Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária

Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia

Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento

O LEGADO DE DARWIN
e a pesquisa agropecuária
2ª edição

José Roberto Moreira

Marcelo Brilhante de Medeiros
Editores Técnicos

Embrapa
Brasília, DF
2014
Embrapa Recursos Genét icos e Biot ecnologia
Parque Estação Biológica (PqEB)
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Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia

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Presidente: João Batista Teixeira
Secretário-executivo: Thales Lima Rocha
Membros: Jonny Everson Scherwinski Pereira, Lucília Helena Marcelino, Lígia Sardinha Fortes, Márcio Martinelli Sanches,
Samuel Rezende Paiva, Vânia Cristina Rennó Azevedo

Unidade responsável pela edição

Embrapa Informação Tecnológica

Coordenação editorial: Selma Lúcia Lira Beltrão, Lucilene Maria de Andrade, Nilda Maria da Cunha Sette
Supervisão editorial: Wyviane Carlos Lima Vidal
Revisão de texto: Jane Baptistone de Araújo
Revisão do e-book: Maria Cristina Ramos Jubé
Normalização bibliográfica: Celina Tomaz de Carvalho, Iara Del Fiaco Rocha
Editoração eletrônica: Cínthia Pereira da Silva, Alexandre Abrantes Cotta de Mello, Leandro Sousa Fazio
Capa: Carlos Eduardo Felice Barbeiro
Ilustrações (p. 27, 28, 29, 65, 74, 79, 96, 98, 99, 104, 106, 107, 109, 111, 112, 113, 116, 118, 136, 137, 143, 144, 146, 151, 152,
153, 155, 161, 166, 176, 177, 178, 179, 184, 185, 194, 204, 209, 210, 213, 214, 218, 220, 225, 230, 234, 238, 250, 253, 261, 274,
296 e encartes 1 e 2): José Roberto Moreira

1ª edição
1ª impressão (2014): 1.000 exemplares
2ª impressão (2014): 1.000 exemplares

2ª edição
E-book (2014)
 Todos os direit os reservados.
Para uso exclusivo de GRAZIELLA. A reprodução não autorizada desta publicação, no todo ou em parte, constitui violação
dos direitos autorais (Lei n° 9.610).
Dados Int ernacionais de Cat alogação na Publicação (CIP)
Embrapa Informação Tecnológica

O legado de Darwin e a pesquisa agropecuária / José Roberto Moreira, Marcelo Brilhante de Medeiros, editores técnicos. –
Brasília, DF : Embrapa, 2014.
E-book : il. color. + 2 encartes online

E-book, no formato ePub, convertido do livro impresso.

ISBN 978-85-7035-405-1

1. Pesquisa agrícola. 2. Cientista. I. Moreira, José Roberto. II. Medeiros, Marcelo Brilhante de. III. Embrapa Recursos
Genéticos e Biotecnologia.
CDD 630.5

© Embrapa 2014
Autores
José Roberto Moreira
Engenheiro-agrônomo, Ph.D. em Ecologia, pesquisador da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, Brasília, DF

Marcelo Brilhante de Medeiros

Biólogo, doutor em Ecologia, pesquisador da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, Brasília, DF

Ludmilla Moura de Souza Aguiar

Bióloga, doutora em Ecologia, professora do Instituto de Ciências Biológicas, Universidade de Brasília, Brasília, DF

Artur Jordão de Magalhães Rosa

Zootecnista, Ph.D. em Genética, pesquisador da Embrapa Cerrados, Planaltina, DF
Agradecimentos
Nosso objetivo, ao escrever esta obra, é disponibilizar uma publicação que auxilie na
disseminação do conhecimento evolutivo e estimule a consciência sobre a preservação do
fantástico patrimônio que é a biodiversidade de nosso planeta.

Este livro teve origem durante as seguintes comemorações: em 2008, os 150 anos da teoria
da evolução e, em 2009, os 200 anos do nascimento de Darwin e os 150 anos da
publicação do livro A origem das espécies. A construção de nossa obra nos fez “navegar por
mares pouco navegados” e, mais do que fruto de nosso conhecimento, é resultado de
nossa paixão pelo legado de Darwin e pela vida moldada nos 4 bilhões de anos de evolução.

Para sua realização, contamos com a ajuda de muitos. Várias versões preliminares dos
capítulos foram lidas por diversos pesquisadores. Gostaríamos de agradecer às seguintes
pessoas pelos comentários construtivos durante a revisão e avaliação dos capítulos:
Amarílis de Vicente Finageiv Neder, Carla dos Anjos de Souza, Clóvis Wagner Maurity,
Débora Viecili Costa Masini, José Luiz de Andrade Franco, Luciano de Bem Bianchetti,
Márcio de Carvalho Moretzsohn, Marília Lobo Burle, Nivaldo Peroni, Pablo Rodrigues
Gonçalves, Paulo Dias Ferreira Júnior, Rafael Antônio Machado Balestra, Rosana Tidon,
Rosane Garcia Collevatti e Suelma Ribeiro Silva. Versões preliminares dos capítulos foram
revisados por Lucia Salles França Pinto, José Augusto de Alencar Moreira e José Eduardo
de Alencar Moreira, a quem somos gratos. Também gostaríamos de agradecer a Susan
Catherine Casement pelas muitas sugestões na composição do livro e pelo constante apoio.

Finalmente, não podemos deixar de agradecer à equipe da Embrapa Informação

Tecnológica: Erika do Carmo Lima Ferreira (editora) e Jane Baptistone de Araújo (revisora),
por todo o tempo, empenho e dedicação despendidos na edição da obra; e a Carlos
Eduardo Felice Barbeiro, o Caseda, pelo lindo trabalho realizado na diagramação desta
obra.
Apresentação
Há menos de 450 anos, todos os acadêmicos europeus acreditavam não somente que a
Terra ocupava o centro do Universo – o qual teria alguns milhões de quilômetros de
extensão –, mas também que, em torno desse centro, giravam os planetas, o Sol e as
estrelas. Trezentos anos mais tarde, ainda imperava o pensamento de que uma divindade
suprema criara todos os organismos e que eles não haviam mudado. A aplicação do método
científico de inferência, a partir dos resultados de experimentos ou da observação, foi o que
transformou nossa visão a respeito de nossas origens e do funcionamento do mundo a
nossa volta.

A teoria que explicou a origem das espécies por meio da seleção natural e seus princípios foi
publicada, há pouco mais de 150 anos, por Charles Robert Darwin. O arcabouço teórico da
evolução ainda incorporou, ao longo de várias décadas, muitos outros conceitos e
mecanismos que surgiram em novos campos das ciências naturais, como a genética, a
biologia molecular e a biologia evolutiva do desenvolvimento. Nesse período de tempo,
também ocorreu expressivo acúmulo de experimentos, evidências e observações em
paleontologia, fisiologia, biogeografia, botânica e zoologia, além dos avanços mais recentes
em genética e biologia molecular, os quais explicaram aspectos novos e diversificados da
evolução.

A complexidade e a importância da teoria da evolução para a compreensão do mundo

natural têm implicações em diversas áreas da ciência. Particularmente para a pesquisa
agropecuária, a compreensão dos processos evolutivos é parte de um referencial de
conhecimentos que abrange desde o processo de domesticação até o controle de insetos e
doenças, bem como o desenvolvimento de novas cultivares e sistemas de cultivo mais
sustentáveis.

Este livro apresenta o histórico e um amplo referencial teórico sobre a evolução, desde o
início – quando o mecanismo da seleção natural foi descrito por Darwin – até as mais
recentes descobertas científicas. Também fornece informações sobre as relações entre a
agricultura e os processos evolutivos. Esta publicação contribui para preencher uma lacuna
de informações na literatura nacional no tocante a uma descoberta científica que, há mais
de um século, mudou o modo de estudar a vida no planeta.

Mauro Carneiro
Chefe-Geral
Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia
Prefácio
[...] qualquer coisa verdadeira para E. coli deve também ser verdadeira para o
1
elefante (MONOD; JACOB, 1961, p. 393).

O início de século XXI tem sido, sem dúvida, marcante para o conhecimento evolutivo, pelo
destaque nas celebrações do legado a nós deixado por Charles Darwin. Em 1º de julho de
2008, comemoramos 150 anos da publicação, pela Sociedade Linneana de Londres, do
artigo intitulado On the tendency of species to form varieties and on the perpetuation of
2
varieties and species by natural means of selection , de autoria de Charles Robert Darwin e
Alfred Russel Wallace. Com essa publicação, em 1858 foram apresentadas à comunidade
científica as raízes da teoria da evolução.

O mundo inteiro celebrou, no dia 12 de fevereiro de 2009, os 200 anos de nascimento de

Charles Darwin e, em 24 de novembro de 2009, os 150 anos da publicação do influente livro
On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races
3
in the struggle for life , de sua autoria. É tempo de reverenciar o gênio e enaltecer o legado
de Darwin.

Tal legado é fenomenal. A sua teoria da evolução, por exemplo, foi descrita pelo
proeminente ecologista inglês Richard Dawkins como a mais importante ideia que ocorreu à
mente de um homem. O conceito da evolução biológica é uma das mais importantes ideias
geradas pela aplicação da metodologia científica ao mundo natural. “Nada na biologia faz
4
sentido exceto sob a luz da evolução” – essa declaração feita pelo renomado geneticista
ucraniano Theodosius Dobzhansky (1964, p. 449) também destaca a importância da teoria
da evolução como o pilar central para o entendimento do mundo natural.

A evolução é o caminho. As ideias de Darwin inspiraram, nesses últimos 150 anos, o

pensamento científico e da humanidade. O conhecimento sobre a evolução da vida na Terra
encontra-se no âmago das pesquisas relacionadas às áreas de genética, bioquímica,
biotecnologia, neurobiologia, ecologia, morfologia, botânica, zoologia, fisiologia,
antropologia, psicologia e, até mesmo, inteligência artificial. A revolução darwiniana é,
portanto, considerada, por muitos, um dos mais importantes eventos em toda a história do
intelecto humano.

Evolução é a verdade. Hoje, a ciência considera a existência da evolução como um dos

mais consagrados fatos científicos em razão do enorme número de indícios que a
comprovam. Evolução é fato. As evidências encontram-se estampadas nos registros
fósseis, na distribuição geográfica das espécies, na proximidade genômica entre
organismos, nas estruturas e nos padrões de comportamento comuns entre espécies
diferentes, nas semelhanças existentes com os processos de domesticação de espécies de
plantas e animais, na capacidade de adaptação, bem como nas semelhanças no
desenvolvimento dos organismos.

Evolução é a vida. Apenas a evolução nos apresenta um contexto coerente para explicar a
surpreendente diversidade e a extrema complexidade da vida em nosso planeta. Sob sua
ótica, é possível reconhecer a universalidade da vida na Terra – descendemos todos de um
ancestral comum – e as similaridades genéticas, morfológicas e ecológicas entre diferentes
organismos. Essas semelhanças genéticas indicam um passado de ligação entre espécies
que hoje são muito diferentes. Ela também reconhece as similaridades entre o homem e
seus parentes mais próximos – os outros primatas. Toda a vida na Terra está interligada,
cada espécie é um mero graveto na árvore da vida.

O legado de Darwin se disseminou por diversas ciências. A agricultura também se beneficiou

do conhecimento evolutivo. A evolução orientou o conhecimento para a descoberta de
novas possibilidades e melhor controle de pragas na agricultura, para a compreensão das
relações entre plantas e animais domésticos com seus parentes selvagens e para o
desenvolvimento de tecnologias que visam ao melhoramento tanto das plantas como dos
animais. A sustentabilidade da produção agrícola pode ter suas bases também no
conhecimento evolutivo, considerando que muitos desafios e problemas da produção
agrícola intensiva, como a proliferação de doenças e patógenos, podem ser compreendidos
e solucionados sob sua ótica.

Nesse contexto, a Embrapa deve reverenciar o legado deixado por Darwin. Afinal,
parafraseando Dobzhansky, nada faz sentido na pesquisa da Embrapa se não for sob a luz
da evolução. Para tanto, buscamos contribuir com a publicação deste livro esclarecedor
sobre a teoria da evolução e o legado de Darwin.

O primeiro capítulo do livro – O legado de Darwin e a pesquisa agropecuária –apresenta a

vida de Darwin, a história da publicação de sua influente teoria e a controvérsia político-
religiosa da evolução e do criacionismo. Também mostra que, infelizmente, a ciência não
alcança todas as camadas da sociedade da mesma forma. Ainda que a ciência consagre a
teoria da evolução como fato, ela continua sendo incompreendida ou desconhecida por uma
parcela significativa da população. Em continuidade à construção da teoria da evolução por
Darwin e Wallace, o segundo capítulo apresenta um histórico sobre o desenvolvimento do
conhecimento evolutivo. Discorre sobre os pensamentos evolutivos desde a Grécia antiga,
passando pelos pensadores muçulmanos e cristãos, por Lamarck, até chegar aos dois
renomados biólogos. Ainda apresenta as novas descobertas e o desenvolvimento do
conhecimento evolutivo pós-Darwin. Mostra, também, que foram necessários dez anos para
que a teoria da evolução fosse plenamente aceita pela ciência. E mais de 100 anos para a
aceitação da seleção natural como um dos seus principais mecanismos.

Após esses dois capítulos introdutórios, o livro passa a apresentar as atualizações do

conhecimento evolutivo: o Capítulo 3 contém uma visão atualizada da teoria da síntese
evolutiva e discute os principais mecanismos de evolução. Em face do desconhecimento de
muitos sobre a evolução, o Capítulo 4 apresenta as evidências existentes para a sua
constatação. Demonstra, por exemplo, como novas formas transicionais estão sendo
descobertas, cada vez mais rotineiramente, no registro fóssil e relata que as infindáveis
homologias genéticas são mais abrangentes do que se pensava há bem pouco tempo.

Muitos acreditam que o inspirador livro de Darwin – A origem das espécies – obteve sucesso
ao demonstrar a existência da evolução, mas não mostrou como a vida surgiu e diversificou-
se neste planeta. Assim, o Capítulo 5 discorre sobre o conhecimento atual relativo à
formação e ao desaparecimento de espécies. Por sua vez, o sexto capítulo trata das
hipóteses atuais sobre a origem da vida na Terra e sobre a história da evolução da vida, que
levou à atual biodiversidade do planeta, incluindo a evolução do homem.

O sétimo e último capítulo descreve as aplicações do conhecimento evolutivo na agricultura

nos dias de hoje, que têm por trás a herança do influente livro A origem das espécies. São
apresentadas as tecnologias desenvolvidas pela pesquisa agropecuária para o aumento da
produção agrícola, para o controle biológico de pragas e para a conservação de recursos
genéticos e sua relação com a evolução.

O livro O legado de Darwin e a pesquisa agropecuária foi pensado para atingir o público
leigo, interessado no desenvolvimento e no conhecimento da ciência, assim como para
atualizar estudantes de ensino médio e de graduação nos temas básicos da evolução.
Tendo em mente que o livro trata de diferentes tópicos e busca um público diversificado,
imaginamos que alguns termos específicos não sejam de conhecimento de todos os leitores.
Assim, incluímos um glossário de termos tratados no livro. Também incluímos dois encartes
(disponíveis online): um apresenta os períodos geológicos da Terra e o outro mostra a
evolução da vida e a intrincada relação entre os organismos.
Este livro é obra de pesquisadores apaixonados pelo legado de Darwin à ciência e à
humanidade. Foi escrito como uma reverência ao gênio e ao intelecto de Darwin e por
nossa admiração pela diversidade e beleza da vida em nosso planeta. Buscamos mostrar
5
neste livro, como bem disse Darwin (1859, p. 490) no parágrafo final do seu, que “[...] existe
uma grandeza nessa visão da vida”.6

José Roberto Moreira

Marcelo Brilhante de Medeiros

1 “[…] anything found to be true of E. Coli must also be true of elephants.”

2 A tendência das espécies de formar variedades e a perpetuação das variedades e espécies por meios naturais de seleção.

3 Sobre a origem das espécies por meio de seleção natural, ou a preservação de raças favorecidas na luta pela vida.

4 “Nothing makes sense in biology except in the light of evolution.”

5 Ver lista de referências do Capítulo 1.

6 “There is grandeur in this view of life.”

Capítulo 1

Darwin e a teoria da evolução

José Roberto Moreira

Charles Robert Darwin (1809–1882) ao final de sua vida.

"Quando deixei a escola, eu não estava nem adiantado nem atrasado para a minha idade; e
acredito que era considerado por todos os meus professores e pelo meu pai como um rapaz
bastante comum, mas intelectualmente abaixo da média" (CHARLES DARWIN, em sua
autobiografia de 1876, publicada por BARLOW, 1958, p. 28).

"When I left the school I was for my age neither high nor low in it; and I believe that I was
considered by all my masters and by my Father as a very ordinary boy, rather below the
common standard in intellect."

O homem removido do centro do Universo

Há pouco mais de 150 anos, no dia 1o de julho de 1858, a publicação de um artigo científico
fazia ruir de vez a concepção do homem como centro do Universo. De autoria de Charles
Robert Darwin e Alfred Russel Wallace (DARWIN; WALLACE, 1858) e publicado pela
Sociedade Linneana de Londres, o artigo intitulado On the tendency of species to form
1
varieties and on the perpetuation of varieties and species by natural means of selection
apresentou à comunidade científica as raízes da teoria da evolução por seleção natural. A
publicação, adicionada na última hora ao programa da referida sociedade, foi apresentada
ao final da reunião, razão pela qual poucos da audiência puderam perceber a importância da
mensagem ali apresentada e de suas consequências. Sem qualquer alarde e de maneira
despercebida, a humanidade acabara de ser destituída do “berço da Criação”. Em razão
disso, em seu discurso de fim de ano, Thomas Bell – presidente da sociedade – declarou:
“[...] o ano que passou realmente não foi marcado por nenhuma daquelas impressionantes
descobertas que, digamos, de imediato revolucionam o Departamento de Ciência do qual
2
fazem parte” (KEYNES, 2001, p. 318).

Esse artigo levou Darwin a publicar, em 24 de novembro de 1859, o influente livro On the
origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the
3
struggle for life (DARWIN, 1859), hoje conhecido apenas por A origem das espécies. Sua
importância foi imediata para a comunidade científica, pelo fato de ter desvinculado todas as
ciências do cabresto místico. Transformou a biologia em uma disciplina científica, ao fazer
que deixasse de ser um mero exercício de catalogação. Diferentemente do artigo publicado
em 1958, o livro de Darwin teve impacto que repercutiu além da comunidade científica e
mudou a maneira pela qual a sociedade via o mundo à sua volta, estimulando a criação de
movimentos culturais controversos, influenciando a cultura, as artes, a literatura, o
comportamento e muitos outros aspectos da vida humana. Como disse o paleontólogo
Stephen Jay Gould (1998, p. 173), foi “[...] a maior revolução biológica na história do
4
pensamento humano” . Pode-se dizer, ainda, que essa revolução não terminou, porque suas
ideias e consequências ainda não foram digeridas por todas as camadas da sociedade
humana.
A publicação conjunta nos anais da reunião da Sociedade Linneana de Londres instituiu
Darwin e Wallace como coautores da teoria da evolução por seleção natural. Ela é, sem
dúvida, a mais respeitada e, ao mesmo tempo, a mais ultrajada concepção já formada na
história humana. As circunstâncias que levaram à publicação do artigo e do livro de Darwin
têm um caráter histórico importante e merecem ser conhecidas. De igual modo, os impactos
gerados pela apresentação da teoria ao grande público, bem como as reações que
perduram até hoje, valem ser revistos e ampliados.

Um estudante desatento
Charles Robert Darwin nasceu em uma família de médicos, investidores e empresários da
pequena nobreza fundiária inglesa (DESMOND; MOORE, 1992). Sua condição financeira
era tal que, caso fosse de seu interesse, não precisaria trabalhar. Seu pai, Robert Darwin,
era um médico e investidor de sucesso. Sua mãe, Susannah Wedgwood, vinha de uma
família de empresários de indústrias de louças finas. Darwin nasceu em Shrewsbury, no
condado de Shropshire, Inglaterra, em 12 de fevereiro de 1809, na residência de sua família
(the Mount).
Robert Waring Darwin (1766–1848), médico e investidor inglês, pai de Charles Robert
Darwin e filho do também médico Erasmus Darwin.
Fonte: cortesia da família Mostyn Owen
 The Mount, local de nascimento de Darwin (12 de fevereiro de 1809) e residência de
sua família em Shrewsbury, condado de Shropshire, na Inglaterra. A casa onde
Darwin nasceu é, na atualidade, um escritório do governo para cobrança de
impostos.
Foto: José Roberto Moreira

Durante sua infância, Darwin frequentava a igreja unitarista da família de sua mãe. Por sua
vez, seu pai, ainda que anglicano, era um livre-pensador (DARWIN, 1887a), assim como seu
avô paterno, Erasmus Darwin, um conhecido filósofo natural inglês, que, em seu longo
5
poema The temple of nature , apresentou ideias consideradas precursoras da teoria da
evolução. O poema traça a progressão da vida desde os microrganismos até a sociedade
civilizada, em uma visão lamarckista da evolução, segundo a qual os genitores transmitem
aos descendentes as adaptações adquiridas durante suas vidas (DARWIN, 1803).

A morte da mãe, quando tinha apenas 8 anos de idade, fez que Darwin passasse a ser
cuidado por suas irmãs mais velhas (era o quinto de seis filhos). Em sua infância, gostava de
colecionar insetos, conchas, ovos de pássaros, pedras e minerais. O pai estimulava-o em
tais atividades, especialmente durante as férias no País de Gales (DARWIN, 1887a). Aos 9
anos, Darwin passou a estudar em um internato, em Shrewsbury, onde um dos professores
considerou-o um estudante desatento. Na adolescência, o interesse do menino Darwin
pelos insetos transformou-se em impulso pela caça. Seu pai, frustrado por ver o filho
buscando assuntos considerados irrelevantes, disse-lhe um dia: “Você não se importa com
nada que não seja caça, cães e captura de ratos, e será uma desgraça para si e para a sua
6
família” (DESMOND; MOORE, 1992). Tentando envolver Darwin em atividades mais
“nobres”, o pai o tirou da escola mais cedo (aos 15 anos) para que o filho o acompanhasse
em seu trabalho como médico (DESMOND; MOORE, 1992).

Em outubro de 1825, aos 16 anos, Darwin foi estudar medicina na Universidade de

Edimburgo, na Escócia. Rapidamente percebeu que era sensível à visão de sangue, achava
as aulas de medicina tolas e entediantes; e as cirurgias, brutais. Entretinha-se lendo
romances emprestados da biblioteca e seus livros de história natural, entre eles o livro
7
Zoonomia; or the laws of organic life , de autoria de seu avô Erasmus Darwin. Nesse
período, também aprendeu taxidermia com um ex-escravo das Guianas. Nos fins de semana
e durante as férias, fazia coleta de animais e anotava tudo aquilo que observava sobre eles
e sobre história natural (DARWIN, 1887a).

Na Universidade de Edimburgo, Darwin tornou-se membro de uma sociedade estudantil de

naturalistas (Sociedade Pliniana) e pupilo de Robert Edmund Grant, um anatomista de
pensamentos lamarckistas. Grant propiciou a Darwin o primeiro contato com ideias novas
relacionadas à biologia, como homologia e origem comum das espécies. As aulas sobre
geologia estratigráfica, ministradas pelo professor Robert Jameson, permitiram a Darwin o
acesso ao Museu da Universidade de Edimburgo, que, à época, era um dos maiores do
mundo. Na Universidade de Edimburgo, Darwin conheceu o sistema natural de classificação
de Augustin de Candolle, que se baseia na ideia de que a natureza é uma “guerra” entre
espécies em competição (DESMOND; MOORE, 1992).

Ainda que Darwin fosse um dedicado estudante de história natural, seu pai não estava
satisfeito com seu pouco progresso no estudo da medicina. Constatando que o filho não
tinha futuro como médico, resolveu transferi-lo, em 1827, para a Universidade de
Cambridge, a fim de se qualificar como clérigo. Na época, ser pároco anglicano permitia uma
carreira promissora, que possibilitava uma renda confortável (DESMOND; MOORE, 1992). A
maioria dos naturalistas ingleses era formada por clérigos que viam como um de seus
deveres explorar as “maravilhas da Criação de Deus”.
 Christ’s College, na Universidade de Cambridge, em Cambridge, Inglaterra, onde
Darwin estudou teologia de 1828 a 1831. Foto tirada na segunda metade do século
XIX.

Em Cambridge, Darwin se uniu ao seu primo William Darwin Fox no interesse por colecionar
besouros. Dedicou-se ao assunto com tanto afinco que alguns de seus exemplares foram
8
descritos no livro Illustrations of British entomology , de James Francis Stephens, no qual foi
reconhecida sua autoria nas coletas. Para auxiliar seu trabalho de classificação, Darwin
assistiu às aulas de botânica ministradas pelo reverendo John Stevens Henslow e tornou-se
um de seus pupilos (DARWIN, 1887a).

Ainda que suas pesquisas sobre besouros, bem como as leituras sobre história natural e o
contato com pesquisadores tivessem aberto a mente de Darwin para uma visão mutável das
espécies, em 1831 ele terminou seus estudos teológicos em Cambridge encantado com a
9
lógica expressa pelo reverendo William Paley, em seu livro Natural theology , que pressupõe
o fato de que a complexidade e a perfeita relação entre indivíduos e seus ambientes eram
provas irrefutáveis da existência e da ação de Deus (DARWIN, 1887a). Segundo Paley
(1802, citado por DARWIN, 1887a), o “complacente Deus” criara leis universais e uniformes
para controlar o “auspicioso mundo natural”. A quebra dessas leis eram ações do demônio.
Darwin terminou o seu curso de teologia em décimo lugar entre 178 estudantes aprovados
(DESMOND; MOORE, 1992).

Após o final do curso universitário, e depois de ler o livro de Alexander von Humboldt
10
intitulado Le voyage aux régions equinoxiales du Nouveau Continent , no qual descreve sua
expedição à Amazônia, Darwin entusiasmou-se com a possibilidade de coletar animais e
plantas nos trópicos e conhecer toda a sua biodiversidade. Passou a planejar uma viagem
às Ilhas Tenerife, na costa da África, com colegas de turma (DARWIN, 1887a). Para melhor
se preparar para tal expedição, passou a ter aulas de campo em geologia com o reverendo
Adam Sedgwick, que partilhava as mesmas ideias de Paley quanto à religião, à moral e à
história natural. Segundo Sedgwick, fósseis de espécies extintas eram provas da ocorrência
de catástrofes (como o Dilúvio). As espécies que desapareciam em decorrência dessas
catástrofes eram repostas por meio de novas criações. Essa linha de pensamento é
conhecida por teoria catastrofista (ver Capítulo 2).

Após o trabalho de campo com Sedgwick, Darwin retornou, em 29 de agosto de 1831, à

residência da família em Shrewsbury. Lá recebeu uma carta de Henslow, seu professor de
botânica, na qual o convidava a participar da segunda viagem de pesquisa do navio Her
Majesty Ship (HMS) Beagle. A proposta era de uma viagem de dois anos à Terra do Fogo,
na América do Sul, retornando pelas Índias Ocidentais (Caribe). Darwin não era convidado a
viajar como naturalista, mas sim como um cavalheiro, acompanhante do capitão Robert
FitzRoy, que fosse qualificado para coletar, observar e fazer anotações de tudo aquilo que
fosse relevante sobre a história natural (KEYNES, 2001).
 John Stevens Henslow (1796–1861), professor de botânica de quem Darwin foi
pupilo. Foi Henslow quem, após ter recusado a proposta de vir a ser o naturalista do
navio, indicou Darwin para participar da viagem no HMS Beagle. Durante a viagem
de Darwin no Beagle, Henslow publicou as cartas recebidas de seu pupilo. Graças a
ele Darwin já se tornara conhecido no mundo científico quando retornou à Inglaterra.

A volta ao mundo
A participação de Darwin na segunda viagem do Beagle foi um marco para o
desenvolvimento de seu pensamento sobre a teoria da evolução por seleção natural e para
sua carreira como naturalista. Durante a viagem, Darwin fez importantes descobertas
geológicas e estudou minerais, plantas e animais. Coletou grande quantidade de espécimes
e enviou-as para Cambridge com suas anotações. Fez muitas observações sobre a
distribuição geográfica das espécies, especialmente daquelas existentes em ilhas. Nessa
viagem, o trabalho de Darwin fez dele um renomado geólogo e coletor de fósseis mesmo
antes de seu retorno ao Reino Unido (DESMOND; MOORE, 1992).

Inicialmente, o pai achou que a viagem de Darwin no Beagle seria uma perda de tempo e
desaconselhou o filho a empreendê-la. Porém, com o auxílio de seu tio Josiah Wedgwood II,
Darwin apresentou a seu pai as vantagens que a viagem proporcionaria para sua educação
e experiência de vida (KEYNES, 2001). Convencido, Robert Darwin decidiu dar a assistência
necessária (£500 de custo) para a participação de seu filho na expedição.

Em 27 de dezembro de 1831, o Beagle partiu de Plymouth, na Cornualha, Inglaterra. A

bordo, Darwin teve muitos problemas de enjoo e, por conta disso, procurava ficar a maior
parte do tempo em terra durante a expedição (KEYNES, 2001). Ainda que o tempo
planejado de viagem tivesse sido de dois anos, ela durou quase cinco; no entanto, Darwin
passou apenas 18 meses a bordo. Antes de sair da Inglaterra, o capitão FitzRoy deu a
11
Darwin um exemplar do primeiro volume do livro Principles of geology , de Charles Lyell, que
descrevia as formas geológicas terrestres como resultado de processos graduais de
mudança por longos períodos (LYELL, 1830). A essa teoria – que se opunha ao
catastrofismo de Sedgwick – foi atribuído o termo uniformitarismo (ver Capítulo 2). Darwin
passou os primeiros dias da viagem lendo esse livro (KEYNES, 2001).
 Vice-almirante Robert FitzRoy (1805–1865), capitão inglês do HMS Beagle, durante
a viagem em que Darwin participou como cavalheiro acompanhante do capitão. Por
pouco Darwin não foi aceito para a viagem no Beagle por causa do formato de seu
nariz. FitzRoy acreditava que as formas do rosto indicavam a personalidade das
pessoas. Durante a viagem, Darwin teve alguns atritos de opinião com FitzRoy,
especialmente sobre escravidão. Após a viagem de circum-navegação, Darwin e
FitzRoy entraram em conflito pela independência de Darwin na publicação de seu
livro A viagem do Beagle e quanto às possíveis consequências morais do livro A
origem das espécies. FitzRoy foi ainda meteorologista, hidrógrafo e governador da
Nova Zelândia. Suicidou-se aos 60 anos.

Já no início da viagem, Darwin colocou em ação seu caráter questionador sobre o

pensamento reinante na área de biologia. Utilizando uma rede de plâncton e observando a
grande variedade e beleza dos espécimes coletados tão distante dos olhos do homem,
comentou em seu diário (KEYNES, 2001, p. 22): “Muitas dessas criaturas, tão inferiores na
escala da natureza, são exuberantes em suas formas e ricas cores. Isso gera um
sentimento de admiração de que tamanha beleza tenha sido aparentemente criada para tão
12
pouca finalidade” . Mais adiante, na passagem pelo arquipélago de Cabo Verde, Darwin
observou uma camada de rocha branca incrustada de corais e conchas quebradas sobre
uma camada de lava negra. Para interpretar essa evidência, Darwin utilizou as ideias
uniformitaristas de Lyell, e não as catastrofistas de seu professor Sedgwick (DESMOND;
MOORE, 1992). Para Darwin, a rocha era o resultado de um processo gradual de
soerguimento e acomodação da crosta terrestre ocorrido por longos períodos, e não a
consequência do Dilúvio.

Mapa do roteiro percorrido pela segunda viagem do HMS Beagle ao redor do mundo, no período de 27 de dezembro de 1831
a 2 de outubro de 1836. As setas e linhas vermelhas mostram o roteiro inicial da viagem após a saída do navio da Inglaterra, e
as azuis apresentam seu retorno.

Em 28 de fevereiro de 1832, o Beagle aportou na América do Sul, em Salvador, na Bahia.

No Brasil, Darwin visitou os arquipélagos de São Pedro e São Paulo, de Fernando de
Noronha, as ilhas de Abrolhos e as cidades de Salvador e do Rio de Janeiro. Na parada no
Rio de Janeiro, o biólogo Robert McCormick, com ciúmes da preferência que o comandante
FitzRoy demonstrava por Darwin, abandonou a expedição e retornou ao Reino Unido. Por
sua vez, Darwin fez uma expedição até Macaé e visitou duas fazendas. Ele permaneceu no
Brasil por cinco meses e, durante esse período, pôde apreciar a vegetação luxuriante da
floresta, a diversidade da fauna e da flora e a maravilhosa paisagem das montanhas e
praias. Porém, Darwin detestou a burocracia brasileira, a falta de educação e cortesia de
muitos e, principalmente, deplorou a escravidão (DARWIN, 1913).

Darwin no Brasil

Mapa do roteiro percorrido pelo HMS Beagle em sua passagem pelo Brasil. As
setas e linhas vermelhas mostram a rota percorrida em sua vinda da Inglaterra, em
1832, e as azuis o seu retorno, em 1836.

Brasil e Cabo Verde foram os dois países nos quais Darwin, a bordo do HMS
Beagle, aportou tanto na viagem de ida quanto na de volta para o Reino
Unido (DARWIN, 1913). O Brasil suscitou sentimentos extremos no jovem
Darwin (KEYNES, 2001). Em Salvador, presenciou a festa de Carnaval, que
à época consistia mais em uma guerra de água. Para evitar ser atacado
pelos carnavalescos, durante uma caminhada Darwin permaneceu na mata,
fora da cidade de Salvador, esperando anoitecer. No entanto, no caminho de
volta, teve de enfrentar um temporal e, com isso, provavelmente ficou mais
molhado do que se tivesse enfrentado os foliões.
Durante os três meses que passou no Rio de Janeiro, Darwin empreendeu
uma viagem ao interior, até a Fazenda Sossego, em Conceição de Macabu.
Ficou maravilhado pela beleza da vegetação tropical. Antes de desfrutar da
viagem à Fazenda Sossego, porém, Darwin teve de se submeter à
desagradável burocracia a fim de conseguir permissão para adentrar o
interior (KEYNES, 2001, p. 52):

Nunca é muito agradável submeter-se à insolência de homens que

exercem um cargo público; mas ter de se submeter aos brasileiros,
que são tão desprezíveis em suas mentes quanto miseráveis como
pessoas, é quase intolerável. Mas a perspectiva de florestas
selvagens habitadas por lindas aves, macacos e preguiças, e de
lagos habitados por capivaras e jacarés, fará qualquer naturalista
1
lamber a poeira até mesmo dos pés de um brasileiro.

As cenas de crueldade no tratamento de escravos chocaram Darwin. Aquela

que mais o ofendeu foi uma disputa comercial, em que o proprietário dos
escravos, um inglês residente no Brasil, ameaçou vender separadamente os
membros de trinta famílias (DARWIN, 1913).
Na viagem de regresso, em passagem por Salvador, Darwin fez uma última
caminhada pela mata sabendo que não teria novamente a oportunidade de
vislumbrar tais belezas (DARWIN, 1913, p. 496-497):

Enquanto eu caminhava em silêncio pelos caminhos sombreados e

admirava cada paisagem sucessiva, desejava encontrar palavras
para expressar as minhas ideias. Epíteto após epíteto era muito
pouco para exprimir, para aqueles que não visitaram as regiões
tropicais, a sensação de prazer que a mente experimenta. [...] Na
minha última caminhada, eu parei mais e mais vezes para vislumbrar
essas belezas e tentar fixar na minha mente, para sempre, uma
impressão que, naquela época, eu sabia que mais cedo ou mais
tarde desapareceria. As formas da laranjeira, do cacaueiro, da
palmeira, da mangueira, da samambaiaçu, da bananeira
permanecerão claras e separadas; mas as mil belezas que as unem
em uma perfeita cena desvanecerão: ainda assim, elas deixarão,
como um conto ouvido na infância, uma gravura cheia de indistintas,
2
mas lindas figuras.

Por sua vez, Darwin detestou Recife: “Todas as partes da cidade são
 3
nojentas” (KEYNES, 2001). Ansioso por retornar à sua terra natal, Darwin
ficou feliz e aliviado em partir de Pernambuco: “Agradeço a Deus por nunca
4
mais ter de visitar um país escravocrata” (DARWIN, 1913, p. 499).

Mapa do roteiro percorrido por Darwin em sua viagem pelo interior do Rio de
Janeiro, em 1832. As setas e linhas vermelhas mostram o roteiro de ida a
Conceição do Macabu, enquanto as azuis apresentam seu retorno ao Rio de
Janeiro.

1 “It is never very pleasant to submit to the insolence of men in office; but to the Brazilians who are as
contemptible in their minds as their persons are miserable it is nearly intolerable. But the prospect of wild
forests tenanted by beautiful birds, Monkeys & Sloths, & Lakes by Cavies & Alligators, will make any
naturalist lick the dust even from the foot of a Brazilian.”

2 “Then quietly walking along the shady pathways, and admiring each successive view, I wished to find
language to express my ideas. Epithet after epithet was found too weak to convey to those who have not
visited the intertropical regions the sensation of delight which the mind experiences. […] In my last walk I
stopped again and again to gaze on these beauties, and endeavoured to fix in my mind for ever an
impression which at the time I knew sooner or later must fail. The form of the orange-tree, the cocoa-nut,
the palm, the mango, the tree-fern, the banana, will remain clear and separate; but the thousand beauties
which unite these into one perfect scene must fade away: yet they will leave, like a tale heard in childhood,
a picture full of indistinct, but most beautiful figures.”

3 “The town is in all parts disgusting.”

4 “I thank God, I shall never again visit a slave-country.”

Em Bahia Blanca, Argentina, Darwin descobriu inúmeros fósseis de grandes mamíferos
extintos. Não encontrou sinais de catástrofes nas proximidades e interpretou que as
camadas geológicas seriam o resultado de lentas deposições de marés. Muitos desses
fósseis foram enviados para a Inglaterra e, mesmo antes de seu retorno, foram identificados
como espécies próximas de animais viventes na América do Sul (DARWIN, 1913). Nessa
época, também recebeu da Inglaterra o segundo volume do livro de Lyell. Nele é defendida a
ideia de um criacionismo progressivo, contra a evolução, incorporando a existência de
“centros de Criação Divina”, na qual espécies seriam gradativamente criadas após extinções
(LYELL, 1832).

Nessa expedição, o Beagle trazia de volta à Terra do Fogo três patagões (indivíduos
nativos da Patagônia) que tinham sido levados à Inglaterra por ocasião da primeira
expedição. Os três tinham sido treinados para que fossem missionários e tentassem
transmitir os hábitos civilizados aos nativos que ali habitavam. Darwin ficou espantado, pois,
após o regresso ao local de origem, os três imediatamente retornaram aos seus hábitos
selvagens e não manifestaram o desejo de retomada dos comportamentos “civilizados”.
Chegou a comentar em seu diário: “Eu não poderia imaginar quão grande era a diferença
entre o homem selvagem e o civilizado: é maior que aquela entre o animal selvagem e o
13
domesticado” (DARWIN, 1913, p. 16).

Fueguinos, habitantes da Terra do Fogo. O navio HMS Beagle aparece ao fundo no

Estreito de Magalhães, ao sul do continente sul-americano. A viagem no navio
Beagle foi importante para Darwin no que se refere ao aprendizado nas áreas de
biologia e geologia e ao desenvolvimento da teoria da evolução. A observação do
comportamento dos fueguinos e a percepção das diferenças para os civilizados
europeus foram importantes para que Darwin percebesse as ligações entre o
homem e os animais.
Darwin vivenciou um terremoto quando esteve no Chile. O cataclismo destruiu várias
cidades chilenas (Concepción foi uma das mais afetadas) e foi possível constatar a elevação
de terra ocorrida em diversos locais. O capitão FitzRoy encontrou ostras aderidas às pedras
da costa até 10 m acima do nível anterior (DARWIN, 1913). Era a constatação prática do
processo gradual de elevação do continente da teoria de Lyell.

Nas Ilhas Galápagos (Equador), Darwin observou a mais extraordinária característica na

história natural de espécies em toda a sua viagem – a especiação em ilhas. Essa
característica peculiar à história natural de ilhas surpreendeu Darwin de tal maneira que
descreveu espantado (DARWIN, 1913, p. 419):

[...] as diferentes ilhas, até certa extensão, são habitadas por um grupo diferente de
seres. [...] Eu nunca sonhei que ilhas, separadas por 50 a 60 milhas [80 a 97 km] de
distância, e a maioria delas à vista umas das outras, formadas pelas mesmas
rochas, com um mesmo clima, de mesma altitude, pudessem ser habitadas de
14
forma diferente.

Inicialmente Darwin não deu a devida atenção ao vice-governador das ilhas, senhor Lawson,
que afirmara poder identificar, apenas pelo formato da carapaça, de que ilha eram as
tartarugas de Galápagos (KEYNES, 2001). A desatenção de Darwin teve consequências
mais adiante em seus estudos, pois ele não identificara o nome da ilha em cada uma de suas
amostras coletadas em Galápagos. Darwin foi salvo pelas meticulosas anotações de seu
auxiliar de campo, Syms Covington, que tivera esse cuidado (DARWIN, 1913).

As tartarugas das Ilhas Galápagos (subespécies de Geochelone nigra) apresentam

diferenças nas formas do casco de acordo com o ambiente em que vivem. Aquelas
de ambientes com vegetação herbácea têm carapaça baixa (A), enquanto aquelas
que vivem sob vegetação arbustiva têm carapaça elevada (B), que permite ao
animal consumir folhas dos arbustos. A percepção das adaptações desses animais
aos diferentes ambientes contribuiu para o desenvolvimento da teoria de Darwin.
Foto A: Karelj
Foto: B. Davey
O retorno de Darwin à Inglaterra só ocorreu em 2 de outubro de 1836, quando o Beagle
aportou em Falmouth, na Cornualha, quase cinco anos após sua partida do porto de
Plymouth. O navio fez a volta ao mundo e, no retorno, passou por Taiti, Nova Zelândia,
Austrália, Ilhas Cocos, Ilhas Maurício, África do Sul, além de uma breve parada em Salvador
(Bahia) e em Recife (Pernambuco). Darwin chegou à Inglaterra como um renomado
naturalista graças aos seus fósseis e às publicações por Henslow de suas cartas enviadas
durante a viagem (DESMOND; MOORE, 1992). Em reconhecimento pelo trabalho na
viagem, seu pai deu-lhe uma generosa pensão que permitia que abrisse mão de outras
carreiras e se dedicasse aos seus estudos científicos.

Dúvidas sobre a imutabilidade das espécies

Por já ser considerado uma celebridade nos círculos científicos, a recepção a Darwin em
seu retorno à Inglaterra foi muito calorosa. Dessa forma, logo ao final do ano foi convidado
a dar uma palestra na Universidade de Cambridge. Ainda nesse mesmo ano, apresentou um
artigo para a Sociedade Geológica de Londres. Ser o foco de tanta atenção o fez sentir
15
“[...] como um pavão admirando seu rabo ” (DESMOND; MOORE, 1992).

As primeiras providências que tomou no seu retorno relacionaram-se à organização e

catalogação de suas coleções, bem como à distribuição de seus exemplares a especialistas
para identificação. Henslow ficou com as coletas botânicas, e os fósseis com o promissor
anatomista Richard Owen. As amostras geológicas foram recebidas prontamente por
geólogos, mas as amostras animais tiveram de esperar mais tempo em razão do grande
trabalho acumulado pela maioria dos zoólogos da época (DESMOND; MOORE, 1992).

Darwin tinha ainda outro grande compromisso: escrever um livro sobre sua viagem no
Beagle. O capitão FitzRoy já estava comprometido com uma editora para a publicação das
memórias da viagem. Tendo visto as anotações de Darwin, FitzRoy pediu que escrevesse a
parte relativa às coletas biológicas da expedição. O livro de Darwin viria a ser o terceiro
volume da publicação sobre a viagem do Beagle dentro do trabalho de FitzRoy (DESMOND;
MOORE, 1992).

As primeiras identificações de fósseis coletados por Darwin mostraram-se extremamente

reveladoras. Um crânio gigantesco que Darwin coletara na Argentina, o qual se acreditara
ser de um parente de rinoceronte, foi identificado por Owen como sendo de um roedor
(nomeado Toxodon), talvez parente de uma capivara. Owen também identificou fósseis
aparentemente relacionados às atuais preguiças, tatus e lhamas, todos eram animais
restritos à região neotropical (DARWIN, 1887a). Ao mesmo tempo, as aves coletadas por
Darwin nas diversas ilhas do arquipélago de Galápagos, que estavam sendo identificadas
pelo ornitólogo John Gould, também indicavam ser aparentadas a espécies da América do
Sul. Já as tartarugas de Galápagos, que Darwin supusera que tivessem sido introduzidas
por piratas, foram identificadas pelo zoólogo Thomas Bell como únicas do local (DARWIN,
1887a).
 Inicialmente identificado como um roedor, o Toxodon hoje é
reconhecido como um membro da extinta ordem dos
Notoungulados, animais de cascos, placentários, restritos à
região neotropical. Era um animal herbívoro de grande porte
(1,5 m de altura por 2,7 m de comprimento), habitante de
regiões áridas ou semiáridas. O toxodonte foi extinto
durante o Pleistoceno (de 2,59 Ma a 0,0117 Ma),
provavelmente por competição com outros herbívoros que
colonizaram a América do Sul após a ligação através do
Istmo do Panamá. A relação entre os fósseis coletados e
as espécies atuais permitiu a Darwin perceber a ocorrência
de especiação a partir de ancestrais do local. No caso do
toxodonte, Darwin supôs que fosse o ancestral da capivara.

A partir de março de 1836, durante o período final da viagem do Beagle, Darwin já vinha
tendo dúvidas sobre a imutabilidade das espécies. Raciocinando sobre as variações entre
ilhas de suas amostras de pássaros de Galápagos, Darwin comentou em suas anotações
feitas ainda no Beagle (KEYNES, 2001, p. XX): “[...] esses fatos podem minar a estabilidade
16
das espécies” . No entanto, os resultados da identificação de seus fósseis, apresentados
pelos especialistas após seu retorno ao Reino Unido, não deixavam dúvidas: ficava claro
que espécies imigrantes se alteravam e se tornavam uma gama de novas espécies. Acredita-
se que Darwin tornou-se um evolucionista no período de 7 a 12 de março de 1837, quando
se encontrava em descanso na casa de seu pai (DE BEER, 1960). Foi nessa época que ele
iniciou suas anotações em uma caderneta, a qual deu o nome de “caderno de transmutação
de espécies”.
As várias espécies de tentilhões das Ilhas Galápagos foram importantes para a
argumentação de Darwin na defesa da evolução, comparando suas diferenças em
morfologia (especialmente na forma do bico), habitat e comportamento. Elas
também indicavam especiação a partir de ancestrais da América do Sul e adaptação
aos diferentes ambientes das ilhas.
 Caderno de anotações (caderno B) sobre transmutação de espécies, no qual
Darwin, em março de 1837, fez seu primeiro desenho de uma árvore evolutiva. Lê-
se no topo da página: “eu penso”.

Os pensamentos evolucionistas de Darwin eram considerados completamente heréticos

para seus amigos anglicanos da comunidade científica. Ideias materialistas tinham sido
aproveitadas no Reino Unido por agitadores socialistas, e o clero acreditava que elas
atacavam a base divina da ordem social que estava ameaçada pela recessão e pela
desordem. Darwin não queria se associar a essas ideias blasfemas; era reservado e
bastante cuidadoso até mesmo em seus comentários sobre elas com os amigos. Abria-se,
apenas, a seu irmão Erasmus. Porém, era com seus amigos da comunidade científica com
quem estava, na realidade, ansioso por partilhá-las (DESMOND; MOORE, 1992).

Toda esta situação de tensão levou Darwin a ter problemas de saúde. Sua doença era
agravada pela ansiedade, pelo estresse e pela excitação. Os sintomas eram dores de
cabeça, palpitação, dores de estômago, vômitos, tremores e calores (DESMOND; MOORE,
1992). Darwin carregou esses problemas pelo resto de sua vida, o que, por vezes, resultou
em atrasos em seu trabalho. Tentativas de tratamento pouco ajudaram, mesmo testando os
mais diversos métodos anticonvencionais. Na atualidade, especula-se que Darwin tenha
contraído a doença de Chagas quando esteve no Chile, pois descreve em seu diário que foi
picado por um barbeiro. Recentemente sugeriu-se que ele teria a síndrome do vômito
cíclico, uma doença genética (HAYMAN, 2009).

Confessando um assassinato
Darwin passou a buscar evidências que comprovassem sua teoria a respeito da
transmutação de espécies (como a evolução era conhecida naquela época) e dos
mecanismos que pudessem explicar como isso acontecia. Passou a comunicar-se com
melhoristas de animais domésticos e realizou diferentes leituras no intuito de encontrar
detalhes sobre a seleção artificial de caracteres desejáveis. Nessas buscas, deparou-se com
um folheto do melhorista John Sebright com o seguinte texto (DESMOND; MOORE, 1992,
p. 247-248):

Um inverno rigoroso, ou a escassez de alimentos, ao destruir os fracos e os

doentes, tem todos os bons efeitos da mais habilidosa seleção. [...] o fraco e o
17
doente não vivem para disseminar suas mazelas.
18
Em setembro de 1838, Darwin leu o livro An essay on the principle of population , de Thomas
Malthus (1798), no qual o autor argumenta que a população humana cresce rápido
enquanto houver abundância de alimentos. Quando o alimento se torna escasso, o tamanho
populacional se estabiliza. Darwin percebeu a relação entre os argumentos de Malthus e a
seleção natural de indivíduos de uma população na natureza. Como já tinha conhecimento
da seleção artificial realizada por criadores de animais domésticos, percebeu que o mesmo
que acontece sob condições artificiais poderia estar acontecendo na natureza, em razão da
escassez de recursos. A evolução seria o resultado da sobrevivência e da competição
reprodutiva entre indivíduos da mesma espécie (DARWIN, 1887a).

Darwin também passou a buscar estabilidade em sua vida emocional. Em 29 de janeiro de

1839, casou-se com sua prima Emma Wedgwood, nove meses mais velha que ele, filha de
seu tio Josiah Wedgwood II. Para o casamento, seu tio deu um dote de £5.000 mais £400
por ano. Robert Darwin, seu pai, acrescentou £10.000 para investimentos. Após um período
morando em Londres, a família mudou-se em 17 de setembro de 1842 para uma casa no
interior – Down House – ao sul de Londres, em uma vila hoje conhecida por Downe
(DESMOND; MOORE, 1992). O casamento e a vida no campo permitiram que Darwin
desfrutasse da tranquilidade da qual precisava para concentrar-se em seu trabalho de
pesquisa; no entanto, continuou tendo problemas de saúde quando ficava muito estressado.

Em 1º de junho de 1839, foi finalmente publicado o livro de FitzRoy sobre a viagem do

Beagle, cujo terceiro volume teve a contribuição de Darwin. O lançamento fora adiado
diversas vezes por causa de atrasos no término dos volumes de FitzRoy. O volume escrito
por Darwin foi sucesso imediato e, posteriormente, passou a ser publicado separadamente,
como livro avulso, sob o nome de Journal of researches into the natural history and geology
of the countries visited during the voyage of H.M.S. Beagle round the world, under the
19
command of Capt. Fitz Roy, R.N. (hoje conhecido por A viagem do Beagle) (DARWIN,
1913). Darwin dedicou o livro ao geólogo Charles Lyell, de quem se tornara próximo.

