Adaptation à la sécheresse et notion d’idéotype chez le

blé dur. II. Caractères physiologiques d’adaptation

T Ali Dib, P Monneveux, Jl Araus

To cite this version:

T Ali Dib, P Monneveux, Jl Araus. Adaptation à la sécheresse et notion d’idéotype chez le blé dur.
II. Caractères physiologiques d’adaptation. Agronomie, 1992, 12 (5), pp.381-393. �hal-00885484�

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 Amélioration des plantes

Adaptation à la sécheresse
et notion d’idéotype chez le blé dur.
II. Caractères physiologiques d’adaptation
T Ali Dib P Monneveux JL Araus

1 Université de
Tichrine, faculté d’agronomie, Lattaquié, Syrie;
2
ENSA-INRA, station d’amélioration des plantes, chaire de phytotechnie, 2 place Viala, 34060 Montpellier Cedex 01,France
3 Universitat de
Barcelona, facultat de biologia, departament de biologia, unitat de fisiologia vegetal, 08028 Barcelone, Espagne

(Reçu le 12 juillet 1991; accepté le 4 avril 1992)

Résumé — Des populations locales de blé dur d’Algérie et du Moyen-Orient, et des variétés améliorées ont été com-
parées du point de vue de leurs paramètres phénologiques et morphophysiologiques d’adaptation à la sécheresse,
l’accent étant mis sur des paramètres physiologiques liés à la transpiration, à l’osmorégulation et à la photosynthèse.
Les résultats obtenus permettent de préciser les caractères physiologiques idéotypiques et le comportement adaptatif
de chaque type de variété.

Triticum durum = blé dur / sécheresse / transpiration / osmorégulation / photosynthèse / idéotype

Summary — Adaptation to drought and ideotypes in durum wheat. II. Physiological traits. Durum wheat land-
races from Algeria and the Middle East and improved varieties have been compared for phenological and different
morphophysiological traits of adaptation to drought, those related to transpiration, osmoregulation, and photosynthesis
being emphasized. The data obtained allow determination of ideotypic physiological traits and adaptive behaviour of
each varietal type.

Triticum durum = durum wheat / drought / transpiration / osmoregulation / photosynthesis / ideotype

INTRODUCTION parfois possible d’éviter la coïncidence entre les

stades critiques du développement et les dates
La difficulté d’expliquer le comportement d’un gé- d’occurrence maximale de certains accidents
notype de blé en situation de déficit hydrique à climatiques.
partir de ses seuls caractères d’enracinement a En conditions méditerranéennes par
été évoquée par plusieurs auteurs (Hurd, 1973; exemple, la recherche d’une plus grande préco-
Benlaribi et al, 1990); elle ressort également de cité a été, jusqu’ici, le moyen le plus utilisé pour
l’étude précédente menée sur divers génotypes éviter les effets négatifs du déficit hydrique et
d’Afrique du Nord et du Moyen-Orient; ceci nous des hautes températures de fin de cycle sur le
a donc conduit à envisager une étude plus com- remplissage du grain. Mais les limitations d’une
plète des mécanismes d’adaptation, incluant di- telle stratégie ont été évoquées par plusieurs
vers paramètres phénologiques et morphophysio- auteurs : réduction de la productivité (Laing et
logiques parmi ceux décrits par Austin, 1987, Fischer, 1977), risques accrus de gels tardifs
Clarke, 1987 et Monneveux, 1991. (Single et Fletcher, 1979), réduction du déve-
Les
paramètres phénologiques d’adaptation, loppement racinaire (Derera et al, 1969).
ou paramètres de précocité, définissent le calage Les paramètres morphophysiologiques
de cycle vis-à-vis des contraintes de l’environne- d’adaptation permettent de rendre compte des
ment; en intervenant sur ces paramètres, il est phénomènes de tolérance (liés à la réduction

*
Adresse actuelle : Chaire de phytotechnie-station d’amélioration des plantes, ENSA-INRA, 2 place Viala, 34060 Montpellier Cedex
01 (France).
**

Correspondance et tirés à part.

