivis en Parcelle Unité Morpho- Totalité

Flux de sève expérimentale Pédologique du Parc

Arbre 1 Arbre 2 Moy. SD Moy. SD Moy. SD

Surface (ha) / / (0,7*) / 90 / 340 /

Nombre de faidherbias 1 1 11 / 721 / 2522 /

Diamètre1,3 m (cm) 63,7 70,5 57,8 11,2 52,2 23 50 26

Hauteur (m) 14 18,6 13,7 2,5 12,1 2,8 11,6 3,1

Surface projetée de la 310,3 154,5 186,1 100,5 88,0 73,9 77,3 71,9
couronne (m2.arbre -1)

Volume de la 1615,5 694,9 928,3 665,2 / / / /

couronne (m3.arbre -1)

Densité (arbres.ha-1) / / (15,7*) / 8,0 / 7,4 /

Surface terrière (m 2.ha-1) / / (4,1*) / 1,7 / 1,5 /

Taux de couverture (%) / / (29,2*) / 7,0 / 5,7 /

❙ Tableau 1
Caractéristiques principales des faidherbias adultes étudiés :
arbres mesurés pour le flux de sève (n = 2), arbres du site
expérimental (n = 11), arbres de l’unité morphopédologique
correspondante, et arbres de l’ensemble du parc.La surface du
site expérimental a été assimilée à celle d’un disque (centré sur
le centre de gravité des onze arbres) : les valeurs (*) sont donc
indicatives. Parc agroforestier de Dossi, Burkina Faso, Afrique
de l’Ouest sud-soudanienne.

partir de novembre 1995. Un indice d’accroissement en circonfé-

rence (IA) a été calculé :
IA =100.(C c-C0)/(Cmax-C0) (eq. 1)
Cc : circonférence courante,
C0, max : circonférences initiales et maximales, respectivement,
mesurées durant la première période de croissance (11/95-08/96).

Transpiration et évapotranspiration potentielle

(ETP)

Les densités de flux de sève (dF : l. dm-2.h-1) ont été mesurées

selon la méthode de Granier (1987) à l’aide de capteurs thermo-
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 85

ROUPSARD et al. — Fonctionnement hydrique de Faidherbia albida ▼ 85

électriques longs de 2 cm, insérés dans l’aubier, chauffés à puis-

sance constante (0,2 W) et connectés à une centrale (21X,
Campbell Scientific, Shepshed, UK). Les gradients thermiques
naturels étaient reproductibles d’une journée à l’autre : ils ont été
mesurés avant chaque série de mesures et soustraits aux valeurs
obtenues pendant le chauffage. Une forte variabilité intra-arbre des
dF avait été constatée lors de précédentes mesures (le coefficient
de variation de la transpiration journalière était de 18 % pour une
année de mesures). On a tenu compte de cette variabilité, et chaque
arbre a été équipé de 5 capteurs. Deux arbres ont été suivis au
cours de 5 campagnes de mesure (3 en saison sèche et 2 en saison
pluvieuse). Les capteurs ont été réinstallés dans les mêmes empla-
cements au cours des 5 campagnes de mesures successives. Le
flux total (F : l. arbre-1.j-1) a été estimé à partir des mesures de dF,
de surface d’aubier (SA : dm2) et du profil de distribution des dF
dans l’aubier. Pour décrire ce dernier, une relation expérimentale a
été établie, reliant les dF relatives (RdF : en pourcentage de la
valeur de dF de surface) à la profondeur de l’aubier (p : cm). Des
capteurs ont été insérés radialement, jusqu’à 15 cm, dans 6 arbres
adultes (diam. = 54 cm en moyenne). Les faidherbias présentaient
des flux très significatifs en profondeur (par exemple, RdF corres-
pondant à p = 15 cm équivalait à 30 % de la valeur de surface). La
relation expérimentale était la suivante :
RdF = -60,9 Log (p) +103,2, r2 = 0,96.
Une estimation grossière de la transpiration (T : mm) de la compo-
sante F. albida des parcelles a été réalisée à partir des mesures de
densité de flux de sève (dF) des deux arbres expérimentaux. On a
supposé que dF ne variait pas avec le diamètre des arbres. Le flux
de sève (F) a été calculé comme décrit au-dessus, en considérant
une densité de 8 arbres. ha-1, et une surface terrière de 1,7 m2. ha -1
(conformément au tableau 1). Une interpolation linéaire a été cal-
culée et intégrée entre les dates de mesure, afin d’estimer la trans-
piration annuelle de la composante F. albida des parcelles.
Le potentiel hydrique des feuilles a été mesuré à l’aide d’une chambre
à pression de Scholander, sur trois feuilles par arbre. Le potentiel de
base, c’est-à-dire d’équilibre en fin de nuit entre l’arbre et le sol, a été
mesuré avant le lever du jour, et le potentiel minimum sur des feuilles
récoltées en plein soleil, au moment du maximum de flux de sève.
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 86

86 ▼ L’acacia au Sénégal

A partir de cinétiques diurnes de F et de ψ, la conductance hydrau-

lique totale sol-feuilles, rapportée à la surface d’aubier (gL :
mol.mSA-2 .s-1.MPa-1) a été calculée :
gL = (F / SA)/(ψwp - ψ) (eq. 2)
Les variables climatiques ont été mesurées simultanément : rayon-
nement global (thermopyranomètre linéaire, INRA, France), tem-
pérature et humidité relative (Vaisala HMP 31 UT, Helsinki,
Finlande, calibré avant chaque session à la Direction de la
Météorologie Nationale, Ouagadougou) ainsi que la vitesse du vent
(IFRF Mgx 100, Birmensdorf, Suisse). L’ETP a été calculée
d’après Penman (1948).

Ressources hydriques du sol et colonisation

racinaire

Un puits de 9,5 m de profondeur a été creusé en octobre 1995 entre

les deux arbres suivis pour le flux de sève. Les principales carac-
téristiques du sol et du puits sont résumées dans le tableau 2. Des
carottages horizontaux de sol ont été réalisés, à 40 cm environ au-

Caractéristiques du sol et du puits

Profondeur du sol s.s. 1,5 m

Horizons A-B-BC-CB-C

Classification
– FAO-Unesco, 1982 Chromic Cambisoil
– Française « Brun Eutrophe Tropical Peu Évolué »

Nature de C Schiste (altérite)

Profondeur du puits 9,5 m

Distance puits-troncs 11 m

Profondeur de la nappe de -7,5 à environ -11 m

Profondeur maximale des racines 7,25 m

❙ Tableau 2
Caractéristiques principales du sol et du puits
du site expérimental.
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 87

ROUPSARD et al. — Fonctionnement hydrique de Faidherbia albida ▼ 87

delà de la paroi, selon un espacement vertical de 25 à 100 cm, jus-

qu’au fond du puits. L’humidité pondérale (Hp : %) des carottes a
été mesurée après étuvage. Pour minimiser les pertes par évapora-
tion directe entre les sessions de carottage, la face carottée a été
couverte d’une bâche sur toute sa profondeur, et le puits fermé par
un couvercle. La densité apparente sèche (Das : gsol. ml-1) a été
mesurée par prélèvements à l’aide d’anneaux d’acier de 100 ml
(deux mesures par horizon de 0 à 450 cm de profondeur). Le loga-
rithme du potentiel capillaire (pF) a été mesuré sur les mêmes
échantillons au laboratoire BUNASOLS, Ouagadougou. Les rela-
tions entre les pF (2,5-3-4,2, correspondant à des potentiels de sol,
ψs, de 0,03, 0,1 et 1,6 MPa, respectivement) et les Hp ont été éta -
blies. L’humidité volumique (H v : %), la réserve totale (R : mm),
la réserve utile (Ru : mm) et la fraction de réserve utile (REW : %)
ont été calculées pour chaque horizon :
Hv = H p .Das (eq. 3)
R = H v. z (eq. 4)
Ru = R pF3 - R pF4,2 (eq. 5)
REW =(R - R pF4,2) . 100 / Ru (eq. 6)
avec z : hauteur de la couche (dm).
Les profils de densité d’impacts racinaires ont été établis à l’ouver-
ture du puits sur les faces dirigées vers les troncs d’arbres. Cinq
classes de diamètre racinaire ont été distinguées.

Composition isotopique en 18O de l’eau

de pluies, du sol, de la nappe et des arbres

Un profil vertical de composition isotopique en 18O (δ18 O) de

l’eau du sol a été établi dans le puits, jusqu’à 7,5 m de profondeur,
en début et en fin de saison sèche (octobre 1995 et mars 1996). Des
carottes d’un volume de 200 ml environ ont été prélevées horizon-
talement, 40 cm derrière la paroi du puits. La variabilité saison-
nière du δ18O de la nappe a été établie dans des puits situés à 200
et 1000 m du puits expérimental, car ce dernier avait tari à partir
de février 1996. Les échantillons d’eau de nappe ont été collectés
loin sous la surface, à l’aide d’un tuyau. L’eau des pluies a été
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 88

88 ▼ L’acacia au Sénégal

collectée à l’aide d’un pluviomètre durant la saison humide 1996.

Cinquante-huit pour cent des pluies de 1996 ont été analysées.
Enfin, des échantillons de bois d’aubier ont été collectés dans le
tronc à 1,3 m pour en extraire la sève. Les échantillons de sol et
d’aubier ont immédiatement été scellés et congelés dans des
ampoules de verre. L’eau contenue a été totalement évaporée à
l’aide d’une ligne de distillation cryogénique sous vide (24 h d’ex-
traction par échantillon), recondensée, puis expédiée au Centre de
Recherches Géodynamiques de Thonon-les-Bains. Après équili-
bration avec du CO2 (Epstein et Mayeda, 1953), les abondances
relatives de 18O et de 16O ont été déterminées à l’aide d’un spec-
tromètre de masse (Finigan Mat), et les résultats sont exprimés
selon la convention δ ‰ :
δ18O (‰) = (R e - Rs) . 103 / Rs (eq. 7)
Re et Rs correspondent au rapport isotopique [18O] / [16O] de
l’échantillon, et du standard SMOW (Standard Mean Ocean Water),
respectivement. L’écart-type de la mesure est de 0,1 ‰.

Résultats

Phénologie et potentiel hydrique foliaire

La pluviométrie totale fut de 919 et 1065 mm en 1995 et 1996, res-

pectivement. Une importante variabilité interannuelle est apparue, en
termes de calage de la période des pluies (un mois plus tôt pendant la
seconde année) et de pic de pluviométrie (fin juin la première année,
et fin août la seconde). Les taux de feuillaison maximum et minimum
sont apparus vers le milieu des saisons sèche et humide, respective-
ment (fig. 1a,b). Il est remarquable que la chute des feuilles ne soit
apparue qu’après la saison sèche, soit environ un mois après les pre-
mières pluies durant les deux années.
Le potentiel hydrique foliaire de base (ψwp) est un paramètre qui
renseigne sur la composante édaphique de la contrainte hydrique
subie par les plantes. Les plantes s’équilibrent la nuit en potentiels
ROIJP.%A.RIJ er ~1. -Fonctionnement hydrique de Faidherbia albida v 89

avec les horizons de sols où elles sont enracinées. En conséquence,

une diminution de la disponibilité en eau dans ces horizons se traduit
généralement par une chute de v,,,~ vers des valeurs plus négatives.
\v,, a été très peu affecté durant les deux saisons sèches (fig. la). La
deuxième année, \vwp a diminué depuis -0,26 MPa (20/10/95) jus-
qu’à -053 MPa (21/3/96), pour remonter à nouveau à -0,31 MPa, le
5/7/96, après les premières pluies. La chute des feuilles s’est opérée
durant la remontée des \vw,. Le potentiel hydrique minimum (v,)

* 1995 1996 *

C!/l1 ll/l 12/3 11/5 loi7 819 7/11 fi/1 613 515 4fl WY 1111 31/12
0.0

Ee
FellilkS
Matum

NOUVellCS
Feuilles

Wll 1111 1213’ 1115 1on 819 7111 6/1 6/3 5/5 4/7 UY 1111 31/12

Date

1 Figure 1
Évolution saisonnière des pluies, du potentiel hydrique foliaire (v),
du taux de feuillaison et de l’indice d’accroissement en circonférence
(enregistrements durant deux années sur des FaidheBhia albida
adultes, n = 11 arbres).
a) Évolution saisonnière des pluies décadaires. du potentiel hydrique
foliaire de base (vw,), et minimum (v,) (moyennes f SD).
b) Évolution saisonnière du taux de feuillaison (pourcentage de
branches portant des feuilles nouvelles ou matures), et de l’indice
d’accroissement en circonférence (rapporté à l’accroissement
maximum de la période 1995-96) (moyenne f SE).
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 90

90 ▼ L’acacia au Sénégal

renseigne sur la tension existant dans la sève xylémique au cours de

la transpiration, qui dépend notamment de la tension de l’eau dans le
sol, de l’intensité de la transpiration (ETP, surface foliaire, ouverture
des stomates), de la conductance hydraulique totale du système sol-
plante. Le fonctionnement des stomates permettrait à la plante de
réguler ψm autour d’une valeur de consigne à ne pas dépasser, sous
peine d’induire la cavitation des vaisseaux. Le ψm a été régulé essen-
tiellement entre -2,0 et -2,7 MPa. Il était similaire durant les deux
années, mais il s’est accru en début de saison humide la seconde
année, en raison d’une forte proportion de nouvelles feuilles, qui
transpiraient moins.
L’accroissement annuel moyen ± SD sur le rayon était de
0,71 ± 0,25 cm. Un ralentissement de la croissance s’est opéré
vers mi-février 1996, soit plus d’un mois avant le début de la chute
des feuilles. Des phénomènes de rétraction ont été observés dans
le tronc pendant la saison humide. La croissance radiale a redé-
marré vers le 15 octobre, soit environ trois mois après le début de
l’installation des nouvelles feuilles (fig. 1b).

Régulation de la transpiration

Un exemple de cinétique journalière de densité de flux (dF) est pré-

senté dans la figure 2, tel qu’il a été mesuré à l’aide de cinq capteurs
distribués autour du tronc de l’arbre 1, au début de la saison sèche.
Le CV n’était que de 5 % ce jour-là, mais la moyenne annuelle était
de 18 %. Le flux de sève minimum est apparu avant le lever du jour,
il était maximum après midi. Ces périodes ont été retenues pour la
mesure des potentiels hydriques foliaires. Les niveaux maximum de
transpiration (Fmax) ont été obtenus en octobre (tabl. 3). Fmax a dimi-
nué de 29 % en cours de saison sèche (octobre 1995 à mars 1996).
La chute des feuilles a ensuite affecté la transpiration très fortement.
La transpiration annuelle de la composante F. albida des parcelles ne
représentait qu’environ 4 % du cumul annuel des pluies.
Une cinétique annuelle des principales variables climatiques et du
rapport Flux de sève/Evapotranspiration Potentielle (F/ETP) est
présentée dans la figure 3a,b. Le rayonnement global et le déficit de
pression de vapeur (VPD) étaient maximum en fin de saison sèche
ROUFSARD et 01. -Fonctionnement hydrique de F&&&ia albidu v 91

Exemple
I Figure 2
de cinétique
3,5
r- ,.* /.J 1

’
/“,
.I.1.I.I.
I
038

3,0 i
’ \ 21/10/1995
journalière de densité de ç3 ' \ Arbre1 0,7
' I
flux de sève (dF) p!
et d’évapotranspiration ‘A6 ;
potentielle (ETP Penman)
2 2s I

sur un Faidherbia albida. % 0,5 3

Les dF ont été mesurées y 2.0 ç
à 1,30 m dans l’aubier de rb) ($4 E
m
l’arbre (dont le diamètre
k
était de 64 cm) en octobre 0,3 PJ
1995. Cinq sondes ont été
insérées à 1,30 m 032
sur 5 azimuts différents.
Le CV du cumul journalier 61
de transpiration était de
5 %, contre un CV de 18 %
0
calculé pour Oh 2h 4h 6h 8h 10h 12h 14h 16h 18h 20h 22h
l’année entière.
Heure T.U.
-S-O -N-O -N
-E -S-E

Par Jour Total

-
20/10/95 16/12/95 2013196 2515196 5/7/96 Annuel

Flux de sève moyen 385.9 290,l 275,3 238,8 51,9 67112

des arbres expérimentaux (F : 1. arbre“)

Transpiration estimée 0,213 0,160 0,151 0,131 0,028 36,9

des Faidhehias des parcelles (T : mm)

T.100 / Pluviométrie (%) 4

1 Tableau 3
Évolution saisonnière de la transpiration de Faidherbia albida.
Flux de sève (F: calculée à partir des densités de flux, dF,
dans les deux arbres expérimentaux, et du profil de distribution
des dF dans l’aubier; valeurs moyennes pour 2 arbres,
avec 5 capteurs par arbre); estimation de la transpiration
de la composante F: albida des parcelles (T : on a considéré
que les densités de flux de sève variaient pas avec le diamètre
des arbres, on a utilisé une densité de 8 arbres. ha-‘,
et une surface terrière de 1,7 m2. ha-‘) ; estimation de la
transpiration annuelle de la composante 15 abida des parcelles,
en pourcentage des pluies (considérant une pluviométrie
annuelle de 924 mm).
T 92 v L’acacia au Sénégal

- -

. . . ..RameaUX -.-a.-Rameaux _ F/ET~ (arbre 1)

Feuillés (arbre 1) Feuillés(arbre 2) - FETP (arbre 2)

1 Figure 3
Évolution saisonnière de variables climatiques, du Flux de
sève/Evapotranspiration Potentielle Penman (F/ETP), et de la
conductance hydraulique totale sol-feuille rapportée à la surface
d’aubier (gL). Valeurs mesurées durant cinq sessions pendant la
période feuillée des Faidberbia albida adultes (n = 2). a) Déficit de
saturation en vapeur d’eau (VPD : moyenne diurne), et rayonnement
global journalier cumulé. b) Taux de feuillaison, F/ETP, et gL (une
valeur correspond à un arbre).