No início da década de 1840, Darwin decidiu que precisava avaliar o impacto da exposição
de suas ideias evolucionistas e passar a redigi-las. Inicialmente escreveu para Lyell, que
ficou chocado. Em maio de 1842, após a finalização de alguns compromissos editoriais,
Darwin e a família foram passar uns dias de férias com os Wedgwood em sua residência em
Maer, e com seu pai em Shrewsbury. Nesses dois meses de retiro familiar, Darwin redigiu um
esboço de sua teoria com 35 páginas (DARWIN, 1909a). Outro biólogo que Darwin utilizou
como confidente de suas ideias foi o botânico Joseph Hooker, com quem fizera amizade.
Darwin escreveu-lhe mencionando sua opinião sobre transmutação. Desculpando-se de tal
20
suposta calúnia, apontou que sua declaração era “como confessar um assassinato”
(DARWIN, 1887b, p. 23). Em sua resposta, Hooker apenas mencionou que gostaria de
saber como Darwin acreditava que as mudanças aconteciam nas espécies, já que nenhuma
das opiniões que conhecia o tinha convencido. Darwin passou então a transformar seu
esboço em um ensaio que, em setembro de 1844, já tinha 231 páginas (DARWIN, 1909b).
Preocupado em tornar suas ideias públicas, Darwin preparou uma carta a ser aberta por sua
esposa em caso de sua morte, na qual solicitava a publicação desse ensaio.

Nesse ínterim, em outubro de 1844, foi publicado o livro Vestiges of the natural history of
21
creation . O livro, escrito por Robert Chambers (mas publicado anonimamente), apresentava
ideias lamarckistas (ver Capítulo 2) e tornava pública a noção de transmutação das
espécies. Tinha um estilo populista de escrita e se transformou na sensação da classe
média britânica. As informações relacionadas à geologia e à zoologia, porém, eram pobres.
As reações geradas pelo livro nos naturalistas clericais anglicanos foram ferozes. Para
Darwin, as objeções ao livro deixaram claro que a comunidade científica anglicana se
opunha completamente à transmutação e que essa seria a reação às suas ideias caso se
tornassem públicas (DESMOND; MOORE, 1992).

Era preciso encontrar argumentos para justificar suas teses. Com a ajuda de Hooker,
Darwin buscou achar fundamentos e explicar fatos de sua teoria que eram duvidosos
(DARWIN, 1887a). Emma também foi consultada e indicou trechos que não estavam bem
descritos. Apenas em 5 de janeiro de 1847, Darwin finalmente entregou a Hooker uma cópia
de seu “ensaio” para as tão desejadas críticas. Em 1850, Hooker passou a ajudar Darwin
também na busca por comprovações da evolução e a testar ideias evolucionistas (DARWIN,
1887b).

Darwin começou seu trabalho com cracas em 1º de outubro de 1848 (DARWIN, 1887a).
Esse trabalho atrasou consideravelmente a publicação de seu livro sobre evolução, mas foi
muito instrutivo. Permitiu que percebesse que a ligação entre diversos grupos de cracas,
quanto à sua classificação zoológica, estava relacionada a uma ancestralidade comum. Para
Darwin, as homologias entre diferentes cracas mostravam como órgãos poderiam mudar de
função e atender a novas condições ambientais. O livro de Darwin sobre esses crustáceos
foi publicado apenas em 1854 e fez dele, à época, o maior especialista sobre o assunto
(DESMOND; MOORE, 1992).

Nesse período, duas mortes na família afetaram profundamente o pensamento de Darwin.

Em novembro de 1848, faleceu seu pai e, em 23 de abril de 1851, sua filha mais velha –
Anne – aos 10 anos de idade. “Nós perdemos a alegria da casa e o consolo de nossa
22
velhice” (DARWIN, 1887a, p. 134). Em razão disso, Darwin perdeu toda a fé em um Deus
beneficente e passou a ver o Cristianismo como algo fútil (DESMOND; MOORE, 1992). A
morte de seu pai e de sua filha também teve forte influência em seu pensamento evolutivo,
pois passou a ver os eventos da natureza como tragicamente incidentais, desvinculando-os
do controle divino.

Anne Elizabeth Darwin, filha mais velha de Darwin (segunda entre os filhos), que
faleceu em 23 de abril de 1851, aos 10 anos de idade, após ter contraído escarlatina
(a morte provavelmente foi causada por tuberculose). Com sua morte, Darwin
passou a considerar como incidentais os processos de nascimento, reprodução e
morte.

Em setembro de 1855, a publicação de um artigo na revista Annals and magazine of natural

history aceleraria a apresentação da teoria da evolução. Tratava-se do artigo de autoria de
Alfred Russel Wallace, intitulado On the law which has regulated the introduction of new
23
species , o qual transformou o trabalho de Darwin (WALLACE, 1855). O envolvimento de
Wallace no desenvolvimento do pensamento evolutivo deu um novo rumo e demandou
urgência na publicação da teoria de Darwin.
Um naturalista na Amazônia e no arquipélago malaio
Alfred Russel Wallace, filho de uma família de origem escocesa, nasceu em 8 de janeiro de
1823, em Llanbadoc, próximo de Usk, no País de Gales. Nasceu quase 14 anos depois de
Darwin. Sua família era modesta, de uma decadente classe média britânica, sem a
prosperidade e posição social da família de Darwin. Wallace era o oitavo filho de nove
irmãos. A família mudou-se do País de Gales para Hertford, ao norte de Londres, quando
Wallace tinha 5 anos de idade (MARCHANT, 1916).

Por causa do agravamento da situação financeira de seu pai, Wallace teve de deixar a
escola aos 13 anos. Trabalhou na empresa de um de seus irmãos como carpinteiro ou
fazendo levantamentos topográficos para as novas estradas de ferro britânicas, enquanto
assistia às aulas à noite. Nesse trabalho, Wallace percorria grandes extensões do interior da
Inglaterra e do País de Gales, o que fez desenvolver seu interesse por história natural. Mais
tarde, com o declínio da empresa do irmão, Wallace passou a dar aulas de desenho
topográfico, confecção de mapas e topografia em uma escola em Leicester (Inglaterra) e,
posteriormente, de ciência e engenharia em Neath (no País de Gales), entre 1844 e 1846
(MARCHANT, 1916).

Enquanto estava em Leicester, em 1845, Wallace leu avidamente. Entre os livros que leu,
encontravam-se An essay on the principle of population, de Malthus (1798), o controverso
livro Vestiges of the natural history of creation, de Robert Chambers (1844), o Principles of
geology, de Lyell (1830), e a segunda edição, em 1845, do livro de Darwin, A viagem do
Beagle (DARWIN, 1913). Nesse período, tornou-se amigo de um naturalista que veio a ser
um famoso evolucionista – Henry Walter Bates (MARCHANT, 1916).
 Thomas Robert Malthus (1766–1834), economista político e demógrafo inglês, que,
com seu livro An essay on the principle of population, publicado em 1798, influenciou
Darwin e Wallace na descoberta da seleção natural como o principal mecanismo
evolutivo. Darwin e Wallace perceberam que a evolução seria o resultado da
sobrevivência e da competição reprodutiva entre indivíduos.

Compelido por seu amor à biologia, Wallace decidiu ganhar a vida coletando espécimes
biológicos nos trópicos. Juntos, Wallace e Bates realizaram uma viagem pela Amazônia em
busca de espécimes e de respostas a perguntas evolucionistas. Chegaram à Amazônia em
26 de maio de 1848 e ficaram a maior parte do primeiro ano fazendo coletas em torno de
Belém, no Pará. Junto com Bates, Wallace fez muitas descobertas importantes durante os
quatro anos em que ficou na Amazônia, mas os dois não chegaram a nenhuma resposta às
suas perguntas evolucionistas. Parte dos espécimes coletados por Wallace foi perdida em
um incêndio no navio, durante a viagem de volta ao Reino Unido (WALLACE, 1889).

Ainda que tenha perdido parte de suas anotações da viagem, Wallace publicou seis artigos
científicos e dois livros nos 18 meses em que ficou em Londres. Em 1854, partiu para uma
nova viagem de coleta de espécimes, dessa vez para o arquipélago malaio (Malásia e
Indonésia). Chegou a Cingapura em 20 de abril e permaneceu oito anos na região. Nessa
viagem, Wallace coletou quase 110.000 insetos, 7.500 conchas, 8.050 aves e 410 mamíferos
e répteis. Mais de 1.000 espécies novas para a ciência. Descobriu, em sua viagem, um limite
de distribuição que separa a fauna oriental da fauna australiana, mais tarde chamado de
“linha de Wallace” (WALLACE, 2001). Hoje, a linha de Wallace é reconhecida como produto
de movimentos tectônicos de placas (deriva continental).

Wallace cresceu no ambiente da classe operária britânica, em razão disso ele era mais
aberto a novidades do que Darwin. Esse fato também o tornou muito menos temeroso das
reações públicas às suas opiniões (GHISELIN, 2008). Quando partiu para sua viagem pela
Amazônia, em 1848, Wallace já acreditava na transmutação das espécies. Lá ele percebeu
que barreiras geográficas, como os grandes rios da Amazônia, poderiam por vezes separar
a distribuição de espécies aparentadas (WALLACE, 1889).

Wallace enviou da Indonésia, para que fosse publicado na Inglaterra, o artigo On the law
24
which has regulated the introduction of new species . Nesse artigo, ele aponta que uma nova
espécie tem origem de outra similar, ideia que ele já vinha desenvolvendo desde sua viagem
pela Amazônia (WALLACE, 1855). Era o mais importante artigo sobre evolução até então
publicado. Distribuído em setembro de 1855, o artigo foi lido tanto por Lyell quanto por
Darwin e despertou a atenção de muitos cientistas. Darwin, até então, não havia publicado
nada explícito sobre evolução (GHISELIN, 2008).

Suas palavras realmente se tornaram verdade

A publicação do artigo de Wallace (1855) despertou a atenção de Lyell. A impressão foi tal
que ele passou a fazer anotações em um caderno denominado “caderno de espécies”. Em
meados de abril de 1856, Lyell visitou Darwin em Down House e, tendo conhecimento de
que Darwin vinha trabalhando na transmutação de espécies, pediu que narrasse sobre suas
pesquisas. Darwin relatou-lhe suas opiniões sobre a seleção natural (a respeito da qual
vinha trabalhando há 20 anos em segredo). Percebendo que Wallace estava trabalhando na
mesma linha de raciocínio, Lyell encorajou Darwin a publicá-las (GHISELIN, 2008). Em maio
de 1856, Darwin começou a escrever um longo livro sobre sua teoria.

Darwin era um dos clientes de Wallace em suas coletas na Indonésia. Em uma das
correspondências, em 1º de maio de 1857, Darwin mencionou sobre seu trabalho
(MARCHANT, 1916, p. 129):

Percebi que pensamos de forma muito parecida e que, até certo ponto, chegamos
às mesmas conclusões. [...] Nesse verão, fará 20 anos desde que iniciei meu
primeiro caderno sobre como as espécies e as variedades diferem entre si [...]
25
acredito que só vá para publicação após dois anos.

O botânico americano Asa Gray era outro correspondente de Darwin. Em 20 de julho de

1856, Darwin comunicou, em uma carta, que estava trabalhando na teoria da evolução. Já
em setembro de 1857, Darwin lhe escreveu a respeito do princípio da seleção natural
(GHISELIN, 2008). Asa Gray viria a se tornar testemunha do pensamento evolutivo de
Darwin.

Em fevereiro de 1858, pouco tempo após receber uma carta de Darwin na qual o encorajava
a teorizar sobre evolução, Wallace teve um ataque de malária na ilha de Halmahera, na
Indonésia. Posteriormente, ele mencionou (WALLACE, 1905, p. 361):

Todo dia, durante os sucessivos ataques de frio e calor, eu tinha que me deitar por
várias horas; nesse tempo, eu não tinha nada a fazer a não ser refletir sobre
26
assuntos que particularmente me interessavam.

Com isso, Wallace pensou a respeito das doenças e da fome e sobre como elas
controlavam as populações humanas. Também pensou nas evidências recentes que
mostravam que a Terra deveria ser muito antiga. Com base nisso, concluiu que populações
que apresentassem variações e que fossem mais adaptadas ao ambiente durariam por mais
tempo e eventualmente se tornariam novas espécies ajustadas às novas condições. Wallace
preparou um manuscrito com sua descoberta sobre o mecanismo para a transmutação e o
enviou a Darwin (MARCHANT, 1916). Logo para quem! Pedia a Darwin que apresentasse o
artigo para Lyell, se achasse de valor, e solicitou que os dois o enviassem para publicação
em alguma revista importante.

Em 18 de junho de 1858, o manuscrito de Wallace chegou às mãos de Darwin, que ficou

atônito com a mensagem. Imediatamente ele entrou em contato com Lyell e perguntou-lhe o
que deveria fazer. Na carta a Lyell, Darwin afirmava (DARWIN, 1887b, p. 116):
 Há mais ou menos um ano atrás, você me recomendou um artigo de Wallace,
disponível em “Annals”, que havia interessado você, e, como eu estava me
correspondendo com ele e sabia que isso o agradaria muito, contei-lhe a respeito.
Ele me mandou o seguinte anexo hoje e pediu que o enviasse para você. Parece-
me que vale a pena ser lido. As suas palavras se tornaram uma forte realidade – de
que alguém me anteciparia. Você me disse isso, quando lhe expliquei aqui
resumidamente as minhas opiniões sobre a “Seleção Natural” depender da luta pela
existência. Eu nunca vi maior coincidência: se Wallace estivesse de posse do
esboço da minha monografia escrita em 1842 não teria feito um resumo melhor!
27
Até mesmo meus capítulos usam seus termos como título.

Darwin também pediu a opinião de Hooker. Tendo conhecimento dos estudos de Darwin,
tanto Lyell quanto Hooker desejavam dar a ele o maior crédito pela descoberta. Assim,
optaram por publicar a teoria em um trabalho em conjunto. Wallace não foi consultado sobre
essa decisão, nem os autorizou a fazer a publicação conjunta. Ademais, não haveria tempo
hábil para consultá-lo. Darwin pouco se envolveu no processo, pois, durante esse intervalo,
em 28 de junho, seu filho mais novo (Charles, de um ano e sete meses de idade) faleceu
após ter contraído escarlatina. Nem Darwin nem Wallace compareceram à reunião da
Sociedade Linneana de Londres em 1o de julho de 1858, quando o trabalho conjunto foi
apresentado. Darwin se recuperava da morte de seu filho e Wallace ainda se encontrava no
arquipélago malaio (GHISELIN, 2008).
Joseph Dalton Hooker (1817–1911) foi um grande botânico inglês e diretor, por 20
anos, do Jardim Botânico Real em Kew. Hooker ajudou Darwin a encontrar
evidências da evolução e argumentos para justificá-la. Foi ele quem revisou os
textos do livro de Darwin.
Alfred Russel Wallace (1823–1913), importante biólogo e geógrafo britânico que
desenvolveu a teoria da evolução por seleção natural, independentemente de
Charles Darwin. Wallace desenvolveu suas pesquisas tanto na Amazônia quanto na
Indonésia. As descobertas de Wallace pressionaram Darwin a publicar sua teoria.
Charles Lyell (1797–1875), grande geólogo inglês que advogou e popularizou o
conceito do uniformitarismo. Tornou--se amigo próximo de Darwin e confidente
sobre a teoria da evolução por seleção natural, ainda que dela discordasse. Lyell e
Hooker foram os cientistas que apresentaram o trabalho conjunto de Darwin e
Wallace na reunião da Sociedade Linneana de Londres, em 1º de julho de 1858.
 Asa Gray (1810–1888), botânico americano com quem Darwin se correspondia e de
quem recebeu muitas informações que o ajudaram no desenvolvimento da teoria da
evolução por seleção natural. Darwin também trocou confidências com Asa Gray
sobre sua teoria.

O artigo foi estruturado em quatro partes: uma carta de apresentação de Lyell e Hooker; o
rascunho de um capítulo não publicado de Darwin, escrito em 1844; o resumo de uma carta
de Darwin a Asa Gray, datada de 5 de setembro de 1857, em que menciona sua teoria; e o
manuscrito de Wallace (GHISELIN, 2008). A carta de apresentação (de Lyell e Hooker)
aponta que Darwin e Wallace chegaram independentemente à mesma teoria a respeito do
aparecimento e da perpetuação de variedades e formas específicas em nosso planeta. Além
disso, pede que os dois sejam merecidamente reconhecidos como os pensadores originais
dessa linha de pesquisa e mostra que Darwin, por diversas vezes nos anos anteriores, foi
encorajado pelos autores da carta a publicar suas opiniões. Para dar ênfase ao trabalho de
Darwin, as partes de sua autoria são apresentadas antes da parte de Wallace e têm a
intenção de provar que ele tinha descoberto a seleção natural muitos anos antes da referida
publicação. A carta a Asa Gray busca provar que ele já tinha discutido o assunto sobre
seleção natural com vários colegas próximos e que vinha escrevendo um livro a respeito. A
parte de Wallace é uma nota preliminar que buscava a opinião de Darwin, mas que expunha
claramente os princípios da seleção natural (GHISELIN, 2008).

Grande parte da audiência não deve ter entendido o que estava sendo apresentado e as
grandes implicações não foram óbvias. O manuscrito foi publicado em agosto de 1858
(GHISELIN, 2008). Seria fácil aceitar que a seleção natural pudesse dar origem a raças e
variedades, como escrito no manuscrito. Porém, seria bem mais difícil aceitar que o
mecanismo pudesse dar origem a novas espécies e, até mesmo, permitir que todos os
organismos vivos descendessem de um ancestral comum. Essa consequência da teoria da
evolução tornou-se evidente apenas com o livro de Darwin publicado no ano seguinte.

Wallace só tomou conhecimento do ocorrido por carta de Hooker. Darwin ficou preocupado
com sua reação, mas, em 6 de outubro de 1858, Wallace escreveu uma carta a Hooker na
qual comunicava estar de acordo com a iniciativa dele e de Lyell e que ficara satisfeito de ter
persuadido Darwin a publicar seu livro (MARCHANT, 1916).

Grandeza nessa visão da vida

Darwin queria divulgar suas ideias ao grande público e apresentá-las em detalhes,
embasando-as em evidências. Após um curto descanso em razão do trauma pela morte do
filho, Darwin passou a trabalhar duro em seu manuscrito. Deixou de lado a intenção de
escrever um grande livro e resolveu publicar um resumo de suas ideias. Nesse meio tempo,
surgiram as poucas reações à publicação conjunta de Darwin e Wallace (DARWIN, 1887a, p.
157). O zoólogo Alfred Newton comentou:

Teria Darwin roubado a teoria de Wallace?

 Dedicatória feita por Wallace a Darwin, em seu livro The Malay Archipelago [O
Arquipélago Malaio] (2001), na qual se lê: “A Charles Darwin, [...] eu dedico este livro,
não apenas como uma prova de estima pessoal e amizade, mas também para
expressar a minha profunda admiração pelo seu intelecto e seus trabalhos”.

A teoria da evolução por seleção natural é de Darwin ou de Wallace? O

melhor é dizer que ela é dos dois. Na realidade, durante a segunda metade
do século XIX, a teoria era creditada aos dois. Porém, ao final do século XIX
e início do século XX, a seleção natural como mecanismo da evolução
passou por um período de descrédito. Assim, a teoria caiu um pouco no
esquecimento. A popularidade do livro de Darwin o manteve lembrado
(DESMOND; MOORE, 1992). O esquecimento da participação de Wallace
na teoria da evolução levantou suspeitas sobre a lisura do processo de
publicação do artigo conjunto na Sociedade Linneana de Londres, em 1º de
julho de 1858, especialmente por aqueles desejosos de sensacionalismo
(QUAMMEN, 1997). Alguns argumentam, baseados no tempo que os navios
demoravam para retornar do arquipélago malaio e chegar à Inglaterra, que
Darwin teria recebido a correspondência em maio de 1858, e não em meados
de junho como por ele foi anunciado.
Hoje, a vida de Darwin é um livro aberto, com a publicação de centenas de
cartas por ele enviadas e recebidas (DARWIN, 1887b). A vida de Wallace
também (MARCHANT, 1916). Hoje é sabido que, quando Darwin se tornou
um evolucionista, Wallace tinha apenas 14 anos e ainda nem trabalhava com
história natural. Wallace, por sua vez, tornou-se um evolucionista apenas em
 1845, quando Darwin já tinha dado conhecimento de suas ideias
evolucionistas com a apresentação a Hooker de seu ensaio sobre evolução
por seleção natural. Na realidade, as cartas mostram até mesmo que
Wallace chegou às suas conclusões sobre a seleção natural auxiliado pela
correspondência entre ele e Darwin. A seleção natural foi uma brilhante ideia
que Darwin e Wallace tiveram. Porém, foi o enorme peso das evidências
apresentadas por Darwin, em seu livro, que a fizeram crível.
Darwin e Wallace desenvolveram uma grande admiração e respeito um pelo
outro. Para não deixar dúvidas sobre a lisura da descoberta, Wallace
frequentemente destacava que Darwin tinha mais direito à ideia da seleção
natural e, até mesmo, deu a um de seus livros o título de Darwinismo
(MARCHANT, 1916). Darwin, por sua vez, deu amplamente a Wallace o
crédito de codescobridor da seleção natural.

A reação do anatomista Thomas Huxley não foi muito diferente: “Como fui idiota de não ter
29
pensado nisso!” (DARWIN, 1887a, p. 197).
 Thomas Henry Huxley (1825–1895), anatomista inglês que foi grande defensor da
teoria da evolução, conhecido como o “buldogue de Darwin”. Antes da publicação
do trabalho conjunto de Darwin e Wallace, Huxley não acreditava na transmutação
de espécies. Os dois se tornaram muito próximos após a publicação do livro A
origem das espécies, apesar de não serem confidentes.

A saúde de Darwin não ajudou na confecção de seu livro. Com tanta excitação, raramente
conseguia escrever sem dores de barriga. Hooker e Lyell foram imprescindíveis na revisão
dos textos e Darwin acabou fazendo grandes alterações no texto original. Lyell, entretanto,
30
continuava preocupado com o fato de “a dignidade do homem estar em jogo” . Quando o
livro foi para impressão, Darwin foi descansar em um spa, pois foi acometido de vômitos e
calores, e tinha a pele coberta por erupções e inchaços nas pernas. De lá enviou para
muitos cientistas as cópias de cortesia com comentários, pois já previa antecipadamente
suas reações. A Stevens Henslow comentou: “Eu temo que você não concorde com seu
 31 32
pupilo” (DARWIN, 1887a, p. 218). A Richard Owen escreveu: “parecerá uma obscenidade” .
Embora o livro tenha sido posto à venda em 22 de novembro de 1859, seu lançamento só
ocorreu em 24 de novembro (DESMOND; MOORE, 1992).

On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races
in the struggle for life (DARWIN, 1859) é o único grande tratado científico que foi escrito,
deliberadamente, como literatura popular. A teoria está estruturada em quatro partes: a)
indivíduos de uma mesma espécie diferem entre si de uma maneira hereditária; b) mais
indivíduos nascem em uma população do que é possível sobreviver; c) alguns indivíduos
possuem características que lhes dão maior chance de sobrevivência e reprodução do que
outros da mesma espécie; d) essas características favoráveis vão sendo passadas para as
gerações futuras e são acumulativas. A simplicidade dessas ideias permitiu que fossem de
fácil compreensão para o público comum.
 Ainda que, em seu livro A origem das espécies, Darwin tenha procurado não
mencionar sobre a origem do homem, a interpretação ficou óbvia para os leitores. A
imprensa aproveitou a controvérsia para estampar caricaturas que, muitas vezes,
apresentavam Darwin com corpo de macaco. Darwin explicitou suas opiniões sobre
a origem do homem em seu livro The descent of man, and selection in relation to sex
[A descendência do homem e a seleção em relação ao sexo] (1871).

As reações ao livro foram imediatas. Adam Sedgwick comentou em uma carta a Darwin em
dezembro de 1859 (DARWIN, 1887c, p. 248):

Li seu livro com mais dor do que prazer. Partes dele admirei bastante; em partes, ri
até não poder mais; outras partes li com muita tristeza, pois acredito que sejam
33
completamente falsas e desagradavelmente maliciosas.
 Adam Sedgwick (1785–1873), geólogo inglês que foi professor de Darwin em
pesquisa de campo no País de Gales. Após a publicação do livro A origem das
espécies, Sedwick passou a ser um dos principais adversários da teoria da
evolução.

Os críticos também foram impiedosos. Ainda que Darwin tenha evitado controvérsias no
livro, a interpretação de que o homem tinha como origem o macaco foi imediatamente
destacada pela imprensa.

Owen apontou que o livro era exemplo do “abuso da ciência”. Com tanta pressão dos
religiosos, Darwin amenizou o tom das edições seguintes. Uma das mudanças foi feita em
sua frase final do livro (DARWIN, 1859, p. 490):

Existe uma grandeza nessa visão de vida, com seus diversos poderes,
originalmente soprados em algumas formas ou em uma só; e isso, enquanto esse
planeta gira de acordo com as leis fixas da gravidade; de um início tão simples, as
34
mais lindas e maravilhosas, infinitas formas evoluíram e estão evoluindo.
A partir da segunda edição, Darwin mudou para “soprados pelo Criador” (DARWIN, 1860).

Richard Owen (1804–1892) foi o mais eminente zoólogo, anatomista e paleontólogo

inglês da época de Darwin. Seu legado nos estudos de anatomia comparada de
invertebrados e de vertebrados e de fósseis é fenomenal. Foi ele quem criou o
termo “dinossauro”. Também foi ele o responsável pela construção do Museu de
História Natural de Londres e pelo conceito atual de museu como uma instituição de
exibição e de educação para o grande público. Porém, por muitos, e até mesmo por
Darwin, Owen foi considerado a pessoa mais odiosa, ardilosa e enganadora. Por
causa de seu egocentrismo, não deixou nenhum discípulo. Era conhecido também
pelo seu desprezo, desconsideração e, até mesmo, por ter se apropriado do
trabalho de outros cientistas e pelas intrigas e disputas pelo poder. Ainda que seus
estudos indicassem uma modificação das espécies ao longo dos tempos, Owen foi
o principal adversário de Darwin e crítico da evolução por seleção natural após a
publicação do livro A origem das espécies.

A consequência óbvia de tanto alarde foi o aumento da curiosidade sobre o livro. A origem
das espécies estava nas ruas sendo amplamente consumido. As 1.250 cópias esgotaram-se
rapidamente e, no início de dezembro, outras 3.000 estavam sendo impressas para atender
à crescente demanda. Em maio de 1860, o livro já estava sendo publicado nos Estados
Unidos (DESMOND; MOORE, 1992).

Apoio também não faltou. Huxley e Hooker escreveram críticas em jornais enaltecendo o
livro. O antigo professor de Darwin em Edimburgo, Robert Grant, dedicou um livro a Darwin
com o comentário: “Com um rápido toque da varinha da verdade, você espalhou aos ventos
35
os vapores pestilentos acumulados pelos inventores de espécies” (GRANT, 1861, p. VI). No
Brasil, o zoólogo alemão Fritz Müller escreveu a marcante apologia Für Darwin, que mais
36
tarde viria a ser traduzida para o inglês sob o título Facts and arguments for Darwin . E os
debates públicos entre os opositores e defensores do livro estavam por vir, para os quais
37
Huxley estava “afiando seu bico e suas garras” (DARWIN, 1887c, p. 232).

Wallace, que veio a ser um dos principais defensores da teoria da evolução e do livro de
Darwin, retornou à Inglaterra apenas em 1º de abril de 1862. Encontrou-se com Darwin
pouco tempo após sua chegada. Ele ficou profundamente impressionado pelo detalhamento
do livro. Em uma carta para Bates comentou (MARCHANT, 1916, p. 73):

Eu não sei como e a quem expressar completamente a minha admiração pelo livro
de Darwin. Para ele, parecerá adulação, para outros, autoexaltação; mas eu
honestamente acredito que, apesar de toda a paciência com que trabalhei e estudei
sobre o assunto, eu nunca teria coberto a amplitude do seu livro – o seu vasto
acúmulo de evidências, a sua argumentação avassaladora e o seu admirável tom e
espírito. Fico agradecido por não ter sido o responsável por tornar essa teoria
pública. O senhor Darwin criou uma nova ciência e uma nova filosofia, e eu acredito
que nunca uma ilustração tão completa de um novo ramo do conhecimento foi
atribuída ao trabalho e à pesquisa de um único homem. Nunca uma tão vasta gama
de fatos, amplamente dispersos e previamente desconexos, foi combinada em um
sistema e usada para o estabelecimento de uma filosofia tão grande, nova e
38
simples!

A luta pela aceitação de uma teoria

Cento e cinquenta anos após a publicação do livro A origem das espécies, a teoria da
evolução continua sendo rejeitada por uma grande parcela da população humana. Isso
ocorre pelo fato de, muitas vezes, existir a crença de que a remoção do homem do berço
da criação poderia levar à falta de sentido na vida ou, até mesmo, à perda de valores éticos
e morais por parte de nossa sociedade. Darwin temia que essa fosse a forma com que a
sociedade reagiria a seu livro. E ela não foi diferente: em novembro de 1859, seu professor
Adam Sedgwick, em carta a Darwin, mencionou que “[...] passagens do seu livro, como
aquelas às quais aludi (e há outras quase tão ruins), foram um grande choque à minha
39
apreciação moral” . Ainda apontou que, se as afirmações de Darwin fossem verdade, “[...] a
humanidade, a meu ver, sofreria um dano que poderia brutalizá-la e afundá-la ao grau mais
40
baixo de degradação” . Ao terminar a carta, em tom de ameaça, Sedgwick diz a Darwin que,
caso eles agissem em conformidade com as revelações de Deus, eles se “encontrariam no
41
céu” (DARWIN, 1892, p. 217-218). Até hoje vemos que a suposta ameaça aos valores
éticos e morais continua sendo o principal entrave à aceitação do trabalho de Darwin.

Após a publicação do livro A origem das espécies, Darwin passou o resto de sua vida
buscando a aceitação de sua teoria e apresentando respostas a dúvidas e argumentações
contra ela. Além de reeditar A origem das espécies e seus livros antes publicados,
atualizando o conhecimento e respondendo a críticas, publicou dez novos livros, os quais
também procuravam responder a críticas ou dar exemplos de comprovações da evolução
(DESMOND; MOORE, 1992). Um desses livros, intitulado On the various contrivances by
42
which British and foreign orchids are fertilised by insects , foi publicado em 1862. Nele,
Darwin buscava mostrar o poder da seleção natural e a coevolução entre as belas cores e
formas das orquídeas e sua fertilização por insetos (DARWIN, 1862). Em The descent of
43
man, and selection in relation to sex , publicado em 1871, Darwin procurava mostrar a
evolução do homem e explicar o dimorfismo sexual e a evolução de formas belas e
impraticáveis em animais, como as cores dos beija-flores ou o rabo do pavão (DARWIN,
1871, 1874). Nesse livro, também procurou mostrar a evolução da moral e da religião nas
civilizações humanas.

O debate na Associação Britânica para o Avanço da Ciência

 Monumento comemorativo do debate histórico ocorrido no Museu de História
Natural da Universidade de Oxford, Reino Unido, durante a reunião da Associação
Britânica para o Avanço da Ciência, em 30 de junho de 1860. No monumento, lê-se:
“Em 30 de junho de 1860, Thomas Henry Huxley, Samuel Wilberforce e outros
debateram, neste museu, sobre a origem das espécies de Charles Darwin. 1860-
2010”. A sala onde foi realizado o debate, por ser muito alta, lamentavelmente foi
dividida em dois andares. Hoje o andar de baixo é utilizado como laboratório
entomológico do museu; enquanto o andar superior é usado para armazenamento
da coleção entomológica
Foto: José Roberto Moreira.

O mais famoso debate entre os opositores e defensores do livro A origem

das espécies ocorreu na reunião da Associação Britânica para o Avanço da
Ciência, que foi realizada em Oxford, no Museu de História Natural da
Universidade, em 30 de junho de 1860. Ainda que, muitas vezes, seja
descrito como um conflito entre a religião e a ciência, o debate, na realidade,
representou um confronto entre o anglicanismo tradicional e o liberal.
Estavam presentes de 700 a mais de 1.000 pessoas (DESMOND; MOORE,
1992). O moderador da reunião foi John Henslow – antigo professor de
Darwin. O foco principal era uma palestra de John Draper, professor da
Universidade de Nova York, que estava empregando a teoria de Darwin em
uma interpretação da sociedade humana civilizada.
O momento mais lembrado é aquele em que Samuel Wilberforce, bispo de
Oxford, perguntou a Thomas Huxley se ele considerava que sua ascendência
primata era por parte de sua avó ou de seu avô. Huxley respondeu que não
se sentia envergonhado de ter um macaco como seu ascendente, mas que
sentiria vergonha de estar associado a um homem que usava seus grandes
dons para esconder a verdade (DESMOND; MOORE, 1992). Em meio ao
furor que emergiu após a zombaria grosseira do bispo e a resposta de
Huxley, surgiu o comandante do Beagle, Robert FitzRoy. Então líder do
departamento meteorológico do governo, mostrando uma Bíblia, FitzRoy
implorou à audiência que “acreditasse em Deus, e não no homem”. Hooker
também pediu a palavra e, com argumentos, mostrou que o arrazoado de
Wilberforce não se baseava em fatos e que, muito provavelmente, nem
mesmo teria lido o livro de Darwin.
 Caricatura de Samuel Wilberforce (1805–1873), bispo inglês, renomado orador, que
ficou conhecido como forte opositor à teoria da evolução por seleção natural e peça
importante no famoso debate ocorrido na Universidade de Oxford.

Darwin era muito sensível à não aceitação de suas ideias. Como sua doença tinha um fundo
ligado a estresse e tensão, cada revés que sofria deixava-o prostrado por dias. Quando seu
amigo Lyell (1863) publicou o livro The geological evidences of the antiquity of man with
44
remarks on theories of the origin of species by variation , e fez críticas à teoria da evolução,
Darwin passou 10 dias de cama com diarreia, vômitos e fraqueza generalizada (DESMOND;
MOORE, 1992). Os reveses foram muitos. Pouco antes da publicação de A origem das
espécies, Darwin foi indicado para receber o título de cavalheiro da Rainha pelo seu trabalho
em história natural. Com a publicação do livro, Darwin não recebeu o título, especialmente
porque um dos conselheiros na escolha das personalidades fora Samuel Wilberforce, bispo
de Oxford, um de seus desafetos. Em 1864, Darwin recebeu a medalha Copley, principal
prêmio científico concedido pela Sociedade Real de Londres. O processo para sua escolha
transcorreu em meio a uma forte disputa entre aqueles que apoiavam ou eram contrários à
teoria da evolução. Mesmo tendo recebido o prêmio, sua escolha baseou-se apenas na
45
seguinte razão: “Por suas importantes pesquisas em geologia, zoologia e fitofisiologia” .
Deliberadamente, seu trabalho sobre a teoria da evolução não foi incluído (DESMOND;
MOORE, 1992). Apesar de todas as vicissitudes, a teoria de Darwin passou cada vez mais a
ser incorporada ao pensamento biológico da época. Em 1866, no encontro da Associação
Britânica para o Avanço da Ciência, já era possível ver a teoria da evolução por todas as
seções (DESMOND; MOORE, 1992). A teoria estimulou o raciocínio científico da época, e
seus discípulos estavam mais determinados a levar adiante suas convicções sem o medo
das consequências, diferentemente de seu próprio mestre.
 Conflito religião versus evolução: caricatura enviada ao então governador do Estado
de Tennessee (EUA), Austin Peay, na década de 1920, relativo ao julgamento de
Scopes na cidade de Dayton, no mesmo estado. O julgamento teve repercussão
mundial pelo fato de os professores do Condado de Rhea terem desafiado o Butler
Act, que proibia o ensino da evolução nas escolas do estado. Na caricatura, o
professor de evolução fala para os macacos: “Estou feliz em vê-los, rapazes.
Serão apenas alguns dias até que alguns de vocês possam ocupar os primeiros
lugares na sociedade. Outros podem levar alguns milhares de anos para ocupar o
lugar de chefe de uma grande nação. É um curto espaço de tempo, considerando
tantas grandes oportunidades, etc. e tal...” O macaco fala: “Cavalheiros, não deem
atenção a esta bobagem. Ele pensa que vocês podem votar. Não o deixe enganá-
los a sair da terra dos cocos. Ele quer sobreviver do seu suor. Fiquem onde estão.
Vocês não se importam de como chegaram até aqui desde que a colheita de cocos
seja boa. Este cara está tentando se fazer às nossas custas. Vocês podem não
perceber, mas ele pode ser um promotor de petróleo. Eu digo, tomem cuidado com
esse tipo de gente, porque eles vão te enganar”.

Darwin faleceu em sua residência, em Downe, às 16h do dia 19 de abril de 1882. Estava
inicialmente planejado que fosse enterrado no adro da igreja de St. Mary, em Downe. Seus
amigos, porém, solicitaram que Darwin recebesse honrarias de estado e fosse enterrado na
Abadia de Westminster, em Londres. A família inicialmente relutou, mas acabou
concordando que essa seria uma maneira de reconhecimento de seu legado para a ciência.
Darwin foi enterrado no dia 26 de abril, na Abadia de Westminster, entre os túmulos de
Isaac Newton e John Herschel, sob a presença de personalidades internacionais e
cientistas. Em sua homenagem, a Sociedade Real decidiu erigir uma estátua de mármore no
Museu de História Natural; no entanto, por causa das objeções de Richard Owen (que era o
chefe da coleção de história natural do museu), a estátua foi erguida apenas em 1885, após
sua aposentadoria (DESMOND; MOORE, 1992).
 Abadia de Westminster, em Londres, onde está localizado o túmulo de Darwin. Ele
foi enterrado em 26 de abril de 1882 entre os túmulos do físico Isaac Newton e do
astrônomo John Herschel. A família queria que ele fosse enterrado na igreja de St.
Mary, em Downe, mas, após solicitação pública do parlamento inglês, seu
sepultamento ocorreu com pompas de Estado.
Foto: José Roberto Moreira

Mudança de paradigma
A teoria da evolução não representou uma simples invenção ou descoberta científica.
Representou muito mais – simbolizou uma mudança de paradigma da ciência. Ela criou o
paradigma hoje reinante, que organiza a biologia atual e, de alguma maneira, toda a ciência
moderna, desvinculando-a do jugo religioso. O livro provocou mudanças no estudo e no
ensino da biologia em todo o mundo. A Igreja, que até então era a autoridade máxima em
assuntos relacionados à natureza, perdeu terreno, e a ciência tomou o seu lugar na maioria
dos países (JONES, 1999).

Argumenta-se também que o livro de Darwin solucionou virtualmente todos os problemas na

biologia evolutiva, com exceção da origem da vida. Ainda assim, foram necessários em torno
de dez anos para que a maior parte da comunidade científica se convencesse de que a
evolução é um fato. Outros cem anos ou mais se passaram antes que a seleção natural
fosse amplamente reconhecida como a principal causa da evolução, ainda que não exclusiva
(JONES, 1999). Evidências que comprovam a evolução das espécies estão estampadas a
olhos vistos no registro fóssil, na distribuição geográfica das espécies, na proximidade
genômica entre organismos, nas estruturas comuns entre seres distantes, bem como nas
semelhanças relacionadas ao desenvolvimento dos organismos (ver Capítulo 4).

Infelizmente, a teoria da evolução por seleção natural também foi utilizada no apoio a
posições filosóficas que promoveram o racismo e a discriminação. Baseadas no princípio
(errôneo) segundo o qual “o mais forte sobrevive”, essas filosofias promoveram a ideia de
que algumas raças humanas eram superiores a outras e, assim, estariam destinadas a
subjugá-las. Alguns estenderam o pensamento evolutivo à microeconomia e argumentavam
que programas de apoio social que ajudavam os pobres e os deficientes eram contrários à
natureza. O pensamento evolutivo foi até mesmo utilizado em defesa do Holocausto e do
extermínio das “raças inferiores”. Porém, é importante apontar que Darwin não estendeu
sua teoria aos níveis social e econômico. A interpretação utilizada por tais filosofias são
marginalmente baseadas na teoria da evolução, por meio de interpretações grotescas e
equivocadas sobre os mecanismos evolutivos (STIX, 2009)
 Raça caprina brasileira Moxotó (A) e o ancestral selvagem dos caprinos, no caso a
cabra da Ilha de Creta (B), Grécia. O conhecimento evolutivo permite que se
compreendam as relações entre raças domésticas de animais e seus parentes
selvagens.
Foto A: Luiz Gonzaga Pinto de Queiroz
Foto B: Klaus Rudloff

Mesmo que amplamente reconhecida pela comunidade científica, a evolução por seleção
natural continua sendo uma teoria correntemente rejeitada e atacada por um significativo
segmento da sociedade, especialmente os fundamentalistas religiosos. Muitos grupos
religiosos da atualidade, porém, aceitam que a evolução biológica tenha produzido a
diversidade de seres pelos bilhões de anos da história desse planeta. Entre as recentes
posições contrárias à teoria da evolução está o design inteligente, que tenta dar uma
roupagem científica ao criacionismo. Porém, nenhum desses argumentos foi aceito para
publicação em revistas científicas indexadas submetidas a revisores externos, além de
serem rejeitados pela comunidade científica e considerados como pseudociência
(NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES, 1999). Em 1646, o físico e religioso francês Blaise
Pascal (1862, p. 383-384), ao comentar sobre a cegueira religiosa na condenação de
Galileu, escreveu:

[...] se tivermos observações constantes provando que é ela [a Terra e não o Sol]
que está girando, o esforço de todos os homens juntos não a impedirão de girar, e
46
nem mesmo que também giremos com ela.

A história se repete. A descrença na evolução não fará que o homem deixe de ser
descendente de um ancestral comum a todos os outros organismos da face da Terra. E isso
é um fato!

Diante da importância da teoria da evolução, pode-se dizer que nossa sociedade não pode
viver sem ela. Ela é a “gramática” do mundo natural e o meio pelo qual podemos lê-lo e
compreendê-lo. Pesquisas recentes sobre evolução molecular e especiação comprovam
tanto a visão de Darwin-Wallace, segundo a qual a seleção natural comanda grande parte
da evolução, quanto a consequente concepção de que, muitas vezes, ela também leva à
separação entre espécies. Nossa sociedade e nosso sistema educacional estarão mais bem
servidos se continuarmos ensinando ciência nas escolas, e não pseudociência de base
religiosa. Esse pequeno detalhe pode determinar o desenvolvimento tecnológico e seus
efeitos sobre o futuro da nossa sociedade. Essas pseudociências apenas buscam justificar o
desconhecido como prova da ação e existência de uma divindade. Entretanto, como o
escritor e cientista americano Isaac Asimov (1984, p. 184) apontou:

Há muitos aspectos do universo que a ciência ainda não pode explicar

satisfatoriamente; mas o desconhecimento implica apenas desconhecimento que
um dia poderá ser superado. Render-se ao desconhecimento e chamá-lo de “Deus”
47
sempre foi um ato prematuro e continua sendo um ato prematuro hoje.
48
“Nada na biologia faz sentido exceto sob a luz da evolução” . Essa declaração, feita pelo
geneticista ucraniano Theodosius Dobzhansky (1964), não deixa margem para dúvidas sobre
a importância da teoria da evolução. O conhecimento sobre a evolução da vida na Terra
encontra-se no âmago de disciplinas como: genética, bioquímica, biotecnologia,
neurobiologia, ecologia, morfologia, fisiologia e, até mesmo, inteligência artificial. Hoje, os
benefícios que o conhecimento evolutivo traz para a sociedade encontram-se por toda
parte. Toda a base da biologia moderna está fundamentada no conhecimento evolutivo, que
abriu as portas para a criação de novas pesquisas médicas, no intuito de explicar o
surgimento de novas doenças e os mecanismos de resistência a antibióticos ou antivirais,
bem como para o progresso da farmacologia. Assim, permitiu o crescimento de tecnologias
que ajudam na prevenção e na luta contra doenças. Além disso, orientou o conhecimento
para a melhoria do controle de pragas na agricultura, e permitiu que se compreendessem as
relações entre plantas e animais domésticos com seus parentes selvagens bem como o
desenvolvimento de tecnologias que promovam o melhoramento de plantas e animais (ver
Capítulo 7). Permitiu-nos conhecer, ainda, o mecanismo molecular das células, a herança de
doenças geneticamente transmissíveis e as similaridades entre o homem e seus parentes
primatas. Essas similaridades genéticas indicam um passado de ligação entre espécies que
são hoje muito diferentes. O conhecimento evolutivo permite, também, que tenhamos
ciência não somente dos erros que temos cometido nos últimos milhares de anos de nossa
existência na Terra, mas também das ações que devem ser implementadas para evitar um
futuro sombrio.
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Capítulo 2

O pensamento evolutivo ao longo da história

da humanidade
Ludmilla Moura de Souza Aguiar
José Roberto Moreira

Imagem bíblica que ilustra o encaminhamento dos animais à arca de Noé,

por Jan Brueghel, o Velho (1568–1625).
"Os animais lutam pela sobrevivência, e por recursos, para evitar que sejam comidos e para
se reproduzirem" (texto do Livro dos animais de AL-JAHIZ, citado por SCHILLER, 2010, p.
191).

"Animals engage in a struggle for existence [and] for resources, to avoid being eaten and to
breed."

A escola de Atenas e o essencialismo

O pensamento evolutivo e a filosofia têm uma relação muito estreita e antiga. Só se
tornaram matérias diferenciadas na época do surgimento da teoria da evolução, em um
contexto darwiniano que se opunha às doutrinas filosóficas (WILKINS, 1997). Ideias a
respeito das diferenças e da provável mutação ou evolução dos organismos (no sentido
laico dos termos) já estavam em discussão desde antes de Cristo. Na Grécia antiga, alguns
dos filósofos da Escola de Atenas já expunham seus pensamentos sobre a evolução de
espécies. Segundo proposta de Anaximandro (c. 610–c. 546 a.C.), a Terra inicialmente era
fluida e, à medida que foi secando, formou primeiramente humanos na forma de peixe até
que pudessem viver em terra (FAIRBANKS, 1898). Anaximandro é considerado o primeiro
filósofo a propor a ideia da evolução de organismos. Seu pupilo Xenófanes
(c. 576–c. 480 a.C.) foi o primeiro a reconhecer que fósseis eram restos de organismos
ancestrais (FAIRBANKS, 1898). Mais tarde, Empédocles (c. 494–c. 430 a.C.) expôs seu
pensamento de que todas as estruturas no mundo eram formadas por quatro elementos –
fogo, ar, água e terra – que agiam por meio das forças do amor e do ódio
(FAIRBANKS, 1898). De acordo com Empédocles, a interação desses elementos levou à
formação das plantas, as quais, por meio de eventos de tentativa e erro, deram origem aos
animais na Terra. Os textos de Empédocles são considerados os primeiros passos do
pensamento teórico evolucionista: sobrevive aquele que está mais bem capacitado e o
mundo evoluiu da água por processos naturais (ZAHM, 1896).
 Empédocles (c. 494–c. 430 a.C.), filósofo da Grécia antiga, precursor do
pensamento teórico evolucionista.

Em oposição a essa ideia, Platão (428–348 a.C.) foi o precursor da teoria das formas, o
filósofo do essencialismo – pensamento segundo o qual espécies possuem uma essência
(conjunto de qualidades, propriedades e atributos universais daquele grupo de organismos),
portanto são imutáveis (REALE; ANTISERI, 2001).

Aristóteles (384–322 a.C.) foi o primeiro historiador natural que teve seu trabalho
preservado em detalhes. Sua relação dos seres viventes na scala naturæ (escada da
natureza) classificava os organismos de acordo com a complexidade das estruturas e das
funções dos seres (ARISTÓTELES, 2001). Ele considerava mais desenvolvidos os
organismos com maior vitalidade e habilidade de movimento (ARISTÓTELES, 2001). O que
é animado distingue-se do inanimado devido ao movimento e à sensação. A alma movia os
seres animados e só ela deveria estar em movimento. Deus estava no topo da escada, os
“não seres” encontravam-se abaixo. Os degraus eram divididos em reinos dos seres e reinos
dos que vão se tornar seres. O homem é colocado no meio desses dois reinos, abaixo dos
demônios e anjos, e acima das plantas, animais e minerais. Aristóteles acreditava que todos
os processos naturais tinham uma finalidade, a qual transcendia a realidade material sendo,
assim, inalcançável de maneira plena. Essa era a expressão do pensamento humano sobre
a disposição dos seres e da natureza. Negava qualquer evolução, pois as formas (ou
organismos) eram perfeitas, ocupavam lugares destinados por um ser superior, e qualquer
desvio da forma original era um erro, um reflexo com defeito da essência divinamente criada.
Alguns séculos após a concepção por Aristóteles dessa configuração da escada da
natureza, ela foi reconhecida e adaptada à filosofia judaico-cristã. Muitos ainda mantêm
essa visão da natureza!
 Scala naturæ (escada da natureza) de Aristóteles (384–322 a.C.) para a
classificação dos seres.

A natureza das coisas e a teoria maometana da evolução

No século III a.C., surgiu na Grécia o epicurismo – filosofia materialista que contestava o
platonismo. O epicurismo atacava a superstição e a intervenção divina e acreditava que o
bem vinha dos prazeres comedidos e espirituais. Sociedades epicuristas floresceram na
Grécia, ao final do Império Grego, e em Roma, no início da era romana. Tito Lucrécio Caro
(99–55 a.C.) foi o mais conhecido proponente romano do epicurismo. Em seu poema épico
1
De rerum natura , Lucrécio descreveu o desenvolvimento do cosmos, da Terra, dos seres
vivos e da sociedade humana por meio de mecanismos naturais. Para ele, tudo no Universo
era composto de átomos, que se moviam em um vazio infinito e não eram fruto da criação
de divindades (ZAHM, 1896).

Com a queda do Império Romano, as ideias do período conhecido como Antiguidade foram
esquecidas na Europa, onde o Cristianismo se espalhava. Mas, no mundo não cristão,
essas obras serviram como base para a teoria da evolução maometana, considerada na
atualidade bastante avançada para o conhecimento da época (ZIRKLE, 1941). Pensadores
muçulmanos já discutiam, desde o século VII, o efeito do ambiente sobre a chance de
sobrevivência dos animais (ZIRKLE, 1941; BAYRAKDAR, 1983). Em seu livro Kitāb al-
2
Hayawān , o sábio al-Jahiz (781–869) foi o primeiro a discutir temas da biologia, como a luta
pela sobrevivência e a cadeia alimentar (SCHILLER, 2010, p. 191):

Os animais lutam pela sobrevivência e por recursos, para evitar que sejam comidos
e para se reproduzirem. Os fatores ambientais influenciam os organismos a
desenvolverem novas características a fim de assegurar sua sobrevivência e,
assim, transformarem-se em novas espécies. Os animais que sobrevivem para se
reproduzir podem passar suas características bem-sucedidas para seus
3
descendentes.

Há quem afirme que a única diferença entre a teoria da evolução de Darwin e a de al-Jahiz é
teológica (BAYRAKDAR, 1983). O sábio acreditava que a principal causa da evolução em
organismos vivos era Deus e que os outros fatores eram secundários.