des pertes en eau, à la régulation des quantités Dispositif expérimental
d’eau absorbées, et à l’ajustement osmotique ré-
alisé par l’accumulation de composés organi- Les 5 génotypes ont été cultivés au champ et en
serre.
ques et minéraux), et des phénomènes de résis-
tance (aptitude à maintenir l’intégrité des Deux expérimentations au champ ont été conduites
structures et des fonctions). Au cours de ces sur le domaine de Lavalette-ENSA.M (École nationale
dernières années, l’accent a en particulier été supérieure agronomique de Montpellier, France) au
cours des années 1988-1989 et 1989-1990; les varié-
mis par différents auteurs sur les effets du déficit tés ont été semées en parcelles de 5 lignes de 2 m
hydrique sur la photosynthèse, parmi lesquels (20 cm entre les lignes) à raison de 4 parcelles par va-
on peut distinguer des effets stomatiques riété : 2 de ces 4 parcelles ont été conduites en sec
(Caemmerer et Farquhar, 1981) et des effets (245 mm de pluie au cours du cycle en 1988-1989,
250 mm en 1989-1990), les 2 autres ont reçu des irri-
non stomatiques (Havaux et al, 1988). L’analyse
des rapports photosynthèse/transpiration, et de gations de complément correspondant à un total de 80
mm.
l’impact d’un type donné de contrainte hydrique Un premier essai en pot a, par ailleurs, été mené
sur la photosynthèse permettent en effet d’abor-
sur les 5 génotypes dans les serres de l’ENSA-INRA
der le problème des relations entre la tolérance
Montpellier (photopériode 15 h, éclairement 75 W·m
,
-2
à la sécheresse et la productivité (ou rendement température 20 °C le jour et 15 °C la nuit, humidité re-
potentiel en grains). De ce point de vue, des tra- lative 70%) : chaque pot en plastique est rempli de
vaux récents (Blum, 1985; Febrero et al, 1990) 3 kg de substrat composé de 80% de sable, 10% de
ont également permis de mettre en évidence le terre et 10% de matière organique, et contient 5
rôle considérable joué par l’épi (glumes et plantes.
Un second essai en pots a porté uniquement sur
barbes) dans la photosynthèse, et donc dans la
Haurani 27 et Oued Zenati 368, les 2 populations lo-
production d’assimilats concourant au remplis- cales les plus cultivées au Moyen-Orient et en Algérie
sage du grain.
respectivement. Cet essai a été mené sur les terrains
Nous avons donc tenté, au cours de ce travail, expérimentaux de la faculté de biologie de l’université
d’analyser le fonctionnement de la plante, du de Barcelone (Espagne). Les variétés ont été semées
sur compost, dans des pots en plastique (diamètre
point de vue des principales fonctions physiologi- 170 mm), à raison de 6 plantules par pot. Les plantes
ques concernées par l’adaptation au déficit hy- ont été arrosées chaque jour.
drique : osmorégulation, photosynthèse, et trans-
piration.
L’étude a été conduite sur les mêmes géno- Mesures
types que dans l’étude précédente concernant
les caractères morphologiques d’enracinement, Les nombreuses mesures effectuées ont pour objectif
à savoir : des variétés issues de populations lo- une meilleure compréhension des spécificités de com-
cales du Moyen-Orient et d’Algérie, et des varié- portement de chaque génotype et sont décrites sur le
tés améliorées, productives, et à large adapta- tableau I.
tion : l’objectif de ce choix a été de dégager la Les composantes du rendement, les paramètres
notion d’idéotype morphophysiologique et de dis- phénologiques, ainsi qu’un certain nombre de para-
mètres morphologiques ont été mesurés au champ
cuter la possibilité de définir, sur des bases phy-
(domaine de l’ENSA.M) sur les 5 génotypes. L’essai,
siologiques, des objectifs de sélection pour conduit en serre sur les mêmes génotypes, avait,
