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un1vers1dade de s paulo instituto de g eograf,a

UNIVERSID AD E SÃO PAULO
INSTIT UTO DE GEOG RA FIA

Reitor: P rofessor Dr. Miguel Reale

Dlretor do Instituto de Geografia da U. S. P . :

Professor Dr. Aziz Nacib Ab'Sáber

Vice-Diretor do Instituto de Geografia da U. S. P. :

Professor Dr. Pasquale Petrone

Chefe da Divisão de Pesquisas do 1. G. :

Dr. Carlos Augusto de Figueiredo Monteiro

Chefe da Divisão Cultural do ·1.G.:

Dr. )osé Ribeiro de Araujo Filho

DEDALUS - Acervo - MZ

\\\\) 1
12400015487
UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
IG
Série Teses
INSTITUTO DE GEOGRAFIA
e Monogra fias
N. 0 3

P. E. VANZOLINI

ZOOLOGIA SISTEMÁTICA,

GEOGRAFIA E A ORIGEM DAS ESPÉCIES

S ÃO PAULO
1 970
 SUMÁRIO

Introdt1ção ....................... ................................. . 5

Trabalho do sistema ta ................. ........ .. ..... . .... .. .... . 11

13
An a lise sis
r • t ema"t•1ca . ~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..

Métodos complementares .......................................... . 23

Interp1~etação ...................................................... . 25

Exemplos . ... ...................................................... . 29

Perspectivas ................................. ...................... . 47

Conclusão e agradecimentos . . ............ . ......................... . 49

Referências bibliográficas ......... . ....................... ......... . 51

 INTRODUÇÃO

A Zoologia Sistemática é um campo da ciência que desde o i11ício vrn1

for11ecendo n1atéria prima ao est ucto da <:vol uc;5.o dos organismos. Cada
vez mais o trabalho do sistemata o co11duz a analisar a evolução do grupo
que estuda, ta11to como aplicac:ão tópicn de princíp:os aceitos, quanto como
ir1vcstigação de f e11ôn1e11os e processos 11ovos.
No caso do Brasil, temos ao alcan ce das m ãos u m dos processos m a is
importante e ainda n.ã o totalmente cxplicactos da t eoria evolut iva: a ori-
gem das faunas tropicais co111plexas.
A fa una e a flora das regiões t ropica is, e especia lmente <las grandes
florestas equatoriais, são mltito mais diversificada3 que as da s regiões t empe-
radas. I sto é, abrigam l lm maior 11úmero· de espécies, cada qua l represen -
tada, via de r egra, por um menor número de indivíduos . Nas regiões t em -
peradas h á um 11úm ero distintamente m enor de espécies, m as as densida -
des de populaçã o são mttito maiores (Da rlington, 1957 ).
O estudo da origem e m a nutenção dessa complexidade, b~m como o de
todo o conjunto de fenômenos da evolução ao nível da espécie, depende de
maneira acentuada de informação geográfica . Muito do pr ogresso recente
deve-se m ais à disponibilidade de dados sôbre paleoclimas que pr àpriame11te
ao aperfeiçoamento da teoria biológica.
Neste artigo, destinado a estreitar as relações entre zoólogos e geó-
grafos, procuro demonstr ar os problemas de que tratamos, os métodos que
usamos e as necessidades que t emos de apoio geográfico. Não é êste um
trabalho de doutrina, mas uma exposição de "estado da arte". Por isso,
e pela natureza do público a que se dirige, sofre êle de numerosas limita-
ções intencionais, condenáveis em outr a s circunstâncias.
Assim, considero apenas o caso dos a11imais terrestres, de vida li\'re
(não parasitas), de reprodução sexuada. Êste é o caso mais g,e ral, mais
simples, melhor estudado e mais acessível ao não biólogo. Apoio-me maior-
mente ( como se verá dos exemplos) no meu próprio trabalho e no do grupo
1

a que pertenço. Omito não apenas detalhes, mas também muitas contro-
vérsias, apresentando unicament e o ponto de vista qtie adotamos. Menciono
apenas os pontos básicos (e, geralmente, ortodoxos) da teoria que infor-
mam o trabalho do sistema ta na elucidação de padrões evolutivos. Desta
posição pragmática, penso que a verdade não está falseada.

l\1useu de Z oologia, Universidade de São Paulo .

- 5 -
 •
e ra s a ç -
A teoria, dita "sintética", da evoll1ção (que pode ser melhor es udada ,
por exemplo, em IVIay·r, 1963 e, principalmente, 1942, e Dobzbansk r, 19 l
baseia-se em dois mecanismos principais:

1. Tariabilidade genética: (i) os indivíduos da mesma espécie diferem

entre si quanto ao seu patrimônio ge11é ico: (ii) às diferenças ge11éticas
correspondem diferenças morfológicas, fisjológicas e de comportame11to.

2. Seleção natural: (i) os indi 1íduos portadores de certos caracteres~ ge-

neticamente determinados, têm F-_a1or probabilidade de deixar descen-
dentes; (ii) isto tende, com o correr do tempo, a E.amentar a inci,dência
dêsses caracteres na popu"'açã~.

Êste esquema explica a e .roluçã o das espécies ao lo;ngo do tempo, mas

de ,e ser complementado par a explicar a multip::~açã o do número de espé-
cies. O mecanismo correntemente aceito para a quasi t otalida de dos casos
é o da especia ção geográfica que parte de três pressupostos básicos: i) e----
pecialização ecológica das espécies e tiiJ fragmenta~ão do t errit ório de um a
espécie ; (iii) e 'Olução de um mecanismo de isolamento gen ético.

I
Especialização ecológica
Cada espécie é capaz de sobreviver dentro de um determinado espectro
de condições ambienta·s; por amplo qu e seja êsse espectro, nu11ca abrange
a totalidade das situações existentes na Terra. De um moào geral exce-
tuados os casos de adaptação a ambientes muito especiais ), a distribuição
dos animais terrestres nos continentes é correlacionada com as grandes
formações vegetais, ou com a temperatura, ou com uma combinação de
ambos os f atôres.
Cada espécie explora, de uma maneira que lhe é p.r ópria, os recursos
ambientais de sua área de distribuição: espaço para vi\·er, alimento ener-
gia solar, locais para reprodução, etc. Êsse conjunto de especializações
constitui o 1:~icho ecológico da espécie. Tôda a vez que duas ou mais es-
'
pécies exploram da mesma maneira um mesmo recurso ambiental que não
exista em quantidade suficiente para tôdas, diz-se que estão em c,()ncorrên~
eia ou competição. O resultado da concorrência continuada pode ser a so-
brevivência de uma única espécie, com a e{)Jtinção das demais concorrentes
(principio de Gause, ou da "exclusão competitiva'').

Fragmentação do território

A ãrea ecologicamente favorável a uma espécie não pern1anece imu-

tável no tempo. Ela pode aumentar ou diminuir como um todo, ou ainda
fragmentar- e. A fragmentação é causada por mudanças climáticas ou

-6-
eventos geológicos (orogenia, subsidência, etc.) que determinam o apare-
cimento de faixas de território, onde a vida da espécie é impossível, sepa-
rando áreas ainda favoráveis, onde ela sobrevive .
A uma faixa desfavorável separando duas áreas onde a espécie se
mantém chama-se uma bar'Jieira ecológ ica. Quando as barreiras são mui-
1

to amplas e, paralelamente, as áreas de sobrevivência relativamente muito

pequenas, estas se dizem refúgios.

Especiação geográfica (Gráfico 1 )

A importância das barreiras ecológicas reside em que interrompem o

fluxo gê1iico entre as populações por elas separadas. Se considerarmos que
cada indivíduo da espécie tem a possibilidade de cruzar-se com qualquer
outro dentro de seu raio de ação, fica claro que todos os indivíduos da es-
pécie participam potencialmente de todo o patrimônio genético. Uma no-
vidade genética surgida em um ponto do território pode propagar-se por
êle todo.
Tautolõgicamente, com o aparecimento de uma barreira ecológica, as
novidades surgidas de um lado não se propagam para o outro. Dado que
essas novidades têm caráter inteiramente fortuito, e dado também que as
condições ambientais com certeza diferirão dos dois lados da barreira, oca-
sionando diferentes pressões da seleção natural, é fatal que populações as-
sim separadas venham a evoluir de forma divergente, acumulando diferen-
ças e atingindo eventualmente o estado de isolamento reprodutivo e portanto
de espécies distintas.

Graus de isolamento reprodutivo

Até êste ponto o modêlo explica a multiplicação de espécies em áreas

eparadas, mas não ainda a multiplicação de espécies aparentadas dentro
de uma mesma área. Êste fenômeno, porém, pode ser compreendido con-
siderando-se que as barreiras ecológicas não são necessàriamente perma-
nentes : seu eventual desaparecimento coloca de novo em contacto as po-
pulações antes separadas.
O resultado do novo contacto vai depender do grau de diferenciação
atingido durante a fase de isolamento. Com efeito, o processo de diver-
gência é gradual, cumulativo, e pode ser surpreendido a qualquer momento
_pelo desaparecimento da barreira ecológica. Na prática, as seguintes al-
ternativas são as mais importantes:

1. A divergência entre as popula~ões segregadas atingiu tal ponto que elas

se tornaram incapazes de se cruzarem normalmente em natureza, cons-
tituindo-se em espécies distintas.
a) Se a divergência resultou em métodos diferentes de exploração do
ambiente, de maneira que as novas espécies não entram em con-

-7-
 cori ência ruinm~a. elas poctem coexistir lado a lado (espéci<>s sim-
pátrzcas) ;

b) Se hou\ e1· concorrên cia. pode haver extin(:ão de uma ou mais es-
, .
pec1es.
Freqüentemente as dif erencas morfologicas se acentuam na área de
simpa tria (deslocame11to de caract cres. Brown & Wilson, 1956 l.

cl Ainda em caso de concorrência. cada espécie pode ser a vencedora

dentro de uma determinada área : resultam então espécies parap(Í-
tricas, ocupando territórios separa dos mas limítrofes; a parapatria
é um caso particular de alapai 1 i.a.

2. O grau de diYergência alcançado durante a fase de isolamento não foi

suficiente para impedir que as populac-ões se cruzem normalmente e1n
natureza.

ESTAD O I NIC IA L

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BARREIRA ECOLOGICA

DIVERGENCIA

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GRAFICO 1 - I{ epresent acão _diagramâtica das possi \ ·eis seqüên ·ias de e \·ent os no
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 TRABALHO DO SISTEMATA

A pesquisa em Zoologia S istemática distribui-se em dois níveis princi-

pais, correntemente chamados "alfa" e "beta". O primeiro tipo de tra-
balho limita-se à iden tificação e documentação das espécies de um deter-
minado grupo ocorrentes em uma dada área, natural ou artificialmente de-
limitada. No nível beta, o sistema ta procura reconhecer os padrões de dis-
tribuição e difer enciação de um gr upo dentro de uma área natural, e in-
terpretá-los como secções temporais de processos históricos. (Níveis su-
per iores, gama, etc., são aceitos, mas não nos interessam no momento).
É opinião ainda difundida no Brasil que, embora a sistemática beta
seja a realmente desejável, é fatal e inevitável que seja precedida por es-
tudos de nível alfa. A racional para isto é dupla: (i) seria necessário ter
tôdas as formas de um grupo identificadas antes de se poder pensar em
suas r elações, e (ii) a , 1astidão da fauna sul americana e a insuficiência
dos recursos de pesquisa obrigariam a uma marcha cautelosa, partindo do
ní,rel alfa, que não se compromete com teorias, para o beta. que se engaja.
Para mim, ambas as premissas são falsas.
A pesquisa sistemática Ie,rada sem pressuposto teórico resulta fatal-
n1e11te em sistema s artificiais, condicionados pela preocupação de identi-
ficar espécies e não pela de entender seu lugar no processo evolutivo. É
\'"ão e frustrante querer interpretar re\.risões e monografias não feitas origi-
nalmente para serem interpretadas: sistemática alfa não é base para siste-
mática beta. Por outro lado os métodos moclernos de reprodução biblio-
gr áfica e as normas correntes de cooperação inter-institucional apagaram
completan1e11te as diferenças entre as possibilidades materiais de zoológos
de países desen, ol,·idos e subdese11\ ol, idos. Mesmo as tarefas de desbra ·a-
1

n1ento de grupos grande~ e complexos podem ser conduzidas desde o início

110 sentido de e-- quen1a~ e, oluti, os ainda que em caráter explícitamente pre-

lin1inar e tenta ti ·o.

