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INTRODUÇÃO AOS ESTUDOS SOBRE

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ALIMENTAÇÃO NATURAL EM PEIXES

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Editora da Universidade Estadual de Maringá

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Reitor: Prof. Dr. Luiz Antonio de Souza
Vice-Reitor: Profa M.Sc. Neusa Altoé

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CONSELHO EDITORIAL:

O
Presidente: Prof. Dr. Erivelto Goulart. Coordenadora

D
Editorial: Profa Dra Maria Suely Pagliarini. Membros: Prof.
M.Sc. Osmar Gaspareto, Profa Dra Sílvia Inês Coneglian C.
Vasconcelos, Profa Dra Maria de Fátima Garcia, Prof. Dr.
Elpídio Serra, Prof. Dr. Álvaro José Periotto, Prof. Dr. Carlos
Kemmelmeier, Prof. Dr. Ismar Sebastião Moscheta, Prof. Dr.
Luiz Roberto Evangelista, Prof. Thomas Bonnici, Profa Dra
Zélia Leonel. Secretária: Maria José de Melo Vandresen.
Revisão Textual: Prof. Dr. Apolo dos Santos Silva, Profa
Deonizia Zimovski Germani, Prof. José Hiran Sallée, Profa
Márcia Lorca Ventura, Profa Dra Marilurdes Zanini, Prof. Dr.
Silvestre Rudolfo Böing. Normalização Bibliográfica: Ana
Maria Marquezini Alvarenga (CRB-0442).
 LUIS ALBERTO ZAVALA-CAMIN

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INTRODUÇÃO AOS ESTUDOS SOBRE
ALIMENTAÇÃO NATURAL EM PEIXES

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Maringá
1996
 FICHA TÉCNICA
Editoração Eletrônica/Divisão de Editoração-PPG:
. Marcos Kazuyoshi Sassaka

Capa:
. Luis Alberto Zavala-Camin
. Marcos Kazuyoshi Sassaka

Tiragem:

E
. 1000 exemplares
. Ideal Indústria Gráfica

E
FICHA CATALOGRÁFICA

Z39i Zavala-Camin, Luis Alberto, 1938 -

Introdução ao estudos sobre alimentação natural em peixes /

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Luis Alberto Zavala-Camin. -- Maringá : EDUEM, 1996.
129 p.

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ISBN : 85-85545-20-8

O
1 . Peixes - Alimentação . 2 . Peixes - Anatomia . 3 . Peixes -

L
Cronologia alimentar . I . Título.

N
CDD - 597.013
Ficha catalográfica preparada pela bibliotecária Rosangela Moreira Lima (CRB-9/932)

W
Copyright 1996 para Luis Alberto Zavala-Camin

O
Todos os direitos reservados. Proibida a reprodução, mesmo parcial, por qualquer
processo mecânico, eletrônico, reprográfico etc., sem a

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autorização por escrito, do autor.

Endereço para correspondência:

EDUEM - Editora da Universidade Estadual de Maringá
Universidade Estadual de Maringá
Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação
Divisão de Editoração
Av. Colombo, 5790 - Bloco 115/ 87020-900 - Maringá-Paraná-Brasil
Fone: (044) 222-4378 e (044) 226-2727 - R. 253 - Fax: (044) 223-2676
E-mail: [email protected]
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A meus pais

A Maria Aparecida, minha

esposa, a Sofia e Ricardo, meus
filhos e a Felipe, meu neto.
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 AGRADECIMENTOS

A publicação de um livro requer muito estímulo e muita ajuda, e às

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vezes não conseguimos identificar todas essas pessoas que de alguma
forma participaram.

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O autor tem especial agradecimento pelos colegas: Dr. Naércio

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Aquino Menezes, Dra. Anna Emília Amato de Moraes Vazzoler, Dra.

F
Norma Segatti Hahn, Dra. Isabel de Fátima Andrian, Dr. Edison Pereira
dos Santos, Dr. Roberto Goitein e Dra. Lucy Satico Hashimoto Soares.

D
Agradece também à Sociedade Brasileira de Ictiologia, pelas
oportunidades de ministrar aulas sobre o tema, obtendo assim novos

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conhecimentos com a colaboração dos que participaram.

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 SUMÁRIO

página

E
APRESENTAÇÃO .................................................................... xi

E
PREFÁCIO ................................................................................ xiii

R
1. INTRODUÇÃO .................................................................... 1

F
2. ANATOMIA ......................................................................... 3
2.1. Boca ............................................................................... 3

D
2.2. Cavidade oro-branquial ................................................. 4
2.2.1. Dentes ................................................................ 5

A
2.2.2. Rastros ................................................................ 6
2.3. Esôfago .......................................................................... 8

O
2.4. Estômago ....................................................................... 8
2.5. Intestino ......................................................................... 10

L
2.6. Cecos intestinais ............................................................ 11
2.7. Glândulas anexas ........................................................... 11

N
3. ALIMENTAÇÃO .................................................................. 15
3.1. Ingestão.......................................................................... 16

W
3.1.1. Comportamento alimentar .................................. 16
3.1.2. Seletividade ........................................................ 21

O
3.1.3. Dieta ou regime alimentar .................................. 24

D
3.1.4. Mudanças na dieta .............................................. 34
3.1.5. Quociente intestinal ............................................ 36
3.1.6. Especiação de origem alimentar ......................... 38
3.1.7. Volume e repleção .............................................. 39
3.1.8. Consumo alimentar e ração diária ...................... 44
3.1.9. Peso úmido e peso seco ...................................... 46
3.2 Digestão ......................................................................... 46
3.2.1. Digestibilidade ................................................... 47
3.2.2. Organismos não digeridos .................................. 49
3.2.3. Duração da digestão ........................................... 49
3.2.4. Metodologias para estudos da passagem do
alimento .............................................................. 55
 3.3. Descanso ........................................................................ 59
3.4. Regurgitação .................................................................. 60
4. CRONOLOGIA ALIMENTAR .......................................... 63
4.1. Peixes com ciclos alimentares diários............................ 67
4.1.1. Ritmos diurnos ................................................... 67
4.1.2. Ritmos noturnos ................................................. 68

E
4.1.3. Ritmos diurnos e noturnos .................................. 70
4.1.4. Variações estacionais ......................................... 70

E
4.2. Peixes com ciclos diários e lunares................................ 71
4.2.1. Peixes da zona de alta e baixa maré ................... 71

R
4.2.2. Peixes estuarinos ................................................ 72
4.3. Peixes com influência indireta dos ciclos diários .......... 72

F
4.4. Alterações nos ritmos .................................................... 73
4.5. Peixes sem ciclos previsíveis ......................................... 73

D
4.6. Representação horária da cronologia alimentar ............. 74
4.7. Intervalos de amostragens .............................................. 75

A
5. ARTES DE PESCA .............................................................. 77

O
6. METODOLOGIAS .............................................................. 81
6.1. Retirada e conservação do conteúdo.............................. 81

L
6.2. Identificação do conteúdo .............................................. 81
6.3. Graus de digestão........................................................... 82

N
6.4. Tamanho da amostragem ............................................... 83
6.5. Predadores como coletores ............................................ 83

W
6.6. Métodos clássicos .......................................................... 84
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................... 89

O
ANEXO ...................................................................................... 125

D
 APRESENTAÇÃO

Este livro vem preencher uma grande lacuna na literatura científica

E
brasileira sobre alimentação em peixes. É produto de um trabalho
laborioso e paciente de um pesquisador que, ao longo dos últimos 20

E
anos, reuniu dados valiosos e inéditos através de suas pesquisas sobre

R
alimentação de peixes marinhos e expressivo número de cursos sobre os
temas ministrados em diversas instituições científicas e universidades

F
brasileiras.

Com uma linguagem simples e objetiva o autor incorpora noções

D
básicas de anatomia do aparelho disgestivo dos peixes a uma análise
refinada de aspectos relativos a alimentação, cronologia alimentar,

A
problemas decorrentes do uso de artes de pesca e metodologias. A
abordagem singular da ritmicidade das etapas que envolvem todo ciclo de

O
alimentação confere a obra traços marcantes de pioneirismo e a revisão

L
dos métodos utilizados em estudos sobre alimentação facilita
sobremaneira a tarefa daqueles que se iniciam em pesquisa nesta área.

N
O que diferencia o trabalho realizado por Zavala-Camin de seus
congêneres é a tentativa bem sucedida de tratar alimentação de peixes de

W
uma forma essencialmente natural, demonstrantando cabalmente que para
se entender o que o peixe come não basta simplesmente analisar

O
isoladamente os conteúdos estomacais. É uma obra que chega no
momento preciso para completar juntamente com o crescimento e

D
reprodução, o tripé que sustenta o conhecimento da biologia da pesca dos
peixes brasileiros, tão importante para administração e exploração dos
recursos pesqueiros de forma sustentável.

Naércio A. Meneses
Departamento de Zoologia, Instituto de
Biociências e Museu de Zoologia, Universidade
de São Paulo.
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 PREFÁCIO

Neste século, os estudos sobre biologia de peixes têm se concentrado na

E
reprodução e crescimento por serem os parâmetros mais importantes para
iniciar atividades de administração pesqueira e de piscicultura. Atualmente, há

E
interesse crescente nos estudos sobre alimentação porque ecologistas e
administradores de recursos pesqueiros precisam cada vez mais saber como

R
funcionam os ecossistemas para poder administrá-los corretamente, e, nesse

F
aspecto, a ecologia trófica é um importante auxiliar. Na piscicultura, o
alimento representa o maior custo na produção, de tal forma que otimizar o
manejo alimentar torna-se necessário para o êxito comercial da atividade.

D
Historicamente, observa-se que, excetuando trabalhos realizados com

A
planejamento específico, muitos tiveram sua origem a partir de estômagos
obtidos como subprodutos de outras pesquisas, notadamente as de reprodução

O
que requerem coletas de gônadas. Esse tipo de amostragem tem originado
trabalhos, alguns usados como modelos, que apresentam conclusões além dos

L
limites que esses dados podem oferecer. Outro problema consiste em usar
metodologias corretamente em determinadas espécies, mas que geralmente não

N
são apropriadas para outras.

W
Diversos autores (Hynes, 1950; Pillay, 1952; Ivlev, 1961; Dragovich
1969; Qasim, 1972; Berg, 1979; Hyslop, 1980; Prejs & Colomine, 1981;

O
Bowen, 1983; Amezaga-Herran, 1988; etc.) têm revisado as metodologias de
análise de conteúdo estomacal de peixes, apresentando um verdadeiro legado

D
histórico de como têm sido abordado esse assunto. Tais revisões, no entanto,
mostram que a maioria dos estudos não levava em conta alguns aspectos
fundamentais, principalmente os relacionados à cronologia alimentar.

Esse diagnóstico mostrou a necessidade de uma apreciação crítica dos

tópicos relacionados aos estudos de alimentação natural em peixes, dando
origem a este livro que apresenta uma visão elementar do assunto, procurando
orientar os que se iniciam nesta área e estimular os já iniciados a realizar
trabalhos mais apurados.
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 1. INTRODUÇÃO

Neste documento, o termo “alimentação natural” refere-se ao

E
conjunto de estudos relacionados à anatomia do trato digestivo, passagem

E
do alimento pelo trato, dieta e comportamento do peixe para obter o
alimento, em condições naturais. Também são levadas em conta situações

R
que podem modificar o que ocorre na natureza.

F
O conhecimento da alimentação natural é essencial para compreender
melhor outros assuntos sobre alimentação dos peixes, como o da

D
“nutrição”, que estuda as necessidades e a assimilação dos alimentos, os
“levantamentos faunísticos” (e florísticos) que podem ser obtidos

A
utilizando os predadores como simples meios de coleta, enquanto na
“ecologia trófica” é necessária a mesma atenção tanto ao predador quanto

O
à presa. E também para estudos holísticos de “transferência de energia”,
tanto no “indivíduo” quanto no “ecossistema” (Figura 1).

L
Por sua vez, os estudos holísticos de “transferência de energia”, tanto

N
no “indivíduo” quanto no “ecossistema”, requerem linhas de estudos
especializadas (Figura 1).

O W
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FIGURA 1. Esquema dos principais assuntos em estudos
de alimentação para os quais considera-se essencial o
conhecimento da alimentação natural.
 Introdução

O livro foi organizado procurando apresentar a diversidade de

características e tópicos, a serem levados em conta, em estudos de
biologia alimentar de peixes, incluindo também trabalhos experimentais,
geralmente realizados para compreender o que ocorre na natureza.

Os tópicos são apresentados, seguindo a seqüência natural da procura

do alimento e de sua passagem pelo trato digestivo, incluindo abordagens

E
metodológicas específicas, enquanto que metodologias gerais são
comentadas em capítulo aparte.

E
Os assuntos tratados não pretendem esgotar os temas, embora alguns

R
sejam mais detalhados por serem considerados de maior importância e,

F
geralmente, estarem negligenciados nas abordagens metodológicas atuais.
No seu conjunto, ressaltam-se a importância de conhecer a anatomia e as
características biológicas relacionadas à alimentação, por meio de

D
metodologias de pesquisa apropriadas para cada espécie ou população em
estudo, de acordo com os objetivos. Recomenda-se também que as

A
conclusões dos trabalhos realizados não excedam os limites determinados
pelo potencial de informação dos dados amostrados.

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2
 2. ANATOMIA

A observação da anatomia do peixe permite obter informações

E
elementares de seus hábitos alimentares (Keast & Webb, 1966; Keast,

E
1970; Hobson & Chess, 1986; Wootton, 1990) e um exame atento do
aparelho digestivo oferece uma boa estimativa do alimento preferido ou,

R
ao menos, pode servir para orientar estudos sobre sua alimentação.

F
Alguns autores apresentam aspectos gerais da anatomia do aparelho
digestivo dos peixes (Norman, 1975; Harder, 1975; Kapoor et al., 1975;

D
Fange & Grove, 1979; Romer & Parson, 1981; Moyle & Cech, 1982),
outros se concentram em alguma categoria taxonômica, como em

A
Cichlidae (Zihler, 1982) ou em determinada espécie (Chaves & Vazzoler,
1984). Mas a descrição anatômica adquire sua maior importância quando

O
é relacionada ao alimento consumido, porque assim compreendemos
melhor o funcionamento de cada órgão do trato digestivo. Entre esses

L
trabalhos, podemos citar: Angelescu & Gneri (1949), Al-Hussaini (1949),
Thomson (1954), Weisel (1962), Magnuson (1969), Chigirinskiy &

N
Volkov (1971), Groot (1971), Chao & Musick (1977), Marais (1980),
Drake et al. (1984), Sibbing et al. (1986), Hofer (1988), Martinez-
Palacios & Ross (1988), Cailliet & Ebeling (1990), Sibbing (1991).

O W Além das características de cada espécie, geralmente também

ocorrem diferenças entre as formas iniciais de vida e os adultos.

D
O aparelho digestivo dos peixes está constituído de: boca, cavidade
oro-branquial, esôfago, estômago, intestino e glândulas anexas. Trato
digestivo, refere-se aos órgãos compreendidos entre a boca e o intestino
(reto) e, tubo digestivo, refere-se aos órgãos do esôfago até o reto.

2 . 1 . B o ca

Corresponde à abertura anterior da cavidade oro-branquial. Sua

posição, formato e tamanho estão intimamente relacionados aos hábitos
alimentares e, em especial, à forma de apreensão do alimento (Nikolsky,
 Anatomia

1963; Keast & Webb, 1966; Barel, 1983). As maxilas têm diversos graus
de mobilidade, chegando a protrair a boca (Motta, 1984), entretanto, os
lábios, que correspondem à cobertura dérmica da parte externa da boca,
geralmente não têm mobilidade própria, mas em algumas espécies, como
em Catostomidae (Miller & Evans, 1965), a grande quantidade de papilas
gustativas que contem indicam importante papel dos lábios na
alimentação.

2.2. Cavidade oro-branquial

E E
R
É um aparelho típico dos peixes, com duas funções principais que

F
dão origem a seu nome: a retenção e manipulação de alimento e a
passagem da água usada na respiração branquial (Harder, 1975). Também
é chamada de cavidade bucal por analogia à dos vertebrados terrestres.

D
Kapoor et al. (1975) usam o termo “cavidade bucal” quando se referem à
parte anterior da cavidade oro-branquial e “faringe”, quando se referem à

A
parte posterior. Nos elasmobrânquios com espiráculo funcional, a entrada
de água não ocorre pela boca.

O
Nas paredes da cavidade, podemos encontrar todas ou a maior parte

L
das terminações nervosas da gustação e glândulas secretoras de muco
(Kapoor et al., 1975). No epitélio das guelras, células especiais eliminam

N
sais nos peixes marinhos (Moyle & Cech, 1982). Entre os órgãos
relacionados à alimentação, encontramos os rastros e diversos tipos de

W
dentes. Harder (1975) descreve a espátula faríngea em Teleostei, com
finalidade de espremer água dos alimentos.

O
Peixes sedentários e de natação lenta precisam de movimentos ativos

D
da cavidade oro-branquial para respirar e sugar alimentos, enquanto que,
em peixes mais ativos, a respiração e a tomada de alimentos dependem
mais da natação, de tal forma que os mecanismos de funcionamento da
cavidade oro-branquial são comparativamente mais simples.

O mecanismo usado pelos peixes sugadores foi estudado por

Alexander (1970), que observa variações na expansão da cavidade de
acordo com a largura da cabeça, estimando que na maioria das espécies a
expansão da cavidade ao sugar água para capturar alimento é de 5 a 8 cm3
para cada 100 g de peso vivo do predador. Barel (1983) apresenta
características anatômicas da cavidade de 100 espécies de Cichlidae,

4
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

mostrando relações com a dieta. Sibbing et al. (1986) estudaram o

funcionamento dessa cavidade em Cyprinus carpio e Muller (1989)
apresenta os mecanismos de abertura da boca e um modelo para estimar
câmbios de volume na cavidade de alguns teleósteos.

2.2.1. Dentes

E
Nos peixes, podemos encontrar dentes nas maxilas (maxilar inferior,

E
maxilar superior e premaxilar), no vomer, nos palatinos, na língua, na
faringe e nos lábios. Como a maioria dos peixes (carnívoros) ingere seu

R
alimento inteiro, a função mais comum dos dentes das maxilas é a de

F
segurar o alimento, auxiliados pelos dentes do vomer, dos palatinos
(Figura 2) e da língua. Mas as maxilas também podem apresentar dentes
especializados para triturar, raspar e cortar. Placas faringeanas com dentes

D
ou simplesmente dentes faringeanos têm a função de triturar alimentos.
Em Mugilidae, encontramos dentes nos lábios, utilizados para raspar algas

A
fixadas em substratos duros. Goulding et al. (1988) observaram em
espécies de Semaprochilodus que os dentes dos lábios eram utilizados

O
para remover alimento fixado nas árvores, quando estas ficam submersas
na época das enchentes.

NL
Cappetta (1986) estuda as diversas formas dos dentes dos seláquios
atuais com o objetivo de estimar a forma de vida dos seláquios fósseis,
classificando os tipos de dentes de acordo com suas adaptações tróficas

W
em: agarradores, dilaceradores, cortadores, esmagadores, mastigadores e
agarradores-mastigadores. Esse autor também apresenta alguns exemplos

O
de heterodontia ginândrica (diferença na forma dos dentes entre machos e
fêmeas) em raias e heterodontia dignática (diferença de forma entre os

D
dentes da maxila superior e os da inferior) em algumas famílias de
tubarões.

A reposição de dentes é bem conhecida em tubarões dilaceradores,

mas também ocorre em peixes ósseos, como em Characidae (Roberts,
1967). Coalescência dentária (Britski et al., 1985) é característico da
maioria dos Tetraodontiformes. Os planctívoros geralmente não tem
dentes.

Algumas espécies apresentam variações ontogenéticas na forma dos

dentes maxilares, como na piranha Pygocentrus notatus (Machado-

5
 Anatomia

Allison & Garcia, 1986) e em uma mesma espécie podemos encontrar

diversas formas de dentes faringeanos entre populações que consomem
diversos tipos de alimento, como em Rutilus rutilus (Kas'yanov et al.,
1 9 8 1 ).

A forma dos dentes não é só conseqüência do tipo de alimento,

podendo depender também das características do substrato. Em raias que

E
se alimentam de crustáceos e moluscos, que vivem em fundos moles, os
dentes das maxilas têm forma de placas para triturar, enquanto que em

E
peixes que se alimentam de crustáceos e moluscos, encontrados em fundos
de pedra ou coral, os dentes das maxilas são adaptados para retirá-los do

R
substrato, sendo ingeridos inteiros ou, quando necessário, triturados por

F
dentes faringeanos.

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Figura 2. (a): Vista da parede dorsal da cavidade oro-branquial

W
(palato) após cortar longitudinalmente a parte inferior, para
mostrar os dentes dos maxilares, vomer e palatinos e, (b): Vista

O
anterior dos arcos branquiais para mostrar os dentes faringeanos
(dois pares, o superior formado por três ossos articulados por

D
cartilagens). Exemplar: garoupa-pintada Epinephelus adscencionis
de 22 cm CT.

2.2.2. Rastros

São formações cartilaginosas ou ósseas geralmente alongadas,

enfileiradas na parte anterior dos arcos branquiais (às vezes duas fileiras
por arco) com a finalidade de reter, por filtragem, alimentos pequenos que
poderiam escapar entre os arcos branquiais junto com a água usada na
respiração.

6
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

O arco branquial é articulado para se adaptar às modificações de

volume da cavidade oro-branquial, sendo dividido em dois ramos: um
superior, formado pelo faringobranquial e pelo epibranquial, que sustenta
os rastros superiores, e um ramo inferior, formado pelo ceratobranquial,
que sustentam os principais rastros inferiores e o hipobranquial, que
geralmente tem rastros menores e/ou rudimentos (Yasuda, 1960).

E
O rudimento é uma protuberância que pode indicar um rastro
atrofiado ou a base para a formação de um futuro rastro, embora o próprio

E
rudimento possa ser suficiente para reter alimento, principalmente quando
conta com anexos, como dentículos. Podemos considerar como rudimento

R
a protuberância cuja altura não supera o diâmetro de sua base.

F
A observação das características dos rastros pode oferecer uma boa
idéia sobre a dieta alimentar do peixe, porque esses órgãos apresentam

D
adaptações diretamente relacionadas ao tamanho do alimento preferencial.
Mudanças ontogenéticas, espaciais e temporais no tamanho dos alimentos,

A
geralmente, ocasionam mudanças nas características dos rastros.

O
Nas larvas, os rastros só aparecem quando a relação de tamanho entre
o predador e a presa se faz necessário. Em Clupea harengus,

L
desenvolvem-se quando a larva tem em torno de 16 mm CT (Gibson,
1 9 8 8 ).

N
Espécies estritamente planctívoras, que consomem presas do mesmo

W
tamanho ao longo da vida, mantêm o mesmo espaço entre os rastros,
acrescentando rastros conforme cresce o exemplar. Nas espécies

O
planctívoras, os rastros estão presentes nos quatro arcos branquiais, sendo
geralmente mais numerosos no primeiro arco, mas também podem ser

D
mais numerosos no segundo, como em Sardinella brasiliensis.

Nas espécies carnívoras, os rastros geralmente só estão presentes no

primeiro arco branquial. Espécies que conservam o mesmo número de
rastros até a fase adulta, na realidade, estão mudando o tamanho absoluto
de suas presas preferenciais devido ao espaçamento cada vez maior entre
eles. Em algumas espécies, como em Caranx spp., os rastros diminuem
em número com o crescimento dos exemplares.

Magnuson & Heitz (1971) estudam as relações morfométricas dos

rastros com o tamanho das presas em 10 espécies pelágicas, confirmando

7
 Anatomia

que as presas de menor tamanho são encontradas nos estômagos dos

exemplares que têm menor espaço entre seus rastros.

Espécies da família Mugilidae têm rastros secundários em forma de

pequenos ganchos, que nascem do próprio rastro, aumentando o poder de
filtragem (Yasuda 1960; Lazzaro, 1987). Algumas espécies apresentam muco
nos rastros, de tal forma que aumentam o poder de retenção sobre organismos

E
menores (Rubenstein & Koehl, 1977). Nesses casos, é necessário reconhecer a
presença do muco no peixe vivo ou recém-sacrificado, tendo em vista que um

E
exame anatômico pós-morte mostraria um espaço entre os rastros superior ao
do verdadeiro potencial de retenção determinado pelo muco. Carvalho (1980)

R
observou que Hypophthalmus edentatus apresenta rastros envolvidos por

F
membranas que diminuem o espaço entre eles.

Alterações nos rastros podem ocorrer em períodos de tempo curtos.