l’adaptation aux conditions environnementales. quant à lui, pour objectif principal l’étude des para-
mètres d’osmorégulation. Les paramètres physiologi-
ques liés à la transpiration et à la photosynthèse ont
MATÉRIEL ET MÉTHODES été étudiés sur les variétés Oued Zenati 368 et Haura-
ni 27 à l’université de Barcelone.
Le dosage des cires épicuticulaires a été effectué
sur la dernière feuille bien développée des variétés
Matériel végétal Haurani 27 et Oued Zenati 368, au stade 4 feuilles,
puis à l’anthèse : les cires sont extraites par agitation
La plupart des mesures ont porté sur 5 génotypes de pendant 15 s dans le chloroforme (Mayeux et al,
blé dur : Haurani 27, Oued Zenati 368, Hedba 3, 1981) et l’extrait est ensuite séché à 50 °C jusqu’à sta-
Sham 1 et Belikh 2, ayant fait précédemment l’objet bilisation de la masse (Febrero et al, 1989).
d’études concernant les paramètres morphologiques La proline est dosée par la méthode de Troll et
racinaires de tolérance au déficit hydrique. Lindsley, 1955, modifiée par Benlaribi et Monneveux,
1988 (Le dosage est effectué sur quatre répétitions cence). Le rapport de fluorescence (P- S) / S est un
par traitement). paramètre empirique permettant de comparer la ré-
Le potentiel hydrique est mesuré à la presse à ponse des plantes au stress hydrique : c’est une me-
membrane, selon la technique de Renard et Ndayishi- sure de la décroissance de l’intensité de fluorescence
mie, 1982 (mesures sur quatre répétitions pour cha- chlorophyllienne (ou extinction de la fluorescence)
que traitement). après le maximum P; l’extinction de la fluorescence
est attribuée à une série de processus photochimi-
Les mesures de potentiel hydrique, de turgescence
relative, et d’inhibition des courbes d’induction de la ques et non-photochimiques, en particulier à la réoxy-
dation des accepteurs primaires du PSII (Q ) réduits
A
fluorescence chlorophyllienne, ainsi que les dosages
pendant les premiers moments d’illumination. Les va-
de proline ont été effectués sur la dernière feuille, au
leurs obtenues sur plantes soumises au stress hydri-
stade 4 feuilles, après 6, 12 et 18 j de déficit hydrique,
et sur les 5 génotypes. que ont été comparées à celles obtenues dans le cas
de plantes non stressées. Le rapport des valeurs de
La conductance épidermique a été calculée à partir
(P - S) / S des échantillons stressés aux échantillons
de la transpiration épidermique en utilisant les équa- témoins est alors retenu comme un indicateur de la ré-
tions standard de diffusion (Coombs et al, 1985). sistance chloroplastique des variétés testées, confor-
Pour la mesure de la transpiration épidermique, les mément aux conclusions de Ernez et Lannoye, 1991.
feuilles et les épis ont été amenés à turgescence
Les résultats présentés correspondent à la
maximale : leur extrémité basale a été immergée dans
de l’eau déminéralisée et l’ensemble de l’organe placé moyenne de 4 répétitions.
sous sac plastique, pendant une nuit à l’obscurité; ils
ont ensuite été déposés dans des boîtes de Petri, à
l’intérieur d’une chambre climatisée pendant 2 h (tem- RÉSULTATS
pérature moyenne 24,5 °C, humidité relative voisine
de 50%).
Les résultats concernant les paramètres phéno-
Feuilles et épis ont été pesés à des intervalles de
temps de 15 min, afin d’établir une courbe de perte logiques (paramètres de précocité), le rende-
d’eau en fonction du temps : la perte d’eau est d’abord ment et ses composantes, les paramètres mor-
rapide, puis elle se stabilise de manière linéaire après phologiques, et les paramètres physiologiques
20 min environ autour d’un taux de perte épidermique (osmorégulation, transpiration, photosynthèse)
(Hygen et Midgaard, 1954). La transpiration épidermi- sont présentés successivement.