A primeira escola de teologia islâmica a ter relevância foi a mutazilita, que surgiu graças à
tradução das obras filosóficas gregas para o árabe, nos séculos VIII e IX. Escritores árabes
como Ibn Miskawayh, Ibn al-Haytham, Abū Rayhān al-Bīrūnī, Nasir al-Din Tusi e Ibn Khaldun
argumentavam sobre evolução das espécies (e até mesmo dos minerais), mas não sobre a
seleção natural. Eles expressavam seus pensamentos sobre a forma pela qual as espécies
se desenvolviam: a matéria deu origem ao vapor e este à água; desta se originaram os
minerais, e destes as plantas; estas deram origem aos animais, grandes primatas, e,
finalmente, dos animais teriam se originado os humanos (BAYRAKDAR, 1983; ZAHM, 1896;
ZIRKLE, 1941). Como alguns dos trabalhos dos filósofos islâmicos foram traduzidos para o
latim e, no século XVII, foram publicados na França, Alemanha e Inglaterra, acredita-se que
tenham influenciado o pensamento evolucionista dos precursores de Darwin.

Imagem do livro Kitāb al-Hayawān, do sábio Abū Uthman Amr ibn Bahr al-Kinānī al-
Basrī, al-Jahiz (781–869), no qual são discutidos temas sobre biologia e ecologia,
incluindo a evolução.
Grande cadeia dos seres
Alguns pensadores cristãos buscaram interpretar as escrituras sob um contexto evolutivo.
São Gregório de Nissa (330–395) acreditava que Deus teria criado a matéria e a dotado de
propriedades fundamentais. O mundo seria resultado do desenvolvimento gradual da
matéria, de acordo com seu potencial, e não consequência de simples atos de criação
(ZAHM, 1896). Santo Agostinho de Hipona (354–430) ampliou o trabalho de São Gregório.
Ele acreditava que Deus não teria criado seres tão desagradáveis como os camundongos e
os mosquitos e poderia ter permitido que tais criaturas fossem criadas pela ação de leis
naturais.

O contato do Ocidente com o mundo islâmico foi de grande impacto para o pensamento
vigente na Europa. Foi a partir desse contato que pensadores cristãos, como São Tomás
de Aquino (1225–1274), combinaram a descrição da escada da natureza de Aristóteles com
a criação perfeita de todos os seres. Organizaram o mundo inanimado, animado e espiritual
em um sistema conectado entre si, conhecido como a grande cadeia dos seres (scala
naturæ) (LOVEJOY, 1936). Nesse sistema, muito similar ao sistema proposto por
Aristóteles, tudo podia ser classificado de baixo para cima. As graduações eram o inferno,
que seria o grau mais baixo, e Deus, que estaria no grau mais alto. O homem era
considerado um ser intermediário – nem tanto ao céu nem tanto ao inferno. Nessa versão,
entendia-se como pecado o fato de um homem se comportar como animal ou pretender
ascender a uma posição superior àquela a ele destinada por Deus (LOVEJOY, 1936). Como
o Universo era perfeito, mais perfeita ainda era a escada da natureza. Nenhum organismo
podia se mover de uma categoria para outra. Nessa versão cristianizada do universo
perfeito de Platão, as espécies eram fixas, plenamente de acordo com o texto bíblico do
livro de Gênesis.

Incoerências da Bíblia com relação à realidade natural

Só no século XVIII, o século da razão, é que o homem refutou o teocentrismo medieval,
não aceitando mais ideias vagas, cercadas de misticismo, de fantasias sobrenaturais e da
metafísica (BRAGA et al., 2005). O movimento iluminista surgiu em defesa dos princípios
que norteariam diversas correntes de pensamentos. Era o surgimento da supremacia da
razão diante da revelação bíblica. Mas, mesmo assim, resquícios do pensamento medieval,
que atribuíam alma ou espírito aos corpos, ainda permaneciam.
 A grande cadeia dos seres (scala naturæ), de São Tomás de Aquino (1225–1274),
que combina a escada da natureza de Aristóteles com a criação perfeita de todos os
seres descrita na Bíblia. A seção inferior representa o inferno e o diabo adorado
pelos pecadores. As cinco linhas seguintes são uma representação do paraíso
(natureza, animais, água e terra), em completa harmonia. Na linha central, seres
humanos buscam pelos céus. Na linha seguinte, anjos esperam para entrar nos
céus. No topo, a imagem de Deus, sentado em um trono com seu filho, como os
juízes finais. No lado direito, anjos maus caem para o domínio do inferno. O
desenho foi publicado, em 1579, no livro Rhetorica Christiana, de Diego Valadés
(1533–1582).

As descobertas dos novos continentes na passagem do século XV para o XVI, bem como a
constatação da diversidade biológica do planeta e da distribuição geográfica dos
organismos, contribuíram para que fossem apontadas incoerências na Bíblia. A visão bíblica
de que os habitantes da Terra teriam sido criados por Deus em um lugar – o Jardim do Éden
(Paraíso) – passou a ser questionada. Naturalistas passaram a perceber que fósseis das
camadas de rochas mais inferiores (portanto mais antigas) apresentavam restos de
organismos não similares aos atuais (dinossauros, por exemplo) e os das camadas mais
superficiais mostravam mais semelhanças. Ficou claro, então, que muitas espécies haviam
sido extintas. Por que Deus teria criado espécies só para virem a se extinguir? Também foi
observado um padrão geográfico de agrupamento de espécies. Esse padrão podia ser
observado por toda a face da Terra. Por exemplo: os fósseis semelhantes aos tatus e os
tatus viventes eram ambos encontrados na América do Sul. Por que após o Dilúvio os tatus
teriam ido apenas para a América do Sul? Buscando contornar essa comprovação de
incoerência bíblica, naturalistas propuseram sucessivos atos de criação em diversos centros
(até seis). Porém, surgiram questionamentos. Seriam os organismos atuais descendentes
modificados de suas versões pré-existentes? Seriam essas mudanças explicáveis por
causas naturais?

Pensadores como Descartes (1596–1650) têm importância nesse novo olhar sobre os fatos
e novas posições foram assumidas, as quais confrontavam o pensamento vigente (BRAGA
et al., 2005). Foi nesse período que as bases da ciência moderna foram estabelecidas. Com
Galileu Galilei (1564–1642), a natureza passou a ser entendida por meio de seus caracteres
e da simbologia matemática (BRAGA et al., 2005, 2007). No século XVIII, o estudo dos
gases marcou o início do uso de proporções matemáticas e de um novo método de
pesquisa. Foi a época também dos passos iniciais para a descoberta do átomo e elaboração
da tabela periódica dos elementos químicos. Teorias passaram a ser formuladas apenas a
partir de hipóteses comprovadas experimentalmente. Os filósofos iluministas assumiram
esse pensamento, conhecido como newtoniano e, definitivamente, iniciaram a condenação
de explicações metafísicas e sobrenaturais na prática filosófico-científica (BRAGA et al.,
2005).

Entre 1650 e 1800, o funcionamento do Universo passou a ser associado ao da

engrenagem de uma máquina; com isso, a intervenção divina começava a ser dispensada.
Essa filosofia é conhecida como mecanicista (BRAGA et al., 2005). Começava-se a
perceber, por exemplo, que havia semelhanças entre um homem e uma ave, cujos corpos
funcionavam como máquinas, construídos de elementos similares, arranjados de uma
maneira semelhante. Nascia a anatomia comparada, que rapidamente se desenvolveu. Essa
curiosidade estendeu-se à fisiologia das plantas, à mineralogia e aos animais fósseis
encontrados, e representava um considerável avanço na classificação dos seres vivos.

Em 1753, Carl Linnaeus (1707–1778) classificou as plantas a partir de suas características

sexuais (LINNAEUS, 1753) (ver Capítulo 5). Em suas publicações, ele apresentou os nomes
de todas as plantas e animais conhecidos até aquela época (7.700 espécies de plantas e
4.400 espécies de animais). O trabalho de Linnaeus padronizou e estabeleceu uma
nomenclatura científica binomial. Ele deu consistência à classificação e precisão ao método,
relacionando cada nome específico com o uso de um nome descritivo que ajudava a
identificar a espécie. A taxonomia lineana também agrupou os organismos em conjuntos que
partilhavam características físicas ou fisiológicas em categorias hierarquizadas. A adoção
desse consistente método por zoólogos e botânicos foi tão indispensável que é usado até
os dias de hoje (ver Capítulo 5).

A ancestralidade comum
Na Revolução Industrial, que ocorreu na Inglaterra em meados do século XVIII e espalhou-
se pelo mundo a partir do século XIX, a construção de máquinas iniciou um processo
tecnológico baseado no conhecimento empírico dos engenheiros e dos teóricos da natureza
(BRAGA et al., 2005; 2007). Nesse novo mundo explicado por engrenagens e pela
matemática, perguntas não se calavam: “Seriam uma pedra e um animal regidos pelos
mesmos princípios?” ou “O que definiria um ser como vivo e não vivo?”. Começaram, então,
a surgir as oposições ao mecanicismo. Primeiramente surgiu a teoria vitalista, que propunha
a existência de um princípio vital na matéria (BRAGA et al., 2005). Depois a
Naturphilosophie, que defendia a ideia de que os estudos a respeito da natureza deveriam
considerá-la como um todo orgânico e não separá-la em partes, como fazia o mecanicismo.
Propunha, ainda, que a matéria possuiria atividade própria, intrínseca a ela.

A Naturphilosophie, pensada inicialmente por Johann Wolfgang von Goethe (1749–1832) e

consagrada por Friedrich Wilhelm Joseph Schelling (1775–1854), influenciou sobremaneira
os pensadores anglo-saxões, que, daí em diante, desenvolveriam o que hoje conhecemos
como darwinismo (ROSE, 1998; BRAGA et al., 2007). Nesse período de novos
pensamentos, James Burnett, Lorde Monboddo (1714–1799), lançou a ideia de que homens
e primatas teriam origem comum. Em 1796, na publicação Zoonomia; or, the laws of organic
4
life , de Erasmus Darwin (1731–1802), avô de Darwin, há a sugestão da origem similar dos
animais de sangue quente (DARWIN, 1796).
Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon (1707–1788), desafiou o dogma religioso da época
agrupando os organismos do mundo natural de acordo com suas semelhanças anatômicas e
fisiológicas. Argumentou que os órgãos vestigiais (sem utilidade, como o apêndice humano)
eram provas de que os animais deveriam ter passado por mudanças desde a criação. Buffon
acreditava em ancestralidade comum entre organismos. Mostrou, também, comprovações
para a ocorrência de mudança orgânica em espécies, especulando sobre mecanismos
causais, ainda que não tenha apresentado um mecanismo confiável para tais mudanças
(DARWIN, 1872). Buffon acreditava na herança de caracteres adquiridos e ficou na dúvida
sobre descendência evolutiva. No entanto, acreditava na fixidez das espécies e em uma
criação especial.

Anatomia comparada dos animais, que mostrava as semelhanças do esqueleto do homem e das aves. As semelhanças
remetem à ancestralidade comum dos organismos. A imagem foi publicada, em 1555, no livro L’histoire de la nature des
oyseaux, avec leurs descriptions, & naïfs portraicts retirez du naturel [A história natural das aves], de Pierre Belon (1517–1564).

Em direção contrária à corrente de pesquisas da época, o arcebispo James Ussher (1581–

1656) defendeu a ideia de que todos os organismos haviam sido criados na noite de 23 de
outubro de 4004 a.C. e, desde então, permaneceram inalterados. Porém, os dogmas
religiosos passaram a ser desafiados por muitos cientistas. Astrônomos argumentavam que
a Terra não era o centro do Universo. O geólogo escocês James Hutton (1726–1797)
afirmou que a Terra era muito antiga, sem nenhum vestígio de seu início e nenhum fim a
vista (LYELL, 1830). William Smith (1769–1839), um engenheiro e construtor de canais na
Grã Bretanha, provou que estratos geológicos podem existir por grandes extensões e que
cada camada estratigráfica tem fauna e flora diferentes. Com isso, ele colocou em uma
escala temporal os fósseis que estavam sendo descobertos (BRAGA et al., 2007). A partir
disso, os cientistas começavam a questionar o que poderia ter ocorrido com aquelas
criaturas. Georges Cuvier (1769–1832), conhecido como pai da paleontologia, apresentou
uma nova reflexão sobre a extinção de espécies. Tal ideia ficou conhecida como a teoria do
catastrofismo, que advogava a tese de que a extinção e a criação de novas espécies
ocorreriam, ao longo do tempo, em decorrência de cataclismos (BRAGA et al., 2007). O
Dilúvio teria sido um deles.

Em contraposição ao catastrofismo, surgiu a teoria conhecida como uniformitarismo.

Charles Lyell (1797–1875), o pai da geologia, fundamentou a ideia de James Hutton de que
as características observadas na Terra resultavam de ações ordinárias das chuvas, ventos,
tremores de terra, vulcões, além de outras forças naturais químicas e biológicas que
ocorriam ao longo do tempo. Apontava que a idade da Terra era de milhões de anos e que
as montanhas, vales, rios e costas marinhas não eram obras do Dilúvio. Com base nesse
princípio, foi derrubado o catastrofismo associado aos cataclismos. Lyell questionou, no
entanto, a ideia de evolução, pois não via nos fósseis nenhum sinal de continuação de um
tipo para outro (BRAGA et al., 2007), acreditando na imutabilidade das espécies. Ainda
assim, seu postulado foi, sem dúvida, uma das bases para o desenvolvimento das ideias de
Darwin.
A ancestralidade comum dos felinos. O naturalista francês Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon (1707–1788), especulava
que as espécies animais descendiam de poucas formas.

Caracteres adquiridos
Os cientistas passaram a buscar explicações para as evidentes mudanças dos organismos
ao longo do tempo. O avô de Charles Darwin, Erasmus Darwin, exprimiu a ideia de que
todos os organismos viventes partilhavam de um ancestral comum e de que as reações das
plantas e animais às variações do ambiente eram responsáveis pelas mudanças adaptativas
(DARWIN, 1796). Essas mudanças seriam, então, herdadas pelos descendentes. Suas
ideias anteciparam a teoria da herança de caracteres adquiridos, de Lamarck (DARWIN,
1872). Erasmus Darwin sugeriu, ainda, que milhões de anos teriam sido necessários para
que tal processo ocorresse.

Na metade do século XVIII, surgiu outro importante personagem de todo esse processo:
Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829). Depois de trabalhar muitos anos com vários
organismos, especialmente invertebrados, ficou convencido da transmutação das espécies
(como a evolução era conhecida à época). Em 1809, apresentou pela primeira vez ao
público, em seu livro Philosophie zoologique ou exposition des considérations relatives à
5
l’histoire naturelle des animaux (LAMARCK, 1984), uma completa teoria da evolução
(BARBIERI, 1987), na qual apontava que organismos podem passar para seus
descendentes as características que adquiriram durante sua vida. Sua teoria é hoje
conhecida como a herança de caracteres adquiridos. Lamarck supunha que novas espécies
se originariam por geração espontânea o tempo todo. Segundo ele, cada segmento iria se
desenvolvendo do mais primitivo ao mais complexo organismo (BRAGA et al., 2005, 2007).

Árvore evolutiva apresentada por Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829) em seu livro

Philosophie zoologique ou exposition des considérations relatives à l’histoire naturelle
des animaux (publicado em 1809). Em sua árvore, Lamarck apresentava os
organismos mais complexos na parte de baixo.
Georges Cuvier, por sua vez, desconsiderava a teoria de Lamarck, pois acreditava que as
partes individuais de um animal eram tão correlacionadas umas com as outras que seria
impossível haver o isolamento e o desenvolvimento de uma parte da anatomia
independentemente. Além disso, os registros fósseis mostravam, até aquele momento, um
padrão de extinções seguidas por recolonização de espécies, e não uma mudança gradual
dos organismos ao longo do tempo. Nessa época, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772–
1844) e Richard Owen (1804–1892) estudavam as homologias encontradas para os
membros dos vertebrados, as quais interpretavam como arquétipos na mente divina em uma
“contínua transformação ordenada” (ZAHM, 1896). As homologias pareciam apoiar a teoria
de Johannes Peter Müller (1801–1858), a qual afirmava que a matéria viva tinha uma
“energia organizadora” (vitalismo).

A seleção natural e a herança de caracteres

Muitos cientistas no século XIX já acreditavam na possibilidade de as espécies não serem
fixas, ou seja, na ocorrência de mudança das espécies no tempo – a evolução. O problema,
na época, consistia em reunir evidências que comprovassem sua existência e encontrar
mecanismos que explicassem as mudanças. O livro Vestiges of the natural history of
6
creation , publicado em 1844, é um bom exemplo de publicação daquela época que
apresentava a evolução. A obra, de autoria de Robert Chambers (1802–1871), foi publicada
anonimamente (CHAMBERS, 1853). O livro sugeria que todo organismo vivente teria se
desenvolvido a partir de formas primárias, além de explicar a origem da vida por geração
espontânea e mostrar uma progressão evolutiva de organismos simples até os mais
complexos, chegando até o homem. Na época de Darwin, além de já ser aventada a
possibilidade da mudança das espécies ao longo do tempo, os fósseis eram considerados
evidências de uma vida passada, e a ocorrência de extinção era plenamente aceita. Essa
era a situação do conhecimento científico quando Darwin começou suas pesquisas.
 Erasmus Darwin (1731–1802), médico e naturalista inglês, avô de Charles Darwin.
Em seus livros Zoonomia; or, the laws of organic life (publicado em 1794) e The
temple of nature [O templo da natureza] (publicado em 1802), Erasmus Darwin
apresentou pensamentos evolutivos semelhantes à herança dos caracteres
adquiridos, posteriormente postulada por Lamarck.

Só faltava, portanto, mostrar evidências da evolução e descrever o mecanismo pelo qual ela
ocorria. Em 1858, Charles Robert Darwin (1809–1882) e Alfred Russel Wallace (1823–1913)
publicaram uma nova teoria da evolução na qual a especiação ocorria por seleção natural.
7
Ambos chegaram à teoria por meio da leitura do livro An essay on the principle of population ,
de Thomas Malthus (1766–1834), publicado em 1803, que argumentava que o crescimento
ilimitado da população humana levaria à fome. Com base nisso, Darwin e Wallace passaram
a argumentar que as variações favoráveis existentes em uma população tenderiam a ser
preservadas ao longo do tempo. “A luta pela existência” levaria, com o passar do tempo, ao
surgimento de novas espécies por seleção natural (GHISELIN, 2008). Em seu livro On the
origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the
8
struggle for life , publicado em 1859, Darwin ousou ainda mais: elaborou uma árvore da vida
baseada em uma ascendência comum. Em seu trabalho, sintetizou as evidências coletadas
no estudo da criação de animais, na biogeografia, na geologia, na morfologia e na
embriologia. Darwin, porém, não tinha noção de como a herança funcionava. Chegou a
admitir que talvez os caracteres adquiridos fossem hereditários, mas que fossem
selecionados naturalmente – a esse mecanismo chamou de pangênese (ver Capítulo 3).

Jean Léopold Nicolas Frédéric Cuvier, conhecido como Georges Cuvier (1769–
1832), paleontólogo e anatomista francês, criador da anatomia comparada e da
paleontologia como ciência.
 Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck

Estátua de Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829), localizada na entrada do Jardim das

Plantas, em Paris, França. O Museu Nacional de História Natural aparece ao fundo.
Lamarck foi o naturalista francês que propôs a teoria da herança de caracteres
adquiridos.
Foto: José Roberto Moreira

Jean-Baptiste Lamarck nasceu em uma vila no norte da França – Bazentin-

le-Petit – em 1º de agosto de 1744. Seu pai era de uma família de militares
da pequena aristocracia francesa e ele era o mais jovem de 11 filhos.
Lamarck entrou para o exército em 1761, mas uma doença forçou-o a
abandonar a carreira militar. Estudou botânica e medicina, já que as duas
ciências estavam ligadas à época (BRAGA et al., 2005).
Após a Revolução Francesa, Lamarck foi indicado para o posto de professor
do Museu Nacional de História Natural, em Paris, responsável pela seção de
história natural dos “insetos e minhocas” (como na época eram chamados
todos os invertebrados). Essa era a última das opções de emprego
disponível no museu. Foi Lamarck quem cunhou o termo “invertebrados”, foi
o primeiro a separar Crustacea, Arachnida e Annelida da classe Insecta, e
realizou importante trabalho de classificação dos moluscos (BRAGA et al.,
2005). Seus trabalhos taxonômicos, porém, nunca receberam o merecido
prestígio.
Lamarck é lembrado hoje principalmente por sua desacreditada teoria da
herança de caracteres adquiridos . Sua teoria baseou-se na ideia de que
indivíduos adaptar-se-iam ao ambiente durante suas vidas e transmitiriam
aos seus descendentes esses caracteres adquiridos por essas adaptações.
Os descendentes adaptar-se-iam a partir de onde seus genitores
 encontravam-se permitindo que a evolução acontecesse. Segundo Lamarck,
para se adaptarem ao ambiente os indivíduos desenvolveriam capacidades
específicas pelo uso; no entanto, perderiam outras pelo desuso. Ele
acreditava que a vida teria surgido sob a forma de microrganismos, por
geração espontânea, e que a complexidade dos organismos teria aumentado
ao longo do tempo, visto que haveria neles uma tendência intrínseca que os
impelia para níveis de organização cada vez mais complexos (BARBIERI,
1987). Não acreditava em extinção.
Lamarck teve de lutar constantemente pelo reconhecimento do seu trabalho
e contra a pobreza. Ao final de sua vida, passou a depender dos cuidados de
suas filhas. Faleceu em 28 de dezembro de 1829. Foi enterrado como
homem pobre, em vala comum, e hoje não se sabe onde se encontram seus
restos mortais (BRAGA et al., 2005). Embora tenha sido provado que sua
teoria estivesse equivocada, suas ideias foram importantes na história do
pensamento evolutivo e, até o princípio do século XX, foram consideradas
mais importantes que a seleção natural.

Exemplo da teoria da herança de caracteres adquiridos, na qual indivíduos aumentariam capacidades

específicas exercitando-as, e esses caracteres seriam transmitidos aos seus descendentes.

Wallace e vários outros estudiosos – incluindo o botânico Joseph Dalton Hooker (1817–
1911), o entomologista Henry Walter Bates (1825–1892), o naturalista Fritz Müller (1821–
1897), e o morfologista Thomas Henry Huxley (1825–1895) – tornaram-se grandes
admiradores e colaboradores de Darwin, e disseminaram as ideias da evolução
ardorosamente. Huxley tornou-se o maior defensor de Darwin e da teoria da evolução,
tanto que ficou conhecido como o “buldogue de Darwin”.
 Autores da teoria da evolução por seleção natural, que foi lida ao público da
Sociedade Linneana de Londres em 1º de julho de 1858: (A) Charles Robert Darwin
(1809–1882); (B) Alfred Russel Wallace (1823–1913).

Porém, o mecanismo de seleção natural não teve a mesma aceitação que a proposta de
evolução dos seres vivos (BRAGA et al., 2007). Existiam argumentações sobre fatores que
alguns acreditavam que também poderiam conduzir à evolução, tais como: a herança de
caracteres adquiridos (lamarckismo), a tendência à mudança inata (ortogênese) ou uma
inesperada e ampla onda de mutação (saltacionismo ou equilíbrio pontuado) evidenciada no
registro fóssil. Darwin não tinha nenhum conhecimento de genética, mas sabia que a
variação existente nos seres vivos poderia ser herdada por ação da seleção sobre uma
população variável. Na realidade, nessa mesma época, sem o conhecimento de Darwin,
haviam sido descobertos os mecanismos da hereditariedade que ele tanto precisava
conhecer – o monge austríaco Gregor Mendel (1822–1884) publicara um artigo em 1866,
9
intitulado Experiments in plant hybridization (RIDLEY, 2004).

Mendel é considerado o pai da genética. Ele usou espécimes de ervilhas para estudar a
hereditariedade de caracteres. Por meio do acompanhamento de caracteres específicos
(como as cores e formas das vagens), Mendel pôde identificar dois princípios de
hereditariedade que se aplicavam na passagem desses caracteres aos descendentes
(RIDLEY, 2004). Os princípios de Mendel são conhecidos como lei da segregação dos
fatores e lei da segregação independente (ver Capítulo 3).

Sintetizando a seleção natural e a genética

No final do século XIX, a seleção natural era rejeitada pelos cientistas. Esse período é
conhecido como “o eclipse do darwinismo”. Na época, acreditava-se que a herança de
caracteres era feita por uma amalgamação de genes, como na mistura de duas tintas. Esse
mecanismo homogeneizaria todos os indivíduos e não haveria variação na qual a seleção
natural pudesse agir. Em 1900, quando a obra de Gregor Mendel foi redescoberta, muitos
esperavam que a genética resolvesse as controvérsias existentes sobre evolução. Porém, o
tipo de mudança que, conforme foi interpretado, agiria sobre organismos consistiu em
mutações descontínuas e não graduais, necessárias para serem herdadas na seleção
natural (RIDLEY, 2004). Por essa razão, os geneticistas mendelianos Hugo Marie de Vries
(1848–1935), William Bateson (1861–1926) e Wilhelm Johannsen (1857–1927) rejeitavam a
seleção natural. Essa interpretação favorecia o reconhecimento do saltacionismo, que
dominou a genética evolucionista até 1915.

Gregor Johann Mendel e suas ervilhas

 Gregor Johann Mendel (1822–1884), cientista e frade tcheco, criador da genética
moderna. Darwin nunca leu o trabalho de Mendel, que ficou desconhecido até o
princípio do século XX.

Johann Mendel, único filho de um camponês austríaco, nasceu em 20 de

julho de 1822, em Heizendorf (hoje Hynčice, República Tcheca). Em 1843,
iniciou seus estudos no Monastério de São Tomás da Ordem Agostiniana,
em Brno, República Tcheca. Posteriormente, estudou matemática e biologia
na Universidade de Viena, Áustria. O prenome Gregor foi acrescentado ao
seu nome após o celibato (DUNN, 1965).
Mendel registrou adequadamente os princípios tradicionais que se tornaram
a base da genética moderna. Para realizar seus experimentos, utilizou
ervilhas (Pisum sativum), que possuem flores que permitem tanto a
autopolinização quanto a polinização cruzada. Mendel realizou experimentos
por oito anos com 34 variedades de ervilhas. Testou sete caracteres (altura
do pecíolo, cor e forma da semente, cor e posição da flor e cor e forma da
vagem), que se apresentavam em duas formas bem distintas. Por meio de
métodos estatísticos, Mendel pôde demonstrar que esses caracteres eram
passados de cada genitor para seus descendentes através da herança
(DUNN, 1965).
Mendel apresentou seus resultados em duas reuniões da Sociedade de
História Natural de Brno, em 1865. Seu artigo foi publicado em 1866 nos
Anais da Sociedade, e teve pouco impacto. É possível que a audiência não
tenha entendido seu experimento. Tanto a abordagem quanto a natureza de
seus experimentos foram completamente não convencionais para a época.
Há quem argumente que o trabalho de Mendel foi, na realidade,
negligenciado porque outras opiniões sobre hereditariedade prevaleciam na
época (KESSEL, 2002). No entanto, seus resultados deram origem a dois
princípios de herança genética, que são conhecidos hoje como as leis de
Mendel (DUNN, 1965).
Mendel era uma pessoa tímida e aparentemente insegura. Depois da pouca
repercussão de seu experimento, ele gradativamente abandonou suas
pesquisas e passou a se envolver mais em cargos administrativos. Em 1868,
foi nomeado abade de seu mosteiro. Faleceu em 6 de janeiro de 1884, em
Brno (DUNN, 1965), sem ter consciência da importância do seu trabalho.
Em 1936, o matemático inglês Ronald Fisher levantou a polêmica sobre um
possível ajuste que Mendel possa ter realizado em seus dados. Argumentou
que as taxas de segregação que Mendel encontrou foram maiores do que os
princípios de variação estatísticos poderiam supor. Porém, os argumentos
foram contestados por alguns trabalhos, tanto por repetições dos
experimentos de Mendel quanto por simulações matemáticas (DOUGLAS;
NOVITSKI, 1977; HARTL; OREL, 1992).
 Mendel realizou experimentos de cruzamentos com variedades de ervilhas por meio
de testes que acompanharam a herança de diferentes caracteres, como cor e forma
da semente, da vagem e cor e posição da flor. Seus experimentos foram realizados
nos jardins da Abadia de São Tomás, em Brno, República Tcheca.
Foto: Petr Paprtala

No final do século XIX, o neo-lamarckismo, que pregava a herança dos caracteres

adquiridos, era mais apoiado do que a teoria darwiniana de evolução por seleção natural,
que era criticada por sua “atuação aleatória”. Críticos do neo-lamarckismo apontavam que
não existiam comprovações para sua aceitação. Em 1883, Friedrich Leopold August
Weismann (1834–1914) refutou a herança de caracteres adquiridos. Em um experimento, ele
cortou a cauda de várias gerações de ratos, sem que nenhuma geração tenha nascido
desprovida de cauda (RIDLEY, 2004). Weismann derrubou a teoria de Lamarck e preparou o
caminho para a síntese da genética mendeliana com a seleção natural. Mesmo assim, o
lamarckismo continuou bastante popular entre os cientistas até o início do século XX.

Por volta de 1910, uma nova geração de geneticistas começou a questionar os primeiros
mendelianos (RIDLEY, 2004), por meio dos resultados observados em estudos com
moscas-de-fruta (Drosophila spp.). Nesses experimentos, descobriu-se que a maioria das
mutações era pequena o suficiente para permitir mudanças graduais em populações. Não
eram necessários saltos repentinos! Entre 1915 e 1932, os geneticistas populacionais
Ronald Aylmer Fisher (1890–1962), Sewall Green Wright (1889–1988) e John Burdon
Sanderson Haldane (1892–1964) mostraram que o mecanismo de seleção natural podia
operar em fatores mendelianos. Eles descobriram que caracteres que variam continuamente
têm base genética, ou seja, são a combinação de efeitos de vários loci cromossômicos (ver
Capítulo 3). Dessa maneira, os genes com vantagens seletivas podiam ser incorporados
lentamente ao genótipo de populações (RIDLEY, 2004). Com isso, a evolução passou a ser
definida como a mudança nas frequências gênicas em populações.

Geneticistas populacionais precursores da teoria da síntese evolutiva, que uniu o conhecimento evolutivo de Darwin às leis de
Mendel: (A) Ronald Aylmer Fisher (1890–1962); (B) Sewall Green Wright (1889–1988); (C) John Burdon Sanderson Haldane
(1892–1964).
Foto: cortesia dos arquivos da Universidade de Wisconsin Madison

Recepção ao darwinismo e à evolução no Brasil

Por tratar-se de um tema polêmico, esperava-se que a literatura de Darwin
fosse combustível para discussões acaloradas em um Brasil católico
(RODRIGUES-CARVALHO, 2004). O Brasil do século XIX estava
acostumado com as literaturas francesa e alemã. Muito se falava em Buffon,
Haeckel e Spencer; mas pouquíssimo se comentava a respeito de Darwin. A
tradução e a publicação da obra principal de Darwin, A origem das espécies,
só veio a acontecer em 1982 (PENNA, 2006)!
A historiografia das ciências considera a década de 1870 como o marco da
recepção do darwinismo no Brasil (PENNA, 2006). Domingos Guedes Cabral
(1852–1883), seguindo a filosofia positivista, redigiu um dos primeiros
trabalhos brasileiros que expunha e defendia a teoria da evolução. Seu
trabalho tentou mostrar que o cérebro seria o único lugar onde a alma
humana poderia morar. Com base nisso, escreveu sua tese de doutoramento
intitulada Funcções do cerebro (ALMEIDA; EL-HANIA, 2007).
Entre 1875 e 1880, o médico Augusto de Miranda Azevedo buscou difundir o
darwinismo no Rio de Janeiro, então capital do Império, por meio de
preleções públicas nas chamadas conferências populares da Glória. Essas
conferências sobre o darwinismo suscitaram um debate na imprensa carioca,
com manifestações de apoio e repúdio (CARULA, 2009). A celeuma gerou
uma interpretação racista da teoria da evolução, na qual os brancos eram
muitas vezes classificados como superiores aos negros.
O mais importante darwinista brasileiro durante o século XIX foi Fritz Müller
(1821–1897), um naturalista alemão exilado no Brasil. Por ter apoiado a
Revolução Prussiana de 1848, Müller teve que fugir para o Brasil em 1852.
Foi ele quem corroborou a perspectiva darwiniana, com dados concretos e
substanciais, escrevendo o livro Für Darwin, em 1864 (DARWIN, 1887), que
foi publicado por Darwin na Inglaterra sob o título Facts and arguments for
Darwin1. Suas ideias foram utilizadas por Ernest Haeckel para a formulação
da lei biogenética fundamental. Fritz Müller também é conhecido por ter
descrito um tipo de mimetismo em borboletas, hoje conhecido por
“mimetismo mülleriano” (RIDLEY, 2004).
 Johannes Friedrich (Fritz) Müller (1821–1897), biólogo evolucionista alemão, que,
quando estava exilado no Brasil (em Santa Catarina), correspondia-se com Darwin.
Escreveu um livro em apologia a ele. Darwin financiou a tradução para o inglês e o
publicou na Inglaterra. Müller ficou conhecido na ciência por descrever um tipo de
mimetismo de borboletas, que é hoje conhecido como mimetismo mülleriano.

1 Fatos e argumentos a favor de Darwin.

Outro problema a ser resolvido consistia na identificação dos mecanismos pelos quais as
espécies se subdividiam. Embora em 1920 os naturalistas-taxonomistas já discorressem
sobre a especiação (que acontece quando uma população se torna reprodutivamente
separada em duas), foi só em 1937, com a publicação do livro Genetics and the origin of
 10
species , de Theodosius Dobzhansky (1900–1975), que o processo de aparecimento de
novas espécies foi geneticamente compreendido. A reunião da seleção natural com a
genética mendeliana ocorreu com a publicação de diversos outros trabalhos importantes:
11
Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist , publicado em 1942,
12
do biólogo Ernst Mayr (1904–2005); Evolution: the modern synthesis , publicado em 1942,
13
de Julian Huxley (1887–1975); Tempo and mode in evolution , publicado em 1944, de George
14
Gaylord Simpson (1902–1984); e Variation and evolution in plants , publicado em 1947, de
George Ledyard Stebbins (1906–2000). Essa composição de pensamentos, conhecida por
teoria da síntese evolutiva, deu origem ao enfrentamento dos verdadeiros darwinistas
contra três teorias não darwinianas: lamarckismo, saltacionismo e ortogênese (MAYR,
2001). Imediatamente após a síntese, veio a revolução molecular.
 Theodosius Grygorovych Dobzhansky (1900–1975), geneticista e evolucionista
ucraniano, importante figura no desenvolvimento da teoria da síntese evolutiva.
Dobzhansky desenvolveu suas pesquisas nos EUA.
Foto: cortesia da família de Crodowaldo Pavan

A dupla hélice e a teoria neutra

Desde Darwin, os cientistas buscavam descobrir onde se localizavam as instruções
genéticas passadas entre gerações. As descobertas foram sendo feitas passo a passo. Em
1869, o bioquímico alemão Johannes Friedrich Miescher (1844–1895) estava determinando
os componentes químicos do núcleo celular por meio da avaliação de glóbulos brancos e
descobriu uma substância que chamou de nucleína. Em 1880, outro pesquisador alemão –
Albrecht Kossel (1853–1927) – demonstrou que a nucleína continha bases nitrogenadas em
sua estrutura. Nove anos depois, Richard Altmann (1852–1900), que tinha sido aluno de
Miescher, obteve a nucleína com alto grau de pureza, comprovando sua natureza ácida e
dando-lhe, então, o nome de ácido nucleico. Em 1944, Oswald Avery (1877–1955) mostrou
que o material genético era constituído de ácidos nucleicos. Finalmente, em 1953, nove
anos depois da descoberta de que o ácido desoxirribonucleico (deoxyribonucleic acid – DNA)
era o material hereditário, James Watson (1928–) e Francis Crick (1916–2004)
demonstraram a constituição da estrutura do DNA em dupla hélice e abriram uma nova
dimensão para a análise genética (FUTUYMA, 1986).

James Watson (1928–), cientista americano que, junto com o biólogo molecular
inglês Francis Harry Compton Crick (1916–2004), foi o primeiro a descrever a
estrutura de dupla hélice do DNA.
Foto: James D. Watson Genome Image, Laboratório Cold Spring Harbor
O DNA contém a informação genética que permite a todos os organismos viventes
crescerem, funcionarem e se reproduzirem. Sua descoberta foi a mais importante pelo
impacto que teve no entendimento a respeito da evolução. Hoje, o DNA encontra-se no
centro da nossa compreensão sobre a evolução, pois é o local onde ela ocorre. Mudanças
no DNA resultam na expressão de novos caracteres nos organismos (ver Capítulo 3).

Os primeiros estudos moleculares sugeriram que a maioria das mutações tem origem neutra
(não são benéficas nem prejudiciais). Essa sugestão gerou intenso debate na comunidade
científica entre aqueles que defendiam a seleção natural e aqueles que então passaram a
defender a teoria neutra da evolução molecular. Segundo essa teoria, proposta pelo biólogo
japonês Motoo Kimura (1924–1994), a maior parte da variabilidade genética ocorre por
mutações e deriva genética (ver Capítulo 3). A ação da deriva genética seria de maior
importância sobre pequenas populações do que a ação da seleção natural (NEI, 2005).

A evolução da sociabilidade
Na teoria da síntese evolutiva não havia explicações convincentes sobre as condutas
denominadas altruístas. A seleção natural maximiza a aptidão do indivíduo, o qual será
provavelmente eliminado por seleção natural caso possua a tendência de renunciar sua
aptidão em favor de outro (FONSECA, 2006; HAMILTON, 1964; TRIVERS, 1972).
Entretanto, alguns organismos que vivem em colônias, como as formigas, os cupins e as
abelhas, atuam altruisticamente. Dois ilustres pesquisadores – William Hamilton e Edward
Wilson – iniciaram a discussão sobre uma das maiores controvérsias científicas do final do
século XX: a evolução da sociabilidade.
 William (Bill) Donald Hamilton (1936–2000), biólogo e evolucionista britânico,
considerado o mais importante evolucionista após Darwin, precursor da
sociobiologia. Hamilton desenvolveu parte dos seus estudos de campo na
Amazônia brasileira. Na foto, ele se encontrava na Reserva Sustentável de Amanã,
Amazonas.
Foto: cortesia da família de Márcio Ayres

William D. Hamilton (1936–2000) procurou explicar esses paradoxos. Ele formulou o

conceito de aptidão inclusiva, do inglês inclusive fitness (HAMILTON, 1964), e desenvolveu
uma teoria de evolução por seleção natural que não age individualmente: a seleção de
parentesco. Trata-se da avaliação do êxito reprodutivo de um indivíduo, medido pela
proporção de seus genes no total de genes da próxima geração (FONSECA, 2006;
HAMILTON, 1964; TRIVERS, 1972). Com uma simples fórmula matemática, Hamilton
buscou explicar a evolução do cuidado parental e de outros comportamentos altruísticos
como a sociabilidade das abelhas. O pesquisador desenvolveu seu trabalho de pesquisa no
Brasil, com abelhas na Amazônia. A regra desenvolvida por ele (conhecida hoje por “regra de
Hamilton”) afirma que uma ação altruística dispendiosa (como buscar alimento para outro
indivíduo) deve ser realizada se o custo da ação, no que se refere ao valor adaptativo para
o indivíduo, for menor que o benefício em valor adaptativo gerado em indivíduos
aparentados, o qual depende da sua relação de parentesco para com eles.

O termo sociobiologia foi popularizado por Edward Osborne Wilson (1929–), um estudioso
das formigas e, em particular, do uso de feromônios para a comunicação animal. Ele
também introduziu o termo biodiversidade ao público em geral. Seu livro Sociobiology: the
15
new synthesis , lançado em 1975, mostra que o comportamento animal, e por extensão o
humano, pode ser estudado por meio de uma abordagem evolutiva (KREBS; DAVIES,
1993).

Desde meados do século XIX, uma enorme quantidade de pesquisas científicas converteu
as ideias iniciais de Darwin e Wallace sobre a evolução em uma teoria amplamente apoiada
por evidências. Hoje, a evolução é um campo de pesquisa extremamente ativo, com uma
enorme abundância de novas descobertas que continuamente aumentam nossa
compreensão de como a evolução acontece. As evidências encontram-se nos achados da
paleontologia, embriologia, biologia molecular, anatomia comparativa e biogeografia. No
entanto, estamos ainda muito distantes de compreender amplamente os mecanismos da
evolução. Pesquisas recentes sobre evolução molecular e especiação, porém, têm
evidenciado como correta a visão Darwin-Wallace de que a seleção natural impulsiona em
grande parte a evolução. Também têm mostrado que, com frequência, a seleção natural
leva à separação de espécies.

Referências
ALMEIDA, R. J. T.; EL-HANIA, C. N. A medicina como “philosophia social”: Domingos Guedes Cabral e a tese inaugural
“Funcções do Cerebro” (1875). Revist a da SBHC, Rio de Janeiro, v. 5, n. 1, p. 6-33, 2007.

ARISTÓTELES. Da alma (De anima). Lisboa: Gomes, 2001.

BARBIERI, M. Teoria semânt ica da evolução. Lisboa: Fragmentos, 1987.

BAYRAKDAR, M. Al-Jahiz and the rise of biological evolutionism. Islamic Quart erly, London, v. 27, n. 3, p. 307-315, 1983.
Traduzido do original em árabe.

BRAGA, M.; GUERRA, A.; REIS, J. C. Das luzes ao sonho do dout or Frankst ein: Séc. XVIII. Rio de Janeiro: Zahar, 2005.
157 p. (Breve História da Ciência Moderna, 3).

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Capítulo 3

Mecanismos de evolução
Artur Jordão de Magalhães Rosa
José Roberto Moreira

Raposa-vermelha (Vulpes vulpes) captura um esquilo-do-Ártico

(Spermophilus parryii) na luta pela vida entre predador e presa, em
Whitehorse, Yukon, Canadá.
Foto: Keith William

"Parece-me que a 'Origem da Variação', seja lá o que isso for, é a única e verdadeira 'Origem
das Espécies'." (BUTLER, 1910, p. 263).

“To me it seems that the ‘Origin of Variation’, whatever it is, is the only true ‘Origin of
Species’.”

Os mecanismos de evolução pensados por Darwin

Em 1858, Darwin e Wallace introduziram na ciência a ideia radical de que a mudança
evolutiva em qualquer linhagem seria amplamente conduzida por seleção natural
(GHISELIN, 2008). Mais do que isso, Darwin, em seu livro A origem das espécies, publicado
no ano seguinte, defendia a ideia de que seleção natural causa a separação das espécies.
Ele sintetizou a teoria da evolução por seleção natural da seguinte maneira (DARWIN, 1859,
p. 63 e 80-81):

[...] Assim, como o número de indivíduos gerados é maior do que a capacidade para
sobrevivência, deverá haver, para cada caso, a luta pela existência: tanto de um
indivíduo com outro da mesma espécie, quanto com indivíduos de espécies
distintas, ou ainda com as condições ambientais de vida. [...] Pode-se assim
considerar improvável, observando que ocorreram (sem dúvida) variações úteis ao
homem [na seleção artificial], que, no decorrer de milhares de gerações, devem
algumas vezes acontecer outras variações de alguma maneira benéficas a cada ser
na grande e complexa batalha pela vida? Se tal fato realmente ocorre, seria
possível duvidar (lembrando que nascem muito mais indivíduos do que podem
sobreviver) que indivíduos com qualquer vantagem sobre outros, ainda que
pequena, teriam maior chance de sobrevivência e de procriação da sua espécie?
Entretanto, talvez possamos afirmar que qualquer variação deletéria mínima será
rigorosamente destruída. Essa preservação de variações favoráveis e a rejeição de
1
variações prejudiciais eu chamo de Seleção Natural.

Desde quando se tornou um evolucionista, em 1837, Darwin procurou identificar os

mecanismos que direcionavam a evolução das espécies. Em seu pensamento, a forma de
atuação da evolução estava baseada nas seguintes evidências (DARWIN, 1859):

Espécies são muito férteis e produzem mais indivíduos do que é possível se

desenvolver até a idade adulta. Se todos os indivíduos de uma população se
reproduzissem com sucesso, seu número aumentaria sem controle.
Populações tendem a manter-se do mesmo tamanho de um ano para outro, com
pequenas flutuações.
 Existe um limite na disponibilidade de recursos naturais, que são constantes na maior
parte do tempo.
Indivíduos de uma mesma espécie diferem entre si.
Essa variação entre indivíduos de uma espécie é transmitida aos seus descendentes.

Espécies que sofrem grande predação de filhotes geralmente apresentam maior

tamanho de ninhada. Na imagem, podem ser vistos filhotes de tracajá (Podocnemis
unifilis), quelônio da Bacia do Rio Amazonas. Em cada ninhada de tracajá, nascem
aproximadamente 16 filhotes. Estima-se que menos de um milésimo dos nascidos
atinja a fase reprodutiva.

Foto: José Roberto Moreira

A partir dessas evidências, constata-se não somente que existe variação nas características
dos indivíduos e, consequentemente, em sua capacidade de adaptação, mas também que
elas são herdadas pelos descendentes dos indivíduos sobreviventes, o que provoca
alterações na população original ou, até mesmo, dá origem a novas espécies com o passar
das gerações. A teoria apresentada por Darwin e Wallace é simples, é facilmente constatada
e evoca o senso comum.
A principal força motora da evolução proposta por Darwin consistia na seleção natural. Em
seu livro, Darwin propôs a ideia de “descendência com modificação por meio de seleção
2
natural” , o que leva a entender que a seleção natural é a “causa” da descendência com
modificação. Ainda que Darwin, com a publicação de A origem das espécies, tenha
conseguido convencer os cientistas da época a respeito da existência da evolução, não teve
o mesmo sucesso no convencimento de que a seleção natural seria o seu principal
mecanismo (DESMOND; MOORE, 1992). Darwin definiu evolução como descendência com
modificação. Entretanto, ele não pôde explicar a fonte das variações entre indivíduos e a
transmissão desses caracteres para a próxima geração. Chegou a pensar que os caracteres
fossem herdáveis pelo uso e desuso, ideia errônea lançada por Jean Baptiste de Lamark e,
até mesmo, anteriormente sugerida por Erasmus Darwin, seu avô, no século XVIII.
Buscando explicar a herança de caracteres, Darwin chegou a criar uma teoria que chamou
de pangênese (ver Capítulo 2), segundo a qual machos e fêmeas produzem “pangenes” em
todos os órgãos, que se movem através do sangue para os órgãos genitais, e por meio
deles são transmitidos a seus descendentes (DARWIN, 1874).
 Em seu livro The descent of man, and selection in relation to sex [A descendência do
homem e a seleção em relação ao sexo] (1871), Darwin apresentou seu hipotético
mecanismo de hereditariedade – a pangênese. Nela, em todos os estágios do
desenvolvimento, as células componentes de organismos multicelulares
dispersariam gêmulas por todo o corpo, as quais se desenvolveriam e formariam
células como as de seus antecessores. As gêmulas seriam coletadas em grupos
pelos órgãos reprodutivos de acordo com a afinidade mútua. Um novo organismo
seria criado quando dois desses agrupamentos de gêmulas se combinassem. A
hipótese deixa aberta a ideia de herança de caracteres adquiridos.

Obviamente, sem os conhecimentos de genética que lhe faltavam à época, não haveria
como saber que a seleção natural não é a causadora da “descendência com modificação”.
Darwin não tinha a menor ideia de como os mecanismos pelos quais os caracteres de um
organismo que teve sucesso em sua sobrevivência em uma geração eram passados para
seus descendentes. Apenas em 1900, foi redescoberto o trabalho publicado em 1865 por um
monge austríaco (Gregor Mendel), no qual foram apresentados os mecanismos
desconhecidos por Darwin. Por meio de seu trabalho sobre o cruzamento entre variedades
de ervilhas, Mendel descobriu os padrões de hereditariedade e segregação de caracteres
dominantes e recessivos recombinantes (RIDLEY, 2004). O mais relevante salto na
compreensão dos mecanismos da evolução, porém, deu-se na década de 1950, com a
descoberta do ácido desoxirribonucleico (DNA). Hoje, o DNA está no centro da nossa
compreensão da evolução, porque é nele onde realmente ocorre o controle da expressão e
da herança dos caracteres.

Com o progresso da ciência, alguns dos pensamentos de Darwin foram rejeitados, lacunas
em suas ideias e teorias foram preenchidas e muitas novas linhas de pensamento e
evidências foram trazidas à luz. Durante a maior parte do século XX, a incorporação da
genética e da biologia populacional aos estudos evolutivos levou a profundas modificações
no entendimento dos mecanismos determinantes da evolução biológica. Atualmente se
reconhece a importância das mutações como a principal fonte de variação dentro de uma
população, enquanto a seleção natural passou a ser reconhecida como um dos processos
que alteram a frequência dos alelos em uma população, e isso conceitua a evolução.

Nas últimas décadas, um novo e crescente conhecimento da estrutura e do funcionamento

dos genomas tem expandido a percepção das causas e dos efeitos das mutações e da
seleção natural sobre a evolução dos organismos. Embora os fatores de mutação,
migração, deriva e seleção continuem sendo o cerne da teoria evolutiva, hoje se reconhece
a simbiose (interação mutuamente benéfica de diferentes formas de vida), a hibridização (a
interação sexual entre diferentes espécies), a transferência horizontal de genes e a
epigenética (que envolve a mudança na expressão gênica sem alteração na sequência de
DNA) como de importância vital para a evolução.

A atual teoria da evolução, porém, ainda contém os princípios básicos que foram
apresentados por Darwin. Esses princípios são:

Descendência comum – toda a vida na Terra tem origem em um ancestral comum.

Modificação por meio de reprodução – todos os organismos vivos na Terra vêm de
outros organismos vivos e, quando novos indivíduos são gerados, existe o potencial
para a manifestação de novos caracteres.
Seleção natural – apenas os organismos que sobrevivem na luta pela vida e se
reproduzem geram descendentes e geralmente transferem a eles seus caracteres.
Este capítulo examina os mecanismos de evolução hoje amplamente reconhecidos e
aqueles que recentemente foram aceitos como de relevância para a evolução. Os muitos
termos técnicos apresentados são explicados no glossário ao final do livro.

DNA – a molécula replicadora da vida

O início do século XX foi de grande desenvolvimento científico na área da genética. Durante
esse período, ocorreu a ligação entre a genética e a evolução. Porém, naquela época, os
cientistas ainda não haviam determinado o fato de a proteína não ser o material genético,
como chegou a ser cogitado. Entende-se hoje que os caracteres hereditários são
transmitidos para as gerações subsequentes por meio do DNA, macromolécula em cadeia
dupla antiparalela, composta por quatro diferentes tipos de nucleotídeos, cuja estrutura foi
descrita pela primeira vez em 1953 por Watson e Crick. Ainda que um nucleotídeo seja uma
pequena molécula, a cadeia de DNA é enorme – um polímero de nucleotídeos contém
milhões de pares de bases. Como exemplo disso, o maior cromossomo humano, o
cromossomo 1, tem aproximadamente 247 milhões de pares de nucleotídeos (pares de
bases) (GREGORY et al., 2006).
 O replicador da vida. A estrutura do DNA com os quatro tipos diferentes de
nucleotídeos, os pares de bases, a ligação de hidrogênio e um códon.

Uma única molécula de DNA pode conter centenas a milhares de genes (KLUG;
CUMMINGS, 1997). Nas células, o DNA está organizado dentro do núcleo em estruturas
conhecidas por cromossomos, além de pequenas quantidades em organelas, como
mitocôndrias e cloroplastos (ver Capítulo 6). Os cromossomos são constituídos pelo DNA e
por proteínas conhecidas por histonas, complexo nomeado como cromatina. Durante a
divisão celular, eles se duplicam e segregam para a formação de duas novas cópias.
A posição que um determinado gene ocupa no cromossomo é chamada de lócus.