D
Parker & Boeseman (1954) observam em Cetorhinus maximus a presença de
rastros longos na primavera e verão, quando a espécie se alimenta de plâncton,

A
porém estavam ausentes durante o inverno, época em que se alimenta de
organismos bentônicos. Lindsey (1981) observa em Coregonus clupeaformis

O
rápidas modificações nas características e até no número dos rastros, quando
os exemplares passam a ocupar outro ambiente do mesmo ecossitema.

2.3. Esôfago

NL
W
É um órgão tubular que serve de passagem entre a cavidade oro-
branquial e o estômago, geralmente é curto, mas pode ser longo

O
dependendo do comprimento do corpo do peixe e da posição do
estômago. O duto pneumático da vesícula gasosa geralmente abre no

D
esôfago das espécies fisóstomas (Harder, 1975). A subordem
Stromateoidei caracteriza-se por ter, no início do esôfago, dois sacos
musculosos e com dentes (Haedrich, 1967), com a finalidade de triturar
alimento (ver Figura 3 F).

2.4. Estômago

Na maioria dos peixes é uma dilatação do tubo digestivo onde os

alimentos são mantidos o tempo necessário para realizar a digestão ácida. Sua

8
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

mucosa interna forma sulcos longitudinais e sinuosos que desaparecem quando

o estômago se expande com a entrada dos alimentos.

Os estômagos podem ser retos, ou ter forma de "U" ou "Y" (Harder,

1975). (ver Figura 3). O tamanho do estômago e sua dilatação máxima
estão limitados pelo espaço da cavidade celomática. Em algumas espécies
batipelágicas, o estômago e a cavidade celomática são elásticas o

E
suficiente para receberem presas de grande porte, inclusive até duas vezes
superiores ao tamanho do próprio predador (Idyll, 1971).

E
Em Mugilidae, o estômago é dividido em duas porções, uma anterior

R
(cardíaca) de paredes finas e outra posterior (pilórica) de paredes grossas,

F
que tem por função triturar o alimento (Payne, 1978) (Figura 3D). A
mesma característica observa-se em Prochilodus platensis (Domitrovic,
1983) e em Prochilodus scrofa e Curimata insculpta (Fugi & Hahn,

D
1991), mostrando que tal característica anatômica é comum em espécies
iliófagas. Mas também ocorre no planctívoro Sardinella brasiliensis

A
(Figura 3C).

O
Em espécies fisóstomas, o duto pneumático pode também ter sua
entrada pelo estômago. Em Engraulididae, o duto pneumático abre-se no

L
esôfago ou na parte anterior do estômago e, em espécies de Clupeidae e
Dussumieridae, abre-se na parte posterior do estômago (Harder, 1958).

N
Clupea harengus possui dois dutos, um com abertura para o estômago e
outro para o ânus (Schubert, 1981). Quando o duto abre no esôfago, é

W
fácil entender como funciona, considerando que o esôfago só serve de
passagem para o alimento, mas quando a abertura ocorre no estômago, é

O
de se esperar algum processo fisiológico que permita ao estômago
funcionar como passagem de ar à vesícula gasosa e como órgão digestivo.

D
Os Siluriformes Hoplosternum, Ancistrus e Plecostomus, que engolem ar
e absorvem oxigênio através das paredes do tubo digestivo (Moyle &
Cech, 1982), possivelmente também apresentam padrões especiais de
evacuação.

Algumas espécies de peixes não tem estômago (Harder, 1975;

Kapoor et al., 1975), apresentando todo o tubo digestivo com a aparência
do intestino embora possa ocorrer um pseudo-estômago, chamado bulbo
intestinal, o qual pode ou não ter diferenciação histológica em relação ao
verdadeiro intestino, sendo reconhecido visualmente somente quando tem
conteúdo. A ausência de estômago é característica em espécies que

9
 Anatomia

ingerem alimentos com altos teores de substâncias alcalinas, indigeríveis

ou de difícil digestão (areia, lodo, celulose, coral), porque seriam difíceis
de serem transportados através de um estômago, além de inviabilizarem a
digestão ácida. Mas também ocorre em peixe-voador (Figura 3A) que
aparentemente não apresenta dieta especializada.

A ausência de estômago pode ocorrer em diversas categorias

E
taxonômicas e, inclusive, em uma mesma categoria podemos encontrar
espécies com e sem estômagos. Entre os taxa que apresentam espécies de

E
peixes sem estômagos temos: Holocephali, Cyprinidae, Catostomidae,
Cobitidae, Loricariidae, Neoceratodus, Gobiesocidae, Cyprinodontidae,

R
Poecilidae, Atheriniformes, Syngnathidae, Labridae, Scaridae, Blennidae,

F
Callionymidae, Gobiidae, Acanthuridae, Molidae (Barrington, 1957;
Weisel, 1962; Chao, 1973; Harder, 1975; Kapoor et al., 1975; Moyle &
Cech, 1982).

D
Junger et al. (1989) descrevem cinco tipos de superfícies nas

A
mucosas de bulbos intestinais de ciprinídeos, relacionados com o tipo de
alimento.

2.5. Intestino

L O
N
É um órgão geralmente tubular por onde transita o alimento e no qual
ocorre a digestão alcalina e a absorção dos nutrientes. Nos

W
Chondrichthyes e nos Osteichthyes primitivos, o intestino tem uma forma
característica conhecida como válvula espiral, com a qual obtêm grande

O
área de absorção, ocupando pouco espaço. São três os tipos mais
freqüentes: em forma de verdadeiro espiral (em Heptranquias perlo), em

D
forma de anéis superpostos com um pequeno orifício de comunicação no
centro (em Alopias superciliosus) e em forma de lâmina enrolada (em
Prionace glauca). Nos demais Osteichthyes, o intestino é geralmente
tubular e com essa forma o aumento ou a diminuição da superfície de
absorção é controlada pelo maior ou menor comprimento do intestino.
Espécies de Prochilodus apresentam pregas na mucosa com a provável
função de ampliar a superfície de absorção (Fugi & Hahn, 1991).

Rimmer & Wiebe (1987) observam em Kyphosus sidneyanus que a

porção posterior do intestino anterior ao reto pode confinar porções de
alimento por meio de duas válvulas, e K. cornelii, além do espaço entre as

10
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

duas válvulas, apresenta dois sacos. Essas estruturas podem conter

aproximadamente duas vezes o volume do estômago e têm por função
permitir a fermentação de matéria vegetal.

No final do intestino, diferencia-se o reto, reconhecido por ter uma

grossa camada muscular e maior número de células em copa do que o
intestino (Kapoor et al., 1975). Em Gambusia affinis, uma válvula separa

E
o intestino do reto (Bullock, 1967).

E
2.6. Cecos intestinais

F R
Segundo Harder (1975), são formações tubulares com fundo cego e
com a abertura geralmente situada na região pilórica do intestino (cecos
pilóricos), embora alguns exemplares de algumas espécies apresentem a

D
abertura localizada entre a porção pilórica e o reto. A estrutura histológica
é semelhante à do intestino e supõe-se que têm por função aumentar a área

A
de absorção do intestino e talvez possa servir também para armazenar
alimento. Peixes sem estômago não têm cecos.

O
Considerando que no estômago ocorre digestão ácida, que no

L
intestino a digestão é alcalina, que os cecos estão situados principalmente
no início do intestino e que os peixes sem estômago não tem cecos, é

N
possível que, ao menos, uma das funções dos cecos seja a de aumentar o
pH do bolo alimentar para torná-lo alcalino e assim deixá-lo pronto para

W
ser rapidamente aproveitado desde a porção inicial do intestino.

O
Em Pseudopleuronectes americanus, o jejum invernal é
acompanhado de uma diminuição do tamanho dos cecos (McLesse &

D
Moon, 1989).

2.7. Glândulas anexas

Segundo Harder (1975), os peixes não possuem glândulas salivares,

mas em compensação têm glândulas secretoras de muco na cavidade oro-
branquial. O fígado, como em todos os vertebrados, tem como função
principal preparar as substâncias nutritivas, provenientes da absorção
intestinal, para serem aproveitadas pelo organismo e, entre os peixes,
também é importante a função de estocar gordura (útil para diminuir o

11
 Anatomia

peso específico do peixe, mas determina que sua estrutura fique pouco
consistente). A maioria das espécies possui vesícula biliar.

O pâncreas é geralmente difuso, sendo compactado em poucas

espécies, como em: Elasmobranchii, Dipneusti e Siluriformes (Khanna,
1966, apud Harder, 1975). Quando difuso, devido à ausência de duto
pancreático, as secreções são depositadas no fígado e encaminhadas ao

E
intestino junto com a bile (Kapoor et al., 1975).

R E
F
A D
L O
N
O W
D
Figura 3. Esquemas de tubos digestivos (continua).

12
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

E E
F R
A D
L O
Figura 3. (continuação) - Esquemas de tubos digestivos,

N
incluindo arcos branquiais com seus rastros e o perfil das
brânquias (exceto E e F). A: tubo digestivo reto; B: estômago em
forma de “U”; C: estômago em forma de “Y”; D: estômago

W
pilórico musculoso, com dois cecos; E: estômago típico de
carnívoro e F: tubo digestivo com saco esofágico e com cecos (6)

O
grandes.

13
 E E
F R
A D
L O
N
O W
D
 3. ALIMENTAÇÃO

A alimentação tem por finalidade obter energia e acrescentar

E
elementos necessários para a reposição e crescimento dos tecidos do

E
organismo, a partir de substâncias denominadas alimentos. Essa atividade
é destinada principalmente ao aparelho digestivo, mas também é realizada

R
por outros órgãos. Alguns nutrientes podem ser absorvidos através das
brânquias, mucosa oral ou pele (Nikolski, 1963; Love, 1970).

F
A divisão mais simples dos alimentos de acordo com sua estrutura

D
física seria: gasosos, líquidos e sólidos. O alimento gasoso, oxigênio,
assim como o alimento líquido, água, são tão importantes para a vida que

A
paradoxalmente os ignoramos ou lhes damos pouca importância.

O
Comparando o ecossistema aéreo (ou terrestre) com o aquático, em
valores aproximados, o oxigênio no ar ocorre em uma porcentagem de

L
21%, ou seja, 210 ml/l, enquanto que no mar ocorre 9,0 a 4,5 ml/l de
oxigênio dissolvido (em temperaturas de -2°C a 30°C e em salinidade

N
de 27‰ a 36‰, respectivamente); como a concentração de oxigênio
aumenta quando diminui a salinidade, na água doce encontraremos

W
valores um pouco maiores (Sverdrup et al., 1942). Observa-se assim
menor disponibilidade de oxigênio para os vertebrados aquáticos em
relação aos terrestres, enquanto que, no ambiente terrestre, o fator

O
limitante é a água.

D
Entretanto, o meio aquático não deixa seus habitantes livres dos
problemas hídricos, por causa do fenômeno da osmose, a qual tem que ser
controlada fisiologicamente. Como os alimentos sólidos são na realidade
formados por altas porcentagens de água, todo alimento representa um
fator importante na regulação osmótica dos peixes, notadamente nos
peixes ósseos.

O consumo de alimentos sólidos é uma atividade geralmente cíclica,

em que ocorrem períodos de ingestão, digestão e descanso.
 Alimentação

3.1. Ingestão

Corresponde ao processo da tomada de alimentos e sua localização

no tubo digestivo em condições de iniciar a digestão.

3.1.1. Comportamento alimentar

E
A ingestão propriamente dita é precedida por uma série de eventos,

E
d e s c r i t o s e m d i ve r s a s e s p é c i e s p o r : O l l a e t a l . ( 1 9 7 0 ) , R o s e nt ha l &
Hempel (1970), Eggers (1977b), Hyatt (1979), Knights (1985), Sibbing

R
e t a l . ( 1 9 8 6 ) , La z z a r o ( 1 9 8 7 ) , W o o t t o n ( 1 9 9 0 ) , S i b b i n g ( 1 9 9 1 ) , e n t r e

F
outros. Dill (1983) relaciona o comportamento alimentar com diversos
fatores, como: disponibilidade de alimento, competição, predação e a
e xp e r i ê nc i a .

D
a. Apetite

A
O apetite é um estímulo determinado pela necessidade de obter

O
alimento. Brett (1971) reconhece que o principal estímulo do apetite é o
estômago vazio; mas também segue uma ordem determinada pelo ritmo

L
alimentar.

N
Em algumas espécies e dependendo do período em que o exemplar
esteve sem alimento, ocorre um grande consumo imediato, mas depois de

W
saciado o peixe continua comendo normalmente, sem tentar recuperar
imediatamente o que foi perdido durante um longo período de privação

O
(Windell, 1978). Entretanto, há espécies, como Melanogrammus
aeglefinus, que, após o jejum da desova, comem vorazmente até recuperar

D
o peso perdido (Homans & Vladykov, 1954). Situações estressantes, tais
como: deficiência de oxigênio, variações extremas de temperatura,
excesso de catabolitos e outros tóxicos, podem diminuir e até anular o
apetite (Colgan, 1973).

Vahl (1979) considera que, para se obter o máximo de crescimento

de peixes em cativeiro, é necessário dar as condições apropriadas para
obter o máximo de ingestão voluntária de alimento, nos momentos de
maior incremento natural do apetite.

16
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

b. Procura

A procura é orientada pelos órgãos dos sentidos, de tal forma que

cada espécie se utiliza principalmente do órgão ou órgãos que tiverem
mais desenvolvidos. Os Chondrichthyes utilizam o olfato e os receptores
elétricos, enquanto que os Osteichthyes utilizam a visão, a linha lateral e o
ouvido quando conta com aparelho de Weber (Moyle & Cech, 1982). O

E
tato também participa, principalmente por meio de barbelas, nas espécies
que as possuem (Nikolsky, 1963; Tilney & Hetch, 1990) ou pôr meio de

E
raios especializados de nadadeiras (Bardach & Case, 1965).

R
No caso de presas que podem evitar o predador, a procura exige

F
grande habilidade individual e, no caso de presas planctônicas e
bentônicas, a procura, individual ou em cardumes, geralmente consiste na
escolha de áreas de concentração.

D
c. Localização e captura

A
Na ausência de luz (noite, profundidade, turbidez), é necessário

O
utilizar plenamente o tato, o olfato, a percepção elétrica e a percepção das
ondas de pressão. Mas onde há luz, a localização é geralmente visual ou

L
complementada pela visão (Tesch, 1975). A turbidez representa uma
barreira física que diminui o poder da visão (Vinyard & O'Brien, 1976;

N
Gardner, 1981). A maior ou menor complexidade do habitat dificultará ou
facilitará a ação dos predadores (Mattila, 1992). A luz lunar, a luz

W
artificial, a presença de fotóforos e o estímulo luminoso de certas espécies
de plâncton (noctilucas), quando um peixe nada perto delas, podem

O
permitir a localização visual da presa fora da influência da luz solar.

D
A visão é estimulada, além da forma, pela cor (Ginetz & Larkin,
1973) e pelo movimento (Holmes & Gibson, 1986), de tal forma que
algumas presas em potencial concentram suas atividades principais nos
períodos em que os predadores são menos ativos (Feltmate et al., 1992).
Podem ainda usar estratégias para evitar predadores e para obter alimento,
conhecidas como mimetismo e simulação (Randall & Randall, 1960;
Keenleyside, 1979), fazendo com que a presa ou o predador dificultem a
percepção visual do oponente.

Listras verticais clara-escuras distorcem a imagem do conjunto, sendo

essa característica aproveitada por inúmeras formas larvais como

17
 Alimentação

proteção, ao adotarem tal colorido, mas também alguns predadores, como

Katsuwonus pelamis e Coryphaena hippurus, apresentam listras verticais
quando estão atacando suas presas, embora normalmente não as
apresentes. Peixes que vivem em cardumes usam a estratégia de substituir,
consecutivamente, a imagem de um indivíduo por outra semelhante,
dificultando a concentração do predador em uma só presa.

E
d. Manipulação oro-branquial

E
Os peixes realizam a manipulação com ajuda de dentes e/ou rastros,
segurando ou concentrando o alimento, preparando-o para ser ingerido. A

R
maioria dos peixes ingere seu alimento inteiro, mas a manipulação torna-

F
se mais importante quando a presa tem adaptações para dificultar sua
ingestão, como espinhos. A posição e o estado das presas frescas nos
estômagos podem oferecer informações de como foram engolidas.

D
O ato de morder para cortar o alimento é característico dos peixes

A
herbívoros macrofíticos. Algumas espécies de tubarões representam a
maior parte das poucas espécies carnívoras que dilaceram suas presas,

O
mas entre os peixes ósseos esse comportamento é raro, embora seja
comum em piranhas, e também possa ocorrer em algumas espécies

L
marinhas, como: Sphyraena barracuda, Acanthocybium solandri e
Pomatomus saltatrix.

N
Kislalioglu & Gibson (1976) estudam o tempo de manipulação oro-

W
branquial em Spinachia spinachia, observando que havia um aumento no
tempo de manipulação diretamente proporcional ao tamanho da presa, ao

O
mesmo tempo que a manipulação ficava mais demorada conforme
aumentava o nível de saciação.

D
Os que procuram seu alimento no lodo ou na areia usam a
manipulação oro-branquial para selecioná-lo, eliminando o substrato junto
com a água, pela boca (Balistidae), pelo opérculo (Mullidae), pelo
opérculo mas engolindo parte do substrato (Mugilidae), ou engolindo a
maior parte e deixando a seleção por conta do tubo digestivo
(Prochilodontidae, Curimatidae, Loricariidae).

A manipulação também é importante para os peixes ósseos em

relação ao fenômeno da osmose, ante a necessidade de evitar a ingestão
de muita água. O sangue do peixe contém mais sais do que a água doce,

18
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

enquanto que a água do mar contém aproximadamente três vezes mais sais
do que o sangue (Moyle & Cech, 1982). Conseqüentemente, o peixe de
água doce ficaria super-hidratado se não fosse a eliminação da água pelos
rins. Ao menos em algumas espécies encontramos estruturas que indicam
a necessidade de evitar a ingestão excessiva de água via aparelho
digestivo. Jara (1957) apud Moyle & Cech (1982) considera que os dentes
faringeanos, em forma de espátula de Cyprinus carpio, têm a função de

E
espremer o alimento para eliminar água. A mesma função é atribuída à
espátula faríngea presente em Teleostei, descrita por Harder (1975). No

E
mar, o peixe ficaria desidratado não fossem as células encarregadas de
eliminar o excesso de sais; nesse caso, a presa contribui com parte

R
significativa da água isotônica necessária para o peixe, diminuindo ou

F
fazendo desnecessária a ingestão de água do mar.

O fenômeno da osmose é uma característica pouco estudada em

D
relação à alimentação, embora possa representar um fator importante na
fabricação de rações para a piscicultura marinha. Quando se oferece

A
alimento desidratado (pellets) para peixes de água doce, a reidratação
realiza-se com a ingestão de água, sem nenhuma complicação osmótica.

O
Mas a oferta de “pellets” para espécies marinhas obrigaria a ingestão de
água salgada, com a conseqüente sobrecarga para eliminar sais, podendo

L
gerar complicações de origem osmótica, principalmente em espécies
estenohalinas.

N
Bromley (1980) ofereceu, durante dois meses, a exemplares de 9 a 14

W
cm do linguado Scophthalmus maximus dietas de igual valor nutritivo mas
com diversas concentrações de água (0 a 74%), não observando

O
diferenças na conversão alimentar em conseqüência das porcentagens de
água. Esse resultado poderia ser explicado pelo tempo que durou o

D
experimento e por se tratar de exemplares em uma etapa de vida bastante
eurihalina.

e. Saciação

É a diminuição ou completa perda do apetite após ingerir alimento de

forma satisfatória (Windell, 1978), sendo inversamente proporcional à
intensidade do apetite.

Dependendo da natureza do alimento, Pandian & Vivekanandan

(1985) observam que, entre 17 espécies, os carnívoros conseguiram a

19
 Alimentação

saciação em 1 a 3 horas, herbívoros, em 8 a 14 horas, detritívoros, em 12

a 24 horas e filtradores, em 24 horas. Ishiwata (1968) estudou o tempo de
saciação em 4 espécies (carnívoras), observando 6 minutos em Fugu sp.
até 65 minutos em Trachurus sp. Grove et al. (1978) ressaltaram que a
temperatura da água pode ter influência no tempo de saciação.

f. Conversão alimentar

E
Além da conversão alimentar digestiva, que é estudada pela ciência

E
da nutrição, o peixe, ao procurar seu alimento, consome energia que tem
que ser compensada pela energia obtida pelo alimento (Schoener, (1971).

R
Werner & Hall (1974) referem-se à conversão alimentar como "estratégia

F
de forragem ótima".

A rápida obtenção do alimento melhora a conversão mas também é

D
necessário selecionar corretamente o alimento em qualidade, quantidade e
tamanho, assim como distribuir sua ingestão de acordo com a cronologia

A
alimentar natural. Nas épocas de disponibilidade de alimento, esses
princípios são facilmente satisfeitos, enquanto que, em épocas de

O
escassez, torna-se difícil encontrá-lo na forma mais apropriada, podendo
originar queda no fator de condição e até a morte por inanição. Emlem

L
(1966) apresenta modelos matemáticos de aproveitamento de energia que
levam em conta o tempo de procura do alimento.

N
Na competição intraespecífica, algumas espécies apresentam

W
hierarquia competitiva bem acentuada, como Thymallus arcticus (Hughes,
1992). Em exemplares de Salmo gairdneri com aproximadamente o

O
mesmo tamanho, podem ser reconhecidos grupos dominantes e grupos
subordinados, sendo que os dominantes gastam mais energia, mas em

D
compensação obtêm o melhor alimento (Metcalfe, 1986). Carline & Hall
(1973) observam em Oncorhinchus kisutch a não diferença de
crescimento em conseqüência de uma maior ou menor atividade.
Possivelmente nesse último caso não havia falta de alimento. Nos peixes
territoriais, Dill (1983) comenta que o custo da defesa do território não
pode ser maior que a energia obtida do alimento que eles defendem.

g. Comportamento alimentar associado

Quando se trata de indivíduos, é possível ter uma idéia do

comportamento alimentar a partir das características anatômicas, mas

20
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

quando agrupados podem modificar seu comportamento e eficiência.

Agrupamentos ocorrem para superar competição interespecífica, como
em Scarus croicensis (Robertson et al., 1976), e para melhorar a
eficiência na procura do alimento, como em Gadus morhua (Brawn,
1969).

As vantagens da formação de cardumes parecem não incluir a

E
eficiência alimentar devido à alta competitividade, conforme o
o b s e r va d o p o r E gge r s ( 1 9 7 6 ) , a o c o ns t a t a r q ue i nd i ví d uo s i s o l a d o s t ê m

E
melhor taxa de consumo de presas do que indivíduos agrupados.
MacGregor (1959) observou em Sardinops coerulea que, quanto maior

R
o número de indivíduos, maior é a dificuldade para conseguir alimento.

3.1.2. Seletividade

F
D
É um comportamento que determina a escolha do alimento mais

A
apropriado às necessidades do peixe. A presença de determinado tipo de
alimento nos estômagos não significa, necessariamente, que se trata do

O
alimento preferido, tendo em vista que possa ter sido ingerido somente
por estar disponível, enquanto o alimento preferido estiver ausente,

L
pouco freqüente ou difícil de capturar (Nakamura, 1962; Werner &
Hall, 1974; O'Brien et al., 1976; Drenner et al., 1978; Vinyard, 1980;

N
Cyrus, 1988). Para obter informação correta de seletividade, seria
necessário fazer observações diretas ou experimentais, em que se

W
colocam a disposição do peixe duas ou mais presas em iguais condições
de serem escolhidas ou obter informações sobre a dieta na natureza por

O
l o ngo s p e r í o d o s .

D
Colgan & Smith (1985), ao utilizar três tipos de alimento, observam
a “preferência transitiva”, referindo-se ao caso em que: se o alimento A
é preferido ao B e B ao C, conseqüentemente, A será preferido ao C.
Nesse experimento, parece que há uma forte influência da seletividade
por tamanho, que não foi devidamente considerada.

Podemos reconhecer três tipos de seletividade, que não são

mutuamente exclusivas: por palatabilidade, por tamanho e por
q ua l i d a d e .

21
 Alimentação

a. Seletividade por palatabilidade

A palatabilidade permite determinar se o objeto abocanhado deve ou

não ser ingerido. De acordo com o grau de sensibilidade do paladar,
podem ser considerados como seletivos ou não seletivos.

Os peixes não seletivos ingerem todo objeto que conseguem

E
abocanhar. Essa situação é comum em espécies pelágicas marinhas,
porque no ambiente pelágico só ocorre vida animal e algumas macro-algas

E
(sargaço) que não representam problemas para a digestão, por esse motivo
ingerem quase tudo o que encontram, bastando ter o tamanho compatível

R
com o da boca, não sendo raro encontrar objetos indigeríveis lançados ao

F
mar pelo homem.

