COURSDEPHYSI

OLOGI
E:CONTRACTI
ONMUSCULAI
RE

Lacont
ract
ionmuscul
air
erésul
tedel
’
impl
i
cat
iondenombr
eusesst
ruct
uresanat
o-
f
onct
ionnel
l
esquel
’
onpeutdi
vi
sersel
onquat
reni
veaux:l
esv
oiesdecommande
cent
ral
ecor
ti
co-
spi
nal
es;
lesboucl
esder
égul
ati
onl
ocal
i
séesauni
veaudel
amoel
l
e
épi
nièr
e;l
esy
stèmener
veuxpér
iphér
iqueetenf
inl
esmuscl
esef
fect
eur
s.Danscet
te
par
ti
educour
s,nouss’
i
ntér
esser
onsauxmodi
fi
cat
ionsobser
véesauni
veaudu
muscl
e.

PARTI
E1:l
esmuscl
es

I
ntr
oduct
ion

L’
appar
eilmuscul
air
eestconst
it
uédel
’
ensembl
edesmuscl
es,or
ganes
act
if
sdumouv
ement
.Cetappar
eilf
aitpar
ti
e,av
ecl
esquel
ett
eosseux,del
’
appar
eil
l
ocomot
eur
,cari
lassur
elamot
ri
cit
éducor
ps.Oncompt
eenv
iron630muscl
eschez
l
’
Homme.I
lsr
epr
ésent
ent:·25%del
amasseducor
psàl
anai
ssance,
·40%decet
te
massechezl
’
adul
te·moi
nsde30%chezl
aper
sonneâgée.

I
) Ty
pesdemuscl
es

Ondi
sti
ngue3t
ypesdet
issumuscul
air
e:squel
ett
ique,l
i
sseouv
iscér
al,
car
diaque.Cesdi
ff
érent
sty
pesdemuscl
esdi
ff
èrentparl
eur
sst
ruct
uresdel
eur
s
cel
l
ules,
leursi
tuat
iondansl
ecor
ps,
leurf
onct
ion.

 Let
issumuscul
air
esquel
ett
iqueoumuscl
eài
nner
vat
ionsomat
iquese
pr
ésent
esousf
ormedemuscl
essquel
ett
iquesquir
ecouv
rentl
esquel
ett
eosseuxet
s’
yat
tachentpardest
endonsouaponév
roses(
col
l
agène)
.Bi
enqu’
i
lssoi
entpar
foi
s
act
ivéspardesr
éfl
exes,l
esmuscl
essquel
ett
iquessontaussiappel
ésmuscl
es
v
olont
air
es.I
ls per
met
tentl
es mouv
ement
svol
ont
air
es etl
e mai
nti
en post
ural
(
locomot
ion,mast
icat
ion,r
espi
rat
ion,et
c..
.).Sionv
ouspar
ledet
issumuscul
air
e
squel
ett
ique,
3mot
scl
ésdoi
ventv
ousv
eni
ràl
’
espr
it:
squel
ett
ique,
str
ié,
vol
ont
air
e.

 Let
issu muscul
air
eli
sseou v
iscér
alsesi
tuedansl
espar
oisdes
or
ganescr
euxducor
pscommel
’
est
omac,
l’
utér
us,
lav
essi
eetl
esor
ganesdesv
oies
r
espi
rat
oir
es.Cesontdesmuscl
esi
nvol
ont
air
esquiper
met
tentl
edépl
acementdes
subst
ancesdansl
esdi
ff
érent
esv
oiesdel
’
organi
sme,3mot
scl
és:v
iscér
aux,non
st
ri
és,
inv
olont
air
esouaut
onomes.

 Let
issumuscul
air
ecar
diaquef
ormel
espar
oisducœur
.Ilsecont
ract
e
aut
omat
iquementdef
açonr
ythmi
queetper
metl
apr
opul
siondusangdansl
es
v
aisseauxsangui
ns,
3mot
scl
és:
car
diaque,
str
ié,
inv
olont
air
e.

Lesmuscl
essquel
ett
iquesét
antl
espl
usnombr
eux,
nousal
l
onsét
udi
erl
avar
iét
éde
l
eur
scar
act
ères.

1.
1) Muscl
esst
ri
és

Un muscl
e st
ri
é estconst
it
ué de cel
l
ules muscul
air
es compor
tantun
i
mpor
tantmat
éri
elcont
ract
il
e.Cel
ui-
cisecomposedenombr
eusesmy
ofi
bri
l
les,
st
ruct
ures t
ubul
air
es al
l
ongées d'
un di
amèt
re de 1 à 2 µm,const
it
uées de
my
ofi
l
ament
s(f
il
ament
sfi
nsconst
it
uésd'
act
ineassoci
ésàdel
atr
opomy
osi
neetde
l
atr
oponi
ne,etf
il
ament
sépai
sconst
it
uésdemy
osi
ne)
.Cesmy
ofi
l
ament
ssont
di
sposéssel
onuneor
gani
sat
iongéomét
ri
queent
roi
sdi
mensi
onsext
rêmement
r
igour
euse.Labasedel
'
organi
sat
iondesmy
ofi
bri
l
lesestl
esar
comèr
e.Vusencoupe
l
ongi
tudi
nal
e(Fi
gur
e1A)desf
il
ament
sfi
nssontat
tachésdepar
tetd'
aut
red'
un
mat
éri
elpr
otéi
que(
ledi
squeZ)compr
enantenpar
ti
cul
i
erdel
'
α-act
ini
ne,pr
obabl
e
pr
otéi
ned'
ancr
agedesf
il
ament
sd'
act
ine.I
lssontt
ousal
i
gnéspar
all
èlement
,fai
sant
f
ace,sansl
est
oucher
,àd'
aut
resf
il
ament
sfi
nseux-mêmesat
tachésàunaut
re
di
squeZ.Ent
redeuxdi
squesZ,etdansl
esespacesl
aissésent
rel
esf
il
ament
sfi
ns,
ont
rouv
elesf
il
ament
sépai
sconst
it
uéspardenombr
eusesmol
écul
esdemy
osi
ne
at
tachées.L'
espaceent
redeuxdi
squesZ estappel
ésar
comèr
e.Vueencoupe
t
ransv
ersal
e(Fi
gur
e1B)
,l'
organi
sat
ionser
évèl
eext
rêmementr
égul
i
èreav
ecune
di
sposi
ti
onpent
agonal
e.Denombr
euxsar
comèr
essontal
i
gnésl
esunsàl
asui
tedes
aut
respourf
ormerunemy
ofi
bri
l
le.

Chaquemy
ofi
bri
l
leestent
our
éepardur
éti
cul
um sar
copl
asmi
que(
rét
icul
um
endopl
asmi
quemuscul
air
e)sel
onuneor
gani
sat
ionr
igour
euse.Ai
nter
val
l
espl
usou
moi
nsr
égul
i
ers,l
erét
icul
um sar
copl
asmi
que émetdespr
otubér
ancesappel
ées
ci
ter
nest
ermi
nal
es.Acesni
veauxset
rouv
entégal
ementdesi
nvagi
nat
ionsdel
a
membr
anecy
topl
asmi
queappel
éest
ubul
est
ransv
erses.Ont
rouv
edoncunt
ubul
e
t
ransv
erseenét
roi
teassoci
ati
onav
ecdeuxci
ter
nest
ermi
nal
es,f
ormantcequel
'
on
appel
l
eunet
ri
ade(
Figur
e2)
.Cet
teor
gani
sat
ionj
oueunr
ôlei
mpor
tantdansl
e
coupl
ageexci
tat
ion-
cont
ract
ion.