(le 21 mars 1996). Les variations saisonnières de F/ETP montrèrent

une forte baisse à ce moment-là, alors que la surface foliaire était
peu affectée. Nous en déduisons que les arbres ont probablement
fermé leurs stomates au cours de la saison sèche. La conductance
hydraulique totale sol-feuilles a également diminué de 50 % durant
cette période. Malgré la perte de 50 % des feuilles en mai, F/ETP a
ré-augmenté, indiquant une probable réouverture des stomates.

Réserves hydriques du sol

L’étude du contenu en eau et des potentiels hydriques des horizons du

sol, comparée à la distribution des racines et aux potentiels hydriques
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 93

ROUPSARD et al. — Fonctionnement hydrique de Faidherbia albida ▼ 93

foliaires de base, fournit des indications sur les niveaux de contrainte

hydrique subis par les arbres en cours de saison sèche et quelques
pistes pour interpréter les niveaux de prélèvement de l’eau.
Le profil du sol a été décrit de la surface à -4,25 m (fig. 4a, b). La
texture des particules < 2 mm était fine, argilo-sableuse de zéro à -
0,4 m, argilo-limoneuse jusqu’à 1,7 m et enfin limoneuse. La frac-
tion d’éléments > 2 mm était très élevée à partir de l’horizon BC,
pour atteindre 85 % dans l’horizon C. Cette fraction correspondait
aux schistes altérés.
L’enracinement des arbres était profond, il atteignait -7,25 m. La
figure 4c montre la distribution verticale des racines observée en
octobre, à l’ouverture du puits. Les racines fines étaient abondantes
dans l’horizon A (0 à -0,20 m) et portaient de nombreux nodules
coralloïdes. Le profil racinaire ne présentait pas de nodules sous cet
horizon. Les racines disparaissaient presque entre -0,4 et -1,7 m, dans
l’horizon argilo-limoneux. Elles étaient à nouveau abondantes entre
-2 et -3,75 m, diminuaient ensuite, pour disparaître à proximité du
niveau maximum de la nappe (-7,5 m). Le toit de la nappe a montré
une fluctuation comprise entre -7,5 m et environ -11 m (cette dernière
valeur a été estimée à partir d’observations sur des puits voisins).
Des réservoirs hydriques très importants et durables tout au long de
la saison sèche ont été mis en évidence dans le volume de sol
exploré par les racines. Les distributions verticales de l’humidité
pondérale (Hp : %) et de la densité apparente sèche (Das : gsol. ml-1)
sont présentées dans les figures 4d,e. La roche altérée (horizon C)
commençait sous -2,0 m, ce qui a beaucoup affecté la précision de
la mesure de D as et de l’humidité volumique (Hv : %). Les mesures
ont donc été interrompues sous -4,25 m. Les horizons de sol com-
pris entre -1,5 et -3,5 m montraient les Hp les plus élevées au cours
de la saison sèche , et constituaient donc le réservoir hydrique prin-
cipal. La réserve utile (Ru) calculée entre 0 et -4,5 m était de
780 mm, soit 174 mm.m-1. Cette valeur correspond bien à un sol à
texture très fine : compte-tenu de l’importance de la fraction de tex-
ture > 2 mm (fig. 4b), qui correspond aux altérites, on peut penser
que la réserve utile est en fait importante dans ces roches. La frac-
tion de réserve utile (REW) a été estimée à 93 % en octobre, et 36 %
en avril. Les pertes d’eau totales s’élevaient à 446 mm, soit environ
la moitié des précipitations annuelles.
 e-TF
Hori- Texture Texture Cumulée DensitC Racinaire Humidité Pondérale Densité Apparente Potentiel Hydrique du Sol
zens (-c 2 mm) (% du SOI total) (Impacts m-%) (Hp: 9) Sèche (Das: g ml”) (-‘us: MPa; échellelog)

0 C:NZ8 a 0 5: 8535
0
i Y z
zt” g+ rl 5
0 0 0

-1 -1 -1

:I
-2 3 -2

-3 -3

-4 -4

-5 -5

-6 -6
-6

-7 -7

c
va -8 -8 -8

- -Y
CJ -Y e -Y
Niveau Clasws de Diamètre Racinaire
-Argiles
ii Maximum H>5mm QO.5-zclmm
de la Nappe + Limons H 1 -z < 5 mm CI O,l<d~,Smm
-_ A-- Sables q < 0,l mm RoupsardcroL, 1YY7

1 Figure 4
Caractéristiques du sol de la parcelle expérimentale. Mesures établies dans un puits creusé eriY$ctobre 1995 entre deux adultes
suivis pour les flux de sève (distance aux troncs : 11 m; longueur : 2 m; largeur : 03 m; profor’kkui i 9,5 m). Chaque valeur
correspond à une mesure, et D,, à la moyenne de deux mesures. a) Horizons. b) Texture (argiles, limons et sables cumulés
en pourcentage du sol total). c) Densité racinaire sur les parois latérales. ci) Humidité pondérale~(H.,$au début et à la fin
de la saison sèche. e) Densité apparente sèche. f) Potentiel hydrique du sol (YJ au début et à Ià’frn de la saison sèche.
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 95

ROUPSARD et al. — Fonctionnement hydrique de Faidherbia albida ▼ 95

La densité racinaire la plus importante a été enregistrée entre -2 et

-4 m. La présence des racines et le drainage peuvent expliquer par-
tiellement les pertes d’eau survenues dans cette couche qui consti-
tuait le réservoir principal. Les racines étaient quasiment absentes
entre -0,4 et -1,7 m : dans cette zone, les pertes d’eau ne peuvent
être expliquées que par l’évaporation. Les pertes totales estimées
sur les 4,5 premiers mètres incluent l’absorption par les racines
des arbres, l’évaporation, mais aussi probablement le drainage.
En effet, les Hp d’octobre excédaient les valeurs obtenues à pF3
(fig. 4f), suggérant que le profil était sursaturé entre -1,25 et
-3,25 m. Le drainage peut aussi expliquer le gain d’humidité
observé entre -3,5 et -5,75 m en avril.
La comparaison du potentiel hydrique de base des feuilles (ψwp) et
du potentiel du sol (ψs) peut apporter une information sur les hori-
zons dans lesquels les arbres s’équilibrent durant la nuit. La figure 4f
montre les profils de ψs. Au cours de la saison sèche, les ψwp des
arbres près du puits ont varié de -0,28 à -0,46 MPa, ce qui permettait
théoriquement un équilibrage avec le sol au moins entre -2 et -4,5 m
(courbe du 3 avril 1996). Cependant, le potentiel hydrique du sol n’a
pu être estimé au-delà, et il est vraisemblable que les arbres pou-
vaient aussi s’équilibrer avec des horizons plus profonds, au voisi-
nage de la nappe par exemple.
L’ensemble de ces résultats permet d’envisager des prélèvements
d’eau soit dans le réservoir principal, soit dans la nappe. Une ap-
proche isotopique peut permettre de trancher.

Isotopes de l’oxygène

La composition isotopique (δ18O) des pluies a montré une importante

variabilité saisonnière. Les moyennes mensuelles pondérées étaient
de -1,64 ‰ au début de la saison des pluies (avril) et de -5,79 ‰ en
août (maximum de pluviométrie). La moyenne pondérée annuelle des
pluies était de -4,28 ‰. Les nappes n’ont montré qu’une très faible
variabilité stationnelle et saisonnière. La moyenne annuelle pondérée
des pluies (-4,28 ‰) était comprise dans l’intervalle de confiance de
la moyenne annuelle des nappes (-4,37 ± 0,42 ‰ ; n = 19 mesures,
réalisées dans deux puits du parc).
96 V- L’acacia *Y Sénégal

Les profils de #*O du sol ont été établis en début et en fin de sai-
son sèche (fig. 5a,b). Les profils étaient sinueux, et probablement
explicables par la variabilité intra et inter-annuelle des pluies.
l Au début de la saison sèche (frg.‘5a), le 6180 moyen était de
-3,91 + 053 %O(n = 6) dans la sève, non significativement diffé-
rent de la moyenne annuelle des nappes. Le 6180 était plus néga-
tif sur tout le profil, excepté vers -6 à -7 m, où les racines étaient
plutôt rares, et l’humidité du sol réduite. Nous en déduisons que

g
2

0
-8 -7 -6 -5 -4 -3
“, .:.
,.,.
2; .”
-2 -1 0
I 1 2

2 -2
B
‘*& -4
El
a
-6

I Figure 5
Composition
isotopique en
oxygène (&lsO),
de la sève, du sol,
et de la nappe à
trois périodes de
la phase feuillée
de Faidherbias
adultes.
-10 Chaque valeur
Fin de la Saison Sèche correspond à
-12 une mesure.
I a) Début de la
t I C
saison sèche.
0 b) Fin de la saison
sèche.
-2
c) Début de
-4 la saison humide.
Parc agroforestier
-6
de Dossi, Burkina
-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 Faso, Afrique
A Sève d80 (%a) de l’Ouest sud-
soudanienne.
t Sol Intervalle de Confiance pour le dl80
1995-l 996.
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 97

ROUPSARD et al. — Fonctionnement hydrique de Faidherbia albida ▼ 97

les arbres absorbaient probablement une grande partie de leur eau

dans les remontées capillaires de la nappe, et non pas dans le
réservoir principal identifié plus haut (-1,5 à-3,5 m), dont le δ18O
était plus négatif.
• Le profil de δ18O à la fin de la saison sèche (fig. 5b) était compa-
rable à celui d’octobre (fig. 5a), bien qu’enrichi en isotope lourd,
surtout dans l’horizon superficiel (0 à -0,2 m). Cette tendance s’ex-
plique par l’évaporation. A la fin de la saison sèche (fig. 5b), le δ18O
de la sève restait inchangé (-4,17 ± 0,25 ‰), et les arbres absor-
baient encore vraisemblablement majoritairement dans le nappe,
et/ou dans le réservoir principal.
• Au début de la saison humide 1996 (fig. 5c), le δ18O de la sève
était nettement plus élevé (-2,58 ± 0,69 ‰, n = 10). Les sols
étaient humides en surface, en raison de pluies récentes. La
gamme du δ18O de la sève était proche de celle des horizons super-
ficiels. Les arbres utilisaient probablement les deux sources, nappe
et surface. Le prélèvement en surface était rendu possible par un
développement racinaire important dans cette zone, ce qui est
cohérent avec la remontée des potentiels hydriques de base après
les premières pluies.

Discussion

Effets de la sécheresse sur le fonctionnement

hydrique

Trois phases distinctes ont été observées durant la saison sèche :

• d’octobre 1995 à mars 1996 (début et fin de la saison sèche), le
taux de feuillaison des faidherbias adultes était maximum. Le rap-
port Flux de sève/Evapotranspiration potentielle (F/ETP) et la
conductance hydraulique totale sol-feuille (gL) ont chuté de 50 %
environ. A la fin de la saison sèche, le profil de sol montrait encore
des valeurs de potentiel hydrique favorables, autour de -0,4 MPa,
proches du potentiel hydrique foliaire de base (ψ wp = -0,53 MPa).
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 98

98 ▼ L’acacia au Sénégal

L’ensemble de ces observations suggère l’installation d’un stress

modéré chez F. albida au cours de la saison sèche. En réponse, des
régulations ont pu être opérées : les stomates se seraient fermés, ce
qui peut expliquer le maintien de potentiels hydriques foliaires à
une valeur de consigne de -2,5 MPa environ et la réduction de
F/ETP à surface foliaire constante. La fermeture des stomates,
déduite du fonctionnement hydrique des adultes en cours de saison
sèche, s’expliquerait, mais de façon indifférenciée, par la réduc-
tion du contenu en eau du sol et/ou par l’augmentation du déficit
de saturation de l’air (VPD). Roupsard et al. (1996) ont montré
qu’une valeur nulle de photosynthèse, conséquence d’une ferme-
ture complète des stomates, était obtenue sur des jeunes
Faidherbias en pot pour des ψwp voisins de -1 MPa, ce qui indi-
quait une forte sensibilité stomatique à un stress hydrique. Il serait
opportun de qualifier F. albida d’espèce évitante de la sécheresse,
en raison de sa sensibilité stomatique à la sécheresse et de son apti-
tude à la contourner par des prélèvements d’eau profonds.
• Durant la seconde période (avril-mai 1996), le taux de feuillaison
a diminué, des ψwp moins négatifs ainsi que des VPD plus faibles
sont apparus avec les premières pluies. La conductance hydraulique
totale est restée inchangée, mais la conductance stomatique a pro-
bablement été restaurée, puisque F/ETP a ré-augmenté.
• Durant la dernière période (mai-juillet 1996), presque toutes les
feuilles sont tombées et la transpiration est devenue négligeable.

Effets de la sécheresse sur la croissance

et la chute des feuilles

Chez F. albida, la croissance radiale était maximale au début de la

saison sèche. Elle a montré deux phases, l’une d’expansion rapide
d’octobre à mi-février, et la seconde de ralentissement, puis d’arrêt,
de février à juin. Toutefois, nous n’avons pas trouvé trace de ces deux
phases dans l’anatomie des cernes. Le ralentissement est intervenu
avant le début de la chute des feuilles, et pourrait être une consé-
quence de la fermeture précoce des stomates. Le début de la crois-
sance radiale est apparu longtemps après le début d’installation des
nouvelles feuilles, quand le taux de feuillaison avait déjà atteint 70 %.
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 99

ROUPSARD et al. — Fonctionnement hydrique de Faidherbia albida ▼ 99

La chute des feuilles a commencé après les premières pluies, alors que
le potentiel hydrique de base commençait à remonter, après avoir
accusé une très légère diminution en cours de saison sèche : ceci sug-
gère que la défoliation n’était pas la conséquence de la sécheresse.
Pour illustrer ce point par une observation isolée, nous avons noté
qu’un F. albida, placé dans un parc urbain sur une pelouse arrosée
quotidiennement, perdait ses feuilles en début de saison pluvieuse, en
même temps que les faidherbias témoins. Considérant la variabilité
interannuelle des pluies et de la feuillaison, nous avons conclu, en
accord avec Depommier (1996a), que la précocité, l’intensité et la
durée des pluies étaient inversement corrélées au taux de feuillaison.
Le rythme phénologique de F. albida apparaît relativement indépen-
dant de la disponibilité en eau du sol, du moins dans une gamme de
sécheresse édaphique modérée. Cependant, le contrôle de cette phé-
nologie inversée reste très mal compris.

Contribution des eaux de nappe

à la transpiration

Le caractère le plus original de F. albida pourrait être l’efficience de

son système racinaire. Sa capacité à absorber l’eau de niveaux de
sol très profonds a déjà fait l’objet de nombreuses observations
(Vandenbeldt, 1992), mais nos résultats montrent un schéma de pré-
lèvement à plusieurs compartiments, avec une contribution proba-
blement majeure de la nappe.
(i) Nous avons retrouvé l’enracinement profond de F. albida, déjà rap-
porté par Dupuy et Dreyfus (1992). Le pivot est susceptible d’at-
teindre des niveaux de sol sous influence des remontées capillaires de
la nappe, qui est probablement restée accessible de cette manière tout
au long de la saison sèche. En outre, les profils d’enracinement étaient
très complexes et colonisaient différents réservoirs intermédiaires.
(ii) La disponibilité en eau du sol a surtout diminué dans les couches
superficielles du sol (0 à -1,5 m) en raison de l’évaporation, mais
d’importants réservoirs hydriques ont été conservés sous 1,5 m; ces
niveaux (1,5-3,5 m) ont commencé la saison sèche au-dessus de la
capacité au champ, ont ensuite drainé et leur potentiel hydrique (ψS)
n’est descendu qu’à environ -0,4 MPa à la fin de la saison sèche.
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 100

100 ▼ L’acacia au Sénégal

Les valeurs de ψS étaient comparables à celles du potentiel hydrique

foliaire de base (ψwp) autour de -0,5 MPa, ce qui suggère que durant
toute la saison sèche, les arbres pouvaient éventuellement s’équili-
brer durant la nuit avec ces niveaux de sol ou avec les remontées
capillaires de la nappe. A ce stade, l’interprétation nécessite un tra-
çage isotopique pour plus de précision.
(iii) La composition isotopique en oxygène δ18O du sol, de la nappe
et de la sève s’avère une technique intéressante pour préciser l’ori-
gine de l’eau transpirée, à condition qu’existent des gradients suffi-
sants dans le sol (Ehleringer et Dawson, 1992). Nous avons montré
l’existence de gradients sur un profil plus profond et observé des
valeurs de nappe différentes de celles du sol. Le profil que nous
avons obtenu entre -1 et -2 m de profondeur durant la fin de la sai-
son sèche peut être comparé à celui rapporté par Mathieu et Bariac
(1996) à Barogo, Burkina Faso : ces deux gradients montrent un
enrichissement en isotope lourd en surface, suite à l’évaporation, et
des valeurs autour de -5 % sous -0,5 m. L’allure sinueuse du profil
sous ces niveaux peut s’expliquer par la variabilité saisonnière de la
composition des pluies, ainsi que par l’évaporation. La moyenne
pondérée des pluies annuelles était voisine de celle de la nappe,
indiquant qu’une large proportion des pluies pouvait la réalimenter
sans subir d’importante évaporation. La composition de la nappe a
montré une faible variabilité saisonnière, ainsi que rapporté par
Mathieu et Bariac (1996), ou Flanagan et Ehleringer (1991).
Au début de la saison sèche, la sève des arbres montrait la même
composition que la nappe et les sols montraient, sauf en profondeur,
des valeurs plus négatives : en conséquence, il est probable que les
arbres pompaient majoritairement dans la nappe. A la fin de la sai-
son sèche, la nappe est descendue. Le δ18O de la sève n’a pas varié,
mais il n’est pas exclu que le réservoir principal du sol (2-4 m) ait
contribué à l’alimentation en eau des arbres. Ceci mériterait d’être
confirmé à l’aide d’un marquage isotopique de ce compartiment
(Bishop et Dambrine, 1995), d’autant que ce réservoir peut avoir
une importance cruciale pour l’installation des juvéniles. Après les
premières pluies, le sol était humide en surface, les potentiels
hydriques foliaires de base (ψwp) sont remontés, et le δ18O de la
sève indiquait des prélèvements en surface. Cette absorption d’eau
s’est répercutée dans la transpiration (puisque F/ETP est remontée),
dans la remontée de ψwp, mais pas dans la reprise de croissance
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 101

ROUPSARD et al. — Fonctionnement hydrique de Faidherbia albida ▼ 101

radiale. Il est vraisemblable que les arbres prélevaient à ce moment

dans les mêmes horizons que les cultures qui levaient. Cependant,
la compétition devait être modérée, du fait de la faible transpiration
des arbres fortement défeuillés.