Na zona costeira e em águas interiores, é necessário ser seletivo,

D
porque há muito objeto que não é alimento e, entre os que podem ser
usados como alimento, alguns são mais convenientes do que outros.

A
b. Seletividade por tamanho

O
A maioria dos peixes ingere sua presa inteira, de tal forma que existe

L
um tamanho máximo de presa em relação ao tamanho da boca do
predador. Considerando que a quantidade de predadores ocorre em

N
número inverso ao tamanho do seu corpo, Norman (1975) comenta que
muitas presas em potencial adotam a estratégia de aumentar seu perímetro

W
(principalmente por meio de espinhos), diminuindo as chances de serem
engolidos.

O
E xc e tua nd o o s p la nc tívo r o s, q ue e stã o a d a p ta d o s a c a p tur a r

D
mi c r o - p r e s a s , e o s i l i ó f a g o s , q u e o b t ê m s e u s p r i n c i p a i s n u t r i e n t e s d a
mi c r o - f a u n a p r e s e n t e n o l o d o , p a r a a ma i o r i a d o s p e i x e s , e m r e l a ç ã o
a o v o l u me , é ma i s v a n t a j o s o c a p t u r a r u m o u p o u c o s a l i me n t o s g r a n d e s
d o q u e mu i t o s p e q u e n o s , d e t a l f o r ma q u e o t a ma n h o d o a l i me n t o s e
t o r n a u m f a t o r i mp o r t a n t e p a r a a o b t e n ç ã o ma i s e f i c i e n t e d e e n e r g i a .

Werner (1974) estimou, em Lepomis macrochirus e em L. cyanellus,

que o tamanho ótimo de presa em relação ao tamanho da boca é de
0,59%. Em Spinachia spinachia, Kislalioglu & Gibson (1976) estimam
esse valor em 0,53%, coincidindo com o tamanho médio das presas dos
peixes coletados na natureza.

22
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

Experimentos com larvas de Mallotus villosus têm mostrado a

importância do tamanho do plâncton usado como alimento para o seu
melhor desenvolvimento (Frank & Leggett, 1986). Em Stizostedium
vitreum, observou-se que a taxa de digestão diminuía quando aumentava o
tamanho do alimento em relação ao tamanho ideal (Swenson & Smith,
1973). Além do alimento de tamanho ideal, algumas espécies, como
Cyprinus carpio, obtêm uma importante fonte adicional de energia ao

E
selecionar bactérias (Beveridge et al., 1991).

E
Como em muitos casos o tamanho da presa tem uma relação direta
com o tamanho do predador, em um mesmo ambiente, é mais comum

R
observar sobreposição de dieta entre diversas espécies, com a condição de

F
que os exemplares tenham tamanhos semelhantes, do que entre
exemplares de uma mesma espécie com diversos tamanhos (Sedberry,
1983). Rakocinski (1991) apresenta um "índice de dieta ótima", levando

D
em conta o tamanho das presas, ressaltando que a seleção por tamanho é
um fator de divisão de recursos, o que permite a convivência de diversas

A
espécies.

O
C o n s i d e r a n d o q u e q u a n t o me n o r f o r o e s p a ç o e n t r e o s r a s t r o s
me n o r e s s e r ã o a s p a r t í c u l a s d e a l i me n t o r e t i d a s , é i n t e r e s s a n t e

L
o b s e r v a r q u e a l g u ma s e s p é c i e s p l a n c t í v o r a s ( t a l v e z t o d a s ) t ê m
me c a n i s mo s p a r a n ã o i n c l u i r p a r t í c u l a s g r a n d e s n o b o l o a l i me n t a r .

N
E ssa c a r a c te r ístic a se o b se r va q ua nd o d ua s ( M uc k e t a l. , 1 9 8 9 ) o u
ma i s e s p é c i e s s e a l i me n t a m d e p l â n c t o n n o me s mo l o c a l , d e t a l f o r ma

W
q u e a s q u e t ê m me n o r e s p a ç o e n t r e o s r a s t r o s s ó r e t ê m p a r t í c u l a s
p e q u e n a s , ma s n ã o r e t ê m o u r e t ê m p o u c a s p a r t í c u l a s g r a n d e s , a s q u a i s

O
s ã o e n c o n t r a d a s s o me n t e n a s e s p é c i e s q u e p o s s u e m ma i o r e s p a ç o
e n t r e s e u s r a s t r o s . O d u m ( 1 9 6 8 ) e M a r a i s ( 1 9 8 0 ) o b s e r v a m, e m

D
e s p é c i e s d e M u g i l i d a e , t a l t i p o d e s e l e ç ã o e m r e l a ç ã o a o t a ma n h o d a s
p a r t í c u l a s d o me i o . O s t r a b a l h o s c i t a d o s mo s t r a m a e x i s t ê n c i a d o
me c a n i s mo ma s n ã o e x p l i c a m c o mo a c o n t e c e .

c. Seletividade qualitativa

C o n s i s t e n a p r o c u r a d o a l i me n t o ma i s a p r o p r i a d o a o p o t e n c i a l
d i g e s t i v o e à c o n v e r s ã o a l i me n t a r d o p r e d a d o r .

23
 Alimentação

O s t r a b a l ho s p i o ne i r o s so b r e se l e t i vi d a d e q ua l i t a t i va fo r a m
r e v i s a d o s p o r I v l e v ( 1 9 6 1 ) , q u e a p r e s e n t o u u m í n d i c e c h a ma d o d e
e le tivid a d e :

ri − Pi
E=
ri + Pi
Onde:

ri = porcentagem de cada item no conteúdo estomacal

E E
R
Pi = porcentagem de cada item no meio ambiente.

F
Os resultados têm limites de -1 a +1, apresentando eletividade
positiva quando o resultado é > 0, ausência de eletividade quando o valor

D
é zero e eletividade negativa quando é < 0.

A
O próprio autor ressalta que a eletividade é um fenômeno em que
intervêm diversos fatores simultaneamente, o que quer dizer que o

O
resultado dessa fórmula pode ser fortemente modificado se alguns desses

L
fatores tiverem uma influência muito grande. O'Brien & Vinyard (1974),
Jacobs (1974) e Strauss (1979) comentam sobre a necessidade de se obter

N
dados muito precisos para que sejam aproveitadas corretamente as
informações da fórmula.

W
A seleção qualitativa diferenciada ocorre na maioria das espécies de
um ecossistema e é comum entre as formas iniciais de vida e os adultos,

O
mas tende a ser uniforme entre indivíduos da mesma espécie e do mesmo
tamanho. Entretanto, podem ocorrer diferenças em relação ao sexo

D
(Nikolsky, 1963). A heterodontia ginândrica, em algumas raias, também
sugere seletividade diferenciada entre os sexos.

3.1.3. Dieta ou regime alimentar

Refere-se à natureza do alimento preferido ou mais usado pelo peixe.

Em relação ao ato de obter alimento ou ser utilizado como alimento,

empregam-se as denominações predador e presa. A palavra predador é
mais apropriada quando as presas são escassas e têm habilidade para

24
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

evitar o predador, mas também é usada quando destroem mais do que

podem comer ou quando acabam com sua própria fonte natural de
alimento. Chega a ser usada na obtenção de quaisquer tipo de alimento,
exceto no caso dos herbívoros que geralmente são denominados
forrageiros.

De acordo com a diversidade dos alimentos, os peixes são divididos

E
em: eurifágicos, quando consumem vários itens alimentares;
estenofágicos, quando consumem pouca diversidade de itens; e

E
monofágicos quando existe o domínio de um item (Nikolski, 1963;
Kapoor et al., 1975).

F R
De acordo com a natureza do alimento, as espécies são classificadas
em: herbívoras, carnívoras, onívoras e detritófagas (incluindo plâncton)
(Hyatt, 1979), mas também são reconhecidas as espécies iliófagas e

D
algumas que poderiam ser chamadas de especialistas, embora todas as
outras citadas também sejam especialidades

A
Considerando o pequeno tamanho das larvas, a maioria das espécies

O
têm em comum a utilização de plâncton como primeiro alimento.
Entretanto, excetuando as espécies que continuam planctívoras, quando

L
jovens ou adultas, as demais geralmente diversificam sua preferência
alimentar.

N
a. Alimentação em larvas

W
As larvas, geralmente, apresentam em comum: pequeno tamanho,

O
pouca habilidade natatória e um aparelho digestivo rudimentar. Essas
características determinam que, após a eclosão, a larva precise contar com

D
uma fonte própria de alimento e que sua primeira dieta seja planctônica.

Balon (1986) apresenta quatro formas de adquirir nutrientes no início

da vida dos peixes: 1- Endógena (vitelo, placenta, secreções), 2- Absorção
(secreções e do próprio meio ambiente), 3- Exógena (ingestão oral) e 4-
Mista (combinação de duas ou das três); o saco vitelino é a fonte
endógena de alimento que pode persistir durante vários dias após a
eclosão.

Na eclosão, o tubo digestivo da larva tem a forma de um simples

tubo, mas após um a três dias de iniciada a alimentação inicia-se a

25
 Alimentação

transformação para obter as características da forma adulta (Govoni et al.,

1986). Algumas larvas se alimentam via oral antes da completa absorção
do vitelo (Balon, 1986; Neilson et al., 1986; Courtois & Dodson, 1986;
Kjørsvik et al., 1991). Margulies (1989) observa que, em Morone
americana, a velocidade de absorção do vitelo era função inversa à da
temperatura da água. Outras larvas não ingerem alimento ao nascer
especialmente porque sua boca ainda está total ou parcialmente fechada.

E
A simplicidade do aparelho digestivo torna as larvas menos eficientes

E
e muito sensíveis a mudanças de dieta. Em Clupea harengus, os náuplios
de copépodos são completamente digeridos, mas não os de artêmia, de tal

R
forma que um náuplio de artêmia muito grande pode, inclusive, obstruir o

F
ânus (Rosenthal & Hempel, 1970). Essa simplicidade inicial é
acompanhada de uma deficiente produção de enzimas (Il'ina & Turetskiy,
1 9 8 8 ).

D
A pequena mobilidade das larvas diminui sua eficiência de captura,

A
exigindo uma certa concentração de presas por volume de água para poder
obter o alimento necessário, conforme observado em Clupea harengus

O
(Rosenthal & Hempel, 1970; Werner & Blaxter, 1980), em Engraulis
mordax (Hunter, 1972) e em outras três espécies por Houde (1978).

L
Outros fatores também limitam a captura de presas (Lipskaya, 1982).
Revisando dados de quatro espécies, sobre a distância que a larva precisa

N
estar da presa para obter êxito ao iniciar sua alimentação, Hunter (1980)
encontra variações de 0,2 a 1,0 vezes o comprimento da larva.

W
Houde & Schekter (1980) e Hunter (1980) apresentam casos de

O
larvas com maior ou menor habilidade de aproveitar baixas concentrações
de presas e, também observaram que a probabilidade de êxito de

D
conseguir capturar alimento à primeira tentativa pode variar de 2 a 100 %.

Da eclosão até a metamorfose em Pleuronectes platessa (Blaxter,

1968) e até uns 20 dias em Engraulis mordax (Hunter, 1977), a retina não
tem cones, pressupondo que não possuam reações visuais relacionadas à
luz, embora se alimentem principalmente de dia. Lazzaro (1987)
considera as larvas como predadoras ineficientes.

Blaxter & Hempel (1963) reconheceram a importância do tamanho

dos ovos na sobrevivência de larvas de Clupea harengus, ao observar que
ovos maiores produziam larvas com maior tempo de resistência até o

26
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

chamado "ponto de retorno" (tempo máximo sem alimento com

possibilidade de recuperação). Para a mesma espécie, Yin (1991) observa
que a larva começa a comer 6 dias após a eclosão, 2 dias antes de
completar a absorção do vitelo, definindo que o "ponto de não retorno"
(PNR) ocorre 3 dias após a completa absorção do vitelo. O mesmo
princípio se aplica a ovos de outras espécies (Ware, 1975; Hunter, 1980).

E
Huntley (1989) comenta que larvas de Engraulis mordax podem ser
prejudicadas caso se alimentem de dinoflagelados causadores de maré-

E
vermelha. Experimentos realizados por Neilson et al. (1986) mostram que
larvas mal alimentadas de Gadus morhua tendem a boiar, sugerindo que,

R
caso essa situação se repita na natureza, as larvas mais fracas ficariam na

F
parte mais alta da coluna de água, podendo originar amostras viciadas em
coletas de ictioplâncton. Kjørsvic et al. (1991) observam que larvas
famintas de Gadus morhua apresentam um processo degenerativo do tubo

D
digestivo. Caso esse processo ocorra em larvas de outras espécies,
fenômenos de curta duração na natureza podem comprometer toda uma

A
classe etária e, em piscicultura, podem pôr em risco a criação.

O
A velocidade de passagem do alimento através do tubo digestivo
pode ser de 12,5 a 22,5 horas em Clupea harengus, dependendo do tipo

L
de alimento (Fossum, 1983), ou de poucos minutos em Anchoa mitchilli
(Chitty, 1981, apud Govoni et al., 1986). Merluccius productus apresenta

N
conteúdo de 20 a 22 horas por dia (Sumida & Moser, 1980). Larvas de
Engraulis mordax até 20 mm não apresentam reação de saciação,

W
ingerindo alimento constantemente, mesmo com o tubo digestivo repleto
(Hunter, 1977). Rosenthal & Hempel (1970) observam que larvas de

O
Clupea harengus defecam total ou quase totalmente, imediatamente após
serem molestadas. Essas evacuações rápidas são possíveis devido à

D
simplicidade do tubo digestivo, sendo necessário saber reconhecê-las para
interpretar corretamente a ocorrência de tubos digestivos vazios.

Turner (1984) lista a dieta natural de larvas de 76 espécies marinhas e

May (1970) apresenta uma lista dos organismos planctônicos usados em
laboratório para alimentar larvas de peixes marinhos. Embora a tendência
seja de que larvas do mesmo tamanho de uma espécie procurem o mesmo
tipo de alimento, em larvas de Clupea harengus, Rosenthal & Hempel
(1970) observam que alguns indivíduos tinham preferências diferenciadas.

27
 Alimentação

Poucas são as espécies sobre as quais conhecemos o comportamento

alimentar ao longo da vida, como no caso da anchoveta peruana
(Engraulis ringens). As larvas absorvem seu vitelo em três dias, mas
como ainda não podem abrir a boca, é necessário esperar mais 40 horas
para iniciar a alimentação via oral; o alimento tem que ser pequeno, como
o dinoflagelado Gyrodinium fillum, de 14 a 20 µm e em concentração de
cerca de 80 indivíduos por mm³, não aceitando plâncton maior (40 a

E
80 µm) ou plâncton pequeno que formem cadeias; entre as larvas não
alimentadas ou com alimento inadequado, 50% morreram aos 5 dias de

E
vida e 80% aos 8 dias, com taxa de mortalidade menor entre as larvas de
maior porte (Rojas de Mendiola & Gomes, 1980). Quando juvenis (mais

R
de 50 mm CT), alimentam-se quase que exclusivamente de zooplâncton e,

F
acima de 80 mm, são novamente fitoplanctófagos, excetuando os
indivíduos que vivem ao sul do Peru, que são predominantemente
zooplanctófagos (Rojas de Mendiola, 1971). Os adultos apresentam ritmo

D
alimentar que se inicia próximo ao meio dia e vai até próximo à meia
noite (Pauly et al., 1989).

A
b. Planctívoros ou planctófagos

O
São assim denominados os peixes que se alimentam

L
predominantemente de plâncton.

N
Lazzaro (1987) apresenta um histórico da evolução dos peixes
planctívoros, desde macrófagos até micrófagos, reconhecendo que podem

W
ser facultativos ou obrigatórios, sendo que os facultativos são mais
comuns entre os peixes de água doce, devido às intensas alterações do

O
habitat com as estações do ano, enquanto que os obrigatórios são mais
comuns entre os peixes marinhos. Segundo suas estratégias, classifica-os

D
em:

¬ - Seletores: selecionam suas presas individualmente;

- - Filtradores passivos: abrem a boca e nadam, deixando que os

rastros concentrem as partículas;

® - Filtradores ativos ou bombadores: o peixe fica parado ou

ligeiramente em movimento fazendo bombear água com
movimentos ativos da cavidade oro-branquial.

28
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

Dorosoma cepedianum é filtrador e Lepomis macrochirus é seletor

(Lazzaro et al., 1992), Geophagus brasiliensis e Tilapia rendalli mudam
de seletores a filtradores ativos, conforme crescem (Lazzaro, 1991), Alosa
pseudoharengus usa as três estratégias (Janssen, 1976). O'Connell (1972)
observou, experimentalmente em Engraulis mordax, que dependendo da
concentração de macrozooplâncton (artêmias adultas), os exemplares da
frente do cardume selecionavam o alimento, enquanto que os do final

E
tinham que se contentar com filtrar o microzooplâncton (náuplios de
artêmia).

E
James (1988), em sua revisão sobre os Clupeiformes que habitam

R
áreas de ressurgência (os quais podem ser considerados como os

F
representantes dos planctívoros marinhos), comenta sobre a propriedade
ou não de considerar essas espécies como herbívoras ou carnívoras, em
conseqüência do predomínio de fitoplâncton ou zooplâncton na dieta.

D
Bitterlich & Gnaiger (1984) fazem o mesmo comentário sobre uma
espécie de carpa. Entretanto, em uma mesma espécie pode haver

A
diferenças, dependendo do tamanho dos exemplares, como em Engraulis
anchoita, cujos juvenis preferem diatomáceas e os adultos zooplâncton

O
(Fuster de Plaza, 1964), ou como em Brevoortia tyranus, cujas larvas
comem zooplâncton e, a partir de pré-juvenis, alimentam-se de

L
fitoplâncton (June & Carlson, 1971). Na mesma espécie, podem ocorrer
diferenças espaciais, como em Sardinella brasiliensis, que, ao sul do

N
estado de São Paulo, apresenta exemplares com maior número de rastros e
com conteúdo estomacal formado por diatomáceas, enquanto que, ao

W
norte, os exemplares possuem menor número de rastros e alimento
formado principalmente por zooplâncton (Goitein, 1983). Também há

O
diferenças na mesma área em períodos diferentes, conforme observado em
Engraulis anchoita por Angelescu (1982) e em Engraulis capensis por

D
James (1987); ambas espécies filtram fitoplâncton durante o dia, quando
estão concentradas a meia água ou perto do fundo e selecionam
zooplâncton ao amanhecer ou entardecer, quando estão dispersos e perto
da superfície.

Os planctívoros são predominantemente diurnos, principalmente os

seletores, que precisam se orientar pela visão (Lazzaro, 1987), enquanto
os filtradores têm possibilidade de obter alimento também no escuro
(Batty et al., 1986). Engraulis encrasicholus é seletor e filtrador durante o
dia e somente filtrador durante a noite (Bulgakova, 1993).

29
 Alimentação

Blaxer & Hunter (1982) fazem um resumo sobre o conhecimento da

biologia alimentar em Clupeiformes. Lazzaro (1987) comenta sobre os
modelos de escolha de alimentos, ressaltando que a maioria deles se refere
a seletores, existindo poucos sobre filtradores, provavelmente porque a
maioria das pesquisas tem sido realizadas em zonas temperadas onde os
seletores visuais são geralmente dominantes. Eggers (1977b) apresenta
um estudo sobre a natureza da seleção de presas e Gardner (1981)

E
comenta sobre hipóteses de mecanismos de seletividade por tamanho.

E
Sirotenko & Danilevskiy (1977) estimam o consumo alimentar diário
de Engraulis encrasicholus ponticus calculando: o tempo de repleção, o

R
tamanho de uma porção de alimento, o tempo de digestão, o tempo de

F
alimentação durante o dia e a influência da temperatura da água.

c. Herbívoros

D
São peixes que selecionam alimento vegetal vivo: vegetais

A
superiores, macro e microalgas bentônicas e fitoplâncton.

O
Embora o peixe que se alimenta de fitoplâncton possa ser
denominado herbívoro, essa expressão é mais apropriada para os que se

L
alimentam principalmente de vegetais multicelulares, devido às
adaptações anatômicas necessárias para utilizar esses vegetais e às

N
implicações ecológicas de tal atividade.

W
Jones (1968) distingue dois tipos de hábitos na alimentação de
espécies marinhas sobre algas e macrófitas: os pastadores ("browzers"),

O
que selecionam o vegetal escolhido, e os roçadores ("grazers"), que
ingerem o vegetal com parte do substrato. Lobel (1981) observa que, em

D
espécies marinhas, os pastadores têm estômagos com paredes finas,
destruindo a cobertura celular dos vegetais por meio de digestão ácida,
enquanto que os roçadores destroem a membrana celular mecanicamente
por meio da ação de paredes grossas de seus estômagos ou, quando não
têm estômago, por meio de fortes dentes faringeanos.

Horn (1989; 1992), levando em conta os mecanismos digestivos

usados para destruir a celulose da célula vegetal, classifica os herbívoros
marinhos em quatro grupos:

¬ - Os que digerem o alimento em estômagos com alta acidez;

30
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

- - Os que trituram o alimento por meio de dentes faringeanos;

® - Os que trituram o alimento por meio de um estômago muscular;

¯ - Os que mantêm microrganismos que fermentam o alimento em

uma porção da parte posterior do intestino.

E
Stickney & Shumway (1974) consideram que a celulase nos peixes
provavelmente é produzida por microflora do trato digestivo.

E
Montgomery & Pollak (1988) encontraram protozoários simbióticos no

R
intestino de Acanthurus nigrofuscus, os quais desapareciam após períodos
de inanição, causando variações no pH do intestino.

F
Em sua revisão sobre peixes herbívoros de água doce, Okeyo (1989)
cita experimentos nos quais peixes perdiam peso quando alimentados

D
somente com plantas e que o recuperavam quando a dieta era
complementada com proteína animal. Isso permite deduzir que, na

A
natureza, peixes herbívoros precisam complementar suas dietas com
proteína animal; comenta também sobre a ação negativa dos taninos na

O
digestibilidade das plantas. Goulding et al. (1988) observaram que, no

L
Rio Negro (Amazônia), os peixes herbívoros preferem frutas e sementes,
ingerindo poucas folhas.

N
Hyporhamphus melanochir é herbívoro de dia e carnívoro de noite
(Robertson & Klumpp, 1983).

W
d. Carnívoros

O
São peixes que selecionam alimento animal vivo, incluindo

D
zooplâncton. Quando o alimento é constituído principalmente por peixe é
chamado de piscívoro ou ictiófago; quando por crustáceos, carcinófago,
quando por moluscos, malacófago, quando por cefalópodos, teutófago,
quando por insetos, insetívoro etc.

A maioria dos peixes marinhos tem dietas predominantemente

carnívoras, sendo essa característica verificada para todos os
Chondrichthyes (Bigelow & Schroeder, 1948, 1953a,b). Em 50 espécies
que habitam recifes costeiros de pedra, Russell (1983) encontrou 88%
carnívoras, 10% herbívoras e 2% onívoras.

31
 Alimentação

Nos rios e pequenos lagos, os insetos têm uma importante

participação na dieta do peixe, os quais, geralmente, estão presentes o ano
inteiro, embora estejam mais disponíveis na época das cheias. Os insetos
adultos podem flutuar ou afundar, ao caírem na água ou ser carregados
pela chuva, podendo também ser capturados por peixes especializados
quando pousam perto da superfície da água. Entre as formas larvais, as de
vida aquática são as mais usadas como alimento, mas também são

E
aproveitadas larvas terrestres.

E
O canibalismo tem importantes implicações na autoecologia das
espécies, porque geralmente funciona como uma forma de autocontrole

R
populacional (Polis, 1981; Smith, 1992), acentuando-se quando as

F
condições de alimentação são inadequadas (Collette et al., 1977; Blaxter
& Hunter, 1982; Hetch & Appelbaum, 1988) ou por conveniência de
adultos, como ocorre em algumas fêmeas de Gasterosteus aculeatus

D
(Belles-Isles & Fitzgerald, 1993). Zaret (1977) atribui aos desenhos e ao
colorido de Cichla ocellaris, que aparecem em exemplares a partir de

A
determinado tamanho, a função de alertar os exemplares maiores da
própria espécie para evitar o canibalismo.

O
As informações de canibalismo sobre ovos podem oferecer

L
importante contribuição a estudos de dinâmica populacional, conforme
observado em diversas espécies de Engraulis por Ciechomski (1967),

N
Hunter & Kimbrell (1980) e Santander et al. (1983).