Denombr
eusesmy
ofi
bri
l
lesdi
sposéespar
all
èlementr
empl
i
ssentl
'
essent
iel
duv
olumecel
l
ulai
re,
nel
aissantquepeudepl
aceausar
copl
asme(
cyt
opl
asmed'
une
cel
l
ule muscul
air
e). De f
açon r
emar
quabl
e,l
es sar
comèr
es des di
ff
érent
es
my
ofi
bri
l
lessontsi
tuésau même ni
veau sel
on l
'
axe l
ongi
tudi
nal
.Ai
nsi
,vue en
mi
croscopi
e phot
oni
que,une cel
l
ule muscul
air
e appar
aitr
égul
i
èrementzébr
ée
t
ransv
ersal
ementsurt
out
esal
ongueur
,d'
oùl
enom demuscl
est
ri
é(Fi
gur
e3A)
.
Not
onsquel
esbandessombr
esnecor
respondentpasauxdi
squesZmai
saux
f
il
ament
sépai
setl
esbandescl
air
escor
respondentauxzonesnecompor
tantque
des f
il
ament
sfi
n(donc à chev
alsurdeux sar
comèr
es)
.Vue en mi
croscopi
e
él
ect
roni
que,onpeutpr
éci
sercet
test
ri
ati
onauni
veauul
tr
ast
ruct
ural(
Figur
e3B)
av
ecl
avi
sual
i
sat
iondesdi
squesZ,bandesA (
zonedesf
il
ament
sépai
s,bandes
sombr
esv
isi
blesenmi
croscopi
ephot
oni
que)
,bandesI(
zonenepr
ésent
antquedes
f
il
ament
sfi
ns,bandescl
air
esv
isi
blesenmi
croscopi
ephot
oni
que)
,zoneH (
zone
cent
ral
edusar
comèr
esansf
il
ament
sfi
ns)etst
ri
eM (
zoned'
att
achementdes
my
osi
nest
êtes-
bèches)
.

L'
organi
sat
ionul
tr
ast
ruct
ural
edumuscl
est
ri
ésquel
ett
iqueetcar
diaquen'
est
past
rèsdi
ff
érent
e.Néanmoi
ns,
onpeutdi
sti
nguerquel
quesspéci
fi
cit
és.

 Pr
emi
èredi
ff
érence:l
escel
l
ulesmuscul
air
essquel
ett
iquessontdes
cel
l
ulessy
nci
ti
alespol
ynucl
ééespouv
antat
tei
ndr
epl
usi
eur
scent
imèt
resdel
ong.Au
cont
rai
re,l
escel
l
ulesmuscul
air
escar
diaquesnesontpasi
ssuesdel
afusi
onde
pl
usi
eur
scel
l
ulessouchesmuscul
air
esetsontdoncuninucl
éées(
Figur
e4)
.Leur
t
ail
l
eestdoncgénér
alementsanscommunemesur
eav
eccel
l
edel
eur
shomol
ogues
squel
ett
iques.L'
uni
té mécani
que estobt
enue parun at
tachementdes cel
l
ules
di
sposéessel
onl
'
axel
ongi
tudi
nalparl
'
int
ermédi
air
ededi
squesi
nter
cal
air
esr
iches
endesmosomes(
voi
rfi
gur
e4)
.Parai
l
leur
s,l
escy
topl
asmesdescel
l
ulescar
diaques
sontencommuni
cat
iondi
rect
evi
adenombr
eusesj
onct
ionscommuni
cant
es.

 Deuxi
ème di
ff
érence : si l
'
organi
sat
ion st
ruct
ural
e du mat
éri
el
cont
ract
il
eestgl
obal
ementsi
mil
air
edansl
esdeuxcas,l
escel
l
ulescar
diaquessont
souv
entr
ami
fi
ées etl
es my
ofi
bri
l
les sontpl
us cour
tes que dans l
es cel
l
ules
muscul
air
essquel
ett
iques.
  Enf
in, t
roi
si
ème di
ff
érence : l
e r
éti
cul
um sar
copl
asmi
que est
consi
dér
abl
ementmoi
nsdév
eloppédansl
escel
l
ulesmuscul
air
escar
diaquespar
r
appor
tàl
asi
tuat
ionobser
véedansl
escel
l
ulesmuscul
air
essquel
ett
iques,cet
te
obser
vat
ionl
aissantent
rev
oirdesdi
ff
érencesf
onct
ionnel
l
es.I
lexi
stepr
inci
pal
ement
t
roi
sdi
ff
érencesf
onct
ionnel
l
esent
remuscl
esquel
ett
iqueetmuscl
ecar
diaque.

 Lapr
emi
èreestext
éri
eur
eauxcel
l
ulesmuscul
air
esel
l
es-
mêmes:l
a
commandener
veusedesmuscl
essquel
ett
iquesestassur
éeparl
esner
fsmot
eur
s,
cequicor
respondàunecommandev
olont
air
e(hor
smouv
ementr
éfl
exe)
.Al
'
inv
erse,
l
arégul
ati
onner
veusedumuscl
ecar
diaqueestassur
éeparl
esner
fsi
ssusdu
sy
stème sy
mpat
hique car
dio-
accél
érat
euretpar
asy
mpat
hique car
dio-
modér
ateur
(
ner
fvague ou pneumogast
ri
que X) du sy
stème ner
veux aut
onome,ce qui
cor
respondàunecommandei
nvol
ont
air
e.Sansoubl
i
erquel
escel
l
ulescar
diaques
se cont
ract
entr
ythmi
quementen absence de t
out
einf
luence ner
veuse sous
l
'
impul
siondescel
l
ulespace-
maker
.

 Lasecondecor
respondàunedi
ff
érencedansl
ecoupl
ageexci
tat
ion-
cont
ract
ion.Dans l
e muscl
e squel
ett
ique,l
'
augment
ati
on de l
a concent
rat
ion
i
ntr
acel
l
ulai
reen cal
ci
um (
responsabl
ede l
a cont
ract
ion)estnon seul
ementl
e
r
ésul
tatd'
uni
nfl
uxdecal
cium ext
racel
l
ulai
remai
ssur
toutd'
unef
fl
uxdecal
cium
pr
ovenant du r
éti
cul
um sar
copl
asmi
que. Dans l
e muscl
e car
diaque, cet
te
augment
ati
on de cal
cium i
ntr
acel
l
ulai
re estessent
iel
l
ementdue à un i
nfl
uxde
cal
cium ex
tracel
l
ulai
re,
ler
éti
cul
um sar
copl
asmi
queét
antmoi
nsdév
eloppé.

 Enf
int
roi
si
èmement
,le muscl
e car
diaque n'
estpast
étani
sabl
e.La
t
étani
esecar
act
éri
separunpl
ateaudecont
ract
iondepui
ssancemaxi
mum parsui
te
d'
unest
imul
ati
onàunef
réquenceneper
met
tantpasaumuscl
edeser
elâcherent
re
deuxcont
ract
ions.Or
,lapér
ioder
éfr
act
air
eabsol
ue(
pér
iodedur
antl
aquel
l
eune
cel
l
uleexci
tabl
equiv
ientd'
êtr
est
imul
éen'
estpasenmesur
eder
épondr
eàune
nouv
ell
est
imul
ati
on)estbeaucouppl
usi
mpor
tant
epourl
escel
l
ulescar
diaquesque
pourl
escel
l
ulesmuscul
air
essquel
ett
iques.Lacel
l
ulemuscul
air
ecar
diaqueal
e
t
empsdeser
elâcherav
antd'
êtr
eenmesur
ed'
êtr
eànouv
eaust
imul
ée.I
lestdonc
i
mpossi
bled'
obt
eni
runesommat
iondescont
ract
ions.I
lenr
ésul
tequel
emuscl
e
car
diaquen'
estpast
étani
sabl
eaucont
rai
redumuscl
esquel
ett
ique.Al
alumi
èrede
l
acompar
aisonent
remuscl
esquel
ett
iqueetmuscl
ecar
diaque,i
lappar
aîtquel
eur
s
poi
ntscommunsper
met
tentdel
escl
asserdansunemêmecat
égor
ie,cel
l
edes
muscl
esst
ri
és,
mai
squel
eur
sdi
ff
érences,
aussi
bienst
ruct
ural
esquef
onct
ionnel
l
es,
i
mposentdel
essépar
eren deuxsous-
cat
égor
ies.I
lestai
nsicl
assi
quedel
es
di
ff
érenci
erenpar
lantdemuscl
essquel
ett
iquesv
olont
air
esetdemuscl
ecar
diaque
i
nvol
ont
air
e.Pour
tant
,siel
l
eestessent
iel
l
e,cet
tedi
ff
érencen'
estpasl
efai
tdes
cel
l
ulesmuscul
air
esel
l
es-
mêmesmai
sdesmécani
smesdecommande(
présence
ounondecel
l
ulespace-
makeretor
igi
nedel
'
inner
vat
ionaf
fér
ent
e).I
lestdonc
i
mpor
tantquecet
tedi
ff
érencephy
siol
ogi
quenemasquepasl
esaut
resdi
ff
érences
qui
,el
l
es,sontdi
rect
ementl
i
éesàl
ast
ruct
ureetauf
onct
ionnementdescel
l
ules
muscul
air
es.