Conclusion

La phénologie de Faidherbia albida était centrée sur la saison

sèche. La disponibilité en eau du sol a diminué modérément durant
la période de croissance. Néanmoins, la transpiration et la crois-
sance ont diminué de façon significative, probablement suite à la
fermeture des stomates, conséquence de la diminution de l’eau du
sol et/ou de l’augmentation du déficit de pression de vapeur (VPD).
La chute des feuilles est apparue comme un phénomène indépen-
dant de la sécheresse.
La stratégie de F. albida face à la sécheresse dépendrait surtout de
l’efficience de son système racinaire, permettant des prélèvements
d’eau profonds. Les arbres absorbaient majoritairement au voisi-
nage de la nappe, bien que les sols aient aussi présenté des réser-
voirs intermédiaires à des potentiels hydriques favorables. Mais, le
système racinaire des faidherbias était complexe et colonisait des
compartiments à diverses profondeurs, qui présentaient des régimes
hydriques très dissemblables. Il est vraisemblable que les arbres les
exploitent à différentes périodes de l’année, ou de leur vie. Ainsi,
bien que le comportement phréatophyte apparaisse prépondérant, la
présence de ces réservoirs intermédiaires pourrait favoriser la survie
des juvéniles au cours de la mise en place de leur système racinaire
profond. Ceci mériterait d’être étudié dans le cadre des problèmes
de régénération, de survie des juvéniles dans les sols sableux pro-
fonds, ou de phénologie adoptée par les juvéniles. Les études agro-
forestières, telles que celle des interactions arbres-cultures
pourraient bénéficier de l’usage des techniques isotopiques.
Une estimation très grossière de la transpiration de la composante
arbre des parcelles a été proposée : les arbres transpireraient moins
de 5 % du volume annuel des pluies. Ceci confirme l’intérêt majeur
A5 mep 16/05/01 17:45 Page 102

102 ▼ L’acacia au Sénégal

de cette espèce pour les applications agroforestières, en raison de la

faible compétition arbre-cultures permise par la phénologie inverse,
des faibles densités des arbres dans les parcelles, et de l’utilisation
massive de réservoirs hydriques non-accessibles aux cultures.

Remerciements
Les auteurs remercient vivement A. Dao, les familles Kobié et N’Kambi pour
leur aimable assistance technique, ainsi que tous les habitants du village de
Dossi pour leur accueil. Ils remercient également MmeAgnès Noir qui a réa-
lisé les mesures isotopiques. Ils sont très reconnaissants à l’INERA-
Productions Forestières (ex-IRBET-Ouagadougou, Burkina Faso) d’avoir
accueilli O. Roupsard deux années durant. O. Roupsard était allocataire
de recherches du CIRAD-Forêt.

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0 InraElsevier, Paris

Original article

Variability of initial growth, water-use effkiency

and carbon isotope discrimination in seedlings
of Faidherbia albida (Del.) A. Chev.,
a multipurpose tree of semi-arid Africa.
Provenance and drought effects

Olivier Roupsarda, Hélène 1. Jolya, Erwin Dreyerb*

TIRAD-Forêt, Campus international de Baillarguet, BP 5035,

34032 Montpellier cedex 0 1, France
bInra-Nancy, UR Ecophysiologie forestière, Equipe bioclimatologie
et écophysiologie forestière, 54280 Champenoux, France.

(Received 28 May 1997; accepted 21 August 1997)

Abstract - The panafrican provenances of Faidherbia albida display contrasting growth and
survival rates in semi-arid zones of western Africa, when they are compared in multi-local fïeld
mals. In order to identify some potential causes for such differences, we recorded the genetic vari-
ability of ecophysiological traits (including water-use efficiency, W, and carbon isotope dis-
crimination, A) in seven provenances from contrasting habitats of western and south-eastem
Africa. Provenance and drought effects were tested on potted seedlings in a greenhouse. After
6 months, the total dry mass of the well-irrigated seedlings ranged from 3 1 to 86 g, and the total
water-use from 8 to 18 kg. Both initial growth and water consumption were strongly correlated
with leaf area. W displayed a signifïcant inter-provenance variability, and exhibited the highest
values in the south-east African provenances, which were the most vigourous, but also presented
the poorest survival rates in field trials. It was negatively correlated with the leaf-to-total dry
mass ratio, LMR, and to A. The mild drought signiflcantly reduced gas-exchange rates, leaf area,
growth, water-use, specific leaf area, and A, in all provenances. It also increased the intrinsic
water-use efficiency, Alg, and the mot-to-total dry mass ratio, but did not affect W or LMR. No
provenance x drought interaction was found in any variable. The initial rate of leaf area estab-
lishment probably plays a major role in explaining the contrasting water-use strategies of the
provenances. (0 Inra/Elsevier, Paris.)

water-use effrciency / carbon isotope discrimination / Faidherbia albia% 1 intraspecifk

variability

* Correspondence and reprints

E-mail: [email protected]
330 0. Roupsard et al.

Résumé - Variabilité de la croissance initiale, de l’effkience d’utilisation de l’eau, et de la

discrimiqation isotopique du carbone de plantules de Fuidherbiu albidu (Del.) A. Cbev.,
un arbre à usages multiples d’Afrique semi-aride. Effets provenance et sécheresse. Les
provenances panafricaines de Fuidherbia albida présentent des taux de croissance et de survie très
inégaux dans les essais muftilocaux pratiqués dans les zones sèches d’Afrique de l’Ouest. Afin
d’identifier l’origine de ces différences, nous avons enregistré la variabilité génétique de carac-
tères écophysiologiques (incluant l’efficience d’utilisation de l’eau, W, et la discrimination iso-
topique du carbone, A) de semis issus de sept provenances d’Afrique occidentale et australe,
Les effets provenance et sécheresse ont été testés en serre, sur des plantules en pot. La biomasse
totale par plante des témoins bien irrigués a varié entre 31 et 86 g, et la consommation d’eau
entre 8 et 18 kg. La croissance initiale et la consommation d’eau étaient toutes deux corrélées à
la surface foliaire. W a montré des différences significatives entre provenances, les valeurs étant
plus élevées pour les provenances les plus vigoureuses. Wétait corrélée négativement à LMR (rap-
port biomasse foliaire/biomasse totale), ainsi qu’à A. La sécheresse a réduit significativement les
échanges gazeux, la surface foliaire, la consommation d’eau, SLA (rapport surface sur masse foli-
aire), et A. Elle a également augmenté I’effïcience intrinsèque d’utilisation de l’eau (A/g), RMR
(biomasse racinaire sur totale), mais n’a pas affecté W,ni LMR. Aucune variable n’a présenté
d’interaction provenance x sécheresse. La vitesse d’installation de la surface foliaire est apparue
essentielle pour comprendre les stratégies d’utilisation de l’eau de ces provenances.
(0 Inra/Elsevier, Paris.)

effkience d’utilisation de l’eau I discrimination isotopique du carbone / Faidherbia albidu

/sécheresse / variabilité intraspécifique

Abbreviations RDM: root dry mass (g);

RLA: root dry mass-to-leaf area ratio (g rnm2);
a, b: t3C0, discrimination coefficients for dif- RMR: root-to-total dry mass ratio;
fusion through stomata and fixation in C3 Rplant,Rair,Rmaize: carbon isotope ratio of the
plants, respectively; plant, the atmosphere, and of maize (grown
A: net CO, assimilation rate @mol m-’ s-t); among the seedlings), respectively;
A& inhinsic water-use efficiency @mol mol-t); SDM: stem + branch dry mass (g);
C,, Ci: mole fraction of CO, in the atmosphere SLA: specifïc leaf area (m2 kg-‘);
and in the substomatal chambers, respectively
(umol mol-‘); Subscripts H and L denote values measured
under high and low irradiante, respectively;
DIA: diameter at collar (mm);
0,: proportion of net assimilated carbon lost SMR: shoot-to-total dry mass ratio;
through respiration, allocation to symbionts or TDM: total dry mass (g);
exudation; TLA: total leaf area (m*);
Qw: proportion of water lest independently of TWU: total water-use, including transpiration
photosynthesis; and soi1 evaporation (kg);
FWU: final water-use during the last days of W water-use effïciency, or total dry mass-to-
the experiment (g 3d-t); total water-use ratio (gDM kg@‘);
g: stomatal conductance to water vapour A: plant carbon isotope discrimination (%CI.
(mm01 me2 s-l);
H: final height (cm);
k: plant carbon content (%);
LAR: leaf area-to-total dry mass ratio 1. INTRODUCTION
(m2 kg-t);
LDM: leaf dry mass (g); Fuidherbiu albido (Del.) A. Chev. (syn.
LMR: leaf-to-total dry mass ratio; Acacia albidu Del., Mimosoideae) is a
v: water vapour mole fraction difference wide spread African leguminous tree of
between substomatal evaporation sites and
great value for agroforestty, disttibuted in
atmosphere (mmol mol-t);
PFD: PAR incident photosynthetic photon flux arid to semi-atid regions [37]. Mature trees
density @mol mV2 s-l); of Fuidherbiu ulbidu are famous for their
 Water-use effïciency of Faidherbin nlbidn seedlings 331

peculiar reversephenology. The adultsare effïcient root systemgiving accessto deep

in leaf, growing and fruiting during the water reservoirs (-30 m, [6]), rather than
dry season,and leaves are shedafter the on intrinsic drought tolerance.As a matter
first rains of the wet season.These fea- of fact, we observed rapid stomatal clo-
tures are highly valuable for agroforestry sure and leaf shedding on potted plants
systems:this multi-purpose tree provides during the onset of water stress(unpub-
fodder during dry seasons,and does not lisheddata).Juvenilesin the field probably
compete for water or light with tradition- have to tope with severe water deficits
ally associatedcrops during the wet sea- before reachingthe water-table, and their
son. initial shoot growth is usually very slow.
For instance, heights reached after 5.5
Contrasting habitats are reported for years were only around 200 cm for the
this species: agroforestry parklands in best provenances during two field trials
westernAfrica, or naturalriparian ecosys- in Burkina-Faso [ 11.Their survival could
tems in southemand eastemAfrica. The thus rely on the efficiency of the root
wide distribution of F. albida implies a
growth [32], and on the water-use strat-
large genotypic variability: this wascon- egy adopted before reaching groundwa-
fïrmed by genetic studies[22]. Panafrican ter.
seedswere collected, and several multi-
local field trials were dedicated to the Initial growth, root development and
selection of the most interesting prove- water economy of Young F. albida are
nances[2, 15, 30-321. These field trials therefore expected to be crucial features
consistently revealed a better initial shoot for explaining the contrasting perfor-
growth of the south-east African versus mancesof the provenancesduring multi-
the west African provenances.However, local field trials, and for orientating the
when such trials were conducted in arid current selectionprogrammes.This state-
zones,the south-eastAfrican provenances ment incited usto record ecophysiological
were usually overcome during the fol- traits associatedwith growth and transpi-
lowing years and displayed a severemor- ration, in seedlingsfrom sevenpanafrican
tality [ 1, 21. In addition, the rankings of provenances, displaying contrasting
provenancesfor initial growth and for sur- growth strategies.Their responseto lim-
vival were strongly modified depending ited water-supplywasassessed. The water-
on the localization of the triais. This sug- useefficiency (W) wasmeasuredconcur-
geststhe occurrence of important geno- rently with other classicalselectioncriteria.
type x environment interactions for ini- The use of W as a selection criterion for
tial growth [2,30] and for survival ability provenancesor genotypescari be of inter-
[2] under semi-arid conditions. est if several conditions are met: i) the
occurrence of a significant intraspecific
We testedthe hypothesis that the con- variability in initial growth aswell asin W;
trasting vigour and survival observed on ii) no negative interactionsbetweenW and
juveniles in the field could fïnd expres- growth; iii) the strong heritability in W
sion in different water-usesh-ateg-ies.
Very [ 181;and iv) a good knowledge of geno-
few results were available on the water type x environment interactions influenc-
relations of F. albida, and the genetical ing W. The present study was aimed at
variability of ecophysiological traits testingthe fmt two conditionsin F. albidu.
related to water economy remains unex-
plored. F. albida is most probably a The experiments were run in a green-
drought avoiding species displaying a house at Inra-Nancy (France). Measure-
phreatophytic strategy [35]. Optimal mentsfocused on growth features, water-
growth of the trees probably relies on an use efficiency, and photosynthetic
332 0. Roupsard et al.

performance. We tested the potential use were grown for 6 months in a greenhouse at
of carbon isotope discrimination as a tool Inra-Nancy (France), under natural daylight.
for investigating intraspecific variability Each provenance comprised 20 seedlings in
of W in this species. Our objectives were: individual pots which were distributed accord-
ing to a completely randomized design and
to assess tbe variability of growth, water redistributed after every watering.
consumption,and of a large rangeof eco-
physiological variables among F. albidu
provenances,including W,
to check for drought effects, andprove- 2.2. Evapotranspiration
nance x drought interactions;
to derive some interpretations of the Planted pots, and control (plant-free) pots
field trials results, and to propose some were maintained at field capacity (water con-
prospects for future selection. tent = 0.25 gHaOgsoil-‘) by weighing and adjust-
ing every 3rd day. Direct soi1 evaporation was
limited with a waxy cardboard caver. Maxi-
mal soi1 evaporation was estimated from the
2. MATERIALS AND METHODS
water losses of five control pots (during the
same period of the following year, at the same
2.1. Experimental set-up
place, within a similar F. albido trial). The total
6-month evaporation of the control pots was
Seven panafrican Faidherbia albida prove-
nances were selected (table 0. They displayed 860 f 88 g (meanf SD) ascomparedto the
range 6 160-18 100 g recorded with seedlings.
contrasting initial growth and survival rates
during fïeld triais in dry zones in Burkina-Faso Sinceplant-freepotsremainedcloserto field
[ 11. Each provenance was prepared from capacity than the planted ones and were not
bulked seed-lots including a minimum of 20 shaded by canopies, this value certainly over-
progenies, and provided by various institutes. estimated the actual soi1 evaporation from
planted pots. We checked that subtracting this
In April 1994, seeds were soaked in H,S04
maximal evaporation value from the measured
98 % for 20 min, bubbled for 24 h, and then
sown in individual.5 L containers, fïlled with a evapotranspiration values (TWU) did not
1/2 v/v non-sterile peat/sand mixture. Pots were change the ranking and the provenance and
fertilized with oligo-elements (Kenieltra, drought effects for W (water-use effïciency).
France), and Nutricote 100 (slow release gran- We therefore computed W using non-corrected
ules, N/P/K 13/10/10, Fertil, France). Seedlings estimates of transpiration.

Table1.Main characteristics of the seven provenances of Faidherbia albida tested (from Bastide
and Dia110 [ 11).