A unidade sisteinática de trabalho

O tipo de problema que nos interessa no momento - a origem das es-
pécies que compõe1n as faunas tropicais complexas - é melhor estudado
ao ní el das unidades sistemáticas de ordem mais baixa : uma única es-
pécie ou um grupo de espécies aparentadas. e. te ní el fe
., .
encontram
., .
os
dois fenômenos fundamentais do pvocesso, a origem de vanas espec1es a
partir de uma única e a origem do mecanismo que permitem a simpatria.

-
A unidad ográfic d tr balho

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dacl< 11olíti 'a, un1 p;11s ou <'~tndo. I~~tn nrh'n1a (; \ > ( "l \ iu111< 11te i111po~sí -
\ t, 1 n O n 1, , e~1 l e t a : "',~ 1< d , 1rl :t n d :1 u 111 :1 d l ' t i n li t ·:i ã o n a t u r a l <l a

ri t ( r i < h {l ~ i , <, ..~ <'>h \ 1n n 1 11 t <' :, e< n 11n u i d:• cl <' f í ~ i e a . N tt <
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ln usas PC< lé>~rie:1~ pre~('nt 's ou hist {H·i ·as, d ,t '1·111inêul:1 <'sll ;cir' f 'lltl<'-
un1~t
1' i a ~ t , t t par, e< n 1 l <, 11 si d , t d< h o 111 n p· <\ n 'a <' s <' 111 <li f r <' 11 e i a -· H , 111 o r ro1ó g i ):1
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1ocai~. dif rt'nt<'s esp<· ciP$ si 111pii tri ca:,;; são os ind1ci< s
<' ·:is havPs da :•1 uacfto <laqu las 'aus;ts, ou S<\ia, da <'\ nhH:ão cl l g·r upo .
\ssin1, J)o1· <l 'Íini<.;ao, cunt itH'n1 e é a ttni<iacl' g 'Ografi ·a básiea do 1l':11 a-
1h ( ~ i ~ t 'n1 á 1le{) a o 11 l \ ( l d (' e s 1) ; e i '\ o tl . r r ll p () d e e~ 1 e: .i. t s .
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Í<'itn111e11t f~1ctíY<'l id ntificnr Ps <'l0111t'111os ;ttt1ó ·to11es i111igr·t11t s. l or

nut.1'0 }·1 lo, ~l d·l '011(' ·üo ísi 111ictt 1( \'n i\ 11 'C<'SSiliad, de, ' t11 <\e1·-
tos gt'lll os, 1on1·1r :\111 ·onsid \t•nção ·onju11ta a 1\111é1~ic·1 (.;r,11t1·al. ·10 sul do
platô 1n xicano. 0111 <'f<'i to, a dura<.'<10 c1t10 já. tc111 a ·on1 inuidacl t 'rri tn-
l'ial l <:\rn1itiu q\1' as intc·r~l(..·or,s c' ntr, in\ ·1sor 'S 0 at1tócto110s ul1rap~1ss.asscn1,
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 AN ÃLISE SISTEMÁTICA

Todo o trabalho de sistemática tem seu início e sua base maior no es-
tudo da morfologia dos animais. Êle pode parar aí, por conveniência ou
por limitação de recursos, ou pode enveredar pelo emprêgo de métodos com-
plementares, mencionados abaixo.
A matéria prima do trabalho consta, antes de mais nada, de coleções,
preser\-adas em museus e instituições semelhantes. É uma primeira e im-
portante tarefa do sistemata fazer o levantamento dos 1nateriais disponíveis
e julgar se são suficientes para, pelo menos, um ataque inicial ao problema .
Freqüentemente é necessário, durante o progresso do trabalho, suplementar
essas coleções, para melhorar a cobertura geográfica geral, para analisar
mais detalhadamente regiões críticas ou para aplicar métodos mais refi-
nados de estudo.
No julgar a suficiência dos n1ateriais disponíveis. doi. critérios são bá-
icos: (i) a amplitude da cobertura geográfica e (ii) a presença de boa
"amostra básicas''.
Como espero fique claro da exposição adiante, é esse11cial que tôda a
área de distribuição do grupo esteja representada nas coleções disponíveis.
pois um padrão de diferenciação só pode ser entendido como um todo. Por
outro lado, o problema básico da diferença e ntre espécies ou populaçõe.
pode ser reduzido a têrmos estatísticos mt1ito simples: consiste em co1n-
parar a ·v ariabilidade entre grupos com a ·v ariabilidade dentro de grupos.
Se a primeira for julgada significantemente maior que a segunda, uma di-
fenca
.,
existe. O estudo da \ ariabilidade está assim na raiz mesma de todo
1

o trabalho de sistemática, e só pode ser feito com base em séries adequadas.

A política de estruturação das coleções de um museu moderno obedece
em muito a êsses dois princípios: cobrir adequadamente uma área geográfica
com boa · séries de cada localidade. Dada a escala continental ou subco11-
1
tinental de trabalho conceituada acima, fica ób\1 io que é impossí, el a uma
(1nica instituicão acumular os materiais para pesquisa significante: é sem-
pre indispensável a colaboração irrestrita de muitos museus. A consciên-
cia dessa realidade ocasionou modernamente uma grande liberalização da
práticas de empréstimo inter-institucional. Mesmo os tradicionalistas mu-
seus da Europa, ciosos em demasia de seu \·elho material tipo (os exempla-
res que en iram para a descrição original da espécie l , adotam hoje uma
política mais sensata de empréstimo . É perfeitamente factí\ eL mesmo no
Brasil, a reunião, por um único pesquisador, em eu laboratório, de todo
o materiais nece ária a uma a11álise detalhada.

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MAPA 1 - Algumas localidades do lagarto .A noli8 chrysolepiB (de Vanzolini & Williams, 1970).
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ficie11te . Grtlpamos. e11tão. as locaUctad es situ adas 110 estado de Falcón
l Tucaca , El Mene. Pauji , Água Linda, Araurima. Aroa e Palma Sola) _
depoi . naturalmente. de nos certificarmos da homogeneidade ecológica da
área e de testar a homog (.)neitiade estatística das arnostras. Entre os doi~
extremos, Trinidacl e Falcón, construímos o seguinte transecto, composto
de localidades isoladas ou grtlpadas ( se 1nuito próxima s e homogêneas, como
dito acima). Poderíamos ter e11tão : 1, Bejuma; 2; Pucrto Cabello; 3, Re-
gião de Rancho Grande (Rancho Grande R. Ocumare Turiamo l ; 4. + +
Pie del Cerro; 5, Distrito Federal (Caracas El Limó11 La Guaira + + +
Naiguatá +
Santa Lucia); 6, A11zoátegui (Puerto de la Cruz Naricual ,· +
7, Sucre ( Cuma11acoa + El Yaque + Cocollar); 8, Caripito; 9, Paria (Yacua
+ Cariaquito) .
N o mapa 2 está mostrada tôda a rêde de amostras básicas e transectos
de que faz part e o exem plo precedente.

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l\11\P A 2 - 1' ra n sec tos utilizados no estudo do l a ga rto ... l>1olis c llr11su l ep is tada p -
t a du de Van zolini. & Williams, 1970). Círculos, amostras básicas ... A, .. Falcón "
B, Trinidad . C, " N E Venez uela" (Explica('ão no texto) .

- 16 -
Análise das amostras básicas

O es tudo das amostras básicas visa elu cidar os segui11t es aspectos prin-
cipais: (i) existência de difere11ças sexuais; (ii) dependência entr e caracte-
res e tamanho dos indivíduos (\1ariação ont og enética); (iii) níveis de va-
riabilidade em amostras homogêneas; (iv) a ssociações entre caracteres.
Com base nos critérios assim es t abelecidos, é que pode1nos grupar di-
,,ersas amostras pequenas, procedentes de localidades ecolôgicam.ente seme-
lh antes, como feit o acima.
Às vêzes, podemos grupar certas localidades para uma finalidade, e
mantê-las individualizadas para outra. Por exemplo, as localidad,e s de 7 a
9 na lista anterior (Sucre, Caripito e Paria), foram grupadas como "NE
7
\ enezuela"· na consideração do transecto seguinte ao acima descrito .

A1i álise de uni transect,o . A diferenciação de um caráter ao longo de

um transecto pode obedecer a um dos seguintes padrões (Tabelas 1 a 3).

1. Homogeneidade de pont a a p onta

2. Variação irregular
3. Variação gradual entre os extrem os
4. Segment os h omogên eos separados p or :

a) discon t inu idades b ru sca s ;

b) segm en tos de var iação gradual.

Integração de transectos. I n t egr ando t odos os transect os com r elação

a um caráter, o padrão resultante ser á a expr essão bidim en sional das alter -
nat iva s unidimensionais da secção anterior, ou seja, u m dos seg uintes:

1. Homogen eidade total

2. Va riação ir regular (''mosa ico")
3. Variação gradual ao long o de uma direção geográfica ("cline,,)
4. Áreas de estabilidade do caráter, separadas por:

a) discontinuidades bruscas;
b) áreas de transição. gradual.

Iritegração de caracteres. Ao se fazer a consideração conjunta de to-

dos os caracteres, para induzir o padrão de diferenciação da espécie, não
se deve esperar acôrdo completo entre todos . As razões teóricas para isso
são muitas e podem ser r esumidas, sem discussão, nos seguintes pontos prin-
cipais : (i) a determinação genética dos caracteres sistemáticos é complexa
e peculiar a cada um; (ii) em uma dada localidade, cada caráter está su-
jeito a pressões seletivas que lhe podem ser próprias; (iii) as interações
entre caracteres variam de lugar para lugar. Na prática, encontram-se a s
seguintes situações :

-17-
 , f'

S JlO MAJ'A ~ (J E
rrrtANKI •

N 1~\ J)ll N ' l' lll !VI lp NA R Mun I\1 l l t Al)A

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I J·; l,,AMEJ .. As V J~N'r ftA I s A J{,'rh LI J() Ji;IYJ
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2 <1 Jt VANZ<)l .. IN J & WILI .. IAMS, 1~J70J . N <)'I'AJ{ A JJJ Sr1~n,r1~t J J<;A<J JJI~SOitJ) F-::NAD A <MCJSAJC ) NA
AMA Zl>NIA < fi HJ JN'J' J•; J ltA I~HASf L - VJ•JNJ1JZUJ~LA A MA l JJ1;S J.