que est estimée à partir de la pente de la droite au-
delà des 20 premières minutes d’expérience (Rawson
et Clarke, 1988). Paramètres phénologiques
L’assimilation nette du CO
2 par les feuilles est me-
surée grâce à un appareil portable de mesure
d’échanges gazeux (LCA-2, Analytical Development Le tableau II,qui donne la longueur en jours des
Co, Ltd, England), auquel est raccordée une chambre principales phases de cycle de développement
de mesure de Parkinson, en conditions lumineuses.
La densité moyenne du flux de photons incident est
pour les 5 variétés étudiées, met en évidence le
caractère tardif des variétés algériennes (Oued
restée comprise entre 1 500 et 1 700 μmol.m
;
-1
.s
-2
l’humidité relative de l’air était de 50-60% et la tempé- Zenati 368, Hedba 3), et la précocité des varié-
rature voisine de 25 °C. tés locales et améliorées du Moyen-Orient.
La conductance stomatique du CO 2 et la concen-
tration intercellulaire en CO
2 ont été calculées selon la
méthode de Caemmerer et Farquhar, 1981. Rendement et composantes
La conductance résiduelle du CO
2 a été mesurée à
partir de la technique développée par Araus et Tapia,
1987. L’ensemble des caractères liés au rendement est
donné par le tableau III.
L’efficience d’utilisation de l’eau a été évaluée en
calculant le rapport du taux d’assimilation nette du En conditions irriguées, les rendements en
2 au taux de transpiration.
CO grains des variétés améliorées (Belikh 2, Sham
L’inhibition des changements induits à la fluores- 1) apparaissent supérieurs à ceux des variétés
cence chlorophyllienne a été mesurée selon la mé- locales : ces rendements élevés sont obtenus
thode de Havaux et al, 1988, à l’aide d’un fluorimètre
grâce à un indice de récolte élevé, un tallage
SF30 (Brancker Ltd, Canada). Les mesures ont été ef-
fectuées sur la dernière feuille de plantes entières
plus élevé que chez les variétés locales algé-
riennes, et un grain plus gros que chez la variété
(soumises ou non à une contrainte hydrique); l’altéra- locale Haurani 27. La biomasse végétative pro-
tion de la courbe de fluorescence induite a été étudiée
en calculant à partir des courbes les valeurs du rap- duite par ces variétés améliorées est inférieure à
port (P- S) / S (P= niveau maximum de fluorescence celle des variétés locales algériennes, à paille
relative; S = niveau pseudo-stationnaire de fluores- haute.
 L’absence d’irrigation se traduit par une dimi- Paramètres morphologiques
nution du rendement en grains, plus faible chez
les variétés Sham 1 (-20,5%) et Oued Zenati Les paramètres morphologiques des différentes
368 (-9,1%) que chez les autres variétés (-31% variétés ont été comparés à 3 stades du déve-
en moyenne) : chez ces premières variétés, ceci loppement : stade 4 feuilles, anthèse, et maturi-
s’explique en particulier par une faible variation té; les 2 premières séries d’observations ont été
du poids de 1 000 grains (-4,9% chez Oued Ze- réalisées sur Oued Zenati 368 et Haurani 27 à
nati, -3,1% chez Sham 1); chez la variété Oued l’université de Barcelone, et les observations à
Zenati, la production de biomasse totale réagit maturité ont été effectuées au champ à Montpel-
très fortement à l’apport d’eau, à tel point que l’in- lier.
dice de récolte est plus élevé en l’absence d’irri- Les mesures effectuées au stade 4 feuilles
gation (0,26) qu’en conditions irriguées (0,22). (tableau IV) mettent en évidence certaines parti-
cularités de la variété Oued Zenati 368, telles que, et nous nous limiterons, dans le cadre de
que des feuilles plus longues et plus larges que cette étude, à la proline et aux sucres solubles :
chez Haurani 27; la fréquence de stomates est la
-