NamelCountty Source Latit Longit Elevat (m) Rain (mm)

Gihanga (Gih)/Burundi a 03”15 s 29”15 E 800 650

Marra-Pools (Man)/Zimbabwe a 15”45 s 29”20 E 360 730
Matameye (Mat)/Niger a 13”25 N 08”28 E 450 560
Kagnabon(Kag)/Senegal a 13”36N 16”40W 48 1000
Mora (Mor)/Cameroon lO”58 N 14”12E 450 780
Dossi(Dos)lBurkina-Faso b ll”30N 03”25 W 300 900
Kongoussi (Kon)/Burkina-Faso c 13”30 N Ol”50 w 338 600

Provenances were ranked in decreasing order of total dry mass, after 6 months of growth in a greenhouse. a,
CIRAD-Forêt, Montpellier, France: b, INJZRA-Productions Forestières, Ouagadougou, Burkina-Faso: c,
CNSF, Ouagadougou, Burkina-Faso.
 Water-use efficiency of Fuidherbin albida seedlings 333

2.3. Drought spectrometry in the ‘Laboratoire central

d’analyses, CNRS’ (Solaize, France),
Half of the seedlings were submitted to
water shortage during the last 2 months. by
letting the soi1 water content decline freely 2.6. Photosynthesis and carbon
clown to 0.15 g,,, g,,,,-t and maintaining it isotope discrimination
close to this level, as described above.
In order to compute carbon isotope dis-
crimination (4), we used the expression of F~I-
2.4. Gas exchange analysis quhar and Richards [8]:

Leaf-gas exchange was measured after the

onset of drought. Net CO, assimilation rates
(A) and stomatal conductance for water vapour
(g) were measured in situ. During bright days, Rptantand Rair are the carbon isotope ratios of
between 12 and 15 h, a twig with approxi- the plant and the atmosphere, respectively, and
mately ten fully-expanded leaves was inserted S is the carbon isotope composition relative to
into a portable LiCor 6200 chamber (LiCor, the Pee Dee Belemnite Standard.
Lincoln, USA). Mean (k SD) climate condi- We checked that R,,, was constant during
tions in the chamber were: air temperature: the experiment. In order to estimate Rai,, maize
29.3 f 3.0 “C; v, water vapour molar fraction grains were sown at four dates in similar pots,
deficit: 23.8 * 4.8 mm01 mol-‘; Ca: 358.8 f 9.2 among the F. albida seedlings, and their fourth
umol mol-‘. Results were split into two groups leaf collected 2.5 months later (4 sowing and
of irradiante: high (1 020 f 90.3 pmol mm2s-i j harvest dates, 2-4 repetitions/harvest date).
and low irradiante (349 f 32.4 pmol mm2s-l). Smaizevalues did not vary much during the 6
The computation of Ci (CO, molar fraction in months, (n = 13; mean = -11.36 + 0.45 %o).
the substomatal chambers, pmol mol-‘) was This mean value of Smaize was thus used for
performed according to Von Caemmerer and estimating Sair from equation (4) [24]:
Farquhar [34]. A and g were reported to the
projected leaf area, owing to the lack of infor- S,ir = 3.276 + Smaize
mation about the relative contribution of the Our experimental value of S,ir (-8.69 %o,)
two faces of these amphistomatous leaves to was close to typical values (-8.00 %o, [ 101).
gas exchange.
At an instantaneous scale, the intrinsic
water-use effïciency A/g (i.e. the ratio of net
CO, assimilation to leaf conductance to water
2.5. Growth variables and carbon vapour) usually provides a good estimation of
isotope analysis C,IC, (the set-point for gas-exchange), and
influences 4. Instant and simulifïed relation-
Height and water consumption of a11 pot- ships for C, plants were presented by Farquhar
ted seedlings were monitored till the age of 6 et al. [9]:
months. The plants were harvested and oven-
dried (80 “C, 48 h), and the dry mass of each A Ca (b-4
---.-
compartment (leaves, roots, branches + stems) (3)
8 1.6 (b-u)
measured. Leaf area was measured with a 4T
area-meter (4T Devices, Hoddesdon, UK). where A/g is the intrinsic water-use effrciency;
Total leaf area (TLA) of the plants was esti- C, is the mole fraction of CO, in the atmo-
mated from the specific leaf area (SLA) of a suhere: 1.6 is the ratio of conductance for H?O
Or

sample of 30 randomly selected leaves per and CO,; 4 is the carbon isotope discrimina-
plant. tion: and a, b: t3C0, discrimination coeffi-
cients for diffusion through stomata (a = 4.4),
Plants were then ground to a fine powder.
Samples of total dry mass were burned in a and fixation (b = 27) in C, plants [9].
pure O2 atmosphere, for the quantitative con- 4 in the accumulated biomass, therefore,
version of C into CO,. The determination of provides a time-integration of Ci/C,, and A/g.
the t3C/t2C isotope ratio (R) was made by mass Alg is also expected to influence W, the time-
334 0. Roupsard et al.

integrated water-use efficiency. A cari thus be formed into logarithm (In) or square-root (root)
correlated with W during short periods of time. to match these conditions. Homogeneous
provided that V, QC, and ow are non-disrup- groups were defined using Bonferroni’s test.
tive elements, according to the general mode1
developed by Farquhar and Richards [SI, and
Farquhar et al. [ 101:
3. RESULTS
6-A (l-4,) 2
(4)
3.1. Height growth
where W, is the transpiration efficiency; v is
the water vapour mole fraction difference
between substomatal evaporation sites and Germination time and growth kinetics
atmosphere; Q>, is the proportion of net assim- were similar among provenances.Plants
ilated carbon lest through respiration, allocation showed typical sigmoid-shaped height
to symbionts or exudation; QW is the proportion
of water lost independently of photosynthesis; growth curves during the 6-month exper-
k is the carbon content relatively to total iment cfigure 1). The differencesin initial
biomass and 2/3 is the molecular mass ratio of growth expected between provenances
C to H,O. were achieved: the most vigorous ones,
Man and Gih (south-eastern Africa)
reached more than 100 cm, i.e. nearly
2.7. Statistical analysis twice the height of the smallest(Dos and
Kon; westernAfrica). The slow-down of
The inter-provenance variability was anal- growth was synchronized in a11prove-
ysed using the following two methods. nances, irrespective of the height and
Al1 measured variables were described glob biomassaccumulated,and was therefore
ally for their structure (correlations, main probably not pot-bound or nutritionally
sources of variation). A principal component induced. Nevertheless, it could not be
analysis (PCA) was performed on 17 time-inte- unequivocally attributed to environmen-
grated growth and six instantaneous gas-
exchange variables, using centred-reduced val- tal (temperature,photoperiod)or genetical
ues, corresponding to the means of the 14 (7 effects. Drought reduced height growth
provenances x 2 watering regimes) treatments. of all provenancesby around6-14 %, with
The reliability of this PCA was assessed as fol- the exception of Mor (only 1 %).
10~s: even distribution of individuals on the
principal component plots; axes characterized
by a homogeneous set of individuals; Zr2 and
Ccos2 larger than 0.5 (for the correlations 3.2. Provenance effects
betweenvariablesand individuals with the
main axes, respectively).
The most relevant variables were analysed A large inter-provenance variability
separately (ANOVA) to test the significance .was found for most variables (table Ila,
of provenance and drought effects. The whole b). Provenanceeffects were a11significant
statistical display was completely randomized
andbivariate(provenancex 7; water-supply (P < 0.05) to highly significant
x 2), with 7-10 replicationsfor the whole (P < O.OOl), with a few exceptions, i.e.
experiment.It wastrivariatefor gas-exchange the carbon fraction in dry matter (k) and
analysis,sincea third factor (irradiantex 2) the. intrinsic water-use efficiency (A/g).
was tested, with 3 to 8 replications. The Intra-provenance variability cumulated
ANOVA wascomputedfor eachvariablewith with error (1-r”) remainedquite high for
the SAS statisticalpackage(SASInstituteInc.,
1988)usingthe GeneralLinearModel. Vari- most variables, e.g. 39 % for TDM, 69 %
ancehomogeneityanddistributionof residues for A, and 50 % for W. Severalrankingsof
werechecked,andvariableseventuallytrans- provenancescould be established.
 Water-use efficiency of Fnidherbin ulbida seedlinps 335

7 Provenances
Zh Man Mat Kag Mor Dos Km

SO a a
z.z
Pz 60
5”
5 40

20

1
0
0 50 100 110 200

a
ab
Figure 1. Height growth kinetics of potted
seedlings of Faidherbia albida frorn three
provenances (Man, Zimbabwe: Kag, Senegal:
Dos, Burkina-Faso) during 6 months in a green-
house. Open symbols: well-watered plants;
closed symbols: droughted plants. Drought was
imposed during the last period. Vertical bars
represent SD for each provenance at harvest.
N = 7-10 replicates per treatment.
3

ab

3.2.1. Vigour

Figure 2 illustratesthe ranking obtained

among provenances for total dry mass
(TDM), total water-use(TWU), and water-
useefficiency (W):
[Man, Gih] 2 [Mat, Kag] 2 ;ih Man Mat Kag Mor Dos Kon
[Mor] Z [Dos, Kon] Provenances

Means decreasedfrom the south-east-

em African provenances (Gih, Man) to
the western ones (Mat, Kag, Mor, Dos, Figure 2. Total dry mass (TDM), total water-
use (TWU), and water-use effïciency (W) of
Kon). However, there wasno correlation potted seedlings from seven provenances of
between this ranking and the amount of Faidherbin albida after 6 months of growth in
rainfall reportedin the geqraphic origin of a greenhouse. Seedlings were either well-
the provenances(fable 0. The above rank- watered (open bars) or droughted (dark bars).
ing wasalso valid for variablesof vigour, Statistics correspond to the well-watered treat-
including the dry massof each compart- ment: means with the same letter were not sig-
nifïcantly different (a = 0.05), and no prove-
ment (RDM: root; SDM: shoot; LDM: nance x watering regime interactions were
leaf), H (height), TLA (total leaf area), recorded. Error bars indicate SD. For the list of
DIA (diameter at collar), and SLA (spe- provenances, see table I. N = 7-10 replicates
cific leaf area). Two important variables per treatrnent.
Table II. ANOVA (SAS, General Linear Mode1 + Bonferroni’s test) on ecophysiological variables measured on potted seedlings ofFuir/her-bide dhidtr
after 6 months of growth in a greenhouse.
a) Time-integrated variables. Seven provenances x two watering regimes. Three variables were In or root transformed to match the variante homogeneity
conditions. N = 7-10 replicates per treatment.
b) Instantaneous gas-exchange variables. Seven provenances x Two watering regimes x two irradiante levels (high and low). N = 3-X replications per tlrat- ti
ment; one replicate = mean of repeated (2-4) measures per plant. m

a)
Provenance Watering PW cv Magnitude
Variables Abbreviations effect Wet effect Dry interaction % l2 (for Wet)
Total dry mass TDM (8) *** 52.5 1 *** 43.86 ns. 31.07 0.61 2.71
Total leaf area TLA (m ) *** 0.209 *** 0.160 n.s. 33.22 0.48 2.OY
Total water use ‘Twuu~f’ *** 12.19 *** 10.03 ns. 27.35 0.54 2.24
Total water use(cor) *** 11.33 *** 9.17 ns. 29.64 0.54 2.3Y
Water-use efficiency ***
W (gDM kgH,O-‘) 4.18 ns. 4.24 n.s. II.72 0.50 I .36
Water-use e#iciency(cor) Ww,. (gDM W-W’) *** 4.54 ILS. 4.73 I1.S. II.84 0.34, 1.29
Plant carbon isotope discrimination A (W,,) *** 21.34 *** 20.87 ns. 2.90 0.31 1.05
Root mass ratio RMR ** 0.387 * 0.42 I n.s. 20.27 0.22 1.50
Leaf mass ratio(ln*) LMR *** 0.267 n.s. 0.272 n.s. 17.65 0.45 I .67 P
Root dry mass(root*) RDM k) *** 20.45 ** 18.04 n.s. 32.14 0.63 3.6X ?
Leaf dry mass LDM (id *** 13.09 ** II.16 n.s. 30.46 0.40 1.74 a
Shoot dry mass(root*) SDM Cg) *** 18.98 *** 14.66 ns. 43.33 0.56 3.16 E
Height H (cm) *** 92. I 1 ** 84.37 n.s. 17.34 0.56 I.hY 2
Diameter at collar DIA (mm) *** 9.89 *** 8.39 ns. lY.lY 0.49 1.60 2
Specific leaf area SLA (m2 kg-‘) *** 15.78 *** 14.44 I1.S. 13.65 0.29 1.33 E
Plant carbon content k (%) ILS. 42.47 n.s. 42.34 I1.S. 2.56 0.09

b)
Provenance Watering Irradiante cv Magnitude
Variables Abbreviations effect Wet effect Dry High effect Low P*W P*L w”‘L P*D* W % r’ (for Wet,)

Stomatal conductance
to H,O g (mm01 mm2s-‘) ** 530.45 *** 385.49 543.19 *** 388.32 ns. 11,s. 11,s. n.s. 33.1 I 0.49 l .hO

Net CO,
assimilation A (pmol mm2s-‘) *** 15.70 *** 13.56 16.15 +** 13.38 ms. n.s. I1.S. 1l.S. 24.14 0.63 I .hS

Intrinsic water-use
Efficiency A/g @mol mol-‘) n.s. 32.82 ** 37.27 33.06 + 36.65 11.s. I1.S. 11,s. 11.s. 22.7Y 0.21 I.36
 Water-use sfficiency of Faidherbin nlbidn seedlings 337

yielded an opposite ranking: LMR (leaf-to- 3.3. Drought effects

total dry mass ratio) and A (carbon iso-
tope discrimination). Drought was only applied during the
last third of the growth period. The
The magnitude of the variability among drought stress intensity was estimated
means of well-irrigated provenances was from the reduction in soi1 water content,
2.8 for TDM and 2.3 for TWU. The mag- from 0.25 (control) to 0.15 (dry) gH?o
nitude was lower for LMR (1.6) and W Csoil -‘. Predawn leaf water potential ôf
(1.36). and weak for A (1 .OS. correspond- droughted seedlings did not differ signif-
ing to a maximum difference of 1.1 per icantly from the control (data not shown).
mil units). which demonstrates that water stress
remained mild. The inter-provenance rank-
3.2.2. Gas-exchange rate ings presented above remained valid in
the dry treatment and no provenance x
Provenance effects were signifïcant for water-supply interactions were detected.
the stomatal conductance (g) and the net Drought neverthelessaffected almost a11
assimilation per unit leaf area (A), but not growth and gasexchangevariables(table
for the intrinsic water-use effciency (Alg) Ila, b), with the exception of W, LMR and
(table Ilb). A and s were lower in the most k. Drought reduced a11vigour variables,
vigorous provenances (Gih, Man, south- from -47 % for FWU (final water-use)to
east Africa) but the ranking for gas -8 % for height. LDM was reduced by
exchange was not fully converse to the 15 %, TDM by 16.5 %, and as a result,
one for vigour: LMR was kept almost constant. Drought
reducedSLA in a11provenances,but very
[Mor] 2 [Kag, Dos, Mat, Kon] slightly (-8.5 % globally and -20 % in
2 [Man, Gih] Gih). The effects on W and its determi-
In situ measurements revealed rather high riants resulted in an unexpected discrep-
levels of A and g per unit leaf area (around ancy: W remainedunaffected by drought,
15-20 ymol me2 s-t and up to while A was reduced. Drought reducedg
600 mm01 mm2s-t, respectively). The mag- (-28 and -29 %, under high and low irra-
nitude of variation for AHwet or gHwer (high diance, respectively) and A (-14 and
irradiante, well-watered) was close to 1.6. -17 %), and as a result enhanced Alg
It was still 1.36 for A/gH,,,,[ but no signif- (+14 % and 11 %). The increaseof Alg
icant provenance effect could be detected induced by drought was consistent with
the observedreduction of A. The root-to-
in this trait. Thicker leaves displayed
total massratio (RMR) was moderately
higher A values: 59 % percent of the vari-
increasedby drought (globally +9 %). The
ability in AHwet could be attributed to SLA.
stability of LMR andthe increaseof RiiR
clearly demonstrated a diversion of the
3.2.3. Root biomass fraction biomassallocation from stemsand twigs
to roots during drought. RMR was
The root-to-total biomass ratio (FCMR) increasedin Mat, Kon and Dos by 25, 17
was independent of vigour and gas and 10 %, respectively, but much lessin
exchange rate: and was not correlated with the other provenances.
the amount of rainfall in the geographical
origin of provenances, the ranking of
provenances was: 3.4. Main sources of variability, and
correlations between variables
[Gih] 2 [Kon, Mor, Dos, Man] 2 [Mat, Kag]
The correlationsbetween 17 time-inte-
The magnitude was 1.5 for RMR,,,. grated growth variables and six instanta-
338 0. Roupsard et al.

neous gas-exchange variables are shown in bon content), AH (net assimilation in high
the correlation matrix. computed for the light) and AlgL (intrinsic water-use effi-
means of the 14 treatments (7 provenances ciency, in low light), were poorly repre-
x 2 watering regimes, table M). The main sented, and displayed E? values ranging
components of variability were defined from 0.25 to 0.5. Three corresponding
by the variables best correlated with axis groups of intercorrelated variables are
1, 2 and 3 of the PCA (figure 3~). The detailed below: [vigour] and [gas-
reliability of the procedure was attested exchange rates], corresponding to axis 1
as follows: 75.1 % of the total variability and axis 2, respectively, and [root biomass
was accounted for by the first two axes, fraction] (third axis, not illustrated). These
and 8.3 % by axis 3. Al1 variables were three groups of variables were not corre-
well represented (X? > 0.5). RMR, k (car- lated together, by definition.

i
0.5

Figure 3. Principal com-

ponent analysis (75.1 % of
0 total variability represented
by the axis l/axis2 plot) of
the total variability found
in an experiment con-
-0.5 ducted on Faidherbia
albida (seven provenances
x two watering regimes)
after 6 months of growth
-1 in a greenhouse. (*) Indi-
-1 -0.5 0 0.5 1 cates poorly represented
+- Axis 1: Vigour- variables (figure 3~:
C? < OS), or individuals
(figure 3b: ~COS’ < 0.5).
a) Distribution of 23
growth and gas exchange
variables. For the list of
l Dry variables, see table III.
b) Distribution of seven
provenances x two water-
ing regimes. For the list of
provenances, see table I.
Seedlingswere either well-
watered (open symbols) or
droughted (dark symbols).
0 Wet Arrows indicate the
changes induced by
drought, i.e. a small reduc-
tion of vigour, and a large
-6 ’ ’ ’ I fi I one of gas exchange.
-8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 N = 7-10 replicates per
f--- Axis 1: Vigour- treatment.
Table III. Correlation matrix of r between 17 time-integrated growth variables and six instantaneous gas exchange variables, computcd on the means o[
the 14 treatments (seven provenances x two watering regimes). In bold characters: r > 0.75; italics: 0.5 > r > 0.75.