JJul Prv 'Pp tt Mu.u C1tX SJ,n

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16 5

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19

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1)u1 J)u1ltu 11 u. 11 up1t·11 nga e·t>r e.a nu Bru v:

J3r-v rrontelra 13ru.s1J-VenozueJu Mt-8 Mau ·B Sp11 s. Pu.u1o

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'"'1
_._• . J\1:osaicos, não concordantes entre si, em t odos os caracteres.

2. Áreas de estabilidade (a'reas nucleares) para a·1versos car acteres com

as seguintes feições principais : '

a) ? grupo d~ caracteres qu e identifica uma área varia um pouco de

area para area;

b) os limites das áreas de estabilidade não são exatamente· os mesmos

para todos os car a cteres;

e) o tipo de t r ansição entre áreas nucleares pode variar de caráter

p ara caráter;

d) a s áreas de transição podem apr,e sentar feições complexas, mostran-

do estabilidade para alguns caracteres, clines para outros e ainda
mosaicos para outros.

Aos padrões do segundo tipo chamamos espécies politíp·icas divididas em

subespéc ies) cada uma delas correspondendo a uma área nuclear. A fre-
q u ente presença de mosaicos, de zonas complexas de transição e de falta de
co-terminalidade entre caracteres mostra a futilidade da prática de descre-
\~er subespécies sem considerar o padrão total de diferenciação da espécie.
Tais trabalhos são piores que nulos, são prejudiciais, pois nada mais trazem
que uma ilusão de precisão. Na realidade, em certos grupos "difíceis",
segmentos desconexos do padrão total têm sido descritos, fora de contexto,
até como espécies novas .

Caso de mais de uma espécie

Quando duas ou mais espécies ocorrem na mesma área, as diferenças

ecológicas entre elas tendem a se acentuar; conseqüentemente, o mesmo
acontece com as diferenças morfológicas ( "character displacement", Brown
& Wilson, 1956). Assim, é mais fácil reconhecer a identidade de espécies
afins onde elas são simpátricas ( Costa, 1968; Men1e zes, 1969) .
A dificuldade maior que pode aparecer decorre da eventual presença
de polimorfismo em uma espécie. Êste consiste em variações descontínuas
dentro de uma mesma população : por exemplo, garças brancas e cinzentas,
sem coloridos intermediários, na mesma colônia. Em geral, o polimorfismo
limita-se a um único caráter, e pode ser detectado por análise morfológica
de rotina. Outras vêzes, porém, é necessário investigar a biologia da si-
tuacão <vide abaixo) .
.,#

Uma vez aclarado o status das espécies simpátricas em tôdas as áreas

de simpatria, cada uma delas é tratada pelos métodos da secção anterior,
obtendo-se ao final um padrão em dois níveis, intra e inter-especifico.
Quando não há simpatria, mas duas espécies ocupam áreas adjacentes,
pode haver dúvida quanto a se tratar de espécies ou subespécies. A aná-

-21-
li pelo'"' n1étodo da ecção anterior resoI,,e a gra11de n1aioria do~ ca O ,
poi permite ,,erificar a pre e11ça ou ausê11cia de uma fai .. a de intergrada-
ão. própria de subespécie . No caso de espécies pode111 apaJ'ecer ocasio-
11almente híbridos mas geralmente 11ão de maneira a perturbar a análise.
Co11tudo, os casos difíceis só pode111 er ~olt1cionado por outro 111étodos ,
como di ct1tido na próxin1a secção.

-- 22 --
 MÉTODOS CO PLE E T RE

óbvio qt1e os processo"" cvolt1t1,·os af t ·1111 t

É .
11' l ll
e não apenas a st1a 111orfologia gros... i1 a. . . ~sh11. \.. . . . 1 1t tt j ... t u
enumerar como complen1entare... 11ão ""â<. l1il r·1rqt11\.~a l1t"'ntt i ll 1 ... ....u-
periores) à a11álisc 111orfológic·1. .. co11t(. Ct qllt. dt 111 nd\. n i
ot1 coletado a propósito, l 0111 t éc11it as pt 1a l~. sua 1·
amplitt1d co.t11 qu se faz a a n ·il ist 111orf .l · ~il · ~t ri i
ou dcmo1 ada. ~ ão, {)Or 1sso. prc s 'n t <. lllt.'11 t t 111i: t·"·\.... · t'h)s
bl n1as suscitados 11âo rt solvi<it1s pt lt)s 111t t~)\.lt.' l tl\
V ndo. 111 l)l'Ofundid·tde, ~- l\ a~ ~( 0~1·áfic~lS Ill~lls R ~'-'s "l\"t ls
urg 'n1<.\ µ01·pn1. qut ~tl[l ~ldt)\'ÚO St' an11)lit. t)n~t\l11t 'Ill
d :1nirnais s' f,1~·an1 ( ada \'L z 111a1s t" tld() t n1 n1 nTt. ·1 ·11 liL ·1,··-1
n1a1s .sofisti •adost ~tlH··u1gl'tHit) un1:t p~ll 't't l~l pr._..,grc.'ss1\ ~ll1h. nt
rio~ orga nis1110~.

t•:rn 1>rinH'i1·0 lt1g·l1· t'~(t\n ~ts t 'l'lli<.~~,s gt llt'ti<. L.. uc.

a t r·tusn1is. ·fio dos c~u·act t'rt s t ·1 f()rt11~1 ·~ o (1t h:trrt ii·~1s t"t lH· ,du ·1 Í\ ~t

o 1n <' l h o r ~ li n 1 a 1· i o ~ li nd~1 l ~ t ú t' n 1 l L) b ~ l 1"'t n ~ l · Y • l ') ·l ,

dPssa linha, e >lll diUH'rtSÚ() bt )logii.'~l Jll;\i()l', t~~·dtt ( ' ' \ h-
se n \'ol vi d; 1 por ht'll1
11: 111
~
{';;Í() d\' Stl~l

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 INTE RET

o pont > \111 (]tt -\ "ll l ' lisou (' int \g r o lt s 'U s t rnn s c tos, o ::-;ist rr1ata
u1 1 ./'( 1·cí ·io de <"eon1 tr i·1 J)l ana: o ~ padrões d ·nstribui ·ão qu ·
u s=i o sirnples fi .,.ur: .s t.ra~·a das sôbre uma f ôlha d pap l. E eh -
gadíl o rno1n n f ) d ' i11t r p t e t á- l as . prin1 i t'O pas. o ,. corre lacionado con1

Grand s forn1ações v egetais

s t ip s d At11 ' rica do ~ u1 ~1no razoáve lm nt desc ri . .

1

tos. l u c·k ( 1966) . no 11onto de v i ~t a zoológ ico,

)on v ni n1 utili zar un1a cl assj f i caçã o mui t o fi na, ou
1 or s r ,) () irr ,1 va nt 110 caso, ou po r fn11 a r n1 dados para s u u so. Na
pl'fd ic s ·1dot a -s' '1ind·~ u1na div isão s u mã ri a cm g randes t ipos f isionômico
ol óg icos ( rn con sid a (:Õc'. ' fl ori s i i cas) , como a qu s0r v iu de base a
.F h \ á h 1· ( 1 . 67n) na cone itu nç~io dos do1nínios rno1~fo-climá ti cos do Brasil.

linn ndo ap n a ~ eotn a A1nérica d o ul tropical (Ma pa 3), temos

t ipo~ prin ipais c1 for1naçõ s vege ta is: (i) f lores t a pluvial; (ii) cerra-
dos s~va n a s ~:t " 1 ~ sernelha nt s (formações abertas n ão xerofíticas) e
111) <"'rl • 1ing';i s (forn1 t~õcs ah rtas x r ofíticas ).
;\ n1td a pl 1vi a l t 1n. na r g iã o G uia no-bras il ira, dois ext n sos núcle os ,
a h il · i· , a f lor st a a tlâ ntica (que para mim inclui, neste contexto, os pi ..
nh ir·tis d - J.l ro n . a.ir io. do T>rasil 1nc rictional) . O s cerra dos distribuem -se
1 0 1 1r "' s nú ·1 o s J)rinc ipa is. os do rasil Ccn t ra 1. os llanos da Colôn1bia
\ " n t.zu la r1s ava n as g uiancn~ s. As caatingas apresentan1-se em a pe-
na s un1a á r 'ª (Xt c n sa , o poUg ono do N ordeste brasileiro.
M ~n10 n as s uas ár ,·1s nucl ares, ssas forn1ações não são inte iran1e n-
t p ur, s. 1 á h t ~rog 11eirla cl<:'. s ct dois tipos: ( i) ilhas. ou enclaves, de
out ra~ for111a<.:Õ ,s ii) faci s locais contrastantes com o facies don1inante .
s r1cl·\\ s do prin1 'iro tipo, test mu11has de alternâncias radicais 11a
dís t r iblli~·ão d a \'(' g t açã o, s ão da 111aior importância. pois abrigam faunas
r li ·1n a is. isoladas , ujos JJadrões rle difere nciação são do maior interêsse .
orno . · n plos JJrincipais , t ;\n1os ilhas de formações abertas em vários pon-
to~ da .1, n1azõnia. a gr a nd 111ancha do "Mato Grosso de Goiás,. na área dos
' rrados e os "br jos " (111atas orográficas) dentro das caatingas.
l t rog 11 idad<:' ~ do s gundo tipo podem ser de diversa natureza .
J
s n1ais inlportant s . ã o a formações abertas justa-fluviais da Amazônia
s flor ._t as d ) gal ria dos e rrados.
<!'. Peculiaridades dos solos e dos re-

- 25 -
gimes flu,,iais (e de sua interação) determinam o aparecimento, 11a hiléia,
de campinas, campinaranas e matas ralas, de baixa densidade, que não são
enclaves .de cerrado, nem formações transicionais, mas elementos indi,ri-

MAPA 3 - Principais form - ·

do d H acoes vegetais da América do Sul tropical (adapta-
. e .. ueck, 196~) · . A, florestas da Colômbia e Venezuela. B hilea e flores-
ta atlantica e p1nhe1rais de A · ' · '
raucar,a. D, Ilanos. E, savanas da Guiana. F,
cerrado. G, caatinga.

-26-
 ualizados da pai agem. ~ão têm ..ido ain a e~t da 'o-. na~ é .b\ .
êm um papel importa n te, tah·ez na cmrtituiçã de u a a a
ó pria e
cer tamente con ~ ca minho de inYa~à pa a an · ai a;:; for açõ
e a ~
o problema das flore tas de galeria ê, em pa te. ~eme ha te
da floresta que se estendem, a o o g do~ ed ~
E
parte. porém diferem de fácie..., abertos a h" éia. pci~ e~ e: t ê a
pria . ao pas...:o qt1e a s mata~ cilia e . . deri, am ""l a flnra da a hi é·a.
ro-

• •
Ambientes especiais
. .
Certo: an1n1a1 tritan1er'te 1n 1
~

bie11te~. be111 marcado ... , de exp e ã ~ o~ ~ãfica mt1it n enl r a... gr n -

de formaç- e a ima n1en ci 11a dar. ; . om a i tribt1i ão de'" ~e: a b · te..,
tende a ~er de co1 tínua. ele ofe ecen1 boa.. rtt nidade.. p r a e
,·elocidade de e,·olll ã o: a a i_·o :e ã di ct1t.do u n1 _·en .P l .
qt1e . . ó ,·i,·e e111 ã ea~ de dt1nai. ; de areia. onc itl1aln1e t
ca . . o de a11imais ~p rincipalm nte in eto~ st{·eitan1ent 1i~ad
nadas e pécie de p1a t as , m a... ~t 1d não
ntre nó .