en ce qui concerne proline (fig 1a), on cons-

significativement plus élevée à la face adaxiale tate que les teneurs augmentent fortement au
chez Oued Zenati 368; par contre les quantités début de la période de contrainte hydrique, pour
de cires épicuticulaires par unité de surface de diminuer après quelques jours de déficit (12 j
feuilles sont voisines chez les 2 variétés à ce
chez Haurani 27, Belikh 2 et Hedba 3, 18 j chez
stade.
Oued Zenati 368 et Sham 1); les teneurs les plus
La largeur et la surface de la feuille étendard élevées peuvent être notées chez les variétés du
sont, à l’anthèse, significativement plus impor- Moyen-Orient : Haurani 27, Belikh 2, Sham 1;
tantes chez Oued Zenati 368 que chez Haurani -

en ce qui concerne les sucres solubles (fig 1 b),

27 (tableau V); la masse spécifique de la feuille
on constate que les variations de teneurs sont
est par contre significativement plus élevée chez
Haurani 27. Les fréquences stomatiques sont, à beaucoup plus faibles que dans le cas de la pro-
ce stade, très voisines chez les 2 variétés. Les
line; les teneurs les plus élevées sont obtenues,
quantités de cires épicuticulaires sont beaucoup
au 12e j de déficit hydrique, par les variétés
Oued Zenati 368 et Sham 1.
plus importantes chez Haurani 27 que chez
Oued Zenati 368. La conductance épidermique a été étudiée
À chez Oued Zenai 368 et Haurani 27 (tableau
maturité (tableau VI), la hauteur de la plante
est nettement plus élevée chez Oued Zenati 368 VII), grâce à des mesures de transpiration épi-
et Hedba 3 que chez les autres génotypes; chez dermique (celle-ci correspondant à la somme de
Oued Zenati, cette taille élevée est associée à la transpiration cuticulaire et de la transpiration
un dernier entre-nœud et un col de l’épi très stomatique liée à une fermeture incomplète des
long, ainsi qu’à des barbes très longues. Enfin, stomates). La conductance épidermique est plus
la longueur de l’épi est beaucoup plus réduite faible chez Oued Zenati 368 que chez Haurani
chez Haurani 27 que chez les autres génotypes. 27; toutefois, si l’on considère la transpiration
épidermique totale de la dernière feuille, les va-
leurs sont alors beaucoup plus élevées pour la
Paramètres physiologiques -2 et 10,9 mmol.s
variété algérienne (2,1.10 -1 au
stade 4 feuilles et à l’anthèse respectivement)
De très nombreux composés organiques et mi- que pour la variété du Moyen-Orient (1,4.10
-2 et
néraux interviennent dans l’ajustement osmoti- 8,25 mmol.s
).
-1
 Parmi les paramètres liés aux échanges ga- milation nette du CO
2 présentent des valeurs
zeux photosynthétiques, mesurés au stade 4 plus élevées chez Haurani 27 que chez Oued
feuilles, la conductance stomatique du CO
, la
2 Zenati 368. Bien que la variété Haurani 27 pré-
conductance résiduelle du CO
, et le taux d’assi-
2 sente une conductance stomatique plus élevée,
les concentrations intercellulaires en CO
2 sont DISCUSSION
similaires chez les 2 génotypes. L’assimilation
nette du CO
2 au niveau de l’ensemble de la der- Les paramètres phénologiques et morphologi-
nière feuille est plus élevée chez Oued Zenati
ques pris en compte au cours de cette étude per-
(1,56 10
-2 et 5,27 10
-2 μmol.s
).
-1 mettent de confirmer les observations de Gri-
Parmi les paramètres liés aux échanges ga- gnac, 1965, concernant les caractéristiques des
zeux photosynthétiques, mesurés au stade 4 écotypes locaux (ou sous-espèces) méditerra-
feuilles, la conductance stomatique du CO , la
2 neum typicum (Afrique du Nord) et syriacum
conductance résiduelle du CO ,
2 et le taux d’assi-
(Moyen-Orient) :
milation nette du CO 2 présentent des valeurs -
la sous-espèce T durum ssp syriacum repré-
plus élevées chez Haurani 27 que chez Oued sentée dans notre étude par Haurani 27 est en
Zenati 368. Bien que la variété Haurani 27 pré-
effet caractérisée par un feuillage étroit (tableaux
sente une conductance stomatique plus élevée,
IV et V) et peu abondant, des tiges courtes et un
les concentrations intercellulaires en CO 2 sont
similaires chez les 2 génotypes. L’assimilation épi court (tableau VI), à petits grains (tableau III);
nette du CO
2 au niveau de l’ensemble de la der-
nière feuille est plus élevée chez Oued Zenati
(1,56 10-2 et 5,27 10 -2 μmol.s
-1 au stade 4
feuilles et à l’anthèse respectivement), que chez
Haurani (1,12 10-2 et 5,04 10-2 μmol.s
).
-1
Les effets non stomatiques du déficit hydrique
sur la photosynthèse, ont été évalués sur les 5

génotypes, en comparant les évolutions du rap-

port (P- S) / S, au cours de la contrainte (fig 2) :
les valeurs les plus élevées mesurées sur plante
entière peuvent être enregistrées au début de la
période de déficit hydrique chez les génotypes
du Moyen-Orient Haurani 27, Belikh 2, et Sham
1. À la fin de la période de contrainte (18
e j), on
peut noter une très nette différence entre les va-
leurs obtenues par les génotypes Haurani 27 et
Sham 1, et celles obtenues par Belikh 2 et les
variétés algériennes.
la floraison et la maturation sont précoces (ta- loppé, capable d’absorber l’eau des horizons les
bleau II); plus profonds, ainsi qu’un ensemble de caracté-
-

l’écotype mediterraneum typicum représenté ristiques morphophysiologiques concourant à ré-