PARTI
E2:l
acont
ract
ionmuscul
air
e

I
ntr
oduct
ion

Lesmuscl
essontdesor
ganeschar
gésdeconv
ert
irl
'
éner
giechi
miqueen
éner
giemécani
que.I
lex
ist
edi
ff
érent
sty
pesdemuscl
essel
onl
euror
gani
sat
ionet
l
eurmodal
i
té de f
onct
ionnement(
voi
rci
-dessus « 1èr
e par
ti
e»)
.A de r
ares
except
ionspr
ès,l
acommandeduf
onct
ionnementdecesor
ganessef
aitparv
oie
ner
veuse.Cedocumentpr
ésent
elacascaded'
évènement
squi
,par
tantd'
unpot
ent
iel
d'
act
ion,
per
metl
acont
ract
ionmuscul
air
e.

I
) St
ruct
uref
inedesf
il
ament
sfi
nsetépai
s

Lesmuscl
esst
ri
ésontunest
ruct
urer
emar
quabl
ementor
gani
séebaséesur
l
arépét
it
iond'
unmot
ifst
ruct
ural
,appel
ésar
comèr
e,composédedeuxsor
tesde
f
il
ament
s:l
esf
il
ament
sfi
nsetl
esf
il
ament
sépai
s.

1.
1) Lesf
il
ament
sfi
ns
Lesf
il
ament
sfi
nsontundi
amèt
red'
env
iron7nm etsontconst
it
uésdepl
usi
eur
s
t
ypesdemol
écul
es,
l'
act
ine,
lat
ropomy
osi
neetl
atr
oponi
ne.

L'
act
ine monomér
ique (
ou act
ine G pourGl
obul
air
e)estune mol
écul
e
gl
obul
air
ede42kDapouv
antpol
ymér
iserpourf
ormerdesf
il
ament
s(act
ineFpour
Fi
l
ament
euse)
.Lesf
il
ament
sd'
act
inesontcomposésdedeuxchaî
nesl
i
néai
resqui
s'
enr
oul
entl
'
uneaut
ourdel
'
aut
repourf
ormerunedoubl
ehél
i
ce(
Fig.1)
.

La t
ropomy
osi
ne est une pr
otéi
ne al
l
ongée homodi
mèr
ique ou
hét
érodi
mèr
ique,chaquemonomèr
eét
antconst
it
uéde284aci
desami
nésadopt
ant
unest
ruct
ureenhél
i
ceal
phas'
enr
oul
antl
'
uneaut
ourdel
'
aut
repourf
ormerunesuper
hél
i
ce.El
l
evasel
i
eràl
'
act
ineensel
ogeantaucr
euxdessi
l
lonsdel
adoubl
ehél
i
ce
f
orméeparl
'
act
ine(
Fig.1)
.A l
'
étatder
epos,l
esmol
écul
esdemy
osi
ne(
voi
rles
f
il
ament
sépai
sci
-dessous)sontégal
ementencont
actav
ecl
atr
opomy
osi
ne.A
chaqueext
rémi
téd'
unemol
écul
edet
ropomy
osi
ne,
soi
tuni
nter
val
l
ecor
respondantà
7mol
écul
esd'
act
ine,unemol
écul
edet
roponi
nev
ientsel
i
erav
ecl
atr
opomy
osi
ne
(
Fig.1)
.

La t
roponi
ne estunemol
écul
ecomposéede3 chaî
nesr
espect
ivement
dénomméest
roponi
ne-
T,t
roponi
ne-
Iett
roponi
ne-
C.Chaquechaî
nepossèdeune
f
onct
iondi
ff
érent
e:

l
atr
oponi
ne-
Testr
esponsabl
edel
ali
aisont
roponi
ne-
tr
opomy
osi
ne;

l
atr
oponi
ne-
Ipossèdeuneact
ivi
téi
nhi
bit
ri
cedel
'
act
ivi
téATPasi
quede
l
amy
osi
ne;

l
atr
oponi
ne-
Cpossède4si
tesdef
ixat
ionpourl
ecal
cium qui
,l
orsqu'
i
ls
sontoccupés,
lèv
entl
'
act
iondel
atr
oponi
neI
.

1.
2) Lesf
il
ament
sépai
s

Les f
il
ament
s épai
s ontun di
amèt
re d'
env
iron 15 nm etsontessent
iel
l
ement
const
it
uésd'
uneespècemol
écul
air
e,l
amy
osi
neI
I.

Lamy
osi
neI
Iestunemol
écul
eal
l
ongéede2x240kDacomposéededeuxchaî
nes
l
our
des(
env
iron200kDachacune)etdequat
rechaî
nesl
égèr
es(
env
iron20kDa
chacune)
.Chaquechaî
nel
our
deestconst
it
uéed'
unequeueC-
ter
minal
eal
l
ongéeet
f
ibr
il
lai
reenhél
i
ceal
pha,d'
unet
êtegl
obul
air
eN-
ter
minal
eenzy
mat
iqueàact
ivi
té
ATPasi
queassoci
éeàdeuxchaî
nesl
égèr
es,etd'
undomai
necer
vicaldéf
ormabl
e
r
eli
ant l
es deux ext
rémi
tés. Têt
e gl
obul
air
e et par
ti
e cer
vical
efor
ment l
a
mér
omy
osi
nel
our
de,l
apar
ti
efi
bri
l
lai
recaudal
efor
mantl
amér
omy
osi
nel
égèr
e.Les
queuesal
l
ongéesdedeuxchaî
nesl
our
desdemy
osi
nes'
enr
oul
entl
'
uneaut
ourde
l
'
aut
reenunesuperhél
i
ce,
lesdeuxt
êtesgl
obul
air
esset
rouv
antcôt
eàcôt
e(v
oirf
ig.
2)
.Pl
usi
eur
scent
ainesdemol
écul
esdemy
osi
nesI
Is'
assembl
entpourf
ormerun
f
il
ament épai
s. Les par
ti
es caudal
es de ces mol
écul
es sont r
assembl
ées
par
all
èlement
.Lest
êtesgl
obul
air
esdépassentenpér
iphér
iedecef
il
amentetsont
doncdi
sponi
blespourpouv
oirsef
ixerauxf
il
ament
sd'
act
ine.Lesmol
écul
esde
my
osi
neét
antdi
sposéesendeuxgr
oupest
ête-
bêche,l
apar
ti
ecent
ral
eduf
il
ament
(
cor
respondantàl
ast
ri
eM)estdénudée,c'
estàdi
redépour
vuedet
êtegl
obul
air
e
(
voi
rfi
g.3)
.