W
e. Onívoro

O
São peixes que se utilizam de alimento animal e vegetal vivo, em
partes bastante equilibradas. Quando há um certo domínio de algum dos

D
itens, Andrian et al. (1994a) referem-se às espécies como: onívoras com
tendência à carnivoria ou onívoras com tendência à herbivoria. Em
relação à ecologia trófica, Vadas (1990) usa o termo onívoro para referir-
se às espécies que se utilizam de alimentos pertencentes a dois ou mais
níveis tróficos.

O peixe onívoro combina ingestão de alimento animal, que é de alto

valor energético, porém requer um certo esforço para obtê-lo, com
ingestão de alimento vegetal, que é de baixo teor energético, porém pode
ser obtido com menor esforço, com a condição de ter capacidade para

32
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

digeri-lo, conforme observado em Lagodon rhomboides por Montgomery

&Targett (1992).

Os onívoros aproveitam grande variedade de alimentos disponíveis

em diversos locais, por esse motivo uma mesma espécie pode apresentar
dieta diversificada, dependendo da região e da época do ano, conforme
observado em Pterodoras granulosus por Hahn et al. (1992) e em

E
Pimelodella lateristringa por Soares-Porto (1994).

E
f. Detritívoros

R
São peixes que se alimentam de matéria orgânica de origem animal

F
em putrefação e/ou matéria vegetal em fermentação. É difícil reconhecer
um detritívoro na natureza através do exame de conteúdo estomacal,
porque um animal já morto pode ter as mesmas características de um

D
animal morto pelo predador, assim como fica difícil reconhecer o detrito
vegetal do semidigerido. Alguns detritívoros, talvez todos, têm suas dietas

A
complementadas com algas e bactérias, como Mugil cephalus (Moriarty,
1976), Tilapia mossambica (Bowen, 1981) e Rutilus rutilus (Persson,

O
1 9 8 3 ).

L
g. Iliófagos

N
São peixes que ingerem substrato formado por lodo ou areia, que por
si só não representa um tipo de alimento. O substrato é ingerido porque

W
nele são encontrados os alimentos procurados (animal, vegetal ou detrito)
sendo que esses peixes contam com um aparelho digestivo adaptado para

O
selecioná-lo. Conseqüentemente, seria mais apropriado denominar o
hábito de ingerir substrato, junto com o tipo de alimento usado, como:

D
iliófago-detritívoro, para diferenciá-lo do detritívoro que não ingere lodo
etc. O estudo alimentar de um iliófago deve incluir a correta separação do
substrato inerte.

Gneri & Angelescu (1951) relacionam os principais alimentos

incluídos no lodo: 1- organismos microscópicos de superfície; 2- detrito
planctônico sedimentado; 3- detrito de macroflora; 4- detrito de fauna
nectônica e bentônica; 5- matéria coprogênica; 6- detrito orgânico e 7-
detrito inorgânico.

33
 Alimentação

h. Especialistas

As categorias já comentadas podem ser consideradas como

especialidades (Hyatt, 1979), mas também caracterizam peixes com
comportamento alimentar muito especial, como no caso dos lepidófagos,
que se alimentam de escamas (Sazima & Uieda, 1980), os limpadores, que
se alimentam de crustáceos que parasitam as partes externas e a cavidade

E
oro-branquial de alguns peixes (Hobson, 1971), espécies cujos juvenis se
alimentam de muco (Thresher, 1979) ou de certos tubarões que

E
abocanham porções da presa sem matar a vítima, como em Isistius
brasiliensis (Jones, 1971). Entre os raros casos de peixes que se

R
alimentam de sangue, têm-se os machos de peixe-pescador de

F
profundidade que parasitam suas fêmeas (Nikolski, 1963; Idyll, 1971) e,
entre os precursores dos peixes, algumas lampréias (Cocram, 1986). Em
espécies de águas doce, Goulding et al. (1988) comentam sobre espécies

D
da Bacia Amazônica que abocanham parte da presa (piranhas) e outras
que também selecionam escamas, nadadeiras, sangue e muco

A
i. Conteúdo incomum

O
Itens incomuns costumam tomar muito tempo dos pesquisadores para

L
reconhecer a origem. Alimentos ou objetos estranhos podem ter sido
ingeridos de forma involuntária, individualmente ou junto com o alimento.

N
Alguns itens estranhos podem ter sido liberados no estômago do predador
após cortar ou digerir o estômago da presa. As iscas devem ser analisadas

W
de forma independente do conteúdo natural. Os peixes não seletivos são
os mais propensos a ter itens incomuns.

DO
3.1.4. Mudanças na dieta

As mudanças na dieta do peixe podem ter diversas interpretações de

acordo com os objetivos do trabalho. Por exemplo: uma espécie que
inicialmente se alimenta de copépodos e quando adulta se alimenta de
camarão, do ponto de vista nutricional, seria mais apropriado considerá-
la, ao longo de toda a vida, como carcinófaga, mas, do ponto de vista
ecológico, pode ser mais conveniente usar a forma tradicional de,
inicialmente, planctívora com mudança para carnívora. A denominação
piscívora pode ser uma boa informação para um nutricionista, enquanto

34
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

que um ecologista estará mais interessado em saber quais são as espécies

e se ocorrem mudanças entre os peixes usados como alimento.

Mudanças na dieta dos peixes são geralmente de origem

ontogenética, espacial e/ou estacional.

a. Ontogenética

E
Na maioria das espécies, devido à diferença de tamanho entre larvas

E
e adultos, a principal mudança consiste no tamanho dos alimentos, que
pode vir ou não acompanhada de mudança da natureza do alimento.

F R
Nos piscívoros, a mudança para a dieta do adulto geralmente ocorre
cedo, como em Sphyraena borealis aos 9 mm e em Sphyraena argenteus
aos 4 mm (Hunter, 1980). Centropomus undecimalis muda de copépodos

D
e miscidáceos para peixes e camarões aos 45 mm (McMichael et al.,
1 9 8 9 ).

A
Em Cebidichthys violaceus, ocorre uma mudança lenta de carnívoro

O
para herbívoro, com uma fase intermediária típicamente onívora
(Montgomery, 1977), o mesmo ocorrendo com Sicyaces sanguineus,

L
durante a passagem de herbívoro para carnívoro (Cancino & Castilla,
1 9 8 8 ).

N
b. Ontogenética - espacial

W
O c o r r e q ua nd o j o ve ns e a d ul t o s o c up a m d i fe r e nt e s r e gi õ e s. O s

O
c a s o s d e mu d a n ç a d e d i e t a , r e l a c i o n a d o s à p r i me i r a ma t u r a ç ã o
g o n a d a l , g e r a l me n t e s ó s ã o e n c o n t r a d o s e m p e i x e s c u j o i n í c i o d a

D
r e p r o d u ç ã o c o i n c i d e c o m o r e c r u t a me n t o d o s j o v e n s a o h a b i t a t d o s
a d ulto s.

B l a b e r ( 1 9 7 4 ) e s t u d a a s mu d a n ç a s d a d i e t a e m R h a b d o s a r g u s
h o l u b i , c u j o s j o v e n s v i v e m e m e s t u á r i o e o s a d u l t o s n o ma r . O u t r a s
e s p é c i e s o c u p a m d i f e r e n t e s f a i x a s d e p r o f u n d i d a d e n o ma r , c o mo
No to th e n ia gib b e rifro n s ( M o r e no & O so r io , 1 9 7 7 ) , H ip p o g lo ssu s
st e n o l e p i s ( B e st & St -P i e r r e , 1 9 8 6 ) e P ri o n o t u s p u n c t a t u s ( T e i xe i r a &
H a i mo v i c i , 1 9 8 9 ) .

35
 Alimentação

c. Espacial

Em áreas não muito distantes, pode-se encontrar diferenças, como foi

observado em Sardinella brasiliensis por Goitein (1983).

Espécies de ampla distribuição geográfica podem apresentar dietas

diferentes a nível de espécie ou diferenças na proporção dos itens, como

E
ocorre em atuns (Zavala-Camin, 1987a), mas geralmente os itens
importantes são os mesmos.

E
d. Estacional

F R
Mudanças estacionais na alimentação são geralmente conseqüência
da disponibilidade de alimento (Brodeur et al., 1987) e são mais comuns
em altas latitudes, como ocorre em Limanda limanda (Lande, 1976).

D
Notothenia neglecta é uma espécie onívora na primavera e verão
(Antártida), enquanto que no outono e inverno é carnívora (Daniels,

A
1982). Em Theragra chalcogramma, Clausen (1983) observa variações na
dieta dos exemplares menores mas não na dieta dos maiores.

O
Nos rios e lagos, alterações nos ciclos hidrológicos geralmente

L
originam modificações muito intensas (Junk, 1980; Santos, 1981,
Carvalho, 1984, Maues, 1988). As enchentes colocam a disposição novos

N
recursos, por causa do crescimento do alimento autóctone e maior
disponibilidade de alimento alóctone (principalmente insetos), conforme

W
observado por Soares (1979) e Andrian et al. (1994b). Embora
consumindo os mesmos alimentos, as proporções dos itens podem variar

O
significativamente, como ocorre em Cyprinus carpio (Garcia & Adelman,
1985). Grandes alterações no ecossistema podem determinar mudanças na

D
dieta, como foi registado em Morone americana por Hurley (1992).

3.1.5. Quociente intestinal

É o resultado da divisão entre o comprimento do intestino e o

comprimento (padrão) do peixe, sendo utilizado para relacionar o
comprimento relativo do intestino com a dieta.

Em espécies da família Cyprinidae, Kapoor et al. (1975) e Prejs &

Colomine (1981) observam a tendência de ocorrer maior quociente

36
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

intestinal (QI) nas espécies que se alimentam de algas e detritos, e menor

QI nas espécies carnívoras. A mesma tendência foi observada em
Blenniidae (Goldschmid et al., 1984). Entretanto, há diversas
características que devem ser levadas em conta:

¬- As variações do QI com as mudanças de dieta. Pimelodus

maculatus ao crescer muda para uma dieta carnívora, ocorrendo

E
uma constante diminuição do QI (Basile-Martins et al., 1986).
Em Mugilidae, os jovens são zoófagos e os adultos herbívoros e

E
detritívoros, aumentando gradativamente seu QI (Drake et al.

R
1984);

F
- - Indivíduos que mantêm a mesma dieta geralmente apresentam
diminuição do QI conforme crescem, em conseqüência do
consumo diário relativamente menor nos exemplares de maior

D
porte;

A
®- Os QIs dos indivíduos podem ser maiores durante os períodos

O
de maior atividade alimentar, declinando durante o outono e
inverno (Kapoor et al., 1975). Prochilodus lineatus teve seu QI

L
reduzido em 30 a 45% quando em inanição (Angelescu &
Gneri, 1949);

N
¯- Entre os carnívoros, os que comem presas de pequeno tamanho

W
têm maiores QI do que os que comem presas grandes
(Weaterley & Gill, 1987);

O
° - QI baixo pode ocorrer devido à presença de anexos digestivos,

D
como dentes faringeanos (Angelescu & Gneri, 1949) ou cecos
pilóricos (Verigina & Medani, 1968, apud Kapoor et al., 1975).
Essa característica demostra como é importante ter um bom
conhecimento da anatomia, porque os anexos realizam parte do
trabalho dos principais órgãos digestivos.

Embora de uma forma geral o valor do QI esteja relacionado à dieta,

comparações de QIs entre espécies podem representar pouca correlação
com o regime alimentar (Angelescu & Gneri, 1949), principalmente
quando se comparam QIs de espécies com estômago com aquelas sem

37
 Alimentação

estômago. Horn (1989) lista 57 QIs de espécies herbívoras, tomando o

cuidado de especificar as medidas que foram usadas pelos autores.

A informação dos valores de QI podem ser muito úteis quando se

realizam comparações entre exemplares de uma mesma espécie, coletados
em diversos locais ou épocas, ou em relação a diversas idades, porque
auxiliam na identificação de possíveis variações do comportamento

E
alimentar entre os indivíduos ou populações.

E
3.1.6. Especiação de origem alimentar

F R
Não é raro ver agrupamentos de espécies que, pelo simples fato de
pertencerem a um mesmo gênero ou família, são tratadas como se
utilizassem a mesma dieta. O uso generalizado desse conceito pode ferir

D
princípios básicos de especiação, se a especiação foi motivada por seleção
divergente de alimentos.

A
Marais (1980), estudando quatro espécies de Mugilidae (uma de

O
Mugil e três de Liza), observa características que reduzem a competição
interespecífica, como: diferente cronologia alimentar e seleção de

L
alimentos com diferentes propriedades físicas e químicas. Menezes (1969)
observa diferenças na dieta de quatro gêneros da família Characidae. O

N
mesmo é constatado para espécies pertencentes aos gêneros: Genypterus
(Bahamonde & Zavala, 1981), Alosa (Stone & Daborn, 1987), Curimata

W
(Sazima & Caramaschi, 1989) e Coregonus (Næsje et al., 1991). Turner et
al. (1984) comentam sobre a especiação originada em conseqüência da

O
disponibilidade de alimento em espécies do gênero Ilyodon. Alguns
indivíduos de Coregonus clupeaformis podem mudar rapidamente as

D
características de seus rastros para ocupar nichos deixados por outras
espécies (Lindsey, 1981), diminuindo assim a competição intraespecífica.

Espécies simpátricas, que tiveram suas origens por motivos não

alimentares (ex. por estratégias reprodutivas), podem ser semelhantes em
sua anatomia, fisiologia, dieta e comportamento alimentar, e coexistirem
em uma mesma área com conseqüente utilização dos mesmos recursos, o
que pressupõe que o alimento não é fator limitante, conforme observado
em Cottus asper e C. rhotheus (Northcote, 1954), em Netuma barba e N.
planifrons (Araujo, 1984) e em espécies de Leporinus (Andrian et al.
1 9 9 4 a) .

38
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

A e v o l u ç ã o c o n v e r g e n t e d e c o mp o r t a me n t o a l i me n t a r , q u e
d e t e r mi n a d i e t a s s e me l h a n t e s ( e s p é c i e s a l o p á t r i c a s d o p o n t o d e v i s t a
a l i me n t a r ) , é ma i s f r e q ü e n t e n o s e c o s s i s t e ma s ma i s p o b r e s e me n o s
d i v e r s i f i c a d o s , c o mo n a z o n a b a t i p e l á g i c a ( I d yl l , 1 9 7 1 ; P e a r c y &
A mb l e r , 1 9 7 4 ) e n o s d e a l t a s l a t i t u d e s ( W ya n s k i & T a r g e t t , 1 9 8 1 ) .
B o h l ( 1 9 8 2 ) o b s e r v o u e m l a g o s d a A l e ma n h a q u e a s q u a t r o p r i n c i p a i s
e s p é c i e s p l a n c t í v o r a s a p r e s e n t a v a m t a n t a s e me l h a n ç a e m s u a s d i e t a s

E
q ue p o d e r i a m se r a na l i sa d a s j unt a s p a r a e fe i t o d a i nfl uê nc i a so b r e a
p r o d utivid a d e d e p lâ nc to n no la go .

E
E m h a b i t a t s s e me l h a n t e s , me s mo mu i t o d i s t a n t e s , o

R
a p r o v e i t a me n t o d e d e t e r mi n a d o s r e c u r s o s a l i me n t a r e s p o d e m o r i g i n a r

F
c o mp o r t a me n t o s s e me l h a n t e s , c o mo e m G e o p h a g u s b r a s i l i e n s i s d a
A mé r i c a d o S u l e T i l a p i a r e n d a l l i d a Á f r i c a , a mb a s u s a n d o a me s ma
e s t r a t é g i a p a r a o me l h o r a p r o v e i t a me n t o d o z o o p l â n c t o n ( L a z z a r o ,

D
1991).

A
3.1.7. Volume e Repleção

O
Considera-se que um estômago está repleto quando contém alimento

L
suficiente para preencher seu volume total, embora a saciação geralmente
ocorra antes desse estágio, mesmo no período do dia em que ocorre a

N
maior ingestão.

W
Podemos reconhecer quatro tipos de volumes de conteúdo estomacal,
sendo que cada um deve ser interpretado de forma independente: a- de um

O
instante, b- máximo, c- de um período e d- de um ciclo.

D
a. Volume de um instante

Representa o volume encontrado tão somente no instante da captura

do peixe, variando de acordo com o período do ciclo alimentar, em que se
realiza a captura. Entretanto, em muitos casos são considerados volumes
que correspondem ao instante da despesca ou a outra situação que causa
modificações, principalmente pela continuidade do processo digestivo.
Carvalho (1943) apud Carvalho (1953), Eliassem & Jobling (1985) e
Rösch (1987) comentam sobre as limitações das informações do volume
de um instante.

39
 Alimentação

Para medir o volume de um instante utiliza-se:

¬ - Grau de repleção (GR): indica o volume do bolo alimentar e é

apresentado porcentualmente em relação ao volume máximo do
estômago. Também pode-se representar o grau médio de
repleção de uma amostragem (Santos, 1978).

E
- - Índice de repleção (IR): indica o peso do bolo alimentar e é
apresentado porcentualmente em relação ao peso do peixe,

E
obtendo-se por meio da fórmula:

R
PC
IR =

F
X
PP
Onde:

D
PC = Peso do conteúdo estomacal

A
PP = Peso do peixe

O
X = valor arbitrário múltiplo de 10, para eliminar valores decimais.

L
Worgan & Fitzgerald (1981) utilizam este índice para reconhecer o

N
ritmo alimentar, calculando os IRs em amostras sucessivas ao longo do
ciclo. Herbold (1986) comenta que o índice de repleção apresenta

W
inconvenientes, semelhantes aos do índice gonadosomático, quando se
aplica em peixes de diferentes tamanhos.

O
b. Volume máximo

D
O v o l u me e s t o ma c a l má x i mo t e m s i d o i n t e r p r e t a d o c o mo a
c a p a c i d a d e má x i ma d e d i s t e n s ã o d a s p a r e d e s d o e s t ô ma g o ( K i mb a l l &
H e l m, 1 9 7 1 ; B u r l e y & B i g g , 1 9 8 9 ) . E n t r e t a n t o , a e l a s t i c i d a d e d o
e s t ô ma g o p o d e s e r a l t e r a d a c o m o t e mp o d e p ó s - mo r t e . K a r i ya e t a l .
( 1 9 6 8 ) o b s e r v a r a m e m t r u t a - a r c o - i r i s q u e a d i s t e n s ã o d o e s t ô ma g o s e
ma n t e v e i g u a l d u r a n t e o p r i me i r o d i a d a mo r t e d o p e i x e ma s n o
terceiro dia, só foi po ssível d istender o estômago até a metade do
v o l u m e . F l o we r d e w & G r o v e ( 1 9 7 9 ) o b s e r v a r a m q u e o v o l u m e d o
e s t ô ma g o d e S c o p h t h a l m u s m a x i m u s , n o s e x e mp l a r e s q u e t i n h a m s i d o
c o n g e l a d o s , e r a ma i o r d o q u e o d o s e x e mp l a r e s c o n s e r v a d o s f r e s c o s e ,
e m e x e mp l a r e s q u e t i n h a m f i c a d o s e m c o me r d u r a n t e 1 0 d i a s , o

40
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

v o l u me e r a me n o r q u e o s d o p e i x e f r e s c o . A e l a s t i c i d a d e d a c a v i d a d e
c e l o má t i c a e o v o l u me o c u p a d o p e l a s g ô n a d a s t a mb é m d e t e r mi n a m
l i mi t e s à d i s t e n s ã o d o e s t ô ma g o .

O ma i s i mp o r t a n t e n o s e s t u d o s d e v o l u me é d e f i n i r c o r r e t a me n t e
o q u e s e c o n s i d e r a c o mo 1 0 0 % c h e i o , e m v i s t a d e q u e a p a r e d e d o
e s t ô ma g o é d i s t e n d í v e l , d e t a l f o r ma q u e , a p a r t i r d e u m c e r t o v o l u me

E
d e a l i me n t o , o e s t ô ma g o a p r e s e n t a r á a c a r a c t e r í s t i c a d e c h e i o , e mb o r a
p o s s a a c e i t a r ma i s a l i me n t o . N a s e s p é c i e s q u e a p r e s e n t a m s u l c o s b e m

E
d e f i n i d o s e e m n ú me r o c o n s t a n t e , p o d e - s e me d i r a l a r g u r a e n t r e s u l c o s
e t a mb é m r e c o n h e c e r a q u e v o l u me o s s u l c o s d e s a p a r e c e m, e m

R
e x e mp l a r e s d e d i v e r s o s t a ma n h o s .

F
Kariya et al. (1968) mediram a dilatação gástrica em 53 espécies,
encontrando volumes de 3 a 160% do volume do corpo, sendo que a

D
maioria das espécies (37) apresentou de 5 a 15%.

A
M e s mo q u e s e d e t e r mi n e c o m p r e c i s ã o o v o l u me e s t o ma c a l
má x i mo p o s s í v e l , a r e a l i d a d e é q u e d i f i c i l me n t e o p e i x e i n g e r i r á t o d o

O
o a l i me n t o q u e o e s t ô ma g o p e r mi t i r ( R ö s c h , 1 9 8 7 ) , a n ã o s e r e m
c o n d i ç õ e s p o s t e r i o r e s à p r i v a ç ã o d e a l i me n t o e m a l g u ma s e s p é c i e s ,

L
c o n f o r me f o i o b s e r v a d o e x p e r i me n t a l me n t e e m s a l mã o ( G o d i n , 1 9 8 1 ) .

N
C o n s i d e r a n d o q u e a s a c i a ç ã o o c o r r e a n t e s d o e s t ô ma g o a t i n g i r o
s e u l i mi t e f í s i c o d e d i s t e n s ã o , o ma i s a p r o p r i a d o s e r i a e s t a b e l e c e r o

W
v o l u me má x i mo mé d i o e m c o n d i ç õ e s n a t u r a i s . J o v e n s d e
S c o p h t h a l m u s m a x i m u s , a l i me n t a d o s r e g u l a r me n t e , ma n t ê m s e u s

O
e s t ô ma g o s c o m 8 5 % d o má x i mo d e r e p l e ç ã o ( G r o v e e t a l . , 1 9 8 5 ) e
M e l a n o g r a m m u s a e g l e f i n u s c o n s o me n a n a t u r e z a d e 1 5 a 2 2 % d e s u a

D
c a p a c i d a d e má x i ma ( H a l l , 1 9 8 7 ) .

A “repleção percentual” foi recomendada por Herbold (1986) para

diminuir os problemas do índice de repleção, quando se comparam
exemplares de diversos tamanhos. Primeiro é necessário identificar os
volumes (ou pesos) máximos em relação ao comprimento padrão (ou
outra medida), de tal forma que o primeiro dado corresponda ao menor
exemplar com o maior conteúdo estomacal, o segundo dado corresponda
ao segundo comprimento, em que o conteúdo seja maior que o do
primeiro e assim sucessivamente até o exemplar de maior porte.
Aplicando análise de regressão a esses dados, obtem-se a estimativa dos

41
 Alimentação

volumes máximos de conteúdo estomacal na faixa de comprimentos dos

exemplares estudados.

A repleção percentual (RP) de cada comprimento é obtida pela

fórmula:

CO
RP =

E
100
CE
Onde:

E
CO = Conteúdo estomacal observado;

CE = Conteúdo estomacal esperado.

Em vista do observado pode-se ter vários tipos de volumes máximos:

F R
D
¬ - O volume do estômago distendido fora do peixe:

- com o estômago em estado fresco;

O A
L
- após congelamento;

N
- após inanição.

W
- - O volume que a cavidade celomática e outras vísceras
permitirem;

O
® - O volume máximo que o peixe costuma comer até a saciação.

D
A s l a r v a s d o s p e i x e s g e r a l me n t e i n g e r e m a l i me n t o e m q u a n t i d a d e
c o r r e s p o n d e n t e a o v o l u me má x i mo d o e s t ô ma g o , e n q u a n t o q u e , n o s
a d u l t o s , a i n g e s t ã o é g e r a l me n t e i n f e r i o r a o v o l u me má x i mo d o
e s t ô ma g o . E s s a s q u a n t i d a d e s a u me n t a m c o n f o r me o p e i x e c r e s c e , ma s
o s v a l o r e s r e l a t i v o s a p r e s e n t a m u ma r e l a ç ã o i n v e r s a me n t e
p r o p o r c i o n a l a o t a ma n h o d o p e i x e . A s f i g u r a s 4 e 5 a p r e s e n t a m a s
t e n d ê n c i a s d e s s e s v a l o r e s e m e x e mp l a r e s d e d i v e r s o s t a ma n h o s ,
a s s u mi n d o q u e a r e l a ç ã o s e j a l i n e a r .