Colocação ecológica
• ..
DeL·a11do d 1ad 0 -..: a s en1 l l t s ~ l11Ill l~ i~ r il: tlt n
~l, l lt l -
• . .
te e~ pec1a1s, a s r ela,õei..: e11tr s pad1 - s dt: di tribt1i ã dife1 ~n l

- l".:rande . . f r111a l- s
• .. t ·:11• pc :i n
do a n1ma1• e a distribtti 8L (18~
"""
r
eguint tipo ••

1. O grt1po di tribt1i en1 ape11as l1111 tipo dl f rn1a ... • dt 11tr j ll

. . e apre e11ta difer n iado. Sl1a t' t)lo~=:ja IX dt s r i a d 1 ir1 11t

·
. . . an1111a 1'· " d a 111 a t ~ a n1 z on1·ca1 Oll •ii)
, Olltr t«11i1 ·:1L. d·ls 1
rala d , árz a na l1il , ia) .
dif r n
-. 0 rt1p distribt1i por 111·:1.is d lllll tip dt f 1111
..
ll '18 -
.'
·ã pod ~i) coi11 idir m rlist1 iblti<.:ão d'ls forn1a 't-t's Yt'~ttai < u 11

ind p nder d la .

t1lta<h)s tt~)ri ns ' '

11an1
-1
ot ,s
•"\ p, l a R~ ·

Di tribuições contínuas e di junta

a. l'

r
iz rn -. disj1111t 1~· pula ·õ ~ l
1 a m q11 ~ 't p . i .. não
arreira cológi '1, omo , i~ to n • •
l 1.. ,
c .. ~11 em J ; < d .. arlim i adaJltad s a
, po1· . ll '1 v z, disju11ta .

- ·7 -
 .. d .. t b e· m u ado ao nível de gênero. quando -ignifica
O tern10 po e ser an1 , . .
, · d uênero não mantêm contacto f 1-1co . m ca o mm o
que e pec1es o mesmo b
. t , da tartaruga aquáticas do ge11ero P "eudJenuy
A 1.
\ 1l 1a111 ,
•

1nteres an e e o .. ..., . ,
. · ·b · ,. de" te o-ênero é contínua do- Estado U mdo a \ e-
1956 . A d1str1 u1ça 0 · b , . • .
nezuela; há um hiato no Bra_il qua i todo e uma e pec1e dorb zg m no Rio
Grande do Sul e Rio da Prata.
·t d . num \"""anzoli11i 1963 .
Outros ca o f
de disjunção oram c1 a os por
Disjunção sem barreira ecológica como no caso de .p sei~dem:y s . óti~o
.· d. oníYeis em tôda a área) ou de Colieodllctylus td1scutido abaixo m-
11os 1sp · b t•t 'd
. geral extincão por concorrê11cia: a forma ause11te foi su s 1 u1 a
d .cam em ..
por outra :.nais eficiente.

Natureza da informação geográfica

O zoólogo gostaria de dispor de uma seqüência de mapas ecológicos
atuais, outros imediatamente pré-colombianos. e air.da outros paleocológi-
cos, com datas absolutas, cobrindo, pelo m enos. o Quaternário. Não é para
a nossa geração. Somos obrigados a fazer uso circunstancial de informa-
ção obtida para outros fins, visando outras necessidades e deixando. muitas
\·êzes, de atingir diretamente a área geográfica de interêsse. Essa infor-
mação é de natureza extremamente variada, mas pode ser considerada en1
dois grupos principais : geomorfologia e a11álise polínica. A inforn1ação geo-
morfológica consiste fundamentalmente na correlação entre clima e feiçõe
do relêvo (superficial ou inumado) e dos sedimentos. A análise polínica
oferece inventários tlorísticos, datados diretamente pelo Carbono 14 ou in-
diretamente por estimativas de velocidade de sedime11tacão. Dados sôbre
paleobotânica, fósseis de insetos aquáticos e microfósseis, de \ alor con1-
provado em outras regiões, não existem para a América do Sul.
. D~das ~ irregularidade e a diversidade da informação geográfica, fica
1mposs1ve: s~stematizar, mesmo grosseiramente (como fiz para o procedimen-
to taxonom1co), os métodos para sua utilização. Em vez disso, discutirei
alguns exemplos, que servirão também para ilustrar o tipo de resultado
que se tem obtido.

-28-
 M LO

..
f 1 l ri : unri I o a1co

l ll1 <l .,. 7 t1· cloc c1u s di, tribui 110 â111bito da flo-
s t; ao Rio Grand do ~ ul. Mello ( 967) fez um
d 22 lo "rtlidad . , f '. .. tucianclo 9 proporções corporais e 11· is
1 :· Ll J·:1 -1 ,11co11trou varia ão em toclos os caracte-
n nhuma gulariclacl g og -- ãfica, e 11 1n acôrdo entr _
ctimorfi smo.
n 11i11 al s 11clo· <.1bund~111te, apar ntem ~nt - muito b n1 sucedido em sel1
1i 110 ló ico ,. ss mo., aico indica t1n1a situa ão altament dinâmica, e111
" t -n1a1n -11t' plá ~tica mostra a(laptação a pressões se-
] e· rá t-< r mLti to local. o.u s ja, 'l liferenças sutís 110 ambiente.

l,1tza : distribuição disj unta em ambient 1

especial

ro Liolai:,IJ1?/U,, 1 d lagar tos da família Igt1anidae, tem uma distri-

11
btli :-- o tipi am 11t andino-péttagôr.ica.. Vem dos Andes do· Pert1 e da Bo-
Ji, ia a 1' ,1 T rra do Fogo; a leste alca11ça o norte da Argentina, o Urugua)·
e , co t: do io Grande do St1l . Em todo êsse t erritório· sua distribuição
é 1 t í11ua . ~ ist . porém, t1ma espécie disjunta, L. liiLtzae) que vai da
R ' ti11 , d Mara1nbaia até Cabo Frio. Êste caso foi e~tt1dado por Va11-
zc Ji11i Ab' áb r (1968) .
1na distribtti --ão disjunta 1)0de ser explicada de duas n1aneiras: (i) hot1-
ui 1a pen tr ão , cepcional à distância ou (ii) o território do grupo já
f i contínt10, fr:1gm ntando-se por mudanças climáticas. Como já vimos, a
.Ttmda hip t -s" ' . via de regra, a mais provável . Sua aceitação implica.
10 "'a~o, 11a 'tdo ã o do ~~ guinte modêlo:

l. t1l.)'t11n t mpo l1ot1 co·ndições an1bientais q,u e pern1itiram a expa11-

são do n ro para o norte. ao longo da costa atlântica. até pelo me-
110 a latitud d Cabo Frio.

'-"! • Maí tard ssas condições desapareceram no trecho entre o Rio Gra11de
do ul o Rio d Janeiro, deixando uma população isolada no extremo
nort .
a população volui u em isolamento resultando em L. lutzae tal como
onh mo .

- 29-
 Para testar êsse modêlo é necessário (i) estabelecer quais as condi-
-- ológicas que teriam possibilitado a expansão do gênero para o norte;
çoes ec . - ·d ( · ·· ) ·f ·
(ii) verificar em que época teriam essas cond1çoes agi ?;
m veri 1car se
a estrutura taxonômica e ecológica do gênero é compativel com o modêlo.
L. lutzae vive exclusivamente em uma faixa estreita de areia, com vegeta-
ção rala, próxima ao mar, em região de dunas (Dansereau, 1947) . A es-
pécie taxonômicamente mais próxima, L . ,xcipitalis, ocupa exatamente O
mesmo habitat no norte da costa do Rio Grande do Sul; é normal aceitar-se
que descendam de um ancestral comum. Pergunta então o sistemata ao
geógrafo : quando foi a última vez que houve trânsito livre sôbre dunas
entre Torres e o Rio de Janeiro?
Por muita sorte, esta é uma das áreas relativamente bem trabalhadas
no Brasil. Além de apresentar problemas geomorfológicos dos mais inte-
ressantes, é de fácil acesso aos geógrafos dos centros mais adiantados, e
vem sendo estudada com certa intensidade desde a década de 40. Por outro
lado, a presença de numerosas jazidas arqueológicas (sambaquís) resultou
em um certo número de datações por Carbono 14. Existe, em um trabalho
de Bigarella (1965) sôbre variações do nível do mar no Brasil meridio·n al
durante o Quaternário, um resumo dos dados dispon.í veis. Foi possível
então ao geógrafo responder que as condições para expansão do gênero
Liolaemus ao longo da costa deixaram de existir, muito provàvelmente, pela
altura do fim do episódio semi-árido que sucedeu à "submergência de Ca-
naneia" de Bigarella, ou seja, 2680 + 150 anos atrás.

C<nnentário. O esclarecimento em si da origem de uma forma disjun-

ta, com o parente mais próximo logo do outro lado da disjunção·, é coisa
relativamente banal, pois o mecanismo é simples e bem conhecido. O que
dá especial interêsse a êste caso é a data absoluta. Ficamos sabendo que
uma espécie "normal", indiscutível, bem diferenciada, pode evoluir em me-
nos de 3.000 anos. Isto contraria frontalmente as idéias vigentes no cam-
po: os modêlos anteriormente adotados para répteis sul americanos ( p. ex.,
Duellrnan
. ' 1958) , J·ogavam a or1·gem d as espec1es
, · · para o Terciário
atuais
Superior. Esta
, . foi a prime·ira vez que se mediu
· a veloc1d·
· a de de evolução
de uma espec1e na América do Sul - poss'1velmente em uma região tropical.

Amphisbaena alba: distribuição por , .

concordância varias formações vegetais, sem

Há muitos anos <Vanzolini 1951) . ,

cluas cabecas") Amph· b ' notei que o lagarto apodo (''co·b ra de
- · is aena alba ap t
alguns caracteres princ1· l t resen ava forte variação geográfica em
· ' pa men e no númer0 d · · , ,.
diretamente ligado ao n, , e aneis corporais, que esta
. umero de vertebra ·
ra1s <somitos). Êste lagarto ue . s :• assim, de segmentos corpo-
hientes da América d S ' q e subterraneo, ocorre em todos os am-
o u 1, da Venezuela l d .
começo óbvio que a ai·fer . _ _ ao su o Brasil. Era desde o
- . enc1açao nao esta 1· ..
çoes ocupadas, pois amostr d h. . va igada a natureza das forma-
. as a 1Ie1a e d a caa · t·1nga apresentavam os mes-

- 30 -
 mos ,,alores. A inspeção dos dados levou-me a t t .
. . en ar correlacionar O n,
ro de aneis com a latitude das localidades Obt· ume-
· ive uma correlação relati
b
,,amente oa, n1as algumas amost r a s aberravam b t t , . -
. . - a s an e ( Graf1co 2) Isto
era uma 1nd1caçao forte de que o caráter estava · ·
. b. . . corre1acionado com algum
gradiente
.
am .
1ental
.
def1n1da
.
mas não perfeitame n t e associado
· com a la-
titude : a pr1me1ra coisa que vem à mente é a tem
. . .
t .
pera ura, pois no 1nte-
.
nor do. Brasil. as 1sotermas são de modo geral paralelas, mas d escrevem am-
plas. s1nuos1dades. De f ato, a correlação entre O nu' mero d e aneis . cor po-
rais e a temperatura da localidade mostrou-se bem supe · , -
·t d r1or a corre1a çao
com a l a t 1 u e .