Os genes são a “receita de bolo” para a formação dos indivíduos. Eles contêm as
informações para a construção das proteínas, que, por sua vez, catalisam as reações
bioquímicas, fornecem componentes estruturais para os organismos e desempenham muitas
das funções das quais a vida depende (KLUG; CUMMINGS, 1997). Os genes são unidades
funcionais complexas, compostas por uma sequência promotora e por unidades terminais
regulatórias (5’UTR e 3’UTR), relacionadas ao controle da expressão das regiões
codificadoras (éxons) e não codificadoras (íntrons). O código genético está escrito na forma
de trincas de nucleotídeos chamados códons. Cada códon especifica o aminoácido que
deve ser adicionado à proteína a ser formada, por intermédio de uma molécula de ácido
ribonucleico (RNA) mensageiro (KLUG; CUMMINGS, 1997).

Representação do cromossomo em que se podem ver as histonas, a estrutura de

dupla hélice do DNA e um exemplo de gene com íntrons e éxons.

As sequências nucleotídicas do material genético de um indivíduo podem ser alteradas por

mutação (gênica ou cromossômica), na qual ocorre modificação da proteína produzida e do
caráter controlado pelo gene correspondente. As diversas formas de um gene, as quais
podem existir em uma população que ocupa o mesmo lócus de um cromossomo, são
chamadas de alelos. As mutações criam variações no gene e levam à geração de novos
alelos. Consequentemente, há aumento do pool gênico (conjunto de alelos para os diversos
genes) da população. Os diversos alelos transmitidos aos descendentes são determinantes
da variação hereditária.

Organismos diploides são aqueles que possuem um conjunto duplo de cromossomos

homólogos. Eles geralmente possuem dois alelos para cada gene, um em cada cromossomo
homólogo no qual o gene está presente. Desses dois alelos, um foi herdado do pai e o
outro da mãe. Os termos homozigoto e heterozigoto são utilizados para descrever o
genótipo de um organismo diploide para um lócus. Indivíduos homozigotos são aqueles que
possuem dois alelos idênticos; por sua vez, heterozigotos são organismos que possuem
alelos diferentes de um mesmo lócus (gene).

O termo genótipo refere-se a todos os alelos, para cada gene, presentes em um organismo
ou, ainda, ao grupo de alelos responsáveis pela determinação da expressão de uma
característica em particular (fenótipo). No caso de características monogênicas
(determinadas por um gene somente), como a textura da semente de ervilhas, estudada por
Mendel, os organismos podem apresentar dois alelos (L = liso e R = rugoso) e,
consequentemente, três genótipos (LL, LR e RR). Como explicado anteriormente, os
indivíduos LL e RR são homozigotos, lisos e rugosos, respectivamente, enquanto os LR são
heterozigotos. Uma vez que os indivíduos heterozigotos expressam o fenótipo semente lisa,
idêntico ao genótipo LL, considera-se o alelo L dominante e o alelo R recessivo.

Outro exemplo seria o sistema sanguíneo ABO em humanos com três alelos (IA, IB e i).
Nesse sistema, os alelos IA e IB são codominantes (ambos os alelos IA e IB são expressos
no heterozigoto IAIB) e são dominantes em relação ao alelo i (heterozigotos IAi e IBi
apresentam os fenótipos A e B, respectivamente), enquanto indivíduos com dois alelos
recessivos ii apresentam o fenótipo tipo O (MAYNARD SMITH, 1989).

Alelos do grupo sanguíneo do sistema ABO

IA IB i
 Genótipos e Fenótipos possíveis
Genótipos Fenótipos

IA IA ou IA i A

IB IB ou IB i B

IA IB AB

ii O
O lócus para os grupos sanguíneos do sistema ABO pode conter três alelos diferentes:
além dos genes codominantes IA e IB, existe um gene recessivo i.

Todas as características observáveis de um organismo (sejam elas físicas ou

comportamentais) representam seu fenótipo, o qual é influenciado tanto pelo genótipo
(conjunto de alelos para cada gene) quanto pelas condições do ambiente (FUTUYMA,
1986). Uma vez que os fenótipos, para a maioria das características, podem ser
influenciados tanto pelo genótipo quanto pelo ambiente, nem todas as características
apresentadas por um indivíduo podem ser transmitidas aos seus descendentes. Por
exemplo, o guará (Eudocimus ruber), ave de manguezais do litoral brasileiro, possui
coloração vermelho-brilhante pelo fato de alimentar-se de pequenos crustáceos (fontes do
carotenoide cantaxantina), e não unicamente por causa de seus genes. Indivíduos em
cativeiro que não recebem tal alimentação apresentam coloração apenas rósea. Alterações
no ambiente em que vive o guará podem afetar seu fenótipo. Por sua vez, o melanismo
(pelagem negra) que ocorre em alguns indivíduos de onça-pintada (Panthera onca) é um
caráter hereditário dominante determinado pelos seus genes (EIZIRIK et al., 2003). Em
outras palavras, a coloração da pelagem da onça-pintada é determinada exclusivamente por
seu genótipo, ou seja, indivíduos possuidores de um alelo modificado do gene MC1R
(receptor da melanocortina 1) apresentarão coloração de pelagem negra, e essa
característica poderá ser transmitida aos seus descendentes (EIZIRIK et al., 2003).

Atualmente, com a finalização do sequenciamento de diversos genomas e com o aumento

no entendimento de seu funcionamento, denomina-se gene uma unidade funcional a qual
não produz necessariamente proteínas (como enzimas responsáveis pelo metabolismo, por
exemplo). Muitas vezes, os genes codificam para RNAs que atuam na regulação da
expressão gênica ou simplesmente possuem um papel estrutural essencial para o correto
funcionamento do genoma.
Teoria da síntese evolutiva
Uma das teorias evolucionárias mais aceitas atualmente, resultante da integração da
genética e da biologia populacional com a evolução proposta por Darwin, é conhecida por
teoria da síntese evolutiva (MAYR, 2001). Foi desenvolvida a partir dos trabalhos de Darwin
e Mendel e, posteriormente, pelo trabalho teórico de R. A. Fisher, S. Wright e J. B. S.
Haldane, além dos trabalhos conceituais de J. Huxley, T. Dobzhansky, H. J. Muller e outros
(ver Capítulo 2).

Diferenças no ambiente podem produzir diferentes fenótipos. A coloração do guará (Eudocimus ruber)
depende de sua alimentação. Quando consome pequenos crustáceos em ambiente natural, sua
coloração é vermelho-brilhante (A); quando privado dessa dieta, torna-se rósea (B).
Foto A: Dominic Sherony
Foto B: José Roberto Moreira

De acordo com os princípios dessa teoria, a evolução é o processo de modificações

sofridas por populações de organismos ao longo das gerações, que pode ser entendido
como alterações nas frequências gênicas e genotípicas, em decorrência da atuação das
forças evolutivas: mutação, migração, deriva genética e seleção. As forças evolucionárias
serão objeto de discussão neste capítulo, mas podem ser descritas sucintamente da
seguinte forma: mutação é a fonte primordial de novas variantes genéticas e, apesar de a
maioria das mutações ser deletéria ou neutra, algumas podem ter efeito positivo na
adaptação do organismo. Migração é o processo pelo qual novos alelos podem ser
introduzidos em uma população a partir de outra, enquanto deriva genética refere-se a
alterações aleatórias nas frequências alélicas que afetam principalmente populações de
tamanho reduzido. Darwin apresentou a seleção natural como “o mecanismo” de evolução.
Atualmente, seleção natural é entendida como o processo pelo qual a natureza, por um
lado, favorece a sobrevivência e o desempenho reprodutivo dos indivíduos possuidores de
alelos favoráveis e, por outro lado, afeta negativamente aqueles possuidores de alelos
prejudiciais. Dessa forma, ela altera as frequências gênicas e genotípicas e leva à maior
adaptação das populações ao seu ambiente (RIDLEY, 2004).

Diferenças no genótipo também podem produzir diferentes fenótipos. Os genes para

coloração da pelagem da onça (Panthera onca) fazem dela pintada ou melânica. A
variação na frequência desses genes em uma população pode ser um exemplo de
microevolução.
Fotos: Conwest John

A evolução abrange mudanças em muitas diferentes escalas. Tanto pode conter algo tão
insignificante como o aumento na frequência de genes para a coloração da pele de uma
onça em uma população de uma geração para outra, quanto pode envolver algo tão
formidável como a evolução e radiação dos carnívoros. Esses dois extremos representam
exemplos de micro e de macroevolução, respectivamente. A microevolução é consequência
da ação das forças regulares da evolução dentro de populações, que resulta no aumento de
sua adaptação. Já a macroevolução refere-se à especiação, extinção e diversificação de
diferentes espécies de organismos. Ela é decorrente do efeito acumulado das mesmas
forças evolutivas que agem para a microevolução e ocorre em tempo e escala que superam
milhões de anos (RIDLEY, 2004).
 Macroevolução – evolução e radiação da ordem Carnivora (apresentada por suas
diferentes famílias), da qual a onça faz parte (família Felidae). No exemplo, o
posicionamento das divergências entre os diferentes taxa não está relacionado ao
número de mutações nem à escala de tempo geológico, apenas à sua relação
filogenética.

Conforme descrito anteriormente, os quatro componentes essenciais da evolução, para a

teoria da síntese evolutiva, são: mutação, migração, deriva genética e seleção. Por razões
didáticas, agregando mecanismos associados e buscando incorporar novos mecanismos
atualmente reconhecidos como importantes para a evolução, os mecanismos de mudança
evolutiva foram divididos nos seguintes itens, os quais serão discutidos neste capítulo:
variação genética, fluxo gênico, efeitos estocásticos em populações de tamanho reduzido e
seleção natural.

Variação genética
Existem basicamente dois mecanismos geradores de variação genotípica populacional:
novos polimorfismos (alelos) podem surgir a partir de mutações no material genético
original, enquanto novas combinações alélicas (genótipos) podem surgir a partir da
recombinação genética durante a reprodução sexual (KLUG; CUMMINGS, 1997). Por sua
vez, o destino de um alelo modificado é determinado pela sua vantagem adaptativa ou,
ainda, por efeitos estocásticos que podem ter origem na intensidade de migração entre
populações (fluxo gênico) e na deriva genética, que serão tratados nas próximas seções.
Esses são os mecanismos que aumentam ou diminuem as frequências alélicas ou
genotípicas de uma população (KLUG; CUMMINGS, 1997).

Mutações

Mutações genéticas são mudanças estruturais no DNA. Uma simples alteração em um

nucleotídeo de um DNA pode ter um grande efeito, mas, na maioria dos casos, a mudança
evolutiva está baseada no acúmulo de muitas mutações (KLUG; CUMMINGS, 1997).
Mutações somáticas afetam as células de um organismo e podem, por exemplo, causar
câncer, porém não são transmissíveis à próxima geração. Para serem transmitidas, elas
precisam acontecer na linhagem germinativa durante a formação dos gametas masculinos
ou femininos. A frequência de mutação nas células sexuais humanas varia de 1/10.000 a
1/1.000.000 para qualquer gene específico. Assim espera-se que a maioria das células
sexuais humanas (espermatozoides ou óvulos) contenha, pelo menos, uma mutação
genética.

As mutações ocorrem naturalmente como resultado de alterações ocasionais na sequência

do DNA durante sua duplicação antes da divisão celular ou por erros de pareamento dos
cromossomos homólogos durante a divisão celular. O DNA pode sofrer quebras em uma ou
em ambas as cadeias de nucleotídeos, em razão da ação de mutagênicos ambientais, como
radiações iônicas ou ultravioleta, toxinas, hidrocarbonetos, agentes quimioterápicos, etc.
Vírus e microrganismos também podem ser responsáveis por essas alterações (KLUG;
CUMMINGS, 1997). A mutação é a única fonte de variação alélica, material básico da
evolução. Ela é o único meio pelo qual novos alelos são criados. Isso pode parecer um
paradoxo, pois a grande maioria das mutações que observamos é prejudicial
(aproximadamente 70%) ou neutra (não propicia vantagem ou desvantagem alguma ao
organismo), enquanto uma fração muito pequena possui efeito favorável no que se refere à
adaptação (RIDLEY, 2004).
 Tipos de mutação
Uma mutação é uma alteração na sequência de DNA de um gene.
Geralmente ocorre durante a replicação do DNA, mas pode ser rapidamente
reparada. Assim, uma mutação também pode ser definida como o insucesso
no reparo de um erro na replicação do DNA. As taxas de mutação também
podem ser elevadas por radiações, produtos químicos, vírus e transpósons.
Podem ser classificadas em mutações gênicas ou cromossômicas (KLUG;
CUMMINGS, 1997).
A. Mutações gênicas
1. Substituição
A substituição é um tipo de mutação que troca um nucleotídeo por outro.
Uma substituição altera somente um códon e, consequentemente, um
aminoácido a ser incorporado à proteína. Essa alteração geralmente
provoca pequenas modificações na proteína, mas podem determinar que a
proteína produzida fique incompleta.

2. Inserção
É um tipo de mutação que introduz um grupo de nucleotídeos em uma nova
localização do DNA.

3. Deleção
Elimina um grupo de nucleotídeos em uma seção do DNA.
A inserção e a deleção alteram o quadro de leitura e podem produzir
proteína incompleta ou com função alterada. Ao contrário da substituição,
que altera um códon, as inserções e as deleções, que não sejam em número
de nucleotídeos múltiplo de três, alteram todos os códons subsequentes ao
local da mutação. Essa mudança no quadro de leitura geralmente cria um
códon de terminação precoce e, consequentemente, uma proteína
incompleta ou truncada, ou altera completamente a mensagem
anteriormente transmitida pelo gene. Por exemplo, na frase “Pão com ovo
sem sal”, em que cada palavra representa um códon, se retirarmos a primeira
letra e reagruparmos em trincas como nos códons, a frase resultante (“Ãoc
omo vos ems al”) não tem significado algum.

B. Mutações cromossômicas
1. Inversão
Inverte a orientação de um segmento do cromossomo.

2. Duplicação
É um tipo de mutação que gera múltiplas cópias de uma região do DNA, e
também multiplica os genes ali localizados.

3. Translocação
A mutação por translocação troca partes genéticas de cromossomos não
homólogos. A síndrome de Down é uma desordem genética humana que
pode ser causada pela translocação de parte do cromossomo 21 para o
cromossomo 14.
Vários podem ser os tipos de mutação, os quais podem ser agrupados em mutações
gênicas ou mutações cromossômicas. Essas variações genéticas contribuem de maneira
diferenciada no processo evolutivo, e a seleção natural determina a direção da evolução
para as variantes genéticas mais favoráveis à adaptação requerida (FUTUYMA, 1986). As
mutações com ação no gene (mutações gênicas) têm efeitos de pequena escala na
sequência de ácidos nucleicos. Elas são resultado de substituições, inserções e deleções de
nucleotídeos ou de rearranjo de segmentos de genes (KLUG; CUMMINGS, 1997).
Geralmente, as mutações gênicas podem alterar a proteína produzida ou gerar proteínas
incompletas pelo surgimento de códons terminais. Por sua vez, mutações nos
cromossomos (mutações cromossômicas) envolvem grandes rompimentos do material
genético. Cromossomos são alterados durante as fases de duplicação do DNA e de divisão
celular por deleção, duplicação, inversão, recombinação, translocação, transposição e não
disjunção meiótica (KLUG; CUMMINGS, 1997). Contra as mutações gênicas, as células
desenvolveram mecanismos de reparo do DNA, como reversão direta, reparo de quebra de
bases, reparo de quebra de nucleotídeos e reparo de pareamento errôneo. Nem sempre o
reparo é feito de maneira perfeita. Nesse caso, a mutação pode ser transmitida à
descendência.

A transposição é um processo pelo qual sequências de DNA podem se mover para

diferentes posições no genoma de uma célula. Essas sequências móveis de DNA são
chamadas de transpósons. Esses elementos de transposição foram inicialmente descritos
como elementos genéticos móveis e representam uma grande parte do genoma de várias
espécies de eucariotos, especialmente vegetais e animais. Por não serem conhecidas suas
funções em um organismo, foram inicialmente chamados de junk DNA (“DNA lixo”).
Entretanto, esses elementos possuem papel primordial no controle da expressão gênica
durante o desenvolvimento de um organismo, além de exercerem enorme influência na
evolução por causa de seu caráter dinâmico (KLUG; CUMMINGS, 1997). De acordo com
seus mecanismos de transposição, os elementos genéticos móveis podem ser agrupados
em transpósons e retrotranspósons. Estes últimos são primeiramente transcritos em RNA e,
posteriormente, são convertidos por transcrição reversa em cDNA para serem inseridos em
outro local no genoma. Os transpósons, por sua vez, são transferidos diretamente de uma
posição para outra no genoma pela ação de transposases. Retrotranspósons e
transpósons apresentam os mecanismos descritos como “copia e cola” e “corta e cola”,
respectivamente.

Replicação de DNA: a dupla hélice é desenrolada, separada e duas novas cópias

são formadas. O esqueleto de fosfato-desoxirribose é representado pelas faixas em
vermelho, e as bases de hidrogênio pelas barras em amarelo e verde.

Em virtude do fato de se moverem ao longo do genoma, esses elementos podem promover

o aumento da diversidade genética, por gerarem mutações nos locais de inserção. Além
disso, podem provocar duplicações gênicas e cromossômicas com consequente aumento no
tamanho do genoma. Pelo fato de transpósons e vírus partilharem algumas características
na estrutura de seus genomas, especula-se que tenham um ancestral comum.

É possível que mutações consideradas prejudiciais, caso ocorressem em um gene único,

sejam toleradas em genes duplicados. A duplicação cromossômica é outra importante fonte
de novos genes. É estimado que, a cada milhão de anos, de dezenas a até milhares de
genes sejam duplicados nos genomas animais. Análise de genomas revelou que, em todos
os organismos, há sempre famílias de genes (algumas grandes e várias pequenas) com
ancestralidade comum (RIDLEY, 2004). Novos genes também são produzidos pela
recombinação de partes de diferentes genes. Mutações cromossômicas devem ter tido
papel importante na especiação entre populações contíguas pela aceleração na divergência
genética. Esses novos arranjos de cromossomos podem promover isolamento reprodutivo
entre populações, preservando assim suas diferenças genéticas (KLUG; CUMMINGS,
1997).
Recombinação

A reprodução sexuada é uma grande fonte de variação genética, pois na produção dos
espermatozoides e óvulos ocorre regularmente a recombinação genética. Esse é o
processo pelo qual ocorre troca de material genético entre cromossomos homólogos,
quando os alelos herdados dos genitores são embaralhados (recombinados) durante a
divisão celular na formação dos gametas (KLUG; CUMMINGS, 1997).

Durante o crescimento do organismo ou na reprodução assexuada, o processo de divisão

celular produz duas células com o mesmo número de cromossomos da célula de origem.
Nesse processo, conhecido por mitose, uma célula diploide (2n) produz duas células
diploides. Já o processo de divisão celular, conhecido por meiose, produz células
reprodutivas (gametas) com metade do número de cromossomos da célula inicial (células
haploides = n). Isso permite que, após a fertilização, o novo organismo gerado não tenha o
dobro dos cromossomos dos genitores. Dessa forma, evita-se um crescimento infinito do
número de cromossomos nas células dos organismos após a reprodução sexuada.
polipio

Diagrama das fases meióticas na formação de células sexuais com herança de dois caracteres, Ss e Yy (também
representados por diferentes cores): na interfase, ocorre a duplicação do DNA; no início da meiose I, durante a prófase I,
acontece o entrecruzamento (crossing-over); na meiose I, os pares de homólogos da célula diploide se separam e formam
duas células haploides; na meiose II, a divisão é semelhante à divisão mitótica, e são produzidas quatro células haploides.
São apresentadas as duas combinações possíveis de ocorrer durante a meiose, para uma herança de dois caracteres.

A preservação do tamanho do genoma de organismos de reprodução sexuada não é o

único benefício da meiose. Ela também proporciona três mecanismos para a diversificação
dos genomas dos descendentes: a fertilização (reprodução sexuada), a segregação
independente dos alelos de um gene e a recombinação gênica ou entrecruzamento
(crossing-over). A meiose se desenvolve em diversas etapas. Na primeira delas, denominada
prófase I, os cromossomos homólogos ficam emparelhados. É nesse momento que pode
acontecer o entrecruzamento, no qual cromossomos homólogos trocam seções
cromossômicas (KLUG; CUMMINGS, 1997). O entrecruzamento deve ser bem preciso para
que não ocorra ganho ou perda de genes. Os segmentos trocados (procedentes dos dois
genitores) são semelhantes (possuem os mesmos genes em cada loci), mas podem carregar
diferentes alelos.
O entrecruzamento (crossing-over), onde ocorre troca de seções de cromátides homólogas e a recombinação durante a
meiose. Uma célula diploide (2n) produz quatro gametas haploides (n).

Alelos de diferentes genes são combinados independentemente durante a formação dos

gametas na meiose, quando não estão em ligação (localizados próximos no mesmo
cromossomo). Ainda que ao final da meiose cada gameta contenha apenas um cromossomo
homólogo, o número de combinações possíveis entre os homólogos paternos e maternos é
função do número de cromossomos da espécie (igual a 2n, em que n = número haploide de
cromossomos). Esse processo ajuda no aumento da diversidade genética pela produção de
novas combinações (KLUG; CUMMINGS, 1997). Como exemplo, para os gametas
humanos, com 23 pares de cromossomos, podem ser produzidas 223 (8.388.608)
combinações diferentes de cromossomos. Se acrescentarmos a ocorrência de
entrecruzamento nesses cromossomos, nenhum deles é puramente paterno ou materno. É
possível concluir que, dos bilhões de espermatozoides que um homem produz durante sua
vida (e centenas de ovos produzidos pela mulher), nunca dois tiveram exatamente a mesma
combinação de alelos para os diversos genes.

Durante a fertilização, a união do gameta masculino com o feminino permite que a nova
célula gerada seja outra vez diploide (n + n = 2n). O descendente possui uma combinação
de alelos para os diversos genes (genótipo) completamente diferente da dos seus genitores,
ainda que carregue seus genes (KLUG; CUMMINGS, 1997). Reunindo esses três
mecanismos presentes na reprodução sexuada (fertilização, segregação independente e
entrecruzamento), pode-se concluir que, muito provavelmente, nunca existiram na face da
Terra dois indivíduos humanos com o mesmo genoma (a não ser os gêmeos idênticos).
 Diferentes combinações de cromossomos em gametas quando o número haploide
é igual a 3 (23 = 8).

A recombinação genética pode não ter efeito algum na variação alélica em uma população;
entretanto, permite novas combinações genotípicas. Está claro que pode introduzir novas
combinações genotípicas a cada geração, porém pode também quebrar boas combinações
de genes. Acredita-se que esse embaralhamento de genes da reprodução sexuada,
associado à seleção, tenha muitas vantagens para a evolução biológica, como a remoção
de mutações prejudiciais e a manutenção de mutações benéficas (KLUG; CUMMINGS,
1997).

Em uma população, algumas combinações de alelos acontecem com uma frequência maior
ou menor que a esperada. Isso é digno de nota considerando-se que os alelos segregam de
maneira independente durante a meiose. Significa que alelos de genes que se encontram
próximos em um cromossomo nem sempre são separados durante a meiose e,
consequentemente, podem ser herdados juntos (RIDLEY, 2004). Dessa forma, considera-se
que eles estejam em ligação (linkage). A recombinação permite que alelos em ligação sejam
herdados independentemente.Porém, a taxa de recombinação entre dois loci em ligação é
menor quanto menor for a distância entre eles.

Fluxo gênico

As populações evoluem em decorrência da mudança na frequência gênica em seus

indivíduos, que é causada, entre outros mecanismos, pelo fluxo gênico (RIDLEY, 2004).
A emigração ou imigração de indivíduos férteis ou gametas (pólen) entre populações fazem
que elas ganhem ou percam alelos. O movimento de genes altera o pool gênico de uma
população com a introdução de novos alelos, e isso aumenta a variabilidade e possibilita
novas combinações de caracteres.

O fluxo gênico também pode ocorrer entre espécies de forma horizontal, por meio de vírus e
plasmídeos, por exemplo, o que é frequente entre procariotos e outros microrganismos.
A esses mecanismos de fluxo gênico que não envolvem reprodução sexuada ou assexuada
(produção de descentes com modificação) dá-se o nome de transferência gênica.

Migração

A imigração (entrada de indivíduos em uma população) e a emigração (saída de seus

indivíduos) podem alterar as frequências alélicas de uma população. A entrada de novos
indivíduos pode resultar na adição de novo material genético e, consequentemente, no
aumento do pool gênico de uma população, enquanto a emigração resulta na sua redução
(RIDLEY, 2004).

Uma população com alta variabilidade genética possui maior capacidade de adaptação e,
consequentemente, maior resistência contra a extinção. As chances de uma população com
baixa variabilidade genética apresentar indivíduos resistentes a uma nova doença ou a
alterações ambientais, fatores que poderiam levar a população à extinção, são menores do
que se ela apresentasse alta variabilidade. O fluxo gênico entre duas populações aumenta a
variabilidade genética de ambas e a semelhança entre elas, e isso reduz o processo de
especiação (RIDLEY, 2004). Barreiras reprodutivas (físicas ou genéticas) que interrompam o
fluxo gênico entre duas populações são necessárias para que elas se transformem em
espécies distintas (ver Capítulo 5).

Transferência gênica

A transferência gênica é definida como a movimentação de material genético através dos

limites entre espécies (KEELING; PALMER, 2008). Nela incluem-se a transferência
horizontal de genes e a formação de organismos híbridos. Os vírus também carregam DNA
não viral entre organismos, o que permite a transferência até mesmo entre espécies de
domínios distintos.

O cruzamento entre duas espécies próximas pode dar origem a organismos híbridos.
Geralmente esses híbridos interespecíficos são estéreis, pois os pares de cromossomos
não segregam perfeitamente na formação dos gametas durante a meiose (RIDLEY, 2004).
Essa esterilidade pode ser evitada pela formação de poliploides, que possuem dois ou mais
conjuntos de cromossomos (triploide = 3n, tetraploide = 4n, etc.). A poliploidia é muito
comum em plantas, especialmente nas angiospermas. Acredita-se que de 30% a 70% das
angiospermas atuais sejam poliploides. Com relação ao café (Coffea arabica), que é um
exemplo de planta poliploide, são conhecidas plantas com 22, 44, 66 e 88 cromossomos.
O cruzamento entre uma planta tetraploide com uma diploide da mesma espécie dá origem a
um organismo triploide estéril. Entretanto, indivíduos tetraploides podem cruzar entre si.
Quando isso ocorre, passa a existir isolamento reprodutivo e uma nova espécie é formada
em apenas uma geração (RIDLEY, 2004). A poliploidia é rara entre animais e, por vezes, é
encontrada em insetos, peixes e répteis.

Nos últimos anos, descobriu-se que a transferência horizontal de genes é uma importante
força evolutiva em microrganismos (BAPTESTE; BOUCHER, 2008). Nesse processo, o
material genético de um organismo é incorporado ao de outro sem ser seu descendente.
A transferência horizontal de genes, por meio de conjugação, transdução viral, transferência
por plasmídeos e mecanismos genético-moleculares, como os encontrados no organismo
modelo Agrobacterium tumefaciens, é muito comum entre procariotos e, até mesmo, entre
eucariotos unicelulares (KEELING; PALMER, 2008).

Evidências genômicas recentes sugerem que os eucariotos surgiram da fusão de uma célula
de Archaea e outra de Bacteria. Grande transferência de genes poderia ter ocorrido para o
genoma de eucariotos a partir de procariotos, durante eventos de endossimbiose como, por
exemplo, aqueles ocorridos na origem e no desenvolvimento das mitocôndrias e dos
cloroplastos (ver Capítulo 6).
Exemplo de poliploidia a partir de um erro na divisão meiótica. Um organismo tetraploide (4n) é formado pela autofecundação
de gametas diploides (2n).

Efeitos estocásticos em populações de pequeno tamanho

Nos dias atuais, com o grande desenvolvimento agrícola e urbano, a destruição de áreas de
habitat natural tem sido crescente. Em decorrência disso, animais e plantas são forçados a
habitarem áreas mínimas e com populações em tamanho cada vez menor. Com isso, cada
fragmento pode transformar-se em uma “ilha”, e as populações podem tornar-se isoladas
reprodutivamente, caso não haja fluxo gênico entre elas. O isolamento faz que a população
de cada “ilha” esteja sob maior risco de extinção e, ao mesmo tempo, por mais paradoxal
que pareça, sob maior chance de especiação (formação de uma nova espécie). Para a
conservação de espécies, é essencial que o número de indivíduos reprodutivamente ativos
em uma população seja maximizado e que esses indivíduos tenham variação em sua
capacidade de continuar se adaptando a um ambiente em alteração. A variabilidade genética
de uma população aumenta as chances da existência de indivíduos resistentes a alterações
ambientais (novas doenças, mudanças climáticas, catástrofes) e reduz o risco de extinção.

Na natureza, uma população é composta por todos os seus indivíduos. Porém, do ponto de
vista da genética de populações, o que importa é sua estrutura reprodutiva e,
consequentemente, a possibilidade de transmissão dos alelos de um gene para uma próxima
geração. O conceito de tamanho efetivo de população (Ne) foi introduzido pelo geneticista
americano Sewall Wright, em 1931, e foi definido como o número de indivíduos que se
acasalam em uma população idealizada, que apresenta a mesma dispersão de frequências
alélicas, sob deriva genética ou endogamia, que a população em consideração (RIDLEY,
2004). Também pode ser definido como o tamanho médio de uma população no que se
refere ao número de indivíduos que contribuem efetivamente com gametas a cada geração.

O tamanho efetivo populacional é geralmente menor do que o tamanho absoluto da

população. É um parâmetro básico em estudos de genética de populações. Além disso,
aponta o número real de uma população do ponto de vista genético, ou seja, o número de
indivíduos que contribuem com gametas (alelos) para a formação das próximas gerações e,
consequentemente, para a manutenção da variabilidade genética (RIDLEY, 2004).

Deriva genética

Na vida real, o destino de indivíduos (e de seus descendentes) está sujeito, muitas vezes, a
incidentes imprevisíveis. A sobrevivência e a reprodução de organismos são suscetíveis a
eventos completamente aleatórios, que independem da aptidão de seus genes. A deriva
genética é o processo pelo qual a frequência de alelos em uma população muda ao longo do
tempo de maneira aleatória. O exemplo de mais fácil percepção é a combinação aleatória de
cromossomos durante a meiose. Se um casal de um organismo diploide sexuado tem uma
pequena prole, nem todos os alelos dos genitores são passados aos seus descendentes.
Isso se deve unicamente a erro de amostragem dos alelos durante a meiose (RIDLEY,
2004).
 Simulação do efeito da deriva genética na frequência de alelos de um mesmo lócus
para os indivíduos (círculos) de duas populações de tamanhos diferentes. Oito
alelos (meio círculos de cores iguais) foram sorteados para cada indivíduo da
geração zero da população fundadora. Cada indivíduo possui dois alelos recebidos
aleatoriamente dos genitores. A reprodução foi aleatória e monogâmica, com
apenas dois descendentes. A composição da população de seis indivíduos foi
copiada da de oito mais a remoção dos dois últimos indivíduos. A reprodução da
população de seis também foi copiada da de oito indivíduos. Aqueles indivíduos que
acasalavam com os removidos passaram a acasalar entre si. A população com oito
indivíduos (A) perdeu um alelo na primeira geração e outro apenas na 13ª geração
(dois alelos perdidos). A população com seis indivíduos (B) perdeu alelos na
primeira, na quarta, na quinta e na 11ª geração (quatro alelos perdidos em 13
gerações). Quanto menor a população, mais rápida é a perda de alelos por deriva
genética.

A deriva genética apresenta alguns importantes efeitos sobre a evolução. Por um lado, ela
reduz a variabilidade genética de uma população, limitando sua capacidade de reação a
pressões seletivas. Por outro lado, ela favorece o aumento da distância genética entre
populações, sendo de grande importância no processo de especiação (KLUG; CUMMINGS,
1997) (ver Capítulo 5). Vale lembrar que, ainda que seja um mecanismo de evolução, a
deriva genética não produz adaptação e muito menos variação. Os efeitos da deriva
genética são muito mais severos e rápidos quanto menor for o tamanho efetivo
populacional, pois, nesses casos, as forças de seleção são fracas ou inexistentes e a
frequência de alelos flutua ao acaso.

Por causa da deriva, alelos de uma população podem ser fixados ou desaparecer de
maneira fortuita, especialmente no caso de espécies ameaçadas, sobre as quais os efeitos
da deriva genética podem ser catastróficos. Quando o número de indivíduos de uma
população é muito pequeno, existe até mesmo a possibilidade de todos os descendentes de
uma geração virem a ser de um mesmo sexo, determinando assim a sua extinção. A deriva
genética também pode levar à fixação de alelos diferentes em populações isoladas, e isso
aumenta a diferenciação genética entre elas e induz a especiação (KLUG; CUMMINGS,
1997).

Quando os genomas de indivíduos de diferentes espécies são comparados, percebe-se que

a maioria das diferenças moleculares é seletivamente neutra, amplamente dependente de
elementos estocásticos, especialmente de deriva genética. Essa constatação levou ao
desenvolvimento da teoria neutra da evolução molecular. Segundo esse modelo, a maioria
das mudanças genéticas em uma população não está sujeita à seleção e é consequência de
constante pressão de mutação e deriva genética (KLUG; CUMMINGS, 1997).

Depressão endogâmica

Em uma grande população, a probabilidade de um indivíduo encontrar um par com o qual

não seja aparentado para acasalar é maior do que em uma população pequena. Em outras
palavras, em uma população com número limitado de indivíduos, a probabilidade de
acasalamento entre indivíduos relacionados é enorme. A consequência disso é a grande
ocorrência de endocruzamento (acasalamento entre indivíduos aparentados). Uma vez que
indivíduos aparentados compartilham alelos idênticos com frequência maior do que
indivíduos não aparentados, a consequência imediata do endocruzamento é a redução da
variabilidade genética da população e aumento da homozigose (KLUG; CUMMINGS, 1997).
 A endogamia pode causar maior expressão de anomalias genéticas recessivas
dentro de uma população. O albinismo é uma desordem genética comum em
populações endogâmicas (exemplo: cobra albina da espécie Pituophis catenifer).
Foto: Patrick H. Briggs

A frequência de alelos deletérios (prejudicial à saúde do organismo) recessivos em uma

população grande e com acasalamentos ao acaso geralmente é pequena. Ela é mantida em
indivíduos heterozigotos e seus efeitos são mascarados pelos alelos dominantes. Porém,
quando a população é pequena e acasalamentos endogâmicos são comuns, existe um
aumento na frequência de indivíduos homozigotos na população, incluindo para os alelos
recessivos deletérios. Quando isso ocorre, a aptidão média da população decresce, e ela
apresenta alta taxa de doenças genéticas, deficiências metabólicas, baixa fecundidade e
mortalidade (KLUG; CUMMINGS, 1997). Entretanto, se acasalamentos endogâmicos
ocorrem por várias gerações em uma população sob seleção natural, os alelos deletérios
podem ser eliminados da população. Dessa forma, um aspecto positivo do endocruzamento
é o fato de ele também poder levar à fixação de alelos favoráveis.
Consequências de um efeito de gargalo causado por uma catástrofe sobre tamanho
e diversidade genética de uma população. Ambos decrescem com a catástrofe.
Após a catástrofe, pode haver recuperação no tamanho populacional, mas a
diversidade genética continua sendo aquela dos indivíduos sobreviventes no
momento do gargalo ou menor.
 O guepardo (Acinonyx jubatus) apresenta uma diversidade genética muito baixa.
Sugere-se que sua população deva ter sido submetida a um efeito de gargalo há
alguns milhares de anos, e à consequente depressão endogâmica. Toda a
população atual é provavelmente descendente do pequeno pool gênico dos animais
sobreviventes à catástrofe do passado.
Foto: William Warby

Efeito de gargalo

Toda população pode estar sujeita a períodos de declínio causados por alterações
ambientais ou por um evento cataclísmico. Quando isso ocorre com uma população de
tamanho reduzido, os efeitos são ainda mais catastróficos. Nesse caso, acontece uma
rápida e drástica redução no tamanho populacional, com a morte da maioria dos indivíduos.
Esse processo denomina-se efeito de gargalo (FUTUYMA, 1986). Os indivíduos que
conseguiram sobreviver à catástrofe podem, então, usufruir de uma situação de abundância
de recursos e menor competição intraespecífica. Consequentemente, esses indivíduos
podem apresentar grande sucesso reprodutivo nos anos subsequentes à catástrofe,
havendo um rápido crescimento populacional. Entretanto, a diversidade genética da
população após o crescimento será determinada principalmente pelo tamanho efetivo
populacional durante o gargalo. Os poucos sobreviventes do cataclismo são os fundadores
da nova população e carregam a pouca variabilidade genética que irá abastecer o pool
gênico das gerações que estarão por vir (FUTUYMA, 1986).

Efeito fundador

Quando uma nova população é formada isoladamente por um pequeno número de

indivíduos, ela é apenas uma pequena amostra da população original e apresenta somente
uma porção da diversidade genética existente na população anterior (FUTUYMA, 1986). As
gerações futuras carregarão não só a baixa diversidade genética do pequeno número de
indivíduos fundadores, mas também suas características peculiares, que não são
necessariamente a média daquela possuída pela população original. A baixa variabilidade
genética determinada pelo efeito fundador faz que a nova comunidade possua menos
ferramentas para enfrentar a luta pela sobrevivência e reprodução. As características
particulares dos fundadores permitirão que a nova população tenha diferenças herdáveis
daquelas dos indivíduos da população original. Por sua vez, as peculiaridades da pequena
população isolada podem facilitar sua especiação.

Seleção natural

Darwin reconheceu a seleção natural como o mais importante mecanismo a agir sobre a
variabilidade e determinar mudança entre gerações em longo prazo. Indivíduos mais
adaptados ao ambiente, com uma combinação de alelos mais vantajosa, asseguram mais
recursos do ambiente e têm mais chance de sobreviver e deixar mais descendentes
(DARWIN, 1859). Para que a seleção natural ocorra, são necessários três fatores: a) que
exista variação em um caráter entre populações e/ou dentro delas; b) que essa variação
tenha uma base genética; c) que as variantes desse caráter determinem diferentes
probabilidades de sobrevivência e/ou reprodução.

Existe controvérsia entre cientistas sobre qual seria a unidade de seleção que estaria sujeita
à seleção natural. Entre a hierarquia da organização biológica, as unidades que poderiam
estar sujeitas à seleção são: genes, células, indivíduos, populações, espécies ou, ainda,
comunidades biológicas (RIDLEY, 2004). O cientista britânico Richard Dawkins, autor do
livro O gene egoísta (DAWKINS, 1989), é conhecido por defender a tese de que só os
genes têm funções de uso, portanto a seleção agiria sobre eles. A seleção de grupo foi
utilizada por Vero Wynne-Edwards como uma explicação popular para as adaptações
específicas. Refere-se à ideia de que alelos podem se tornar fixos em uma população pelos
benefícios que trazem para o grupo. A seleção de grupo, porém, foi duramente criticada por
diversos cientistas (KREBS; DAVIES, 1993). Por sua vez, o paleontólogo americano
Stephen Jay Gould defendeu a ideia de que a seleção age no âmbito de espécies pela
constatação de que existem processos macroevolutivos que moldam a evolução
(ELDREDGE; GOULD, 1972).

Evidências indicam, entretanto, que a seleção natural pode agir sobre todos os níveis de
hierarquia da organização biológica. Ainda que o gene seja a unidade evolutiva básica, as
variações genéticas podem determinar vantagem adaptativa em razão de seu efeito na
regulação da expressão gênica ou na eficiência energética de um determinado tipo celular;
na velocidade de um predador relativa a outros indivíduos de uma população; na capacidade
de camuflagem de indivíduos de uma espécie em relação aos de outra espécie; ou, ainda, na
qualidade das relações interespecíficas. Consequentemente, essas mutações também
podem ter efeito na estabilidade de um ecossistema, porque é nos genes dos muitos
indivíduos das diversas espécies que está escrita a informação hereditária.

Tipos de seleção

A seleção altera a frequência de alelos em uma população, caso existam diferenças

adaptativas. De acordo com os efeitos sobre a frequência de alelos, ela pode ser
classificada em três diferentes tipos (FUTUYMA, 1986): estabilizadora, direcional e
disruptiva.

Padrão de distribuição de uma característica dentro de uma população antes (vermelho) e depois (azul) da ocorrência dos
três tipos de seleção: seleção estabilizadora; seleção direcional; seleção disruptiva.

A seleção estabilizadora favorece indivíduos que estejam próximos à média dos desvios
fenotípicos para uma determinada característica (FUTUYMA, 1986). Geralmente mantém
algum caráter já bem adaptado, pela eliminação de qualquer um de seus desvios marcantes.
Caso o ambiente se mantenha estável, a população também permanece sem alterações.
Talvez essa seja a forma mais comum de seleção natural, e constantemente nos enganamos
acreditando que nenhuma seleção tenha ocorrido.
A seleção que favorece uma forma extrema sobre outra é conhecida por seleção direcional.
Ela favorece aqueles indivíduos que possuem variações extremas em caracteres dentro da
população. Geralmente ocorre quando uma população tem a necessidade de se adaptar a
condições em transição (FUTUYMA, 1986). Esse tipo de seleção é aquilo que geralmente
pensamos de seleção natural – bastante direcionada. A resistência de bactérias a
antibióticos é um bom exemplo de seleção direcional. O uso excessivo de antibiótico na
população humana resultou em muitas linhagens de bactérias resistentes.

A seleção disruptiva ocorre quando dois ou mais caracteres são favorecidos (FUTUYMA,
1986). Como na seleção direcional, ela favorece os caracteres extremos que ocorrem
dentro da população. Esse tipo de seleção difere dos outros, pois, no caso da disruptiva,
mudanças ambientais criam forças de seleção que favorecem não apenas um extremo da
distribuição de caracteres na população, mas ambos os extremos. Esse é um tipo bastante
incomum de seleção natural. Sugere que talvez seja um mecanismo para especiação sem a
necessidade de isolamento geográfico (ver Capítulo 5). Acredita-se que esse tenha sido o
caso da especiação de alguns dos tentilhões de Galápagos observados por Darwin (ver
Capítulo 1) em sua viagem no Beagle. A partir de um ancestral comum, os tentilhões com
bicos grandes teriam se adaptado ao consumo de sementes grandes; e aqueles com bicos
pequenos, às sementes pequenas dentro do mesmo ambiente.

Seleção sexual

Quando Darwin elaborou a sua teoria da evolução, percebeu que o mecanismo da seleção
natural não explicava algumas características masculinas conspícuas como a bela cauda do
pavão (Tyrannus savana) ou os grandes chifres da rena (Rangifer tarandus). Acredita-se que
tais características reduzam a aptidão individual e as chances de sobrevivência dos
indivíduos que as possuem por dificultar a movimentação e a agilidade. Assim, elas não
poderiam ter se formado por seleção natural. Darwin percebeu que era uma seleção ligada
ao sexo e passou a chamá-la seleção sexual.

Na sexta edição do livro A origem das espécies, Darwin (1872, p. 69) assim descreve a
seleção sexual:

Este tipo de seleção não depende da luta pela sobrevivência em relação a outro
ser orgânico ou às condições externas, mas sim da luta entre indivíduos do mesmo
sexo, geralmente machos, pela posse do sexo oposto. O resultado para o
competidor derrotado não é a morte, mas sim a redução parcial ou total de seus
 3
descendentes.

Assim, seleção sexual surge pelas diferenças em sucesso reprodutivo causado pela
competição entre indivíduos do mesmo sexo (DARWIN, 1872). A seleção sexual é
semelhante à seleção natural. No entanto, o método de seleção e o resultado final são
diferentes.

Darwin, em seu livro The descent of man, and selection in relation to sex também considerou
que existem dois tipos de seleção sexual: intrassexual e intersexual (DARWIN, 1874).
A seleção intrassexual está relacionada à competição entre machos para o acasalamento
com as fêmeas. Um bom exemplo pode ser o tamanho corporal do elefante-marinho macho
(Mirounga leonina). Seu grande tamanho (4 t contra 900 kg das fêmeas) lhes proporciona
vantagem na luta entre machos pela posse das fêmeas e formação de haréns.

Seleção intrassexual: a competição entre machos de elefante-marinho (Mirounga

angustirostris) levou ao desenvolvimento do tamanho corporal, que é vantajoso na
luta pelo acesso às fêmeas. Os machos podem pesar quatro vezes o peso das
fêmeas.
Foto: Michael L. Baird (flickr.bairdphotos.com)

Já a seleção intersexual corresponde à competição entre machos para serem escolhidos

pelas fêmeas, as quais elegem os machos com características que tenham relação com o
sucesso na sobrevivência e na reprodução. No caso da tesourinha (Tyrannus savana),
pássaro brasileiro de longa cauda bifurcada, é possível que machos com uma cauda um
pouco maior voassem melhor e assim evitassem ser predados. Essa característica pode ter
levado as fêmeas a escolherem machos com cauda longa, levando à dispersão dessa
característica na população. Nesse caso, o processo de seleção do caráter do macho pode,
por vezes, tornar-se exagerado. A preferência da fêmea por uma determinada característica
do macho pode acabar se tornando desvantajosa, com seleção de machos com caudas
cada vez maiores e que dificultam o voo (RIDLEY, 2004). A seleção natural passa, então, a
controlar o limite de crescimento das caudas.

Seleção intersexual: a seleção por parte das fêmeas de tesourinha (Tyrannus

savana) para o acasalamento com machos com cauda mais longa levou ao
desenvolvimento desse caráter na população de machos.
Foto: Marcos Germano

Equilíbrio de Hardy-Weinberg
Quando a genética mendeliana foi redescoberta no princípio do século XX, biólogos
mantiveram-se em dúvida sobre como a variação da frequência alélica em uma população
era originada e mantida ao longo das gerações. Alguns argumentavam que alelos
dominantes aumentariam sua frequência por meio de seleção e, assim, eliminariam os alelos
recessivos. Em 1908, o matemático britânico Godfrey Harold Hardy e o físico alemão
Wilhelm Weinberg mostraram, de forma independente, que a frequência de alelos em uma
população se mantém constante, a não ser que ocorra algum tipo de distúrbio. Esse
princípio, descrito por Hardy como “muito simples”, passou a ser conhecido como lei de
Hardy e, posteriormente, como equilíbrio de Hardy-Weinberg. Esse princípio postula que a
evolução não ocorre em uma população hipotética na ausência de forças evolutivas (KLUG;
CUMMINGS, 1997), isto é, a população está em equilíbrio quando:

Não ocorre mutação.

Não ocorre seleção natural.
A população possui tamanho infinito.
Todos os membros da população se reproduzem.
O acasalamento é totalmente aleatório.
Todos os membros da população produzem o mesmo número de descendentes.
Não há migração para dentro ou fora da população.

Em outras palavras, na ausência das forças evolutivas, tanto as frequências gênicas

quantos as genotípicas de uma população permanecem constantes (estão em equilíbrio) ao
longo das gerações, ou seja, a população não evolui. Obviamente essa situação nunca
ocorre na natureza. Uma ou mais dessas condições estão sempre sendo transgredidas em
populações naturais, portanto elas estão sempre em evolução.
 Frequência hipotética de genótipos em uma população pelo equilíbrio de Hardy-
Weinberg para dois alelos A e a. A rejeição dessas frequências alélicas significa que
a população apresenta alterações em decorrência da ação de mecanismos
evolutivos.

Utilizado para testar se as frequências de genótipos estão sendo alteradas de uma geração
para outra, o equilíbrio de Hardy-Weinberg é um princípio básico em estudos de genética de
populações. A verificação do equilíbrio de Hardy-Weinberg possibilita comparar a estrutura
genética de uma população (frequências observadas) com a estrutura de uma população
hipotética (frequências esperadas) em equilíbrio. A rejeição da hipótese de que as
frequências observadas são semelhantes às esperadas indica que uma população apresenta
alterações significativas de frequência dos genótipos ao longo das gerações, em
decorrência da ação de um ou mais mecanismos evolutivos (KLUG; CUMMINGS, 1997),
estando, portanto, em evolução.

Aptidão e adaptação
Em seu livro A origem das espécies, Darwin menciona a “perfeição das estruturas”, que
permite aos organismos terem habilidade para se manterem vivos e reproduzirem-se. Ele
nominou tal habilidade de “aptidão”, descrevendo-a como a combinação de todos os
caracteres que contribuem para a sobrevivência e a reprodução de um organismo em seu
ambiente (DARWIN, 1859). Na atualidade, consideramos aptidão como o sucesso
reprodutivo de um organismo, isto é, a proporção de genes de um indivíduo presente entre
os genes da próxima geração (RIDLEY, 2004). Trata-se de algo relativo, pois a aptidão de
um genótipo depende do ambiente em que o organismo vive. A capivara (Hydrochoerus
hydrochaeris), por exemplo, está apta a viver em savanas sazonalmente inundáveis. Ela não
sobreviveria em um deserto.

Aptidão: a capivara (Hydrochoerus hydrochaeris) está apta à vida nas savanas

sazonalmente inundáveis da região neotropical. Tem um hábito semiaquático,
nadadeiras interdigitais, narinas, ouvidos e olhos no topo da cabeça, entre outras
adaptações. Ela não sobreviveria em um deserto.
Foto: Max Silva Pinheiro

O conceito de aptidão é usado de forma extremamente conveniente para descrever a

capacidade que tem um determinado genótipo de deixar descendentes, em relação a outros
genótipos. O termo engloba tudo aquilo que realmente importa para a seleção natural:
sobrevivência e reprodução (RIDLEY, 2004). O animal mais apto não é, necessariamente,
aquele mais forte, maior, mais rápido, mais resistente. O conceito de aptidão separa a
evolução de algumas das concepções erroneamente a ela atribuídas. Seleção natural não
produz perfeição, não é guiada e não tem objetivos. Também não é aleatória. Mutações são
aleatórias, mas a seleção natural não. Ela seleciona, dentro da variação já existente na
população, os organismos que sejam mais aptos a deixar descendentes.

As mudanças ambientais ou a exploração de novos nichos ecológicos geram novo

direcionamento da pressão de seleção que, junto aos caracteres estruturais, fisiológicos e
comportamentais, aumentam a aptidão dos organismos de uma população, das gerações
subsequentes (RIDLEY, 2004). O posicionamento dos olhos, narinas e ouvidos do jacaré
(Caiman yacare) no topo da cabeça é uma adaptação à vida na água, assim como as
membranas interdigitais nas patas do pato selvagem (Cairina moschata). A casca grossa de
várias árvores do Cerrado brasileiro são adaptações contra o fogo e parasitas. São
inúmeros os exemplos de adaptações dos animais e plantas aos seus ambientes.

Exemplo de adaptação: o posicionamento dos olhos, narinas e ouvidos do jacaré

(Caiman yacare) no topo da cabeça é uma adaptação à vida semiaquática.
Foto: Ubiratan Piovezan

Entretanto, nem tudo é adaptação. Algumas espécies de peixes cavernícolas apresentam

olhos vestigiais que, no escuro da caverna, não têm função alguma. As espécies
cavernícolas atuais carregam apenas subprodutos de sua história evolutiva.