I
I) Lecoupl
ageexci
tat
ion-
cont
ract
ion

L'
évènementdécl
enchantdel
acont
ract
ionmuscul
air
eestuneaugment
ati
on
del
aconcent
rat
ioni
ntr
acel
l
ulai
reencal
cium.Aur
epos,cet
teconcent
rat
ionest
d'
env
iron 0,
1 µmol
.
L-1.Lor
sd'
unest
imul
ati
on,cet
teconcent
rat
ion peutgr
imper
j
usqu'
à 0,
1 mmol
.L-
1 soi
tune augment
ati
on d'
un f
act
eur1000.Le coupl
age
exci
tat
ion -cont
ract
ion cor
respond aux mécani
smes per
met
tant cet
tef
ort
e
augment
ati
on. Dans l
es muscl
es squel
ett
iques, cet
te augment
ati
on est
maj
ori
tai
rementdueàl
ali
bér
ati
onmassi
ved'
i
onscal
cium st
ockésdansl
erét
icul
um
sar
copl
asmi
que.L'
arr
ivéed'
unpot
ent
ield'
act
iondansl
ater
minai
sonner
veused'
un
neur
onemot
eurdécl
enchel
ali
bér
ati
onduneur
omédi
ateur(
del
'
acét
ylchol
i
ne)dans
l
afent
esy
napt
ique.Apr
èsdi
ff
usi
ondansl
'
espacei
ntersy
napt
ique,
l'
acét
ylchol
i
nev
a
sel
i
eràsonr
écept
eurspéci
fi
que,l
erécept
eurni
cot
ini
quedel
'
acét
ylchol
i
ne.Cel
ui-
ci
estunr
écept
eurcanal
cat
ioni
queouv
ertparl
apr
ésencedesonl
i
gand.Sonouv
ert
ure
ent
raî
nel
adépol
ari
sat
ionl
ocal
edel
amembr
anepost
-sy
napt
iquemuscul
air
e(pour
pl
usdedét
ailduf
onct
ionnementdel
asy
napsechol
i
ner
gique.Lepot
ent
ieldepl
aque
exci
tat
eurai
nsigénér
évapr
ovoquerl
anai
ssanced'
unev
aguededépol
ari
sat
ion
pr
opagéesurt
outl
esar
col
emme(
membr
anepl
asmi
quemuscul
air
e)cor
respondant
àunpot
ent
ield'
act
ionmuscul
air
e.Cet
tepr
opagat
ionestdueàl
'
ouv
ert
uredecanaux
sodi
quesetcal
ci
quesv
olt
agesdépendant
ssel
onundécour
stempor
elpr
éci
s.Les
canauxcal
ciquesi
mpl
i
quéssontl
escanauxdet
ypeL,
égal
ementappel
ésr
écept
eur
s
auxdi
hydr
opy
ridi
nes(
DHPR)
,quiontcommecar
act
éri
sti
qued'
êtr
eài
nact
ivat
ion
l
ent
e(d'
oùl
enom decanauxdet
ypeL,pourLat
e).Onadoncuni
nfl
uxdecal
cium
ext
racel
l
ulai
reaugment
antl
aconcent
rat
ioni
ntr
acel
l
ulai
re.Parai
l
leur
s,l
avaguede
dépol
ari
sat
ion pénèt
re au cœurde l
a cel
l
ule parl
'
int
ermédi
air
e des t
ubul
es
t
ransv
erses.Or
,ceux-
cisontau v
oisi
nagei
mmédi
atdesci
ter
nest
ermi
nal
esdu
r
éti
cul
um sar
copl
asmi
queauni
veaudest
ri
ades(
voi
rfi
gur
e4):l
esdeuxmembr
anes
sontdi
stant
esd'
env
iron 15 nm.Dansl
amembr
anedesci
ter
nest
ermi
nal
esdu
r
éti
cul
um sar
copl
asmi
que,on t
rouv
eler
écept
eurà l
ary
anodi
ne (
RyR1)
.Cet
te
pr
otéi
neestuncanalcal
ciqueay
antunef
ormedet
rèf
leàquat
ref
eui
l
lesquiar
ri
ve
pr
esqueaucont
actdel
amembr
anedest
ubul
est
ransv
erses.Ladépol
ari
sat
iondel
a
membr
aneetl
'
augment
ati
ondel
aconcent
rat
ioni
ntr
acel
l
ulai
reencal
cium dueà
l
'
ouv
ert
uredesDHPRv
aent
raî
nerl
'
ouv
ert
ureduRy
R.Cecoupl
age,
dontonneconnai
t
pasencor
etout
esl
essubt
il
it
és,f
aiti
nter
veni
runei
nter
act
iondi
rect
eent
rel
eDHPR
act
ivéparl
adépol
ari
sat
iondel
amembr
aneetl
eRy
R.Cet
tei
nter
act
ion,v
aent
raî
ner
l
'
ouv
ert
ureduRy
R,ouv
ert
urequi
estégal
ementf
avor
iséeparl
ecal
cium etl
'
ATP.Cel
a
di
t,cer
ésul
tatestobt
enumêmeenabsencedecal
cium ext
racel
l
ulai
re,
mont
rantque
l
aseul
edépol
ari
sat
iondel
amembr
anepl
asmi
quesuf
fi
tàpr
ovoquerl
'
ouv
ert
uredu
Ry
R.Le DHPR peutai
nsiêt
re consi
dér
é comme un senseurde dépol
ari
sat
ion
ent
raî
nantl
'
ouv
ert
ureduRy
Rpr
obabl
ementgr
âceaul
i
endi
rectquiexi
steent
reces
deuxt
ypesdecanaux.Dansl
alumi
èredur
éti
cul
um sar
copl
asmi
que,l
ecal
cium est
st
ockéàdesconcent
rat
ionspouv
antat
tei
ndr
e1mmol
.L-
1.I
lestenpar
ti
cul
i
erl
i
éàl
a
cal
séquest
ri
ne,une pr
otéi
ne sol
ubl
e spéci
fi
quementl
ocal
i
sée dans l
es ci
ter
nes
t
ermi
nal
esdur
éti
cul
um sar
copl
asmi
que,quiestcapabl
edel
i
eràbasseaf
fi
nit
éun
nombr
eimpor
tantd'
i
onscal
cium (
50i
onscal
cium parmol
écul
edecal
séquest
ri
ne)
.
Or
,cal
sequest
ri
neetRy
Rsontr
eli
éspardel
atr
iadi
ne,unepr
otéi
nesol
ubl
e.Cet
te
or
gani
sat
ion per
met un st
ockage l
ocald'
i
mpor
tant
es quant
it
és de cal
cium.
L'
ouv
ert
uredesr
écept
eur
sdel
ary
anodi
neper
metunr
elar
gagemassi
fducal
cium
st
ockéent
raî
nantuneél
évat
iont
rèsi
mpor
tant
edesaconcent
rat
ioncy
topl
asmi
que,
etceàpr
oxi
mit
éimmédi
atedesmy
ofi
bri
l
les.

I
II
) Ler
accour
cissementdessar
comèr
es

3.
1) Mouv
ementr
elat
ifdesf
il
ament
sd'
act
ineetdemy
osi
ne
 La cont
ract
ion muscul
air
e cor
respond à un r
accour
cissement des
sar
comèr
esdûaugl
i
ssementr
elat
ifdesf
il
ament
sd'
act
ineetdemy
osi
ne:l
esdeux
di
squesZdél
i
mit
antunsar
comèr
eser
appr
ochentl
'
undel
'
aut
re.Cephénomènese
pr
odui
santsi
mul
tanémentpourt
ousl
essar
comèr
esdel
acel
l
ule,i
lenr
ésul
teun
r
accour
cissementgl
obal
del
acel
l
ulemuscul
air
esel
onl
'
axel
ongi
tudi
nal
(voi
rfi
g.5)
.

3.
2) L'
act
ivat
ionparl
ecal
cium

Lor
squel
atr
oponi
neC n'
estpasl
i
éeàducal
cium (
etenpr
ésencede
t
roponi
neTetdet
ropomy
osi
ne)
,lat
roponi
neIi
nhi
bel
'
int
eract
ionact
ine-
myosi
neen
f
aisantoccuperparl
atr
opomy
osi
nel
esi
ted'
i
nter
act
iondel
amy
osi
nesi
tuésur
l
'
act
ine.La l
i
aison de cal
cium surl
atr
oponi
ne C ent
raî
ne un changementde
conf
ormat
iondel
atr
oponi
ne,cequidépl
acel
égèr
ementl
atr
opomy
osi
nequil
uiest
l
i
ée,démasquantai
nsil
essi
tesdel
i
aisonact
ine-
myosi
ne.Onadoncunel
evéede
l
'
inhi
bit
iondel
ali
aisonact
ine-
myosi
ne.