LN 01 variables and unies Abbmv H DIA KDM LDM SDM TDM RMK LMR SLA TLA RLA LAK k TWU FWU W A cH 41 @II :I AI QI

Heigbt (cm) H I .lKl

Diameur a~collar (mm) DIA offl I.W
Rom dry mass(g) RDM 0.84 o.tis 1.00
Leaf dry mass(g) LDM O.% 0.b 0.1 1.01)
Sbccu dry mas (g) SDM 0.96 0.93 OJII 0.94 l.(H)
Twldryma\c(~) TDM 0.95 0.93 0.95 O.% 0.95 LIW
Rwl-IeIWI dry mu mliu RMH 4.03 -0.M Il.42 4.M -0.15 0.13 1.00
Laf.lLbl0lal dry nw ralio LMR -0.87 -u.w 4.91 -0.82 a89 4.93 -0.21 1.00
Spxitic Irafaxa (m’ kg”‘) SLA 0.8 U.6Y 0.77 11.65 OMI U.72 0.27 Ah-6 1.00
Tokd leÿf area (mz) TLA 090 ON 0.91 O.% o.ll9 O.% 0.09 4.80 0.84 1.M)
Rrnl dry mas-lu-lraf arGI III,” HLA 0.34 0.34 058 0.24 0.27 0.43 0.71 4.64 0.139 0.23 LW
ldxwl~lo~ dry “Lu ILlliO LAU -0.6Y 465 -0.61 X.58 a.71 -U.68 AMY O.Il a.07 Al.45 -0.70 1.00
Plant caltm C”“BIII (SI) t a.72 fJ.52 U.SY U.73 063 0.66 0.03 -11.56 0.33 U.64 0.31 4.45 I.W
'TOI~~~P$I use (kg ,,>,,) ‘IWli 0.94 O.YS O.Y ON 0.94 0.99 0.W 4.89 U.71 O.Y 0.39 -063 067 1.00
Finÿl ww use (g w1y’ ‘) bWU 0.75 0.M 0.711 OJI 0.78 0.78 -0.13 a.64 072 O.US 0.08 4.34 IISJ 0.85 I.W
Wwr-usellicKncy (gljM kg,,,-‘) W 036 0.7% 0.U 0.01 O.&l 039 0.08 Al.93 U.SU 0.76 0.4 4.81 0.56 OM O.IY 1.00
Phn~ cah @qx diwrimisah ($,) ‘3 II.55 .U.31 -US11 4.41 -0.51 4.52 41.27 064 4.06 4.33 4.56 U.71 4.29 4.41 0.07 4.74 I.W
High inadimcc uomn;ll conduconce m H,O (mmol nui’ SF’) h’ll .O.IY -o.#t -0.3Y -0.14 -O.lS -4.27 -06!J 0.37 4.11 4.14 -0.54 0.38 -0.00 -017 0.30 Jl4? 071 1.00
Hi@ inatiawe ne, CO! ÿ\~imihul @mol rn? s-‘) 4, -0.23 Al.26 4.55 A).?6 -0.23 +UJ 4.64 0.42 AI.41 -0.33 4.47 0.25 41.13 a.32 0.03 qi.45 0.43 U.82 1.00
High iwdiancc iarinsic ~ICI-UY rtficirncy (pool mol-‘) 4ll 4.05 -0.35 4.14 -o.?O 4.13 -0.15 0.21 0.03 a.31 AI.25 0.16 -U.l6 -0.N 4.24 a.53 0.05 -0.62 -U6? 4).(r) 1.00
Low md~ancr smmad conductance 10H?O (mm01II-~>-‘) xL 4.0 O.UK a.IY -0.W -0.13 4lI5 4.33 0.25 0.02 a.03 435 021) a.12 4tO5 0.36 -0.36 U.76 11.71 U.42 il.65 1.K
Low inadwce nrl CO? hnihion (pmol m-l sr’) AI. d.IY -0.00 4.29 4l.oy 4.21 -0.24 -0.38 0.41 002 JN6 as/ 0.47 -0.06 4.13 033 4.49 0.X5 UN OS6 -lMU 0.93 100
Low inadirnce iwmsic ~(CI-UY cftïcirncy (pmol mol-‘) Ahi. 4.14 a.43 Al.26 -0.19 a.20 -0.24 0.01 0.32 -0.22 a.22 a.tK 0.26 0.16 a.26 4.36 4.?3 4.15 .-0.111 0.112 OUI a2 -038 IIXI
340 0. Roupsard et a1

3.4.1. Vigour group (Axis 1; 52.4 % variables, and A poorly and negatively
qftotal variability explained) (n = 14;0.1 < ; < 0.42; 0.0 12< P < 0.28).
The 14provenancesX wateringregimes
Variables best correlated with axis 1 clearly segregatedalong the vigour axis
(with ? > 0.80) were, in decreasingorder: of the PCA presented in figure 3b, and
TDM, TWU, LMR (negatively corre- most of them were well representedon
lated), RDM, H, SDM, LDM, TLA and the principal component axisl/axis2 plot
DIA (diameter at collar). As a result, this pcos* > 0.5).
axis was consideredto representglobally
the vigour of the seedlings.Al1 thesevari- 3.4.2. Gas-exchange rate group
ables were also strongly correlated (axis 2; 22.7 % of total variability
together (n = 14; 0.64 < r2 < 0.97; explained)
P < 0.001). Figure 4 illustrates this point
with correlationsbetweenTLA, TDM and Gas-exchangevariables,bestcorrelated
TWIJ, andclearly showsthe strongimpact with axis 2 (3 > 0.7) were, in decreasing
of TLA in explaining vigour differences order: A, (net assimilationunder low irra-
betweenprovenances.Fast growing plants diance), gL and gH (stomatalconductance
displayed larger, but also thinner leaves, to water vapour underboth irradiante lev-
sinceSLA was positively correlated with els). They were independentof the vigour
these vigour variables (n = 14; axis. Stomatalconductancewaspositively
0.32 < 13 c 0.70; 0.001 < P < 0.03). kV’ correlated with A, and both were nega-
was positively correlated (n = 14; tively correlated with Alg. A was posi-
0.57 < $ < 0.86; P < 0.002) with vigour tively correlated with g under both irradi-

n =14 means; ? = 0.92;~ < 0.001

TWU = 53.51 TLA + 1.198

Total Leaf Area (TLA)

(m2)
Figure 4. Relationships
betweenmeanvaluesof total leaf area(TLA) andtotal dry mass(TDM,
triangles),or total water-use(TWU, disks),asrecordedon pottedseedlings
of Fuidherbiaalbida
(sevenprovenances x two wateringregimes)after6 monthsof growthin a greenhouse. Well-
wateredplants:opensymbols;droughted,dark symbols.For the list of provenances, seetable1.
BarsrepresentthemeanSD for a11variables.N = 7-10 replicatespertreatment.
 Water-use efficiency of Faidherbia cdbidn seedlings 341

ances, positively with A, (n = 14; leaf area ratio, which is potentially an esti-
0.18 < 6 < 0.72; P < 0.0 l), and negatively mator of the total soil-to-leaf hydraulic
with Alg, (n = 14; r’ = 0.38; P = 0.02). conductance), and g, Alg or W.
The two watering regimes clearly seg-
regated along the gas-exchange axis of the
4. DISCUSSION
PCA presented infigllre 3b. The drought
effect was indicated by the direction of 4.1. Provenance effects
the arrows, resulting in a reduction of
vigour, of gas-exchange rates and of A, 4.1.1. Variability in vigour
and in an increase of Alg. and allocation patterns

3.4.3. Root biomass fraction A large inter-provenance variability of

(axis 3; 8.3 70 of total variability initial growth was found in F. albida
explained) seedlings under optimal water supply. The
principal components of this variability
Root-to-total dry mass ratio (RMR) was were variables defining vigour, including
correlated with axis 3, with ? = 0.53. and total dry mass (TDM), leaf-to-total dry
not with vigour and gas-exchange vari- mass ratio (LMR, negatively correlated)
ables. and compartment biomasses (RDM, LDM,
SDM for roots, leaves and stems +
branches, respectively), total leaf area
3.5. Correlation between (TLA), height (H), and diameter at collar
water-use efficiency (W) (DIA). The magnitude of the total vari-
and its determinants ability of the control plants was close to
2.8 for TDM, and 2.1 for TLA. The two
W was positively correlated with south-east African provenances (Man,
vigour, e.g. TDM and TWU (figures 2 and Gih) displayed a higher vigour than.the
3) and negatively with LMR and A. LMR west African ones. This ranking is con-
and W were both unaffected by drought, sistent with the information gathered dur-
and a single negative coi-relation (n = 14; ing diverse field trials or on potted
3 = 0.86; P < 0.001) between mean prove- seedlings, which showed better initial
nance values of W and LMR could be growth for diverse south-east African
drawn fjIgure 5~). On the opposite. two provenances [ 1, 15, 25, 30-321. This
different negative regression lines between observation suggests the occurrence of an
W and A were evidenced for the two important genetical determinism for vigour
watering regimes (figure 5b) (n = 7; in this species. Slow-growing provenances
r2 wet = 0.69 and r2dr = 0.92; however exhibited better survival rates
0.001 < P < 0.021). In eac k mdividual during field trials in semi-arid zones [l,
provenance, negative, but not always sta- 21.
tistically signifïcant, correlations between The physiological basis of such vigour
W and A were found (data not show@. differences was investigated using the cor-
No correlation was found between Alg relations between dry matter accumilation
and W, but a negative one was found (TDM) and k (carbon content), A (net
between A/gwet (measured under high irra- assimilation rate), TLA (total leaf area),
diance, on the wet plants) and A (n = 7; LMR (leaf-to-total mass ratio) and oo,
? = 0.56; P = 0.05) (figure 6). (proportion of assimilated carbon lost
We did not fit-rd any positive correla- through respiration, allocation to sym-
tion between RLA (mot dry mass-to-total bionts or exudation). TDM was neither
342 0. Roupsard et al.

W = 7.082 10.67 LMR

Luf Mau Ratio (LMR) Carban Isotope Dlxriminadon (A)

fW

Figure 5. Correlations between mean water-use efficiency (W) and a) leaf-to-total dry mass
ratio LMR, b) plant carbon isotope discrimination (A), as recorded on the seedlings from seven
provenances of Faidherbiu albidu, that were either well-watered (open symbols) or droughted (dark
symbols), after 6 months of growth in a greenhouse. Errer bars indicate a mean value of SD.
For the list of provenances, see table Z.N = 7-10 replicates per treatment.

correlated to k, nor to A. Fast growing TLA was thus the key determinant of
provenances displayed higher LDM and water-useby the different provenances.
SLA (specific leaf area).As a result, 95 %
of the variability of TDM was explained Gas-exchangerates(A and g) were not
correlatedto vigour. Inter-provenancedif-
by TLA. However, higher LDM was not
ferences in the intrinsic water-use effi-
due to a higher biomassallocation to the
ciency Alg, tbat is in Ci/C,, were detected,
leaves, since LDM wasnegatively corre-
but remainedunsignificant, due mainly to
lated to LMR and LAR (leaf-to-total
a high intra-provenance variability
biomassratio, and leaf area-to-total dry
(1-G = 63 %).
massratio, respectively). Therefore, the
differencesin TDM could not be explained
by differences in LMR and A. A negative 4.1.2. Variubility in water-use
correlationbetweenbiomassand LAR was efficiency (W) and carbon
similarly evidencedby Virgona et al. [33], isotope discrimination (A)
with sunflower. Thesefïndings opposeto
thoseobtained for 24 herbaceousspecies Recordedvalues of W were within the
by Poorter and Remkes [28]. A current range of values published for diverse
hypotbesisunder investigation is that they plants grown in pots. Under very similar
fïnd their origin in differences of <P,,and conditions(adjacentgreenhouse),Guehl et
that thesecarbon lossesarelarger in slow- al. [ 121obtained values of W ranging
growing provenances. between4 and 7 g kg-* with seedlingsof
Pinuspinaster and Quercusrobur. Ismail
The magnitude of variation in TWU and Hall [ 191 reported similar levels
(total water-use) was 2.2 among prove- (424.5) for cowpea(Vigna unguiculata).
nances.TWU and FWU (final water-use) A numberof reportspresentedmuchlower
were positively correlated to TDM and values for potted plants in the field (from
TLA, but not to stomatalconductance(g). 1.5 up to 2 with three provenances of
 Water-use efficiency of Faidherbin albidu seedlings 343

Figure 6. Relationship
between mean values of
intrinsic water-use efficiency
(Alg measured under high
irradiante, on the well-
watered plants), and carbon
isotope discrimination (A),
recorded on seedlings from . A/s = 4.10 A + 159.69
seven provenances of Faid- n=7: z = 0.35: p = 0.0s
herbin albida in a greenhouse.
Mean SD indicated by bars. 25 ,,,,‘...,‘,,.’
20.5 21 215 22
For the list of provenances,
see table I. N = 7-10 repli- Carbon Isotope Discrimination (A )
cates per treatment. (W

Eucalyptus camaldulensis,[ 161;2.5 up to observationsthat the variability for W and

3.7 for peanut cultivars [38]). Experi- A is relatively moderatein F. albidu.
mental differences in water vapour pres-
sure deficits (v) or water lossesnot asso-
ciated to photosynthesis (e.g. soi1 4.2. Determinants of W and A
evaporation) make any direct comparison
unreliable. The range of W we found 4.2.1. Correlations betweenMg,
among provenances was around 1.35. Wand A
Guehl et al. [ 131reported a 1.25 range
among several Pinus pinaster prove- Differences in A were significant
nances,1.4 amongfull-sib families of the between provenances, confirming the
bestprovenance of the samespecies,and occurrenceof differencesin Ci/C,. Though
Johnson et al. [21] reported 1.85 in A is an integrator of Alg variations,it must
Agropyron desertorum. be kept in mind that A valuescari be also
influenced by differences in carbon allo-
A of provenancesranged from 20.7 to cation (A of roots or shoots are usually
21.8 %O(well-watered plants). This is a smaller: [17, 41]), by respiration, or by
rather small interval (1.1 %oo),
close to the canopy effects. Nevertheless,A wasneg-
difference observed among three prove- atively correlated with A/gHw (high irra-
nancesof Pinus pinasfer (1.3 %O[ 13]), or dianceconditions,well-wateredtreatment)
amongfour Ml-sib familiesof Picea mar- according to equation (3).
iana (0.7-I %O[ 1l]), but smaller than Unexpectedly, W andA/g were not cor-
those reported for five field-grown Cof- related. This lack of correlation leads to
fee cultivars (1.6 %O[27]), for Pseudot- the question of the significance of instan-
suga menziesii (2.7 %o,among 27 prove- taneous measurements of A and g to
nances [40]), or for EucaZyptus explain a time-integrated variable like W.
carnuldulensis(3.6 %o,amongthreeprove- Several hints cari affect this significance:
nances [16]). We conclude from these i) wasgasexchange, measuredat the end
344 0. Roupsard et al.

of growth, representative of the whole life- prevalent over that of g, but in F. albida,
span of the seedlings? ii) measurements A was correlated with both A and g. On
during the beginning of the aftemoon may the contrary. many positive correlations
differ from those in the moming, particu- were reported between A and vigour: in
larly under stress conditions; iii) gas Lycopersicon sp. by Martin and Thorsten-
exchange was measured on lateral son [23], in wheatgrass by Johnson et al.
branches, under direct irradiante, whereas [20], and in beans by White et al. [36]. As
the whole leaf area of the largest prove- a matter of fact, the relationship between
nances could have been more shadowed: A and vigour cari be completely reversed
since Alg was larger under low irradiante, by changes in environment, and should
whole-plant Alg could have been under- therefore be used with tare [3,5].
estimated in these vigorous provenances,
with respect to the smaller ones. More- It would be meaningful to look for pos-
over, according to equation (4), W is itive correlations between W, Alg and the
expected to be less closely related to Alg soil-to-leaf hydraulic conductance (gL):
than A: W cari also be influenced by time- we found no positive correlation between
variations of v, or by differences of QC W and RLA (root mass-to-leaf area ratio),
and aw. The lack of correlation between but the latter is not always a good estima-
W and Alg was therefore not a surprise. tor of gL.