42
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

30
25
20

Volume
A
15
B
10
5

E
0
0 5 10 15 20 25 30 35

E
Comprimento (cm)

R
Figura 4. Tendências dos valores absolutos de volume

F
máximo possível do estômago (A) e volume (ou seu
equivalente em peso) máximo ingerido (B), em
exemplares de diversos tamanhos.

25

20

A D
O
15 A

L
% B
10

N
5

W
0 0,2 1,3 4,2 10,1 19,7 34 54
Peso (g)

O
Figura 5. Tendências dos valores relativos de volumes

D
máximos possíveis do estômago (A) e valores máximos
ingeridos (B), em relação a exemplares de diversos
tamanhos.

c. Volume de um período

Em vista de ser o volume de um instante formado pelos restos semi-

digeridos do que foi usado como alimento, alguns autores (Pikhu & Pikhu,
1970; Matkovskiy, 1987; Jakobsen et al., 1988) têm procurado melhorar

43
 Alimentação

essa informação, reconstituindo os itens alimentares, obtendo por

estimativa o peso ou volume real do que foi usado como alimento.

Em peixes que ingerem muitos itens com digestibilidade variada, só

se conseguem informações satisfatórias referentes a um período curto de
tempo anterior à captura. Em espécies que ingerem itens grandes, é
possível obter informações referentes a um período mais longo, anterior

E
ao da captura. O método da reconstituição tem a limitação de não poder
identificar e, conseqüentemente, não poder reconstituir os organismos

E
muito digeridos, além de ser necessário conhecer a digestibilidade dos
itens utilizados para saber quando foram ingeridos.

F R
d. Volume de um ciclo

Representa o volume total de alimento ingerido durante um ciclo

D
alimentar (geralmente diário) e corresponde ao consumo alimentar diário.
Pode ser estimado em exemplares vivos, através de trabalhos

A
experimentais (Magnuson, 1969; Brett, 1971). Na natureza, é necessário
examinar o conteúdo estomacal de exemplares capturados em coletas

O
sucessivas ao longo do ciclo alimentar (Darnell & Meierotto, 1962;
Eggers, 1977a). A ração diária chega a seu máximo em épocas de maior

L
disponibilidade de alimento (Marmulla & Rösch, 1990).

N
3.1.8. Consumo alimentar e ração diária

W
"Consumo alimentar diário" é o peso do alimento consumido em 24

O
horas, sendo geralmente representado em forma de "ração diária", que é o
consumo de alimento por dia em relação ao peso do predador (Ruggerone,

D
1989). Para o seu cálculo é conveniente que o peso do peixe não inclua o
peso do conteúdo estomacal. A ração diária tem sido representada em
forma de peso úmido/peso úmido (“w/w”) (Thorpe, 1977), peso seco/peso
seco (“d/d”) (Troschell & Rösch, 1991) ou peso seco/peso úmido (“d/w”)
(Forseth et al., 1992).

O consumo alimentar diário tem sido estimado a partir de diversas

fórmulas (Bajkov, 1935; Elliot & Persson, 1978; Eggers, 1979; Jobling,
1 9 8 1 b ; P e n n i n g t o n , 1 9 8 5 ; D a a n , 1 9 8 9 ) . Al g u n s a u t o r e s t ê m s u g e r i d o a
possibilidade de se estimar o consumo alimentar diário a partir da taxa
de evacuação gástrica, mas Vahl (1979) e Pennington (1985) comentam

44
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

que se pode chegar a resultados irreais, em vista de que os modelos

levam a assumir que o peixe come continuamente. Também é necessário
levar em conta que o consumo diário pode variar naturalmente a cada
dia (Rozin & Mayer, 1961; Wootton, 1990). Forseth et al. (1992)
propõem um método, usando radioisótopos, que têm a vantagem de
oferecer informação sobre o consumo alimentar de períodos longos.
Fica evidente a importância do conhecimento da cronologia alimentar

E
para poder dimensionar corretamente o consumo alimentar diário dos
p e i xe s na na t ur e z a .

E
Marmulla & Rösch (1990) apresentaram um método de laboratório

R
para estimar o consumo diário de ciprinídeos juvenis. O método consiste

F
em dimensionar o zooplâncton, colocado no tanque dos peixes, e, ao final
do experimento, contar os remanescentes, descontando o plâncton que
morreu naturalmente por estimativa, a partir da mortalidade do plâncton

D
proveniente de um tanque de controle. Os autores ressaltam que o
consumo em cativeiro pode ser superior ao consumo na natureza. Essa

A
metodologia foi comentada por Troschell & Rösch (1991).

O
P a nd ia n & V ive ka na nd a n ( 1 9 8 5 ) no ta r a m q ue a r a ç ã o d iá r ia e m
p e i x e s t r o p i c a i s ( 7 ° N a 2 7 ° N ) v a r i a v a d e 4 , 1 a 3 6 % , c o m mé d i a d e

L
1 6 , 7 % e , e m p e i x e s d a z o n a t e mp e r a d a ( 2 7 ° N a 7 0 ° N ) v a r i a v a d e 1 , 8
a 1 7 , 3 % , c o m mé d i a d e 5 , 9 % . C o r e g o n i d a e e C yp r i n i d a e a p r e s e n t a m

N
a l t o s v a l o r e s , a t é 2 7 0 % ( w/ w) ( = 7 5 % d / d ) e m C o r e g o n u s l a v a r e t u s
( T r o s c h e l l & R ö s c h , 1 9 9 1 ) . O c o n s u mo d i á r i o d e p e n d e d e d i v e r s o s

W
f a t o r e s , t a i s c o mo : a t e mp e r a t u r a e a d i s p o n i b i l i d a d e d e a l i me n t o ,
a mb o s r e p r e s e n t a d o s n a n a t u r e z a p e l a s v a r i a ç õ e s e s t a c i o n a i s .

O
D e p e n d e t a mb é m d o me t a b o l i s mo d o p e i x e , s e n d o ma i o r n o s p e i x e s
d e s a n g u e q u e n t e ( M a g n u s o n , 1 9 6 9 ) . P a u l y ( 1 9 8 9 ) o b s e r v a u ma

D
r e l a ç ã o e n t r e a f o r ma d a c a u d a d o p e i x e e s e u c o n s u mo a l i me n t a r ,
a s s o c i a d o a o me t a b o l i s mo .

E m e x e mp l a r e s d a me s ma e s p é c i e , o s d e me n o r t a ma n h o
r e q u e r e m u ma r a ç ã o d i á r i a ma i o r ( D a a n , 1 9 7 3 ; J o b l i n g e t a l . , 1 9 7 7 ;
F l o we r d e w & G r o v e , 1 9 7 9 ; D u r b i n e t a l . , 1 9 8 3 ) e , g e r a l m e n t e ,
p o s s u e m e s t ô ma g o p r o p o r c i o n a l me n t e ma i o r . P o r o u t r o l a d o , t a mb é m
e n c o n t r a - s e c i t a ç õ e s , c o mo n o c a s o d e R e i n h a r d t i u s h i p p o g l o s s o i d e s ,
c o l e t a d o s na na t ur e z a ( Y a ng & Li vi ngs t o n, 1 9 8 8 ) , e m q ue o s
e x e mp l a r e s d e ma i o r p o r t e c o n t i n h a m ma i o r p o r c e n t a g e m d e a l i me n t o
d o q u e o s d e me n o r p o r t e .

45
 Alimentação

3.1.9. Peso úmido e peso seco

Alguns autores têm usado peso seco para contornar o possível

problema da presença de água em excesso no conteúdo estomacal.
Entretanto, esse cuidado parece ter-se originado de experiências em
animais terrestres, que geralmente precisam ingerir bastante água para
satisfazer suas necessidades por certos períodos. Considerando que os

E
peixes têm água a vontade e que não devem exagerar sua ingestão pelos
problemas do equilíbrio osmótico, o trabalho de obter peso seco parece

E
desnecessário, a não ser que alguma situação específica o justifique.

R
Glenn & Ward (1968) consideram que tanto o peso úmido como o

F
peso seco são equivalentes e apresentam cuidados necessários para
comparar as duas metodologias. Magnuson (1969) também considera que
o peso seco e o peso úmido são equivalentes, com o detalhe de que o peso

D
úmido deve ser corrigido. Ao realizar suas experiências, Magnuson
(1969) observou que uma porção líquida do alimento passou rapidamente

A
ao intestino nas primeiras três horas da digestão, mas essa situação foi
atribuída à água extra absorvida pelo alimento ao ser lavado com água

O
d o ce.

L
Para obtenção do peso seco geralmente calcina-se o alimento até que
o peso fique constante. Tyler (1970) usou o princípio de Arquimedes,

N
pesando o alimento dentro da água.

W
3.2. Digestão

O
A digestão é o processo físico-químico de fragmentação do alimento

D
durante seu percurso pelo tubo digestivo. A digestão depende da anatomia
do trato digestivo, das enzimas digestivas e da secreção de ácido
clorídrico, assim como do volume e digestibilidade dos alimentos
consumidos, sendo influenciada também por fatores externos,
notadamente pela temperatura.

O pH mais favorável para a digestão estomacal das proteínas é 2.0,

que corresponde ao valor da melhor atuação da pepsina, embora também
atue bem entre pH 3.0 e pH 4.0 (Kapoor et al., 1975). Em Cottus gobio e
Enophris bubalis, estômagos vazios apresentam pH quase neutro,
chegando até 2.0, cerca de 30 horas após ter ingerido o alimento,

46
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

mantendo esse pH até a evacuação gástrica total, ocorrida em 126 horas

(Western, 1971). O pH ótimo é encontrado somente na superfície de
contato do alimento com a mucosa gástrica (Barrington, 1957; Lobel,
1981). Lobel (1981) ressalta que a medida do pH pode ficar influenciada
pelo efeito tampão de presas que contém carbonato de cálcio, como ossos
e conchas.

E
Nos herbívoros com estômagos de paredes finas, o pH ácido é
necessário para digerir as células vegetais, enquanto que, nos estômagos

E
de paredes grossas, a destruição da membrana celular ocorre

R
principalmente de forma mecânica (Lobel, 1981). Tilápias atingem
valores de pH 1.4 a 1.9 (Moriarty, 1973) e, em Lepomis macrochirus, o

F
pH chega a 1.0 (Norris et al., 1973).

Os herbívoros que secretam celulase precisam de pH ótimo de 6.0 a

D
8.0 (Okeyo, 1989).

A
Considera-se que a digestão gástrica ocorre uniformemente em toda a
superfície de contato do alimento com o estômago. Entretanto, Marques et

O
al. (1992) observaram em Pseudoplatystoma corruscans, que a porção da

L
presa (peixe) voltada para a porção cardíaca do estômago do predador, foi
a primeira a apresentar sinais de digestão.

N
A atividade pós-prandial (processo que ocorre após a ingestão)
manifesta-se por um aumento do metabolismo. Nos homotérmicos, é

W
identificada por um aumento da temperatura corporal e, nos
poiquilotérmicos, pode ser evidenciada por um aumento da taxa de

O
consumo de oxigênio (Jobling, 1981c).

D3.2.1. Digestibilidade

Pode ser considerada como a resistência à digestão dos diversos tipos

de alimento em relação à potencialidade dos sucos digestivos e à ação
mecânica do aparelho digestivo de cada espécie ou indivíduo.

Como os alimentos têm diferentes velocidades de digestão, alguns

serão digeridos rapidamente, enquanto que presas com partes duras, como
crustáceos, permanecerão por mais tempo no estômago, dando a
impressão de que o crustáceo é o alimento mais importante. Pandian

47
 Alimentação

(1967) observou, em Megalops cyprinoides, maior taxa de digestão

quando alimentado com peixe do que com camarão.

A Figura 6 mostra um esquema hipotético das possíveis informações

que podem ser obtidas quando as coletas ocorrem em diversos horários,
após o peixe ter realizado uma refeição, em que ingeriu três itens
alimentares com diferentes velocidades de digestão.

E E
3

R
2,5
Digestão

F
Volumes ingeridos

2 Fácil
Média

D
1,5
Difícil

A
1

O
0,5

L
0
0

10

11

12

N
Horas de digestão

W
Figura 6. Esquema hipotético das informações que podem ser
obtidas após uma ingestão de três itens alimentares com diferentes

O
graus de digestibilidade (fácil, média e difícil), ingeridos em
quantidades equivalentes a três, dois e um volumes,

D
respectivamente, quando as coletas são realizadas em diferentes
horários.

Em uma análise pelo método da freqüência de ocorrência e pelo

método volumétrico, no primeiro período (primeiras três e meia horas)
ocorrerão os três itens, sendo que o maior volume corresponderá ao de
fácil digestão; no segundo período (até sete horas), ainda poderão ocorrer
os três itens, porém o maior volume corresponderá ao de digestibilidade
média, e, no terceiro período, ocorrerão dois ou um item, sendo o de
maior volume o de difícil digestão.

48
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

3.2.2. Organismos não digeridos

Alguns organismos considerados como alimento, na realidade passam

intactos pelo trato digestivo ou são digeridos em uma porcentagem muito
pequena. Para verificar essa possibilidade, é necessário analisar o
conteúdo da última porção do intestino e as fezes.

E
Fo ssum ( 1 9 8 3 ) o b se r vo u q ue la r va s d e b iva lvo s p a ssa r a m inta c to s
p e l o t r a t o d i g e s t i v o d e l a r v a s d e C l u p e a h a r e n g u s . V i n ya r d ( 1 9 7 9 )

E
o b se r vo u, e m Le p o m is m a c ro c h iru s, q ue 2 6 % d o s o str á c o d a s usa d o s
c o mo a l i me n t o s o b r e v i v e r a m à p a s s a g e m p e l o t r a t o d i g e s t i v o e 2 4 %

R
mo r r e r a m ma s n ã o f o r a m d i g e r i d o s . B l a b e r ( 1 9 7 4 ) c o me n t a q u e

F
j uve nis d e R h a b d o sa rg u s h o lu b i nã o c o nse gue m d ige r ir o s ve ge ta is
q u e i n g e r e m p o r q u e n ã o p o s s u e m c e l u l a s e , ma s j u s t i f i c a m e s s a
i n g e s t ã o p e l o a p r o v e i t a me n t o d a f a u n a p r e s e n t e n o v e g e t a l . E m

D
r e l a ç ã o à a n a t o mi a , B i t t e r l i c h ( 1 9 8 5 ) r e p o r t a q u e p e i x e s
p r e d o mi n a n t e me n t e f i t o p l a n c t ó f a g o s q u e n ã o p o s s u e m e s t ô ma g o , s ã o

A
p o u c o e f i c i e n t e s p a r a d i g e r i r a l g u ma s e s p é c i e s d e f i t o p l â n c t o n .
L a z z a r o ( 1 9 8 7 ) l e mb r a q u e a l g u n s o r g a n i s mo s f i t o p l a n c t ô n i c o s s ã o

O
mu i t o r e s i s t e n t e s a p r o c e s s o s d i g e s t i v o s , s e n d o n e c e s s á r i o l e v a r e m
c o nt a a e fi c i ê nc i a d i ge st i va d o p r e d a d o r . O c o p é p o d e Cy c l o p s sp .

L
c o nse gue so b r e vive r e m la go s a lp ino s p o r q ue se us o vo s sã o
r e s i s t e n t e s à s e n z i m a s d i g e s t i v a s d e S a l v e l i n u s f o n t i n a l i s ( G l i wi c z &

N
R o wa n , 1 9 8 4 ) . D a m e s m a f o r m a q u e a l g u m a s s e m e n t e s c o n s e g u e m s e
d isp e r sa r , r e sistind o à d ige stã o e via j a nd o c o m o p e ixe ( V a n d e r P ij l,

W
1 9 8 2 , a p ud G o uld ing e t a l. , 1 9 8 8 ) .

O
Parasitas gastro-intestinais devem ser diferenciados de nematóides de
vida livre usados como alimento.

D3.2.3. Duração da digestão

S e c o n s i d e r a r mo s q u e n o e s t ô ma g o n ã o h á a b s o r ç ã o o u s e e x i s t e é
i nsi gni fi c a nt e e q ue a s se c r e ç õ e s gá st r i c a s o c o r r e m e m q ua nt i d a d e
mu i t o p e q u e n a , a me d i d a d a p a s s a g e m d o a l i me n t o a o i n t e s t i n o p o d e
o f e r e c e r i n f o r ma ç õ e s s a t i s f a t ó r i a s s o b r e a v e l o c i d a d e d a d i g e s t ã o
g á s t r i c a . E n t r e t a n t o , n ã o d e v e mo s e s q u e c e r q u e o i n t e s t i n o e ó r g ã o s
a n e x o s , c o mo o s c e c o s i n t e s t i n a i s , t a mb é m r e a l i z a m f u n ç õ e s
d ige stiva s.

49
 Alimentação

Quando o peixe não tem estômago o estudo realiza-se utilizando o

conteúdo do bulbo intestinal, como em Blennius pholis (Grove &
Crawford, 1980), e na ausência de bulbo, utilizando-se o conteúdo de todo
o tubo digestivo, como em Rutilus rutilus (Persson, 1982) e em Cyprinus
carpio (Garcia & Adelman, 1985).

O tempo de passagem do alimento pelo estômago, é representado

E
pelo "Tempo de Evacuação Gástrica" (TEG) e vai depender
principalmente da qualidade (digestibilidade) e quantidade do alimento

E
assim como da temperatura ambiente.

R
Outra medida é a velocidade da digestão, representada pela "Taxa de

F
Digestão Gástrica" (TDG) ou "taxa de evacuação gástrica", que é a
porcentagem de alimento digerido e evacuado em determinado espaço de
tempo em relação ao volume inicial. Tyler (1970) observou em Gadus

D
morhua que a evacuação gástrica ocorria tão rapidamente quanto o
alimento era digerido, de tal forma que digestão e evacuação poderiam ser

A
consideradas atividades paralelas.

O
O tempo necessário para digerir o alimento é influenciado por
diversos fatores, entre os quais podem ser citados:

NL
¬ - Tamanho do peixe e do bolo alimentar:

Quando se procura a TDG, baseada na relação porcentual entre o

W
peso do bolo alimentar, que pode ser ingerido em uma refeição, e o peso
total do peixe, em exemplares de uma espécie que tenham uma variação

O
razoável de tamanhos, é necessário levar em consideração o tamanho do
estômago.

D
Quando o tamanho do estômago é diretamente proporcional ao
tamanho do peixe em todas as faixas de tamanho, como ocorre em
Scophthalmus maximus (Flowerdew & Grove, 1979), os resultados da
relação do peso do bolo com o peso do peixe serão confiáveis.

Quando o tamanho do estômago é proporcionalmente maior nos

exemplares de menor porte (como ocorre na maioria das espécies), a
relação percentual ficará alterada (Figura 5). Essa situação foi observada
por Garber (1983) em Perca flavescens, ao constatar que exemplares de
75-85g preenchiam seus estômagos com 0,70% (peso seco) de seu peso,

50
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

enquanto que em exemplares de 13-23g, 0,70% do peso só preenchiam

26% do volume estomacal. Garber considera mais apropriado que a
relação esteja baseada nos volumes do estômago.

- - Fase inicial estacionária (período entre a ingestão e o início da

digestão) e retardamento na fase final:

E
O processo digestivo inicia-se com a secreção dos sucos gástricos,
por estímulo determinado pela distensão das paredes do estômago (Norris

E
et al., 1973). Entretanto, Hunt (1960) observa que, em alguns peixes pode
ocorrer uma fase estacionária antes de iniciar a digestão e evacuação

R
gástrica. Windell & Norris (1969), Steingenberger & Larkin (1974),

F
Grove et al. (1985), Persson (1986), Rösch (1987) e Beyer et al. (1988)
também verificam o mesmo comportamento.

D
A diminuição da TDG, no final da digestão, foi observada por
Windell & Norris (1969) nos 25% remanescentes. Rösch (1987) aceita a

A
relação linear para representar a velocidade de evacuação, mas reconhece
que os últimos 10% do alimento têm uma digestibilidade muito lenta.

O
Beyer et al. (1988) consideram que para efeito de estimativa de

L
velocidade de evacuação é conveniente não contar com os últimos 10%
do volume remanescente.

N
No caso dos carnívoros, a existência de um período inicial sem
evacuação pode ser explicado porque a secreção de ácido clorídrico

W
requer um certo tempo para que as paredes do estômago cheguem ao pH
ideal para a atuação da pepsina e que, no final, a velocidade de evacuação

O
diminue, considerando que a distensão do estômago é mínima e que o
remanescente geralmente é formado pela porção de alimento mais difícil

D
de digerir.

De acordo com Rösch (1987), nas espécies que apresentam as

características comentadas, a permanência do alimento no estômago pode
ser dividida em três fases:

I- Fase estacionária;

II- Fase de evacuação gástrica com velocidade constante;

III- Fase de evacuação gástrica com velocidade reduzida.

51
 Alimentação

N e sse s c a so s, a ta xa d e e va c ua ç ã o gá str ic a d e ve c o r r e sp o nd e r
s o me n t e à s e g u n d a f a s e , p o r q u e s e a p l i c a r mo s a t a x a d e d i g e s t ã o a o
t e mp o d e p e r ma n ê n c i a t o t a l d o a l i me n t o n o e s t ô ma g o , a o f i n a l d a f a s e
e s t a c i o n á r i a , q u a n d o o e s t ô ma g o a i n d a c o n s e r v a o v o l u me i n i c i a l , t e r -
s e - á a i n f o r ma ç ã o ma t e má t i c a d e u ma c e r t a p o r c e n t a g e m d e
e v a c u a ç ã o , a l é m d e o b t e r u ma T D G me n o r . T a l r a c i o c í n i o s e r v e p a r a
o c a s o d e a l i me n t o i n g e r i d o c o m o e s t ô ma g o v a z i o , e m v i s t a q u e

E
o u t r a s r e f e i ç õ e s , r e a l i z a d a s a n t e s d o e s t ô ma g o f i c a r v a z i o , a d i g e s t ã o
s e r á c o n t í n u a , c o n f o r me o b s e r v a d o e m C o r e g o n u s l a v a r e t u s p o r

E
Rö sch ( 1 9 8 7 ) .

R
® - Digestibilidade das presas:

F
Reshetnikov et al. (1972) observaram que espécies da família
Lutjanidae digeriam sua presa natural, Jenkinsia lamprotaenia, em 8 a 10

D
horas (a 28-30°C), mas quando comiam Harengula sp. precisavam de 20
a 30 horas para digeri-la. MacDonal et al. (1982) estimaram em quatro

A
predadores as TDGs de três itens alimentares, em que os poliquetos foram
os primeiros a serem digeridos, a seguir, os anfípodos e, por último, os

O
bivalvos.

L
¯ - Diversidade de alimentos:

N
E x p e r i ê n c i a s c o m p e i x e s v i v o s g e r a l me n t e t ê m s i d o r e a l i z a d a s ,
u t i l i z a n d o o a l i me n t o p r e f e r e n c i a l ( D a r n e l l & M e i e r o t t o , 1 9 6 2 ; B e ye r

W
e t a l . , 1 9 8 8 ; B r o ml e y, 1 9 8 8 ) . M a s , n a n a t u r e z a , a s e s p é c i e s t a mb é m
u t i l i z a m o u t r o s a l i me n t o s , o r i g i n a n d o d i v e r s a s v e l o c i d a d e s d e

O
d i g e s t ã o , i n c l u s i v e v a r i a n d o d e a c o r d o c o m a f o r ma d e c o mo s e
mi s t u r a m, c o n f o r me o b s e r v a d o p o r F l e t c h e r e t a l . ( 1 9 8 4 ) .

D
° - Conteúdo energético do alimento:

Diversos autores têm observado que a TDG aumenta quando o

alimento apresenta baixo conteúdo energético (Rozin & Mayer, 1961;
Grove et al., 1978, 1985; Flowerdew & Grove, 1979; Montgomery &
Targett, 1992). Jobling (1981a) comenta que diversas espécies ingerem a
quantidade de alimento necessária para obter determinados valores de
energia.

52
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

Possivelmente o valor energético de cada alimento é um dos

principais fatores nas variações da taxa de digestão nas espécies ou
indivíduos.

± - Freqüências de ingestão:

Rozin & Mayer (1964) observaram que o "goldfish" (Carassius

E
auratus) evacuava uma refeição em 7 horas, mas, quando recebia outra
refeição após 4 horas da primeira, a evacuação da primeira refeição

E
ocorria em 5,5 horas. Rösch (1987) observou, em Coregonus lavaretus,
que a TDG foi maior quando recebeu Daphnia três vezes ao dia do que

R
quando recebeu uma só vez. Em épocas de abundância de alimento,

F
Pleuronectes platessa pode transferir rapidamente o conteúdo de seu
pequeno estômago ao intestino, mesmo sem estar completamente
digerido, para dar lugar a novo alimento (Basimi & Grove, 1985).