dans notre étude par les variétés locales Oued duire les pertes en eau : surfaces évapotranspi-
Zenatti 368 et Hebda 3, est caractérisé par un rantes réduites (du fait du faible développement
feuillage abondant (tableaux IV et V), des tiges végétatif aérien et de la surface foliaire limitée),
longues et un épi long (tableau VI), à gros grains port érigé des feuilles, dépôt important de cires
(tableau III). épicuticulaires sur la dernière feuille à l’anthèse
L’étude des caractères morphologiques raci- (tableau V).
naires et de certains paramètres d’état de l’eau Les caractéristiques de l’épi (épi court, à
dans la plante, réalisée dans le cadre d’une barbes peu développées) contribuent également
étude précédente, et celle des paramètres physi- à une limitation des pertes en eau : la présence
sur les glumes et les barbes non seulement de
ologiques (osmorégulation, transpiration, photo-
synthèse) permettent de développer cette ana- stomates, mais également de lenticelles (Febre-
ro et al, 1989) lui confèrent en effet une conduc-
lyse et de compléter la description des
tance épidermique élevée, 4 fois plus importante
comportements adaptatifs vis-à-vis de la séche-
resse qui caractérisent les génotypes Haurani 27 environ que celle de la feuille étendard (Ali Dib
et Oued Zenati 368 (fig 3). et al, 1990). La réduction du rapport surface/
volume de l’épi peut dès lors apparaître comme
La variété Haurani 27, caractérisée par une
un aspect essentiel dans la stratégie de réduc-
stratégie d’évitement grâce à son cycle de déve- tion des pertes en eau, développée chez cette
loppement court, maintient également un poten- variété. Cette limitation des pertes par transpira-
tiel hydrique élevé au cours du déficit hydrique.
tion confère à cette variété une efficience de la
Or, le maintien d’un potentiel de l’eau élevé dans
les feuilles est lié, d’après Turner, 1986 à une ap- transpiration élevée (tableau VII).
titude à extraire l’eau du sol et à une capacité à dosages d’osmolytes, limités à la proline
Les
limiter les pertes d’eau par transpiration : on peut et aux sucres solubles nepermettent pas d’expli-
observer effectivement, chez la variété Haurani quer de manière pertinente les phénomènes
27, l’existence d’un système racinaire très déve- d’osmorégulation intervenant au cours du déficit
hydrique chez les différentes variétés testées :
on note toutefois que la variété Haurani 27 se
caractérise par une accumulation de proline très
importante en début de déficit hydrique; or, plu-
sieurs auteurs ont évoqué le rôle joué par cet
acide aminé dans la tolérance au déficit hydri-
que :
-

Pearson et Stewart, 1986, indiquent que la

proline pourrait jouer un rôle essentiel dans
l’ajustement des pressions osmotiques cyto-
plasme-vacuole;
-

Bellinger et Lahrer, 1987, admettent, quant à

eux, que la proline pourrait avoir un rôle très im-
portant dans l’ajustement du métabolisme éner-
gétique, sa synthèse étant très liée au métabo-
lisme des sucres et à la respiration (Venkamp et
al, 1989). Ces faits expliqueraient la relation
étroite entre capacité d’accumulation de proline
en cas de déficit hydrique et niveau de tolérance
à la sécheresse, relevée chez les céréales, et
en particulier chez le blé dur (Monneveux et
Nemmar, 1986; Narayan et Misra, 1989).
Le rôle des
sucres solubles dans l’ajustement

osmotique apar ailleurs souvent été évoqué

chez les céréales, en particulier par Vieira Da
Silva, 1968, dans le cas du blé dur.
 La faible réduction de croissance des feuilles, difs, et une sécheresse de type intermittente,
observée en cas de déficit en eau sur la variété surtout marquée en fin de cycle (Baldy, 1986) :
Haurani 27 dans le cadre du précédent article, et l’occurrence des gels printaniers interdit la cul-
l’étroite corrélation négative notée par Blum, ture de variétés précoces (Mouret et al, 1991).
1989 entre ce caractère et l’ajustement osmoti- Dans de telles conditions, l’idéotype doit être en
que, tendent par ailleurs à confirmer sa capacité mesure de répondre à plusieurs objectifs :
d’osmorégulation. Si elle se vérifiait au cours -