•
240 •
• • •
• •
•
220
• •• •
•
• •
•
200
•
o 5 10 15 20 25°LAT
GRÃFICO 2 Número de anéis corporais contra latitude da amostra, Arnphisbaena
a lb a. Notar a tendência geral de diminuição do número de anéis com o aumento
da latitude, com excecão de du as a mostras altamente anômalas, situadas acima da
linh a de tendência ( de Vanzolini, 1968).

Anos mais tarde (Vanzolini, 1968) , foi possível aperfeiçoar êste estudo.
Eu disse até agora simplesmente " temperatura"·. Do ponto de vista ecoló-
gico, a temperatura pode ser considerada de diversas maneiras, com signifi-
cações diversas. Por exemplo, na limitação do território de uma espécie,
as temperaturas extremas são mais importantes que as médias. Mesmo
dentro das temperaturas ex tremas pode-se discriminar entre máximas (mí-
nimas) absolutas e médias das máximas (mínimas) . Outras vêzes o fator
limitante é a amplitude diária ou a amplitude anual.
Tôdas essas "tempera t uras" que caracterizam o clima de uma locali-
dade são correlacionadas entre si, mas não de maneira perfeita, de maneira
que a correlação de um car áter morfológico com qualquer delas pode ser
espúria . Indica-se o m étodo estatístico da regressão múltipla, que é tra-
balhoso e, para amost ras como a que tive, exige um computador eletrôni_co.
Quando dispuz de um, volte i à a nálise do caso, usando o material antigo
e os espécimes coletados nêsse entretempo.

- 31 -
 · · roblerna foi conseguir os dado s da temper a tura para
Meu pr111c1pa1 P . . . , .
,.
1
r d des Há duas fontes pr1nc1pa1s de dados gener1cos: as
t ôdas as oca I a . 1, . d B ·1"
· e1·1mat ol'gi'cas"
'\'Norma1s o de 1941 e o "Atlas climato. og1co o ras1 , am-
S ·
b os do erv1ço d e Meteorologia do Ministério da Agricultura (ver BRASIL,
na bibliografia) .
b
A mas as obras são extremamente úteis, digo mesmo . indispensáveis,
mas não se pode esperar delas que sejam completas ou precisas . No caso
especial do Estado de São Paulo, havia dados, n:ielhore~, os de Setzer (1946~.
Interpolando, grosseiramente quando necessario, obtI~e p~r~ cada loca_1_1-
dade da minha amostra as seguintes temperaturas: (1) media anual; .(11)
média das mínimas ; (iii) média das máximas; (iv) mínima absoluta; (v)
máxima absoluta; (vi) amplitude anual média; (vii) amplitude anual máxima.
o método estatístico que empreguei permite identificar quais os fa-
tôres realmente eficientes na determinação do caráter em questão. Deu-me
O computador que a mínima absoluta e a amplitude média eram os fatôres
ambientais que, dentro da informação disponível, determinavam o número
de aneis corporais .

Gornentá1~io. Esta análise não pode ser considerada como completa e

definitiva, dada a imprecisão dos dados climatológicos. Mas é suficiente
para ilustrar o caso em que a diferenciação de um animal é explicável em
têrmos de causas atuais, e não de causas históricas. Sem discutir o me-
canismo, que é controverso, é claro que existe uma interação constante,
dinâmica, entre a temperatura ambiente e a embriogênese do lagarto, re-
sultando em números de segmentos corporais ajustados à temperatura da
localidade.
Vale a pe11a também notar que o gradiente geográfico é priniário) isto
é, resulta diretamente de uma propriedade do ambiente. Outros clines
t êm uma explicação diferente: resultam da fusão de populações apresentan-
do valores djferentes para um determinado caráter. A influência de cada
uma sôbre as localidades intermediárias é proporcional à distância, e assim
se estabelece o gradiente. Êstes clines djzem-se i1itrogress"'ivos., pois a pe-
netraç-ão de caracteres de uma população em outra chama-se introgress{í;O.
Quero ainda chamar a atenção para o problema de método. Não fôsse
a análise feita pelos métodos aqui preconizados, seria fácil reconhecer duas,
ou mesmo três, subespécies de AmphiS'baena ctlba) um engano de conse-
qüêncjas importantes.

. Finalmente, deve ser ressaltada a importância para o zoólogo da boa

informação climática, e a pobreza dela entre nós. Em 1968 usei dados de
30 ª~º~ de idade, provenientes de registros parcos, e em boa parte já se-
cun~a~ws, ou seja, produto de interpolações e extrapolações, por sinal não
explic1tadas nos textos que acompanham as cartas.
. Não estou me queixando (a análise foi compensadora) mas espero que
fique_ cla~o que, se êsse tipo de informação forneceu concÍusões interessan-
tes, imagine-se o que seria possível fazer com dados melhores .

- 32-
Gymnodactylus geck o ides : diferenciação nos d om1n1os
' · morfoclimáticos

Esta hé - uma Pl.equena lagartixa , crepuscular e noturna, que se distribui

do M aran ao a o 1tor al nor te de São Paulo, atrave's. de cerrad os, caa t·1nga s
e _ matas. Estudei (Vanzolin
. t 1953) 3 contagens
· ~ de escamas, uma propor-
çao corporal e o colorido .
Os exemplares da m ata a t lântica ( do sul da Bahia ao litoral norte de
São Pat1lo) formam uma unida de homogênea e bem diferenciada das demai s.
O mesmo acontece com as amostras da caatinga. O material do cerra rJo
difere dos outros, m as a v a r iabilidade entre amostras é muito grande.
Considerei (Mapa 4) o conjunto como representando uma única espécie
com 3 subespécies : ( i ) gec.ko·i des darwini) na floresta atlântica; <ii) g.
geckotdes;, n as caatingas da Paraíba à Bahia; (iii) g. arnarali) no cerrado,
desde o i f a r anhão até Minas Gerais.

Conientár io. Na realidade, eu não tive (e ainda não tenho) material

suficiente para investigar adequadamente a transição entre darwini e as
outras for mas . O que chamei uma subespécie pode bem ser uma espécie
parapátrica; n a ausência de dados decisivos, resolvi dar ênfase ao paren . .
tesco entr e as formas ( o que talvez já não fizesse hoje).
Um ponto muito curioso na diferenciação dêste bicho é o de apresen-
t ar-se b astante estável na mata e na caatinga, ao passo que no cerrado
5e obser\7 a um verdadeiro mosaico.

É um aspecto infeliz dêste caso que os materiais não permitiram un1a

l)oa análise de transectos, especialmente no que diz respeito às relações entre
caatinga e cerrado. Contudo, que raças da mesma espécie, ou pelo menos
espécies extremamente próximas, são vicaria1ites (isto é, substituem-se) nas
formações abertas e na floresta, é indiscutível. O problema que êste fato
levanta é dos mais importantes do ponto de vista teórico, pois poderemos
ter aqui diferenciação, embora alopátrica, sem isolamento geográfico· É
óbvio que, se um grupo ocupa todos os tipos de formações existentes, as
\·icissitudes destas não poderão criar isolados.
O problema divide-se em duas partes, uma ecológica e uma genética ·
Em primeiro lugar está a colonização de um determinado ambiente por
, . · · logia comp·letamente diferente. Em
uma especre espec1al1zada para uma eco . . _
segundo lugar, a diminuição de fluxo gênico capaz de manter diferenciaçao
entre populações adjacentes.
· . ·- ' e uma área ecolõgica-
A dificuldade que existe para a colon1zaçao e qu . , .
mente amadurecida tem geralmente seus nichos preenchidos por espec~es
. . vantagem sôbre qualquer 1n-
l)em ajustadas ao meio que levam d ec1s1va .
' . _ M as faixas de contacto entre f 01-
vasor adaptado a outras condiçoes · esmo . h · da Portanto
,. f . rópria bem entr1c eira · ,
mações (ecofonos tem a sua ~una P ' , da existência de um vácuo
a colonização de um novo ambiente dependera
eventual na fauna da área a ser colonizada·

- 33 --
 d t, Ztis gecko1..d ,~, se. t . . 1111a origi11é1do. 11as f.or111a-
.
E~ possí\rel que Gy1rz.12;0 (te Y , . o na floresta atla11t1ca, pois e o
vag n1 n1cl10
-
roes abertas e penetrado en1
. tl _ " e domí11io do qual ocupa apenas
ocorre ness '
Único lagarto de sua fam1lla que . 1 nte o ú11ico lagarto peque110 1 r-
a parte centra1. É também,
, ~
provave me '
restre e 110 t urno q tie a1 ocort e.

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MAPA 4 - Distribuição aproximada das :..ubesp('(·ies de G'JJ1111wd,u l_11fus g ckoi·
<les . Cíl'l: u los, g. darw i i1 i; triângu J os, !J. ge, ·ko i dei;; quadrados, g. crnrn1·a li·

Nesta ordem de idéias, estamos considerando a invasão dir ta de uma

formação por elementos de outra. Pod -se, por · m, pensar em um es-
tágio intermediário, em que seriam colonizadas primeirament as áI as de
transição que se estabelecem quando uma formação é violentament pertur-

- 34 --
bada. Por exemplo, qua ndo a floresta é destruída, a área entra em uma
sucessão de estágios de capoeira, que podem conduzir a nov t
·· t emen t e, con t 1nuar
mais freqLten · como tal A evoluça- d a ma a, . ou,
. _ . · 0 essas capoeiras
pode oferecer as cond1çoes de aclimatação de espécies das formações aber-
tas a ambientes sombreados . No momento, est amos assistindo a um f e-
nômeno dêsses na Amazônia, com o lagarto Ameiva ameiva (família Teiidae) .
Êste é um dos lagartos mais abundantes da América do Sul tropical .
É característico da s formações abertas, e necessita de muito sol para s ua
ativida de. Suporta muito bem a companhia do homem, sendo comum em
roças e quint ais; está em tôdas as áreas abertas da Amazônia e, em muitos
lugares, é o elem ento mais conspícuo das capoeir as. T enho ocasionalmente
encontrado êsse lagarto dentro da mat a virgem, a 1 e 2 quilômetros da bei-
rada, abundante na beira das picada s e em pequenas clareiras . Aí vive
com mais duas espécies um pouco menores (uma da mesma família, Teiidae,
e out r a da família Scincidae), de hábitos semelhantes, com os quais os seus
jovens e sub-adultos provàvelmen te compet em .
For d e colaboradores ( veja F or d, 1965 ) demonstraram experimental-
mente que interrupções de fluxo gênico podem se estabelecer entre popu-
lações contíguas. Seu traba lho foi em escala geográfica limitada, refe-
rente a casos excepcion a is de populações locais, de maneira que a extensão
a uma escala muito m ais vast a não deve ser feita automàticamente. A
possibilidade, porém, existe, e deve ser estudada, pois representa um m eca-
nismo de especiação sem o concurso de barreiras ecológicas. Um caso se-
melhante foi encontrado por R eichardt (1970) com gorgulhos do gênero
Camar otus. É do maior interêsse levantar mais exemplos dêsse tipo de
padrão, para verificar su a incidência .

O gênero C o leodac tylus: evidência zoológica de ciclo·s clim,áticos rápidos

O gênero Coleodactylus (família Ge:k konidae) compreende 4 espécies de

lagartos muito pequenos, que vivem exclusivamente na camada de fôlhas
sêcas que cobre o chã o das florestas. Deixando de lado uma das espécies
( C. gitimaraesi), conhecida de 1 só exemplar, a distribuição do gênero é a
seguinte (Vanzolini, 1957 ; Ma p,a 5 ) :

1. Uma espécie ( e. amazonricus) , a mais diferenciaàa, ocu1)a todo o vale

amazônico e as Guianas.