D
Persson (1984) e Jobling (1986) comentam sobre a aplicação de

A
modelos de evacuação, quando diversos alimentos são ingeridos ao longo
do dia.

O
² - Períodos de inanição:

NL
Considerando que o início das experiências para estimar TDG
geralmente são realizadas, após um período de jejum, para garantir que o
alimento ministrado não venha a se misturar com resíduos de outras

W
refeições (Tyler, 1970). Elliot (1972) procurou saber qual seria o efeito de
diversos dias de jejum em Salmo trutta, observando que um a cinco dias

O
de jejum não modificavam significativamente a TDG, com seis a sete dias
diminuía um pouco e com 10 a 20 dias era significativamente menor.

D
Esses resultados provavelmente estão relacionados com retração e até
degeneração do aparelho digestivo por falta de uso.

³ - Velocidade de natação:

Tyler (1977) apresenta evidências, em jovens de Gadus morhua, de

que a velocidade moderada de natação não tem influência significativa na
velocidade de digestão, mas a TDG foi menor nos peixes que nadavam
rápido.

53
 Alimentação

´ - Influência da temperatura da água:

A temperatura da água, mesmo na faixa de tolerância do peixe,

influencia a velocidade de digestão de forma diretamente proporcional,
conforme observado em Salmo trutta, por Elliot (1972), e em Perca
fluviatilis, por Persson (1979).

E
Reunindo informações sobre diversas espécies de água doce de
regiões temperadas, Reshetnikov et al. (1972) verificaram que a digestão

E
durante o verão, com a temperatura da água a mais de 25°C, ocorria no
período de um dia, mas eram necessários até nove dias no inverno,

R
quando a temperatura da água chegava aos 0,2°C. Variações semelhantes

F
para outras espécies, embora menos intensas, têm sido observadas por
diversos autores (Jobling et al., 1977; Fange & Grove, 1979; Ross &
Jauncey, 1981; Hofer et al., 1982; Vondraceck, 1987; Brodeur & Pearcy,

D
1987; Beyer et al., 1988).

A
Tseitlin (1980) (comentado por Jobling, 1981b) calculou a duração
da digestão gástrica, em várias espécies de peixes a partir de dados

O
publicados, levando em conta a temperatura, o peso do peixe e o volume
do alimento. Observou que espécies, que vivem em águas com

L
temperatura de aproximadamente 10°C, requeriam quase o mesmo tempo
para digerir uma porção similar de alimento do que peixes que vivem em

N
águas com aproximadamente 20°C; mas também observou que a taxa de
digestão aumentou quando se elevou a temperatura da água dos peixe da

W
região mais fria.

O
E m r e g i õ e s t r o p i c a i s e e m c o n d i ç õ e s s a t i s f a t ó r i a s , a ma i o r i a d o s
p e i x e s e v a c u a m s e u s e s t ô ma g o s e m t e mp o n ã o s u p e r i o r a u m d i a . N a s

D
r e g i õ e s t e mp e r a d a s , F a n g e & G r o v e ( 1 9 7 9 ) r e p o r t a m q u e , e n t r e o s
p e i x e s q u e i n g e r e m g r a n d e s p r e s a s ( ma c r ó f a g o s ) , é c o mu m a
e v a c u a ç ã o e m a p r o x i ma d a me n t e 7 5 h o r a s ( a 1 1 ° C ) . B r o d e u r ( 1 9 8 4 )
e s t i mo u a c o mp l e t a e v a c u a ç ã o , e m S e b a s t e s m e l a n o p s , e m 7 6 h o r a s ( a
1 1 ° C ) e C o t t u s g o b i o e E n o p h r i s b u b a l i s p o d e m d e mo r a r a t é 1 2 6
ho r a s ( a 1 0 °C) ( W e ste r n, 1 9 7 1 ) .

O a u me n t o d a t e mp e r a t u r a d a á g u a u m p o u c o a c i ma d a mé d i a
a p r o p r i a d a p a r a c a d a e s p é c i e a c e l e r a a d i g e s t ã o , ma s a o c h e g a r p e r t o
d o l i mi t e s u p e r i o r d e t o l e r â n c i a , d a me s ma f o r ma q u e n o c a s o d o
l i mi t e i n fe r i o r , a d i g e s t ã o f i c a r á p r e j u d i c a d a e h a v e r á f a l t a d e a p e t i t e ,

54
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

c o n f o r me o b s e r v a d o e m O n c o r h y n c h u s n e r k a ( B r e t t & H i g g s , 1 9 7 0 ) ,
G a d u s m o r h u a ( T yl e r , 1 9 7 0 ) e P s e u d o p l a t y s t o m a c o r r u s c a n s
( M a r q ue s e t a l. , 1 9 9 2 ) .

Contrastando, Smith et al. (1986) observaram que juvenis de

Theragra chalcogramma apresentavam sua máxima eficiência na
conversão do alimento em relação inversa à temperatura.

3.2.4. Metodologias para estudos da passagem do alimento

E E
R
De acordo com a possibilidade de controlar a quantidade e qualidade

F
do alimento, as metodologias podem ser diretas ou indiretas.

 - Métodos diretos: São realizados com o peixe vivo, de tal forma

D
que o que realmente se mede é o tempo de evacuação total (da
ingestão até a evacuação intestinal). Esses métodos ficam

A
restritos a experiências controladas devido à necessidade de se
conhecer corretamente a quantidade de alimento ingerido e para

O
poder medir o período de tempo até a evacuação. O alimento

L
pode ser oferecido a vontade ou o peixe é forçado a ingeri-lo.
Jobling (1986) comenta que nesse último caso a TDG diminui.

N
Uma forma simples de observar o tempo de evacuação total foi
apresentada por Rozin & Mayer (1964) ao oferecer ao "goldfish" alimento

W
corado com carmin, medindo-se o tempo em que eram eliminadas fezes
avermelhadas.

DO P a r a o b t e r u ma me d i d a i n i c i a l ma i s p r e c i s a , W e s t e r n ( 1 9 7 1 )
a d mi n i s t r o u o a l i me n t o p o r me i o d e u ma s e r i n g a a c o p l a d a a u ma
s o n d a g á s t r i c a . O u t r o s a u t o r e s t ê m c o n t r o l a d o a p a s s a g e m d o a l i me n t o
u s a n d o r a i o s X ( J o b l i n g e t a l . , 1 9 7 7 ; F l o we r d e w & G r o v e , 1 9 7 9 ; R o s s
& J a u n c e y, 1 9 8 1 ; G r o v e e t a l . , 1 9 8 5 ) , o u r a d i o i s ó t o p o s ( Y a r z h o mb e k
& Shc he r b ina , 1 9 8 6 ; Fo r se th e t a l. , 1 9 9 2 ) . Q ua nd o se usa r a io s X , é
p o ssí vel i d e nt i fi c a r a e va c ua ç ã o gá st r i c a e a s d i ve r sa s e t a p a s d a
p a s s a g e m d o b o l o a l i me n t a r , ma s a ma n i p u l a ç ã o p o d e mo d i f i c a r o
p r o c e s s o d i g e s t i v o n o r ma l .

- - Métodos indiretos: Permitem fazer uma estimativa da

cronologia alimentar e da velocidade de evacuação gástrica, a

55
 Alimentação

partir do estudo dos volumes de conteúdo estomacal retirados

de diversos exemplares ao longo do ciclo alimentar. Geralmente
é necessário sacrificar os peixes, embora também possam ser
conservados vivos.

E m e x p e r i ê n c i a s c o n t r o l a d a s q u e p e r mi t e m ma n t e r o p e i x e v i v o ,
p o d e - s e d i me n s i o n a r o a l i me n t o e c o n t a r c o m a i n f o r ma ç ã o d o v a l o r

E
i n i c i a l ( v o l u me o u p e s o ) . J e r n e j c i c ( 1 9 6 9 ) u s o u e mé t i c o p a r a r e t i r a r o
c o n t e ú d o . S we n s o n & S m i t h ( 1 9 7 3 ) r e t i r a r a m o a l i m e n t o d o e s t ô m a g o

E
p o r me i o d e l a v a g e m g á s t r i c a r e p e t i n d o o e x p e r i me n t o c o m o s
me s mo s p e i x e s , a o me s mo t e mp o q u e ma n t i n h a m t e s t e mu n h o s p a r a

R
a v a l i a r o s e f e i t o s d a ma n i p u l a ç ã o . G i l e s ( 1 9 8 0 ) e B r o d e u r ( 1 9 8 4 )

F
t a mb é m u s a r a m l a v a g e m g á s t r i c a . E x p e r i ê n c i a s c o m o s a c r i f í c i o d o s
p e i xe s fo r a m r e a l i z a d a s p o r D a r ne l l & M e i e r o t t o ( 1 9 6 2 ) , M a gnuso n
( 1 9 6 9 ) e B e ye r e t a l . ( 1 9 8 8 ) .

D
No campo, como não se dispõe da informação do volume inicial, a

A
taxa de evacuação é obtida a partir de um número significativo de
amostras ao longo do ciclo alimentar. Para estudos de cronologia

O
alimentar, os melhores resultados são obtidos quando o ritmo alimentar

L
apresenta modas de ingestão de alimento e períodos de descanso bem
definidos.

N
Para estimar a taxa de evacuação gástrica são empregados diversos
modelos, os quais foram desenvolvidos levando em conta o volume e/ou a

W
área superficial do bolo alimentar.

O
T yl e r ( 1 9 7 0 ) c o n s i d e r a q u e a d i g e s t ã o d o b o l o a l i me n t a r o c o r r e
s o me n t e n a s u a s u p e r f í c i e e , c o mo o p e s o d e u ma e s f e r a v a r i a e m

D
f u n ç ã o c ú b i c a d a s u p e r f í c i e , a d i mi n u i ç ã o d a s u p e r f í c i e d o b o l o v e m
a c o mp a n h a d a d e u ma d i mi n u i ç ã o d e p e s o e q u i v a l e n t e à r a i z c ú b i c a .

Jobling (1981b) fez uma revisão dos modelos de evacuação gástrica,

comentando sobre aqueles usados em mamíferos, nos quais, quanto maior
for o volume ingerido (de uma só vez) maior é a taxa inicial de evacuação,
obtendo-se assim uma curva. Nos peixes, um determinado tipo e volume
de alimento é geralmente digerido a uma mesma velocidade, obtendo-se
assim uma reta, de tal forma que, ante dois bolos alimentares de diferentes
volumes, o tempo de digestão será diferente em proporção ao tamanho,

56
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

mas as taxas de digestão serão iguais (Elliot, 1972; Windell, 1978;

Jobling, 1980).

De acordo com Tyler (1970), se a evacuação ocorre passando igual

porcentagem de alimento em intervalos de tempo iguais, a representação
gráfica da TDG será curvi-linear. Enquanto que, se a evacuação ocorre em
quantidades constantes a intervalos iguais, o que significa que a cada

E
intervalo há um aumento da porcentagem de alimento evacuado, a
representação gráfica será recti-linear.

E
A taxa de digestão pode ser representada matematicamente em forma

R
recti-linear ou curvi-linear, embora seja mais provável que ocorra em

F
forma de pulsações, em lugar de ser um processo contínuo (Jobling,
1 9 8 7 ).

D
Hopkings (1966) lineariza um modelo para mamíferos, plotando a
raiz quadrada do volume remanescente no estômago contra o tempo pós-

A
prandial, considerando que o estômago do peixe representa um cilindro e
aplicando o princípio de que o raio do cilindro diminue de acordo com a

O
raiz quadrada de seu volume, tal método é criticado por Persson (1986)
para o caso de Perca fluviatilis, ao constatar que o estômago também se

L
distendia em comprimento.

N
As taxas de digestão lineares ou quase lineares em peixes mostram
que não há diferença na digestão de um bolo alimentar formado por uma

W
só presa ou por muitas presas pequenas. Essa observação deve estar
relacionada com a informação de que os sucos gástricos só atuam

O
apropriadamente na superfície de contato com a mucosa gástrica, o que
também sugere falta de movimentos peristálticos do estômago, ao menos

D
como ocorre nos mamíferos. A evacuação gástrica por pulsações
intermitentes, proposta por Jobling (1987), parece ser o comportamento
gástrico mais comum na digestão dos peixes.

Jobling (1981b) é de opinião que a aplicação prática dos modelos

matemáticos está restrita a espécies planctívoras, por se alimentarem de
forma mais ou menos contínua, e às espécies predadoras de grandes
presas, sendo pouco práticos para a maioria dos predadores por
apresentarem, em determinados momentos, alimentos em diversos
estágios de digestão. Mullen (1986) comenta que qualquer modelo
matemático de evacuação gástrica oferecerá tão somente uma

57
 Alimentação

representação aproximada do processo natural. Cochran (1979), Eggers

(1979) e Elliot (1979) comentam sobre alguns desses métodos.

São três os modelos mais usados para estimar a taxa de evacuação

gástrica em peixes (Ruggerone, 1989):

1 - modelo linear ...........................................................W = W − rt

E
t o

= Wo e ri t

E
2 - modelo exponencial .................................................... W
t

R
3 - modelo da raiz quadrada.................................. W = W − r t
t o 0 ,5

F
Onde:

D
W0 = peso inicial do alimento

A
Wt = peso remanescente do alimento em determinado tempo

r , rc , r0,5

L O
= taxas de evacuação

N
t = tempo

W
Jobling (1981b) e Brodeur (1984) usam a linearização logarítmica do
modelo exponencial.

O
4 - modelo logarítmico ............................................ l W = l W − rt

D
n t n o

Jobling (1987), aplicando os modelos linear, exponencial e da raiz

quadrada aos mesmos dados de diversas espécies, observa que, quando o
alimento consiste em partículas pequenas de baixo conteúdo energético e
de digestão relativamente fácil, o modelo de evacuação gástrica é melhor
descrito por uma função exponencial. Quando o alimento é formado por
um ou por pequeno número de grandes itens, de alto conteúdo energético
e de difícil digestão, o melhor modelo é o da função linear. Nas espécies
que consomem alimentos com características intermediárias entre os dois
tipos citados, é melhor descrito por outras expressões matemáticas (raiz
quadrada).

58
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

Em relação a “pellets”, Grove et al. (1985) representam a digestão do

linguado Scophthalmus maximus, de forma curvi-linear.

Os modelos de evacuação geralmente consideram que a temperatura é

constante ou que varia dentro de uma faixa apropriada para a digestão.
Durbin et al.(1983), Grove et al. (1985) e Beyer et al. (1988) apresentam
modelos que levam em conta as variações da temperatura.

E
Considerando os comentários de diversos autores (Jobling, 1981b;

E
1986; 1987; Persson, 1986; Ruggerone, 1989), parece que ainda é
necessário que se apliquem todos os modelos disponíveis para verificar

R
qual é o que melhor se ajusta aos resultados observados. Talvez essa

F
verificação seja necessária porque os modelos geralmente só levam em
conta duas ou três variáveis (superfície, volume, temperatura), enquanto
que outros fatores (digestibilidade, diversidade alimentar, conteúdo

D
energético, freqüência de ingestão) têm mostrado ser bastante influentes.

A
3.3. Descanso

O
Na maioria das espécies, o ritmo alimentar conta com um período de

L
descanso, no qual o estômago permanece vazio e com o pH neutro. Em
épocas de abundância e de escassez de alimento, tal período tende a se

N
modificar.

W
A importância de identificar o período de descanso normal, para
conhecer e identificar corretamente o ciclo e ritmos alimentares,

O
determina que seja necessário reconhecer outras causas que possam deixar
o estômago vazio. Algumas espécies apresentam descansos alimentares

D
fisiológicos, geralmente relacionados à reprodução. As espécies que têm a
abertura do duto pneumático no estômago possivelmente promovem uma
rápida passagem do alimento ao intestino, ao menos nos momentos em
que levam ar à vesícula gasosa. Entre os fatores extrínsecos, devem-se
considerar a falta de alimento e as alterações do meio ambiente
causadores de estresse. Odum (1970) encontrou estômagos vazios em
Mugil cephalus após fortes temporais.

A ingestão e a digestão representam as fazes ativas da alimentação, as

quais determinam os tipos de ciclos e ritmos alimentares, de tal forma que

59
 Alimentação

o descanso, que representa a fase passiva, pode e deve ser identificado

como conseqüência do correto conhecimento das fazes ativas.

O coeficiente de vacuidade, apresentado por Albertine-Berhaut

(1973), que representa a porcentagem de estômagos vazios, só tem
significado quando se conhece a cronologia alimentar da espécie ou
população e quando se toma cuidado em relação a possíveis fatores que

E
originam estômagos vazios, além do descanso natural.

E
Entre as causas de estômagos vazios, a regurgitação requer especial
atenção.

3.4. Regurgitação

F R
D
A regurgitação é a expulsão parcial ou total do conteúdo estomacal
via esôfago, para eliminar itens indesejáveis, indigeríveis ou como uma

A
reação de defesa para facilitar a fuga.

O
A regurgitação é uma forma de evacuação do estômago não
relacionada à digestão, portanto é necessário estar atento a esse fenômeno,

L
para evitar sua influência negativa nos estudos de evacuação gástrica.

N
Em estômagos de atuns e espécies afins capturadas com espinhel,
podem ser encontrados bicos de lulas em grande número (até 111 pares) o

W
que indica que foram acumulados durante vários dias, mas esses bicos não
apresentam sinais de digestão e também não são encontrados no intestino,

O
sugerindo que devem ser eliminados por regurgitação (Zavala-Camin,
1987b). Chorisochismus dentex regurgita partes indigeríveis de suas

D
presas (Stobbs, 1980).

A ação do homem pode originar regurgitação quando leva peixes do

fundo até a superfície, pela diferença de pressão, em conseqüência da
distensão da vesícula gasosa (Bowman, 1986).

São indicadores de regurgitação a ocorrência de estômagos

evaginados ou distendidos, sem ou com pouco conteúdo (Daan, 1973;
Bowman, 1986; Amezaga-Herran, 1988), assim como a presença de
alimento semi-digerido no esôfago e na cavidade oro-branquial.

60
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

Treasurer (1988) observou que Esox lucius regurgita com maior

freqüência que Perca fluviatilis, mas as duas espécies aumentam sua
incidência de regurgitação conforme aumenta a temperatura da água.
Pinkas (1971) considera que a regurgitação após a captura é um fenômeno
comum em atuns, enquanto que Zavala-Camin (1987a) sugere que a
regurgitação não é comum em grandes espécies pelágicas capturadas com
espinhel, por ter encontrado iscas em 22,6% de 3799 estômagos de atuns

E
e afins examinados. O mesmo poderia ser deduzido de Iverson (1971), por
ter encontrado altos valores de iscas (32% em 1968 e 37% em 1969) nos

E
volume de conteúdo estomacal de Thunnus alalunga. Tanji (1974) e
Bowen (1983) comentam que esôfagos curtos e facilmente distendíveis

R
facilitam a regurgitação.

F
A D
L O
N
O W
D

61
 E E
F R
A D
L O
N
O W
D
 4. CRONOLOGIA ALIMENTAR

E
O e s t u d o d a c r o n o l o g i a a l i me n t a r p r o c u r a i d e n t i f i c a r s e q ü ê n c i a s
r í t mi c a s p r e v i s í v e i s p a r a a s f a s e s d e i n g e s t ã o , d i g e s t ã o e d e s c a n s o ,

E
no s d i ve r so s c i c l o s ge o fí si c o s.

R
A i mp o r t â n c i a d a c r o n o l o g i a a l i me n t a r p o d e s e r me l h o r

F
c o mp r e e n d i d a q u a n d o n o s r e p o r t a mo s à c r o n o l o g i a d e d u a s o u t r a s
a tivid a d e s b io ló gic a s c íc lic a s ( Figur a 7 ) .

D
C r e s c i me n t o - n o s p e i x e s , o c o r r e d u r a n t e t o d a a v i d a e m c i c l o s
q ue se r e p e te m c o m a s ge r a ç õ e s, se nd o um p r o c e sso q ue só se r á

A
c o r r e t a me n t e c o n h e c i d o a p ó s i d e n t i f i c a r o s e v e n t o s d e c a d a e t a p a d o
c i c l o , p o r me i o d a o b t e n ç ã o d e me d i d a s d e c o mp r i me n t o a o l o n g o d e

O
me s e s o u a n o s .

L
R e p r o d u ç ã o - g e r a l me n t e o c o r r e e m c i c l o s a n u a i s , s e n d o u m

N
p r o c e s s o q u e s ó s e r á c o r r e t a me n t e c o n h e c i d o a p ó s i d e n t i f i c a r o s
e v e n t o s d e c a d a e t a p a d o c i c l o , r e p r e s e n t a d o s p e l o d e s e n v o l v i me n t o

W
gonad al mensal.

O
D a me s ma f o r ma , a a l i me n t a ç ã o , q u e g e r a l me n t e o c o r r e e m c i c l o s
d i á r i o s , s ó s e r á c o r r e t a me n t e c o n h e c i d a a p ó s i d e n t i f i c a r s u a s d i v e r s a s

D
e ta p a s ( inge stã o , d ige stã o e d e sc a nso ) a o lo ngo d a s 2 4 ho r a s.

Além de sua importância nos estudos de biologia alimentar, do ponto

de vista ecológico, permite uma melhor compreensão da convivência entre
diversas espécies nos seus respectivos habitats, como em recifes de coral
(Collette & Talbot, 1972), em lagos (Keast & Welsh, 1968) e rios (Kwak
et al., 1992). Na piscicultura, é útil para orientar os horários das refeições
(Noeske & Spieler, 1984; Parker, 1984; Boujard et al., 1990; Boujard &
Leatherland, 1992).
 Cronologia alimentar

25

Comprimento
20
ciclo de vida
15
10
5
0
0 1 2 3 4 5 6

E
Anos de vida

E
10

R
Índice gonadal

8
ciclo reprodutivo
6

F
4
2

D
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Meses

10

O A
L
8 Ciclo alimentar
Volumes

N
4
2

W
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23
Horas

O
Figura 7. Esquemas de cronologias dos principais ciclos biológicos.

D Os estudos de cronologia alimentar procuram identificar o ciclo e o

ritmo alimentar.

 - Ciclo - considera-se como ciclo a repetição de eventos ao longo

de períodos de tempo iguais, de tal forma que se tornam
previsíveis. Os ciclos geofísicos mais relacionados aos
fenômenos de biologia alimentar em peixes são: o ciclo diário,
que se caracteriza pela presença de luz solar durante o dia e
ausência total ou parcial de luz durante a noite; o ciclo lunar,

64
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural de peixes

caracterizado por sua influência na formação das marés e por

iluminar períodos noturnos, e o ciclo anual, caracterizado
principalmente por variações de temperatura e fotoperíodos ao
longo das estações.

 - Ritmo - refere-se ao comportamento alimentar ao longo do

ciclo, o qual é característico de cada espécie, população ou

E
indivíduo e recebe sua denominação de acordo com o período

E
do ciclo alimentar em que costuma ingerir a porção de alimento
mais importante. No caso do ciclo diário, podem-se ter ritmos

R
diurnos, noturnos e diuturnos; no ciclo lunar, ritmos de alta e
baixa maré e, no ciclo anual, ritmos estacionais. Também

F
observa-se que os ciclos maiores (anual, lunar) influenciam o
ritmo dos ciclos menores (lunar, diário) assim, o ritmo diário do

D
inverno é diferente do ritmo diário do verão.

A
Os chamados ritmos biológicos internos: circadiano, quando dura
aproximadamente 24±4 horas, circanual, com duração de 365±60 dias etc.

O
(Marques et al. 1989), referem-se às adaptações rítmicas que permanecem
gravadas nos indivíduos e que se manifestam quando os ciclos geofísicos

L
naturais não estão em evidência. Essas denominações não são aqui usadas
porque este documento trata tão somente de ritmos naturais. Em uma

N
criação que altere artificialmente o fotoperíodo na tentativa de fazer com
que o peixe coma mais para que cresça mais rápido, torna-se necessário

W
conhecer o ritmo circadiano para estimar os limites da modificação
artificial do fotoperíodo.

O
Para visualizar a importância do conhecimento do ritmo alimentar,

D
apresentam-se duas situações hipotéticas. A primeira corresponde a um
ciclo de 24 horas com ritmo diurno, representada por dois períodos de
ingestão (Figura 8). Nesse caso o volume estomacal máximo é de 10
unidades de volume, apresentando repleção máxima de 8 unidades (entre
as 07:00 e 08:00 horas). O consumo alimentar diário foi de 14 unidades, 8
ingeridas no início da manhã e 6 ingeridas no final da tarde.