A teoria da evolução percorreu um longo caminho desde Darwin. À medida que entramos na
era da genômica, melhora o nosso entendimento a respeito da função dos genes, do
funcionamento dos genomas e do efeito ambiental na determinação dos fenótipos dos
organismos. O entendimento de como a seleção natural, ao favorecer determinados
fenótipos em detrimento de outros, gerou os mais diversos sistemas genéticos e diferentes
mecanismos de controle da expressão gênica é de suma importância para a compreensão
da evolução dos genomas e, consequentemente, de seu funcionamento. Essa constatação
corrobora ainda mais a famosa frase de Theodosius Dobzhansky de que “nada na biologia
4
faz sentido, exceto à luz da evolução” (DOBZHANSKY, 1964, p. 449).
 Exemplo de caráter que não é uma adaptação: os olhos vestigiais do bagre-cego
(Typhleotris madagascariensis) de caverna no parque Tsimanampetsotsa, em
Madagascar, são reminiscências dos órgãos adaptativos da espécie ancestral.
Foto: Frank Vassen

Referências
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Capítulo 4

Evidências da evolução
Marcelo Brilhante de Medeiros

Esqueleto do dinossauro Triceratops – Cretáceo (68–65,5 Ma) –, de 9 m de

comprimento, em exposição no Museu de Ciências, em Boston, EUA.
Foto: Chris Devers

"Somos arquivos digitais do Plioceno africano, até mesmo dos mares devonianos;
repositórios ambulantes da sabedoria de antigamente." (DAWKINS, 1998. p. 256).

“We are digital archives of the African Pliocene, even of Devonian seas; walking repositories
of wisdom out of the old days.”

Uma solução perfeitamente simples

O mundo dito civilizado que conhecemos hoje pode afastar a noção de que compartilhamos
a mesma ancestralidade com outros primatas, os quais são vistos apenas como vagamente
parecidos conosco quando, em uma visita ao zoológico, podemos olhá-los em um ambiente
que, muitas vezes, não lembra em nada seu habitat. Nesses passeios familiares, algumas
semelhanças muito aparentes – no que se refere à forma e ao comportamento – entre o
homem e os chimpanzés, por exemplo, despertam em algumas pessoas lampejos de
questionamentos sobre se somos realmente “parentes” ou sobre quais seriam as razões
para a existência de espécies distintas e, ao mesmo tempo, tão semelhantes. O fato de o
homem ser mais habilidoso, viver em cidades, não ter tantos pelos no corpo, demonstrar
enfaticamente tantos sentimentos e desenvolver relações sociais aparentemente mais fortes
e complexas induz muitos a acreditar que as semelhanças não passam de coincidências.
Com isso, descarta-se rapidamente aquela dúvida que também poderia incomodar o fim de
semana com questionamentos existenciais. Porém, ao olhar com mais atenção e
curiosidade para esses seres, seria possível perceber claramente muitas evidências da
evolução e, dessa forma, entender com mais facilidade o significado forte e realmente
perturbador da coancestralidade.

Todas as características que muitas pessoas consideram únicas da espécie humana, como
os fortes laços familiares, a demonstração de sentimentos, a vida social complexa e a
habilidade intelectual, também são encontradas em variados graus no mundo dos outros
primatas, que, como se pode afirmar, são nossos parentes. São tão evolutivamente
próximos a nós em relação aos outros organismos que, se nos desarmássemos de nossa
arrogância de espécie pretensamente muito distinta, poderíamos até mesmo chamá-los de
primos. Antes de perturbar a paz de pensamento, a percepção dessas e de outras
evidências relacionadas à coancestralidade e à evolução permite algo essencial: o
entendimento de como funciona a vida no planeta Terra. No mínimo, com essa percepção
seria possível olhar, de outra forma e de modo mais próximo, os outros seres vivos e o
próprio planeta, e talvez respeitá-los mais por conta disso.

As evidências da evolução estão por toda parte. Encontram-se disponíveis em simples

passeios de fim de semana, como nas observações zoológicas já descritas ou nos inúmeros
resultados de pesquisas realizadas nos últimos 150 anos, em vários ramos da ciência –
como biologia, ecologia, antropologia e paleontologia. Algumas dessas evidências serão
apresentadas neste capítulo.

Evolução é fato
A teoria da evolução tem seus alicerces fundamentados em um conjunto de fortes
evidências observadas tanto no mundo natural quanto por experimentos humanos. Assim
como a maçã – que, ao cair de uma árvore, demonstra a evidência irrefutável da teoria da
gravidade na Terra –, a existência de fósseis, as homologias, bem como a seleção artificial
de raças animais e de variedades de plantas pelo homem, são exemplos de fatos explicados
com riqueza de detalhes pela evolução. De fato, a teoria da evolução vem sendo apoiada
pelas evidências em todos os campos da biologia moderna e, principalmente, pela genética e
pela biologia evolutiva, após o avanço ocorrido nessas ciências em meados do século XX.
As contribuições da genética, no início do século XX, juntamente com os estudos de
sistemática e o avanço da paleontologia, moldaram a teoria da síntese evolutiva,
principalmente durante a década de 1940, e fortaleceram ainda mais a teoria que Darwin
havia postulado quase um século antes. Já se sabia então que a evolução era resultado de
alterações genéticas. Porém, nessa época ainda não eram conhecidos os genes, que seriam
o centro das alterações de formas e funções dos organismos no processo evolutivo.

A partir da década de 1980, ao trabalharem com moscas-de-fruta (drosófilas), geneticistas

começaram a desvendar outro importante pilar de sustentação da evolução que ainda não
havia sido explorado suficientemente até então: os genes que controlavam a embriogênese,
ou seja, o desenvolvimento e a formação dos corpos dos animais. Essas descobertas, que
eclodiram em razão de uma nova disciplina – a biologia evolutiva do desenvolvimento
(também conhecida como evo-devo) –, causaram uma revolução no estudo da biologia
evolutiva. Descobriu-se que a maioria dos genes que organizam a constituição de órgãos
das drosófilas apresentava homólogos idênticos em outros animais e com as mesmas
funções. Em suma, moscas, peixes, borboletas, aranhas, sapos, homens e outros animais
compartilham o mesmo conjunto ancestral de ferramentas genéticas para as mesmas
funções e formas. Além disso, os novos dados estão mostrando que a construção disso é
baseada na ativação e desativação de genes durante a formação do embrião (ver Capítulo
3).
 Genes de um agrupamento de genes Hox na Drosophila são expressos em
diferentes regiões em seu embrião e permitem o desenvolvimento das regiões
corporais do adulto. Esses mesmos genes também são encontrados em quatro
agrupamentos de genes Hox de camundongos e são expressos em diferentes
regiões de seu embrião.

Depois dessas descobertas, feitas ao longo de 150 anos, as quais mostram de forma
incontestável a coancestralidade dos organismos vivos – o princípio básico de toda
fundamentação de Darwin –, a teoria da evolução acumulou evidências mais do que
suficientes para sustentar-se como o pilar de toda a ciência biológica.

A evidência dos fósseis

Ao longo do tempo, a vida sobre a Terra sofreu grandes mudanças na composição das
comunidades de organismos, acompanhando as mudanças relacionadas ao clima, ao nível
dos oceanos e ao deslocamento dos continentes. Formas de vida que não existem mais
podem ser conhecidas por meio de seus fósseis, os quais são vestígios de seres vivos, na
forma de moldes dos indivíduos ou de partes deles, preservados em rochas, gelo e âmbar.
São reflexos das mudanças nos organismos vivos sobre a Terra ao longo do tempo.
Rochas sedimentares são rochas formadas pela deposição e consolidação sobre pressão do material mineral e orgânico e
pela precipitação de minerais em solução, incluindo entre 75% e 80% das rochas da Terra. No exemplo (A), são encontrados
alguns fósseis de conchas. O processo de formação desse tipo de rocha ocorre na superfície da Terra e em corpos d’água.
As camadas de rochas que se sobrepõem são denominadas estratos. Geralmente as camadas mais profundas
correspondem às deposições mais antigas, e as camadas superiores às deposições mais recentes, com fósseis de
organismos mais semelhantes aos atuais (B).
Foto A: Brocken Inaglory; sites.google.com/site/ thebrockeninglory

Geralmente, os fósseis são encontrados em rochas sedimentares depositadas no passado.

O processo de fossilização não é um evento comum; mesmo organismos com esqueleto
duro só foram fossilizados em locais onde os restos foram cobertos por sedimentos, como
areia e lama, em rios, pântanos, lagos e oceanos. Com o passar do tempo, esses
sedimentos foram compactados pela sobreposição de outras camadas de sedimentos, e
isso deu origem às rochas sedimentares. Essas condições especiais explicam a raridade de
muitas espécies nos registros fósseis atuais e é provável que a maioria das espécies que
existiu não tenha deixado registro fóssil algum (FUTUYMA, 2002; KIDWELL; HOLLAND,
2002).

Deposições temporais

A posição dos fósseis nas camadas de rochas (estratos) indica uma sequência temporal
(datação relativa): os registros mais antigos foram depositados primeiro nos estratos
inferiores, os quais foram sobrepostos por estratos com registros fósseis mais recentes.
Esse é o princípio da sobreposição. Dessa forma, a sequência temporal dos organismos
pode ser esclarecida. Assim, já era possível na época de Darwin inferir sobre a cronologia
dos períodos geológicos (DARWIN, 1859, 1871). Nessa época, a percepção pelos cientistas
do quanto antiga era a Terra tornou mais fácil a compreensão das transformações na vida
causadas pela evolução.

Em alguns locais na Terra, como no Grand Canyon, nos EUA, os estratos rochosos estão
preservados por cerca de 500 milhões de anos (Ma) em uma posição horizontal que mostra
a sucessão no tempo. Esse tipo de arranjo não é tão comum no nosso planeta. Muitas
vezes, é difícil a determinação da idade das rochas por causa da sobreposição ou mesmo
pela inversão dos estratos. Mesmo assim, a existência dos mesmos grupos de fósseis em
rochas sedimentares de mesma idade, em diferentes regiões, ou o princípio da sucessão
faunística, permitiu o estudo da história da vida, a comparação da história geológica de
diferentes regiões e o nascimento de uma nova disciplina, a paleontologia, ainda no século
XIX (WARD, 1997).

Antes de sabermos a idade dos fósseis, conhecíamos apenas a ordem em que eles eram
depositados. Os fósseis cambrianos eram mais antigos que os ordovicianos, os quais, por
sua vez, eram mais antigos que os silurianos, e assim por diante. Essa ordenação é uma
das evidências mais antigas e didáticas da evolução. Não há nenhum trilobita acima dos
estratos permianos, assim como nenhum dinossauro acima dos estratos cretáceos. Nenhum
mamífero foi encontrado em rochas devonianas ou em qualquer estrato mais antigo. Se
algum mamífero fosse encontrado na era Cambriana (c. 530 Ma), a evolução poderia ser
refutada como teoria científica (DAWKINS, 2009).

Naquela época, diante da grande importância dos registros fósseis para esclarecer os
processos evolutivos e fundamentar sua teoria, Darwin lamentava não somente o fato de as
coleções dos museus geológicos serem incompletas, mas também a falta de fósseis para
formar os elos que apresentavam todos os degraus de transição entre as espécies atuais e
as que as precederam (DARWIN, 1859), incluindo a espécie humana (DARWIN, 1871).
Também comparava os arquivos geológicos, muito apropriadamente, com livros dos quais
restaram apenas alguns fragmentos de capítulo de um volume e algumas linhas esparsas de
1
cada página (DARWIN, 1859, p. 310-311). Mas, mesmo assim, Darwin era capaz de
perceber o erro dos paleontólogos da época, que pensavam que grupos inteiros de espécies
surgiam bruscamente, o que na verdade era um equívoco derivado dos poucos registros
disponíveis até então. Darwin percebeu que organismos do passado eram aparentados a
formas atuais e que alguns grupos nunca deixaram de existir.

Os registros fósseis foram essenciais para que Darwin observasse que as espécies
pertencentes a grupos extensos e predominantes no passado deixaram numerosos
descendentes e que os grupos de espécies aumentaram lentamente em número e
persistiram durante períodos desiguais antes de se extinguirem. Os registros fósseis
também permitiram a ele entender que, antes da extinção, as espécies apresentavam maior
raridade. Esse foi o caso dos trilobitas, que abundaram no Cambriano, passaram a ser raros
no Siluriano (c. 440 Ma), até se extinguirem no final do Permiano (251 Ma) (FORTEY, 2001).
Da mesma forma, outros grupos antigos permaneciam ao longo do tempo, mesmo com
algumas espécies sendo extintas. A evolução, então, permitiria o surgimento de novas
espécies com vantagens adaptativas em relação aos elementos extintos que as precederam
(DARWIN, 1859).

Ainda no século XIX, considerando-se as grandes mudanças ocorridas, ao longo do tempo,

nas formas de vida sobre o planeta, os geólogos adotaram a classificação em unidades
geológicas, que foram então definidas pelas principais mudanças nos grupos de fósseis
encontrados em seus depósitos. Duas grandes mudanças universais e abruptas na maioria
dos fósseis de animais e plantas, que na realidade eram grandes eventos de extinção em
massa de espécies, levaram o geólogo inglês John Phillips, em 1841, a dividir o registro
estratigráfico em três faixas temporais. Esses dois grandes eventos são hoje conhecidos
como as extinções em massa do Permiano-Triássico e do Cretáceo-Terciário (PHILLIPS,
1860). As três faixas temporais foram: a) Paleozoico – período de registro fóssil dos
primeiros animais (até então conhecidos), do domínio dos invertebrados marinhos e peixes,
iniciado há 542 Ma e estendido até 251 Ma; b) Mesozoico – domínio dos répteis, que se
estendeu até 65,5 Ma, quando os dinossauros foram extintos; c) Cenozoico – iniciado com
a ocupação de áreas de habitat vazias em razão extinção dos dinossauros, pelos mamíferos
e outros grupos, e que se estende até hoje (WARD, 1997). Atualmente, a escala de tempo
geológico inclui os éons, subdivididos em eras, períodos, épocas e idades (ver Capítulo 6 e
Encarte 1).

Na época em que os geólogos começaram a entender que de fato existiram grandes

eventos de extinção no passado, a colonização por novas espécies nas áreas de habitat
disponíveis e vazias não era compreendida. Charles Darwin juntou as peças desse complexo
quebra-cabeça que formatou a sua teoria (DARWIN, 1859). Os registros fósseis mostravam
que, após os eventos de extinção em massa, a diversidade de fósseis aumentava
gradualmente até se estabilizar, e isso indica que novas espécies colonizavam os espaços
deixados livres. Além desses dois eventos de extinção em massa, outros três perfazem o
que hoje se conhece como cinco grandes extinções em massa. Elas foram as extinções do
Ordoviciano-Siluriano, do Devoniano Superior e do Triássico-Jurássico (RAUP; SEPKOSKI,
1982). As evidências da existência recente de extinção em massa da megafauna foram
também fonte de inspiração para que os cientistas do século XIX que estudavam os fósseis
buscassem explicações lógicas para esses eventos no mundo natural.
 Descrição feita por John Phillips, em seu livro Life on the Earth: its origin and
succession [Vida na Terra] (PHILLIPS, 1860), da “prevalência numérica de vida” das
três principais eras geológicas por ele nomeadas: a) vida Cenozoica; b) vida
Mesozoica; c) vida Paleozoica. As extinções em massa do Cretáceo-Terciário e do
Permiano-Triássico encontram-se perfeitamente distintas separando as eras
geológicas.

Somente a partir do século XX, foi possível adotar métodos de datação numérica das
unidades estratigráficas. Essa datação baseia-se na taxa de desintegração de elementos
radioativos, tais como urânio, rubídio e carbono, os quais são instáveis e emitem partículas
e energia a uma taxa constante, que pode ser medida até a transformação em elementos
estáveis não radioativos (FUTUYMA, 2002).

Formas intermediárias

Outra questão importante na paleontologia foi o fato de, durante muito tempo, a carência
de registros das formas intermediárias dos fósseis ter limitado os cientistas no que se refere
a evidenciar mudanças em grande escala (macroevolução), como as linhagens de sáurios
que evoluíram para mamíferos e aves. Por exemplo, a descoberta do fóssil do dinossauro
Archaeopteryx ocorreu apenas em 1861, dois anos após a publicação de A origem das
espécies. Porém, foi um dos primeiros fósseis, entre muitos, a mostrar características
intermediárias entre dinossauros e aves, com todas as evidências necessárias para os
primórdios da capacidade de voo (REYNER, 1988). O Archaeopteryx apresenta ossos na
cauda e dentes como os dinossauros, mas também diferenças no esqueleto que
caracterizam a transição para as aves. Também apresenta vestígios de penas preservados
no calcário (JONES, 1999). A descoberta recente de fósseis de Sinosauropteryx, um
dinossauro bípede com penas que apresentava características esqueléticas não compatíveis
com o voo, anterior ao Archaeopteryx, sugere que as penas possuíam originalmente uma
função de isolante térmico (THULBORN, 1984) ou atração sexual (ZHANG et al., 2008) e,
posteriormente, foram cooptadas para o voo. Novos fósseis de dinossauros com penas
estão sendo descobertos mais rotineiramente no norte da China, como o pequeno
Epidexipteryx, o que indica que esses pássaros primitivos eram relativamente comuns
(ZHANG et al., 2008).
 Fóssil de Archaeopteryx lithographica – Jurássico (150 Ma) – em exposição no
Museu do Naturalismo, em Berlim, Alemanha. Archaeopteryx é o elo perdido entre
dinossauros e aves, com características comuns às aves (penas) e aos
dinossauros (cauda) bem visíveis.
Foto: H. Raab

Com o avanço atual das pesquisas e coleta de dados, percebe-se, por exemplo, que
inúmeros organismos apresentam formas transicionais que fornecem muitas evidências de
mudanças graduais ao longo do tempo. Com novos registros sendo descobertos, formas
transicionais entre mamíferos terrestres e marinhos, como as baleias a partir de mamíferos
terrestres aparentados à vaca e ao hipopótamo, foram indicadas por Van Valen, em 1966, e
confirmadas por evidências moleculares recentes (THEWISSEN et al., 2007). Os registros
transicionais evidenciam todo um conjunto de estruturas ósseas que possibilitaram, de
forma gradual, a vida em águas rasas e, posteriormente, a evolução para as estruturas
necessárias para suportar a pressão em mergulhos profundos. Um exemplo disso é a
transição observada no orifício respiratório (espiráculo) do Pakicetus, um ancestral da baleia
de 50 Ma, com a posição frontal no crânio, passando à posição intermediária no crânio do
Aetiocetus, de 25 Ma, até a posição atual no topo do crânio nas baleias modernas (GOULD,
1997).

Formas transicionais de baleias: mudança na posição do espiráculo de Pakicetus – Eoceno (55,8–40,4 Ma) – para Aetiocetus
– Oligoceno (33,9–23,0 Ma) –, até a atual baleia azul (Balaenoptera musculus).

Registros fósseis intermediários, bem documentados atualmente, lançaram luz sobre outra
transição em grande escala – a evolução sáurio-mamífero. Essa transição mostra como
alguns ossos da mandíbula dos sáurios foram reduzidos e mudaram de posição para o
ouvido médio dos mamíferos, e hoje são responsáveis pela condução do som ao ouvido
interno. As espécies transicionais encontradas apresentam até mesmo mandíbulas com
articulação dupla, envolvendo o padrão primitivo sauriano do osso quadrado para o articular,
que evoluiu para uma nova articulação dentário-esquamosal, típica dos mamíferos atuais
(GOULD, 1997).

Formas transicionais e a transferência de ossos da mandíbula dos sáurios para o ouvido médio nos mamíferos. Os diversos
ossos que compunham a mandíbula dos sáurios passaram a compor a estrutura de ressonância do ouvido dos mamíferos, e
apenas um osso se manteve na mandíbula.

Outros exemplos estão bem documentados para diferentes taxa. Formas transicionais foram
encontradas na transição entre lagartos e serpentes, com a consequente perda de
membros nas serpentes e sua transformação em órgãos vestigiais (PALCI; CALDWELL,
2007). A transição dos peixes primitivos para os tetrápodes (animais vertebrados de quatro
membros) no ambiente terrestre foi evidenciada por muitas descobertas recentes de fósseis
bem preservados. As estruturas responsáveis por essa transição são observadas nas
nadadeiras de fósseis de peixes de nadadeiras lobadas, com redução de dígitos e coluna
vertebral flexível (DAESCHLER et al., 2006).

Recentemente, os registros fósseis nos permitiram entender, por exemplo, duas grandes
mudanças que nos separaram dos outros primatas, como o bipedalismo e o crescimento
cerebral. Fósseis de hominídeos bem próximos ao Homo sapiens, do gênero
Australopithecus, encontrados na África, evidenciam que, há 3 Ma, esses primatas já exibiam
características que permitiam o bipedalismo, como o arco dos pés, o polegar não opositivo
e características do joelho e da pelve. Ainda que as razões para o desenvolvimento cerebral,
que passou a ocorrer, não estejam muito claras, a colonização de novos ambientes com as
mãos livres, permitida pelo bipedalismo, e as forças seletivas por trás disso podem indicar as
direções para a necessidade de uma aprendizagem mais complexa (BOBE;
BEHRENSMEYER, 2004).

A evolução dos olhos nos vertebrados, um tanto perturbadora para o próprio Darwin em
uma época de poucos registros fósseis (ver seção sobre homologias, a seguir), está muito
bem documentada atualmente por meio de um registro fóssil de cerca 400 Ma. O estudo
desses fósseis permitiu observar a evolução dos olhos de vertebrados por meio de
pequenas modificações no sistema morfológico craniano, músculos e nervos associados
com a visão, em menos de um milhão de anos (YOUNG, 2008).

Homologias
Um antigo enigma da História Natural era o aparente conflito entre a grande diversidade de
organismos e a observação de que alguns grupos compartilhavam as mesmas
características. Rãs, cobras, lagartos, pássaros e mamíferos possuem uma anatomia básica
semelhante, embora muito diferente de um inseto. Os sistematas, estudiosos da
classificação dos seres vivos, utilizavam, antes de Darwin, o grau de similaridade para o
estabelecimento de hierarquias taxonômicas. Assim, organismos mais similares foram
agrupados na mesma espécie; espécies similares foram agrupadas no mesmo gênero, os
quais foram agrupados na mesma família, e assim sucessivamente até a categoria de reino.
Essa classificação, baseada no grau de similaridade, é conhecida como hierarquia lineana,
em homenagem ao naturalista Carolus Linnaeus, que inventou o sistema de classificação
binomial. A natureza e a causa desses agrupamentos eram um mistério sem explicações
racionais até Darwin entender e demonstrar, com riqueza de detalhes e força de
argumentos, que a razão era simplesmente a ancestralidade comum. Assim, cada grupo de
organismos era constituído pelos descendentes do ancestral comum mais próximo; as
diferenças observadas em relação ao ancestral eram explicadas pela evolução (MAYR,
2009).

Entre as similaridades morfológicas, as homologias são características herdadas de um

ancestral comum e compartilhadas por suas várias espécies descendentes. Essas
características são importantes para entender as mudanças promovidas pela evolução ao
longo do tempo. Por meio das homologias, pode-se entender, por exemplo, como estruturas
originalmente semelhantes diferenciam-se para desempenhar diferentes funções.
A homologia não pode ser comprovada, é sempre inferida por meio de testes de acordo com
uma série de critérios, tais como: posição em relação aos órgãos adjacentes, presença de
estágios intermediários em outros taxa, semelhanças na ontogenia, existência de estágios
intermediários em ancestrais fósseis e concordância com as evidências proporcionadas por
outras homologias (MAYR, 2009).
Estruturas ósseas homólogas (em cores semelhantes) do membro anterior, com distintas funções (segurar, andar, voar e
nadar), de quatro diferentes vertebrados de duas classes distintas (mamíferos e ave).

As relações biológicas dos ossos dos membros anteriores de diferentes tipos de

vertebrados é um exemplo de homologia, pois são derivados de uma mesma estrutura. Os
mesmos ossos apresentam diversas formas para ter diferentes funções, como segurar,
andar, voar e nadar. Por sua vez, asas de borboletas e de pássaros não são derivadas das
mesmas estruturas e são exemplos de analogia.

Outro exemplo de homologia clássica inclui as folhas, que foram herdadas por todas as
plantas vasculares (traqueófitas) a partir de um coancestral. Ao longo de sua evolução,
contudo, as folhas se diferenciaram na forma e na função. Há aquelas que se modificaram
para espinhos, como em espécies de cactos, para diminuir a perda de água nos ambientes
mais secos e promover proteção contra herbivoria. Outras folhas se converteram em
estruturas para aprisionar insetos, como nas plantas carnívoras. E existem as folhas
comuns, que apenas são utilizadas como painéis para captação da luz solar e realização da
fotossíntese.

Para entender como as homologias podem ser traçadas ao longo das transições entre
espécies, os registros fósseis documentados mostram que uma mudança impressionante
ocorreu quando, há 365 Ma, nadadeiras de peixes do Devoniano transformaram-se nos
quatro membros dos tetrápodes. Essa transformação permitiu que esses “peixes”
conquistassem o ambiente terrestre, para mais tarde se diferenciarem em outros grupos,
como os anfíbios e répteis. A diferença crucial entre as nadadeiras dos peixes desse
período e os membros dos tetrápodes é que estes últimos apresentavam patas e dígitos.
Os homólogos dos braços, coxas, antebraços e panturrilhas já eram encontrados nas
nadadeiras dos peixes primitivos, mas apenas um elemento, o autopódio, era encontrado
nos fósseis do Devoniano Superior. Fósseis encontrados em meados de 1990 mostraram
que as nadadeiras de peixes do Devoniano apresentavam semelhanças muito mais
pronunciadas com os membros dos tetrápodes, incluindo oito ossos radiais articulados, com
posição e número relacionados ao padrão de dígitos dos tetrápodes primitivos.

A qualidade do registro fóssil

O registro fóssil é altamente variável em qualidade em diferentes locais; e,
em escala temporal, no mesmo local. Essa variação – na preservação de
grupos mais importantes, nas lacunas dos registros sedimentares e nos
ambientes representados e na resolução temporal e espacial de fósseis –
pode representar problemas de diferentes magnitudes na correta
interpretação dos dados paleontológicos (KIDWELL; HOLLAND, 2002). A
variação na qualidade do registro fóssil pode ser agrupada nas seguintes
categorias:
 Fóssil de grilo do Cretáceo Inferior (146–100 Ma), da Formação Santana, em
Santana do Cariri, Ceará. Este depósito fossilífero brasileiro é do tipo Lagerstätte,
considerado de riqueza extraordinária, um dos melhores do mundo.
Foto: Stickpen

• Probabilidade de preservação: os organismos não possuem probabilidades

iguais de preservação. A preservação de organismos de corpo mole requer
condições ambientais incomuns, tais como anoxia ou rápida mineralização
por comunidades de micróbios especialistas. Em contraste, os organismos
com esqueletos que sofrem biomineralização, com partes compostas por
carbonato de cálcio, fosfato de cálcio, sílica ou lignina, são bem
representados e constituem o foco da maior parte dos estudos de
paleontologia. Dentro dos grupos com maior biomineralização, a fossilização
é mais difícil nos grupos com menor tamanho, com maior conteúdo orgânico
e com menores populações (KIDWELL; FLESSA, 1996).
• Resolução temporal: considerando-se que a acumulação de sedimentos em
uma camada depende, em muitos ambientes, de episódios como inundações
e tempestades, as taxas de acumulação estratigráficas podem ser mais
lentas que os ciclos de vida dos organismos. Consequentemente, os
esqueletos mineralizados de múltiplas gerações podem ser misturados em
uma única camada. Para conseguir uma resolução temporal fina (anual ou
sazonal), os paleontologistas devem se concentrar nos depósitos de
sedimentos mais contínuos, como os sedimentos do fundo do mar. De
qualquer forma, os paleontologistas são capazes de gerar séries de tempo,
com resolução anual ou de décadas, em apenas poucos locais. Entretanto,
mesmo em séries de tempo para camadas com centenas ou milhares de
anos, a resolução temporal é refinada o suficiente em muitas ordens de
magnitude para avaliar as modificações e separações de espécies
(KIDWELL; HOLLAND, 2002).
• Lacunas sedimentares: as lacunas no registro estratigráfico são produzidas
por episódios de não deposição de sedimentos, o que pode ser causado
pela falha no suprimento dos sedimentos e pela erosão dos sedimentos
depositados. Alguns ambientes são mais propensos à produção de lacunas
sedimentares do que outros, como as áreas terrestres que sofrem maior
grau de erosão. Dessa forma, os paleontologistas procuram regiões
particulares – como planícies aluviais, alagados e lagos –, as quais
favorecem uma deposição de sedimentos mais contínua e com menor grau
de erosão (KIDWELL; HOLLAND, 2002).
Embora a preservação dos registros fósseis seja influenciada por uma série
de limitações, como as já mencionadas, os dados coletados de organismos
com elementos duros mais suscetíveis à fossilização têm fornecido
informações abrangentes a respeito da composição de comunidades, das
variações morfológicas e da distribuição geográfica das espécies (KIDWELL;
FLESSA, 1996).
 Sítio fossilífero, conhecido como Xistos de Burgess, localizado nas Montanhas
Rochosas do Canadá. Contém grande número de fósseis do período Cambriano
Médio, incluindo vários tipos de invertebrados e também os animais a partir dos
quais evoluíram os cordados, como o Pikaia. Este local é um exemplo de
Lagerstätte, um tipo de depósito sedimentar com elevado grau de preservação de
fósseis, incluindo, algumas vezes, tecidos moles preservados como resultado de
sedimentação em ambiente anóxico, com poucas bactérias.
Foto: Wilson44691

Entre os fósseis que ilustram a presença de autopódio, encontram-se o Sauripteris e o

Acanthostega. As nadadeiras do Sauripteris apresentam muitas semelhanças com os
membros dos tetrápodes – os ossos radiais parecem “rudimentos de dedos”, com posição e
articulação muito semelhantes. O Acanthostega, que surgiu após o Sauripteris, embora
ainda apresentasse brânquias como os peixes, já possuía quatro patas (CARROL et al.,
2005; JANIS, 1999), com oito dígitos nas anteriores e sete nas posteriores. Um anfíbio
primitivo, o Tulerpeton, já apresentava a redução de dígitos, com apenas seis em suas
patas. Na evolução, as modificações de forma e função ocorrem sempre a partir de
estruturas preexistentes, transformadas ao longo de eras pelas pressões seletivas, e não
repentinamente criadas a partir de um estágio rudimentar. São essas inovações que
permitiram a explosão de diversidade de espécies pela exploração de novos ambientes
(CARROL, 2006; GOULD, 1998).

Exemplos de folhas com diferentes funções: folhas modificadas em espinhos para evitar perda de água em ambientes áridos
e proteção contra herbívoros – cactos (A); folhas modificadas para aprisionar insetos – planta carnívora (B); folha comum
com função de captar luz (C).
Foto A: Michael L. Baird (flickr.bairdphotos.com)
Foto B: Stephen Doonan
Foto C: José Roberto Moreira
A ocorrência de órgãos vestigiais, geralmente reduzidos e sem função, é também um
exemplo de homologia entre grupos de espécies. Serpentes pítons e jiboias ainda
apresentam vestígios dos membros posteriores, ao contrário de outros grupos de serpentes
que evoluíram mais recentemente. Esses vestígios são evidências do parentesco próximo
entre répteis quadrúpedes e as serpentes. Nos estudos dos embriões dos pítons e das
jiboias, a ausência de vestígios nos membros anteriores é explicada pela expansão de
determinadas zonas de genes Hox ao longo de todo o corpo do animal. Nos membros
posteriores, a formação das estruturas vestigiais é interrompida pela ausência da expressão
de proteínas sinalizadoras (CARROL, 2006). Quando olhamos mais longe no tempo,
serpentes da espécie Pachyrhachis problematicus, do período Cretáceo, possuíam a
estrutura da pelve nos membros anteriores, como demonstram seus fósseis.

Evolução das patas dos tetrápodes observada a partir de fósseis do Devoniano (416,0–359,2 Ma), com a redução gradual do
número de dígitos.
Órgãos vestigiais em serpentes: estrutura da pelve em fóssil de serpente Pachyrhachis problematicus do período Cretáceo
Tardio (100,5–66 Ma); fóssil de serpente extinta do gênero Eupodophis descouensi, do mesmo período, com patas vestigiais,
considerada uma forma transicional entre lagartos com patas e as atuais serpentes.
Foto: Ghedoghedo
A evolução dos genes Hox entre os animais, com a expansão de seus genes por diversas vezes durante a divergência dos
diferentes taxa, e a tetraploidização do genoma dos vertebrados.

Homologias genéticas
Particularmente, as homologias genéticas têm sido muito esclarecedoras sobre a
coancestralidade de todos os organismos vivos. A formação de proteínas é coordenada
pelo DNA, o qual é responsável pelo ordenamento das combinações de cadeias de 20
aminoácidos. As homologias de proteínas e DNA são baseadas na similaridade entre as
sequências comparadas, excetuando-se as semelhanças ao acaso entre trechos pequenos
de DNA. A construção e a organização dos organismos animais são controladas por
diversos tipos de proteínas do mesmo kit comum de ferramentas. De forma geral, todos os
integrantes do kit de ferramentas afetam a ativação e desativação de genes durante a
embriogênese.

Do ponto de vista genético, todos os filos de animais complexos apresentam modelos

similares de formação de órgãos, produtos dos mesmos genes compartilhados de uma
herança ancestral comum. Dessa forma, animais como artrópodes e vertebrados, separados
por centenas de milhões de anos de evolução, compartilham os mesmos modelos genéticos
de desenvolvimento, que, por sua vez, constituem as homologias que os conectam
evolutivamente (CARROL, 2006; GIBSON-BROWN; HARTENSTEIN, 2008).

A existência de órgãos complexos como os olhos já era, na época de Darwin, considerada

pelos opositores da evolução como incompatível com o processo evolutivo. Darwin (1859,
p.186) mesmo colocava:

Supor que o olho, com todas as suas peculiaridades inimitáveis para o ajuste do
foco para diferentes distâncias, para aceitar diferentes quantidades de luz, e para a
correção de aberrações esféricas e cromáticas, possa ter sido formado por
2
seleção natural, parece, eu devo confessar, absurdo no mais alto grau possível.

Entretanto, não fraquejava na sua crença de que a seleção natural era a principal força por
trás do processo evolutivo. Logo em seguida comentava (DARWIN, 1859, p. 186):

Porém, a razão me diz que numerosas gradações de um olho perfeito e complexo

até um muito simples e imperfeito podem se mostrar existentes, se cada grau for
3
útil ao ser que o possui, o que certamente é o caso.
Evolução do olho. Diferentes fases que mostram a adição gradativa de complexidade, desde uma região com células
fotossensíveis (A) até o desenvolvimento de mecanismos de foco e controle de luminosidade (F). Porém, o aumento na
complexidade estrutural não se relacionou diretamente com maior eficiência no processamento das imagens. Arranjos ópticos
(estrutura de vasos e nervos) de olhos mais simples podem ser mais eficientes no processamento de imagens e luz.

De fato, um exemplo marcante de homologia que mostra como a teoria da evolução é

sustentada por descobertas recentes da biologia inclui o desenvolvimento dos olhos em filos
distintos, como vertebrados, artrópodes e moluscos. Os olhos em filos diferentes pareciam
ter, até certo tempo atrás, muitas diferenças em desenvolvimento e anatomia. Porém, os
modelos embriológicos são similares nesses diferentes filos, com a participação dos
mesmos genes no reino animal inteiro, resultando em um elevado processo de conservação
de genes responsáveis pelo desenvolvimento e pela conexão entre grupos com morfologias
completamente diferentes. Quando pesquisadores isolaram o gene eyeless nas moscas
drosófilas, o qual conferia a perda dos olhos em moscas com mutações nesse gene,
verificaram que correspondia a um gene humano chamado Aniridia, o qual provoca a
redução da íris. Por sua vez, o Aniridia é o mesmo gene conhecido como small eye em
camundongos, que, no caso de mutações, reduz ou impede a formação do olho (CARROL
et al., 2005). O gene small eye dos camundongos, quando introduzido em embriões de
drosófilas, em lugares formadores das asas ou patas, também forma estruturas oculares
nesses lugares inapropriados. Conhecidos como Pax-6, esses genes estão associados com
todos os tipos oculares de animais, desde as estruturas simples de captação de luz dos
platelmintos até os olhos complexos dos vertebrados, e esse fato evidencia que a sua
função ancestral foi preservada durante a evolução.

Varredura eletrônica de olhos ectópicos no lugar da antena, em uma espécie de

inseto do gênero Drosophila. A introdução do gene small eye dos camundongos em
diferentes locais do embrião de Drosophila causa o desenvolvimento de olhos em
locais inusitados.
Foto: Walter Gehring
Mesmo órgãos complexos como os olhos dos vertebrados, que são produtos da evolução,
não podem ser qualificados como perfeitos, como muitos ainda podem pensar no que se
refere a muitos aspectos encontrados na natureza. Como afirma Pinna (2009): Se fosse um
projeto de engenharia, [o olho dos vertebrados] seria reprovado por erros grosseiros. Pinna
(2009) observa que muito mais eficiente e racional seria se os vasos sanguíneos e os nervos
dos olhos dos vertebrados simplesmente trocassem de posição com a retina e atingissem-
na por detrás, sem atrapalhar a passagem da luz. Dessa forma a imagem seria mais eficiente
e necessitaria de menos processamento pelo cérebro. Também seria possível evitar o
chamado ponto cego, se o nervo óptico saísse pela superfície externa, sem precisar
interromper a retina no lado de dentro. Descolamentos de retina também seriam menos
prováveis, se ela fosse fixada na parte interior do olho pela própria rede de vasos e nervos
que a atenderiam por detrás. Nesse aspecto, o olho de um polvo é estruturalmente mais
eficiente que o de vertebrados, porque o conjunto de vasos e nervos atinge a retina por
detrás, evitando os problemas citados. De fato, as inúmeras doenças e defeitos em órgãos
como os olhos, ao longo da vida dos animais, sinalizam a transformação para formas
adaptadas e, em alguns casos, mais complexas, mas que não são necessariamente mais
perfeitas.

Quando inferia sobre a origem da nossa espécie na África, Darwin já tentava descrever a
similaridade entre os humanos e outros primatas por meio do estudo do comportamento e
da anatomia comparada (DARWIN, 1871), mesmo sem as amplas evidências fósseis
atualmente disponíveis para justificar essa suposição (BENTON et al., 2009; LEAKEY;
LEWIN, 1988; LEWIN, 1993). Hoje sabemos que o homem e o chimpanzé compartilham,
por exemplo, os mesmos aminoácidos para a formação da molécula de hemoglobina, além
de mais de 98% do genoma, o que evidencia a coancestralidade das duas espécies.
Também existem inúmeras outras evidências de que compartilhamos o comportamento, a
vida social e a inteligência (LEWIN, 1993).

Ao contrário das eventuais posições bípedes dos chimpanzés e de outros macacos

antropoides, a nossa recente postura bípede permanente também nos trouxe os inúmeros
problemas de coluna derivados de um arranjo evolutivo original do esqueleto de mamíferos,
desenvolvido há centenas de milhões de anos para a postura quadrúpede. Isso nos afasta,
mais uma vez, das ideias equivocadas de “perfeição” de formas e funções dos seres vivos
ou de um “design inteligente”. Na realidade, isso nos aproxima das evidências do
funcionamento do mecanismo da seleção natural e dos problemas de forma e função,
eventualmente, e naturalmente, associados quando ocorrem algumas mudanças durante o
processo evolutivo.

Pombo-correio inglês, uma das raças estudadas por Charles Darwin para a
compreensão da seleção artificial dos animais domésticos. Darwin colecionou
várias raças de pombos para estudar seus aspectos comportamentais e
anatômicos. Com a adição de estudos biogeográficos, foi possível compreender a
origem do ancestral silvestre.

Seleção artificial
O funcionamento da seleção artificial aplicada por criadores de animais domésticos foi muito
bem observado por Darwin e contou como mais uma evidência para a formulação de sua
teoria. Em A origem das espécies, Darwin (1859) dedica um capítulo inteiro à “variação das
espécies no estado doméstico”. Ele se dedicou ao estudo pormenorizado da seleção
artificial de vários animais e plantas domesticadas, em indagações na busca de um
coancestral ou de vários. Nessa fase dos estudos, Darwin não conhecia os mecanismos da
hereditariedade mais tarde desvendados pela genética e se perguntava por que
determinados caracteres de antepassados mais remotos reapareciam nos indivíduos de
gerações mais recentes (DARWIN, 1859). Com uma atenção especial para o tema da
domesticação e de como ocorrem as mudanças entre raças e variedades, Darwin estudou
com particular intensidade de detalhes os pombos domésticos. Ele adquiriu raças
provenientes de várias partes do mundo, pois ficou impressionado com a diversidade da
espécie. Chegou a ser membro de uma associação de criadores de pombos e participava de
suas exposições. Por meio do estudo das morfologias externas e internas, da distribuição
geográfica e do comportamento diversificado, chegou à conclusão que as diversas raças do
pombo doméstico seriam descendentes de um mesmo ancestral. A prática da seleção
sistemática e antiga pelos criadores e agricultores foi então bem observada como processo
de seleção e fixação de caracteres nos animais e plantas domesticados. Para as plantas, ao
observar detalhes de cores, formas e diferenças nas flores e folhas, Darwin constatou que
variedades cultivadas em poucas dezenas de anos já apresentavam caracteres muito
diferenciados dos tipos antecessores.

A seleção artificial é um tipo de experimentação por meio da qual a evolução opera com
clareza ao produzir inúmeras formas diferentes de uma mesma espécie. Nessa seleção,
além da escolha de características desejáveis, os cruzamentos são feitos com o objetivo de
aumentar ou fixar essas características nas gerações posteriores. Darwin já percebia que
esse processo poderia ser consciente ou inconsciente, quando, por exemplo, neste último
caso, um criador apenas procura naturalmente os melhores indivíduos para reproduzir.
Sobre o processo consciente, ele mencionou (DARWIN, 1859, p. 29-30):

“[...]uma das características mais marcantes nas nossas espécies domésticas é que
vemos nelas adaptações, não necessariamente para o proveito do animal ou
4
planta, mas para a conveniência ou capricho do ser humano” .

Seleção artificial: diferenças marcantes entre uma raça doméstica de cão e seu coancestral selvagem, em relação à
morfologia e ao tamanho: raça Yorkshire Terrier de cão doméstico (A); lobo Canis lupus (B). Expressivas diferenças
comportamentais também caracterizam a grande variedade de raças domésticas caninas.
Foto A: Manuel González Olaechea y Franco
Foto B: Santiago Atienza (flickr.com/photos/freakyman)

As variadas formas e tamanhos de cães domésticos existentes atualmente são apenas o

exemplo mais comum dessa afirmação. As diferenças entre os cães domésticos atuais
(Canis lupus familiaris) e seu coancestral – o lobo (Canis lupus) – ilustram como a evolução
é capaz de produzir mudanças profundas nas estruturas e funções dos seres vivos. Sem
dúvida, pequenos cães domésticos de apartamento criados atualmente, como os da raça
poodle ou yorkshire-terrier, não lembram em nada os lobos selvagens. Pelas análises de
DNA mitocondrial, a separação e a formação dessa subespécie remontam há pouco mais de
10 mil anos. De fato, o primeiro crânio fóssil parecido com o do cão moderno possui o
mesmo tempo da emergência dos humanos modernos (JONES, 1999). A manipulação das
raças de cães para modificar formas e comportamentos, ao mesmo tempo em que
selecionou caracteres convenientes para os criadores, também estreitou a base genética da
subespécie. Consequentemente, as raças domésticas ficaram mais suscetíveis a inúmeras
doenças, assim como ocorre com os outros animais e plantas domesticados, ao perderem a
variabilidade genética que lhes conferiam mais chances de resistência (JONES, 1999).

Da mesma forma que manipulamos raças de animais e plantas para modificar drasticamente
suas formas e comportamentos, o meio ambiente age sobre as populações para produzir
efeitos semelhantes. Em populações de organismos, essa acumulação de mudanças em
uma situação de isolamento geográfico, por exemplo, permite então as condições para o
surgimento de uma nova espécie. Como Darwin (1859, p. 83) menciona em seu livro:

“Se o ser humano pode produzir, e certamente produziu, grandes resultados por
meio de seus meios de seleção metodológicos e inconscientes, o que a seleção
5
natural não seria capaz de realizar?” .

Biogeografia
Quais seriam as explicações, excluindo-se a evolução, para os padrões de distribuição de
espécies no nosso planeta? O cientista Richard Dawkins (2009, p. 253) enumera muitos
exemplos de padrões de distribuição como evidências da evolução:

[...] por que todos esses marsupiais, mas absolutamente nenhum placentário,
migrariam em massa do monte Ararat para a Austrália? [...] E por que nem um só
membro de sua desgarrada caravana fez uma pausa no caminho e se fixou na
Índia, talvez, ou na China, ou em algum reduto ao longo da Grande Rota da Seda?
Por que toda a ordem Edentata (todas as vinte espécies de tatu, [...] todas as seis
espécies de preguiça, [...] e todas as quatro espécies de tamanduá) marcharia
resolutamente para a América do Sul, sem deixar vestígios de sua passagem, sem
 deixar couros, pelos ou couraças de colonizadores pelo caminho? Por que a eles
se juntaria toda a infraordem dos roedores caviomorfos, incluindo os porquinhos-
da-índia, as cutias, pacas, máras, capivaras, chinchilas e muitos outros, um grupo
numeroso de roedores caracteristicamente sul-americanos, não encontrados em
nenhuma outra parte do planeta? Por que toda uma subordem de macacos, os
platirrinos, viriam parar na América do Sul e em mais nenhum outro lugar? [...] Por
acaso todas as 37 espécies vivas de lêmur e as tantas outras mortas desceram em
tropa coesa pela prancha de desembarque da Arca de Noé e debandaram rumo a
Madagascar, sem deixar um único desgarrado pelo caminho em toda a vastidão do
continente africano?

Os animais modernos também vivem nos mesmos continentes de espécies que se parecem
com eles. Muitos enigmas de distribuição geográfica das espécies só foram explicados após
a teoria da evolução. Esses enigmas têm, atualmente, uma explicação plausível e óbvia,
visto que a dispersão das espécies (a partir de seus pontos de origem) e a ancestralidade
comum explicam os padrões observados (DAWKINS, 2009; MAYR, 2009).

Um exemplo clássico é a distribuição descontínua dos camelos, que atualmente habitam a

África e a Ásia, e seus parentes próximos, as lhamas, na América do Sul. Pela teoria
evolutiva, deve ter havido uma ligação entre essas duas regiões hoje isoladas, ou seja,
devem ter existido camelos na América do Norte em algum momento, servindo como elo
entre os camelos asiáticos e os sul-americanos. De fato, um grande número de fósseis de
camelo do período Terciário é encontrado na América do Norte. A distribuição, hoje
descontínua, dos camelos verdadeiros e das lhamas é, na verdade, remanescente de uma
distribuição anterior contínua (MAYR, 2009).
Dispersão geográfica de camelídeos, que levou à ocorrência de camelos na África e na Ásia, lhamas na América do Sul e
fósseis de camelos na América do Norte.

A distribuição descontínua atual também é observada em espécies do Ártico que, durante a

glaciação do Pleistoceno, foram capazes de colonizar e se estabelecer nos Alpes da Europa
e nas montanhas Rochosas da América do Norte. Essas espécies permanecem nesses
lugares mais frios, mesmo com o recuo das geleiras após a última glaciação, como relictos
separados das populações árticas. Outra questão diz respeito às razões para a maior
similaridade entre as faunas da Europa e da América do Norte. Há 4 Ma, havia uma larga
ponte que unia os dois continentes e permitia um intercâmbio ativo da fauna. Por sua vez, a
África e a América do Sul foram separadas pela deriva continental há 80 Ma, o que permitiu
uma divergência muito maior da fauna (MAYR, 2009).
 Fauna da Ilha de Galápagos, onde são encontradas várias espécies de répteis e
aves. Nenhum mamífero nativo, com capacidade de dispersão mais limitada em
mar aberto, foi registrado na ilha.

As proporções relativas de diferentes taxa não são as mesmas em ilhas e continentes,

caracterizando o que é denominado “desarmonia” das ilhas. As diferenças na capacidade de
dispersão dos organismos explicam boa parte dos padrões de distribuição em continentes e
ilhas. Grupos de organismos com elevada capacidade de dispersão apresentam maior
probabilidade de colonizar ilhas distantes do que grupos de organismos com fraca
capacidade de dispersão (KOLAR; LODGE, 2001). Darwin (1859) já observava esses
padrões como evidências de uma ancestralidade comum para explicar a composição
faunística das ilhas oceânicas. Por exemplo, mamíferos e anfíbios são geralmente escassos
em ilhas oceânicas em razão das limitações para atravessar maiores extensões de mar.
Pássaros e plantas, por sua vez, possuem maior capacidade de dispersão e colonização de
ilhas.

Efeitos do ambiente
Predadores e poluição

O ambiente afeta a vida, e as populações respondem a esses estímulos de forma rápida,

fixando variações favoráveis à sobrevivência. As diferentes formas de uma mesma espécie
em lugares diferentes são exemplos claros da atuação da evolução. Por exemplo, peixes
machos coloridos de populações em ambiente com muitos predadores, que usam a visão
para detecção da presa, apresentam cores mais discretas que populações da mesma
espécie em ambiente com menos predadores. Em poucas gerações, os indivíduos que
sobrevivem à predação são aqueles com as cores mais discretas, os quais deixam
descendentes com essas características na população posterior (CHIVERS et al., 2008).

Populações de peixes lebistes (Poecilia reticulata) de rios com baixa predação, em

comparação com rios com alta predação, atingem a maturidade sexual mais tarde,
apresentam maiores tamanhos, disponibilizam mais recursos para a prole e produzem menos
descendentes. Esses resultados, que são característicos de ambientes onde a seleção
sexual apresenta maior importância, foram observados em apenas 11 anos de experimento,
o que reforça quão rápidas podem ser as mudanças desencadeadas pelos mecanismos
evolutivos, como, nesse caso, de seleção natural (REZNICK et al., 1997).
 Macho de peixes lebistes (Poecilia reticulata). Em ambiente com menor pressão de
predação, as cores vivas se mantêm. Essa é uma das características transmitidas
para as gerações posteriores.
Foto: Emílio17

Outro exemplo de efeitos do ambiente sobre a evolução de espécies inclui a adaptação a

estresses ambientais por plantas, particularmente em solos saturados com metais pesados.
A provável explicação para a resistência aos metais pesados em um ambiente altamente
poluído, verificada em indivíduos de árvores de uma espécie de Bétula (Betula pubescens),
em apenas uma ou duas gerações, pode ser a forte seleção de organismos sobreviventes
por meio da eliminação de todos os genótipos sensíveis. O custo dessa adaptação inclui
reduzida sobrevivência e reduzida germinação de plântulas (ERANEM, 2008). Em ambientes
heterogêneos, uma forte pressão seletiva, como a descrita no exemplo anterior, é
considerada um pré-requisito para que rápidos saltos evolutivos ocorram (KINNINSON;
HENDRY, 2001).

Doenças e medicamentos

Para entender como bactérias e vírus adquirem resistência aos medicamentos, fato que é
uma grande preocupação para a saúde humana nos últimos tempos, também é necessário
buscar explicações na teoria da evolução. Algumas bactérias ou vírus nos corpos de
indivíduos doentes submetidos a tratamento com antibióticos ou antivirais podem sobreviver
por causa das variações genéticas em suas populações. As bactérias e os vírus resistentes
aos medicamentos se multiplicam e fixam as características genéticas que permitem sua
sobrevivência na geração seguinte (inteiramente descendente de indivíduos resistentes).
Assim, uma característica que não era comum na população tende a se tornar dominante
para as gerações seguintes, por meio da reprodução rápida desses organismos. Isso anula
ou diminui a eficácia de tratamento com um determinado medicamento (JONES, 1999).
Novos medicamentos têm de ser gerados a cada novo mecanismo de resistência em curso.
As diferenças genéticas, que permitem às espécies adaptações a diferentes condições
ambientais, também permitem a existência dos organismos patogênicos resistentes aos
medicamentos (PERRON et al., 2008).