4.2.2. Correlations between W, A,

vigour and biomass allocation 4.3. Drought effects
patterns
Although drought was moderate, and
Provenances displaying high initial imposed only at the end of the growth
growth, high water consumption and poor phase, most of the variables were signifi-
survival in arid zones also showed higher cantly affected, thus testifying that a11
W. SimiIar results were achieved in genetic provenances were sensitive to a moderate
families of Pinus pinaster by Guehl et al. water depletion. Surprisingly, we found
[ 131, in Eucalyptus camaldulensis [ 161, no provenance x drought interactions,
or in genotypes of Helianthus annuus [331. which leads to the conclusion that a11
The correlation between W and leaf mass provenances presented similar sensitivi-
ratio (LMR) was tight. Guehl et al. [12] ties to the stress. The validity of this con-
also found a negative correlation between clusion is nevertheless limited by the fact
W and LMR in Quercus petraea and Pinus that the climate was rather mild during
pinaster, and Virgona et al. [33] reported our experiments, as compared to the field
a similar result in sunflower. LMR could conditions of semi-arid Africa. It would
thus be an interesting predictor of W in F. be appropriate to examine this interaction
albida. under higher drought intensities and longer
W was as expected negatively corre- duration of stress.
lated with A [4, 101. Growth and water-use were reduced by
A negative relationship was evidenced drought. Relative biomass allocation to
between A and vigour, similar to the one roots was improved during drought in a11
found by Guehl et al. [ 131 in Pinus provenances (at the expense of stems and
pinaster, or by Donovan and Ehleringer branches, since LMR remained
[5] in Crysothamnus nauseosus. A nega- unchanged). The main effect of drought
tive correlation is expected between A and on dry matter production and water-use
biomass when the influence of A on A is was thus mediated by reductions in total
 Water-use efficiency of Faidherbia albidu seedlings 345

leaf area, as well as by decreasedstom- adapted [71. We found signifïcant differ-

atal conductanceand net assimilationrates. encesin vigour, Wand A amongthe seven
Relationshipsbetween W and A cari be panafrican provenancesof F. albida, and
diverse in C, species,especially in situa- were able to distinguish two groups of
tions of water limitation [ 161. Drought provenances: south-eastversus western
usually decreasesA and increasesAlg [ 14, African ones, on basis of several eco-
391. The significant reduction in A physiological traits (table IV). The vigor-
observed here is consistent with the ous provenances display a rapid estab-
enhancementobserved in Alg, suggesting lishment during the wet seasons,
that local and instant gas exchange mea- transpiring more, with the help of larger
surements were truly accounted for by leaf area, than the less vigourous ones.
integrated values of A. However, A was Unexpectedly, they also showeda higher
not correlated with Alg in the dry treat-
water-useeftkiency, confïrmedby a lower
ment, and negatively correlated with A/g
A. On the contrat-y, low W in slow-grow-
when a11treatments were confounded.
ing provenances, accompanied by low
Such variations were also presented by
Donovan and Ehleringer [5] on SLA and TLA, cari correspondto a strat-
Chtyothamnus nauseosus, and could find egy of achieving a higher assimilationper
explanation in the fact that drought was unit leaf areawhen mild-stressoccurs[ 16,
imposed lately, or that allocation of 291.
biomass to the roots was higher during
drought. Differences in vigour, total leaf area
Surprisingly, W was not affected by and water-useprobably played a main role
drought, contrary to A and Alg, and con- during fïeld triais in semi-aridregions:the
sequentlytwo different relationshipswere vigorous provenances of F. albida dis-
found between W and A under the two played the lowest survival ratesafter one
watering regimes.This apparentdiscrep- or two dry seasons(sometimes below
ancy, which was also reported in sun- 30 % [2]). Vigorous initial growth is prob
flower [33], or in cotton cultivars [16] cari ably not a decisiveadvantagefor F. albida
be explainedby the fact that drought raises under such conditions. Poor root growth
v owing to stomatalclosure and leaf tem- with respect to shoot growth has often
perature increase [3], thus limiting the beensuspectedto be one of the causesfor
increaseof W. Concurrently to this effect, differences in survival: Vandenbeldt [32]
respiratory carbon lossmay be enhanced found three-timeslonger mots in western
during drought. However, A remains a
provenancesascomparedto southemones
valid indicator of W under both watering
during trials on sandy soils in Niger.
regimes,sincethe rankings amongprove-
nancesfor A were not affected by.drought. Manmda [25] confirrned similar tenden-
cies with potted plants.Our resultsdid not
support this view. We proposea hypothe-
4.4. Consequencesfor the sisto explain the poor survival of the niost
interpretation of field trials vigorous provenances: during establish-
ment, they rapidly install their leaf area,
Studies on range-wide genetic varia- use the water available in the Upper soi1
tions in A and W are rare [29, 401. The layers, and could thus be submitted to
intetpopulation(i.e. ecotypic) variability is drought stressand shedleavesearlier. As
thought to reflect differences in the envi- a result, their reserves could limit their
ronmental conditions to which plants are SUNiVal.
346 0. Roupsard et al

Table IV. Main traits opposing Fuidherbin albidu provenances (south-eastern versus western
Africa).

S-E Provenances W Provenances

Survival in dry zones low high
Initial vigour and water-use high low
Total leaf area (TLA) high low
Leaf area-to-total dry mass ratio (LAR) low high
Specific leaf area @LA) high low
Water-use efficiency (W) high low
Carbon isotope discrimination (A) low high

4.5. Selection perspectives climate and of severe drought. Despite

thesepositive premises,the heritability of
We believe the growth of the rooting W and A remainsto be assessed, and the
systemof this phreatophytic speciesis the low survival in arid conditions of vigor-
first componentof the successof its estab- ous provenancesdisplaying high W must
lishment. During the juvenile stage, the be more documentedbefore associating
water economy, which is mainly under W to other traits of selectionof F. albida.
control of the total leaf area,is alsocrucial. In particular F. albidu is a multipurpose
Concerning the possible use of W as a tree species,and one of its most impor-
selectioncriterion, it mustbe kept in mind tant features, apart from forage yield, is
that selectingfor the most water efficient its fruit production.
genotypes would lead to increase the
vigour andthe leaf area.This option would
be dangerous if the water table is deep, 5. CONCLUSION
but it could be justified otherwise.
The measuredgenetical variability in We may conclude that i) an important
W wassubstantial(magnitude= 1.36).The inter-provenance variability in initial
fraction of intra-provenance variability growth and biomass allocation occurs
(cumulated with error = l-3) was high: amongprovenancesof F. albida; ii) vigour
it was 50 % in W and 69 % in A, suggest- is positively correlatedwith total leaf area,
ing that eventual selectioncould be oper- with transpiration, and negatively with
atedon provenancesandon isolatedgeno- LMR (leaf massratio); and iii) the most
types. Ranking for W wasconsistentwith vigorous provenances presentedhigher
initial growth, and our resultsmatchedthe valuesof W, and lower carbonisotopedis-
second condition listed in the Introduc- crimination (A), but they probably display
tion (no negative interaction between a lower survival in arid conditions. The
growth, water-use and W). The positive relationships obtained here have never-
correlationsbetweenW, TLA, and vigour, thelessto be confiied undervariousenvi-
the predictability of W by A or LMR, are ronments,and the heritability of W to be
worth noting and correspond to a much assessed.If SO,A is potentially a useful
sought-after combination of physiologi- tool for screeninggenotypesof F. albida
cal features[3]. We found no provenance during the juvenile stages,but subordi-
x drought interactions for W and A, but nated to other main criteria: efficiency of
further studies are required, in order to the rooting system and leaf area estab-
assesseffects of nutrient availability, of lishment.
 Water-use effïciency of Fuidherbin nlbida seedlings 341

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FK?Wl0!Ull
Ecology 1999
Reverse phenology and dry-season water uptake by
13,460-472 Faidherbia albida (Del.) A. Chev. in an agroforestry
parkland of Sudanese west Africa
0. ROUPSARD,*t$ A. FERHI, A. GRANJER,$ F. PALLO,? D. DEPOMMIER,‘?
B. MALLET,* H. 1. JOLY* and E. DREYER$y
*CIRAD-Forêt, Campus Infernntional de Baillarguet, BP 5035, F-34032 Montpellier Cedex OI, France,
tINER.4.Productions Forestières, 03 BP 7047 03, Ouagadougou, Burkina Faso, $Centre de Recherches
Géodynamiques, Université de Paris VI, F-74203 Thonon-les-Bains, France and $lNRA-Nancy, UR
Ecophysiologie Forestière, Equipe Bioclimatologie eiEcophysiologie Forestière, F-54280 Champenoux, FI

1. Faidherbia (Acacia) albida is a multipurpose tree widely distributed in semiaid

Africa, notably in agroforestry parklands. It is in leaf during the dry seasonand defoli-
ated during the rainy season,displaying therefore a peculiar reverse phenology. The
related water-use strategy, including leaf water potential, sapflow, hydraulic conduc-
tance and depth of uptake, were monitored on adult trees in a Sudanesewest-Aftican
parkland.
2. Despite a severe drought in the superficial soi1layers, the predawn leaf waterpoten-
tial of E albida dropped only to ca. 0.5 MPa during the end of the dry season,indi-
cating only a moderate water stress.
3. Radial trunk growth ceasedbefore the end of the dry seasonand could bave been
affected by the moderate drought stress.However, leafiness remained constant during
the dry season.Leaf shedding occurred after the first rains and was probably indepen-
dent of drought.
4. Faidherbia albida displayed large transpiration rates under favourable conditions
but the ratio of saptlow to Penman evapotranspiration and the soil-to-leaf specific
hydraulic conductance decreasedseverely towards the end of the dry season.
5. Roots of F albida were distributed through tbe weathered rock, down to a depth of
7 m, and vanished in the vicinity of a permanent water-table. The isotopic composition
of oxygen in the xylem sap (6’8O) remained very close to the values recorded in the
water-table during the course of the year. Phreatophytism thus explained the mainte-
nance of growth and transpiration during the dry season. Nevertheless, during early
tains, 6”O of sap switched towards the composition of the supeficial soi1layers, indi-
cating facultative phreatophytism.
6. Reverse phenology, low density and depth of water uptake of F: nlbida indicated a
low competition with annual crops for water; the fraction of annual rainfall usedby tbe
trees was estimated to remain below 5%.

Introduction Bames 1990).In eastem,central and southernAfnca,

it OCC~IS naturally along riverbanks on alluvial soils.
Faidherbia albida (Del.) A. Chev. (syn. A~ncra
The bestknown peculiarity of I? nlbida is its reverse
nlbida: Mimosoideae) is a leguminoustree species
phenology(Wickens 1969).Treesaremleaf. growing
widely distributed in Africa. It is presentin Sudanese
and fmiting during the dry season.whereasleavesare
andSahelianzoneschatareaffected by a long dry sea-
shedafter the tir4 rans and growth resurnesonly at
son.The speaesis distriburedover terriro~eswith an
the end of the wet season.This phenology is advanta-
annualrainfall rangq from SOto 1500mm (Fagg &
gnous for agroforestry. because competition with
associatedcrops growing during the wet seasonis
mimmized. Faidhecbi(7 nlbida trees are rather vigor-
461 nus [heights of 15-20 m: diameter at breast height some trees are able to shift from one source to another.
Phenology and (d.b.h.) up to 1 m] and produce abundant fodder for depending on the developmental stage (Dawson &
wafer relations livestock during the dry season. The species is there- Ehlermger 1991) or on season (Smith et nl. 1991;
of Faidherbia fore frequently used in agroforestry parklands of west Busch, Ingraham & Smith 1992; Thorbum & Walker
albida Africa, where it plays an important role for the local 1994; Dawson & Pate 1996).
economy (Pélissier 1980; Depommier 1996). The real nature of the adaptations enabling F: albida
Little is known about the water relations of E fo survive and to grow actively during such long dry
albida. In order to characterize the drought tolerance seasons was investigated. Adult F: albida were moni-
of I? albida, it is necessary to understand how severe tored under agroforestry Con&tions and during the
the drought stress experienced by the trees was and its whole vegetation period, in the Sudanese parkland of
consequences on leaf shedding, transpiration and Dossi, Burkina Faso. The following questions were
growth. It was hypothesized that the trees need large addressed: (1) what are the seasonal time-courses of
amounts of water, as attested by their dry season growth and water relations with respect to phenology
growth and their vegetative vigour. This has strong and rains; (2) does k7 albida experience drought stress
implications in terms of competition with crops and during the dry season, that would affect water rela-
water budget of such agroforestq parklands submit- tions, growth and phenology; (3) chat is the relative
ted to dry conditions. The knowledge of the relative contribution of ground-water to the transpiration flow,
water use by the E albida layer could lead to recom- with respect to more superficial soi1 layers?
mendations in terms of optimal tree density.
Dry seaso” growth probably rehes on uptake of
water from deep soi] layers or from the water-table. Materials and methods
Deep rooting of adult F nlbida trees has been
recorded several tomes; for instance, down to 30 m in
parklands of west Afnca (Dupuy & Dreyfus 1992: T, In Burkina Faso (west Africa), F albida is preseut in
A. Diop, persona1 communication). The use of an area where the annual rainfall ranges from 300 to
ground-water may sustain growth and suwival during 1100 mm (Depommier 1996). The parkland of Dossi
the dry season. A phreatophytic behaviour has been (latitude, 11 a 26 ‘N; longitude, 3 ’ 24 ‘W: altitude,
frequently inferred from the observation of the deep 350450 m; nearest town, Houndé) is located close to
tap root (sinker) produced by F: nlbrda trees. but has the wettest limit of this distribution area. Mean annual
never been experimentally demonstrated hefore now. rainfall from 1984 to 1993 was 924 mm with
In addition. the rooting system of F: alblda includes C-7 months of drought (monthly rainfall < 50 mm).
lateral roofs and the root-system architecture cari dis- Climate was classifïed as south-Sudanese (Gumko
play severe variations, depending on soi] depth. nutri- 1984). In Dossi, the annual ratio of rainfall over
ent availability, water reservoirs or warer-table potential evapotranspiration (P/PET) is between 0.36
position (Alexandre & Ouedraogo 1992; Depommier (Boromo, 50 km NE) and 0.48 (Bobo-Dioulasso
1996). 1s E albida phreatophytic fi agroforestry park- 110 km SW) (mean of 10 years). According to
lrmds, as it is probably in its natural ripruian commu- UNESCO (quoted by Pégorié 1989) areas with
nities? If SO, is its transpiration only regulated by leaf 0.2 < PiPET < 0.5 display semiarid conditions.
area index? For instance, large rates of transpiration, The parkland was 340 ha in extent, surrounded by
limited only by leaf area, bave been recorded in ripar- hills and plateaus. The main crops grown are pearl-
ian phreatophytic tree communities of the Mojave millet, sorghum, maize, peanut, cotton and cowpea,
deseri floodplain (Sala. Smith & Devin 1996). using manual or draught tillage and fertilizers. The
Depth of water uptake may be assessed from the substratum is Birrimian, volcano-sedimentary (Hottin
oxygen isotopic composition (Fl”0) of sap. min, soi] & Ouedraogo 1975). fissured sud weathered over sev-
and ground-water. The seasonal variability of 6”O of eral metres depth. Soils are rich in clays (3045% of
rains, combined with the enrichment of superiïcial the fraction < 2 mm) and silts (15-4570) and bave a
drying sa11 layers in ‘“0 cari lead to 6’“O gradients high mmeral content. Their depth varies from 0 to
between supeficial and deep soi1 water reservoirs. CO. 3-5 m within tbe park. Wells used for water supply
The water-table itself often displays a different com- by cultlvators show the existence of water-tables at
position than superfrcial soil layers. Because water depths of 3-19 m. generally situated at the base of the
extraction by the mots does net dlscnminate the oxy- weathered rock.
gen isotopes (White er nl. 1985), the isotopic compo- The expenmentrd stand was located on a cbromic
sition of sap watcr 1s expected to reflcct the water camblsoil (FAO-UNESCO 1988. ‘sol brun eutrophs
source. or eventually the mixing of severol sourc.es tropical peu évolué’ in the French nomenclature.
(Ehleringer ef nf. 1991: Ehleringer & Dawson 1992: Commission de Pédologie et de Cartographie des Sols
Flanagan, Ehleringer g; Marshall 1992. Valentin;. 1967) 1.5 m deep, with A-B-BC-C&C horizons. C
Scarascia-Mugnozza & Ehletinger 1992; Bishop R; corresponded fo a highly weathered schist fram 1.5 10
Dambtine 1995; Le Roux, Bariac & Mariotti 1995; 45 m. Texture was measured in the lahoratory of
Dawson & Pate 1996). There ia strong evidence that Bunasols at Ouagadougou.
462 Table 1. Main features ofthe F albido trees used mrhe experiments (monitored for sapflow, present in the &eri enta, plot;
0. Roupsard 11 tracs studied), compared to those present in thc parkland bottom or in the wbole parkland. The area of the è ltl-. rimentai plot
was fixed as the smallest disc enclosing the 11 mecs (0.46 ha); parameters usmg this value are labelled (*) and are arbitrary.
et d.
Agraforestry parkland of Dossi, Burkina Faso, west Africa. 1995-1996; d.b.h., diameter at breast height