2. C. rneridional i.s t em uma distribuição disjunta do tipo dito po.Zitópico:

são con h ecidas numerosas populações isoladas em ilhas de mata no
meio de formações abertas no Nordeste brasileiro e da Serra de Paca-
ralma; essas populações n ã o são diferenciadas·

3. C. l1rachystoma ocor r e em manchas de ma t a nos cerrados de Goiás e

Minas Gerais.

- 35 -
 d qualquer evidência geográfica, a
Comentário. Independ':ntemente :ender com base em ciclos climáticos
distribuição dêste gênero so se pode en
radicais e muito rápidos .

r ,,-'
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I

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MAPA 5 - Dis tribuir ão a proximada de 3 esp écies d e Co l euda c tylus. Círculos,

a1nazo n icu s; triâ ngulos, meridionalis; qua d rad os, bra c h ys to1na.
t

O bicho é bem conhecido em natureza, e sabe-se que é diurno e não se

afasta da sombra da mata. Sua disjunção só se pode explicar admitindo
que as áreas de formações abertas que separam as populações agora disjun-
tas foram, em algum tempo, florestadas. A forte diferenciação de C.
brachystoma e a uniformidade de O. meridionalis levam a pensar em, pelo
menos, dois ciclos. Finalmente, o fato de que a área de e. amazonicus
separa populações não diferenciadas de O. m eridionalis indica que, na Ama-

-36 -
zônia, houve, muito recentemente, dois episódio
úmidos ( em um do .
) d
estamos , separai os por uma fase sêca . A .. . . q ua1
seria a seguinte: sequencia mínima de e\·en, o

1. Uma fase em que tôda a áre a que a i do Alt T .

( a análise não fornece nenhuma indicação sôb:·e ºacant1ns ao Mara11hão
) · Amazônia ne t e e. _
1
tágio estaria f orestada e ocupa da pela f arma ai1cestral.

2. Un1a fase de retração da floresta ' com evolu ·ão de O. 'in r iclionali
e
C. bracli~Jstorn.ct em ref úgios.

3. Difusão de C. n1e1·idiona l is a través el a A m azô11ia, ent ão ligada ao Nor-

deste por florest a.

4. Retração da s florest as amazô11icas e n or d es t inas,

• separando as PO!)ltla-
ções m eridionais e setentrionais de e. rrieridionalis. Evolução de e.
a1,iazo1iicu s em um refúgio .

5. Volta da floresta amazônica. Difusão de O. amcizon·ic'us que, ocur)an-

do o m esmo nicho ecológico que C. meridionalis) impediu que êste acom-
panhasse a nova coalescência da florest a. Est a não voltou a ocupar o
Nordeste.

Ainda não temos dados que permitam a identificação dos eventos pa-
leoclimáticos necessários pa ra explicar tôda esta história . A parte ama-
zônica do problem a, mais acessíve], será discutida abaixo, no exemplo re-
ferente a Anol is chrysol ep-is.

A nolis p uncta tus e A. transversalis: simpatria na Amazônia

No caso de C,oleodacty lus amazonicus e rrveridionalis claramente não

houve divergência ecológica que permitisse simpatria. Vamos examinar un1
caso em que isso aconteceu (Williams & Vanzolini, 1966) . O gênero Anoli.s
(família Iguanidae) é , dentre todos os gêneros de vertebrados, o que conta
com maior n úm ero de espécies e sua estrutura é complexíssima. Entre as
formas sul americanas, A . punctatus estende-se por tôda a hiléia (incluídas
as Guiana~ e chegando a t é a Bolívia ) e pela floresta atlântica até o litoral
norte de São Paulo. Seu padrã o geral de diferenciação não está totalmen-
te estuda do, mas existe uma subespécie bem diferenciada (A. punctatus
bo üengeri) que ocupa os vales do Marafion, do Ucayali e do Napo, esten-
1 ·
O ndo-se até o extremo ocidental do Bras1 .
·i s· 't ·ca com esta exist e
1mpa ri
utra espécie do grupo, A1iolis tran.s versalis.
,.. - · · da mata sombria; vi-
Como 110 caso de Coleodo.ctyltiS) estes sao animais , . .
\ m a alguns metros de altura sôbr e troncos de árvores de media_ g~o~sur~
.. . , t etc ) Sua h1stor1a S()
sobre a veget ação cir cunst ant e (c1pos, arvore as, · · .
pod · er compreendida em têrm os da história da floresta pluvial ·

---- 37 -
 eventos invocada para explicar o padrão encontrado foi
A s qü"'ncia d
a seguint \:

)?J,in ctal us <' A. lrU/YIS'v·/ -rsulis cm

. rPfúgjos da
. . hil "~ia, du-
1. l~volução ele A. 1-
, f', . , sec~·· A tran.-.; rersr.tli8 prov<1v(\]mPr1tP or1g1nou-se no
1

rante uma ase · u • •

val do Napo ; não há como d cidir para A. TJUnclalu.,;;.

N O P ·l'Íodo úmido segu inte·, punc trllw; invadiu ª. ~rr·a de :n1n,.<31;ers0Us.

2.
Na r<'gião de contacto houv<' dí verg{,nc ia N·olog1ca, acompan~ada <lP
cli ferenciacão morf ológira, originando-se A . pune ta tu.e.; bo,ulenr;en.

') que t ·ria acontecido no sc•gtJint<' pc·ríodo sé·co n ão s:-1bNnos.

'-'·

No seg uinte e pisódio úmirlo rrunc!,ulu8 e trans ur;tS(.tlLs H.um<·nta rnm ai nda
1

4.
rnais sua ár0a, entrando Pm simr>atria no vaJe do Ucayali. Provàvel-
mente a dif Prcncia<:ão d<! tra?1i.~ 1;er.'{ali8 na fas~ 2 foi su fie1can1 cl pa rH que'
1

coex isti ss0 eom puncfa'lus sem mai s d<,s1ocação d caract 0res.

5. Fjnalmentc, jnt(lrromp<'u-se a con0xão entre as florcs1as amazônica f~

atlântica, separando dois granf]es grupos de pop11la<:õ~s dr\ r;unctutu,s.

()ottientário. Casos como f.>st0s tocam um r>onto nllvrál g :co ( já eo-

mentado) da teoria evolutiva: a origem de 0spéciC1s próximas que vivem
<'m ampla ou mesmo completa simpatria. Sua explicação exige d<> zoólogo
qu~ postule ciclos climáticos violPntos. (:orno o 0xPmplo scguin1C' r0fcre-se
ao mesmo prohlema, 0m área muito mais ampla e que inclui a de Anol i8 1

transver.c.;cil is) <' além do mais foi analisado em muito maior profttndidad<\ os
1

comentários sPrão feitos conjuntament(:\.

O grupo de Anolis chrysolepis: post·u lação de refúgios

estudo que Vanzolini & Williams (197()) fizí'mos clêste grur>o de la-
C)
gartos beneficiou-se de materiais excelentes: r<'corrflndo ;1 2!'1 ('Ofc<:<>e:, con-
seguimos reunir 761 exemplares de 177 localirlttd<1s, incluindo muit,1s amos-
tras adequadas à análise estatística. O m ~todo dos transcctos IJôde assim
~er ap~i~ado com eficiência. Também conseguimos, p0ssoalmentc, " po r
intermedio de coJegas, uma cer1 a quanti<:lade de daclos ,)col<'>gicos. Tra-
ta-se, de novo, de animais da floresta sombria. Vivem em troncos elo rr1Ps-
;0 tipa g_:ral que A. 1mnctntiu,, mas a alturas menores c' frequentam tam-
em O chao. O grupo é estritamente cisandino (embora ligado a formas
cent~oai:nericanas) estendendo-se d0sde a 'o ómbla por tôda a Amazónia
e ~:ingJndo São I.)aulo r> ·lo in1 e1·ior· <mas 11ão a florestél atlântica). Da
analise concluímos:

1. O grupo é comrJosto t1c dL1as· espe'c1·es, A 'no z·is eh ry::::,oze7n.s

· e A no z·s
'"'
bombiceps.

-38-
- Anolis bon1bic ps tem distribui\'ão restrita aos vales do Marano11 e do
Napo. co1npleta1110nte inclttída dentro da de A. ch,1ysolepi~.

3. Anolis clir11solepis (Mapa 6) aprese11ta 4 áreas 11t1cleares, com subespé-·

cies bc111 defi11idas 11as segui11tcs regiões :

a) tlo A111apá ao St1ri11am;

b) 110 norte da \ 7 e11ezuela;
.
e) 11os flancos orientais dos A11des, uma área rest1lta11te da fusão qua "1
con1pleta de 3 outras; (i) na cordilheira orie11tal da Colômbia; (ii)
ale do Napo; (iii) no vale do Ucayali;
110 , T

d) 110 Brasil Cc11tral, do 11orte da Ilha do Ba11a11al a São Pat1lo.

LÍ. En1 tôda a An1azõnia ce11tral os padrões de difere11ciação são extren1a-

n1e11t e co11ft1 os.

•
;
.I
..,.
;

~'"'

\
I -.....
-
' - - _.,
....
\.
1

-,.,-~'
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..... , \
\ .., (

')
- - ---it~-- - - \

' I
\
\ I
,,_"\ - I '
- "' '
.,-
r'
I
\
\

de Anolis chrysolepis (adaptado de Vanzolini &

.1:AP 6 - Areas nucleare
William , 1970).

-39-
 ;\ seq(1ê11cia ele e\,c' 11 tos j n voc '1d a l)ara
gui11te:

1. un1 período sêco ("'nl qttc JJroto-cli1·ysole1-Jis cisa11cli110 clife r 11ci<)U-s , elo
estoqtte original transandi110 .
Um pcrioclo úmiclo ein q u e proto-ch,r ~lJ8"J lc1n s cx1>ancl i u -sc l) la fl ores ta,
da Amazônia ocidental ao Amapá .

3. Um período sêco fragmc11tando a f loresta halJitacla por prot:o-c/ir}J8ol e1Jis.

Diferenciação de clirysolepis 11a p art C' oriental e c10 bombiceps 11a par1 <\
1

ocidental .

4. ·
Um período úmido em que b 0111 b iceps e e 7i1~.,1;s ole1J1·,._;e· se
. 1or naram simpá-
tricos e houve deslocament o de car act eres.

5. Um período sêco, fr a gm0ntando de novo a florest a; bombiceps continua

cm um único refúgio, chrys•olepis cm vários, inc1usiv0 u m 110 Brasil
Central .
6. Um último período úmido ; ch ryso !eJJis expande-se c10 novo, as popula-
ções de alguns refúgios m a ntêm -se individu a lizadas, outras n ã o ; a
coalescência de vár ios isolados n a Amazônia r esulta em di stril)uição
confusa dos caracteres.

E v idência geográfica. Nos trabalhos anteriormente discutidos, não foi

incluída uma secção sôbre paleoclimas, em parte porque a literatura era
na época pouca e difícil de conseguir, em parte por ignorância nossa. Nos
últimos anos, sob a orientação de Aziz Nacib Ab'Sáber, conseguimos mon-
tar um corpo de informação· geográfica que já permite correlaciona r alguns
ciclos induzidos dos padrões de diferenciação com eventos paleoclimáticos
independentemente documentados.
Os elementos utilizados na análise de chr~solepis) e diretamente apli-
cáveis ao grupo de A. p-unctatus e, em parte, ao gênero CoZeodaci'ylus) são:
Em primeiro lugar, dados florísticos da mesma natureza daqueles zooló-
gicos que nos levaram a crer em ciclos climáticos. O principal trabalho
no campo é o de Duc.ke & Black (1953), que indica, entre outras coisas, si-
nais claros de antigas retrações da hiléia, resultando em áreas hoje coales-
centes mas floristicamente distintas. Há também trabalhos <Egler, 1960;
Tamayo, 1961; Goodland, 1966) qu e mostram que os C'nclaves de formações
abertas no seio da hiléia são floristicamente muito homogêneos, indicando
passada continuidade .