A resistência de bactérias patogênicas a antibióticos tornou-se um sério problema de

saúde em vários países. O uso abusivo desses medicamentos contribuiu para a
seleção de muitas cepas resistentes que causam diversas doenças bacterianas,
incluindo pneumonia e infecções generalizadas.
Foto: Laboratorios Rocky Mountain, NIAID, NIH

O vírus que causa a síndrome da imunodeficiência adquirida (Aids) em humanos ilustra um

desses exemplos de como a evolução opera em escalas de tempo pequenas, por meio da
variação, da luta pela existência e da seleção natural, e de como isso dificulta a batalha pela
cura dessa doença. A descoberta de novos medicamentos aumentou expressivamente a
sobrevivência dos pacientes de Aids e, até mesmo, reduziu a carga viral a níveis não
detectáveis. Porém, a resistência dos vírus aos novos medicamentos ainda não permitiu a
cura completa da doença, e populações de vírus resistentes surgem após intervalos de
supressão expressiva das cargas virais. Alguns poucos vírus menos afetados pela ação dos
medicamentos formam uma população numerosa em pouco tempo (JONES, 1999).
O entendimento de como opera a evolução pode também ajudar a tratar os pacientes que
apresentam problemas de resistência recorrentes. Tratamentos experimentais para essa
situação incluem a suspensão temporária dos medicamentos até que uma população de
vírus mais “selvagem”, sem resistência aos medicamentos, porém mais bem adaptada ao
“meio ambiente”, no caso o corpo do paciente, se multiplique a tal ponto que predomine no
organismo.

O mesmo mecanismo de resistência a um elemento químico nocivo é observado em insetos

que causam danos às culturas agrícolas. As variações genéticas entre os indivíduos de uma
espécie permitem a sobrevivência de alguns resistentes quando o campo de cultura agrícola
onde os insetos vivem e se alimentam sofre uma alteração. Novos elementos químicos, os
agrotóxicos, entram no ambiente e eliminam uma parte muitas vezes significativa da
população. Esse efeito de redução populacional também poderia ser causado pela entrada
de um novo predador, bem como por uma mudança climática ou uma doença. Caso as
variações dentro das populações, que permitem a sobrevivência de alguns e a fixação
dessas características nas gerações posteriores, sejam baixas, a espécie pode desaparecer
(ver Capítulo 7). Porém, geralmente existem alguns indivíduos resistentes que disseminam
essa característica para as gerações seguintes; com isso, a população torna-se resistente
ao agrotóxico. É a evidência da evolução em curso.
Seleção de insetos resistentes a um agrotóxico: comparação de populações em campos agrícolas com refúgio (áreas livres
dos inseticidas) e sem refúgio. A aplicação indiscriminada de agrotóxicos é uma das principais causas da proliferação de
insetos e patógenos resistentes e, particularmente, mais comum em grandes monoculturas, nas quais ocorre o uso intensivo
de insumos.

Considerações finais
Antes do lançamento do livro A origem das espécies, uma das principais preocupações de
Charles Darwin era o acúmulo de fortes evidências que sustentassem sua teoria. Tinha
consciência de que suas ideias seriam apreciadas pelos cientistas de sua época com muita
curiosidade e rigor, mas também com preconceitos, considerando-se o poder de
perturbação em uma sociedade que vivia sob regras religiosas tradicionais. Assim, durante
muitos anos, colecionou pacientemente evidências muito claras e detalhadas nas áreas de
paleontologia, botânica, zoologia, biogeografia e seleção artificial. Essas evidências já foram
suficientes para convencer – de forma lenta, mas crescente – o mundo científico a respeito
da nova explicação para a origem das espécies. Desde então, as evidências nesses campos
se acumularam de forma impressionante e surgiram outras vertentes de pesquisa, como a
genética e a biologia evolutiva do desenvolvimento, com inúmeras outras evidências para
testar e comprovar a evolução.

Além disso, alguns campos tradicionais de pesquisa, com novas ferramentas e

metodologias, continuam produzindo um crescente conjunto de evidências. As novas
descobertas da paleontologia estão eliminando muitas lacunas que existiam no registro
fóssil; a biogeografia continua a esclarecer padrões de distribuição desconhecidos que só
podem ser explicados pelos mecanismos evolutivos; e a botânica e a zoologia estão
explicando em detalhes as relações evolutivas entre as espécies. Compreender a evolução
já é essencial para o entendimento dos processos infecciosos e dos padrões de evolução
das epidemias. A produção de alimentos também pode ser otimizada quando se compreende
o processo evolutivo. Por isso, a busca por evidências e o interesse em divulgá-las
atualmente não têm mais como objetivo convencer o mundo científico sobre a teoria da
evolução, como na época de Darwin. As evidências, hoje, podem ser utilizadas não só para
maior esclarecimento do público em geral, o qual ainda é frequentemente alvo de ideias
pseudocientíficas de cunho religioso contra a teoria da evolução, mas também como
acréscimo aos conhecimentos em áreas de pesquisa, às vezes, muito diversas, mas que
convergem ou têm sempre a base comum sustentada na teoria da evolução.

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Capítulo 5

Especiação e extinção
José Roberto Moreira

Imagem bíblica da criação dos animais. Trabalho do pintor Jacopo Comin

(1518–1593), conhecido como Tintoretto.

"Assim como as gemas originam novos brotos a partir de ramificações que, se saudáveis e
fortes, espalham-se e cobrem os ramos mais fracos, eu acredito que o mesmo vem
ocorrendo, por gerações, com a magnífica Árvore da Vida, a qual enche a crosta terrestre
com seus galhos mortos e quebrados, e espalha, assim, pela superfície suas multiplicadoras
e maravilhosas ramificações." (DARWIN, 1859, p. 130).

"As buds give rise by growth to fresh buds, and these, if vigorous, branch out and overtop
on all sides many a feebler branch, so by generation I believe it has been with the great Tree
of Life, which fills with its dead and broken branches the crust of the earth, and covers the
surface with its ever-branching and beautiful ramifications.”

O mistério dos mistérios

A teoria da evolução de Darwin permitiu aos cientistas verem a diversidade da natureza
como resultado de um processo dinâmico em vez de uma imagem estática, produto final da
ação divina. Mesmo Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829), antes de Darwin, já vislumbrava o
dinamismo da existência orgânica. Sob sua visão, ela seria causada pela herança de
caracteres adquiridos (LAMARCK, 1809, p. 268):

[...] não é a forma, seja do corpo ou de suas partes, que dá origem aos hábitos dos
animais e seus modos de vida; mas são, ao contrário, os hábitos, modos de vida e
todas as outras influências do ambiente que, ao longo do tempo, construíram a
forma do corpo e das partes dos animais. Com novas formas, novas faculdades
foram adquiridas e, pouco a pouco, tiveram êxito em moldar os animais como os
1
vemos hoje.

Lamarck, apesar da limitação de conhecimentos da época, conseguia perceber o dinamismo

da natureza. Em seu livro Philosophie zoologique ou exposition des considérations relatives à
2
l’histoire naturelle des animaux , Lamarck (1809, p. 103) conceituou espécie, discutiu sobre
sua constância no tempo, mostrou as limitações da classificação zoológica e a descreveu
como uma mera ferramenta de identificação:

O objetivo da classificação dos animais, no entanto, é de preencher as lacunas da

nossa imaginação, traçando limites para demarcar as fronteiras entre as linhas mais
gerais; dessa forma, somos capazes de identificar mais facilmente cada raça já
descoberta, compreender suas semelhanças com outros animais já conhecidos e
classificar espécies recém-descobertas em suas devidas posições. Esse mecanismo
compensa nossas falhas, facilita nossos estudos e nosso conhecimento e é
absolutamente necessário para nós; mas, conforme já mostrei anteriormente, isso
3
é um artifício e, apesar das aparências, não há nada similar na natureza.
O sistema de classificação de espécies da época de Lamarck, o lineano, que até hoje é
utilizado, não reflete a realidade da natureza, como ele mesmo reconhecia. É um conceito
velho e pré-evolucionista, que não pode ser satisfatoriamente aplicado ao nosso
conhecimento atual sobre a biologia (PINNA, 1999), especialmente para organismos
assexuados ou aqueles para os quais a reprodução sexuada não é obrigatória. Entretanto,
a classificação lineana já estava fortemente estabelecida à época do livro de Darwin e
continua sendo utilizada na atualidade, principalmente por ser um sistema de classificação
de uso relativamente fácil e mais abrangente. Na realidade, os biólogos acabaram tendo de
comprimir a realidade em um modelo que não se ajusta adequadamente a inúmeros casos.
 Página inicial do livro Philosophie zoologique ou exposition des considérations
relatives à l’histoire naturelle des animaux (publicado em 1809), de Jean-Baptiste
Lamarck, no qual ele conceituou espécie, discutiu as limitações da classificação
biológica e apresentou sua teoria da evolução por herança de caracteres adquiridos.

Reprodutivamente isoladas
Afinal, o que é uma espécie? A apresentação dos meios de especiação exige a definição de
o que uma espécie vem a ser. Existem diversos conceitos de espécie em uso pelos biólogos.
Nos tempos recentes, a definição de espécie de maior uso tem sido o conceito biológico de
espécies. Uma das melhores definições de espécie por esse conceito (DE QUEIROZ, 2005,
p. 6600) é aquela feita pelo renomado biólogo evolucionista Ernst Walter Mayr (1904–2005):
“Espécies são grupos em que ocorre o intercruzamento em potencial ou de fato entre as
4
populações naturais, as quais são reprodutivamente isoladas de outros grupos”.
 Ernst Walter Mayr (1904–2005), biólogo evolucionista e taxonomista alemão,
radicado nos EUA, foi uma importante figura na formação da teoria sintética da
evolução por meio da publicação, em 1942, do livro Systematics and the origin of
species from the viewpoint of a zoologist [Sistemática e a origem das espécies do
ponto de vista de um zoólogo]. Ernst Mayr destacou-se também pelo
desenvolvimento do conceito biológico de espécies.
Foto: arquivos da Biblioteca Ernst Mayr do Museu de Zoologia Comparada,
Universidade de Harvard

Esse conceito define a espécie como uma comunidade reprodutiva. Por vezes, porém, o
acasalamento pode acontecer entre espécies diferentes (como é amplamente conhecido o
caso entre o jumento e a égua). Quando isso acontece, pode não produzir descendente, ou
o produto da reprodução não é fértil ou não tão adaptado ao ambiente quanto seus
genitores (RIDLEY, 2004). Entretanto há exceções.

Existem diversos mecanismos que impedem que duas subpopulações em processo de

especiação se acasalem quando reunidas geograficamente. Esses mecanismos podem ser
divididos em isolamento reprodutivo pré-zigótico (que previne a fertilização) e isolamento
reprodutivo pós-zigótico (RIDLEY, 2004). A ocupação de diferentes áreas de habitat por
diferentes subpopulações dentro de uma mesma área é um mecanismo que previne a
fertilização. A adoção de diferentes estações de acasalamento também previne a
fertilização de subpopulações em processo de especiação. Existem ainda outros
mecanismos de isolamento reprodutivo pré-zigótico, tais como: a exibição de diferentes
comportamentos de corte pelos animais, as diferenças estruturais entre órgãos sexuais e a
incapacidade do espermatozoide de alcançar ou penetrar no ovo.

Caso a fertilização ocorra, existem mecanismos que impedem a reprodução entre indivíduos
de duas subpopulações em processo de especiação. São os mecanismos que evitam a
geração de descendentes por isolamento reprodutivo pós-zigótico. Nesse caso, pode
ocorrer tanto a mortalidade do zigoto (por diversas razões), quanto a produção de híbridos
inférteis ou a infertilidade da geração F2 (segunda geração de descendentes). Esses
mecanismos permitem o isolamento reprodutivo entre duas subpopulações e,
consequentemente, a formação de novas espécies (RIDLEY, 2004).

A aplicabilidade do conceito biológico de espécies é questionável (BROWN; LOMOLINO,

2006). Sua validade e praticidade representam um problema para diversos grupos, incluindo
plantas terrestres, rotíferos, flagelados, algas, etc. A aplicação é problemática em razão de
ocorrência de hibridização entre espécies diferentes em alguns grupos, e de autopolinização
e reprodução assexuada obrigatória em outros. Tal conceito de espécies pode ser de
nenhuma utilidade para a delimitação entre espécies desses grupos (PINNA, 1999).

O conceito fenético de espécies, proposto, em 1988, pelo botânico americano Arthur

Cronquist (1919–1992), foi uma alternativa para solucionar os problemas relacionados ao
conceito biológico de espécies. Ele descreveu esse novo conceito como a renovada
definição prática de espécies e definiu espécie como os menores grupos que são
consistentemente e persistentemente distintos e distinguíveis por meios ordinários. Esse
conceito, também conhecido como sistema de Cronquist, apresenta algumas vantagens,
pois o uso da expressão “meios ordinários” torna flexível a identificação de espécies e
permite a utilização de diferentes técnicas para os variados taxa. Enquanto para um táxon a
distinção entre espécies pode ser feita através de uma mera lente de mão, para outro é
necessário uma análise genética. Ainda que esteja principalmente apoiado em caracteres
morfológicos, esse conceito reconhece a aplicação de outros caracteres para a
identificação de espécies, como número de cromossomos, metabólitos secundários, etc.
(RIDLEY, 2004). Também requer certo grau de descontinuidade reprodutiva para a distinção
entre espécies, quando aponta que elas devem ser “persistentemente distintas”.

Outra concepção relevante para a definição de espécie é o conceito filogenético de

espécies, para o qual existem diferentes definições. Uma delas determina que espécies
devem ser monofiléticas e partilhar um ou mais caracteres derivados. Um grupo monofilético
é definido como o conjunto que inclui todos os descendentes de um coancestral, bem como
esse ancestral. Todas as definições filogenéticas de espécie apontam que classificações de
organismos devem apoiar hipóteses de sua filogenia (PINNA, 1999).

Comparação de grupos filogenéticos. Os répteis são um grupo monofilético (A) quando incluem os testudines (tartarugas e
jabutis), os lepidosauria (lagartos e cobras), os crocodilia (crocodilos e jacarés) e as aves. No entanto, caso não incluam as
aves (B), não são um grupo monofilético, e sim parafilético.

Na atualidade, a maioria das classificações de espécies continua adotando o conceito

biológico de espécies. Entretanto, em muitos casos outros conceitos seriam mais
adequados àqueles utilizados.
Brotos dão origem, por crescimento, a novos brotos

Especiação é o processo pelo qual novas espécies são formadas. Porém, a grande questão
é saber como elas são formadas. Darwin, parafraseando o astrônomo John Herschel,
tratava a especiação como “o mistério dos mistérios” (DARWIN, 1913). Hoje ainda há
muitas dúvidas sobre o assunto, mas, certamente, sabemos muito mais que na época de
Darwin.

Na atualidade, são conhecidos alguns meios pelos quais ocorrem a especiação e a

diversidade biológica. A divisão de linhagem, que produz duas ou mais espécies separadas, é
um processo conhecido por cladogênese, que aumenta a variedade de organismos por meio
da divisão de espécies (BROWN; LOMOLINO, 2006), representada pela bifurcação da
árvore filogenética. Espécies também podem apresentar um processo de evolução linear e
progressivo chamado de anagênese, por meio do qual uma espécie se transforma em outra
substituta caso ocorra mutação genética suficiente. Nessa situação, a espécie ancestral
torna-se extinta. Como a anagênese é um processo progressivo, é difícil identificar o
momento de formação de uma nova espécie e de extinção da ancestral (FUTUYMA, 1986).

Processos de especiação: cladogênese (A) – os pontos de divergência na subfamília Hydrochoerinae representam eventos
passados de especiação, um deles separa os gêneros Hydrochoerus e Kerodon e outros separam as espécies nesses dois
gêneros (as quatro espécies têm um ancestral comum); anagênese (B) – processo progressivo de evolução de uma espécie
hipotética, no qual existe isolamento reprodutivo entre uma nova espécie e seu ancestral.

A especiação é o meio pelo qual a cladogênese pode ocorrer. A divisão de espécies,

especialmente para as espécies animais, ocorre de forma mais comum quando a população
fica separada geograficamente em dois ou mais grupos. Esse tipo de especiação é
conhecido por especiação alopátrica. O isolamento geográfico pode ocorrer pelo surgimento
de uma barreira física, como um oceano, uma cadeia de montanhas, um rio, etc. Essa
barreira permite diferenciação e isolamento reprodutivo entre as populações, os quais
podem ocorrer principalmente por seleção natural (RIDLEY, 2004).

Quando uma pequena população fica isolada na periferia da área de distribuição da espécie-
mãe, passam a agir pressões evolucionistas comuns para pequenas populações, entre as
quais as principais são: o efeito fundador, o efeito de gargalo e a deriva genética (ver
Capítulo 3). Esse processo, conhecido por especiação peripátrica, é considerado um
subgrupo da especiação alopátrica (FUTUYMA, 1986).

Diferentes meios de especiação.

Existem meios pelos quais a especiação pode ocorrer mesmo que não haja barreiras
geográficas. Se a espécie encontra-se distribuída por uma grande extensão geográfica e
sua dispersão ocorre em limitadas porções desse território, o fluxo gênico por essa
extensão pode ser muito pequeno. Com o tempo, as populações dos dois extremos passam
a apresentar características diferentes que levam à especiação. Esse processo é chamado
de especiação parapátrica (RIDLEY, 2004).

A grande extensão da área de distribuição de uma (ou mais) população com indivíduos
aparentados pode levar às chamadas espécies em anel (RIDLEY, 2004). Isso pode
acontecer quando uma série de subpopulações conectadas (que podem intercruzar com as
adjacentes, mas não com as mais distantes geograficamente) é interligada nas regiões mais
distantes, formando um “anel” de espécies, já que se encontram distribuídas em um
continuum. Espécies em anel são uma clara evidência da evolução que ocorre ao longo
desse gradiente de subpopulações.
 Espécies em anel (populações de salamandra) da Califórnia (Ensatina eschscholtzii).
Os diversos exemplos de especiação em ação (de 1 a 5) mostram que as
populações se tornaram isoladas e, subsequentemente, foram recontatadas em
diversos locais (WAKE, 1997).

Existe outro tipo de especiação, denominada especiação simpátrica, que se refere à

formação de duas ou mais espécies descendentes a partir de um ancestral, na qual todas
ocupam a mesma localização geográfica. Esse tipo de especiação é bastante controverso,
e muitos pesquisadores duvidam de sua existência (BROWN; LOMOLINO, 2006). Acredita-
se que sua ocorrência seja possível quando diferentes indivíduos da população passam a
utilizar distintos nichos ecológicos dentro da mesma área. É possível que o uso de
diferentes estratégias de escolha de parceiro para reprodução dentro de uma população
seja outro processo pelo qual a especiação simpátrica ocorra.

Quando duas populações isoladas por um determinado tempo são reunidas, o processo de
especiação pode ser acelerado. Isso é chamado de reforço (BROWN; LOMOLINO, 2006).
Mesmo que os membros desses grupos não mais se acasalem, continuam sendo
semelhantes em muitas características, o que faz que utilizem muitos recursos ambientais
semelhantes. Quando isso ocorre, a competição entre os dois grupos aumenta. Em
decorrência disso, ocorre intensificação da pressão de seleção e, consequentemente, pode
ocorrer a extinção de um dos grupos ou o deslocamento de caráter, em que as diferenças
entre os dois grupos são enfatizadas, acelerando a especiação. Quando o resultado do
intercruzamento dos dois grupos gera híbridos inférteis ou menos aptos que os indivíduos
das populações ancestrais haverá seleção com favorecimento do acasalamento
preferencial, o que acaba por controlar a hibridização. Esse controle também acelera a
especiação (RIDLEY, 2004). O reforço é necessário tanto para a ocorrência da especiação
parapátrica quanto da simpátrica. Sem o reforço, a área geográfica onde existe contato
entre as diferentes formas da mesma espécie, chamada de zona híbrida, não se
desenvolverá como fronteira entre diferentes espécies.

O número de opções de estratégias reprodutivas é maior em plantas do que em animais, por

isso outros meios de especiação podem ocorrer. Espécies de plantas podem se reproduzir
sexualmente – seja entre diferentes indivíduos seja por autofecundação – e
assexuadamente. Um dos meios de especiação mais característico das plantas é a
especiação por hibridização, que consiste na formação de indivíduos híbridos a partir da
reprodução de duas diferentes espécies. Ainda que, na maioria das vezes, o híbrido não
possa intercruzar com nenhuma das duas espécies ancestrais, por vezes pode se
autofecundar e formar uma terceira e nova espécie (FUTUYMA, 1986). Outro meio de
especiação em vegetais é a especiação por poliploidia, que pode ocorrer pela multiplicação
do número de cromossomos do genoma dos descendentes, no momento da hibridização
(ver Capítulo 3).

Quando ocorre o isolamento geográfico da população de um organismo, seus parasitas

também se tornam isolados. É comum que, nesses casos, a exemplo da população do
hospedeiro, a população do parasito também seja submetida à especiação, pelo isolamento
reprodutivo em relação à espécie ancestral. Isso é chamado de coespeciação. É comum
encontrar árvores filogenéticas com ramificações semelhantes entre grupos de hospedeiros
e grupos de parasitas, com os eventos de especiação ocorrendo em momentos
semelhantes nos dois grupos (RIDLEY, 2004).
 Especiação por poliploidia em plantas. Muitas espécies de plantas cultivadas são
poliploides. O morango (Fragaria x ananassa) é uma espécie híbrida do cruzamento
da espécie Fragaria virginiana (do leste dos EUA) e Fragaria chiloensis (do Chile).
Essas duas espécies são octoploides: têm oito conjuntos de cromossomos de
base haploide de sete cromossomos. A poliploidização é um meio de especiação
simpátrica, pois o organismo poliploide é incapaz de acasalar com seu ancestral
diploide.

Multiplicadoras e maravilhosas ramificações

A biodiversidade terrestre – variação da vida em nosso planeta em todos os níveis da

organização biológica – é um maravilhoso produto do nosso passado evolutivo (AVISE;
AYALA, 2008). O fantástico da existência da biodiversidade é destacado por Darwin ao final
de seu livro A origem das espécies (1859, p. 490): “[...] de um início tão simples, as mais
5
lindas e maravilhosas, infinitas formas evoluíram e estão evoluindo” . A formação da
diversidade da vida na Terra teve um início lento e longo durante o Pré-cambriano, seguido
de um rápido crescimento durante o Cambriano (ver Capítulo 6). Manteve-se estável desde
então, com alguns períodos de grande perda de diversidade durante os eventos de extinção
em massa, seguidos por recuperação (ALROY et al., 2001).

Nem todas as novidades relacionadas a caracteres no modelo de um organismo têm a

mesma força evolutiva. Algumas, como a endotermia, a multicelularidade e o ovo amniótico,
por exemplo, foram inovações marcantes que causaram drásticas mudanças na ecologia e
na evolução das linhagens nas quais surgiram. Essas importantes mudanças podem causar
explosões nas diversificações morfológicas, funcionais e ecológicas das espécies
(WAINWRIGHT, 2007). Estudos empíricos realizados em laboratório, no campo e com
fósseis demonstraram que a taxa de evolução das espécies é muito mais rápida do que se
imaginava (GINGERICH, 2009). Como exemplo, estudos genéticos do DNA mitocondrial dos
peixes ciclídeos do lago Malawi, na África, demonstraram que o tempo de divergência entre
populações pode ser até de apenas algumas centenas de anos (ALBERTSON et al., 1999).

As variações nas taxas de mutação levam a diferentes taxas evolutivas. Grandes

populações submetidas à seleção natural apresentam diferentes taxas evolutivas em
relação a pequenas populações submetidas à deriva genética (RIDLEY, 2004). Diferentes
taxas de substituição gênica também foram identificadas para diferentes organismos.
Roedores, por exemplo, apresentam maior taxa de evolução molecular. Já foi argumentado
que o curto tempo de geração dos roedores é responsável pelas taxas de evolução e
especiação mais rápidas que apresentam, em relação àquelas de outros taxa de mamíferos
(HONEYCUTT et al., 2007).

A formação de uma nova espécie pode vir acompanhada por forte seleção para a adaptação
a um novo ambiente (RIDLEY, 2004). Uma mudança de um dos caracteres pode levar a
outra, em cadeia, e a espécie pode mudar radicalmente. Podem evoluir novas configurações
morfológicas junto com novos comportamentos que definem novas adaptações em relação
a outras espécies nesse ambiente. As novas vantagens dessa nova espécie podem permitir
que se amplie a área de distribuição em relação à espécie da qual se originou. Em razão
dessa possibilidade de grandes mudanças evolutivas no momento da especiação, alguns
cientistas acreditam que a grande maioria das mudanças evolutivas acontece durante esses
eventos. Essa hipótese, conhecida por equilíbrio pontuado, aponta que o processo de
especiação acontece muito rapidamente. Nessa ocasião, ocorrem grandes mudanças
morfológicas e, a partir de então, existem longos períodos com pouca mudança, aos quais
foi dado o nome de estase (ELDREDGE; GOULD, 1972). O celacanto (Latimeria
chalumnae) é um exemplo de uma linhagem que se encontra em estase morfológica há 80
milhões de anos (INOUE et al., 2005). O equilíbrio pontuado foi descrito, em 1972, pelos
paleontólogos americanos Niles Eldredge (1943–) e Stephen Jay Gould (1941–2002).

A evolução paralela de ciclídeos dos lagos Tanganica e Malawi é um excelente exemplo de rápida radiação adaptativa.
Centenas de espécies de ciclídeos foram registradas nos grandes lagos do leste da África, a maioria endêmica de um único
lago. Aqui é exemplificada a evolução paralela de morfologia e coloração, associada à colonização independente, de habitat
semelhantes, localizadas nos dois diferentes lagos: espécie do lago Tanganica – Julidochromis ornatus (A); espécie do lago
Malawi – Melanochromis auratus (B).
Foto A: Jason M. Robertson
Foto B: Alexandra Tyers

Por sua vez, no registro fóssil existem muitos exemplos de mudanças lentas e graduais nas
espécies. Esse padrão é conhecido por gradualismo filético (RIDLEY, 2004), segundo o qual
as especiações ocorrem ao longo de grandes períodos em razão do acúmulo gradual de
muitas pequenas mudanças. Alguns cientistas acreditam que essa seja a regra para a
maioria dos eventos de especiação.

Por vezes, uma explosão evolutiva pode acontecer em uma linhagem, o que resulta na
formação de muitas novas espécies em muitas áreas diferentes de habitat, em curto espaço
de tempo. As novas populações geradas por essas explosões de especiação muitas vezes
variam em suas adaptações aos novos nichos ambientais que ocupam, bem como em suas
feições comportamentais e anatômicas. Tais explosões de especiação são chamadas de
radiações adaptativas (KASSEN, 2009), as quais levam ao surgimento repentino de diversas
novas linhagens a partir de uma só linhagem ancestral. A chegada dos roedores à América
do Sul há mais de 30 Ma pode ser um exemplo de radiação adaptativa (VUCETICH et al.,
1999). A combinação entre comportamento generalista, reprodução placentária e alta taxa
reprodutiva permitiu que eles diversificassem e tivessem sucesso sobre diversos mamíferos
marsupiais e os notoungulados que aqui existiam, os quais acabaram extintos.

Mudanças evolutivas. No equilíbrio pontuado (A), as especiações ocorrem

rapidamente, com grandes mudanças morfológicas, seguidas de longos períodos
de pouca mudança (estase). No gradualismo filético, as mudanças morfológicas,
durante as quais as especiações ocorrem, são graduais.

Pontos de descanso para a nossa imaginação

Havendo, pois, o Senhor Deus formado da terra todo animal do campo e toda ave
dos céus, os trouxe a Adão, para este ver como lhes chamaria; e tudo o que Adão
chamou a toda a alma vivente, isso foi o seu nome (BÍBLIA..., 1990, Gênesis 2:19).

Dar nomes e classificar os organismos viventes é parte da condição humana. A necessidade

de descobrir, descrever e categorizar organismos sempre esteve presente no estudo da
natureza. Porém, até o século XVIII a classificação dos organismos era, até certo ponto,
fruto do gosto do autor. Afinal, segundo o pensamento vigente da época, aquilo que Deus
criou deveria ser organizado da maneira que cada um achasse mais adequada. Por exemplo,
Aristóteles (384–322 a.C.), no século IV antes de Cristo, foi o primeiro a desenvolver um
método de classificação dos organismos, os quais agrupou de acordo com seus meios de
movimentação – ar, terra e água (ARISTÓTELES, 2001). Já o escritor e poeta irlandês
Oliver Goldsmith (1730–1774), em 1774, classificou os animais pelas suas semelhanças aos
animais domésticos (GOLDSMITH, 1870).
Radiação adaptativa dos roedores Histricognatas na América do Sul. O primeiro evento de radiação ocorreu provavelmente
no limite do Eoceno para o Oligoceno (33,9 Ma), e o segundo no limite do Mioceno Médio para o Superior (11,6 Ma)
(VUCETICH et al., 1999).
 Dar nomes e ordenar as coisas a nossa volta é parte da condição humana. O
escritor irlandês Oliver Goldsmith, em seu livro A history of the earth and animated
nature [Uma história da Terra e da natureza animada] (publicado em 1774), ordenou
os animais pelas suas semelhanças com os animais domésticos. Assim, a
capivara, um roedor, foi classificada por ele entre os “animais do tipo dos porcos”,
junto com os artiodáctilos suídeos e tayassuídeos. Quando se interpreta a criação
dos animais como um ato divino, a sua ordenação não tem, necessariamente,
nenhuma relação com o processo evolutivo.

A busca por um método para a nomenclatura científica iniciou-se ao final do século XVI, a
partir da evidência de que nomes de organismos mudam com o uso e o tempo e variam
entre regiões; portanto, precisam ser padronizados, unificados e organizados. No princípio
da nomenclatura científica, as plantas e os animais recebiam longos nomes latinos
polinomiais. No século XVIII, os cientistas buscaram nomear os seres vivos de maneira
formal e passaram a usar tais nomes consistentemente. Com o aumento do conhecimento
da diversidade biológica, bem como com a descoberta de novas espécies vegetais e animais
no novo mundo, essa nomenclatura passou a ser extremamente problemática e os nomes
foram se tornando cada vez mais longos (LINSLEY; USINGER, 1959). Por exemplo, o
tomate era chamado Solanum caule inermi herbaceo, foliis pinnatis incisis, que significa:
Solanum com caule liso que é herbáceo e tem folhas de inserção penada.

O botânico sueco Carl Linnaeus (1707–1778) é reconhecido como o pioneiro da moderna

taxonomia. Em sua renomada arrogância, creditava a si a organização do mundo natural.
Costumava descrever seu trabalho com a frase “Deus crevit, Linnaeus disposuit” (que
significa: Deus criou, Linnaeus organizou). O botânico introduziu um meio bastante
engenhoso para classificar e dar nomes aos organismos, o sistema binomial (composto por
dois nomes), que hoje é conhecido por taxonomia lineana. Ele acreditava que os organismos
apresentavam, entre seus caracteres físicos, aspectos estáticos e concretos da natureza
que podiam ser considerados leis inflexíveis (LINSLEY; USINGER, 1959). Isso permitia a
sua classificação. Outro grande mérito seu foi ter inventado o que hoje é chamado de
sistema sexual. Linnaeus escolheu a contagem dos estames e pistilos das flores como o
caráter físico das plantas que definiria sua classificação. Todo o seu sistema estava
baseado no princípio de classificação por reconhecimento visual de caracteres físicos. Para
ele, cada espécie era única e produto imutável da criação divina. O sistema lineano de
classificação continua sendo usado até hoje com poucas alterações. Classificações que não
usam o sistema binomial não são aceitas para propósitos nomenclaturais.

Carl Linnaeus é considerado o pai da taxonomia moderna. O sistema por ele criado
– a nomenclatura binomial – continua sendo utilizado, ainda que com mudanças.
Linnaeus agrupava os organismos de acordo com seus caracteres físicos, os quais
acreditava serem aspectos estáticos e concretos da natureza, como leis inflexíveis.
A taxonomia lineana categorizou os organismos em grupos hierárquicos com base no
compartilhamento de características físicas. Os organismos eram, então, classificados em
reinos, classes, ordens, famílias, gêneros e espécies. Mais tarde, a categoria filo (e divisão,
para os vegetais) foi acrescentada a essa hierarquia em posição abaixo dos reinos.
Recentemente ocorreu a inserção da categoria domínio acima dos reinos. Grupos na parte
mais elevada da hierarquia (reino, filo e classe) são aqueles mais amplos em definição, os
quais contêm maior número de organismos em relação aos grupos mais particulares da
parte de baixo (família, gênero, espécie).

A condição de um organismo que o faz pertencer a um grupo informa os caracteres que ele
partilha com outros membros do grupo. Essa condição também informa os caracteres que o
fazem único quando comparado a organismos de grupos aos quais não pertence (LINSLEY;
USINGER, 1959). Por exemplo, Rodentia (os roedores – ratos, esquilos, preás) e
Lagomorpha (coelhos e lebres) são duas ordens da classe Mammalia (dos mamíferos) e
assim partilham, entre outras, as seguintes características: possuem pelos, são
endotérmicos e produzem leite para suas crias. Os roedores caracterizam-se por possuir,
em cada maxilar, apenas um par de dentes incisivos de crescimento contínuo, e nenhum
dente canino. Já os lagomorfos se caracterizam por possuírem dois pares de dentes
incisivos por maxilar.

Muitos cientistas continuam adotando a taxonomia lineana, mas ela não é mais o único
sistema de classificação adotado. A cladística, também chamada de sistemática filogenética,
é um sistema de classificação que adota o conceito filogenético de espécies; portanto,
considera a história evolutiva do organismo. Por meio de análises genéticas, bioquímicas e
morfológicas, a cladística avalia a história evolutiva do organismo para formar a estrutura de
sua classificação (KLUGE, 1998). A árvore filogenética que caracteriza a história evolutiva
do organismo é chamada de cladograma. Na cladística, os grupos de organismos de
qualquer nível hierárquico (que são ilimitados) são chamados de clados.

Enche a crosta da Terra com seus ramos quebrados e mortos

O desaparecimento de espécies é um processo complexo. Pode ter origem em uma mera
evolução gradativa de uma população na formação de um novo organismo, na qual se
extingue o ancestral (anagênese). Extinção pode ser um processo gradual e eventual. Assim
como novas espécies surgem, outras definham ou se tornam extintas. Por sua vez, em
outro extremo, podem ocorrer extinções em massa quando uma grande quantidade de
espécies desaparece simultaneamente da face da Terra. No intervalo entre esses dois
extremos, existem diversas possibilidades de causas de extinção.

Hierarquia taxonômica lineana e três exemplos de classificação de organismos: capivara (Hydrochoerus hydrochaeris), ipê-
amarelo (Tabebuia caraiba) e cólera (Vibrio cholerae). A terceira categoria taxonômica é chamada filo para os reinos Animalia e
Bacteria; e divisão, para Plantae.

A extinção é um processo natural. Acredita-se que 99,9% de todas as espécies que já

viveram na Terra encontram-se extintas (NEWMAN, 1997). Esse processo pode ser definido
como o desaparecimento do último indivíduo de uma determinada espécie ou como o ponto
em que a espécie não pode mais transmitir descendentes. Por exemplo, caso todos os
poucos indivíduos de uma espécie sejam de um mesmo sexo, não é mais possível a geração
de descendentes. Por sua vez, a extinção em massa pode ser descrita como uma intensa
extinção de espécies ocorrida por todo o globo em curto tempo geológico (NEWMAN,
1997). É considerada apenas quando o evento é de escala global. Assim, as muitas
extinções ocorridas na América do Sul, quando, há 3 milhões de anos, houve a ligação à
América do Norte pelo Istmo do Panamá, são consideradas apenas como um evento local.

Existem espécies que apresentam maior tendência à extinção (JABLONSKI, 2008; PURVIS,
2008). Entre elas encontram-se aquelas em um maior nível trófico, de comportamento
especialista ou os maiores membros de um guild. Espécies como a onça (Panthera onca),
por exemplo, que se encontram em maior nível trófico, apresentam baixas taxas de
crescimento populacional e baixo tamanho populacional, por isso podem ser levadas à
extinção mais facilmente. Espécies que são endêmicas de um local, com pequena
população, que acasalam em colônias ou que são fracas dispersoras estão mais sujeitas a
catástrofes e podem facilmente ir à extinção. Por exemplo, se os indivíduos de uma espécie
reproduzem-se preferencialmente em um determinado local que é submetido a uma
catástrofe, a espécie pode ser levada à extinção. Destacam-se ainda outros exemplos de
espécies com maior tendência para extinção: as espécies migratórias; aquelas que
dependem de recursos ambientais imprevisíveis e restritos em quantidade; as espécies com
pouca capacidade para enfrentar distúrbios ambientais e aquelas que necessitam de grandes
espaços domiciliares (RIDLEY, 2004).

Razões que levam populações à extinção

A ocorrência recente de extinções de organismos e a ameaça atual de extinção em massa

na Terra, situações causadas pela redução drástica de habitat original e pela pressão
antrópica sobre as populações naturais, levaram ao desenvolvimento da ciência da
conservação. Tal fato permitiu a geração de conhecimento sobre causas da extinção de
espécies e sua aplicação na recuperação de espécies ameaçadas.

Quanto aos seus agentes causais, as extinções podem ser separadas em duas classes
(SINCLAIR et al., 2006): extinções dirigidas e extinções estocásticas. As extinções dirigidas
decorrem de mudanças no ambiente em detrimento da população. São mudanças que
fazem a taxa de crescimento populacional tornar-se negativa. Ainda que o decréscimo
populacional possa reduzir a densidade da população e a pressão de predação (o que
normalmente levaria ao aumento da taxa de crescimento populacional), isso não é suficiente
para sobrepor-se às forças da variável que está levando a população à extinção. A variável
guia responsável pelo declínio populacional é, geralmente, a introdução de um novo
elemento no ambiente (SINCLAIR et al., 2006). Uma das causas mais comuns de extinções
dirigidas é a contração ou modificação de habitat. As catástrofes encontram-se incluídas
nessa classe e são consideradas uma forte alteração ambiental. A colonização de uma área
por um novo predador ou parasita, ou por uma espécie competidora, bem como a
superexploração comercial da espécie também podem causar extinções dirigidas.
O tatu-canastra (Priodontes maximus), maior tatu vivente (90 kg), é uma espécie ameaçada de extinção por causa da
destruição do seu habitat e da sobrecaça. Por ser o maior membro de um guild, o tatu-canastra apresenta maior tendência à
extinção.

As extinções estocásticas são aquelas que ocorrem em populações pequenas, quando elas
não conseguem vencer os problemas oriundos de seu reduzido tamanho (SINCLAIR et al.,
2006). Quando o tamanho populacional é grande, os eventos aleatórios podem causar
pouco dano; no entanto, quando se trata de populações pequenas, podem ter
consequências importantes ou terminais. As extinções estocásticas são divididas em duas
categorias:

Extinção por má função demográfica – uma população pode ir à extinção por acidente
(acaso), porque é tão pequena que sua dinâmica é determinada pela sorte dos
indivíduos (deriva genética e efeito fundador) e não pela lei das médias.
Extinções por má função genética – uma população pode ir à extinção por depressão
endogâmica, por causa do acasalamento entre indivíduos aparentados (ver Capítulo 3).

Entre essas categorias, a extinção dirigida aparentemente tem sido aquela mais comum de
ocorrer, seguida da extinção por má função demográfica. As extinções por má função
genética são as menos comuns (SINCLAIR et al., 2006).
 A ararinha-azul-de-spix (Cyanopsitta spixii) é uma espécie brasileira de psitacídeos
extinta na natureza. A atual população de animais em cativeiro (menos de 100)
descende de apenas sete animais capturados na natureza em dois ninhos. A
extinção da espécie na natureza decorreu dos seguintes fatores: seu
comportamento especialista, desmatamento de seu habitat, pequena área de
distribuição e tráfico ilegal.

Extinções em massa

Ao final do século XVII, cientistas perceberam que, durante a história geológica da Terra,
existiam momentos em que muitas espécies desapareciam do registro fóssil. Desde então,
eles vêm tentando identificar as causas desse processo de extinção em massa. Por meio do
estudo dos fósseis, pôde-se identificar que existem padrões reconhecíveis nos eventos de
extinção. Entre esses padrões, percebeu-se que extinções acontecem tanto em terra
quanto no mar. Em terra, os animais sofrem mais que as plantas. Durante as extinções em
massa, o desaparecimento dos organismos tropicais é maior que o dos organismos de
regiões temperadas, e certos grupos de organismos são mais suscetíveis que outros
(JABLONSKI, 2008; PURVIS, 2008). Finalmente, também foi identificado um padrão cíclico
em que extinções ocorrem em intervalos de 26 milhões de anos.

Os agentes que perpetuaram o desaparecimento de espécies estão divididos em dois tipos:

agentes catastróficos e agentes terrestres (JABLONSKI, 2005). Os agentes catastróficos
são aqueles que podem ter consequências globais, como a queda de um meteorito ou chuva
de partículas causada pela passagem de um cometa. Por sua vez, são vários os agentes
terrestres que podem causar extinções em massa. Entre eles se destacam a intensa
atividade vulcânica, as grandes glaciações ou as mudanças climáticas globais.

A sugestão de que a extinção em massa do Cretáceo tenha sido causada pela queda de um
asteroide foi feita, em 1980, pelo físico americano Luis Walter Alvarez (1911–1988) e por
seus colaboradores. A queda de um grande asteroide poderia gerar queimadas por toda a
Terra, terremotos, ondas gigantescas nos mares, chuva ácida e mudanças climáticas
globais. Em um primeiro momento, causaria resfriamento global pelo excesso de material em
suspensão na atmosfera, o que impediria a entrada de raios solares e, posteriormente,
causaria aquecimento global pelo aumento de gás carbônico na atmosfera e incremento do
efeito estufa. A poeira dispersa na atmosfera poderia bloquear a luz do Sol a tal extensão e
por tão longo tempo, que haveria dificuldade no processo de fotossíntese das plantas
(KELLER et al., 2004).
O gráfico mostra o efeito da superexploração de uma espécie silvestre (capivara – Hydrochoerus hydrochaeris) sobre sua
população (MOREIRA et al., 2013), bem como o efeito da exploração tendenciosa para um sexo.

A intensa atividade vulcânica também pode causar extinções em massa. Ela pode encher o
céu de poeira e gases. Com isso, ocorre redução da temperatura e mudanças climáticas,
fatos que levariam à extinção de espécies. Como exemplo do efeito de apenas um evento
vulcânico de grande dimensão, a erupção do vulcão Krakatoa, na Indonésia, em 1883, foi
quatro vezes mais forte que a maior arma nuclear até hoje construída. Lançou na atmosfera
21 km3 de rocha, poeira e pedra-pomes (SELF; RAMPINO, 1981). A onda do tsunami
formado chegou a 46 m de altura e afundou barcos em locais distantes, como a África do
Sul. Na noite do cataclismo, choveu cinza quente na Sumatra o que levou cerca de mil
pessoas à morte. Grande quantidade de dióxido de enxofre foi lançada na atmosfera e isso
causou chuva ácida, aumento do albedo terrestre e resfriamento global. No ano seguinte à
explosão, a temperatura média global foi reduzida em 1,2 °C. O clima global ficou caótico e
voltou ao normal somente em 1888. Isso foi provocado por apenas uma explosão vulcânica,
que, no entanto, não causou extinção em massa.
Localização da cratera Chicxulub, em Yucatan, México, local do impacto do
meteorito causador da grande extinção em massa do fim do Cretáceo (KELLER et
al., 2004).
 Litografia feita em 1888, que ilustra a explosão do vulcão Krakatoa, em 1883, na
Indonésia. Este é um bom exemplo do poder de destruição de erupções vulcânicas.
Sua explosão foi equivalente a uma explosão atômica de 200 megatons. A
temperatura global ficou mais baixa em 1,2 °C por até um ano após a explosão.

Outro importante mecanismo de extinção em massa é a glaciação, causada pelo

esfriamento global (JABLONSKI, 2005). Com a glaciação, grande parte da água no globo
terrestre fica congelada nos polos e o gelo se estende sobre os oceanos e continentes. Há
um aumento no albedo terrestre, o que causa maior reflexão da energia solar e menor
absorção do calor. Além disso, há redução do nível da água do mar com aumento das áreas
terrestres e distúrbio dos nichos ecológicos. Isso causa a alteração dos níveis de salinidade
e de oxigênio da água dos oceanos. Todas essas alterações ambientais levam à extinção de
espécies.
O futuro da evolução
A explosão da população humana nas últimas décadas tem causado a extinção de espécies
e a redução da biodiversidade terrestre. Alguns argumentam que extinção é um evento
natural, que nosso planeta já experimentou outras extinções em massa no passado e que,
no final, a biodiversidade se recuperou (LEVIN; LEVIN, 2002). Entretanto, ainda que o
número total de espécies na Terra seja de difícil previsão – provavelmente da ordem de 107
(MAY, 1988) –, poucos duvidam que a taxa de extinção atual seja de 50 a 500 vezes maior
que as anteriores (WOODRUFF, 2001) e esteja em ampla progressão. As consequências de
tal magnitude de destruição para o futuro da evolução da vida na Terra são sérias.

Atualmente, ocorre rápido declínio dos biomas além da homogeneização das biotas do
planeta (MOONEY; CLELAND, 2001). Suas causas são a destruição, degradação,
fragmentação e reestruturação de habitat, bem como a superexploração de recursos
naturais, a introdução de competidores exóticos, predadores e parasitas, e o aparecimento
de novas pragas. A redução da área disponível para espécies selvagens causa diminuição da
taxa de especiação, e isso é esperado porque espécies com maior área de distribuição
formam espécies mais rapidamente. Redução de área também leva espécies à extinção. A
diversidade biológica terrestre torna-se empobrecida em dois momentos: inicialmente por
extinções dirigidas, pela perda de área; e, em seguida, por extinções estocásticas, em razão
dos reduzidos tamanhos populacionais. O produto final dessas extinções também deverá
apresentar uma reduzida formação de novas espécies, pois haverá menor número de
espécies para especiação (ROZENZWEIG, 2001).

A crise da biodiversidade certamente perturbará e enfraquecerá alguns processos evolutivos

básicos, com consequências que provavelmente persistirão por milhões de anos (MYERS;
KNOLL, 2001). Possivelmente, como consequência das alterações ambientais, muitas
espécies dispersoras e polinizadoras deverão desaparecer e pragas oportunistas reporão as
espécies endêmicas especialistas. São previstas reduções nas áreas de distribuição e na
diversidade genética de espécies (WOODRUFF, 2001). Por causa das alterações
ambientais, espera-se um aumento na pressão de seleção sobre as espécies sobreviventes,
com acréscimo da proporção de espécies de seleção r e de espécies-praga (TILMAN;
LEHMAN, 2001). Os prováveis aumentos na concentração de mutagênicos, na emissão de
raios ultravioleta e na armazenagem de lixo atômico na Terra deverão aumentar as taxas de
mutação das espécies (WOODRUFF, 2001). Outras consequências do declínio dos biomas
e das biotas terrestres deverão ser o encurtamento das cadeias alimentares de espécies e o
aumento da existência de nichos ecológicos ricos em nutrientes, que causarão o
desenvolvimento de novas doenças. Também é esperado que as taxas evolutivas se alterem
nos diferentes grupos e que a especiação em grandes vertebrados seja inexistente
(MYERS; KNOLL, 2001).

Imagem aérea do desmatamento no norte do Estado de Mato Grosso. É visível

tanto a destruição ao longo da rodovia Cuiabá-Santarém quanto a proteção dentro
do Parque Indígena do Xingu. A devastação do meio ambiente é uma ameaça à
conservação da biodiversidade do planeta.
Foto: Nasa

Infelizmente, apenas começamos a entender como o homem está alterando o futuro

evolutivo. As ações que tomarmos nas próximas décadas na busca pela desaceleração da
perda da biodiversidade determinarão o grau de empobrecimento de nossa biota. É possível
que, em mil anos, muitas espécies sofram pela falta da habilidade de evoluir e necessitarão
de nossa intervenção por meio de manejo genético e ecológico (WOODRUFF, 2001).
Considerando-se que o homem surgiu há apenas 200 mil anos e tendo em vista que o tempo
médio de duração de uma espécie é de cerca de 1 milhão de anos, nossa espécie está
apenas em sua adolescência. Como Ehrlich e Pringle (2008, p. 11579) colocam:

Trata-se, de fato, de uma coincidência, pois agora o Homo sapiens se comporta

como se fosse um adolescente mimado. Narcisistas e pressupondo nossa própria
imortalidade, tratamos mal os ecossistemas que nos geraram e nos amparam, sem
6
pensar nas consequências.

Referências
ALBERTSON, R. C.; MARKERT, J. A.; DANLEY, P. D.; KOCHER, T. D. Phylogeny of a rapidly evolving clade: the cichlid
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Capítulo 6

A evolução da vida
José Roberto Moreira

Modelo em cera do homem de Neandertal – Homo neanderthalensis –,

membro extinto aparentado do homem moderno. Ambos viveram em
simpatria há 32 mil anos na Europa.
Foto: Georg Schwalbach

"Portanto, eu deveria inferir por analogia que, provavelmente, todos os seres orgânicos que
já habitaram a Terra descenderam de alguma forma primordial, a qual recebeu o primeiro
sopro da vida" (DARWIN, 1859, p. 484).

“Therefore I should infer from analogy that probably all the organic beings which have ever
lived on this earth have descended from some one primordial form, into which life was first
breathed."

De tão simples início, infinitas formas

A vida da Terra tem uma história rica, fascinante e longa. Diferentes povos apresentam
variadas explanações, as quais relatam a formação do mundo e do homem. A maioria
descreve a criação da Terra e do homem como um ato deliberado de uma ou mais
divindades. Por exemplo, para os iorubá, grupo étnico da África Ocidental que vive
principalmente na Nigéria, o criador foi Olorum – Deus africano que, segundo eles, mandou
dos céus um de seus assistentes (Oxalá) com uma galinha, uma concha cheia de areia e
uma semente de palmeira. A galinha espalhou a areia, que formou a Terra sobre o mar sem
fim e o caos. Oxalá plantou a semente de palmeira e criou as plantas; e, da terra, criou os
homens. Segundo esse relato, Olorum deu aos homens o sopro de vida (PASSANTINO,
2007).

Ainda que haja variação para diferentes povos, diversos mitos da criação têm alguns temas
em comum. Vários deles afirmam que a terra emergiu de um mar sem fim ou que o mundo
resultou da organização do caos e foi criado do nada. Na mitologia dos Bushongo (Deus
Mbombo), da República Federativa do Congo, há até mesmo a crença de que o mundo foi
criado a partir do vômito da divindade suprema (KNAPPERT, 1977).
 Interpretação artística da origem do mundo pelo Mitraísmo, em mosaico romano do
século I. Na ilustração, Mitra, o deus persa da criação, sai de uma caverna protegido
por seus dois ajudantes, Cautes e Cautopates. Segundo o mito persa da criação, o
deus Sol enviou seu mensageiro, o corvo (visto no mosaico acima de Mitra), que
comunicou a Mitra que deveria sacrificar um touro sagrado primordial. Do sacrifício
desse touro, surgiram o trigo, o vinho, a lua e os animais úteis ao homem. O manto
de Mitra transformou-se no firmamento, nas estrelas e nos planetas.