3.
3) Lecy
cleATPasi
quedel
'
act
omy
osi
ne

Lasui
tedesév
ènement
speut
,enpr
emi
èreappr
oxi
mat
ion,
êtr
edécoupéeen
quat
reét
apes(
voi
rfi
g.6):

1.Aur
epos,l
amy
osi
neestcoupl
éeàdel
'
ADPetduphosphat
einor
gani
que
(
Pi)
.Apr
èsdémasquagedessi
tesdel
i
aisondel
amy
osi
nepor
tésparl
'
act
ineen
pr
ésencedecal
ci
um,
lest
êtesdemy
osi
nev
ontsel
i
eràl
'
act
ine.

2.Ledépar
tduphosphat
einor
gani
que,pui
sdel
'
ADP,v
ast
abi
l
iserl
ali
aison
act
ine-
myosi
neetent
raî
nerunchangementdeconf
ormat
iondel
amy
osi
ne.L'
angl
e
quef
aitl
atêt
edemy
osi
neav
ecl
aqueueal
l
ongéev
adi
minuerde90°à45°
.My
osi
ne
etact
ineét
antl
i
ées,cechangementdeconf
ormat
ionv
aent
raî
nerunmouv
ement
r
elat
ifent
ref
il
ament
sfi
nsetf
il
ament
sépai
s.Laconf
igur
ati
onobt
enue,st
abl
een
absenced'
ATP,estappel
éeconf
igur
ati
onr
igorcarel
l
eestàl
'
ori
ginedel
ari
gidi
té
cadav
éri
que(
ri
gormor
ti
s).

3.La l
i
aison d'
une mol
écul
e d'
ATP surl
atêt
e de my
osi
ne ent
raî
ne l
a
di
ssoci
ati
ondel
ali
aisonact
ine-
myosi
ne.

4.Enf
inl
'
hydr
oly
sedecetATP enADP +Pient
raî
neunchangementde
conf
ormat
iondel
amy
osi
ne:l
'
angl
efor
méparl
atêt
eetl
aqueuedemy
osi
ner
evi
ent
àsav
aleuri
nit
ial
e.Auf
inal
,lat
êtedemy
osi
nes'
estdoncdépl
acéev
ersl
'
ext
rémi
té
"
plus"duf
il
amentd'
act
ine(
sit
uéecôt
ést
ri
eZ)
.Cecy
clepeutser
epr
odui
reaussi
l
ongt
empsquel
aconcent
rat
ionencal
cium r
est
eél
evée.Achaquef
ois,l
amy
osi
ne
sef
ixeunepeupl
uspr
ésdel
'
ext
rémi
té"
plus"duf
il
amentd'
act
ine,c'
estàdi
repl
us
pr
ésdudi
squeZ.Commel
amêmechosesepr
odui
tàl
'
aut
reext
rémi
téduf
il
ament
de my
osi
ne,l
es deux di
sques Z se r
appr
ochent
,ce quicor
respond à un
r
accour
cissementdusar
comèr
e(v
oirf
igur
e5)
.

3.
4) Aspect
sci
nét
iqueducy
cleATPasi
quedel
'
act
omy
osi
ne

Cet
te pr
ésent
ati
on,t
rès l
i
néai
re,nécessi
te d'
êtr
e ét
off
ée parquel
ques
pr
éci
si
onsd'
ordr
eci
nét
iques.Enef
fet
,ilexi
stehui
tconf
igur
ati
onspossi
blesent
re
act
ine,
myosi
ne,
ATP,
ADPetPi
:

 my
osi
neseul
e(not
éeM)
,

 my
osi
ne-
ATP(
M-ATP)
,

 my
osi
ne-
ADP-
Pi(
M-ADP-
Pi)
,

 my
osi
neADP(
M-ADP)
,

 act
ine-
myosi
ne(
A-M)
,

 act
ine-
myosi
ne-
ATP(
A-M-
ATP)
,

 act
ine-
myosi
ne-
ADP-
Pi(
A-M-
ADP-
Pi)
,

 act
ine-
myosi
ne-
ADP(
A-M-
ADP)
.

Aur
epos,
lamy
osi
nenepeutpasêt
rel
i
éeàl
'
act
ineenr
aisondel
'
act
ioni
nhi
bit
ri
cede
l
atr
oponi
neI
.Lesseul
esconf
igur
ati
onspossi
blessontdonccel
l
esr
epr
ésent
éessur
l
ali
gnedubasdel
afi
g.8.Onconst
atequel
adi
ssoci
ati
ondel
'
ATP(
pourdonnerM)
demêmequecel
l
eduPi
(pourdonnerM-
ADP)sontpeuf
réquent
es(
pet
it
efl
èche)
.La
my
osi
neset
rouv
edoncmaj
ori
tai
rementsous-
for
meM-
ATP ouM-
ADP-
Pi,cequi
cor
respondàuneact
ivi
téATPasi
quer
éver
sibl
e.Enpr
ésencedecal
cium,l
ali
aison
act
ine-
myosi
nedev
ientpossi
ble.Mai
s,d'
apr
èsl
esci
nét
iquespr
ésent
éessurl
afi
g.8,
onconst
atequecet
teassoci
ati
onestr
api
dementr
éver
sibl
eenpr
ésenced'
ATP(
M-
ATP‹
-›A-
M-ATP)oud'
ADP+Pi
(M-
ADP-
Pi‹
-›A-
M-ATP-
Pi)
.Onconst
ateégal
ementque
l
'
hydr
oly
sedel
'
ATPestégal
ementr
api
dementr
éver
sibl
e(quel
amy
osi
nesoi
tli
éeà
l
'
act
ineounon)
.Il
yadoncunet
ransi
ti
onr
api
deent
recesquat
reét
ats.Enr
evanche,
sil
ePisedi
ssoci
e(pourdonnermaj
ori
tai
rementA-
M-ADP,l
ePisedi
ssoci
ant
l
ent
ementdel
amy
osi
neseul
e),i
ln'
yapasder
etourpossi
ble(
pasdef
lèche)
.En
conséquence,c'
estl
edépar
tduPiquist
abi
l
isel
ali
aisonact
ine-
myosi
ne.Demême,
enpr
ésenceouenabsenced'
ADP,i
lestpeupr
obabl
equel
ali
aisonact
ine-
myosi
ne
se di
ssoci
e(pet
it
es f
lèches)
.L'
évol
uti
on maj
ori
tai
re etr
api
de (
grande f
lèche)
consi
steenl
'
arr
ivéed'
unATP(
A-M-
ATP)
,lar
éact
ioni
nver
seét
antt
rèspeupr
obabl
e.
Ledépar
tduPi
ent
raî
nedoncquasi
-aut
omat
iquementl
'
enchaî
nementdescompl
exes
v
enantd'
êtr
edécr
it
s,cor
respondantàl
asui
tedesév
ènement
spr
ésent
éedansl
e
par
agr
aphepr
écédent
. Enr
ésumé,l
asui
tel
i
néai
red'
évènement
sgénér
alement
pr
ésent
ée(
voi
rfi
g.6)cor
responddoncenr
éal
i
téàl
'
enchaî
nementdesév
ènement
s
l
epl
usf
réquent
,mai
snonexcl
usi
f.

I
V) Ler
elâchementdumuscl
e

Lacont
ract
ionmuscul
air
eestpr
ovoquéeparuneaugment
ati
ondel
aconcent
rat
ion
en cal
cium i
ntr
acel
l
ulai
re,l
erel
âchementestdonc obt
enu parun r
etourà l
a
concent
rat
ioni
nit
ial
e.L'
augment
ati
ondel
aconcent
rat
ionencal
cium i
ntr
acel
l
ulai
re
nedur
equequel
quesmi
l
li
secondes.Ler
etouràl
asi
tuat
ioni
nit
ial
eestr
api
dement
obt
enuparl
'
act
ionconv
ergent
edet
roi
sphénomènes:

1.Laf
ermet
urer
api
dedescanauxcal
ciques;

2.Lal
i
aisonducal
ci
um surdi
ff
érent
espr
otéi
nes(
dontl
atr
oponi
ne);

3.Lepompageact
ifv
ersl
alumi
èredur
éti
cul
um sar
copl
asmi
quepardesATPases
cal
cium-
dépendant
esappel
éesSERCA.