Do ponto de vista geomorfológico há inconttovertíveis indicações de

retrações da floresta amazônica. Há níveis de lateritas, cascalheiras, paleo-
pavimentos ("stone lines") e pedimentos amplamente distribuídos no vale.
A_,s _pri?1e~ras são formadas quando condições xéricas se seguem a um epi-
sodi~ ~m1do: As segundas são tipicamente depositadas por drenagens tor-
~enciais, _ ate anastomosadas, características de climas áridos. As "stone-
lmes" sao as superfícies inumadas de formações xerofíticas (Ab'Sáber,

-40-
1962). Os pedimentos, ~er:is ca r acterísticos de encostas, :formam-se também
quando a um episódio urrudo segue-se uma fase seca (Bigarella, Mousinho
& Sil·va, 1965).

São
. exemplos: .(i) o 11ível
.. de Belém-Mar ajó (Moura , 1943) , mant·a1 o por
later1tas
. e . cascalheiras; (11) os dois níveis de Santa re'm , dos quais
· o supe-
rior mantido ~º:' cascalhos grosseiros; (iii) claros sinais de pedimentação
nas serras prox1mas a Santarém; (iv) diversas ocorrências de lateritas e
cascalheiras, tais como a s encontradas por Pimienta (1965) no Baixo To-
cantins, por Barbosa & Ramos (1959) e por T a:k euchi (1960) no território
do R oraima; (iv) "stone-lines" formadas por fragmentos retrabalhados de
laterita, vistos por Ab 'Sáber (comunicação pessoal) no Amapá _ indício de
2 episódios sêcos; (vi ) floresta crescendo sôbre aluviões recentes que descansam
sôbre "stone-lin es" interrompidas e t erraços de areia pura, encont rados por
Ab'Sáber (comunicação pessoal) a leste de Belém.
Ain da na interpretação de cli rysolepis utilizamos i11form ação de áreas
periféricas à hiléia, mas relevantes ao caso, inclusive por que o grupo ul-
t r apassa de muit o, no centro do con t inen te, a área am azônica.
Ab'Sáber (comunicação pessoal ) encontr ou diversos pedimentos, um dos
quais muito b em marcado, n a região de Cuiabá, paleopavimentos na r egião
de Brasília e baixos terraços, man tidos por cascalheir as, em muitos rios do
Br asil Centr al. Garner (1958-1967), interpr et ando o padrão de drenagem
"desordenado e instável" do R io Caroni, que corre da Serra de Pacaraima
ao Orinoco, diz que "th e key cause is a change of climate fr om arid condi-
tions to humid ones" . O m esmo Garner (1969), investigando as condições
de deposição de materiais elásticos grosseiros nos vales da Cordilheira Or ien-
tal do Per u, chegou à conclusã o de que a fisiografia da região, como um todo,
é em gr ande parte decorrente de uma alternação de condições áridas e
úmidas . Ê le conceitua uma série de 8 episódios, dos quais três de "severa
aridez" e o mais rece11te, pós-glacial, "sub-árido". Finalmente, Goosen
(1964) encontrou u ma "lla nur a eólica" nos Llanos Or ientales da Colombia,
datando-a da transição Pleistoceno-Holoceno.
Em amostras de sedimentos de bacias oceânicas pr ofundas (Damuth &
Fairbridge, 1970), foram encontrados níveis de areias arcósicas indicando con-
dições áridas nos escudos br a sileiro e guianense.
Dados palinológicos exist em dos Andes e dos Llanos da c ·olôn1bia , e
do norte da Gu.y ana. Todos os perfis concordam em mostrar uma _suc:s-
são de períodos sêcos e úmidos, os primeiros suficientes para dissemmaçao
ampla de sa vanas (van der Hammen 1961, 1962, 1963, 1964; van der Ham-
men & Gonzalez, 1960, 1964, 1965, 1965a) ·
A •

Data& a,b&oliita s .As feições geomorfológicas da área amazonica que

· ·
1nd1cam · , ·
ciclos paleocl1mat1cos a1n - 0 foram extensivamente levantadas,
· d a na ,
·
nem correlacionadas, - forneceram a1n
e nao · da datas absolutas.
_ Ate agora
·
dizem -nos a pen as que houve fases d e expa n são das f ormaçoes abertas,
. e
que essas fases deixaram sinais de sua presença · A fim de consegmr uma

- 41 -
 . .
estrmat1va d a escala temporal dos fenômenos evol utivo
. s q u e v imos exami-
nando, temos que lançar mão de dados sôbre áreas adJacentes, e que restrin-
2ir-nos ao último episódio sêco.
b