T=es monirored Expetimental ParMand Whole

for sapflow plot bottom @land

Tree I T~e2 Mean SD Mean SD Mean SD

Stand area (ha) (0.46*) 90 340

Number of trces 11 721 2522
d.b.h. (cm) 63-7 70.5 57-8 11.2 52.2 23 50 26
Height (m) 14 18.6 13.7 2-5 12-l 2.8 11.6 3.1
Crown sheltcred area (m2 tree-‘) 310 155 186 101 88 74 77 72
Crown volume (II? treè') 1616 695 928 665
Density (trees ha&) (23.9*) 8.0 7.4
Basa1 area (d ha-‘) (6.3*) 1.7 15
Soi1 caver (%) (44-s*) 7.0 5.7

Tbe tree layer vas mostly composed of 2500 August 1995 to July 1996. Sap flux density (Fa,
crown-isolated F albida (Table 1). Their mean age kg dm? h-‘) was measured according to Granier
was about 40 yean (Depommier & Détienne 1996). (1987) with 2 cm long radial flowmeters, continu-
They were maintained and favoured by the cultivators ously heated (0.2 W), and connected to a Data Logger
and moderately pruned or debarked by pasmralists (21X, Campbell Scientifïc, Shepshed. UK). The
during the dry season. A 0.46 ha circular experimental gauges were insated in the extemal sapwood. Fm
plot was selected wthin a homogeneous soi1 unit that each series of measurements, the devices were kept m
covered 26% of the total parkland area. This plot place dunng four successive days.
included 11 healtby trees submitted to low pmmng Special tare was provlded to minimize passive ther-
pressure, that were monitored for growth, phenology mal gradients between the reference and the heated
and leaf water potential. Two neighbouring trees dis- gauge. Gages were protected from direct sunlight
playing long and straight tanks were selected for sea- and air movements with a foarwaluminium foil. and
sonal water relation studies. Measurements were the tnmk covered by a woven straw cylinder from the
conducted during the dry seasons of 199411995 and base up to 1.8 m. During the fust day of each session.
1995/1996. Maize was grown by local farmers the time-course of passive thermal gradients was mea-
between the trees sud harvested at the end of sured in the absence of heating. These gradients
September. reached up to 1 “C (occasionally 2 “C) in the sun-
h exposed gauges. A given gauge displayed similar pat-
tans from day to day in similar weather conditions.
GROWT”
We therefore subtracted these passive gradients from
Trees of the plot were kept unpmned during the exper- active gradients before computing Fe Preliminary
iment. Leaf phenology was described vlsually every rueasurerueuts had revealed an impasant inna-trce
10-30 days, by estimatmg the fraction of branches azimuthal vtiability of Fe Five gauges were thus
st1ll leafless, newly leafed or fully leafed. insened into each trunk, at regular intervals around
Circumference under bark was measured manually the circumference. As no species-related difference in
every 1&30 days, on a line drawn at breast height calibration factors of the Granier-sensors bave yet
(three repeated measurements per tree and per date). been reported (Kdstner, Garnier & Cermak 1998) we
In order to compare time-courses of radial growth used the original values of Granier (1987):
among trees with dit%ent yigour, a standardized
radial growth index (GI) w-as computed as:

GI= 100 (C, - &)/(Cm,,- CO,. eqn 1

where Fd is the sapflow density (kg dmez h-l) and
where C, and C, are current and mitml circumference, ATu and AT, are the maximal (recorded ovemight)
and Cm is the maximal circumference recorded dur- and current temperature difference between the two
ing 1995. sensor. (“CL
In order to compute whole-tree total sapflow (F,
kg h-l), the radial distribution of Fd in the sapwood
WATER RELi\T,DNS AND POTENT1AL
was assessed. The following observations made on tut
E\I4POTRANSPIR.,,TTlOh
sections from adjacent trees indicated that deep within
Five seties of water-relations measurements were the wood in the tank and branches. sapflow was still
conducted on two trees dunng the dry season from substantial: (1) no heartwo@ was visible: (2) wood
463 layers from camhium to 26 cm, Dparkbot, is the mean
Phenology and stand density in the parkland bottom, qua1 to eight
w~rer relations trees ha8 (Table l), Sa? is the sapwood area of succes-
of Faidherbia sive layers (dn?) and Fd, is the sapflow density
albida (kg dm-’ h-‘) m the successive layers derived from
surface measurement in two experimental trees and
logarithmic fit (Fig. 1).
A linear interpolation was used to estimate transpi-
ration between measurement dates. The annual @an-
spiration estimate was integrated over the period
where leaves were present.
Leaf water potentml (YJ was measured during
each experimental session, with a portable pressure
chamber on individual leaves (three to five laves per
tree, ou 10 trees). Predawn leaf water potentiel
(Y,,, MF’a) was measured between 04.30 and 06.00 h
Fig. 1. Radial distribution of the sapflow density withm the solar time (GMT), when sapflow was minimum.
sapwoad of adult Foidherbia albida treees.Relat~e sapf,ow
density, RF, = 100. FaFdcs.fiac., Ga”ges were insened radi- Midday leaf water potential (K,,) was measured dur-
ally in tbe sapwood, every second cm, till15 cm depth Log- ing maximum sapflow on branches fully exposed to
adjusted mcdel (n = 6 trees; mean trac diameter = sunlight. Soil-to-leaf sapwood-specifïc hydraulic con-
54-o t 12cm; mean *SD). ductance (g=, mol me2 s? MPK’) was computed as the
slopë’ of the linear regressions betweeu Y and F/SA,
recorded every hour during a given day (see Fig. 2 for
cores were wet from the surface to the centre and a11 examples), with the intercept forced through Ywp,
vessels were open; (3) staining experiments con- Climatic variables were measured within a shelter
ducted on branches showed that a11vessels were func- at 1.5 m height in the stand, simultaueously with
tlonal (data net show”). The radial distribution of Fd sapflow (averaged every 30 min). Global radiation
in the sapwood was assessed ou six ueighbouting (linear thermopyranometer, INRA, France), tempera-
trees (mean d.b.h. t SD = 51.0 + 12.2 cm). Two ture and relative humidity (Vais& HMP 31 UT,
gages were inserted close to surface, and four to Helsinki, Finland, calibrated before each session at
eight m radial notches at depths rauging from 3 to Direction de la Météorologie Nationale, Ouaga-
15 cm. Relative Fd was compute-d as F,,cdeepjF~csur. dougou), and wind speed (IFRF Mgx 100,
faceI. Fd was adjusted logarithmically with depth till Binnensdorf, Switzerland) were recorded. Peuman
15 cm (Fig. 1) and au extrapolation permitted estima- potential evapotranspiration (PET) was computed
tion of values at large1 depths. The whole-tree total from these data, assuming a linear relationship
sapflow, F was computed as: between net and global radiation (R, = O-71 RE0 - 15,
n tested under temperate climate on forest stands) and
F=xF,,xSA,, qn 3 using the conventional Penman formula; the com-
puted values are used as indexes of evapotranspiration
where F is the whole trac total sapflow (kg h-l), i to n which are sufficient to record seasonal changes but
represent successive 2 cm-wide sapwood layers from may diverge slightly from real PET.
camlxum to centre, Sq is the sapwood area of succes-
sive layers (dm’) and Fdi is the sapflow density
(kg dm-’ h -’ ) m the successive layers denved from
the logarithmic fit (Fig 1). TO observe rooting and soi1 water profiles, a well
Daily cumulative tree sapflow (F2, h) was calculated (denoted well 1) was dug at the end of the wet season
by integrating semi-hourly F over the course of the (October 1995). lt was located between the two trees
day. .4ssuming that surface sapflow density was inde- monitored for sapflow at a dxtance of 11 m from the
pendent of diameter at breast height, a rough esmate trunks, with a 2 x 0.8 m cross-section and a depth of
of the transpiration of tbe F: albidn layer m the Park- 9.5 m. Rooting profiles revealed large amounts of E
land battan (n was derived from the mean FdOurfxe) albldo mots, and root impacts were counted ou the
of two trees. ~11s facing the trees. Soi1 water content was
recordrd twice, during October 1995 and March
1996 (beginning and end of the dry season. respec-
tively). Soil cores of 500 ml were extracted horiron-
where T is the transpiration of the F: albida layer in tally. 40 cm beyond one wall of the well. Cores were
the parkland bottom (mm h-l). rpmt b,L is the mean taken every 25 cm in the topsoil, and evay 100 cm
radius at breast height in the parkland bottom below 1 m depth. In order to hmit evaporation from
(Table 1), i to I are successive 2 cm-wide sapwood the ~11s between coring sessions, the coring holes
464
0. Roupsord
et al.

Fig. 2. Relationships between sapflaw denxty inregrated over tbe whole canducting sapwood (F/SA) and leafwater ptentul
(y1 recorded du& diumal courses on an ad& F: olbida at the begmning (20 October 1995, black) and the end (23 March
1996, white) of the dry season. ywas lower in tix moming than in the aftemwn af a given sapflow densny. Slope? of Imear
sdjustments mtercepted in predawn leatwater potential estimate tbe soil-to-leaf sapwaod-specdïc hydraulic conductance (gL).

were filled with dry Sand, the wall covered with a isotope composition (F1*O) were measured in well 1
plast~ sheet, and the well closed with a cava during the experiments: about 200 ml of soi1 was
Gravimeuic soi1 water content (HC, kg kg-‘) was cored honzontally, 40 cm beyond the wall and every
measured down to the bottom of the well. Values of SO cm down to the bottom. During October 1996, a
HG corresponding to pF 2-5, 3.0 and 4-2 were mea- new well was dug (well 3), at 50 m distance, in an
sured (Bunasols, Ouagadougou), and used to derive open field wthout trees. Water-table samples were
sail water potential ( Ys) from HG. Dry bulk densey collected deeply below the surface in well 2 with a
@Jdb &O,l ml?) was measured using repbcated steel hosepipe. Rain water was sampled on a daily bais
rings with a volume of 100 ml. D,, and pF were net with a raingauge: 62% of rainfall events were sampled
measured below 4.25 m, owing to rock resistance. during 1996, and 86% during 1997. AI1 trees sampled
Volumetric sol1 water content (H,. m3 m?), soi1 for sapwater were located in the 0.46 ha experimental
water storage (R. mm), extractable soi1 water (EW, plot. About 100 ml sapwood were rapidly collected at
mm) and relative extractable roi1 water (REW, %) breast height with a hatchet a 20.00 h.
were derived as follows for each layer and summed Sapwood and soi1 samples were sealed immediately
over the profile: in glass vials and frozen (- 20 “C). The vials were
equipped \rith a tap, directly connectable to the water
K = H, x D,,, eqn 5
extraction line. Sample water was totally extraclcd
R=H,xr. eqn 6 dunng a 24 h cryogenic vacuum distillation, and
shlpped fo the ‘Centre de Recherches
EW = R,, -R,, 1, eqn 7
Géodynamiques’ (Thonon-les-Bans, France) in
senled V~IS. Tlm ‘“0 content of water samples w-as
measured using the equilibration method with CO,
(Epstein & Mayeda 1953). The relative abundances of
where z is the thickness of soi1 layer
‘“0 and 160 were detemlined using a mass spectrom-
Root impacts were counted on each transverse wall
etzr (FINIGAN MAT CH7) and results expressed
by layer and grouped by dmmeter classes. Seasonal
using 6, as pei mil @):
changes in the level of the water-table were monitored
m the expetimental well (neIl 1) and in a deeper one
(well 2. at a dirtance of 200 m) aber the first one had
dtied out during Iatr March.
wher: R, and R, refer to the [LaO]/l’hO] ratio in rhe
sample and the SMOW standard (Standard Man
OXYGEN ISOTOPE COMPOSITLON OF WATER
Ocean Water), respectlvely. The method has a prew
During L995-1996. profiles of sod water oxygen s,on of + O.I%,.
465 Monthly or armual means of min water were appeared inversely related to the distribution of min
Phenology and weighted, that is each individual rain isotopic mea- events.
waw relations surernent was multiplied by the amount of the carre- Radial growth started on 15 October 1996, i-e. after
of Faidherhia sponding rain volume, and tbeir sum divided by the leaf initiation (Fig. 3b). The mean annual radial incre-
albida total min amount. ment was 0.71 f 0.25 cm (n = 11 trees). Aslow-down
of growth occurred during mid-February 1996, which
was about 2 months before the beginning of leaf shed-
RMdtS ding. Radial growth was ni1 during the defoliated
period, as expected, and trunk shrinkage was even
observed.
Annual rainfall in 1995 and 1996 was 919 and’
1065 mm, respectively (Fig. 3a). The maximum levels
of leafiness and defoliation of the F: albida trees
occurred during the middle of the dry and wet season,
respectively. as expected from the the reverse phenol- Predawn leaf water potential (YwJ was hardly
ogy of tbis species (Fig. 3b). The variability between affected during the severe dry pexiod (Fig. 3a). Ywp
trees was larger during the transient periods. was close to optimal on 10 October 1996 (- 0.25 MPa)
Leaf growtb started during the last tains. Leaf shed- and diminished slowly to - 0.5 MPa (3 March 1996).
ding never started during the dry season, but always Thus the trees experienced only moderate water
about 1 month after the first rains. During 1996, rain stress. After the tïrst rains, ylwp rccovered to
events began 1 monrh carlier than during 1995, and - 0.3 MPa (S July). Leaf shedding occurred during
leaf shedding also started earlier. However, first rains this recovery phase and was thus independent of water
of 1996 were scarce and laves were shed far more stress. Accordingly, the midday leaf water potential
gradually than during 1995. On the contrary, the (Y,) remained quite stable over the entire dry season,
unportant tains of September 1996 resulted in a delay witbin the range - 2.0 to - 2.7 MPa. The high value
and a slow-down of leaf initiation. Leafiness therefore recorded during 5 July 1996, was obtained on trees

1995 ,996

1
466 displaying newly formed leaves, which transpired less vapour pressure deficit in the atmosphere. No midday
0. Roupsani than the older ones (based on sapflow data), and there- decrease of F,, occurred.
et al. fore maintained high values of Y. Table 2 presents daily cumulative whole tree
Transpiration was moderately affected by drought, sapflow (Fz4 J values on a daily and ammal basis.
at the daily and seasonal scales. A” example of a daily Maximum levels of sapflow were recorded dming
time-course of sapflow density (Fd, kg dm? h-l) is October 1995. Fz4 h thereafter decreased moderately,
presented in Fig. 4. It was measured during tbe pxiod reaching 75%. 71% and 62% of tbis maximum, during
of high predawn water potential (October 1995). the masurement days of December, Mach and May,
Minimum sapflow was recorded before dawn and respectively. Fz4 h then displayed a drastic reduction
maximum was observed after noon. Fd increased wxy during leaf shedding in July. The annual transpiration
early in the moming, as compared to the course of of the F albida layer of the stand was coarsely com-
Penman Evapouanspiration (PET). This was owing to puted from these dala: it represented only ca. 4% of
the lateral interception of irradiance by the Isolated the annual min input.
tree crown in the moming. Fd was still signifïcant Global radiation, vapour pressure detïcit (VPD) and
after sunset, revealing â very slow interna1 re-equili- Penman evapotmnspiration (PET) increased during
bration behveen crown and soil, and possibly the the dry season and were highest during the hottest
maintenance of some transpiration, owing to a high paiod (21 Mach 1996, Fig. 5a). Meanwhile, the per-
centage branches in leaf was stable, and total leaf area
still increasing as a result of twig growth (Fig. 5b).
However, the ratio F,, h PET’ decreased from 80 to
35 kg “UC’ treeë’ during the dv season. After the
first rams, VPD diminished and Fz4 h PET’ partially
recovered, despite a 50% reduction in leafmess. Leaf
shedding then resulted in a complete cessation of tran-
spiration.
The soil-ta-leaf, sapwood-specific hydraulic con-
ductance (gJ was computed from diumal changes in
Y and m Fd (Fig. 2). The relatmnship between the two
parameters was almost linear, with a hysteresls
between moming and aftemoon Lalues (lower
sapflow at a given leaf water potential in the moming
than in the aftemoon). In addition, gL was lower dur-
ing the late dry season. Thc seasonal changes of g, are
repoaed in Fig. 5b, showing a decrease from 1 to
0.62 mol mm* SC’ MPC’ between October and
December, and a more gradua1 one down to
0.46 mol me2 SC’ MPC’ till the end of May. During
July, therc were not enough leaves left for water
patential measurements.

Fig. 4. Example of d,umd trme-course of saptlow denaity (F*I measured at breast Soi/ moisfure and roofing deprh
heigbr in the supertkial sapwwd of an adult E ~lbi&r tree [d.b.h = 64 cm) and of
Penman Evaptranspmmn (PET) Rve gauges inserted at breast haght in five diï- The soi1 profile was described from the surface down
ferent azimuths (orientation in the insert). to 4.25 m (Fig. 6). The texture was clayey-Sand from

Table 2. Seasond changes of rhe daily u~hale tree sapflaw (Fzi h) of aduh F albida (mea” value for two trces, whh 5 repeti-
tmns per tree); estimated transpiration of the @es from the parkland bottom (T, sec eq” 4); eatimated Iractm” of annual min
input transplred by the trees Agmforesq parlrland of Dossi, Burkina Faso, WCS~Africa. 1995-1996

Curnulanve daily values Cumulative

annual
20 Oct. 1995 16 Dec. L99‘ 20Mar ,996 25 May ,996 5 Jul. 1996 values
 467
Phenology and
waP2er relations
of Faidherbia
albida

Fig. 5. Seasonal time-course of chmatc variables and regulation of transpimtmn in F nlbido. (a) Diumal mean vapaurpressure
deficlt WPD, ahite), daily cumulated global radntian (R,. black) and potenhal-evapotranspiratlon (PET, Penman). (b)
Fraction of branches in leaf, sapflaw-ta-potential evapotrmspmation ratio (F,, h PET’), and mil-to-leaf sapwood-specifïc
hydrauhc conductance (go). In Fig. Sb, values from cwo adult F nlbida trees (black and white) measured dunng five sessions.