On est
ime que l
etemps nécessai
re pourr
amenerl
etaux de cal
cium
i
ntr
acel
l
ulai
reàsav
aleurder
eposestdel
'
ordr
ede30ms.Laconcent
rat
ionen
cal
cium di
minuant
,onadi
ssoci
ati
onducal
cium l
i
éàl
atr
oponi
neC,
ceci
ent
raî
nantl
e
r
établ
i
ssementdel
'
inhi
bit
ionexer
céeparl
atr
oponi
neIsurl
ali
aisonact
ine-
myosi
ne.
Enconséquence,
lemuscl
eser
elâche.

V) Lespar
ti
cul
ari
tésducont
rôl
edecont
ract
ionmuscul
air
edansl
emuscl
e
 car
diaque

A)Act
ivi
téspont
anée:
lescel
l
ulespacemaker

L'
ul
tr
ast
ruct
uredumuscl
ecar
diaqueestsi
mil
air
eàcel
l
edumuscl
est
ri
ésquel
ett
ique
(
voi
rdocumentCompar
aisonmuscl
esquel
ett
ique-
muscl
ecar
diaque)
,ai
nsiquel
e
mécani
smedel
acont
ract
ioncont
rôl
éeparl
ecal
cium.Enr
evanche,l
acommande
décl
enchantl
acont
ract
ionestt
otal
ementdi
ff
érent
epui
squel
emuscl
ecar
diaqueest
capabl
edesecont
ract
erenabsencedet
out
einner
vat
ion.Ont
rouv
edansl
emuscl
e
car
diaque,descanauxdi
ff
érent
sdeceuxt
rouv
ésdansl
emuscl
esquel
ett
ique,aussi
bi
endansl
amembr
anedusar
col
emmequedansl
erét
icul
um sar
copl
asmi
que.Dans
l
amembr
anesar
col
emmedescel
l
ulespacemaker
,cel
l
ulesl
ocal
i
séesdansl
ecent
re
génér
ateurdesbat
tement
scar
diaques,
ont
rouv
euncanal
trèspar
ti
cul
i
erdi
tcanal
de
f
uit
e.Cecanaln'
estj
amai
scompl
ètementf
ermé,
mêmesisaconduct
anceestf
aibl
e,
desor
tequ'
i
llai
sseenper
manenceéchapperdesi
onsK+etent
rerdesi
onsNa+.
Cet
tef
uit
eent
raî
neunedépol
ari
sat
ionl
ent
edel
amembr
anepl
asmi
que.Lor
squel
a
di
ff
érence de pot
ent
ielt
ransmembr
anai
re passe l
aval
eurseui
ld'
act
ivat
ion des
canaux v
olt
age-
dépendant
sresponsabl
es du pot
ent
ield'
act
ion (
document en
pr
épar
ati
on)
,cescanauxv
onts'
ouv
rir
,pr
ovoquantl
'
appar
it
iond'
unpot
ent
ield'
act
ion
cl
assi
que,
mai
ssansi
nter
vent
iond'
unneur
oneexci
tat
eur
.Let
empsnécessai
repour
quel
adépol
ari
sat
ionat
tei
gnel
aval
eurseui
ldi
ctel
ery
thmeendogènedecont
ract
ion
dumuscl
ecar
diaque.Bi
ensûr
,ilf
autquecepot
ent
ield'
act
ionsoi
ttr
ansmi
saux
aut
rescel
l
ulesmuscul
air
escar
diaques.Cel
l
es-
ciét
antr
eli
éesl
esunesauxaut
respar
des j
onct
ions communi
cant
es ou j
onct
ions gap (
type de j
onct
ion r
eli
antl
es
cy
topl
asmesdedeuxcel
l
ulesadj
acent
esparunpor
epr
otéi
que)
,cet
tepr
opagat
ion
ser
éal
i
sesansi
nter
vent
iond'
unmécani
smepar
ti
cul
i
er,commesil
esdi
ff
érent
es
membr
anesét
aientencont
inui
té.Lav
aguededépol
ari
sat
ionsui
tunt
raj
etbi
en
pr
éci
s.Pr
enantnai
ssancedansl
enœudsi
nusall
ocal
i
séauni
veaudel
'
orei
l
let
te
dr
oit
epr
èsdel
'
abouchementdel
avei
necav
esupér
ieur
e,el
l
esepr
opagedanst
outl
e
my
ocar
de,desor
eil
l
ett
esj
usqu'
aunœudaur
icul
o-v
ent
ri
cul
air
esi
tuéàl
ajonct
ion
or
eil
l
ett
es-
vent
ri
cul
es.Apr
èsuncour
tdél
ai,cet
tev
aguededépol
ari
sat
ionv
ase
pr
opagerl
elongdusept
um aur
icul
o-v
ent
ri
cul
air
evi
alet
roncduf
aisceaudeHi
ss,l
a
br
anchedr
oit
eetl
abr
anchegauche,l
esf
ibr
esdePur
kinj
e,etenf
indanst
outl
e
my
ocar
dev
ent
ri
cul
air
eàt
rav
ersl
escel
l
ulesmuscul
air
es.L'
ensembl
enœudsi
nusal
,
nœud aur
icul
o-v
ent
ri
cul
air
e,t
ronc du f
aisceau de Hi
ss etr
éseau de Pur
kinj
e
cor
respondaut
issusnodal
composédecel
l
ulesmuscul
air
esmodi
fi
ées.

B)Lecoupl
ageexci
tat
ion-
cont
ract
ion

Ont
rouv
edansl
escar
diomy
ocy
tesdesi
sof
ormesspéci
fi
quesduRy
R(Ry
R2aul
i
eu
deRy
R1dansl
emuscl
esquel
ett
ique)etduDHPR.Leuror
gani
sat
ionspat
ial
eenest
modi
fi
ée,l
a pr
inci
pal
e di
ff
érence ét
antque ces deux canaux ne sontpl
us en
i
nter
act
iondi
rect
e(mêmes'
i
lsr
est
entàpr
oxi
mit
é).Decef
ait
,lesDHPRnepeuv
ent
paspr
ovoquerdi
rect
ementl
'
ouv
ert
uredesRy
R2. Lav
aguededépol
ari
sat
ionqui
par
cour
tlamembr
anepl
asmi
queouv
rel
esDHPR.Desi
onscal
cium ext
racel
l
ulai
res
ent
rentdansl
acel
l
ule,pr
ovoquantunepet
it
eaugment
ati
ondel
aconcent
rat
ion
i
ntr
acel
l
ulai
reencal
cium.Cet
teaugment
ati
onv
adi
rect
ementagi
rsurl
esRy
R2,
ent
raî
nantl
eurouv
ert
ureetl
ali
bér
ati
onmassi
vedesi
onscal
cium st
ockésdansl
e
r
éti
cul
um sar
copl
asmi
que.Ce mécani
sme estappel
é"Cal
cium I
nduce Cal
cium
Real
ese"pour"
Libér
ati
onduCal
cium I
ndui
tparl
eCal
cium"
.Cel
aexpl
i
queunedes
gr
ossesdi
ff
érencesdecompor
tementexpér
iment
alent
remuscl
esquel
ett
iqueet
muscl
ecar
diaque:l
emuscl
esquel
ett
iquecont
inueàpouv
oirsecont
ract
eren
absencedecal
ci
um ext
racel
l
ulai
re(
leDHPRact
ivépouv
antdi
rect
ementouv
rirl
e
Ry
R1)
,cequi
n'estpasl
ecasdumuscl
ecar
diaque.