traverser des périodes de déficit hydrique de

d’études futures, celle-ci permettrait d’expliquer durées limitées mais très variables; ceci peut
les faibles variations de teneurs en eau enregis- être obtenu grâce à des mécanismes de régula-
trées au cours du déficit hydrique, lorsqu’on la tion interne et de redistribution de l’eau vers les
compare, par exemple, avec les variétés algé- organes en croissance, comme le surdimension-
riennes Oued Zenati 368 et Hedba 3. nement du développement foliaire (Ben Salem et
La variété Haurani 27 se caractérise enfin par Vieira Da Silva, 1991) permettant des redistribu-
une faible décroissance de l’intensité de la fluo- tions ultérieures de l’eau disponible vers les
rescence chlorophyllienne (fig 2). Ce résultat feuilles photosynthétiquement les plus actives, et
pourrait s’expliquer par une faible inhibition, dans la contribution possible du système racinaire très
les plantes stressées, de l’activité photochimique volumineux aux pertes en eau des parties aé-
des chloroplastes qui peut être le résultat direct riennes (Benlaribi et al, 1990);
de la sécheresse sur le système photosynthéti- -

supporter les déficits hydriques, et les hautes

que de transport d’électrons ou la conséquence
indirecte de l’inhibition du cycle de Calvin de fixa-
températures en fin de cycle : les barbes, très
tion du CO
développées chez Oued Zenati 368 (tableau VI),
, par exemple en réponse à la ferme-
2 pourraient jouer ici un rôle primordial. Bien que
ture des stomates (Ben et al, 1987; Cornic et
les barbes apparaissent peu efficaces en tant
Briantais, 1991).
qu’organes de dissipation de la chaleur (Hatfield
En résumé, la variété Haurani 27 semble ca- et al, 1984), leur photosynthèse est, selon Blum,
ractérisée par une stratégie de type conservatif 1985, moins sensible à l’action inhibitrice des
dont les principaux éléments sont (fig 3) : hautes températures que celle des glumes ou de
-

un évitement (relatif) du déficit hydrique termi- la dernière feuille. Le rapport photosynthèse/

nal, par raccourcissement du cycle; transpiration élevé et la thermostabilité de la pho-
-

une tolérance avec maintien du potentiel hydri- tosynthèse de l’épi pourraient d’ailleurs être liées
à l’existence, dans ces organes, d’un métabo-
que foliaire, liée à une longueur maximale des
racines élevée et à des caractéristiques morpho- lisme de type intermédiaire 3 -C évoqué par
4
C
,
physiologiques conduisant à une limitation des Ziegler-Jöns, 1989. De nombreux travaux, réali-
sés sur une large gamme de génotypes, sem-
pertes en eau (feuilles étroites, courtes, et éri-
blent confirmer le rôle des barbes dans le rem-
gées; biomasse aérienne réduite; épi et barbes
courts; abondance de cires épicuticulaires); plissage du grain en conditions de déficit
-

une capacité d’ajustement osmotique proba-

hydrique (Grignac, 1965; Hadjichristodoulou,
1985; Ali Dib et al, 1990);
blement très élevée, dont l’une des manifesta-
tions peut être recherchée dans l’accumulation
-

être en mesure de tirer partie des pluies de

de proline. Le maintien du potentiel hydrique et printemps grâce à un bon enracinement superfi-
la capacité élevée d’osmorégulation contribuent ciel (Ali Dib et Monneveux, 1992).
à maintenir une teneur en eau élevée dans la Les variétés améliorées Sham 1 et Belikh 2
plante (qui permet en particulier la poursuite de donnent les rendementsles plus élevés en
la croissance végétative); conditions hydriques favorables (tableau III):
-

une résistance élevée, se traduisant par une cette productivité élevée s’explique essentielle-
capacité à préserver les structures et le fonction- ment par un fort indice de récolte dû à un rac-
nement de l’appareil photosynthétique à des te- courcissement de la paille et à une fertilité de
neurs en eau faibles. l’épi élevés; ces variétés donnent également des
Les variétés Oued Zenati et Hedba 3 présen- rendements élevés en conditions sèches, qu’il
tent, quant à elles, une toute autre stratégie, qui s’agisse des conditions de la France (tableau III)
ou de celles de la Syrie (Nachit, 1987).
semble correspondre aux contraintes environne-
mentales propres à la zone dont elles sont origi- Les principaux paramètres morphophysiologi-
naires (Hauts-Plateaux algériens). Cette région ques qui pourraient expliquer ce comportement
présente en effet des risques élevés de gels tar- en conditions sèches sont :
-