Fig. 6. SO~I water availability m wcll 1, dug among tbe tracs. (a) Soil layers; (b) tenue (cumulat~re percentage of clay, ~111 and sand m tbe fraction of
mil < 2 mm); (C)~%X density at the beginmng of the dry SC~SOO on thî late& walls: (6, gravimettic soi1 u-ater content (H,) at the begmning (bluck) and
at the end (white) of rhe dry seaso~; (e) dry bulk denaty, D,; (0 soit eatcr potcntial (YJ at the beginmng and tbe end of the dry season.Wcll dug dunng
October 1995 bctween the two adult F albida trees momtored for sapflaw (distance to mmks, 1 I m: length. 2 m; width. 0 8 m; depth. 9.5 m). Exh value
corresponds to one single measurement, mot densities and Dbd CO dx mean afrwo measurcmen~*.
468 zero ta 0.4 m, clayey-silt down to 1.7 m, and silt a,,,ount, duting a period where annual crops were
0. Roupsard below this limit. This indicates a high water storage absent. However, the seasonal variations of soi1
et d. capacity. However, the fraction of coarse elements humidity could net be solely attributed to extraction
(> 2 mm) was large and mcreased downwards. by F albida mots. The superfïcial soi1 layers (0 to
The vertical distribution of mots was described at - 1.5 m) dried severely after October; a11 annual plants
opening of the well during October 1995 (Fig. 6~). dried mt and mots of F: albida degenerated. In these
Roots were recorded down to 7.25 m. Fine roots were layers, water loss during late dry season may be
numerous in the A-layer (0 to - 0.20 m). Only a few attnbuted mainly to direct soi1 evaporation. In the
mots were obsewed in the 0.61-7 m clayeyailt layer. major soi1 water reservoir (1.5-3.5 m), water deple-
They were very numerous again from 2 to 3-75 m, and tien may bave originated from mot extraction.
scarce below, mainly located in cracks of the weath- Nevenheless, occurrence of drainage probably
ered rock. Rooring stopped m the vicinity of the explains the observed water gain in the layers between
water-table, the level of which fluctuated from 7.5 m 3.5 and 5.75 m during April, and depleted the
(November, end of wet season) to ca. 11 m (end of dry 1.5-3.5 m layers concurrently with extraction by F:
SCSO”) albido xms.
The venical distribution of gravimetric soi1 water Throughout the dry season, predawn leaf water
content (Efo) and of dry bulk density (Ddb) is illus- potential ( Ywu,,) of the trees declined from - 0.28 to
trated in Fig. 6d.e Samplmg for D,, was abandoned at - 0.46 MPa, indicating that they equilibrated
a depth of 4.25 m, owing to low accuracy induced by ovemight with soi1 layers ranging from 2 to 4.25 m
the large fractmn of coarse elements below thls limit. (curve of 3 Apnl1996, Fig. 60. Rooting densities and
Protïles of soi1 water potential ( Ys, Fig. 60 were com- soi1 water features suggest that I? albida could bave
puted from soi1 water retention curves. From 1.5 to absorbed water from the reservoirs between 1.5 and
3.5 m, the soi1 layers presented the largesr values of 4.25 m during a large pti of the dry season. However,
HF throughout the dry season and conrrituted a major sol1 water potential was not recorded below 4.25 m,
watcr reservoir. The extractable water computed from and trees were likely to bave equilibrated as weU with
0 ta 4-5 m was close to 780 mm (174 mm mm’ of soil) deeper layers. closer to the water-table.
during October. Roots were very abundant around
3 0 m. The relative extractable water (REW) of the
sol1 loyers between 0 and 4.5 m was estimated to be
93% in Octobrr and 36% m April. Cumulatcd watcr Isotopic composition of oxygen (S”O) of min water
losses were ca 450 mm, Le. about half the annual mm displayed seasonal variations during the 1996 and
1997 wet seasons, with similar pattems during the
2 years (Fig. 7b). SIa0 of rains was high at the begin-
nmg of the rainy season, decreased during the period
of heaviest tains and increased again. In contrat. the
ground-water composition was very steady, averaging
- 4.4 + 0.3%0 (n = 31). Interestingly, the annual
weighted average of tain S”O was - 4.2%0 during
1996 and - 3.4%0 during 1997, that is very similar to
ground-water F”O of xylem sap extracted from the
trunks WBF generally close to-4%, (Fig. 7c), i.e. to the
values recorded in ground-water. Significant devla-
tiens of xylem sap to higher values were recorded
only during the beginning of the rainy season
(June-July 19961, corresponding to a transiently
higher value in min water.
Soi1 wtcr 6l”O profiles measured at the beginning
and the end of the dry season 199Y1996 in a well
close to the trees (well 1: Fig. 8a) andin a second one
(199611997: well3, Fig. 8b) under a tree-free areadis-
played dissimilar profiles, indicating a probably large
lateral and annunl variability of S”O profiles in thz
soils Each profile eshlblted a rather complex pattern.
In the superficx~l soi1 layel-s. 6’“O was generally less
negativc, or even positive. A decrease of 6”O was
measured frnm the surface to - 1 m (well 1) and to
2.25 m (well 3). Suc11 a steep superficial gradient cari
be attributed mamly to direct soil evaporation. The
gradient teversed below and this cari correspond to thr
469 signature of transitions behveen dry and wet season majority of roots between 2 and 4 m depth; (3) an
Phenology and when incoming ran-water displayed lower S’8O val- appreciable number down to the zone of capillary rises
wa*er relations ues. Another peak was recorded in the deeper layers. from the water-table (7-5 m). The soi1 water content
of Faidherbia These vertical fluctuations in soi1 water 6”O values measurements revealed a large water reservoir from 2
albida were probably the signature of seasonal changes in to 4 m, the water potential of which was stilI above
min water composition, the traces of which cari be - 0.5 MPa at the end of the dry season. Consistently,
kept several years back in these deep soils. predawn leaf water potential, which is usually the
During October 1995, values from the whole soi1 equilibrium potential of trees with the deepest and
profile recorded in well 1 were lower than those of the wettest soi1 layers in the profile (Améglio et al. I999),
xylem sap. except in the deepest layers. This evi- decreased ooly very slightly, to a level which could
daces that the trees were extracting water mainly correspond to the soi1 water potential either in the
nearby the water-table. During March, xylem sap was water reservoir located between 2 and 4 m deptb, or in
close to that of SO~Iwater at 3 m and at 7 m depth. and the capillary rises in vicinity of the water-table. It was
the depth of water upwke remains ambiguous. much higher Rohanthe value of - 1.1 MPa repated by
Ward & Breen (1983) along the Kulseb river
(Namibia), where E albida was distributed in its natu-
Discussion
ml npaian habitat. Doring late dry season, soil-to-leaf
sapwood-spxitïc hydraulic conductance nevertheless
decreased by half, revealing probably a slight water
stress. In a temperate sessile oak stand, on a soi1 with
Despite the long-Listing dry season, F: albida tracs
fine texture, Bréda et al. (1993) found a sirmlar reduc-
avoided severe drought stress in these Sudanese condl-
tion which they attributed to changes in the hydraulic
tions. This lack of drought stress was probably related
conductance between soi1 and roots.
to the complex rooting system of the trees. Roors were
Sapflow denslty displayed maximum values of
distributed among three main sol1 cornptimenrs: (1)
ca. 2.5 kg dm-* h-‘, which is similar to values
abundant fine mots in thc superficial layers: (2) the
recorded on the temperate. ring porous, sessile oak for
instance (uéda Or al. 1993) and much more than for
Acacia mtiilis in Sahel (0.7 kg dm? h-’ in March: Do
et a[. 1997). Daily whole-tree sapflow (Fz4 J
decreased by one-third dunng fhe dry season, despite
the increased Penman PotentA Evapotranspiration
(PET). Because Fz4 h PET’ decreased by 50% in the
meantime and before reduction in leaf area index, it is
likely that canopy conductance diminished during the
course of the dry season as a result of stomatal clo-
sure. F olbida seems to display a rather high stomatal
sensitivity to sol1 water depletion. Roupsard, Joly, 8;
Dreyer (1996) showed. for instance, that a complete
stomatal closure was recorded in potted juveniles for a
predawn waterpotential of- 1 MPa. In addition to soi1
water depletion, increased vapour pressure deficit
could bave induced decreases in stomatal conduc-
tance. Owing to low me density, the E albida canopy
is closely coupled to the atmosphcre. Negative effects
of vapour pressure deficit on canopy were observed in
oak stands in the absence of soi1 drought (Bréda et al.
1993). Similarly, a small reduction of the ratio tianspl-
ration/PET wa ohserved in the phreatophytic species
Prompis and Salir growing in the Mojave desert
flcadplain with a water-table at 3 in, when Penmao
evapotranspiration increased (Sala et al. 1996). The
phreatophyte Prosopis glnnd&xa displayed no sensiL
tivity to high vapour pressure deficits as long as the
soi1 remained wet and a severe one during drought
(Dugaz, Heuer & Mayeux 1992). Fmdhherbia nlbida in
the tïeld probably reduced stomatal conductance in
response to a combinatlon of moderate soi1 water
depletmn and of increased vapour pressure deficit
duriq rhe course of the dry season.
470 Altogether, these observations suggest that only a profiles of S”O we measured in the soi1 were proba-
0. Roupsani rather moderate drought stress affected f: nlbida dur- bly induced by the seasonal vanability in 6”O of
et al. ing the dry season, which was unexpected, consider- rains, by evaporation and by water dynamics in soil.
ing the local climate and the reverse phenology of this The deep profile accumulated signatures from several
species, but cari be explained by the rooting pattem (at least two) rainy seasons witb a large seasonal va%
and depth of water uptake. ability visible in successive soi1 layers. The annual
weighted average of rainfall almost corresponded to
the composition of ground-water measured in this
parkland, indicating that a large proportion of rainfall
reached the water-table without significant evapora-
Leaf shedding staried on F albidn trees after the first tion
rains, when predawn leaf water potential had already The composition of the water-table displayed a
recovered from the moderate dv-season decline. It remarkable stabibty, similar to what had been
was therefore net induced by an increased late dry observed by Mathieu & Bariac (1996) and Flanagan
season water stress. Duration and magnitude of leafi- & Ehleringer (1991); its composition was very close
ness were inversely relaled to precocity, amount and to the one reported in Niger during 1993 (Smith er al.
duration of rains, as shown by their interannual vari- 1997). S”O of xylem sap collected from the trees
abllity. This confirms earlier observations by remained very close to this composition dming the
Depommier (1996). The mechanisms of leaf shedding ~whole dry season, except during early rainy events,
induction still remain to be understood in this species. when it increased significantly and revealed absorp-
Our results provide evldence that leaf sbeddmg and tion of water by superfïcial roots.
drought are independent in this parkland. but this con- The complexity of Sr80 profiles in the soil made
clusion should net be extended to more arid zones or any attempt to quantlfy the relative contibution of
to juveniles during establishment growth. The ques- given soi1 layers vs that of the water-table, to transpi-
tion of why leaves are initiated only at the end of the ration flow in tbe tree almost impossible. Absorption
wet season remains open. from the vay superiicial soi1 layers down to 1 m was
Radial growth resumed when two-thirds of the probably almost nil, as attested by the severe water
branches were already fully leafed. It displayed two depletion and the mot decay that was recorded in
phases, one of rapld expansion from October to mid- these layers. An impatarit contribution of the deep
February, and a second one of slow-down. and even water-table is highly probable during a large fraction
stop from February to June. Interestingly. the slow- ol the dry season, but deep soi1 layers between 2 and
down occurred during the cnd of the dry penod. II 4 m may bave also significantly contributed to tran-
could be ptily the result of drought-induced stomatal spiration flux of the trees. The first rains were never-
closure limiting asslmilate supply. The annual dlame- theless readily absorbed by superficial Ioots during
ter incremem was nevertheless within the range of the beginning of the rainy season.
0.4-1.3 cm reported for adult *E nfbidn mes by Faidherbia nlbida thus behaves like a facultative
Gourlay (1995) and Depommier (1996). Such an phrearophyte, likc Tamarti sp. (Busch et al. 1992).
important growth rate confirms that rhe water and Eucnl~ptus camaidulensis, a species grown in the
nutrient availability were favourable durmg a large sermarid tropics, also bave the ability to use deep
fraction of the dry season in these Sudanese condi- water (Thorbum & Walker 1994: Dawson & Pate
tions. These results should be assessed in more arid 1996). Windbreaks of Azadirachta indico used
conditions or during the juvenile stqes. ground-water during the rainy season provided the
water-table was at a moderate depth in the soi1
(6-X m), while the associated trop relied solely on the
superfïcial (2-3 m) soi1 layers (Smith, Jarvis &
The ability of F albidn to wtbdraw water from deep Odongo 1997). In Aarrksin primotes, Dawson & Pate
soi1 layers was frequcntly inferred from indrrect (1996) observed that deep-water uptake by the sinker
observations (Ward Sr Brçen 1983) bu1 net assessed mot was largest when min input was lowest. Dunng
experimentally. OUI measurements in min, sap. the dry penod. shallow roots remained well hydrated
ground-water and sod support the feasibility of thc and plants were able to take profit of the early ramy
Isotopic mcthod in suc11 an environment. and points rvents. similarly to wbat we observed in F nlbidrz.
out some hmitations as well. The superfiaal root.s of F nlbida were probably kept
Rains that occurred duting the middle of the ramy âlive during the dry season. wlth exception to the
season were drplered in heavy isotopes, as compared fmest ones that dccayed. Tbis would bave unportant
to early lains. This searonal pattern was also observed implications m terms of carbon budget. Thougb these
by Mathieu & Bariac (1996) m Barogo. Burkina Faso, roots have a 10%. contribution to annual water uptake.
and by Smith et al. (1997) in Niger, and provides a they could bave a major importance for superficinl
useful signal. In addition. the upper soil laycrs wece mmeral uptake. Minera1 nuuients are generally cow
enriched in ‘“0 during the dry season. The smuons centrated superficially and available when these lay-
471 ers are wet, thar is dwing the wet period. The l&ral scasonal evolution and effects of a severe drought.
Phenoiogy and mots of dimorphic plants aïe commonly dedicated to Conodian Joumnl ojFmsrReseerch 23, 113~1143.
warer relatiorzs nutrient acquisition, notably for several phreatophytic Busch, D.E., Ingraham. N.L. & Smith. S.D. (1992) Water
uptake in woody riparian phreatophytes of the souhvest-
of Faidberbia woody plants in Mediterranean type ecosystems of em Uni& States: a stable isotope study, Ecological
albida south-west Austmlia (Jeschke & Pate 1995). Applicmonsf 450-459.
In conclusion, F: albida displayed efficient growth Commission de Pedologie et de Cato5aphie des Sols
during the dry season. ‘l%e trees were tapping ground- (1967) Classifrcntron J%a@se &s sols. Laboratoire dc
water at large depths in the soil. The root system was géologie-pédologie, RNSA, Grignon.
Dawson, T.E. & Ehkringer, J.R. (1991) Streamside wees
complex, and colonized several soi1 compamnents, that do net use stream-water: evidence fmm hydrogen
with different water dynamics. Trees were likely to isotopes ratios. NO~UE 3X1,33.%337.
exploit ail compartments at different periods of the Dawson. T.E. & Pate, J.S. (1996) Seasonal wateruptake and
year. As a result, drought had only a moderate impact movement in mot systems of Austmlian pbracatophytic
on the transpiration of this drought-avoidiig species. plants of dimorphic mot morphology: a stable isotope
investigation. Occologio lOi,13-20.
Annual transpiration was high, like in many other
Depommier, D. (1996) Strucrure, dymiqrre et foncriow
phreatophytes. However, owing to the low tree den- nement des porcs ir Faidherhia alhida (Del) A. Cheu
sity in the parkland, stand transpiration represented Coracrérrso~ion er incidence des facteurs biophysiques et
only about 5% of the annual rainfall. This confmed nnfhmpiqres SUT I’nménagemenl et le devenir des pans
de Dossi d de Wadnonq Burkina Faso. PhD ihesis,
the suitability of this species for agroforestry pur-
University of Paris, France.
poses, with respect to water use. The lack of water
Depommier, D. & Détienne. R (1996) Croissance de
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The authors express their deep gratitude to A. Dao, the Acacia olbrdn. Applied nnd Envimnmental Micmbiology
Kobié and N’Kambi families for their technical help, 58,2415-2419.
Ehlennger, J.R. & Dawson. T.E. (1992) Water uptake by
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We are also thankful to Etienne Dambrine and Jean Plant, Cellond Environment 15,1073-1082.
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