A ciência, porém, assevera algo diferente. Estudos realizados nos últimos 300 anos
apontam que a Terra se formou em torno de 4,6 bilhões de anos (Ba), pela condensação de
massas que giravam pelo sistema solar. Acredita-se que a vida já estivesse presente em
nosso planeta meio bilhão de anos após sua formação (JORTNER, 2006). Ela evoluiu
lentamente das formas mais simples para as mais complexas, e o homem esteve presente
em apenas 0,15% de todo o período de existência da vida no planeta.

A vida é extremamente importante para o funcionamento do planeta e influenciou a

alteração de quase todos os aspectos da atmosfera, dos oceanos e dos continentes. Toda
a vida na Terra está unida por uma história evolutiva. Todos os organismos são primos,
meros ramos na árvore da vida, da bactéria ao homem. A riqueza da vida na Terra é incrível,
e mais de 1,8 milhão de organismos já têm sido descritos. Porém, acredita-se que esses
sejam menos de um quarto dos organismos existentes na atualidade (JORTNER, 2006).

A história da vida está intimamente ligada à da Terra. O vasto tempo geológico foi dividido
pelos cientistas em uma série ordenada de éons, eras, períodos, épocas e idades
(GRADSTEIN; OGG, 2009). Essa divisão relaciona estratigrafia ao tempo geológico, para a
descrição do momento e da relação entre os eventos que ocorreram durante a história da
Terra (ver Encarte 1). As divisões do tempo geológico estão relacionadas a acontecimentos
da história da vida no planeta, e os eventos ocorridos foram divididos cronologicamente
pelos geólogos em quatro éons – Hadeano, Arqueano, Proterozoico e Fanerozoico. Os três
primeiros podem ser agrupados em um superéon, denominado Pré-cambriano (da formação
da Terra, há 4,6 Ba, até 0,542 Ba). Por sua vez, para melhor descrever a rápida evolução
dos organismos ocorrida durante o éon Fanerozoico (de 0,542 Ba até o presente), pode-se
dividi-lo nas eras Paleozoica, Mesozoica e Cenozoica.

A diversidade biológica, que salta à vista nas “infinitas formas” existentes na Terra, é fruto de
uma origem comum a todos os organismos e de mais de 4 Ba de evolução da vida neste
planeta. Para melhor interpretá-la e compreender a relação entre os organismos viventes, é
apresentada uma árvore filogenética no Encarte 2, na qual são expostos diversos clados de
organismos viventes e os momentos de suas divergências posicionados temporalmente.
Vale salientar que a datação das divergências e a relação entre os clados estão baseadas
nos recentes estudos filogenéticos publicados na literatura científica, alguns apoiados pelo
estudo do genoma de organismos. Muitas vezes, porém, esses conhecimentos diferem das
informações levantadas pelos estudos paleontológicos. Essas diferenças são especialmente
evidentes nas datações dos surgimentos desses clados, por isso há distinções entre o que
está apresentado no Encarte 2 e as informações constantes no texto do capítulo, as quais
se encontram baseadas, na maioria das vezes, nas evidências dos registros fósseis. Com a
união dessas diferentes fontes de informações, serão descritos neste capítulo cada um dos
éons, eras e alguns de seus períodos e épocas geológicos, mostrando a fantástica e bela
riqueza da história da vida na Terra e a gradativa evolução dos organismos no planeta.
 O quadro estratigráfico mostra os diferentes tempos
geológicos da Terra e, cronologicamente, os principais
eventos ocorridos durante o Pré-cambriano (4.600–542 Ma)
(LEVIN, 2010). A representação gráfica é feita com o
presente no topo, porque as rochas mais recentes são
geralmente encontradas depositadas sobre as mais antigas.

Pré-cambriano – Gênesis
O Pré-cambriano, maior extensão de tempo geológico, abrange o período de
aproximadamente 4 Ba – 88% de todo o tempo de vida da Terra. Nesse superéon, está
incluída a formação da Terra como um planeta, período no qual ocorreu a formação da
geosfera, atmosfera, hidrosfera, bem como da biosfera. Durante esse período, a Terra
passou de um planeta sem vida e transformou-se em um planeta rico em diversidade
orgânica, ainda que muito primitiva (SCHOPF, 1975).

Hierarquicamente, o Pré-cambriano não é considerado um éon pelos geólogos. Encontra-se

dividido em três éons – Hadeano (4,6 a 4 Ba), Arqueano (4 a 2,5 Ba) e Proterozoico (2,5 a
0,542 Ba). O termo “hadeano” significa “inferno”, “submundo” e descreve as condições da
Terra em seu princípio. Arqueano é o éon das primeiras rochas encontradas na Terra e,
assim, seu nome significa “princípio”, “origem”. Por sua vez, Proterozoico significa “idade da
primeira vida”, período no qual a vida explodiu em muitas formas, ainda que primitivas
(ROZANOV, 2006).
 A Terra durante o Hadeano (4.600–4.000 Ma) encontrava-se sob intenso bombardeio
de meteoritos e sob constante atividade vulcânica. As temperaturas eram altas. Na
imagem, pode-se ver o vulcão Etna em erupção, próximo a Nápoles, Itália.
Foto: Boris Behncke (flickr.com/photos/entaboris/9530879216)

Hadeano – a terra como o inferno

O primeiro éon da história da Terra é conhecido por Hadeano (HARRISON, 2006). É

identificado como o éon geológico anterior às mais antigas rochas conhecidas, quando a
Terra seria, na realidade, uma imensa esfera de lava. Por essa razão, é chamado de “éon
sem rochas”. Estende-se desde a formação da Terra, há 4,6 Ba, até o surgimento das
primeiras rochas, há 4,0 Ba. Entretanto, as rochas mais antigas já encontradas são de
4,03 B (gnaisse acasta, no Canadá). Existem ainda grãos de minerais (zircão) que datam de
4,4 Ba, incrustados em rochas sedimentares do centro-oeste australiano (COMMITTEE ON
GRAND RESEARCH QUESTIONS IN THE SOLID-EARTH SCIENCES, 2008).

No início do Hadeano, a Terra era uma porção condensada do disco de acreção do qual se
compunha o sistema solar. Certamente era um lugar que não reunia condições favoráveis
para a vida. Por milhões de anos, as massas condensadas passaram a se agregar por
atração mútua, e uma proto-Terra se formou. Nesse tempo, a Terra era muito quente, e a
convecção de magma misturava os produtos do planeta. Os elementos mais leves se
elevaram para o exterior da Terra e formaram a atmosfera e a crosta terrestre, composta
principalmente de silicatos, e a Terra começou a esfriar (HALLIDAY, 2006; LUNINE, 2006).
Na imagem, pode-se ver a Grande Fonte Prismática, do Parque Nacional de Yellowstone, no Estado de Wyoming, EUA. As
diferentes cores são as colônias de Archaea no fundo da fonte termal. Os Archaea surgiram durante o éon Arqueano
(4.000–2.500 Ma). Foram inicialmente encontrados em ambientes extremos, como fontes termais vulcânicas, lagoas ácidas
ou salgadas. Hoje esses organismos são reconhecidos como de grande importância para a vida na Terra (COHAN;
KOEPPEL, 2008).
Foto: Alaskan Dude

A vida surgiu na Terra provavelmente pouco depois do seu esfriamento (COMMITTEE ON

PLANETARY BIOLOGY AND CHEMICAL EVOLUTION, 1990; ZIMMER, 2009). Sua
formação teve de ocorrer em uma atmosfera composta por gás carbônico, amônia, metano,
além de outros gases, como hidrogênio, nitrogênio e vapor d’água. A energia utilizada para a
formação da vida originou-se das descargas elétricas ou da oxidação de materiais
inorgânicos. Nesse início, o planeta sofria intenso bombardeio de meteoritos e de outros
corpos celestes. No entanto, por se tratar de uma questão polêmica, não se pode afirmar
se esse bombardeio seria suficiente para exterminar qualquer vida surgida até então, ou se
ela poderia sobreviver em regiões menos afetadas e recolonizar o resto do planeta
(ABRAMOV; MOJZSIS, 2009). A verdade é que hoje a vida é encontrada por toda a Terra,
nos ambientes mais extremos. Procariotos são encontrados em água marinha, dentro de
fontes hidrotermais, nas profundidades submarinas, sob temperatura acima de 100 °C.
Também são encontradas nos polos congelados terrestres, sob temperatura de -113 °C, e
em rochas subterrâneas que se encontram em profundidades de mais de 3 km, sob
temperatura que excede os 110 °C (LEVIN, 2010).

O surgimento da vida durante o Hadeano ainda é controverso. Evidências, porém, apontam

que tenha ocorrido antes do Arqueano (ABRAMOV; MOJZSIS, 2009; ROZANOV, 2006).
Para a evolução da vida em nosso planeta, seriam necessários pelo menos 4 Ba. Muitos
cientistas acreditam que um período de tempo inferior não seria suficiente para a formação
de moléculas orgânicas complexas para o surgimento da vida. Assim, propuseram que tais
moléculas teriam sido introduzidas em nosso planeta por meio de meteoritos e/ou cometas
que aqui colidiram (JORTNER, 2006; NAPIER et al., 2007).

É provável que, ao final do Hadeano, os organismos primitivos tenham desenvolvido a

glicólise por meio de digestão externa pela excreção de enzimas. Esse é um processo de
oxidação de moléculas orgânicas que não requer oxigênio (metabolismo anaeróbico) e
produz íons de hidrogênio que são utilizados para gerar energia na forma de adenosina
trifosfato (ATP). Nas bactérias, a glicólise é o principal método utilizado para conversão de
energia e o fator que estabeleceu a fundação da vida moderna (MARTIN; RUSSELL, 2003).
O ATP continua sendo utilizado até hoje em praticamente todos os organismos, sem
alteração.

Arqueano – que as águas fiquem cheias de todo tipo de seres vivos

O éon Arqueano representa um fascinante período da história da Terra, durante o qual

ocorreu a formação de uma crosta continental estável. Nesse período, apareceram pela
primeira vez as evidências de vida na Terra. Durante grande parte do Arqueano, que se
estendeu de 4,0 a 2,5 Ba, quase toda a Terra estava coberta por água (SCHOPF, 1975;
SHAW, 2008). Apenas ao final desse tempo geológico, as superfícies terrestres atuais foram
formadas, principalmente por meio da atividade vulcânica. Em torno de 70% das massas
continentais atuais formaram-se durante esse éon.

Em algumas pequenas lagoas quentes

Os seres viventes partilham de diversas características básicas que permitem
que se conclua que todos as herdaram de um ancestral comum. A partir
dessas evidências, também é possível inferir que a vida existente na Terra
surgiu apenas uma vez. Que mecanismos poderiam ter produzido
organismos tão complexos a partir da matéria inanimada?
 Chaminés de fontes hidrotermais na cadeia submarina de East Scotia, no Atlântico
Sul, entre a Ilha Geórgia do Sul e as Ilhas Sandwich do Sul, próximo da Antártica, a
2.394 m de profundidade. A imagem mostra o padrão de dispersão da fauna da
chaminé E9 com as colunas que contêm anomuras Kiwa sp. (crustáceos
decápodes brancos) e o espaço entre elas ocupado por uma espécie não descrita
de caramujos Peltospiridae (molusco gastrópode marrom). Barra de escala de 1 m
de comprimento.
Foto: Rogers AD, Tyler PA, Connelly DP, Copley JP, James R, et al.

Desde Darwin busca-se uma explicação para a origem da vida. Em 1924, o

pesquisador russo Oparin sugeriu que compostos orgânicos poderiam ter
formado moléculas mais complexas por meio de uma série de reações. Nos
Estados Unidos, na década de 1950, o doutorando Stanley Miller (1930–
2007) – auxiliado por seu orientador Harold Urey (1893–1981) – conduziu
um experimento que testou essa hipótese. Uma descarga elétrica , que
simulava raios, foi gerada por meio daquilo que, à época, imaginava-se que
seriam os gases atmosféricos primordiais – amônia e metano, além de
hidrogênio, nitrogênio, dióxido de carbono e vapor d’água. Como produto
final, foram encontrados aminoácidos e outros compostos orgânicos –
glicina, alanina, ácido fórmico, ácido propiônico, etc. (ZIMMER, 2009). Com a
ação de descargas elétricas, ou alguma outra fonte de energia, os oceanos
primordiais poderiam ter se transformado na fina sopa orgânica que teria
sido o local inicial da vida.
Um dos principais problemas no estudo da origem da vida é a busca por uma
explicação para a replicação dos primeiros sistemas biológicos. A maioria
dos organismos atuais usa DNA como material hereditário. Porém,
certamente não era assim no princípio. A recente descoberta de uma
molécula feita de RNA, a ribozima, que pode agir como catalisadora em
células atuais, abriu um enorme campo para pesquisas sobre a origem da
vida (NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES, 1999). No mundo pré-biótico,
moléculas de RNA poderiam ser autocatalíticas antes mesmo da existência
de enzimas. O RNA deve ter sido o primeiro sistema ácido nucleico a ser
formado. É o que chamamos de mundo RNA.
Em 1988, o químico alemão e advogado de patentes Günter
Wächtershäuser (1938–) apresentou uma nova teoria para a origem da vida.
Argumentou que o modelo padrão para o mundo RNA (do “gene primeiro”)
requer um ambiente que é “impossivelmente provável”. Ele supôs que
primeiro tenha surgido um metabolismo primitivo, que teria propiciado um
ambiente favorável para o futuro aparecimento da replicação do RNA
(MARTIN et al., 2008). Wächtershäuser propôs que a vida teria surgido em
ambiente de exalação vulcânica reducionista , sob temperaturas de 80 °C a
121 °C (WÄCHTERSHÄUSER, 2006). Ao contrário do experimento de Miller
e Urey, o modelo de Wächtershäuser tem sua própria fonte de energia.
Argumenta-se que, para o nível evolutivo em que a biodiversidade se
encontra no nosso planeta, teria sido necessário que a vida tivesse surgido
na Terra apenas 400 milhões de anos após sua formação. Muitos cientistas
não acreditam que, com essa idade, a Terra estivesse pronta para a
formação da vida. Assim, propuseram que tais moléculas teriam sido
introduzidas em nosso planeta por meio de meteoritos e/ou cometas que
aqui colidiram, os quais já continham essas moléculas (JORTNER, 2006;
NAPIER et al., 2007). Essa hipótese é conhecida por panspermia . Marte é
um forte candidato à fonte de origem, pois sua crosta esfriou antes do
esfriamento terrestre. Ainda que esteja incandescente, estima-se que a
temperatura dentro de um meteorito durante sua entrada na atmosfera
terrestre seja fria o suficiente para não destruir essas moléculas orgânicas
(COMMITTEE ON GRAND RESEARCH QUESTIONS IN THE SOLID-
EARTH SCIENCES, 2008).
 Esquema do experimento de Miller-Urey (LAL, 2008). Uma descarga elétrica, que simulava raios, foi
gerada por meio daquilo que se imaginava serem os gases atmosféricos primordiais. Com o
experimento, foram gerados aminoácidos e vários outros compostos orgânicos (ZIMMER, 2009).

A atmosfera arqueana era reducionista, privada de oxigênio (SHAW, 2008). A química da

atmosfera era rica em óxidos de carbono, vapor d’água, óxidos de nitrogênio, sulfeto de
hidrogênio, amônia, metano e outros gases. Essa composição seria nociva à vida atual.

O Arqueano é conhecido como a “idade dos procariotos”, que são a primeira forma de vida
celular. Os procariotos são organismos simples, unicelulares, que não possuem núcleo e
nem organelas, como a mitocôndria ou o cloroplasto (WOESE, 1987). A maior parte de seu
material genético encontra-se em um nucleoide e sua reprodução ocorre por fissão binária.
Entre os procariotos também é possível ocorrer troca genética por meio de transferência
horizontal de genes. Os procariotos são divididos em dois domínios: Bacteria e Archaea
(MCINERNEY et al., 2008).
Comparação entre células procarióticas e eucarióticas. A célula de procariotos, menor em tamanho apresenta flagelo,
nucleoide e pequenos ribossomos. A célula de eucariotos (célula animal, no exemplo) é maior em tamanho e apresenta núcleo
com membrana, retículo endoplasmático, mitocôndria, plastídio (CAVALIER-SMITH, 2009), complexo de Golgi, etc.

Por serem anaeróbicos, os organismos do Arqueano não utilizavam oxigênio em seu

metabolismo, e sim metano e hidrogênio. Provavelmente, utilizavam compostos químicos
dos quais podiam extrair energia a partir de reações químicas oxidantes – eram organismos
quimiotróficos. A água do Arqueano era mais ácida e hostil do que na atualidade, e apenas
os organismos extremofílicos podiam sobreviver nesse ambiente. No Arqueano, surgiram as
Archaea, que, na atualidade, divergem pouco de seus ancestrais anaeróbicos (sulfobactéria,
metanobactéria, etc.). Mais tarde, surgiram organismos heterotróficos, que obtinham seu
alimento a partir de outros organismos ou de matéria orgânica (COHAN; KOEPPEL, 2008).
Estromatólitos atuais encontrados na Baía do Tubarão, no Oeste Australiano. São formados por colônias de cianobactérias
(LESLIE, 2009) e foram muito abundantes nos mares terrestres durante o Arqueano (4.000–2.500 Ma).
Foto: Robert Young

Em torno de 3,5 Ba, surgiram organismos que utilizavam dióxido de carbono juntamente
com água ou outras fontes de elétrons (como íons nitrato e íons sulfato), a fim de sintetizar
compostos orgânicos por meio do uso da luz do sol como fonte de energia (LESLIE, 2009).
Com essa atividade fotossintética, esses procariotos primitivos, especialmente as
cianobactérias, passaram a expelir o refugo dessa reação – o oxigênio. Essa atividade
permitiu uma massiva conversão do dióxido de carbono para oxigênio, o que veio, mais
tarde, a alterar profundamente a atmosfera terrestre.

Em meados do Arqueano, a vida já estava espalhada por toda a Terra (NISBET; SLEEP,
2001), e as cianobactérias eram os principais organismos existentes nesse período.
Procariotos são geralmente organismos independentes, que flutuam livremente em seu
meio. As cianobactérias, porém, formaram colônias. Fósseis de estromatólitos (estrutura
característica formada por cianobactérias) são encontrados em abundância em rochas
desse éon. Estromatólitos chegaram a desenvolver algum grau de diferenciação celular.
Hoje, são raros, encontrados em poucas regiões costeiras do mundo. As cianobactérias,
porém, são encontradas por todo o planeta – nos mares, nas águas interiores ou nos
ambientes terrestres – e contribuem com a produção de 50% do oxigênio atmosférico.
Proterozoico – aumentem muito em número e encham as águas dos mares!

O Proterozoico pode ser descrito como o mais extenso éon geológico, no qual ocorreram
algumas das mais importantes inovações evolutivas. O período abrange quase a metade da
vida da Terra e mais da metade de todo o tempo em que a vida esteve presente neste
planeta. Nesse éon, que se estendeu de 2,5 Ba a 542 milhões de anos atrás (Ma), a vida
evoluiu de organismos unicelulares anucleados, muito simples, para os mais básicos
metazoários (COWEN, 2005). Um bilhão de anos foi necessário apenas para a evolução
desde o surgimento dos eucariotos até os primeiros organismos multicelulares.
 O quadro estratigráfico mostra, cronologicamente, os principais eventos ocorridos
durante o éon Proterozoico (2.500–542 Ma) (LEVIN, 2010), dividido nas eras:
Paleoproterozoico (2.500–1.600 Ma), Mesoproterozoico (1.600–1.000 Ma) e
Neoproterozoico (1.000–542 Ma). O Neoproterozoico é dividido nos períodos
Toniano (1.000–850 Ma), Criogeniano (850–635 Ma) e Ediacarano (635–542 Ma).

No Proterozoico, os continentes estáveis apareceram pela primeira vez. O longo processo

de formação dos continentes durou, aproximadamente, um bilhão de anos. O atual
processo de movimentação de placas tectônicas começou nessa época a governar a
formação da crosta terrestre. Os continentes começaram a se agregar e formaram os
crátons da atualidade (LEVIN, 2010). No entanto, eram menores e sua movimentação bem
mais rápida que a atual. Eles colidiam e se partiam com maior frequência. Há 1,2 Ba, a maior
parte desses continentes se juntou e formou um grande continente nomeado como Rodínia,
que se dividiu ao final do Proterozoico (LI et al., 2008).

Árvore esquemática que mostra as relações filogenéticas entre os principais grupos de eucariotos e os
eventos de endossimbiose que ocorreram durante sua formação (ARCHIBALD, 2009; EMBLEY;
MARTIN, 2006). As linhagens que contêm espécies com hidrogenossomas (H) ou mitossomas (M)
encontram-se marcadas. Endossimbioses da mitocôndria (2º ), do cloroplasto e endossimbioses
secundárias, secundária serial (2º s)e terciária (3º ) também são apresentadas. A diversidade de
pigmentação e de simbiontes entre as linhagens de eucariotos fotossintetizantes é simbolizada por ramos
com diferentes cores.
O advento da fotossíntese, ocorrido em meados do Arqueano, tomou proporções
marcantes no Proterozoico. As cianobactérias liberaram mais e mais oxigênio e a maior
parte dele era absorvida pela grande quantidade de ferro dissolvido nas águas oceânicas
(COWEN, 2005). A ferrugem que veio a ser produzida acumulou-se no fundo dos oceanos e
deu origem aos banded iron formations (BIFs), que formaram as jazidas de minério de ferro
exploradas na atualidade. A Serra dos Carajás é resultado dessa deposição de ferro
causada pela grande produção de oxigênio por cianobactérias no Proterozoico.

Quando todo o ferro foi oxidado, o excesso de oxigênio passou a se acumular na

atmosfera. Metano e amônia passaram a oxidar-se e foram eliminadas no espaço (LEVIN,
2010). Os oceanos, que eram verdes (pelo ferro dissolvido na água), e o céu, que era laranja
(pela presença de metano), passaram a ser azuis, como na atualidade, graças à presença
do oxigênio. As cianobactérias espalharam-se por toda a Terra e a grande produção de
oxigênio levou ao que é chamado de “catástrofe do oxigênio” (SHAW, 2008). Esse processo
exterminou grande parte dos organismos anaeróbicos existentes naquela época, os quais
passaram a sobreviver apenas em ambientes extremos. Em decorrência disso, houve a
ascensão dos organismos aeróbicos. A respiração aeróbica, muito mais eficiente que a
anaeróbica, permitiu a formação de células maiores, mais complexas – os eucariotos –, que
levariam, mais tarde, à formação de organismos multicelulares.

Com o excesso de oxigênio na atmosfera, houve perda de gases de estufa e isso reduziu a
temperatura da Terra. Essa redução causou a primeira grande glaciação – a Huroniana –
que ocorreu há 2,2 Ba. Durante o Proterozoico, outras glaciações ocorreram, as mais
graves durante o período Criogeniano, entre 850 e 635 Ma, quando a Terra congelou
completamente por pelo menos três vezes (HOFFMAN; SCHRAG, 2002). Esse evento é
conhecido por Terra Bola de Neve. Nesse tempo, a vida na Terra limitou-se a refúgios em
fendas no gelo e em quentes fontes hidrotermais nas profundezas submarinas. Supõe-se
que as glaciações tenham sido provocadas pelo rompimento de Rodínia em diversos
continentes, os quais se dispuseram próximo ao equador. Isso teria causado o intemperismo
das rochas continentais pela absorção de grande parte do dióxido de carbono atmosférico.
Com a redução desse gás de estufa, a Terra esfriou de maneira cíclica (KNOLL et al., 2006).

A evolução dos eucariotos, supostamente a partir da união de um ancestral bacteriano e um

archaea, é um dos principais eventos na história evolutiva. Os protoeucariotos passaram a
predar procariotos por fagocitose (CAVALIER-SMITH, 2009) e, pelo fato de já possuírem
muitas enzimas, estavam pré-adaptados a digerir suas presas. Algumas vezes esse
mecanismo deve ter falhado, o que deu origem à adoção endossimbiótica do organismo
capturado. Em vez de digerir o organismo fagocitado, os dois organismos entraram em
mutualismo. A origem dos eucariotos é, provavelmente, a mais dramática explosão genética
da história da vida na Terra. Supõe-se que aproximadamente 5 mil novos genes tenham sido
originados a partir desse evento (CAVALIER-SMITH, 2009). Acredita-se que os diversos
casos de endossimbiose encontrados nos organismos eucariotos ocorreram dessa maneira
(DE DUVE, 2007). Os cloroplastos (nas plantas) e as mitocôndrias e outras organelas (em
outros eucariotos) provavelmente evoluíram por endossimbiose e por endossimbiose
secundária (LANE; ARCHIBALD, 2008). A parede dupla existente nessas organelas é,
provavelmente, consequência desse processo.

A evolução animal e vegetal só se tornou possível graças à diversificação dos eucariotos

por meio de inovações em sua genética e biologia celular. Durante o éon Proterozoico, os
eucariotos experimentaram diferentes formas e estratégias de vida e deram origem aos
reinos atualmente existentes e até mesmo a outros que vieram a sucumbir com o processo
evolutivo. Alguns pesquisadores argumentam que é difícil classificar satisfatoriamente os
fósseis descobertos em extratos do Proterozoico como algas, liquens, protistas ou mesmo
descrevê-los como pertencentes a algum reino hoje extinto. A interpretação e a datação
desses fósseis continuam controversas, pois são processos difíceis de ser realizados.
Porém, alguns fósseis encontrados apresentam inovações na biologia e no desenvolvimento
celular que sustentam a hipótese de que a divergência dos principais reinos eucariotos teria
ocorrido entre 1,8 e 1,3 Ba (KNOLL et al., 2006).
 Diorama em exposição no Museu de História Natural Sam Noble Oklahoma, em
Norman, Oklahoma, EUA. O quadro, que representa o ambiente aquático no período
Ediacarano (635–542 Ma), apresenta os seguintes exemplos de organismos:
Charnia (provável cnidário – água-viva ou coral, que parecia uma folha),
Charniodiscus (provável cnidário – que também parecia uma folha de menor
tamanho), Dickinsonia (provável cnidário ou anelídeo – minhoca ou sanguessuga) e
diferentes tipos de algas (COWEN, 2005).
Foto: Chase Studios (chasestudio.com)

Após a mais severa glaciação jamais existente no planeta, a glaciação Marinoana, teve
início o período Ediacarano (635 a 542 Ma), durante o qual ocorreu a primeira diversificação
de organismos de corpo mole, conhecidos coletivamente como biota Ediacarana, que
representa o mais antigo grupo de organismos multicelulares complexos, ainda que um tanto
misteriosos. São tradicionalmente considerados precursores evolutivos dos animais (XIAO;
LAFLAMME, 2009). A extinção de espécies durante as glaciações do Neoproterozoico, a
disponibilização de habitat e o grande nível de oxigênio atmosférico foram as prováveis
causas da grande diversificação dos organismos que ocorreria a seguir (KNOLL et al.,
2006).
 Quadro estratigráfico que mostra cronologicamente os principais eventos da era
Paleozoica (542–251,0 Ma) (LEVIN, 2010) e os períodos nos quais se encontra
dividida. São eles: Cambriano (542–488,3 Ma), Ordoviciano (488,3–443,7 Ma),
Siluriano (443,7–416,0 Ma), Devoniano (416,0–359,2 Ma), Carbonífero
(359,2–299,0 Ma) e Permiano (299,0–251,0 Ma).

Fanerozoico – a diversidade da vida na Terra

O éon Fanerozoico (542 Ma até o presente) engloba um tempo geológico relativamente
curto – menos de 12% – se comparado à idade da Terra. No entanto, esse é o período
durante o qual a vida na Terra tornou-se mais diversa e a vida animal abundante. O homem
surgiu durante este éon e é nele que vivemos.

Fanerozoico significa “vida visível” e refere-se ao aparecimento dos primeiros fósseis, nos
quais conchas e carapaças duras eram facilmente distinguíveis (LEVIN, 2010). O éon
Fanerozoico é composto pelas eras Paleozoica (“vida antiga”), Mesozoica (“vida média”) e
Cenozoica (“vida recente”).

Paleozoico – a era da vida antiga

A era Paleozoica (542 a 251 Ma) é a primeira do éon Fanerozoico e abrange metade de seu
tempo. É composta por seis períodos: Cambriano, Ordoviciano, Siluriano, Devoniano,
Carbonífero e Permiano.

Alguns dos marcos evolutivos mais significativos ocorreram durante essa era (LEVIN, 2010).
Pode ser considerada a era dos invertebrados, das plantas terrestres, dos anfíbios e dos
sinapsídeos (ancestrais dos mamíferos). Durante o Paleozoico, os organismos da Terra
passaram por uma dramática explosão de diversificação, e seu tamanho passou de
minúsculo para gigantesco. As plantas e invertebrados da água colonizaram a terra e
formaram densas florestas. Também foi nessa era que os vertebrados marinhos povoaram a
terra. Ao final do Paleozoico, os organismos passaram por uma extinção em massa que
quase os exterminou. Jamais voltaria a ocorrer no planeta extermínio de tal alcance (KNOLL
et al., 2007).

Durante o Paleozoico, existiam seis massas de terra continentais, que correspondem a

partes dos atuais continentes. Grandes cadeias de montanhas se elevaram nos continentes
e os oceanos cobriram parte deles por diversas vezes com águas rasas (LEVIN, 2010). Ao
final dessa era, a agregação dos continentes formou o supercontinente Pangeia.

Cambriano – a explosão da vida animal

Dos 4,6 bilhões de anos de existência da Terra, os primeiros 4,1 bilhões de anos são
designados por muitos como Pré-cambriano. Esse nome é uma boa indicação da
importância daquilo que vem a seguir. O período Cambriano (542 a 488 Ma) é um marco
para a evolução da vida na Terra.

O nome “cambriano” refere-se à região de Câmbria, no País de Gales, Reino Unido, onde
rochas desse período foram descritas pela primeira vez. O termo foi empregado
primeiramente pelo geólogo inglês Adam Sedgwick (aquele que deu aulas de geologia para
Darwin antes da viagem do Beagle – ver Capítulo 1). Por muito tempo, acreditou-se que a
vida multicelular teria surgido nesse período, ou mesmo que Deus teria criado a vida na
Terra durante esses anos. Ainda que hoje seja de amplo conhecimento que o surgimento da
vida multicelular tenha ocorrido no Proterozoico, é incontestável a importância do
Cambriano pelo fato ter sido o primeiro período geológico a conter vida complexa (COWEN,
2005).

Geografia terrestre no Cambriano Inferior (540 Ma): a grande massa terrestre era
Gondwana; a segunda maior, logo ao sul do equador, era Laurentia; e as duas
menores, a leste de Laurentia, eram Sibéria e Báltica (BLAKEY, 2009).

Ao final do Proterozoico, deu-se a quebra do supercontinente Rodínia. Durante o

Cambriano, essas massas de terra se agregaram em quatro continentes, os quais se
localizaram, em sua maioria, no Hemisfério Sul terrestre. A maior dessas massas de terra
consistia no continente Gondwana (SCOTESE, 2004), cuja superfície era formada
principalmente pelas massas de terra que correspondem atualmente à África, América do
Sul, Austrália, Antártica, Madagascar e Índia. A maior parte de Gondwana encontrava-se no
Hemisfério Sul. Outra massa de terra era o continente Laurentia, cuja superfície era
formada pelas terras hoje localizadas no norte da América do Norte. Os outros dois
continentes menores eram Sibéria e Báltica. As temperaturas da Terra durante o Cambriano
eram mais quentes e uniformes que as atuais e não existiam os mantos polares (LEVIN,
2010). Os níveis dos oceanos subiram muito com o degelo dos mantos polares e isso fez
que muitas terras fossem alagadas e, nesses locais, os oceanos fossem epíricos (de águas
rasas).

Diorama exposto no Museu de História Natural da Universidade de Michigan, em

Ann Arbor, Michigan, EUA. No quadro, que representa o ambiente no período
Cambriano (542–488,3 Ma), podem ser observados os seguintes organismos: algas,
esponjas, trilobitas, Marrella (pequeno artrópode apresentado em grandes grupos),
Hymenocaris (artrópode nadador amarelo, ao fundo), Eldonia (provável Cnidaria,
branco, à esquerda) e Sidneyia (grande artrópode, à direita) (LEVIN, 2010).
Foto: Chase Studios (chasestudio.com)

Durante esse período da história da Terra, os animais apresentaram uma dramática

diversificação. No princípio do Cambriano, as camas de colônias microbianas dominavam o
fundo dos oceanos (BOTTJER et al., 2000). Alguns animais desenvolveram o hábito de
cavar e se alimentar na parte mais profunda do substrato de colônias microbianas em vez de
em sua superfície. Como o provável cavador era uma lesma ou um artrópode primitivo, não
foram deixados vestígios fósseis de seu corpo mole. Mas seus túneis foram preservados.
A ele foi dado o nome Trichophycus pedum.

As camas de colônias microbianas encontravam-se sobre um substrato duro, sulfídrico e

anóxico, habitado por bactérias redutoras de sulfato, as quais emitiam sulfeto de hidrogênio,
que, por sua vez, era venenoso para os organismos que se alimentavam nas camas
microbianas. Alguns organismos começaram a cavar mais profundo no substrato sulfídrico
fazendo-o mais oxigenado e solto, o que o tornou menos hostil e permitiu a colonização de
outros organismos que passaram a consumir as bactérias sulfídricas (BOTTJER et al.,
2000). A consequência da colonização desse substrato foi a formação de um novo nicho
ecológico no fundo dos oceanos e, provavelmente, a massiva radiação adaptativa de
animais, conhecida por Explosão Cambriana. A aeração do substrato do fundo dos oceanos
foi o início do fim das camas de colônias microbianas. Na atualidade, elas são encontradas
apenas em ambientes extremos, como lagos salgados, ou nas profundezas oceânicas.

A expansão repentina de formas animais no Cambriano levou à evolução de quase todos os

filos animais conhecidos na atualidade, além de alguns outros que acabaram extintos
(MARSHALL, 2006). Ainda hoje existem filos que surgiram nesse período, tais como:
anelídeos (minhocas), artrópodes (aranhas, insetos e crustáceos), braquiópodes (conchas
bivalves fixas), equinodermos (estrela-do-mar), moluscos (caramujos e polvos), onicóforos
(vermes-veludo), poríferos (esponjas) e priapulidas (vermes marinhos). Esses animais e
outros hoje extintos apareceram em um período muito curto – apenas 5 Ma (MARSHALL,
2006).
 Os trilobitas compõem um complexo e grande grupo de artrópodes. O provável
número de espécies que existiram varia de 10 a 15 mil, e elas estão agrupadas em
nove diferentes ordens. Porém, a posição dos trilobitas dentro do filo Arthropoda
ainda é controversa (COWEN, 2005). Trilobitas surgiram no registro fóssil durante o
Cambriano (542 Ma), com grande diversidade, que foi gradativamente decrescendo
até sua extinção no fim do Permiano (251 Ma).
Foto: Kevin Walsh

Animais maiores, que necessitavam de suporte estrutural e de proteção contra predadores,

desenvolveram esqueleto formado de partes duras. Entre eles, destacam-se os trilobitas
(artrópodes), as pequenas conchas e os arqueociatos (provavelmente relacionados às
esponjas), que foram os primeiros formadores de recifes. Ainda que muitos filos atuais já
estivessem presentes no Cambriano, estavam representados por classes que hoje, em sua
grande maioria, encontram-se extintas ou são de importância insignificante. Algumas formas
então existentes também são de difícil interpretação quanto à sua relação com os filos
atuais. Wiwaxia, por exemplo, pode ser relacionado tanto a um molusco quanto a um
anelídeo. Outro estranho organismo – Opabinia (um provável protoartrópode) – possuía
cinco olhos e uma garra que se estendia de sua cabeça.
Opabinia era uma estranha criatura do Cambriano (542–488,3 Ma), provavelmente um protoartrópode. Possuía cinco
conjuntos de olhos e um focinho comprido com uma garra. É possível que utilizasse essa garra para puxar minhocas de seus
túneis. Nadava com a ajuda de 15 pares de nadadeiras (COWEN, 2005).
Foto: Instituto Smithsonian, Museu Nacional de História Natural

O período Cambriano encerrou com a ocorrência de uma glaciação que levou à extinção em
massa de muitos organismos (LEVIN, 2010). Muitas espécies de braquiópodes, conodontes
(grupo relacionado aos vertebrados) e trilobitas foram eliminadas.

O elo perdido entre os invertebrados e os vertebrados

 Os anfioxos são os únicos representantes dos cefalocordados (PUTNAM et al.,
2008). Vivem em águas rasas marinhas, enfiados na areia, com a parte anterior de
fora. São animais filtradores que possuem um nervo dorsal com um gânglio cerebral
e uma notocorda. Nos embriões dos vertebrados, a notocorda forma a coluna
vertebral e o esqueleto do organismo.
Foto: Peter Holland

Nossas origens despertam a curiosidade humana. Não apenas para

descobrir a origem do homem e da vida, mas também a origem dos animais
dos quais somos mais próximos – os vertebrados. Quais e como eram os
primeiros vertebrados? Como eles teriam surgido? Em seu livro The descent
of man, and selection in relation to sex1, Darwin (1874, p. 205-206) levantou
uma hipótese para a ligação entre invertebrados e vertebrados:

[...] a larva dos ascídios é relacionada aos Vertebrata no tocante à

sua forma de desenvolvimento, à sua posição relativa do sistema
nervoso e por possuir uma estrutura muito semelhante a chorda
dorsalis dos animais vertebrados; [...] parece que finalmente
achamos uma pista sobre a fonte da qual os Vertebrata derivaram.2
Até há poucos anos, os tunicados (subfilo Urochordata), dos quais os
ascídios fazem parte, eram considerados os mais primitivos cordados,
enquanto os anfioxos (subfilo Cephalochordata) eram considerados o grupo
irmão dos vertebrados. Porém, recentes estudos filogenéticos deram razão
a Darwin.
Os ancestrais dos cordados eram pequenos organismos com a forma de
tubos musculares, que se alimentavam por filtragem de partículas em
suspensão nos mares, em áreas rasas. Não possuíam cabeça, olhos
diferenciados ou encéfalo (PUTNAM et al., 2008). Possuíam um tubo neural
dorsal e, provavelmente, assemelhavam-se muito aos atuais anfioxos . Tais
organismos devem ter vivido no Pré-cambriano. A primeira linhagem dos
cordados atuais a divergir desses ancestrais teriam sido os cefalocordados,
dos quais os anfioxos fazem parte. Posteriormente, os vertebrados e os
urocordados (tunicados) teriam divergido (SWALLA; SMITH, 2008).
Enquanto os anfioxos atuais mantêm sua morfologia cordata por todo o seu
ciclo de vida, os tunicados assemelham-se a um cordado apenas durante sua
fase larval . Parecem-se com o girino atual. Após dispersarem, se
estabelecem sobre uma superfície sólida, descartam seu cérebro e cauda e
passam a viver alimentando-se por filtração, assemelhando-se às esponjas
(PUTNAM et al., 2008).
Os tunicados são muito diferentes dos cordados, por isso foi uma surpresa o
fato de os estudos moleculares os terem reconhecido como os organismos
mais próximos dos vertebrados (DONOGHUE; PURNELL, 2009). A
divergência dessas três linhagens teria ocorrido há 774 Ma, durante o
Neoproterozoico (BLAIR, 2009). Segundo Putnam et al. (2008), pouco
depois da divergência dos três grupos dos cordados, teriam ocorrido dois
eventos de completa duplicação do genoma do ramo dos vertebrados (ver
Capítulo 4). Esses dois turnos de duplicações genômicas teriam ocorrido
antes da separação entre os ciclostomados e os gnatostomados – peixes
mandibulados (KURAKU et al., 2009).

A maioria dos tunicados adultos é formada por uma túnica delicada, com um sifão
bucal no topo por onde entra água, que é filtrada pelas brânquias de uma faringe
(SWALLA; SMITH, 2008). A água filtrada é expelida pelo sifão na lateral da túnica.
Essa estranha criatura é irmã dos vertebrados.
Foto: George Stoyle (earthinfocus.com)
Os tunicados são animais filtradores. A maioria dos adultos
é séssil e permanece fixada a rochas no fundo do mar
(SWALLA; SMITH, 2008). Entretanto, as larvas fertilizadas
se parecem com cordados primitivos, com uma notocorda
presente e cauda para natação. Alguns até mesmo
possuem um olho simples. Nadam até se fixarem em uma
rocha, descartam a cauda, digerem o gânglio cerebral e
transformam-se em um tubo filtrador.
Foto: Angela Antigua
 Filogenia dos Deuterostomes. A ilustração mostra que tanto Chordata quanto Ambulacraria são
monofiléticos (HEDGES, 2009; SWALLA; SMITH, 2008). Deuterostomes são todos os animais em que,
no início do seu desenvolvimento embrionário, a gastrulação da blástula para a formação do tubo
digestivo se inicia naquilo que virá a ser o ânus. Esta árvore filogenética mostra que os tunicados, e não
os cefalocordados como se imaginava, são o grupo irmão dos vertebrados.

1 A descendência do homem e a seleção em relação ao sexo.

2 “[…] the larvae of ascidians are related to the Vertebrata, in their manner of development, in the relative
position of the nervous system, and in possessing a structure closely like the chorda dorsalis of
vertebrate animals; […]it seems that we have at last gained a clue to the source whence the Vertebrata
were derived.”

Ordoviciano – e a terra produziu relva

O período Ordoviciano (488 a 444 Ma) caracteriza-se pela diversificação de organismos, os

quais preencheram os nichos ecológicos desocupados pela ampla extinção do final do
Cambriano. Seu nome foi dado pelo inglês Charles Lapworth, em homenagem a uma antiga
tribo céltica do País de Gales, chamada Ordovices, que vivia na região onde as primeiras
rochas desse período foram encontradas. Durante o Ordoviciano, quase todo o Hemisfério
Norte encontrava-se coberto pela água e os níveis do mar eram elevados.
O supercontinente Gondwana movia-se na direção do Polo Sul e grande parte de sua área
encontrava-se coberta por águas rasas (LEVIN, 2010). Laurentia, que se encontrava
próximo do equador, também tinha a maior parte de sua área coberta por águas rasas.
Báltica movia-se na direção de Laurentia, e Sibéria movera-se para uma posição pouco ao
norte do equador (LEVIN, 2010). Algumas partes de Gondwana se partiram (Avalonia e sul
da Europa) e passaram a se mover na direção de Báltica.

No princípio do Ordoviciano, o clima terrestre era quente e grande parte das áreas tropicais
encontrava-se coberta por oceanos epíricos. Isso propiciou a radiação adaptativa de
organismos marinhos, que se multiplicaram quatro vezes em número de espécies em relação
àqueles do Cambriano (HARPER, 2006). Estromatólitos encontravam-se amplamente
difundidos. Novas espécies animais repuseram aquelas extintas, destacando-se os
braquiópodes articulados, os cefalópodes nautiloides na forma de cones (lulas e polvos) e
os crinoides (lírios-do-mar). Ainda que não prosperassem tanto quanto no Cambriano, os
trilobitas continuaram sendo importantes organismos nos fundos dos oceanos, dessa vez
juntos com as conchas bivalves. Durante o Ordoviciano, evoluíram os corais e se formaram
os primeiros recifes (HARPER, 2006). Diversos gastrópodes (caramujos e lesmas) também
evoluíram durante esse período. Organismos que se alimentavam pela filtragem da água
corrente, provavelmente rica em microplâncton, aumentaram em número. O Ordoviciano
também foi marcado pelo surgimento de animais com sofisticado sistema nervoso e tecido
cerebral, entre os quais se destacam os maiores predadores, como os cefalópodes
nautiloides cônicos. Vertebrados primitivos já existiam na forma de peixes sem maxila
(Agnatha), mas não eram numerosos.

Ainda no Ordoviciano, iniciou-se a invasão da terra pelas plantas. Liquens e hepáticas

inicialmente se aglomeraram próximo dos mares e córregos. Os primeiros fungos terrestres
foram micorrizas, que apresentam associação simbiótica com plantas por meio da troca de
nutrientes. Esse foi um grande passo para o início da evolução dos organismos terrestres
(PISANI et al., 2004).

Ao final do Ordoviciano, o supercontinente Gondwana se estabeleceu no Polo Sul e formou

um manto polar e grandes glaciares. A maior parte da glaciação centralizou-se na atual
África, que, na época, era parte de Gondwana. Esse congelamento causou a redução dos
níveis dos mares e a consequente secagem dos mares rasos. Em decorrência disso, houve
a extinção em massa de organismos na Terra. Nesse período, foram extintos 60% dos
invertebrados marinhos, especialmente conodontes (vertebrados primitivos) e diversos
grupos de trilobitas, braquiópodes, briozoários (invertebrados coloniais formadores de
recifes) e equinodermos. Essa foi a segunda maior extinção em massa do Paleozoico
(COWEN, 2005).

Siluriano – o tempo do clima estável

Durante o Siluriano (444 a 416 Ma), a Terra entrou em uma longa fase aquecida, que durou
mais de 100 Ma. Esse período foi de pouca atividade vulcânica. Os mantos polares
derreteram e os níveis dos oceanos subiram. A maior parte das regiões tropicais
encontrava-se submersa em águas rasas, propícias à vida marinha (LEVIN, 2010).
Gondwana continuava em seu caminho na direção do Polo Sul, enquanto Laurentia, Báltica
e Avalonia chocaram-se formando um novo supercontinente denominado Laurussia.
A colisão de Laurentia e Báltica formou uma cadeia de montanhas – a orogenia
Caledoniana. A Sibéria continuava no Hemisfério Norte, enquanto o sul da Europa
movimentava-se na direção de Laurussia. O nome Siluriano foi dado em homenagem a uma
antiga tribo céltica – os Silures – que habitava a região do País de Gales, onde suas
primeiras rochas foram encontradas.

Após a extinção em massa do fim do Ordoviciano, a recuperação da fauna no Siluriano

ocorreu de forma rápida. Os braquiópodes bivalves foram os organismos de maior sucesso,
perfazendo 80% do total das espécies no novo período. Por sua vez, os trilobitas estavam
em declínio e assim se mantiveram pela maior parte do período. Os peixes, que
apresentavam uma armadura óssea inexistente nas espécies atuais, dominavam os oceanos
(COWEN, 2005). Caramujos, cefalópodes nautiloides, equinodermos (estrelas-do-mar) e
crinoides eram comuns. Os peixes também passaram a colonizar as águas doces e nelas
foram acompanhados pelos euriptéridos – escorpiões aquáticos predadores –, que podiam
chegar a 2 m de comprimento. No Siluriano, surgiram os peixes com maxila.

Ainda que os grandes interiores dos continentes continuassem vazios de vida, as costas
vivenciaram importantes marcos evolucionistas durante o Siluriano. As plantas ocupavam
apenas as regiões próximas à água (COWEN, 2005). As primeiras plantas vascularizadas
(Tracheophytas) evoluíram nesse período, ainda que as não vascularizadas continuassem
no domínio apesar de sua pouca altura. As plantas vascularizadas, porém, vieram a ser a
base de toda a ecologia terrestre desde então. O Siluriano também contemplou a invasão
da terra pelos animais, especialmente os miriápodes (grupo de artrópodes do qual fazem
parte as lacraias, centopeias, tatuzinhos-de-quintal e piolhos-de-cobra).
 Guiyu oneiros é o mais antigo peixe conhecido da classe Osteichthyes (peixe
ósseo), que viveu no Siluriano Superior (419 Ma). Seu comprimento era de apenas
33 cm. Tem características tanto dos Actinopterygii (peixes de nadadeiras raiadas)
quanto dos Sarcopterygii (peixes de nadadeiras lobadas). É uma combinação das
duas classes, mas, ainda assim, mais próximo dos Sarcopterygii, que viriam a dar
origem aos tetrápodes (LEVIN, 2010).
Foto: Brian Choo

Devoniano – que a terra produza seres vivos conforme a espécie de cada um

O Devoniano (416 a 359 Ma), período cujo nome foi dado em homenagem à região de
Devon, na Inglaterra, é conhecido como a era dos peixes. O clima ameno e estável do
Siluriano continuou durante o Devoniano (LEVIN, 2010). Não existiam mantos polares, os
níveis dos oceanos continuavam altos, os continentes alagados e propícios para o
desenvolvimento da vida. Os oceanos eram habitados por diversas espécies de peixes.

Durante o Devoniano Inferior, o Polo Sul terrestre encontrava-se na Bahia, próximo do

litoral, ao sul de Salvador (GERRIENNE et al., 2001). Gondwana passou a se mover na
direção norte, ao encontro de Laurussia. Por sua vez, o sul da Europa já se chocara com
Laurussia, formando uma cadeia de montanhas (os Apalaches), que está presente hoje nos
Estados Unidos.

Durante o Devoniano, os peixes apresentaram grande radiação adaptativa. Os

placodermos, peixes com cabeças cobertas por placas ósseas, foi o grupo de vertebrados
dominante durante esse período. Os primeiros peixes com maxila – os Acanthodii (tubarões
e arraias), que possuíam esqueleto cartilaginoso – vieram a se transformar no mais comum
peixe de água doce do período (BRAZEAU, 2009). Ao mesmo tempo, o início do Devoniano
presenciou a extinção dos mais primitivos peixes sem maxila, os ostracodermos. Esse
período ainda apresentou a evolução dos ancestrais dos atuais peixes de esqueleto ósseo,
os Osteichthyes.

Geografia terrestre no Devoniano Superior (370 Ma). A grande massa terrestre era
Gondwana, que se movia para o norte ao encontro da Laurussia. Sibéria continuava
separada, no Hemisfério Norte (BLAKEY, 2009).

A vida continuava fértil nos oceanos durante o Devoniano. Os braquiópodes eram

abundantes, bem como os briozoários. Também eram comuns os crinoides e outros
equinodermos. Os trilobitas ainda eram comuns, mas não como no Cambriano. Durante
esse período, surgiram os amonoides. Além disso, tornaram-se numerosos os recifes de
corais, formados principalmente por algas vermelhas, e também por estromatoporoidas
(provavelmente relacionados às esponjas) e corais rugosa (COWEN, 2005).
 Diorama exposto no Museu de História Natural da Universidade de Michigan, em
Ann Arbor, Michigan, EUA. No quadro, que representa o ambiente aquático no
período Devoniano (416,0–359,2 Ma), podem ser vistas algas, corais, cefalópodes
em forma cônica e também nautiloides. Ainda estavam presentes os trilobitas, bem
como os crinoides. Os peixes cartilaginosos (Chondrichthye) ainda dominavam os
mares (COWEN, 2005).
Foto: Chase Studios (chasestudio.com)

Durante o Devoniano, a vida na terra já estava estabelecida e sua colonização se ampliava.

Nesse período, iniciou-se a formação do solo, com importante participação dos artrópodes
e aparecimento de alguns predadores, como as aranhas. Junto com a evolução dos solos,
ocorreu a evolução de plantas com raízes. Algumas plantas primitivas evoluíram nesse
período, como as Lycopodiophyta (ervas pteridófitas), equissetópsidas (cavalinha),
samambaias e progimnospermas. Estas últimas possuíam raízes, tronco e folhas; sua
reprodução, porém, era vegetativa. Ao final do Devoniano, surgiram as primeiras plantas de
sementes, e as aglomerações de plantas formaram florestas (COWEN, 2005). Algumas
plantas podiam apresentar grandes alturas, chegando a mais de 30 m. Toda essa
diversificação de plantas em terra foi acompanhada pela evolução dos artrópodes
terrestres. Ainda no Devoniano, surgiram os peixes com barbatanas lobadas
(sarcopterígeos), os quais permitiram a evolução dos primeiros tetrápodes (DAESCHLER
et al., 2006). Ao final desse período, já viviam em terra anfíbios primitivos.