Há datações por C14 para duas regiões, os Andes orientais da Colômbia

e O Brasil de sudeste . o perfis colombianos estão todos em e_x~ele~te a côrdo
(van d er H ammen, 1962) e mostram níveis de forte predom1nanc1a . de gra-
,
rmneas. D.1z van der Hammen (Zoe · cit) · "la edad del cambio
_ ,, de veget
. a-
·, debe estar aproximadamente entre 3095 y 1990 anos. . . . No I1to-
~~~n .Brasil mer idional há três datas para o começo do último período sêco,
â~
3513 + 56 e 3284 + 48 anos, e uma da ta para seu fim, 2680 + 150 anos
(Bigarella, 1965, usa n do datações de H urt, 1964). Os dados de ambas á r eas
concordam bem, e confirmam a estimativa de Tricart (1958) de idade dun-
querquiana para a ú ltim a f ase sêca no N ordeste brasileiro.
Também a esta época são atribu ídos os paleopavimentos do s udest e
brasileiro, diretamente r ecobert os pelos sedimentos da fa se úmida a tual
(Bigar ella & Ab'Sáber, 1964) . A presença , na Amazônia, de p aleopavime n-
tos no m esm o contexto nos leva a crer que os últimos f enômenos de dife -
r encia ção do grupo chrysolepis datam de cêrca de 2.700 a nos atr á s.
Damuth & Fairbr idge (1970 ) da tam s uas areias a r cósicas, pela curva de
Ericson & al. (1961), da transição W isconsin-Holoceno, ou seja , cêrca de
11.000 anos atrás.

Refú gios f loresta.dos. Há boa evidência geomorfológica de existência

de núcleos remanescentes de floresta durante os episódios sêcos. Ab'Sáber
comunicou-nos pessoalmente os seguintes fatos: (i) os 2 pedimentos que
car acterizam a Serra do Mar ao longo de centenas de quilômetros apresen-
tam interrupções lo·c ais consideráveis (por exemplo, na SeTra dos Aimorés) ,
indicando que n essas áreas as condições climáticas eram menos severas e
permitiam a presença de matas: (ii) o relêvo da região de Perizes, no Ma-
ranhão, deve ter-se desenvolvido sob mata por longo tempo; ( iii ) ainda o
r elêvo e o tipo de decomposição das rochas no Mato Grosso de Goiás, indicam
a mesma coisa. Garner (1959) diz que é duvidoso que a Cordillera de la
Costa de Venezuela t enha experimentado um intervalo árido de severidade
comparável aos do Peru ·o riental e Equador ocidental.
Ainda hoje, na região dos climas semi-áridos da área das caatingas,
cujo solo, inumado, resultaria em uma "stone line" encontram-se claros
e bem definidos refúgios florestais, os "brejos" . Esta' denominação local
refere-se a ilhas de mata, determinadas por condições orográficas favoráveis
e por um melhor suprimento de água subterrânea (Dresch, 1957; Lima,
1960, 1966; Andrade, 1964; Andrade & Lins, 1964). Alguns dêsses refúgios
têm boa área, como a Serra de Baturité (Pinto & Camargo 1961) e a S erra
1
de ~biapaba (Snethlage, 1926) , ambas no Ceará. A fauna dos brejos difere
radicalmente da das caatingas circundantes, consistindo de um certo número
de formas amaz"' ·
.
a· ·
. on1cas lSJuntas e de uma certa proporção de formas endê -
rmcas, ou ~eJa, peculiares à região (Snethlage, 1926; Vanzolini, 1963; Pin -
to, 1954; Pinto & Camargo, 1961).

-42 -
 Também dentro da área dos cerrados há um grande e bem caracterizado
refúgio, o já comentado Mato Grosso de Goiás (Waibel, 1948; Martins, 1970;
Reichardt, 1970) .

Dentro das áreas nucleares que definimos para o grupo chry.so'lepis (Ma-
pa 6) existem regiões que muito provàvelmente foram refúgios durante o
último episódio sêco (Mapa 7) :

1. Na área I temos a serra do Tumuc Humac, um maciço cristalino sem

sinais aparentes de pedimentação.
2. Na área II está a Cordillera de la Costa, já comentada a respeito do
trabalho de Garner ( 1959) .
3. A área III inclui os flancos orientais dos Andes; sôbre esta região não
há informação direta, mas sua conformação orográfica e exposição
aos ventos são ideais para a constituição de refúgios.
4. Na área IV temos as escarpas sententrionais do planalto central e, prin-
cipalmente, o Mato Grosso de Goiás, como prováveis áreas de refúgio.

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áreas nucleares do Mapa 6.

MAl'A . - Re!úgios correspondentes às

-43-
 , · E ·dero muito importantes os resultados dêstc tra-
Cornen,tario. u con 51 . . _
.buição teórica maior pois trata-se de espec1açao
balho Não trazem con t n ' . .
·.,. · a
geograf1ca a mais o
· r todoxa · Contudo, contribuem
. .
para llqmdar de vez
. _
· t t
um pers1s en e m1 o,
·t de longa duracão .. ,
que vinha 1mped1ndo a compreensao
,.. ( ue se revelam tão simp~es) da gênese da fauna das flores-
dos f enomenos q · ) . .
· · Ê se mito é O da estabilidade da floresta pluvial. Ainda
tas t rop1ca1s. s . . . ,.
em 1969. em um livro que pretende sumanar os c.onhec1mentos sobre a
ecologia e biogeografia da América do Sul, Schwabe diz :
"The Hylaea, filling t he whole of the Amazon b asin, is by far the largest
closed area of rain for est in the t r opics . .. ; b esides, it is one of the landscape
types of highest biotic maturity k now n . The extraordinary h igh number
of species of both animals and plants present within small areas can only
be understood as the outcome of a long ecological evolut ion w h ich must have
taken place in the absence of any destructive natural catast r ophes . If on.e
ignor es this maturation pr oceeding w ithout a n y m ajor disturbance, t he
extraordinary biotic diversity of the area, viewe d in t he light of its t yp ically·
u11iform and smoothed physiography, must be considered a n almost insolu bJe
paradox".
Com êsse tipo dê raciocínio e com essa ignorância da infor mação b io -
lógica e geográfica, entende-se que os fenômenos de especiação nas mat a s
pluviais continuassem por tanto tempo enigmáticos. Mas, uma v ez com-
preendidos os padrões de distribuição e as vicissitudes paleoclimáticas, ve-
rifica-se que os m ecanismos são simples, e pode-se passar à considera ção
da individualidade geográfica da área e suas conseqüências.

O fato mais importante sôbre a Amazônia é seu f eitio de prato· de

sopa: os refúgios são orográficos e periféricos. Isto explica perfeitamente
porque os padrões de diferenciação no centro da bacia são geralmente com-
p~exos e confusos : nessa área se dá a fusão de múltiplos estoques diferen-
ciados na periferia e postos em contacto durante um período ecologicamen-
te complexo, tal como a recobertura da região por florestas. Isto tem im-
portância
. tamb,em pra,. t 1ca,
·· · mais
pois · uma vez fica claro que é impossível
estu~ar_ qua:quer_ grupo em parte apenas da área - os fenômenos de dife-
r enc1açao so serao entendidos em sua totalidade .

Aves amazônicas e o c~m1n

· h o oposto

Quando Williams e eu e 8 t, .
"'b avamos terminando a rcdaeão do traball10
so re o grupo chrysolepis receb .
agora J.á P b]. d ) emos, por cortesia do autor, um manuscrito,
u ica o, de J. 1-Iaffer ( 1969).
Haff er fez exatamente O t , . .
m· d . . con rario do que f 1zemos : ( i) partiu da pre-
ISsa e que a d1ferenc1ação das av d h ·1;.
(ii)postulou <com b
, .
~s ª
1 eia se tivesse feito em refúgios ;
, ase em dados cl1matológicos t 'f· ) .
o~ provave1s refugios; (iii) verificou e opogra 1cos quais seriam
g1cos com os refúgios preditos. a compatibilidade dos dados ornitoló-

-44-
 Suas conclusões são incl'ivelmente semelhantes às nossas. Além de
a lguns transandinos sem interêsse neste contexto, Haffer conceituou re-
fúgios nas seguintes á reas: (i) Napo; {ii) Leste do Peru; (iii) Madeira-Ta-
pajós; (iv Serra do Imeri; ( v) montanhas da Guiana; (vi) leste do Pará.
Entre o esquem a de Haffer e o nosso, existe concordância perfeita no
que diz respeito a os itens ( i ) , ( ii) e ( v) .

Williams e eu não percebemos evidência de refúgios no Imeri e no leste

do Pará. Êst e segundo, porém, é muito provável que exista, dada as ob-
servaçõe de Ab'Sáber em Perizes.
Ainda há pou cos dados para discutir um refúgio ao sul do Amazonas,
n1as cu m e i11cli110 111ais pelo Mato Grosso de Goiás que pelo interflúvio Ma-
deir a -Tapajós, preferido por Haffer. Não se exclui também a possibili-
dade de dois refúgios.
Fi11almente, Haff er não postulou a p,r esença de um refúgio no 11orte da
Venezuela, mas 11ão temos dúvida, tanto por causa dos dados zoológicos
qua11to pelos de Garner ( 1959) .

Tendo em vista as diferenças e deficiências de material e de informação,

e a juventude do assunto, eu considero muito bom o acôrdo e11tre o esque-
ma de Haffer e o nosso, e penso que já se tem uma base para analisar mais
rápida e eficientemente novos casos.

- 45-
 PERSPECTIVAS

Como se ,,ê dos exe1nplos acima, a área de colaboração int erdisciplinar

presentemente mais frutífera é a dos paleoclimas e conseqüentes mudanças
de cobertura vegetal. Neste campo têm sido feitos e r estam por fazer os
avanços mais significativos; qu ero agora discutir os caminhos de pesquisa
que nele se abrem e as necessidades mais urgentes de informação.
Uma história induzida a - partir de um único padrão de diferenciação
é sempre um modêlo de 1ná.xima par ci11w n,ia. E stabelece-se o número mí-
nimo de fases climát icas e de áreas de refúgio necessárias para explicar o
padrão observa do . Ou seja, raciocina-se como se os materiais fôssem per-
feitos e como se tôdas as alternâncias paleoclimáticas tivessem deixado
uma m arca indelével e não ambígua. A probabilidade é muito grande de
ficarmos em desconh ecimento de fenômenos cujos efeitos tenham sido oblite-
rados ou não se percebam com os materiais e técnicas empregados.
Que isto a contece é mostrado pelas discrepâncias entre os modêlos já
obtidos. Por exemplo, Coleodacty lus e Anolis punctatus exigem uma co-
nexão entre a hiléia e a mata atlântica, através da presente área das caatin-
gas; em con t r apar tida, Anoli.s chrysolepis ignora a mata atlântica e atinge
São Paulo via Br a sil Central. Não temos a menor idéia sôbre a razão dessa.
di~cr epância .
O acúmulo de informação puramente zoológica por si só contribuirá
muito para h armonizar todos os ,exemplos e para integrá-los em um modêlo
único. Teàricamente, poder-se-ia reconstituir ( como tradicionalmente em
Geologia , a série de episódios paleoclimáticos relevantes à fauna atual e
coloc ã -los em posição relativa. Mas uma compreensão adequada dos fe-
nôm enos depender á sempre de boas seqüências paleoclimáticas, independen-
temente de ter minadas e acompanhadas de datação absoluta .
Eu daria pr ioridade a dois problemas: (i) a seqüência p~leo_climática na
Am a zônia e (ii ) as relações entre a hiléia e a floresta atlant1ca. Em se-
gundo plano v iriam a s vicissitudes internas da flore ta atlântica.
Foi mostrado por Darlington (1957) que as faunas que evoluem, ~m es-
. .- d · ,. · originam-se nos continentes
cala geológica para pos1çoes de ormnanc1a, . . )
' I Schwabe 1969 citado acima ,
tropicais. T r adicionalmente (por exemp o, . , '
- d no interior das florestas. Como
acredi t ava-se que essa evoluçao se esse . ·t · 1·ndi
Af . como os exemp 1os que c1 e1 -
oreau 1966 demostrou para a rica, e tal , J·ogo de expan-
cam para a Amer1ca , . do s u,1 o m ecaru· smo fundamen e o
. ão e re r a ·ã o das forma ções vegetais abertas e fechadas.

- 47 -
 ouca antiguidade que somos agora obrigados a admitir para
D dª ª ª estudados, é de se esperar que ~ part e d a h.ist'"on~
P · faunística
os fenômenos
os tenha ocorrido sem que as mudanças de clima corres-
de que nos ocuPam ,. . ·- . -·
pondessem grandes alterações to~ograflcas na reg1ao, ou seJa, se . t_:nham
dado depois da orogenia andina fmal. Isto . leva a crer q ~e a posir:ao dos
, · principais determinada pelo orografia e pelos movimentos de mas-
re f ug1os , · ·f ·
sas de ar ligados ao relêvo, não tenha mudado s1gm 1cantemente durante
êsse período. Assim, a simples correlação, ao longo do vale, das feições
geomórficas críticas, e a sua datação, fornecerão uma base firm" para a
explicação dos fenômenos dentro da área.
As relações entre a hiléia e a mata atlântica constitu€m um problema
complexo, intimamente ligado à história dos cerrados. Há uma série f)()n-
derável de animais típicos de mata que se distribuem nas duas florestas
(Vanzolini, 1963; Vanzolini & Williams, 1970J . Por onde e quanrlo passa-
ram é ainda um enigma: pode ter havido continuidade ampla e pode ter
havido trânsito por florestas de galeria, desde que muito mais espessas que
as atuais.
Incidentalmente, êste ponto é essencial para explicar o eventual papel
do Mato Grosso de Goiás como refúgio florestal : sua conexão com os gran-
de núcleos florestados poderia também ser, ou direta ou através de gran-
des pestanas justa-fluviais.
Por outro lado, há indícios de duas áreas nucleares na faixa de cerra-
dos da América do Sul central (Vanzolini, 1953a, 1963J . Êste fato, se con-
firmado, pode ser explicado por dois mecanismos. Um seria a separação
por meio de florestas, de dois refúgios de formações abertas; as florestas
divisórias uniriam então a mata atlântica à hiléia. Outro mecanic;mo seria
simplesmente o de zonação climática, pois a grande faixa de formações aber-
tas que ocupa o continente de sudoeste a nordeste, abrange aproximadamen-
te 26 graus de latitude. Estas são áreas de trabalho em que a zoologia
tem feito muito pouco, e que esperam por uma melhor exploração dos cerra-
dos do Brasil Central, das caatingas e do Chaco.

Finalmente, seria de interêsse estudar os fenómenos internos na mata

atlântica. Estendendo-se ela através de cêrca de 23 graus de latitude,
muito
. .. .da dif. erenciaçao
· - que se observa deve ser relacionada com a zonaçao -
climat1ca. . Há' porém, ev1.d...enc1a, · ·
ainda -
nao ·
explorada mas muito clara,
d~ que haJa dentro dela 3 elementos faunísticos, um amazônico, um meri-
dion~l e um central, êste provàvelmente originário de uma área no sul da
Bahia_ e norte do Es piri , ·t o s anto. Talvez aqui o simples mapeamento e a
dataçao dos pedimentos pu d essem oferecer dados de grande valor imediato. .

-- 48 -
 E E

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.l.\ziz r cib l
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 UNIVERSIDADE DE SÃO PA LO
INSTITUTO DE GEOGRAFIA
·Jbs.. ~

LABORATóRIOS E SETORES

Laboratório d e Ae rofotogeografia
Professor Aziz Ab'Sáber (chefe), Irací Gomes Palh eta, Maria Ca r lota dos San-
tos e Vanda Paschoal
Laboratório de Cartografia
Professor Dr. Charles Octave de Andr é L ibault (ch efe), Margarida Maria
de Andrade (aux.), Neveo João Bello e Ma rcelo Ma r tinelli (des.) e José Luiz
dos Santos (gráfico)
Laboratório d e Climatologia
Professor Dr. Carlos Augusto de Fig ueiredo Monteiro (chefe ), Eva Markus
e Ana Maria Lelis da Silva (aux .)
Laboratório de Geografia Humana
P rofessor P asquale Petr one (chefe), Claudete B. Junqueira (geógrafo), Ana
Maria C. M. Marangoni (geógrafo) .
Laboratório de Geografia Econômica
Professor Manoel Seabra (chefe) , Professôra Judith de La Côrte (geógrafo)
~ Satiko Miyashita (aux. vol.).

L ~boratório de Geomorfologia
P rofessor Dr. Aziz Nacib Ab'Sáber (chefe)
Laboratório de Pedologia e Sedimentologia
P rofessor Dr. José Pereira de Queiroz Neto (chefe), Paulo Nakashima e
May C. Modenesi (aux.)
Arquivos de Fotografias Aéreas
Encarregados: Prof. Dr. A. N. Ab'Sáber, Marly C. Sampaio, Rosely D. Ferreira,
Suria Abucarma e Sueli de Moraes
Sala Ambiente de Geografia
Encarregados: Marly C. Sampaio, Suria Abucarma, Sueli de Moraes, Neide
!unes e Maria Aparecida Américo
Laboratório de Desenho
Professor Mário De Biasi (chefe), Neveo João Bello e Hélio Rodrigues (des.)
Secretaria Administrativa e Setor de Publicações
Ma ria da Gloria l\iarques Santos e Helena Borges de Oliveira
Setor Operacional
J osé Luiz dos Santos Marina Alves Laurentino de Souza Ramos Neto, Benedito
José da Silveira, Sa~oel Correa de' Souza, Maria Aparecida Américo, Wardelem
Corrêa Machado, Maria Amorim Santos e Nelson da Senna Marques

Cidade Universitária - Edifício Geografia e História

Caixa Postal n.0 20.715