Concl
usi
on

Dansl
emécani
smeassur
antl
acont
ract
ionmuscul
air
e,l
'
élémentcl
édel
arégul
ati
on
estl
'
ioncal
ci
um.Mai
scequiestf
rappant
,c'
estdev
oiràquelpoi
ntl
'
organi
sat
ion
ul
tr
ast
ruct
ural
eestessent
iel
l
edansl
efonct
ionnementdecet
tecel
l
ule:t
ri
ades
per
met
tantl
ali
bér
ati
on massi
ve d'
i
ons cal
cium;or
gani
sat
ion des sar
comèr
es
per
met
tantl
eraccour
cissementdel
acel
l
ule;sansmêmepar
lerdel
'
organi
sat
ion
ul
tr
ast
ruct
ural
edel
ajonct
ionneur
omuscul
air
e.

PARTI
E3:l
'
act
inedansl
escel
lul
esmuscul
air
es
I
ntr
oduct
ion

Lescel
l
ulesmuscul
air
essontdescel
l
ulesoùl
ecy
tosquel
ett
eestt
rèsél
abor
éet
dansl
esquel
l
esl
'
act
iner
epr
ésent
e20%del
amassepr
otéi
quet
otal
e.Lemuscl
eest
l
'
exempl
elemi
euxcompr
isdel
amobi
l
itébaséesurl
'
act
ine.I
lexi
stedeuxt
ypesde
muscl
es:
lemuscl
est
ri
é,t
elquemuscl
esquel
ett
iqueetcar
diaque,
etl
emuscl
eli
sse,
l
argementpr
ésentdansl
'
organi
sme(
vai
sseaux,t
ubedi
gest
if
,ut
érusetbr
onches)
.
Danscet
ter
essour
cenouspar
ler
onsseul
ementdumuscl
est
ri
édet
ypesquel
ett
ique.
Lemuscl
esquel
ett
iqueestconst
it
uédecel
l
ulesgéant
es,l
esmy
ocy
tes,(
longsde
pl
usi
eur
scent
imèt
rescarr
ésul
tantdel
afusi
ondemi
l
li
ersdemy
obl
ast
esaucour
s
du dév
eloppement
). Dans chaque cel
l
ule,l
e cy
tosquel
ett
e s'
agence en de
nombr
euses uni
tés i
dent
iques appel
ées my
ofi
bri
l
les. Chaque my
ofi
bri
l
le est
const
it
uéeparunej
uxt
aposi
ti
onl
i
néai
redesar
comèr
es,mesur
ant3µm env
iron,l
i
és
parl
eur
sdi
squesZ.Desf
il
ament
sint
ermédi
air
es,const
it
uésdedesmi
ne(
prot
éine
de53kDa)
,ent
our
entl
esmy
ofi
bri
l
lesauni
veaudesdi
squesZdusar
comèr
e.I
ls
r
endentl
esmy
ofi
bri
l
lessol
i
dai
resl
esunesdesaut
resetdel
amembr
anedel
acel
l
ule
(
géant
e) et r
éal
i
sent l
'
ali
gnement des sar
comèr
es quiconf
ère aux muscl
es
squel
ett
iquessoncar
act
éri
sti
queaspectst
ri
éenmi
croscopi
eopt
ique(
fi
gur
e1ci
-
dessous)
.L'
act
ineetl
amy
osi
nesontàl
abasedel
acont
ract
il
it
édessar
comèr
esqui
sontconst
it
ués parun assembl
age de f
il
ament
s par
all
èles d'
act
ine (
fi
lament
s
mi
nces)etde my
osi
ne-
II(
fi
lament
sépai
s)(
fi
gur
e 2 ci
-dessous)
.Lesf
il
ament
s
d'
act
ine,l
ongsd'
env
iron1µm,sontat
tachésauxdi
squesZparl
'
int
ermédi
air
edecap
Z(
prot
éinedecoi
ff
agequisef
ixeàl
'
ext
rémi
tépl
us)etdel
'
α-act
ini
ne.L'
ext
rémi
té
moi
ns(
li
bre)estst
abi
l
iséeparl
atr
opomodul
i
ne.Sursal
ongueur
,lef
il
amentd'
act
ine
estassoci
éàd'
aut
respr
otéi
nesquii
nter
viennentdansl
acont
ract
ionmuscul
air
e
(
voi
rci
-dessous)
.Lesf
il
ament
sdemy
osi
ne-
II
,st
ruct
uresbi
pol
air
esr
ésul
tantde
l
'
associ
ati
ondenombr
eusesmol
écul
esdemy
osi
ne-
II
,al
ter
nentr
égul
i
èrementav
ec
l
esf
il
ament
sact
ine(
fi
gur
e11ci
-dessus)
.Lamy
osi
ne-
IIestunepr
otéi
nemot
ri
ce
f
orméed'
unet
êteetd'
unequeue.Laqueueser
tài
nsér
erl
apr
otéi
nedansl
efi
l
ament
etl
atêt
e,r
esponsabl
ed'
uneact
ivi
téATPase,i
nter
agi
tav
ecl
esf
il
ament
sd'
act
ine.
Deuxpet
it
eschaî
nespr
otéi
quesl
égèr
es(
17kDa)ent
our
entl
amy
osi
ne-
IIauni
veau
del
atr
ansi
ti
ont
ête-queue.Lef
il
amentépai
sdemy
osi
ne-
IIestmai
ntenuenpl
ace
parunt
roi
sièmef
il
ament
,const
it
uédet
it
ine.C'
estunepr
otéi
neél
ast
iquede3300
kDa (
sa t
ail
l
eluia v
alu son nom quif
ait
,sembl
e-t
-i
l,r
éfér
ence à un géant
my
thol
ogi
que du nom de Ti
ti
n(l
es ét
udi
ant
s suscept
ibl
es d'
él
uci
derl
'
ori
gine
ét
ymol
ogi
queetmy
thol
ogi
quedumott
it
inesontpr
iésdenouseni
nfor
mer
).C'
est
unedespl
usgr
andespr
otéi
nescodéesparl
egénomehumai
n.Lat
it
inef
aitl
ali
aison
ent
rel
edi
squeZetl
efi
l
amentépai
sdemy
osi
ne-
II
.Parsaf
orme,l
ati
ti
neestune
mol
écul
eél
ast
iquequiper
metd'
ent
ret
eni
rdansl
emuscl
elephénomènedet
ensi
on
passi
ve.Depl
usel
l
eper
metdecent
rerpar
fai
tementl
efi
l
amentépai
sdemy
osi
ne-
II
ent
rel
esf
il
ament
sd'
act
ine(
fi
gur
e2ci
-dessus)
.