une grande précocité (tableau II); 1991) permettant de mieux comprendre le fonc-
-

le maintien d’un potentiel hydrique foliaire et tionnement du végétal dans un milieu donné;
d’une teneur en eau élevés au cours de la une définition plus précise des paramètres
contrainte (Ali Dib et Monneveux, 1992); d’adaptation (et donc des objectifs ultérieurs de
la sélection) requiert toutefois que cette ap-
-

une teneur en sucres solubles élevée chez

Sham 1 (fig 1 b) et une teneur en proline élevée proche soit associée à une approche synthéti-
chez les deux variétés que multicaractères (Acevedo et Ceccarelli,
(fig 1a);
1989) permettant seule d’identifier et de hiérar-
-

unevaleur élevée du quotient (P-S)/S, chez la chiser expérimentalement les caractères de tolé-
variété Sham 1 (fig 2); on note cependant une ré- rance associés à un type de sécheresse donné.
duction de la valeur de (P-S)/S au cours du La mise en place de programmes combinant les
temps chez Belikh 2, qui pourraient être rappro- 2 approches devrait donc permettre d’orienter ef-
chée de l’abaissement plus rapide de la teneur ficacement la sélection des céréales dans les
en eau de cette variété.
zones à fortes contraintes.
Ces différents paramètres, ainsi que d’autres
paramètres morphologiques déjà évoqués (lon-
gueur de l’épi, longueur des barbes, port et sur- REFERENCES
face des feuilles) montrent que les variétés doi-
vent être rapprochées de l’idéotype Haurani 27,
Acevedo E, Ceccarelli S (1989) Role of physiologist -
adapté aux conditions du Moyen-Orient. breeder in a breeding program for drought resis-
Bien que les informations disponibles actuelle- tance conditions. In: Drought resistance in cereals
ment soient encore insuffisantes pour juger du (FWG Baker, ed) Oxon (UK), 117-139
comportement des variétés Sham 1 et Belikh 2 Ali Dib T, Monneveux P, Araus JL (1990) Breeding
en Algérie, les rendements obtenus au cours de durum wheat for drought tolerance analytical, syn-
cette étude thetical approaches, and their connections. In:
suggèrent que ces variétés ne cor-
respondent pas à l’idéotype souhaitable pour les Symposium: wheat breeding-prospects and future
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du fait de sa précocité. 12,
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déficit hydrique montre que le problème de la to- Drought tolerance in winter cereals (JP Srivastava,
lérance ne peut être envisagé indépendamment E Porceddu, E Acevedo, S Varma, eds) John Wiley
du type de sécheresse rencontré. Cette constata- and Sons, UK, 321-326
tion implique que soit associé, à chaque combi- Baldy C (1986) Comportement des blés dans les cli-
naison particulière des contraintes environne- mats méditerranéens. Ecol Mediterr, XII (3-4-, 73-
mentales, un idéotype spécifique, défini par un 78
certain nombre de paramètres. Cette définition Bellinger Y, Larher F (1987) Proline accumulation in
de l’idéotype à rechercher nous semble pouvoir higher plants: a redox buffer? Life sci adv Plant

s’inspirer de celle des écotypes locaux, résultat Physiol 6, 23-27

d’une sélection pluriséculaire sous la pression Ben GY, Osmond CB, Sharkey TD (1987) Comparai-
sons of photosynthetic responses of Xanthium stru-
des contraintes environnementales, mais elle doit
marim and Helianthus annuus to chronic and acute
aussi chercher à dégager des objectifs d’amélio-
water stress in sun and shade. Plant Physiol 84,
ration de la productivité non antagonistes de la 476-482
tolérance au déficit hydrique. La comparaison ef- Benlaribi M, Monneveux P (1988) Étude comparée du
fectuée dans le cadre de cette étude entre éco-
comportement, en situation de déficit hydrique, de
types du Moyen-Orient et écotypes des Hauts- deux variétés algériennes de blé dur (Triticum
Plateaux algériens n’est qu’une illustration de la durum Desf) adaptées à la sécheresse. C R
démarche analytique explicative (Monneveux, Séances Acad Agric Fr 74 (5), 73-83
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