65
 Cronologia alimentar

10
9
ingestão
8
fase estacionária
7
digestão
6
Volumes

5
4

E
3
2

E
1
0
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 1 2 3

R
Horários

F
Figura 8. Ciclo alimentar hipotético de um peixe com ritmo
diurno e com dois períodos de ingestão (crepuscular), mostrando

D
os diversos volumes de conteúdo estomacal possíveis de encontrar
durante as 24 horas do dia.

O A
A Figura 8 permite visualizar que, dependendo do instante da
captura, obtem-se um determinado volume de conteúdo estomacal.

L
A s e g u n d a h i p ó t e s e a p r e s e n t a a s v a r i a ç õ e s d o r i t mo a o l o n g o d a s

N
e s t a ç õ e s d o a n o ( F i g u r a 9 ) . N a F i g u r a 9 , o r i t mo a l i me n t a r d o c i c l o
d i á r i o d a p r i ma v e r a c o r r e s p o n d e à F i g u r a 8 , n e s s a e s t a ç ã o o a l i me n t o

W
é a b u n d a n t e e o p e i x e s a t i s f a z s u a s n e c e s s i d a d e s c o m o s v o l u me s
i n g e r i d o s n o s h o r á r i o s i n d i c a d o s . D u r a n t e o v e r ã o , a f o n t e d e a l i me n t o

O
c o me ç a r á a d i mi n u i r e o p e i x e p a s s a r á a c o me r me n o s . N o o u t o n o , a
e s c a s s e z d e a l i me n t o é ma i o r e é ma i s i n t e n s a d u r a n t e o i n v e r n o ,

D
d e t e r mi n a n d o q u e o p e i x e p r o c u r e a l i me n t o d u r a n t e q u a s e t o d o o d i a ,
a l é m d o d i a s e r ma i s c u r t o . A s d i f e r e n ç a s n a a b u n d â n c i a d o a l i me n t o
d a p r i ma v e r a a o i n v e r n o d e t e r mi n a m q u e a c a d a e s t a ç ã o d o a n o
c o r r e s p o n d a u m c o n s u mo a l i me n t a r c a d a v e z me n o r . D u r a n t e a
p r i ma v e r a - v e r ã o o p e i x e d a h i p ó t e s e s e r i a c o n s i d e r a d o d i u r n o
c r e p u s c u l a r , ma s d u r a n t e o o u t o n o - i n v e r n o s e r i a s i mp l e s me n t e d i u r n o .

66
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural de peixes

10
9
Primavera
8
Verão
7
Outono
6
Volumes

Inverno
5
4

E
3
2

E
1
0

R
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 1 2 3
Horários

F
Figura 9. Variação hipotética dos volumes de alimento
encontrados nos diversos ritmos alimentares de um peixe diurno

D
durante as quatro estações do ano.

A
4.1. Peixes com ciclos alimentares diários

O
O ciclo diário é a forma cíclica mais comum entre as espécies que

L
vivem influenciadas pelos efeitos do dia e da noite. Como essas espécies
se utilizam principalmente dos olhos e estes requerem luz para seu melhor

N
funcionamento, a maior parte deles apresenta ritmos diurnos. Atividade
noturna acontece com olhos adaptados a perceber baixa luminosidade ou

W
utilizando-se de outros órgãos dos sentidos.

O
4.1.1. Ritmos diurnos

D
O mais comum dos ritmos diurnos é o crepuscular, que consiste em
duas tomadas de alimento, uma ao amanhecer (matutino) e outra ao
entardecer (vespertino)

Tendo em vista que os peixes diurnos se utilizam principalmente da

visão para localizar suas presas, a luz artificial pode permitir a captura de
presas durante a noite, como foi observado em espécies pelágicas por
Zavala-Camin et al. (1991), o mesmo podendo acontecer com a
iluminação proporcionada pela lua.

67
 Cronologia alimentar

Entre as espécies marinhas, o ritmo diurno é característico da maioria

das que vivem na zona fótica, tais como: as epipelágicas Katsuwonus
pelamis (Magnuson, 1969) e Thunnus albacares (Dragovich, 1969);
espécies costeiras de fundo de pedra (Hobson, 1965; Reshetnikov et al.,
1972) e de recifes de coral (Collette & Talbot, 1972).

Além dos ritmos crepusculares, os peixes diurnos podem apresentar

E
outros ritmos ou características específicas. Pomoxis annularis procura
seu alimento com maior intensidade durante a manhã e nas primeiras

E
horas da tarde (Mathur & Robbins, 1971). Em Philypnodon breviceps, a
principal refeição ocorre no início da tarde (Staples, 1975). Etheostoma

R
zonale come continuamente durante o dia (Cordes & Page, 1980).

F
Parablennius sanguinolentus é um herbívoro que aumenta sua atividade
alimentar (número de mordidas por minuto) da manhã à tarde, mas
enquanto esse incremento é moderado nos adultos, nos jovens chega a ser

D
seis vezes maior (Horn et al., 1990). Na piranha Pygocentrus notatus,
Nico (1990) observou que os juvenis se alimentavam principalmente do

A
nascer do sol até o meio dia, enquanto os adultos eram mais ativos no
final da tarde, sugerindo que essa diferença de horários evita o

O
canibalismo. Worgan & Fitzgerald (1981) observaram que as fêmeas de
três espécies de "sticklebacks" se alimentavam principalmente ao

L
amanhecer, enquanto que os machos não apresentavam ritmos evidentes.

N
Entre as espécies de água doce, Collette et al. (1977) comentam que a
maioria dos peixes da família Percidae estão adaptados a enxergar com

W
baixas intensidades de luz, tendo preferências alimentares nos horários
crepusculares, embora também ocorram espécies noturnas. Jenkins (1969)

O
reconhece que trutas e salmões são principalmente diurnos, mas reportam
a ocorrência de atividade noturna. Oncorhynchus kisutch é considerado

D
crepuscular (Brodeur & Pearcy, 1987), assim como Oncorhynchus nerka,
embora se alimentem também durante a noite (Northcote & Lorz, 1966).
Em Pranesus pinguis, os jovens são diurnos, mas os adultos noturnos
(Hobson & Chess, 1973).

4.1.2. Ritmos noturnos

A expressão "noturna" significa escuridão por ausência de luz solar

direta, mas como o olho é um simples receptor de luz, um peixe noturno
está adaptado para perceber baixas intensidades luminosas qualquer que

68
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural de peixes

seja a fonte de luz ou a causa da escuridão. Isso significa que o peixe terá
condições visuais de perceber seu alimento tanto durante a noite como nos
locais escuros durante o dia.

Um peixe noturno com ritmo bem definido geralmente é um

especialista que utiliza como alimento organismos bastante sensíveis aos
fotoperíodos diários (organismos tipicamente noturnos). Peixes noturnos

E
generalistas, embora concentrem sua atividade alimentar durante a noite,
também se alimentam durante o dia nos locais escuros.

E
P e i x e s v e r d a d e i r a me n t e n o t u r n o s p o d e m s e r e n c o n t r a d o s e m

R
r e c i fe s d e p e d r a ( H o b so n, 1 9 6 5 ) e e m r e c i fe s d e c o r a l ( Co l l e t t e &

F
T alb o t, 1 9 7 2 ).

M e r l u c c i u s p r o d u c t u s ( Li vi ngs t o n, 1 9 8 3 ) e M e r l u c c i u s b i l i n e a r i s

D
( B o wm a n & B o wm a n , 1 9 8 0 ) a l i m e n t a m - s e p r i n c i p a l m e n t e d u r a n t e a
no ite , e ntr e ta nto D ur b in e t a l. ( 1 9 8 3 ) o b se r va r a m d ive r so s p a d r õ e s

A
p a r a M . b i l i n e a r i s , d e p e n d e n d o d o t a ma n h o d o s e x e mp l a r e s e d a s
e s t a ç õ e s d o a n o . A n g u i l l a a u s t r a l i s a p r e s e n t a ma i s c o n t e ú d o

O
e s t o ma c a l e n t r e 3 : 0 0 e 6 : 0 0 h o r a s , ma s o p e r í o d o d e a l i me n t a ç ã o p o d e
p r o l o n g a r - s e d u r a n t e o d i a , c a s o a q u a n t i d a d e d e a l i me n t o i n g e r i d o

L
d u r a n t e a n o i t e n ã o t e n h a s i d o s u f i c i e n t e ( R ya n , 1 9 8 6 ) . E m S o l e a
v u l g a r i s , o s e x e mp l a r e s c o m me n o s d e u m a n o d e i d a d e c o n c e n t r a m

N
s u a a t i v i d a d e a l i me n t a r i me d i a t a me n t e a p ó s o p ô r - d o - s o l e p o u c o
a n t e s d o a ma n h e c e r , e n q u a n t o q u e o s e x e mp l a r e s d e ma i s d e u m a n o

W
s e a l i me n t a m a o l o n g o d e t o d a a n o i t e ( L a g a r d e r e , 1 9 8 7 ) .
L e p i d o g o b i u s l e p i d u s ma i o r e s d e 5 0 mm C P s ã o p r e d o mi n a n t e me n t e

O
n o t u r n o s , e n q u a n t o q u e o s me n o r e s s e a l i me n t a m e m q u a l q u e r h o r á r i o
( G r o s s ma n e t a l . , 1 9 8 0 ) .

D
P e i x e s me s o p e l á g i c o s ( M yc t o p h i d a e ) c o n s e g u e m a a b u n d a n t e
c o mi d a d a z o n a f ó t i c a mi g r a n d o à s u p e r f í c i e d u r a n t e a n o i t e , t e n d o e m
vi st a q ue , d ur a nt e o d i a , sua c o r p r e t a , fa c i l i t a r i a o a t a q ue d o s
p r e d a d o r e s d i u r n o s . E s p é c i e s , c o mo : D i a p h u s t a a n i n g i ( B a i r d e t a l . ,
1 9 7 5 ) ; G o n o s t o m a e l o n g a t u m e G . a t l a n t i c u m , q u e s e a l i me n t a m
p r i n c i p a l me n t e e n t r e a s 2 2 : 0 0 e 2 3 : 0 0 h o r a s ( G o r e l o v a , 1 9 8 2 ) , s ã o
c o n s i d e r a d a s p r e d a d o r a s n o t u r n a s , e mb o r a s e u h a b i t a t , a o s 2 5 0 m o u
ma i s d e p r o f u n d i d a d e , s e j a ma i s e s c u r o d u r a n t e o " d i a " d o q u e n a
sup e r fí c i e d ur a nt e a no i t e .

69
 Cronologia alimentar

4.1.3. Ritmos diurnos e noturnos

Diversas espécies comem durante o dia e a noite (diuturnas), como:

Epinephelus labriformis (Hobson, 1968), Sebastes caurinus (Prince &
Gotshall, 1976), Stizostedion canadense (Swenson, 1977), Gadus morhua
(Durbin et al., 1983), Cyprinus carpio (Garcia & Adelman, 1985),
Reinhardtius hyppoglossoides (Yang & Livingston, 1988), Salvelinus

E
alpinus (Dervo et al., 1991). Gorbatenko & Il'inskii (1992) estudam
quatro espécies mesopelágicas com dois picos de alimentação, um de dia

E
e outro de noite. Swenson (1977) observa que Stizostedion vitreum
apresenta ritmos noturnos, diuturnos ou crepusculares, de acordo com a

R
ocorrência de determinadas presas em diversas épocas.

F
Espécies que comem o dia todo podem se apresentar como acíclicas
ou sem ritmos, embora possam ser identificados ritmos alimentares

D
cíclicos em relação a algumas presas, em conseqüência de sua
disponibilidade em determinados horários. Greger & Deacon (1987)

A
observam em Plagopterus argentissimus, que durante o dia se
alimentavam principalmente de larvas de Simulidae e durante a noite, de

O
espécies de Hydropsyche, enquanto larvas de Ephemenoptera eram
consumidas ao longo das 24 horas.

NL
Tendo em vista que um peixe considerado diuturno significa que
come ao longo das 24 horas (em um ciclo de aproximadamente 12 horas
de dia e 12 horas de noite), devemos estar atentos às condições das

W
regiões situadas em altas latitudes, onde o dia ou a noite podem durar as
24 horas do dia.

DO
4.1.4. Variações estacionais

As características das estações do ano influenciam o ritmo alimentar

de peixes que vivem no mesmo local o ano todo (não-migrantes), devido
principalmente às diferenças na temperatura da água e à duração do dia e
da noite, que determinam uma maior ou menor disponibilidade de
alimento. Essas variações são pouco acentuadas na zona tropical mas
aumentam conforme aumenta a latitude (Staples, 1975). O ritmo diário
pode deixar de existir no inverno em conseqüência da digestão se
prolongar por vários dias (Reshetnikov et al., 1972; Diana, 1979). No
inverno, pode haver suspensão da atividade alimentar, como em

70
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural de peixes

Platichthys stellatus (Miller, 1967) e Pseudopleuronectes americanus

(McLeese & Moon, 1989). Doble & Eggers (1978) observam, em juvenis
de Oncorhynchus nerka, que a maior parte da população não se alimenta
durante o inverno e só uns poucos indivíduos ingerem algum alimento.
Em regiões sujeitas a grandes chuvas estacionais, geralmente ocorre maior
intensidade de alimentação na época da cheia, conforme observado em
espécies de Schizodon por Andrian et al. (1994b).

4.2. Peixes com ciclos diários e lunares

E E
R
Além do dia e da noite, os regimes de maré, determinados

F
principalmente pelo ciclo lunar, podem modificar os ritmos e hábitos
alimentares dos peixes que habitam as regiões costeiras. O ciclo lunar
também pode modificar os ritmos de peixes de águas continentais,

D
conforme constatado por Corbet (1961), no Lago Victoria.

A
4.2.1. Peixes da zona de alta e baixa maré

O
No litoral marinho, espécies que vivem em águas rasas de costões

L
rochosos aproveitam a maré alta para ampliar sua área de alimentação,
conforme observado por Yoshiyama (1980).

N
As poças-de-maré têm uma certa independência das marés porque

W
permitem a continuidade da atividade alimentar dos peixes, mas
dependem do reabastecimento das marés altas. A dinâmica das poças-de-

O
maré também dependem muito do seu tamanho.

D
São poucas as espécies que têm grande dependência da faixa entre
marés. Adultos de Sicyases sanguineus alimentam-se acompanhando o
nível da maré, enquanto os jovens ampliam sua área de alimentação,
aproveitando o pico das ondas para se fixarem nas partes mais altas dos
rochedos (Cancino & Castilla, 1988).

A influência é mais intensa nas regiões de grande amplitude de maré,

principalmente quando o alimento só é encontrado na área que fica
descoberta na maré baixa, como foi observado em jovens de Pleuronectes
platessa, na Holanda, por Kuipers (1973) e Thijssen et al. (1974).

71
 Cronologia alimentar

4.2.2. Peixes estuarinos

A s g r a n d e s mu d a n ç a s d e v o l u me d e á g u a , q u e o c o r r e m e m
e s t u á r i o s d e v i d o à s ma r é s , a c o mp a n h a d a s d e v a r i a ç õ e s d e s a l i n i d a d e e
me s mo d e t e mp e r a t u r a , i n f l u e n c i a m o c o mp o r t a me n t o a l i me n t a r d o s
p e ixe s.

E
C o mo a s ma r é s o c o r r e m e m h o r á r i o s d i f e r e n t e s a o l o n g o d o d i a ,
a l é m d o c i c l o d i á r i o e d o c i c l o l u n a r , n o s e s t u á r i o s f o r ma - s e u m c i c l o

E
mi s t o , c u j o mo me n t o d e ma i o r e f i c i ê n c i a ma r é - h o r a p a r a o s p e i x e s ,
o c o r r e q u a n d o o me l h o r mo me n t o d o r i t mo d i á r i o ( i n g e s t ã o d a

R
p r i n c i p a l r e f e i ç ã o ) c o i n c i d e c o m o me l h o r mo me n t o d o r i t mo ma r é

F
( d i s p o n i b i l i d a d e d e p r e s a s ) . É p o s s í v e l u ma p r e v i s ã o ma t e má t i c a
d e s s e mo me n t o ( o u d o p i o r mo me n t o ) , e mb o r a a p r e v i s ã o p o s s a s e r
a l t e r a d a p o r o u t r o s f a t o r e s , c o mo v e n t o s q u e mu d a m a i n t e n s i d a d e d a

D
ma r é e c h u v a s , q u e d i mi n u e m a s a l i n i d a d e e a t é p o d e m mo d i f i c a r a
t e mp e r a t u r a d a á g u a d o e s t u á r i o .

A
Em um estuário da África do Sul, Marais (1980) observa que Liza

O
dumerili e L. richardsoni alimentam-se principalmente de dia, porém,
comem mais durante a maré alta. Em Mugil cephalus, Odum (1970)

L
observa um aumento da quantidade de alimento ingerido quando a maré
está subindo e durante a maré alta. Trisopterus luscus alimenta-se durante

N
o dia e a noite, mas a quantidade de camarão no estômago aumenta após a
maré alta e, principalmente, após a maré alta da noite (Robin & Marchand,

W
1 9 8 6 ).

O
4.3. Peixes com influência indireta dos ciclos diários

D
Espécies que vivem na zona afótica, podem receber influência da
atividade biológica da zona fótica. Na zona mesopelágica, as espécies que
realizam migrações verticais à superfície, durante a noite, podem dar
origem, ao retornarem às profundidades durante o "dia", a eventos
cíclicos nos seus predadores não-migrantes e até originar migrações,
provenientes de maiores profundidades. Rosecchi et al. (1988) observam
que o predador bentopelágico Hoplostethus atlanticus consome uma
importante quantidade de peixes mesopelágicos que realizam migrações
verticais à superfície.

72
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural de peixes

4.4. Alterações nos ritmos

Além das variações estacionais, o volume das gônadas prontas para

desovar é uma das principais causas físicas que impedem ou limitam a
ingestão de alimento. A diminuição do apetite ou o completo jejum que
ocorre em algumas espécies que migram para desovar, é bem conhecida
nos peixes de piracema e nos peixes anádromos (salmão).

E
Melanogrammus aeglefinus deixa de se alimentar um pouco antes da
desova e retorna a comer após realizada (Homans & Vladikov, 1954).

E
Exemplares de Acanthopagrus australis têm um comportamento alimentar
diferenciado de acordo com a ocorrência ou não de migrações

R
reprodutivas (Pollock, 1984).

F
Outro fator reprodutivo que modifica o ritmo alimentar ocorre nos peixes
que protegem sua prole dentro da cavidade oro-branquial (Yanagisawa & Ochi,

D
1991), assim como os peixes que preparam e tomam conta do ninho, como os
machos de Gasterosteus aculeatus (Noakes, 1986) e machos e fêmeas de Cichla

A
ocellaris (Zaret, 1980). Esses momentos reprodutivos podem não modificar o
ritmo, mas tão somente diminuir a ração diária.

O
Em Gasterosteus aculeatus, Ranta & Kaitala (1991) observam que os

L
horários em que os indivíduos iniciam sua alimentação diária, varia de
acordo com o tamanho do cardume.

N
W
4.5. Peixes sem ciclos previsíveis

O
Os fotoperíodos diários têm grande influência na formação dos
ritmos alimentares ao mesmo tempo que servem de referência para

D
identificá-los. A falta dessa influência e referência nas espécies que vivem
na zona afótica dificulta o reconhecimento, se é que existe, de algum tipo
de cronologia alimentar cíclica.

Embora muitos peixes mesopelágicos sofram influência indireta dos

ciclos diários da zona fótica, alguns, inclusive entre os que realizam
migrações verticais, não apresentam padrão cíclico, como Cyclothone
signata, cuja cor lhe permite permanecer perto da superfície durante o dia
(DeWitt & Cailliet, 1972). Outros peixes mesopelágicos, principalmente
grandes predadores, não realizam migrações verticais cíclicas e podem

73
 Cronologia alimentar

apresentar longos períodos de digestão e descanso (Legand & Rivaton,

1 9 6 9 ).

Sobre as espécies da zona batipelágica, não há informação de

cronologia alimentar cíclica, embora seja interessante levar em conta a
observação de Guennegan & Rannou (1979) sobre atividades rítmicas
semi-diurnas em peixes que habitam entre 2000 e 4700 m de

E
profundidade.

E
Outro grupo que não é influenciado pela seqüência cíclica da luz do
dia, é representado por peixes de cavernas (Hill, 1969; Trajano, 1989).

4.6. Representação horária da cronologia alimentar.

F R
D
Considerando que ao estudar os diferentes eventos rítmicos de um
ciclo, o tempo é representado por um valor horário, torna-se necessário

A
analisar qual é o verdadeiro valor de referência da hora fornecida por um
relógio.

O
Em um ciclo de 24 horas, os eventos fisiológicos da alimentação

L
seguem o ritmo imposto pelas características geofísicas, as quais mudam
todos os dias ao longo do ciclo anual, fazendo com que os eventos

N
acompanhem essas mudanças, de tal forma que o que interessa é
identificar o momento do ciclo geofísico em que ocorre determinada

W
atividade biológica. Entretanto, na prática, geralmente assistimos a uma
inversão de valores quando se dá mais valor ao que marca o relógio.

O
Por exemplo, em uma espécie de ritmo alimentar diurno crepuscular,

D
a principal atividade alimentar ocorre ao nascer e pôr-do-sol, períodos do
dia que, na zona tropical, costumam ser identificados pelos horários 6:00
e 18:00 horas. Mas como, mesmo na região entre os trópicos, ocorrem
variações estacionais (que se acentuam em maiores latitudes), durante o
verão, o dia inicia antes das 6:00 horas e termina após as 18:00 horas.
Assim, quando se toma como base o relógio, coletando todas as amostras
do ano às 6:00 horas, capturam-se peixes com estômagos vazios durante o
inverno, quando o nascer do sol ocorre após as 6:00 horas, e cheios
durante o verão, quando o sol nasce antes das 6:00 horas, com problemas
semelhantes para o período vespertino. As informações obtidas dessa
forma levam a conclusões irreais.

74
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural de peixes

Outro aspecto a ser considerado é que os horários, embora baseados

nos meridianos a partir de Greenwich, com uma hora para cada 10 graus,
na maioria dos casos, são modificados para atender interesses econômicos
dos países, de tal forma que não são apropriados como referência para
estudos biológicos. Por exemplo, um determinado horário é igual em
Recife (08°00'S - 036°30'W), e no sudoeste Argentino (50°00'S -
047°00'W) no entanto existem 37,5° de diferença entre os meridianos.

E
Também deve-se levar em conta a eventual adoção do horário de verão.

E
Um planejamento para estudos de cronologia alimentar deve usar a
hora como simples ponto de referência. Mesmo após ter definido que a

R
espécie é diurna, é conveniente organizar tabelas locais dos horários de

F
nascimento e pôr-do-sol ao longo do ano. A tabela informará sobre a
duração do fotoperíodo, e será útil para realizar coletas em determinados
momentos, por exemplo, meia hora antes do amanhecer.

4.7. Intervalos de amostragens

A D
O
Quanto menores forem os intervalos mais precisa será a informação
sobre a cronologia, embora na prática geralmente seja difícil obter

L
amostragens freqüentes, principalmente quando se trabalha em áreas
pequenas (Hobson & Chess, 1986). Essa dificuldade pode ser superada,

N
fazendo-se uma seqüência de amostragens para determinar inicialmente o
“macro-ritmo” (diurno ou noturno), para logo dirigir as coletas à procura

W
do detalhamento do ritmo, lembrando que o evento mais importante
geralmente corresponde ao início da primeira ingestão após o período de

O
descanso.

D
Para determinar a cronologia alimentar nos ciclos de 24 horas na
natureza, têm-se utilizado com mais freqüência os intervalos de três horas
(Elliot & Persson, 1978; Yang & Livingston, 1988; Basimi & Grove,
1985; Kwak et al., 1992). Darnell & Meierotto (1962) utilizaram duas e
três horas, comparando coletas da natureza com trabalhos experimentais.
Keast & Welsh (1968) utilizaram três e duas horas. MacPherson (1985)
realizou quatro a seis amostragens por dia. Soares & Apelbaum (1994)
empregaram arrastos de meia hora concentrando as coletas do amanhecer
e anoitecer em uma hora (05:01 a 06:00 e 18:01 a 19:00) e dando três
horas de intervalo em dois períodos, durante o dia e dois durante a noite.

75
 E E
F R
A D
L O
N
O W
D
 5. ARTES DE PESCA

O problema universal sobre as informações, obtidas a partir da pesca,

E
consiste no fato de que as artes de pesca atuam sobre uma parcela da

E
população, em um determinado período do dia e/ou em determinada
estação do ano. Mesmo quando se selecionam determinadas artes de pesca

R
para realizar uma pesquisa, deve-se estar consciente de suas vantagens e
limitações.