I
) Lesar
comèr
ecommeuni
tédecont
ract
ion

L'
act
ineetl
amy
osi
nesontàl
abasedel
acont
ract
il
it
édessar
comèr
esquisont
const
it
uésparunassembl
agedef
il
ament
spar
all
èlesd'
act
ine(
fi
lament
smi
nces)et
demy
osi
ne-
II(
fi
lament
sépai
s)(
fi
gur
e2ci
-dessous)
.Lesf
il
ament
sd'
act
ine,l
ongs
d'
env
iron1µm,sontat
tachésauxdi
squesZparl
'
int
ermédi
air
edecapZ(
prot
éinede
coi
ff
agequisef
ixeàl
'
ext
rémi
tépl
us)etdel
'
α-act
ini
ne.L'
ext
rémi
témoi
ns(
li
bre)est
st
abi
l
iséeparl
atr
opomodul
i
ne.Sursal
ongueur
,lef
il
amentd'
act
ineestassoci
éà
d'
aut
respr
otéi
nesquii
nter
viennentdansl
acont
ract
ionmuscul
air
e(v
oirci
-dessous)
.
Les f
il
ament
s de my
osi
ne-
II
,st
ruct
ures bi
pol
air
es r
ésul
tantde l
'
associ
ati
on de
nombr
eusesmol
écul
esdemy
osi
ne-
II
,al
ter
nentr
égul
i
èrementav
ecl
esf
il
ament
s
act
ine(
fi
gur
e11ci
-dessus)
.Lamy
osi
ne-
IIestunepr
otéi
nemot
ri
cef
orméed'
unet
ête
etd'
unequeue.Laqueueser
tài
nsér
erl
apr
otéi
nedansl
efi
l
amentetl
atêt
e,
r
esponsabl
ed'
uneact
ivi
téATPase,
int
eragi
tav
ecl
esf
il
ament
sd'
act
ine.Deuxpet
it
es
chaî
nespr
otéi
quesl
égèr
es(
17kDa)ent
our
entl
amy
osi
ne-
IIauni
veaudel
atr
ansi
ti
on
t
ête-queue.Lef
il
amentépai
sdemy
osi
ne-
IIestmai
ntenuenpl
aceparunt
roi
sième
f
il
ament
,const
it
uédet
it
ine.C'
estunepr
otéi
neél
ast
iquede3300kDa(
sat
ail
l
eluia
v
alusonnom quif
ait
,sembl
e-t
-i
l,
réf
érenceàungéantmy
thol
ogi
quedunom deTi
ti
n
(
lesét
udi
ant
ssuscept
ibl
esd'
él
uci
derl
'
ori
gineét
ymol
ogi
queetmy
thol
ogi
quedumot
t
it
inesontpr
iésdenouseni
nfor
mer
).C'
estunedespl
usgr
andespr
otéi
nescodées
parl
egénomehumai
n.Lat
it
inef
aitl
ali
aisonent
rel
edi
squeZetl
efi
l
amentépai
sde
my
osi
ne-
II
.Parsaf
orme,l
ati
ti
neestunemol
écul
eél
ast
iquequiper
metd'
ent
ret
eni
r
dansl
emuscl
elephénomènedet
ensi
onpassi
ve.Depl
usel
l
eper
metdecent
rer
par
fai
tementl
efi
l
amentépai
sdemy
osi
ne-
IIent
rel
esf
il
ament
sd'
act
ine(
fi
gur
e2ci
-
dessus)
.

Ler
accour
cissementdusar
comèr
eestpr
ovoquéparl
egl
i
ssementdesf
il
ament
s
d'
act
inesurl
esf
il
ament
sdemy
osi
ne-
II(
for
cemot
ri
ce)
,décl
enchéparl
'
hydr
oly
sede
l
'
ATP (
fi
gur
e 3 ci
-dessous)
.Remar
ques ét
ymol
ogi
ques Sar
co,du gr
ec muscl
e,
équi
vautaul
ati
nmy
o.Lev
ocabul
air
eut
il
isei
ndi
ff
éremmentl
araci
negr
ecqueoul
a
r
aci
nel
ati
ne.Parexempl
eonpar
ledemy
ofi
bri
l
les,assembl
agedesar
comèr
es,
cont
enantdes f
il
ament
s de my
osi
ne-
II
.Les my
ofi
bri
l
les sontent
our
ées pardu
sar
copl
asme (
cyt
opl
asme)
,cont
enantdu r
éti
cul
um sar
copl
asmi
que (
rét
icul
um
endopl
asmi
que l
i
sse)
,let
outembal
l
é dans un sar
col
emme (
plasmol
emme ou
membr
anepl
asmi
que)
.

I
I) Ledépl
acementdel
'
act
inei
ndui
tparl
amy
osi
ne-
II

Cedépl
acements'
eff
ect
uesel
onuncy
cledemodi
fi
cat
ionssuccessi
ves.Audébutdu
cy
cle,
lat
êtedemy
osi
ne-
IIestat
tachéeàl
'
act
ine.Cet
tei
nter
act
ionestdet
rèscour
te
dur
éecarunemol
écul
ed'
ATPsel
i
eàl
atêt
eetpr
ovoqueuner
éduct
iond'
aff
ini
tépour
l
'
act
ine.Lat
êtedemy
osi
ne-
IIs'
él
oigne.L'
hydr
oly
sedel
'
ATPs'
ensui
t(ét
apel
i
mit
ant
e)
eti
ndui
tunchangementdel
aposi
ti
ondel
atêt
edemy
osi
ne-
II(
ADPetPir
est
ent
associ
ésàl
amy
osi
ne-
II
).Danscetét
at,l
atêt
es'
att
achedenouv
eauàl
'
act
ine.La
per
tesubséquent
edephosphat
e(Pi
)remetl
atêt
edemy
osi
ne-
IIàl
aposi
ti
onde
dépar
t,cequidépl
acel
efi
l
amentd'
act
ined'
env
iron10nm.Laper
tedePiestl
e
momentoùl
'
éner
giel
i
bér
éeparl
'
hydr
oly
sedel
'
ATPestconv
ert
ieenmouv
ement
.
L'
ADPsedét
acheetestr
empl
acéenmoi
nsd'
unemi
l
li
secondeparunenouv
ell
e
mol
écul
ed'
ATP etunnouv
eaucy
clepeutcommencer
.Lar
épét
it
iondececy
cle
engendr
eunecont
ract
iondy
nami
que(
fi
gur
e4ci
-dessous)
.

I
II
) LeCa2+etl
atr
oponi
ne/
tropomy
osi
ne-
IIi
nter
viennentdansl
arégul
ati
on
del
acont
ract
iondumuscl
e

L'
i
nter
act
ionact
ine/
myosi
neesthaut
ementr
égul
éepourpr
éveni
rlescont
ract
ions
muscul
air
esi
ndési
rabl
es(
parexempl
e,i
magi
nezl
esconséquencesdésast
reusessur
l
arespi
rat
ion d'
une cont
ract
ion des muscl
es i
nter
cost
aux mai
ntenue pendant
quel
quesmi
nut
es)
.Lacont
ract
iondumuscl
esquel
ett
iqueestdécl
enchéepardes
mot
oneur
ones quif
orment des sy
napses spéci
ali
sées,l
es j
onct
ions neur
o-
muscul
air
es(
oupl
aquesmot
ri
ces)(
fi
gur
e5ci
-dessous)
.L'
ensembl
econst
it
uéparun
mot
oneur
oneetuneouquel
quescel
l
ulesmuscul
air
esestappel
é«uni
témot
ri
ce»
.
Lesy
stèmener
veuxi
nfl
uencel
afor
cedecont
ract
iond'
unmuscl
e:
  enmobi
l
isantpl
usaumoi
nsd'
uni
tésmot
ri
ceset

 enr
égl
antl
afr
équenced'
act
ivat
iondechacunedecesuni
tésmot
ri
ces
(
avec un maxi
mum de 200 pot
ent
iel
s d'
act
ion car chaque cy
cle dur
e 50
mi
l
li
secondes)
.

Last
imul
ati
onner
veusedescel
l
ulesmuscul
air
esent
rai
neuneaugment
ati
ondel
a
concent
rat
ion i
ntr
acel
l
ulai
re en Ca2+ quir
epr
ésent
ele si
gnalde cont
ract
ion.La
dépendancedel
acont
ract
iondesmuscl
essquel
ett
iquesàl
'
égar onsCa2+ est
ddesi
ent
ièr
ementdueàunecat
égor
iedepr
otéi
nesaccessoi
resét
roi
tementassoci
éesaux
f
il
ament
sd'
act
ine.Unedecespr
otéi
nesaccessoi
resestl
atr
oponi
ne(
18kDa)
,qui
f
i eCa2+.Ladeuxi
xel èmeestl
atr
opomy
osi
ne-
II(
35kDa)
,const
it
uéededeuxchaî
nes
pr
otéi
quesenr
oul
éesaut
ourduf
il
amentd'
act
ineetpouv
antmasqueroudémasquer
l
esi
tedel
i
aisonact
ine/
myosi
ne-
I.EnabsencedeCa2+l
I atr
opomy
osi
ne-
IIempêchel
a
t
êtedemy
osi
ne-
IId'
i
nter
agi
rav
ecl
esf
il
ament
sd'
act
i ésencedeCa2+,et
neetenpr
sousi
nfl
uencedel
atr
oponi
ne,
lat
ropomy
osi
ne-
IIsedépl
acel
égèr
ement
,per
met
tant
ai
nsi
l'
int
eract
ionent
react
ineetmy
osi
ne-
II(
fi
gur
e6ci
-dessous)
.