F
Considerando que um dos aspectos mais importantes do estudo da

D
alimentação natural em peixes reside na correta identificação do momento
em que se interrompe o processo digestivo, as artes de pesca têm que ser

A
selecionadas de acordo com o tempo de permanência no meio onde
atuam. Podem ser divididas em: artes de despesca instantânea e artes de

O
despesca prolongada.

L
¬ - As artes de despesca instantânea (anzóis-e-linha-de-mão,
tarrafa, arrastão-de-praia, arpão etc.), assim como o uso da

N
rotenona e a eletricidade, permitem interromper a digestão no
momento da captura com o conseqüente registro do horário e

W
das condições ambientais.

O
- - As artes de despesca prolongada (redes-de-espera, cerco-fixo,
espinheis, armadilhas etc.), devido a sua longa permanência na

D
água, não permitem identificar o momento exato em que o
peixe foi capturado. Essas artes influenciam de diversas formas
a amostragem obtida: a rede-de-espera matará o peixe
rapidamente, o espinhel o matará lentamente, o cerco-fixo e a
armadilha o manterá vivo. Assim, uns peixes terão digestão
pós-morte, outros continuarão digerindo enquanto vivos e
outros terão até oportunidade de continuar a se alimentar.

Erros de interpretação, originados pela continuidade do processo

digestivo após a captura do peixe, foram comentados por Eggers (1977a)
 Artes de pesca

e Bowen (1983). Uma forma de superar o problema é realizar as

despescas em períodos curtos.

Dependendo das circunstâncias, a arte pode se tornar muito seletiva,

prejudicando a amostragem, por exemplo, se a pesca é efetuada com
anzol-e-linha sobre uma população que está em descanso alimentar, os
poucos peixes que decidirem comer e forem capturados, fornecerão uma

E
informação irreal sobre o comportamento da população.

E
Treasurer (1988) conclui que a rede de espera não é uma arte de
pesca apropriada para capturar Esox lucius, devido à alta incidência de

R
regurgitação, enquanto que, na mesma rede, Perca fluviatilis apresenta

F
uma regurgitação muito pequena.

As redes de arrasto comprimem os peixes de tal forma que podem

D
causar regurgitação ou fazer com que pequenos peixes amassados
terminem dentro da boca de peixes maiores, dando a impressão de que se

A
trata de alimento regurgitado. Collard (1970), Hopkins & Baird (1973) e
Baird et al. (1975) consideram pouco provável que peixes estressados em

O
uma rede possam comer.

L
O rápido transporte de peixes do fundo à superfície, pode dar origem
à dilatação da vesícula gasosa, que, por sua vez, pressionará o estômago,

N
expulsando o alimento. Em exemplares coletados a diferentes
profundidades, Borodulina (1972), Baird et al. (1975) e Teixeira &

W
Haimovici (1989) observaram que aqueles coletados a maiores
profundidades apresentavam menos conteúdo e mais estômagos vazios, do

O
que os coletados a menores profundidades. Essa situação poderia ser
atribuída à subida rápida da rede, mas são necessários estudos específicos

D
para confirmar tal hipótese.

Tem se observado que as artes de pesca ativas teriam uma tendência a

capturar exemplares passivos (espécies passivas ou exemplares em
repouso) e que as artes passivas tenderiam a capturar os mais ativos. Esse
raciocínio deve ter surgido, assumindo que um peixe sem fome não
morderia um anzol, enquanto que um peixe ativo, procurando comida, o
morderia facilmente; ou que um peixe saciado ficaria repousando,
enquanto que um ativo atrás de comida nadaria o suficiente para cair em
uma rede-de-espera; o contrário ocorrendo com uma arte ativa, como a
rede-de-arrasto, onde se poderia imaginar que o peixe menos ativo ou

78
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

repousando seria capturado mais facilmente. A questão é saber se o peixe

foi capturado quando estava iniciando ou terminando sua atividade
alimentar? Essas considerações podem ser importantes em determinados
casos, como foi observado em relação a diversas espécies por Barthem
(1987) e em Perca flavescens por Hayward et al. (1989). Entretanto,
também é necessário considerar outras variáveis, tais como: a existência
de predadores passivos (ex.: traíra) e que a natação não é exclusividade

E
dos peixes que procuram alimento, além das limitações próprias de cada
arte de pesca.

E
As artes de pesca que utilizam isca têm o problema de que as iscas

R
passam a formar parte do conteúdo estomacal. Quando são usadas iscas

F
estranhas ao meio, fica fácil separá-las; quando são comuns ao meio, nas
artes de despesca instantânea a separação fica facilitada por não
apresentarem sinais de digestão, como geralmente ocorre na pesca de

D
peixes pelágicos com isca-viva. No caso dos anzóis iscados, as marcas do
anzol podem servir como sinal de reconhecimento. Nas artes de despesca

A
prolongada, a separação do conteúdo natural torna-se difícil.

L O
N
O W
D

79
 E E
F R
A D
L O
N
O W
D
 6. METODOLOGIAS

Além das metodologias citadas no texto, alguns procedimentos

E
básicos serão comentados.

6.1. Retirada e conservação do conteúdo

R E
F
As melhores informações são obtidas interrompendo o processo
digestivo imediatamente após a captura. Quando se está interessado na

D
correta identificação das presas, recomenda-se a imediata remoção do
conteúdo fresco para colocá-lo em água, procurando recuperar a forma

A
dos exemplares e, logo depois, fixá-los em formalina. Essa manipulação
facilita a identificação e a tomada correta de medidas, principalmente em

O
presas de médio e grande porte (em relação ao estômago). A imersão do
estômago em formalina ou sua injeção dentro do estômago ou na cavidade

L
colomática são bons procedimentos, com a possível desvantagem da
manipulação de algumas presas. O congelamento do estômago diminui

N
mas não impede a continuidade de processos digestivos. Após alguns dias
de fixado em formalina tamponada, recomenda-se sua transferência para

W
álcool a 70%.

O
6.2. Identificação do conteúdo

D
O ideal seria identificar todos os alimentos até o nível de espécie, o
que implicaria na necessidade de contar com taxonomistas especializados
nas espécies usadas como alimento. Conseqüentemente, a metodologia de
identificação mais apropriada deverá ser aquela determinada pelo
especialista, que poderá inclusive sugerir recomendações para realizar as
coletas.

As dificuldades de identificação aumentam de acordo com o grau de

digestão, até não mais ser possível identificar a espécie, sendo necessário
considerá-las como pertencentes a determinado gênero, família ou à
menor categoria sistemática possível ou, simplesmente, como material não
 Metodologias

identificado. Esses agrupamentos são conhecidos como "itens". (um

indivíduo identificado também pode ser um item). Embora os itens
alimentares possam oferecer importantes informações sobre a alimentação
do peixe, é recomendável não fazer comparações de espécies com
agrupamentos de espécies (itens).

Em muitos casos, o item só representa o limite da capacidade de

E
identificação de quem está realizando o estudo.

E
A identificação por meio de eletroforese ou reações serológicas tem
sido usada para reconhecer espécies da família Scorpaenidae (Johnson et

R
al., 1972) e para identificar peixes capturados por focas e golfinhos

F
(Pierce et al., 1990). Caso seja conveniente, essas metodologias poderiam
ser usadas para identificar espécies coletadas de estômagos de peixes.

D
6.3. Graus de digestão

A
O grau ou estágio de digestão das presas devem ser descritivos de tal

O
forma que permitam identificar pontos de referência para comparações
satisfatórias. Como no caso da identificação das presas, é conveniente que

L
os graus de digestão sejam descritos por especialistas.

N
Em peixes, os diversos graus podem ser assim descritos:

W
Grau Característica

O
1 Exemplar não digerido
2 Partes externas (escamas, pele, raios) parcialmente digeridas

D
3 Partes externas e massa muscular parcialmente digeridas
4 Somente resta o esqueleto axial e parte da massa muscular
5 Somente restam fragmentos do esqueleto axial

Entre os peixes usados como alimento, alguns apresentarão

dificuldade de serem identificados até o nível de espécie mesmo no grau
2, outros, como os da família Scombridae, que têm esqueletos axiais
diferenciados (Zavala-Camin & Seckendorff, 1985), poderão ser

82
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

identificados até o grau 5. Os otólitos são importantes peças anatômicas

para identificar espécies (Saul & Lessa, 1991).

O grau de digestão também pode oferecer informações sobre tempo e

distância percorridas pelo predador em caso de migrações, mas só quando
se trata de distâncias relativamente curtas e que são percorridas em espaço
de tempo não superiores ao tempo de digestão, como ocorre em peixes

E
mesopelágicos que realizam migrações verticais noturnas, percorrendo
algumas centenas de metros (Baird et al., 1975; Gorelova, 1975).

6.4. Tamanho da amostragem

R E
F
Em geral, o número de exemplares de uma amostragem não deve ser
pequeno porque se perde informação, nem deve ser grande demais porque

D
desperdiça trabalho e recursos; também é verdade que toda amostragem
só é corretamente dimensionada após o conhecimento prévio do assunto

A
em estudo (o que parece paradoxal porque sabemos que a amostragem é
um passo prévio para conhecer o assunto).

O
Esses princípios foram levados em conta para estudos qualitativos de

L
conteúdo estomacal por Hoffman (1978), procurando reconhecer a partir
de quantas amostras não se acrescenta mais informação sobre a ocorrência

N
dos diversos itens alimentares que o predador utiliza regularmente. O
menor número de estômagos, que permitam obter o máximo de itens, é

W
considerado como a amostragem ideal.

O
Diana (1979) agrupou os estômagos de Esox lucius de acordo com o
número de itens encontrados, mostrando que é mais freqüente o uso de

D
somente um item alimentar por refeição, embora possam utilizar 17 ou
mais itens diferentes.

6.5. Predadores como coletores

Quando os predadores são usados como simples meios de coleta, a

metodologia é dirigida a obter a melhor informação sobre as presas.

As coletas de conteúdo estomacal para estudar as presas

complementam as limitações de captura das artes de pesca convencionais

83
 Metodologias

(direcionadas a exemplares adultos) e das artes coletoras de plâncton

(direcionadas a formas larvais), porque permitem coletar espécies
pequenas e formas juvenis. Tais coletas têm sido usadas para
levantamentos faunísticos (Legendre, 1934; Dragovich, 1969; Zavala-
Camin et al., 1991) e para obter informações biológicas de juvenis de
diversas espécies, (Zavala-Camin & Seckendorff, 1985; Seckendorf &
Zavala-Camin, 1985; Zavala-Camin 1986a,b; Tomás et al., 1988).

E
Nesse tipo de amostragem, é necessário registrar o número de

E
predadores por espécie, data e local, sem esquecer as coletas negativas,
características oceanográficas ou limnológicas e, se possível, outras

R
informações sobre os predadores. Tais dados são necessários para

F
estabelecer comparações com trabalhos semelhantes, principalmente
quando se trata de espécies de ampla distribuição geográfica, como em
Katsuwonus pelamis (Zavala-Camin, 1986c).

6.6. Métodos clássicos

A D
O
Nesta revisão, consideram-se como métodos clássicos: o método
qualitativo da freqüência de ocorrência os métodos quantitativos da

L
freqüência numérica e o volumétrico (ou do peso ou gravimétrico); além
de algumas metodologias derivadas, conforme apresentadas por Hynes

N
(1950), Pillay (1952), Dragovich (1969), Windell & Bowen (1978), Berg
(1979), Hyslop (1980), Walsh & Fiztgerald (1984) e Amezaga-Herran

W
(1988). Essas metodologias, no melhor dos casos, só representam a
informação de um determinado instante.

O
 - Freqüência de ocorrência - Assinala a presença e,

D
conseqüentemente a ausência, de espécies ou itens encontrados
nos estômagos, permitindo informações qualitativas sobre a
dieta do predador.

Representação -

I- Itens por estômago;

II - Porcentagens sobre o total de estômagos.

Desvantagens - Geralmente não é possível identificar todas as presas.

84
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

 - Freqüência numérica - Conta os indivíduos ou itens,

permitindo estimativas sobre seletividade ou disponibilidade
das espécies usadas como presas.

Representação -

I- número de itens por estômago;

E
II - número médio por estômago;

III - porcentagem sobre o total de estômagos;

R E
F
IV - Porcentagem de determinado item em relação ao total de itens.

Desvantagens - Não é possível contar o que não pode ser

D
identificado. Vale somente para presas ingeridas inteiras ou que

A
apresentem partes que permitam identificar unidades biológicas. A
ingestão de fragmentos pode levar à interpretação de que a presa foi
ingerida inteira. Partes duras que se acumulam antes de serem

O
regurgitadas, como os bicos de cefalópodos, podem estar em número

L
superior ao do consumo diário.

N
 - Volume-peso - Apresenta o volume ou o peso, total ou parcial
do conteúdo estomacal, permitindo estimar a quantidade de

W
alimento com que participa cada item.

O
Representação -

D
I- Peso total por estômago;
II - Peso médio pelo total de estômagos. (metodologia referente ao
predador);
(Metodologias direcionadas ao predador)

III - Peso de cada item por estômago;

IV - Peso de cada item pelo total de estômagos. (metodologia
direcionada às presas).
(Metodologias direcionadas às presas)

85
 Metodologias

Desvantagens - O volume ou o peso encontrados correspondem ao

alimento em um determinado estágio de digestão ou à soma de vários
alimentos em diversos estágios de digestão. Geralmente só têm valor
quando correlacionado à cronologia alimentar.

Observa-se que os três métodos podem ser utilizados para estudar as

presas, mas o volumétrico (ou do peso), quando se procura o peso total e

E
médio por estômago, serve mais para estudar o predador.

E
As dificuldades na obtenção exata do volume dos alimentos
encontrados nos estômagos têm dado origem aos "métodos dos pontos"

R
(Hynes, 1950; Hyslop, 1980), os quais consistem em estimativas

F
subjetivas de volumes de conteúdo estomacal, os quais são agrupados e
cada grupo recebe um valor mais simples (ponto) e são de dois tipos:

D
¬ - Estimativa visual da porcentagem de volume ou peso com que
participa cada item alimentar.

A
Desvantagens - Geralmente refere-se ao volume de um instante e sem

O
levar em conta o estágio de digestão dos diversos itens alimentares.

L
- - Estimativa visual do grau de repleção estomacal.

N
Desvantagens - O problema da subjetividade na estimativa do grau de
repleção reside em que geralmente a apreciação visual está mais dirigida

W
ao diâmetro do estômago. Em uma escala percentual estimada
visualmente,

O
Porcentagem estimada 25 50 75 100 %

D
Diâmetro do estômago 1 2 3 4 cm
Volume aproximado 0,5 4 14 33 cm³

o volume aproximado (calculado para uma esfera com os diâmetros

citados) mostra, por exemplo, que a estimativa de 75% apreciada pelo
diâmetro, na realidade, não corresponde nem à metade do volume.

Também é necessário definir corretamente o que se considera

estômago 100% cheio (ver capítulo 3.1.7.).

86
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

Para reconhecer o item alimentar mais importante pode utilizar-se o

método da dominância, segundo Hynes (1950). Darnell & Meierotto
(1962) empregaram o item dominante como base para estimar a taxa de
digestão em Ictalurus melas. Rosecchi & Nouaze (1987), aplicando os
três métodos acima descritos e por meio de índices, destacam os itens
mais importantes, ordenando-os de forma hierárquica.

E
De acordo com suas características e quando aplicados corretamente,
os métodos clássicos oferecem informações valiosas. Entretanto, como

E
alguns estudos, requerem mais informação do que é possível obter de cada
método individualmente, tem-se procurado combinar dois ou os três,

R
dando origem a diversos índices alimentares.

F
A combinação dos métodos procura equilibrar os valores de
exemplares grandes, que estão presentes em pequeno número, com

D
exemplares pequenos, em grande número, de tal forma que uma presa de
cinco gramas será equivalente a cinco presas de uma grama. Essa

A
equivalência poderá ser correta em relação ao peso, mas provavelmente
não o será em relação ao valor energético. Quanto à ocorrência de

O
diversos itens, procura-se evitar a aparente importância de poucos
exemplares presentes em muitos estômagos em relação a muitos

L
exemplares presentes em poucos estômagos.

N
Para interpretar a informação de um índice aplicado em biologia,
temos que lembrar que o resultado de uma fórmula varia em função da

W
mudança de seus componentes, de tal forma que cada componente
biológico deve estar fielmente representado.

O
Aplicando esse conceito na fórmula do índice de importância relativa

D
(IRI) de Pinkas (1971), [IRI = (N+V) F ], que contempla a freqüência de
ocorrência (F), a freqüência numérica (N) e o volume (V), temos que
considerar que:

A arte de pesca usada nas coletas dos peixes dificilmente deixará de

ter limitações, com suas conseqüências negativas na precisão dos dados, o
mesmo acontecendo em relação à amplitude da amostragem no espaço e
no tempo, com o número de amostras e com a abundância e distribuição
das presas.

87
 Metodologias

Em relação à freqüência de ocorrência, identificaremos as presas

dependendo do seu grau de digestão, diminuindo a precisão quando
formos obrigados a formar itens e perderemos a informação do que não
foi possível identificar. A freqüência numérica é uma conseqüência direta
da ocorrência, já que só poderemos contar o que foi identificado. Os
dados de peso e volume só terão significado se estiverem associados à
informação da cronologia alimentar.

E
Conseqüentemente, a confiabilidade ou não desse índice, ou de

E
quaisquer outros (Kawakami & Vazzoler, 1980; Rosecchi & Nouaze,
1987; Mohan & Sankaran, 1988 etc.) vai depender da confiabilidade ou

R
não dos dados de cada um dos componentes biológicos considerados na

F
fórmula.

MacDonal & Green (1983) observaram em cinco espécies que os

D
índices acrescentavam pouca informação em relação aos resultados dos
métodos, quando aplicados individualmente, considerando-os, por tanto,

A
redundantes. Walsh & Fitzgerald (1984) acrescentam que os índices
alimentares são baseados em suposições não verificáveis. Esses autores

O
observaram resultados diferentes quando aplicaram aos mesmos dados, os
métodos da ocorrência, numérico, gravimétrico, porcentagem, média do

L
peso das presas e dois índices, verificando as maiores diferenças
conforme a maior amplitude de tamanho das presas, concluindo que, o

N
método gravimétrico seria o mais apropriado quando as presas são de
tamanho variado e o método numérico quando as presas são de tamanhos

W
semelhantes. Quando o objetivo é dirigido ao estudo de redes alimentares
em ecologia trófica, os métodos da ocorrência e numérico são geralmente

O
satisfatórios.

D
Um bom auxílio na orientação dos trabalhos consiste na correta
definição dos objetivos. Quando usamos os predadores como simples
coletores a metodologia estará preocupada com as presas, anotando os
dados do predador da mesma forma que anotamos os dados de uma arte
de pesca; quando o objetivo é dirigido à fisiologia digestiva do predador,
a presa poderá ser tratada como um simples bolo alimentar, e nos
trabalhos sobre ecologia trófica devemos definir que parte da metodologia
e análise corresponde ao predador e qual à presa.

88
 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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L O
N
O W
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 E E
F R
A D
L O
N
O W
D
 E E
F R
A
ANEXO D
L O
N
O W
D
 E E
F R
A D
L O
N
O W
D
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

Famílias e Ordens às quais pertencem os gêneros dos peixes citados.

Acanthocybium Scombridae Perciformes

Acanthopagrus Sparidae Perciformes
Acanthurus Acanthuridae Perciformes
Alopias Lamnidae Lamniformes
Alosa Clupeidae Clupeiformes
Anchoa Engraulididae Clupeiformes

E
Ancistrus Loricariidae Siluriformes
Anguilla Anguillidae Anguilliformes

E
Blennius Blenniidae Perciformes
Brevoortia Clupeidae Clupeiformes

R
Carassius Cyprinidae Cypriniformes

F
Caranx Carangidae Perciformes
Carassius Cyprinidae Cypriniformes
Cebidichthys Stichaeidae Perciformes
Centropomus Centropomidae Perciformes

D
Cetorhinus Lamnidae Lamniformes
Chorisochismus Gobiesocidae Gobisociformes

A
Cichla Cichlidae Perciformes
Clupea Clupeidae Clupeiformes

O
Coregonus Salmonidae Salmoniformes
Coryphaena Coryphaenidae Perciformes

L
Cottus Cottidae Scorpaeniformes
Curimata Curimatidae Cypriniformes

N
Cyclothone Gonostomatidae Salmoniformes
Cyprinus Cyprinidae Cypriniformes
Cypselurus Exocoetidae Atheriniformes

W
Diaphus Myctophidae Myctophiformes
Dorosoma Clupeidae Clupeiformes

O
Engraulis Engraulididae Clupeiformes
Enophris Cottidae Scorpaeniformes

D
Epinephelus Serranidae Perciformes
Esox Esocidae Salmoniformes
Etheostoma Percidae Perciformes
Fugu Tetraodontidae Tetraodontiformes
Gadus Gadidae Gadiformes
Gambusia Poeciliidae Cyprinodontiformes
Gasterosteus Gasterosteidae Gasterosteiformes
Genypterus Ophiididae Ophiidiformes
Geophagus Cichlidae Perciformes
Gonostoma Gonostomatidae Salmoniformes
Harengula Engraulididae Clupeiformes
Heptranchias Heptranchidae Hexanchiformes
Hippoglossus Pleuronectidae Plauronectiformes

127
 Anexo

Hoplosternum Callichthyidae Siluriformes

Hoplostethus Trachichthyidae Beryciformes
Hypophthalmus Hypohthalmidae Siluriformes
Hyporhamphus Lepisosteidae Semionotiformes
Ictalurus Ictularidae Siluriformes
Ilyodon Goodeidae Cyprinodontiformes
Isistius Squalidae Squaliformes
Jenkinsia Clupeidae Clupeiformes

E
Katsuwonus Scombridae Perciformes
Kyphosus Kyphosidae Perciformes

E
Lagodon Sparidae Perciformes
Lepidogobius Gobiidae Perciformes

R
Leporinus Anostomidae Characiformes
Lepomis Centrarchidae Perciformes

F
Limanda Pleuronectidae Pleuronectiformes
Liza Mugilidae Perciformes
Mallotus Osmeridae Salmoniformes

D
Megalops Elopidae Elopiformes
Melanogrammus Gadidae Gadiformes

A
Merluccius Merlucciidae Gadiformes
Morone Percichthydae Perciformes

O
Mugil Mugilidae Perciformes
Neoceratodus Ceratodidae Ceratodiformes

L
Netuma Ariidae Siluriformes
Notothenia Nototheniidae Perciformes

N
Oncorhinchus Salmonidae Salmoniformes
Parablennius Blennidae Perciformes
Perca Percidae Perciformes

W
Philypnodon Eleotridae Perciformes
Pimelodella Pimelodidae Siluriformes

O
Pimelodus Pimelodidae Siluriformes
Plagopterus Cyprinidae Cypriniformes

D
Platichthys Pleuronectidae Pleuronectiformes
Plecostomus Loricariidae Siluriformes
Pluronectes Pleuronectidae Pleuronectiformes
Pomatomus Pomatomidae Perciformes
Pomoxis Centrarchidae Perciformes
Pranesus Atherinidae Atheriniformes
Prionace Carcharhinidae Lamniformes
Prionotus Triglidae Scorpaeniformes
Prochilodus Curimatidae Characiformes
Psudoplatistoma Pimelodidae Siluriformes
Pseudopleuronectes Pluronectidae Pleuronectiformes
Pterodoras Doradidae Cypriniformes
Pygocentrus Characidae Characiformes

128
 Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes

Reinhardtius Pleuronectidae Pleuronectiformes

Rhabdosargus Sparidae Perciformes
Rutilus Cyprinidae Cypriniformes
Salmo Salmonidae Salmoniformes
Salvelinus Salmonidae Salmoniformes
Sardinella Clupeidae Clupeiformes
Sardinops Clupeidae Clupeiformes
Scarus Scaridae Perciformes

E
Schizodon Anostomidae Characiformes
Scophthalmus Bothidae Pleuronectiformes

E
Sebastes Scorpaenidae Scorpaeniformes
Semaprochilodus Curimatidae Characiformes

R
Seriola Carangidae Perciformes
Seriolella Centrolophidae Perciformes

F
Sicyases Gobiesocidae Gobiesociformes
Solea Soleidae Pleuronectiformes
Sphyraena Sphyraenidae Perciformes

D
Spinachia Gasterosteidae Gasterosteiformes
Stizostedion Percidae Perciformes

A
Theragra Gadidae Gadiformes
Thunnus Scombridae Perciformes

O
Thymallus Salmonidae Salmoniformes
Tilapia Cichlidae Perciformes

L
Trachurus Carangidae Perciformes
Trisopterus Gadidae Gadiformes

N
O W
D

129