Ao final do Devoniano, ocorreu uma extinção em massa em virtude de uma glaciação e do

consequente abaixamento dos níveis dos oceanos. As principais espécies afetadas foram as
marinhas. O evento pouco afetou as espécies terrestres (LEVIN, 2010). Há diversas
especulações sobre a causa do aparecimento da glaciação. É possível que a evolução e a
ampliação das florestas na Terra tenham afetado a troca de dióxido de carbono atmosférico
e alterado o clima global.
 Modelo de reconstrução de um Acanthostega, do período Devoniano
(416,0–359,2 Ma), em exposição no Museu Estadual de História Natural de Stuttgart,
Alemanha. Acanthostega foi um dos primeiros tetrápodes. Tinha patas com oito
dígitos, mas ainda vivia na água. Anatomicamente não tinha a capacidade de se
suportar em terra, mas possuía pulmões (COWEN, 2005).
Foto: Dr. Günter Bechly

Carbonífero – a expansão das florestas e o surgimento do ovo amniótico

O termo “carbonífero”, que significa “estrato que contém carvão”, nasceu na Inglaterra a
partir da descrição de depósitos de carvão lá existentes. Esse carvão tem origem em
enormes quantidades de matéria orgânica depositada, que foram submetidas a alta pressão
por milhares de anos. Esses detalhes nos dão informações sobre as condições de vida
durante o período Carbonífero (359 a 299 Ma), quando florestas e pântanos prosperaram
em terra.

Durante o Carbonífero, houve um grande agrupamento de todas as massas de terra do

planeta, as quais formaram o supercontinente Pangeia. A porção leste de Gondwana
moveu-se na direção do Polo Sul e empurrou a parte noroeste do continente na direção
norte. A colisão dessa porção norte de Gondwana com Laurussia formou a cadeia de
montanhas hercinianas na Europa. A colisão da Sibéria com a Laurussia formou os montes
Urais da Rússia atual. Por sua vez, Cazaquistânia e China foram formados pela colisão de
diversos microcontinentes, que, ligando-se em cadeia com a Sibéria, criaram um anel que
tinha como centro o Mar de Tétis (LEVIN, 2010).
 Diorama que representa o ambiente no período Carbonífero (359,2–299,0 Ma) em
exposição no Museu de História Natural Sam Noble Oklahoma, em Norman,
Oklahoma, EUA. À esquerda, pode ser visto um Ophiacodon – sinapsídeo basal de
grande porte (2,5 m e 40 kg), provavelmente predador de peixes em riachos e
lagoas. À direita, encontra-se um Arthropleura armata, um miriápode parente distante
das centopeias. É conhecido por ter sido o maior invertebrado terrestre de todos os
tempos, com mais de 2,5 m de comprimento (COWEN, 2005). Acima, no centro, é
apresentado um inseto da ordem Palaeodictyoptera voando.
Foto: Chase Studios (chasestudio.com)

O Carbonífero foi o primeiro período geológico em que a vida terrestre tornou-se

abundante. Prosperaram em terra as plantas, os artrópodes e os anfíbios. Ainda nesse
período, ocorreu a evolução dos primeiros sauropsídeos (ancestrais dos répteis,
dinossauros e aves) e sinapsídeos (ancestrais dos mamíferos). Uma das maiores inovações
evolutivas do Carbonífero foi o ovo amniótico – no qual os embriões são envoltos por uma
membrana que evita a dissecação (COWEN, 2005). Essa característica permitiu que tais
organismos passassem a não depender da água para sua reprodução (como nos anfíbios),
podendo procriar em terra. Os animais terrestres de maior sucesso no Carbonífero, porém,
foram os artrópodes, especialmente os insetos. Nesse período, surgiram os primeiros
insetos alados.
 Geografia terrestre no Permiano Superior (254 Ma). Cazaquistânia havia se juntado
à Sibéria, enquanto a China estava próxima de uma colisão com o supercontinente
Pangeia. O aquecimento da Terra levou à formação de desertos no centro de
Pangeia (BLAKEY, 2009).

A lignina, componente da fibra das cascas das árvores, evoluiu no fim do Devoniano. Foi
uma estratégia desenvolvida pelas plantas para proteção contra seus consumidores, bem
como para suporte estrutural. O sucesso do advento da lignina foi grande, especialmente
porque animais e bactérias ainda não tinham desenvolvido a capacidade de digeri-la. As
plantas fizeram amplo uso da lignina, a ponto de ela, na época, chegar a perfazer até 95%
do volume de toda a planta (COWEN, 2005).

O progresso das florestas e pântanos no Carbonífero produziu um excesso de oxigênio

atmosférico até 80% maior que os níveis atuais, e isso levou ao gigantismo de alguns
organismos. Nesse período, viveu o maior inseto de todos os tempos, uma libélula com
envergadura de asa de 75 cm. As lacraias podiam chegar aos 2,5 m de comprimento.

O clima terrestre no início do Carbonífero – tropical, uniforme e úmido – era propício para o
desenvolvimento da vida. As estações climáticas eram indistintas, e o nível dos oceanos era
alto, o que causava o alagamento dos continentes. Os organismos que prosperaram nesses
ambientes alagados foram aqueles que se alimentavam pela filtragem da água corrente.
Eram comuns os briozoários, braquiópodes, corais, blastoideos (tipo extinto de
equinoderme) e foraminíferas (protozoários unicelulares). Os crinoides alcançaram altas
densidades. Os peixes placodermos se extinguiram ao final do Devoniano e foram repostos
por peixes de ossos e tubarões (COWEN, 2005).

As condições ambientais mudaram, porém, em meados do Carbonífero. O soerguimento dos

continentes e sua erosão reduziram a área de costa oceânica. Ao mesmo tempo, um manto
polar formou-se no Polo Sul, o que baixou os níveis de água nos oceanos e reduziu as
áreas de habitat alagadas; em decorrência disso, houve extinção em massa dos
invertebrados marinhos (WAGNER; DIEZ, 2007). Os efeitos foram contrários para a vida
terrestre, já que a glaciação permitiu um aumento em seus habitat. Nas florestas do
Carbonífero, as Lycopodiophyta eram extremamente importantes, mas, após um período de
seca, as samambaias e equissetáceas (cavalinhas) passaram a ser mais comuns. Os
ancestrais das coníferas também evoluíram durante o Carbonífero.

Permiano – a maior extinção da vida na Terra

O Permiano (299 a 251 Ma) foi o último período da era Paleozoica. Seu nome foi dado em
homenagem ao antigo reino de Perm, na atual Rússia, onde rochas desse período foram
descritas pela primeira vez. Durante esse período, a última massa de terra ainda isolada – a
China – colidiu com a Sibéria-Cazaquistânia. Ao final do Permiano, todas as massas de terra
estavam amalgamadas em um único supercontinente – a Pangeia. O resto do planeta
estava coberto por um grande oceano chamado Pantalassa. Após a glaciação do final do
Carbonífero e a formação da Pangeia, houve uma redução dos habitat das costas
oceânicas quentes. Isso levou ao aquecimento terrestre e criou temperaturas e aridez
extremas, além de formar desertos nas áreas centrais da Pangeia (LEVIN, 2010). As
variações climáticas sazonais eram extremas (variando de seco a úmido).

Durante o Permiano, a vida invertebrada nos mares apenas evoluiu a partir dos mesmos
grupos já existentes durante o final do Carbonífero. Continuaram comuns os briozoários,
braquiópodes, corais, equinodermes, moluscos, crinoides e outros invertebrados. Por sua
vez, entre os vertebrados, os tubarões e peixes ósseos ficaram cada vez mais numerosos.
Foi em terra, porém, que as maiores mudanças ocorreram (COWEN, 2005). As árvores de
pântanos, como as Lycopodiophyta, deram lugar às coníferas, mais adaptadas às
alterações ambientais e resistentes aos herbívoros terrestres que acabavam de evoluir. Os
insetos passaram por uma grande radiação adaptativa, e diversos grupos existentes na
atualidade evoluíram, como os besouros, as vespas e as moscas, os quais desenvolveram
características reprodutivas diferentes daquelas dos insetos do Carbonífero. Os ancestrais
da barata eram muito comuns.
 Reconstrução do réptil sinapsídeo Dimetrodon gigas e do anfíbio Eryops do período
Permiano (299,0–251,0 Ma). Os sinapsídeos eram o grupo ancestral dos
mamíferos, a primeira linha de répteis a divergir dos seus ancestrais primitivos.
Eryops era um dos maiores organismos do seu tempo (anfíbio), adaptado a viver
fora da água (LEVIN, 2010).
Ilustração: Dmitry Bogdanov

No Permiano, também ocorreu grande diversificação dos tetrápodes. Os grandes anfíbios

continuaram sendo comuns, mas os tetrápodes amnióticos passaram a dominar a vida na
terra. Os sinapsídeos pelicossauros tornaram-se o animal terrestre dominante no início do
Permiano, mas a maioria deles se extinguiu até o final do período. Outro grupo de
sinapsídeos – os terápsidas – passou a ser dominante no Permiano Superior. Eles
apresentavam diversas características do esqueleto (especialmente na mandíbula) que se
assemelham às dos mamíferos. No final do Permiano, os arcossauros (ancestrais dos
dinossauros, aves e crocodilos) evoluíram (COWEN, 2005).

O fim do Permiano foi marcado pelo maior evento de extinção em massa que a Terra jamais
presenciou. Os organismos marinhos foram os que sofreram as consequências mais
funestas: 96% dos gêneros então existentes foram exterminados. Por sua vez, dos gêneros
terrestres, 70% desapareceram do planeta. Estima-se que 99,5% de todos os indivíduos da
Terra, independentemente de sua espécie, pereceram com esse cataclismo. Supõe-se que a
causa teria sido uma grande erupção vulcânica na Sibéria (SAUNDERS; REICHOW, 2009),
seguida de liberação de metano dos oceanos (KNOLL et al., 2007).

Mesozoico – a era da vida média

A era Mesozoica (251 a 65,5 Ma) cobre o tempo entre as duas maiores extinções ocorridas
na história da vida na Terra: a extinção do Permiano, que encerrou a era Paleozoica, e a
extinção do Cretáceo-Terciário, que deu origem à era Cenozoica. É dividida em apenas três
períodos geológicos: Triássico, Jurássico e Cretáceo. O nome Mesozoico significa “vida
média”.

Para muitos, o Mesozoico é conhecido como a era dos répteis, em razão do domínio
exercido pelos dinossauros durante a maior parte de seu tempo. Também há quem o chame
de a era das cicadáceas, um antigo grupo de plantas de sementes que alcançou grande
importância nesse período, mas que apresenta poucas espécies na atualidade. Além disso,
no Mesozoico, evoluíram os primeiros mamíferos, as aves, os peixes teleósteos e as
primeiras plantas angiospermas (COWEN, 2005).

Durante o Mesozoico, ocorreu a quebra do supercontinente Pangeia. Em decorrência disso,

foram formados os continentes Laurásia (América do Norte, Europa e Ásia), no Hemisfério
Norte, e Gondwana, no Hemisfério Sul, os quais também vieram a subdividir-se ao final da
era (LEVIN, 2010). As atividades tectônicas resultaram na formação das altas cadeias
oceânicas, que não só separaram os continentes, como também elevaram o nível dos
oceanos. Ainda nesse período, movimentos orogenéticos importantes vieram a formar os
Andes, na América do Sul, e as Montanhas Rochosas, nos Estados Unidos.
 Quadro estratigráfico que mostra os períodos nos quais a era Mesozoica
(251,0–65,5 Ma) (LEVIN, 2010) encontra-se dividida: Triássico (251,0–199,6 Ma),
Jurássico (199,6–145,5 Ma) e Cretáceo (145,5–65,5 Ma). Além disso, são
apresentados, em ordem cronológica, os principais eventos neles ocorridos.

Triássico – a renovação da vida

Considera-se que, durante o Triássico (251 a 200 Ma), tenha ocorrido a recuperação das
populações de organismos bem como a recolonização da Terra após a maior de todas as
extinções em massa, a extinção do Permiano. Ela foi tão devastadora que é chamada de “a
grande mortandade”. O nome Triássico foi dado pelo geólogo alemão Friedrich Von Alberti,
em referência às três camadas distintas de rochas (Trias) que são encontradas no noroeste
da Europa em estratos desse período.

O mundo no Triássico continha um único supercontinente (Pangeia) e um superoceano

(Pantalassa). A última massa de terra a se juntar à Pangeia foi a China, a nordeste, junto à
Sibéria. Durante o Triássico, o supercontinente tinha a forma de um “C”, que abraçava o
Mar de Tétis a leste, cortado pelo equador (LEVIN, 2010). Logo depois de sua formação,
Pangeia começou a se partir novamente, iniciando a separação de Gondwana (ao sul) e
Laurásia (ao norte). A separação dos dois supercontinentes foi acompanhada pela
formação de cadeias de montanhas na sua costa oeste. Na América do Norte atual,
formaram-se as Montanhas Rochosas. Na América do Sul atual, foi formada a Cordilheira
dos Andes.

Durante o Triássico, os continentes eram de altas altitudes e os oceanos de baixa

profundidade. O clima era extremamente quente e árido, com grandes desertos no interior
das áreas próximas do equador além de pântanos e florestas ao longo da orla.
A sazonalidade climática era extrema (estações quentes e frias) e ocorriam monções em
regiões equatorianas. Estima-se que a temperatura média do planeta fosse o dobro da
atual. Não havia mantos polares (LEVIN, 2010). Aparentemente, o clima era mais ameno
nas regiões temperadas, onde havia mais florestas e vida animal. Ainda que a terra estivesse
contida em um único supercontinente, a vegetação e os biomas eram um tanto
regionalizados, provavelmente por razões climáticas, por isso havia diferenças da fauna e
flora entre Gondwana e Laurásia.

A extinção do Permiano foi mais funesta sobre a fauna marinha, eliminando grande parte de
sua biodiversidade (SAUNDERS; REICHOW, 2009). Alguns grupos foram completamente
extintos, entre os quais podem ser listados os seguintes: trilobitas, corais rugosa,
briozoários, euriptéridos, blastoideos e placodermos. Os amonoides e os corais quase foram
completamente eliminados. Em terra, os grandes anfíbios e os grandes herbívoros em geral
encontraram seu fim (RETALLACK et al., 2006).

Embora sejam de pequeno porte e tenham quase ido à extinção, as Lycopodiophyta

sobreviveram ao clima seco (GRAUVOGEL-STAMM; ASH, 2005). As samambaias, por sua
vez, continuaram a ser importantes durante o Triássico. A flora da Laurásia era composta,
em sua maioria, por coníferas primitivas (como as voltziales), cicadáceas, ginkgos,
samambaias, samambaiaçus e equisetopsidas. Em Gondwana, samambaiaçus gigantes por
vezes faziam o papel das grandes árvores, enquanto as samambaias pequenas formavam o
sub-bosque. Lá as coníferas dominantes eram as voltziales e as podocarpáceas (COWEN,
2005).

Nos mares do Triássico, bivalves (ostras), amonoides e braquiópodes passaram a ser os

organismos dominantes. Eram muito comuns os amonoides, as estrelas-do-mar e os
pepinos-do-mar. Os recifes de corais passaram a ser formados nas regiões tropicais por
corais escleractíneos. Uma grande diversidade de répteis aquáticos passou a ocupar os
mares, rios e lagos (COWEN, 2005).

Diferentes faunas ocupavam os diferentes biomas que se formaram. Em Gondwana, os

terápsidas herbívoros eram os répteis mais comuns. Já na Laurásia, os arcossauros
predominavam. Por causa do ambiente mais seco, os arcossauros (ectotérmicos ou animais
de “sangue frio”) tiveram mais sucesso que os terápsidas (endotérmicos ou animais de
“sangue quente”). Ao final do Triássico, evoluíram novas formas mais adaptadas de
arcossauros, como foi o caso dos dinossauros (COWEN, 2005). Também nesse período,
surgiram os jabutis, sapos e pequenos lagartos. Com a extinção de grande parte dos
terápsidas ao final do Triássico (TANNER et al., 2004), houve a evolução de outros tipos de
sinapsídeos, os quais deram origem aos mamíferos. Os ancestrais dos mamíferos eram de
pequeno porte, e não se destacavam dentro da fauna do Triássico.
 Vista aérea da Cordilheira dos Andes na área entre Santiago do Chile e Mendoza, na
Argentina. A intensa atividade dos limites das placas tectônicas durante a era
Mesozoica (251,0–65,5 Ma), ao longo da costa oeste das Américas, iniciou e
continuou a formação do que viria a ser as Montanhas Rochosas, na América do
Norte, e os Andes, na América do Sul (COWEN, 2005).
Foto: Jorge Morales Piderit

Jurássico – divisão da Pangeia

No Jurássico (200 a 146 Ma), tornou-se efetiva a desintegração da Pangeia.

O supercontinente passou a girar em torno de si mesmo, porém, cada uma de suas porções
rodavam em diferentes velocidades e direções. A América do Norte separou-se de
Gondwana e também da Europa (LEVIN, 2010). Uma cadeia de montanhas foi formada na
costa oeste da América do Norte (Montanhas Rochosas e Serra Nevada). No sul da Ásia,
foi formada a orogenia Cimeriana. Em Gondwana, continuava lentamente a separação entre
África e América do Sul, enquanto Antártica, Austrália e Índia rapidamente se apartavam do
resto do continente. Enormes quantidades de basalto foram expelidas por atividade
vulcânica ao longo dessas falhas. Os níveis dos oceanos subiram durante o Jurássico e
cobriram grandes extensões dos continentes. Grande parte da Europa atual encontrava-se
completamente submersa e um braço de mar se estendia sobre a Rússia atual.
O alagamento dessas regiões permitiu que a umidade invadisse o interior dos continentes e
o clima do Jurássico tornou-se mais quente e úmido (LEVIN, 2010). O nome “jurássico” foi
dado em referência às montanhas Jura, na região dos Alpes, no limite entre Alemanha,
França e Suíça, onde existem afloramentos desse período.
O Jurássico foi marcado pelo domínio das cicadáceas entre os vegetais e pela hegemonia
dos répteis entre os animais. A vida nos mares do Jurássico era diversa. Acredita-se que os
plânctons fossem numerosos, especialmente no que se refere aos dinoflagelados e
cocolitóforos, e tivessem importância na diversidade biológica. Os cefalópodes eram
comuns, incluindo os amonoides e os belemnitas, parentes próximos das lulas. No topo da
cadeia alimentar, nos mares, estavam os tubarões, as raias e os répteis. Nos mares, os
ictiossauros, os plesiossauros e os crocodilos marinhos eram os répteis mais comuns
(COWEN, 2005). Os peixes teleósteos apareceram no início do Jurássico.

As cicas são um grupo antigo de plantas gimnospermas, com folhas compostas e

tronco robusto. Ainda que na atualidade não seja um grupo de importância na flora
das regiões tropicais e subtropicais, durante o Jurássico eram extremamente
abundantes (COWEN, 2005).
Foto: Tiragreene

Os continentes encontravam-se cobertos por samambaias, ginkgos, bennettitáceas e

cicadáceas. Estas últimas eram abundantes e tinham aparência de palmeiras. As coníferas
também eram muito comuns (COWEN, 2005), nas quais se incluíam os parentes das atuais
sequoias, pínus, ciprestes e teixos. A fauna terrestre do Jurássico era dominada pelos
répteis. Os grandes herbívoros eram representados por Diplodocus, Brachiosaurus e
Apatosaurus, considerados os maiores animais terrestres jamais existentes. Deveriam
exercer uma enorme pressão sobre a vegetação local por meio de seu consumo. Outro
herbívoro importante era o estegossauro, coberto por uma dupla fileira de placas ósseas.
Entre os predadores, destacavam-se os Allosaurus e os ceratossauros (CLARK; XU, 2009).
Nos ares, voavam os pterossauros. Rãs, salamandras e jacarés, parentes dos atuais, já se
encontravam presentes próximo aos pântanos. As primeiras aves, provavelmente
descendentes de dinossauros predadores (CHIAPPE, 2009), também evoluíram no
Jurássico. Os mamíferos já se encontravam presentes na vegetação rasteira e seu tamanho
não ultrapassava o daquele de um rato atual. Entre os invertebrados, eram comuns os
ortópteros (grilos, gafanhotos e baratas), homópteros (cigarras e cigarrinhas), tisanópteros
(trips), coleópteros (besouros) e himenópteros primitivos (abelhas e vespas) (COWEN,
2005).

Reconstrução do dinossauro saurópode Diplodocus carnegii do Jurássico Superior

(152 Ma). Diplodocus eram dinossauros herbívoros quadrúpedes gigantes da
América do Norte (LEVIN, 2010). Os saurópodes foram um dos dois grandes
grupos de dinossauros com pélvis de lagarto (saurísquios).
Ilustração: Dmitry Bogdanov

Cretáceo – a diversificação e extinção dos dinossauros

Ainda que o período Jurássico seja popularmente associado aos dinossauros, eles só
atingiram sua maior diversidade durante o Cretáceo (146 a 65,5 Ma) (SERENO, 1999). Ao
longo desse período, dinossauros e répteis dominaram a terra, o céu e o mar; no entanto,
no Cretáceo, eles também encontraram seu fim.

A quebra da Pangeia continuou no Cretáceo (LEVIN, 2010). Novos continentes ficaram

cada vez mais distantes enquanto outros foram sendo formados. O isolamento da fauna e
da flora nesses continentes permitiu uma divergência entre os organismos terrestres como
nunca a vida na Terra tinha vivenciado. A ampliação das cadeias de montanhas submarinas
reduziu a profundidade dos oceanos, em razão disso as águas invadiram os continentes.
Isso permitiu o aumento do número de ilhas e de mares continentais rasos, bem como a
formação de ambientes costeiros. Um terço da atual área de terra encontrava-se submersa
durante o Cretáceo. Esse período contemplou a ampliação do Oceano Atlântico e a
orogenia dos Alpes na Europa. Índia e Madagascar se separaram da Antártica e passaram a
mover-se rapidamente para o norte. A Austrália também iniciou sua separação da Antártica
(LEVIN, 2010).

O clima do Cretáceo era mais frio que no Triássico e Jurássico. Porém, em meados do
período, o aumento da atividade vulcânica e o consequente aumento dos níveis de dióxido
de carbono na atmosfera fizeram a temperatura da Terra aumentar. Por causa da pouca
movimentação das correntes marinhas, as águas dos mares eram quentes e a temperatura
era 17 °C mais elevada que a atual (LEVIN, 2010).

Os extratos rochosos do Cretáceo são característicos por apresentarem deposição de cré

(greda ou creta), um calcário friável branco composto pelas conchas de inúmeros
microrganismos. O nome “cretáceo” é dado por tratar-se de um período em que houve
muita deposição desse calcário. Aparentemente, a atividade das cadeias de montanhas das
profundezas oceânicas ocorridas no médio Cretáceo aumentou os níveis de dióxido de
carbono e metano nos mares; em decorrência disso, muitos microrganismos lá viventes
foram exterminados. Outros, porém, adaptaram-se a essa condição de baixos níveis de
oxigênio e tiveram intensa diversificação, como foi o caso dos foraminíferos, diatomáceos e
cocolitóforos (COWEN, 2005).
 Restauração da vida no Cretáceo em Wessex, Inglaterra. A ilustração mostra a
grande diversidade de dinossauros que viveram no período em torno de 155 Ma. Ao
fundo, à esquerda, há dois casais de saurópodes Diplodocus. Sobre o rio, pode ser
visto um Caulkicephalus (pterossauro) voando. À direita, há alguns Dollodon
(dinossauros ornitópodes) e um grupo de Hypsilophodon (dinossauro ornitopóde)
que está sendo ameaçado por um grande crocodileano Goniopholis. Os pequenos
crocodilos (60 cm) na praia são Bernissartia, especializados em consumir
moluscos. À esquerda, encontra-se o grande dinossauro Baryonyx (dinossauro
terópode), que consumia principalmente peixes. De cabeça vermelha, pode-se ver
um Istiodactylus (pterossauro) voando e um aparentado do Archaeopteryx. Na praia,
há salamandras, sapos e tartarugas, além de um par de aves hesperornithiformes (e
outra no rio que está engolindo um peixe), que perderam a capacidade de voar e
predavam enquanto mergulhavam no rio. No centro, encontra-se o dinossauro
troodontídeo (maniraptoran) com um pequeno anfíbio na boca. Por fim, podem ser
vistos ainda mamíferos multituberculados (cinzas) e um Dryolestida (marrom).
Multituberculados foram extintos no Oligoceno pelos roedores. É possível que os
Dryolestida tenham sido os ancestrais dos mamíferos térios (LEVIN, 2010).
Ilustração: Mark Witton

Como não houve uma extinção em massa no final do Jurássico, a vida do início do Cretáceo
foi uma continuação do período anterior. Nos oceanos, os grandes répteis predadores
alimentavam-se de amonoides, belemnitas, outros tipos de moluscos, esponjas, bivalves,
equinodermos e peixes (COWEN, 2005). Os ictiossauros começaram a declinar e foram
extintos no meio do Cretáceo (antes do evento de extinção em massa no fim do período),
possivelmente em razão da competição dos velozes peixes teleósteos. Nesse mesmo
tempo, surgiu um grande predador réptil marinho semelhante a uma serpente – o
mosassauro.

Em terra, as plantas do Jurássico (samambaias, cicadáceas, ginkgos, bennettitáceas e

coníferas) continuaram abundantes. Porém, no início do Cretáceo apareceram as
angiospermas (plantas com flores), que apresentaram grande radiação adaptativa até o final
do período (COWEN, 2005). Por causa do clima quente, as florestas se espalharam por
todo o planeta, e passaram a existir até mesmo nos polos. Junto com a evolução das
angiospermas, ocorreu a evolução dos polinizadores de suas flores – os insetos (PENNISI,
2009). Houve grande diversificação de insetos com o aparecimento de himenópteros
(formigas e abelhas), lepidópteros (borboletas e mariposas) e os isópteros (cupins).

No Cretáceo, os dinossauros apresentavam sua mais alta diversidade e encontravam-se

distribuídos por todo o planeta (SERENO, 1999). Fósseis de dinossauros chegaram a ser
encontrados a apenas 15° do Polo Norte, no Alasca, Estados Unidos. Os diplódocos e os
braquiossauros desapareceram e deram lugar a outros herbívoros gigantes, e o mesmo fato
ocorreu em relação aos estegossauros.

O herbívoro mais comum e abundante no Cretáceo era o iguanodonte, que podia ser
encontrado em todos os continentes. Os predadores diversificaram bastante e um dos mais
comuns era o conhecido Tyrannosaurus rex. As aves também apresentaram diversificação
durante o Cretáceo e levaram os pterossauros à beira da extinção (ZHOU, 2004). Os
mamíferos, de igual modo, diversificaram muito durante esse período, no qual evoluíram os
três grupos hoje viventes – monotremos, marsupiais e placentários (LUO, 2007).

Fóssil do dinossauro terópode Tyrannosaurus rex, do Cretáceo Superior

(67–65,5 Ma), em exposição no Museu Americano de História Natural, em Nova
York, EUA. Os Tyrannosaurus eram bípedes carnívoros gigantes. As aves
evoluíram a partir de terópodes, como, por exemplo, os tiranossauros (COWEN,
2005).
Foto: J. M. Luijt
Quase toda essa diversidade de organismos desapareceu em torno de 65,5 Ma, quando
ocorreu a extinção em massa do Cretáceo-Terciário, evento que ficou conhecido por K-T:
“K” de Cretáceo em alemão (Kreidezeit) e “T” de Terciário. Tudo leva a crer que esse evento
cataclísmico foi causado pelo choque de um grande asteroide na Península de Iucatã, no
México (KELLER et al., 2004). O choque causou uma chuva de magma. Com isso, uma
grande quantidade de poeira circundou a Terra e encobriu o sol. Em razão disso, houve o
resfriamento do planeta. Os principais grupos que sobreviveram à catástrofe foram os
seguintes: angiospermas, gastrópodes, bivalves, aves, mamíferos, anfíbios, crocodilos,
cobras, peixes e tubarões (COWEN, 2005).

Cenozoico – a era da vida recente

A última era do éon Fanerozoico é a Cenozoica (65,5 Ma até o presente), que durou menos
tempo que muitos períodos pelos quais as outras eras são divididas. O nome “cenozoico”
significa “vida recente”. Consiste de três períodos: Paleógeno, Neógeno e Quaternário.
Informalmente, o Paleógeno e o Neógeno são agrupados por alguns geólogos no período
Terciário, ainda que este não seja mais válido segundo a Comissão Internacional sobre
Estratigrafia. Ao mesmo tempo, a definição do Quaternário e a revisão de uma de suas
épocas – o Pleistoceno – estão sob discussão na atualidade (GRADSTEIN; OGG, 2009).
Alguns geólogos incluem o Quaternário no Neógeno.

Após a extinção em massa do K-T, que trouxe a extinção dos dinossauros não avícolas e
de grande parte das espécies marinhas, o planeta voltou a ser povoado. Após esse evento,
as espécies de invertebrados, peixes, répteis, entre outros, eram, basicamente, as dos tipos
que temos na atualidade. Aquelas que sobreviveram à catástrofe não mudaram muito
nesses últimos 65,5 Ma. Porém, foram os mamíferos, aves, protozoários e as angiospermas
que passaram por uma fantástica radiação adaptativa (CHIAPPE, 2009; LUO, 2007). Por
essa razão, o Cenozoico é conhecido como a era dos mamíferos. Durante o Cenozoico,
ocorreu também a evolução dos primatas e isso, eventualmente, tornou efetiva a evolução
do homem.

Com a finalização da quebra da Pangeia, os diversos continentes tomaram as formas e

posições atuais (LEVIN, 2010). A deriva continental e as tectônicas de placas influenciaram
os oceanos terrestres, seu clima e atmosfera, e afetaram a migração e dispersão das
espécies animais e de plantas e, consequentemente, a evolução de novas espécies. Após
um resfriamento inicial da Terra, em razão da poeira que circundou o planeta depois do
evento K-T, o Paleógeno foi uma era de clima quente e tropical. Porém, a separação da
Austrália da Antártica, que se concretizou ao final do Paleógeno, e o consequente
surgimento da corrente circumpolar Antártica, bem como a colisão da Índia com a Ásia,
levaram ao resfriamento da Terra e à formação de um manto polar na Antártica. Há 3
milhões de anos, a América do Sul voltou a se ligar à América do Norte através do Istmo do
Panamá e interrompeu as correntes marinhas que circundavam a Terra próximo ao equador.
Isso levou ao último máximo glacial (ou última era do gelo) e ao resfriamento da Terra,
especialmente do Hemisfério Norte (LEVIN, 2010). Durante o Cenozoico, a movimentação
dos continentes e a alta atividade vulcânica levaram à formação de algumas cadeias de
montanhas, especialmente com a colisão da Índia com a Ásia, que criou o Himalaia. Os
Andes e os Alpes também continuaram sua formação durante o Cenozoico.

Paleógeno – a radiação dos mamíferos

O Paleógeno (65,5 a 23,0 Ma) é dividido em três épocas: Paleoceno (“antiga vida recente”),
Eoceno (“aurora da vida recente”) e Oligoceno (“vida um pouco recente”). O nome
“paleógeno” significa “origem antiga”. O período pode ser descrito como uma continuidade
do Cretáceo, com a extinção em massa como marco divisório. No início do período, houve
um curto período de resfriamento em razão da poeira que circundou a Terra após a colisão
do meteorito Chicxulub na Península de Iucatã. O clima do Paleógeno foi quente e tropical
na maior parte do tempo, e houve redução do nível dos oceanos (LEVIN, 2010). Ao final do
Paleógeno, a Terra iniciou um período de resfriamento.
 Fóssil de 2,7 cm da angiosperma Florissantia quilchenensis, do período Eoceno
(49 Ma), coletada na formação de montanhas Klondike, no Estado de Washington,
EUA. Consiste de sépalas modificadas e fundidas sem pétalas associadas (LEVIN,
2010).
Foto: Kevmin

O Paleoceno (65,5 a 55,8 Ma) é a primeira época do Paleógeno, quando a Terra se

recuperava do cataclismo da extinção em massa do K-T. Durante esse período, algumas
plantas comuns na atualidade apareceram, como os pínus, os cactos e as palmeiras. Por
causa do calor, florestas densas apareceram em altas latitudes (COWEN, 2005). Com o
isolamento dos continentes, as espécies de mamíferos e aves evoluíram separadamente
nos diferentes continentes (GINGERICH, 2006). Por ter suas terras conectadas, as faunas
da Ásia, Europa e América do Norte eram semelhantes. Por sua vez, África, Índia, Nova
Zelândia e América do Sul-Austrália-Antártica estavam isoladas e desenvolveram fauna
única. As aves diversificaram nessa época, e ocuparam diferentes nichos ecológicos
deixados pelos dinossauros não avícolas (ZHOU, 2004). Elas assumiram o topo da cadeia
alimentar e tornaram-se os principais predadores, como o Gastornis giganteus. Os
mamíferos predominantes dessa época eram membros de grupos hoje extintos, na sua
maioria de tamanho pequeno a médio. Outros grupos comuns existentes eram os
monotremos, marsupiais, multituberculados e insetívoros (LUO, 2007). Nos mares,
gastrópodes, bivalves, amonoides e foraminíferas eram comuns. Os tubarões eram os
principais predadores.

O Eoceno (55,8 a 33,9 Ma) foi uma época muito quente, com pouca variação de
temperatura dos trópicos aos polos. Também chovia muito em uma Terra sem mantos
polares (LEVIN, 2010). Durante o Eoceno, o nível dos oceanos subiu e a água invadiu a
África, Austrália e Sibéria. Além disso, as palmeiras prosperaram até em altas latitudes. Os
roedores substituíram os multituberculados, os morcegos evoluíram de insetívoros
primitivos e os primatas primitivos prosperavam nas florestas. As baleias e sirênios
evoluíram nos mares. Diversos grupos de aves atuais evoluíram no Eoceno, como águias,
pelicanos, urubus e codornas. Na África, que se encontrava separada dos outros
continentes, ocorreu a evolução de mamíferos diferentes, como os elefantes e os híraxes.
O mesmo fato aconteceu com a América do Sul e Austrália (WILDMAN et al., 2007). No
meio do Eoceno, a Austrália e a América do Sul se separaram da Antártica. Com isso, criou-
se a corrente circumpolar Antártica, que, no final do Eoceno, causaria o esfriamento do
planeta. No fim desse período, roedores e primatas, provavelmente transportados sobre
vegetação flutuante, conseguiram colonizar a América do Sul a partir da África e deram
origem aos roedores Caviomorfos e aos primatas Platirrinos.
 O quadro estratigráfico mostra os principais eventos ocorridos durante a era
Cenozoica (de 65,5 Ma até o presente) (LEVIN, 2010), que se encontra dividida da
seguinte forma: Paleógeno (65,5–23,03 Ma), Neógeno (23,03–2,588 Ma) e
Quaternário (de 2,588 Ma até o presente). O Paleógeno é dividido nas épocas
Paleoceno (65,5–55,8 Ma), Eoceno (55,8–33,9 Ma) e Oligoceno (33,9–23,03 Ma).
Por sua vez, o período Neógeno encontra-se dividido nas épocas Mioceno
(23,03–5,332 Ma) e Plioceno (5,332–2,588 Ma). O último período do Mesozoico é o
Quaternário, dividido nas épocas Pleistoceno (2,588–0,0117 Ma) e Holoceno (de
0,0117 Ma até o presente).

Quadro de um artista desconhecido que apresenta a reconstrução da ave predadora

Gastornis giganteus, do Eoceno (55,8–33,9 Ma), que não tinha capacidade de voo.
Gastornis predavam principalmente pequenos mamíferos (LEVIN, 2010). Seu nome
foi dado em homenagem ao físico Gaston Planté, inventor da pilha, que, quando era
jovem, encontrou seu primeiro fóssil próximo a Paris.

O novo clima mais frio do planeta afetou dramaticamente a vida da última época do
Paleógeno – o Oligoceno (33,9 a 23,0 Ma). O frio formou um manto polar na Antártica e,
consequentemente, houve um rebaixamento do nível dos oceanos. Por causa do clima, a
vegetação dos continentes mudou de floresta para savanas, e a maioria das linhagens
atuais das angiospermas passou a existir. Leguminosas passaram a ser comuns. Nas
regiões temperadas, foram formadas florestas deciduais (COWEN, 2005). O aumento da
sazonalidade climática e a redução das temperaturas causaram um aumento no tamanho
corporal dos mamíferos. Os maiores de todos os tempos viveram no Oligoceno (LUO,
2007). Por sua vez, a expansão das savanas permitiu a evolução dos herbívoros ungulados
(equídeos e bovídeos) na Laurásia. Depois dos herbívoros vieram seus predadores felídeos
e canídeos. Ainda no Oligoceno, formas desenvolvidas dos artiodáctilos (bovídeos e
cervídeos) desenvolveram o rúmen, que auxiliou na digestão da celulose. Na América do
Sul, viviam diferentes tipos de herbívoros, como os Notoungulata e os Edentata (preguiças,
tamanduás e tatus). O Oligoceno também foi a época da divergência dos roedores
caviomorfos na América do Sul (PASCUAL, 2006) e dos primeiros antropoides na África.
Nos mares, os foraminíferos continuavam abundantes.
 Fóssil de Megatherium americanum em exposição no Museu de História Natural de
Londres, Inglaterra. Os megatérios, ancestrais das preguiças e de outros xenartros
atuais, mediam 6 m e pesavam 4 t. Apenas os mamutes os superavam em tamanho
e peso. Eram herbívoros quadrúpedes, mas podiam levantar-se nas patas traseiras
usando a cauda como apoio, o que permitia que atingissem folhas no alto das
árvores (COWEN, 2005).
Foto: José Roberto Moreira

Neógeno e Quaternário – Façamos o homem à nossa imagem e semelhança

Os últimos 23 Ma do Cenozoico geram intensa controvérsia entre os geólogos quanto às

suas divisões estratigráficas e datas limites. Controvérsias à parte, neste capítulo o
Quaternário (últimos 2,59 Ma) é considerado o terceiro período do Cenozoico, e não está
incluído no Neógeno (23,0 a 2,59 Ma). Ainda assim, os dois períodos estão sendo tratados
em apenas uma seção. Considera-se que o fim do Neógeno (“origem recente”) e o início do
Quaternário tenha sido há 2,59 Ma, e não há 1,81 Ma, como era anteriormente tratado
(GRADSTEIN; OGG, 2009). O Neógeno encontra-se dividido em duas épocas: Mioceno
(“vida menos recente”) e Plioceno (“vida mais recente”). Por sua vez, o Quaternário está
dividido nas épocas Pleistoceno e Holoceno. Durante esses dois períodos, a Terra tornou-
se bem mais seca e fria, em contraste com os mais de 200 Ma de estabilidade climática a
que vinha sendo submetida. Pela primeira vez desde o Ordoviciano, há 450 Ma, a Terra
voltou a ter os dois polos cobertos por pesada camada de gelo.

Geografia terrestre no Eoceno Inferior (50 Ma). A América do Sul ainda não havia se
ligado à América do Norte através do Istmo do Panamá, nem a Índia à Ásia. A
existência de uma corrente oceânica próxima do equador mantinha a Terra aquecida
(BLAKEY, 2009).

O Mioceno (23,0 a 5,33 Ma) iniciou mais quente que a época anterior. O calor derreteu o
manto polar que acabara de ser formado na Antártica. Porém, no médio Mioceno, à medida
que a América do Sul e a Austrália se distanciavam da Antártica e aumentava a circulação
de água fria formando a corrente circumpolar Antártica, houve uma intensificação da
formação do manto polar no Polo Sul (LEVIN, 2010). A redução da temperatura fez a Terra
ficar mais seca; em decorrência disso ocorreu a substituição dos ambientes florestais pelos
de savanas. As gramíneas surgiram no início do Mioceno e tornaram-se muito abundantes
(COWEN, 2005); em razão disso, o Neógeno tem sido por vezes chamado de a era dos
capins. Gramíneas são ricas em sílica e muito abrasivas, por isso os ungulados
desenvolveram avançados sistemas digestivos e dentes especiais para resistir ao desgaste.
O mesmo fato aconteceu com os roedores herbívoros da América do Sul. Na savana
aberta, os mamíferos predadores, que capturavam suas presas por meio de emboscada,
passaram a usar a estratégia de perseguição. Os mamíferos herbívoros também
desenvolveram suas estratégias de proteção contra predação, tais como: vida em grupo,
velocidade e resistência, grande tamanho corporal, entre outras. Os mamíferos generalistas
de pequeno porte, como roedores, coelhos e gambás, também evoluíram para a vida nas
savanas. A onivoria era uma estratégia desenvolvida por esses animais para a maximização
do uso dos recursos ambientais disponíveis, enquanto a alta taxa reprodutiva era uma
defesa contra a predação. Os predadores que se especializaram em se alimentar desses
animais foram pequenos canídeos, felídeos e cobras.

A diversidade de mamíferos alcançou o seu máximo durante o Mioceno. Na América do

Norte, prosperavam os rinocerontes, os cavalos de três dedos e os camelos, que eram
predados por tigres-dentes-de-sabre; enquanto, na Eurásia, eram comuns os veados e
girafas. Na África, ocorria a evolução dos mastodontes, elefantes e macacos. A Austrália,
por sua vez, tinha uma enorme diversidade de marsupiais. E na América do Sul,
desenvolveram-se os gliptodontes, tatus, tamanduás, macacos, marsupiais predadores e
aves carnívoras gigantes (COWEN, 2005).
 Mural que se encontra exposto no Museu Nacional de História Natural, Washington,
EUA, no qual se apresenta a reconstrução da fauna do Mioceno (23,03–5,332 Ma)
na América do Norte. A fauna terrestre começou a se assemelhar com a atual no
Mioceno. Ao fundo, apresenta-se um Daeodon, enorme predador artiodáctilo de até
1.000 kg, o qual se assemelhava a um grande e monstruoso javali. Um grupo de
Merycochoerus, que eram artiodáctilos pastejadores semelhantes ao atual
hipopótamo pigmeu (só tinha 1 m de comprimento), chafurda na lama. Outro
artiodáctilo – Stenomylu –, que tinha 60 cm de altura, assemelhava-se à atual gazela
(mas que era um camelídeo) pode ser visto no canto direito. Os três grandes
animais na imagem são perissodáctilos Moropus, que possuíam garras em vez de
cascos. Talvez usassem suas garras para cavar em busca de alimentos. Um dos
Moropus ameaça dois carnívoros Daphoenodon, aparentados dos ursos e
cachorros. Na frente da imagem, à direita, é apresentado um grupo de
perissodáctilos Parahippus, ancestrais dos cavalos. À esquerda, um grupo de
Merychyus, herbívoros artiodáctilos (LEVIN, 2010).
Ilustração: Jay Matternes; Museu Smithsonian

O resfriamento dramático da Terra e o rebaixamento do nível dos oceanos no início do

Plioceno (5,33 a 2,59 Ma) tiveram um impacto dramático sobre a vida terrestre e marinha.
Durante essa época, o Mediterrâneo passou por um período cíclico de secagem e
alagamento que levou diversas espécies à extinção. Outro evento de grandes
consequências foi a ligação da América do Norte à América do Sul pela formação do Istmo
do Panamá. A ponte entre os dois continentes permitiu a troca de flora e fauna, o que levou
à extinção diversas espécies dos dois lados. A fauna da América do Sul teve desvantagens
nesse intercâmbio (PASCUAL, 2006).

A ponte de terra também interrompeu a passagem de água entre os dois oceanos (Pacífico
e Atlântico) e eliminou as correntes oceânicas quentes que existiam ao longo do equador.
Durante o Plioceno, a Índia chocou-se com a Ásia e esse impacto levou à formação do
Himalaia e desencadeou o esfriamento global (LEVIN, 2010). O manto polar da Antártica
aumentou de tamanho e a restrição da movimentação de águas no Ártico deu início a um
manto polar no Polo Norte. A fauna e a flora do Plioceno não diferiam muito das atuais.
Mas a época foi marcada por grandes migrações de animais entre continentes e pela
evolução da linhagem homínida na África.

O Pleistoceno (2,588 a 0,0117 Ma) foi a época geológica em que os mantos polares se
estenderam e se contraíram diversas vezes de maneira cíclica, culminando em uma série de
eras do gelo (LEVIN, 2010). Os ciclos glaciais duravam em torno de 100 mil anos, e o manto
de gelo podia cobrir uma área três vezes maior que a coberta na atualidade. Em alguns
lugares, os glaciares continentais alcançaram até o paralelo 40° e cobriam 30% da superfície
da Terra. A espessura do gelo podia alcançar 4 mil metros. O nível do oceano elevava
durante os períodos quentes (interglaciais) e baixava em até 130 m nos períodos frios
(glaciais). O baixo nível das águas permitia que organismos colonizassem novas áreas
disponíveis e que houvesse migração entre continentes. Quando ocorriam retrações
glaciais, essas pontes eram novamente alagadas.

Essas dramáticas oscilações no clima tiveram impactos sobre a vida no planeta. Muitos dos
organismos do Pleistoceno estão vivos na atualidade. Porém, o Pleistoceno também teve
sua fauna distinta, que veio a se extinguir antes do presente. Como exemplo disso,
destacam-se os mamutes e mastodontes, o tigre-dentes-de-sabre, a preguiça gigante, etc.
Mesmo os animais que sobreviveram até o presente podem apresentar distribuição muito
diferente daquela do Pleistoceno. A América do Norte, por exemplo, tinha camelos e
cavalos. Por sua vez, a América do Sul era habitada por cavalos e ursos; rinocerontes
podiam ser encontrados na Europa (COWEN, 2005).

Aquilo que mais caracteriza o Pleistoceno é a evolução do homem moderno e sua dispersão
pelo mundo. Ainda durante o Mioceno, há 14 Ma, o orangotango (Pongo) divergiu dos
outros monos, posteriormente migrando para a Ásia e Europa. O gênero Sivapithecus, que
viveu há 12,5 Ma, era, provavelmente, o ancestral dos orangotangos. O gorila (Gorilla) e o
chimpanzé (Pan) divergiram do homem há aproximadamente 7 e 5 Ma, respectivamente
(ARNASON et al., 2008).

A cordilheira do Himalaia foi formada recentemente, durante o Eoceno (50–40 Ma), a

partir da colisão da placa tectônica indo-australiana com a da Eurásia. Ainda hoje a
placa continua a se mover elevando o planalto do Himalaia (COWEN, 2005).
Foto: Nagesh Kamath

As duas peculiaridades humanas mais marcantes que nos distinguiram inicialmente dos
outros monos foram o bipedalismo e os dentes caninos pequenos. Há 4,4 Ma, uma espécie
de mono desenvolveu essas duas características – Ardipithecus ramidus, do grupo dos
Australopithecus. Para surpresa dos cientistas, a espécie não se mostrou transicional entre
o homem e os outros monos (LOVEJOY, 2009). Vivia nas matas da atual Etiópia, tinha
1,2 m de altura e pesava 50 kg. Seu cérebro era do tamanho do cérebro do chimpanzé, mas
não andava apoiado nos artelhos das mãos, nem balançava pelos galhos como seus
parentes primatas. A. ramidus andava ereto, com os pés inteiros sobre o chão e,
provavelmente, comia sementes, insetos e pequenos mamíferos que coletava na mata
(WHITE et al., 2009). Porém, os polegares dos seus pés eram opostos aos outros dedos,
como nos chimpanzés atuais. Assim, além de andar no chão, A. ramidus passava bastante
tempo nas árvores, mas não permanecia dependurado nos galhos, e sim andava sobre eles.
Seus pés agarravam-se aos galhos para facilitar o equilíbrio (LOVEJOY et al., 2009).

Esses novos achados mudaram a antiga noção de que nossos ancestrais possuíam braços
adaptados ao balanço nos galhos, além de mãos e pélvis preparadas para caminhar com o
apoio dos artelhos, como fazem os chimpanzés. A. ramidus nos mostra que o contrário
ocorreu: foram os chimpanzés e os gorilas que mais mudaram a partir dos nossos
coancestrais, enquanto os Australopithecus (e o homem) desenvolveram ainda mais as
características já presentes em A. ramidus (WHITE et al., 2009). A radiação dos
Australopithecus levou ao surgimento de diversas espécies de homininos e seus
descendentes. A última espécie aparentada do homem – o homem de Neandertal (Homo
neanderthalensis) – desapareceu há menos de 30 mil anos atrás e, quando se extinguiu,
encontrava-se em simpatria com o homem.

Mural com a reconstrução do mastodonte, que se encontra em exposição no

Museu e Centro de Ciências Rochester, em Nova York, EUA. O mastodonte era um
mamífero aparentado do elefante, que vivia nas Américas do Norte e Central. Foi
extinto no fim do Pleistoceno, há 10 mil anos (LEVIN, 2010).
Foto: Chase Studios (chasestudio.com)

Dominai sobre os peixes do mar e sobre as aves dos céus e sobre

todo o animal que se move sobre a terra
“Homem inteligente” – esse é o significado do nome científico Homo sapiens. Somos o
animal esperto, capaz de raciocínio, de manipulação, de sutileza, de intriga, de criatividade,
de persuasão, de especulação, de fantasias, de lógica. Um pequeno detalhe biológico e
cultural nos separa dos homens primitivos – a habilidade de falar com fluência –, o que
possibilita a transmissão de conhecimento e ideias, a expressão das emoções, o
planejamento, a consciência (TATTERSALL; SCHWARTZ, 2009). A linguagem fluente, que é
o marco do homem moderno, permitiu a expressão da arte e das crenças, a especialização
na elaboração de ferramentas, no pensamento simbólico e na fantasia espiritual (LEWIN,
1993). Essas habilidades permitiram ao homem colonizar todo o mundo.

O homem moderno teria evoluído de uma população pequena, isolada geograficamente na

África, em um passado recente (200 mil anos atrás), e teria removido e reposto as
populações do homem arcaico (CAVALLI-SFORZA; FELDMAN, 2003), incluindo as
populações do Homo neanderthalensis e do Homo erectus. A maioria das evidências obtidas
a partir de fósseis e dos estudos genéticos apoia a hipótese de dispersão do homem,
conhecida como “para fora da África”. Há uma sequência temporal no aparecimento de
fósseis de humanos de aparência moderna seguindo um caminho para fora da África, na
direção do Oriente Médio, da Europa e da Ásia (CAVALLI-SFORZA; FELDMAN, 2003).
 Modelo de casal de Australopithecus afarensis caminhando pela savana africana há
3,6 Ma. As esculturas encontram-se em exposição no Museu Americano de História
Natural, em Nova York, EUA.
Foto: Ryan Somma

Estudos genéticos sugerem que, em torno de 100 mil anos atrás, uma pequena população
de aproximadamente 1.000 indivíduos da África Oriental teria se expandido por todo o
continente africano (CAVALLI-SFORZA; FELDMAN, 2003). Posteriormente, uma segunda
expansão, ocorrida em torno de 50 mil anos atrás, teria colonizado a Ásia e, em seguida, os
outros continentes. Aparentemente, a invasão da Ásia ocorreu por meio de duas rotas: uma
ao longo da costa sul do continente e outra pelo Oriente Médio. A invasão costeira teria
colonizado o sul e sudeste da Ásia e, de lá, expandiu-se para o norte e para o sudeste, na
direção da Oceania. A colonização da Oceania ocorreu entre 50 e 40 mil anos atrás,
enquanto a expansão para o norte teria colonizado a China e o Japão. A segunda rota de
colonização da Ásia teria ocupado a Arábia, Pérsia e Ásia Central, de onde ocorreu, há 40
mil anos, a colonização da Europa e do norte e nordeste da Ásia. Por sua vez, a
colonização das Américas teria ocorrido há 15 mil anos, a partir da população do nordeste
da Ásia.

Rotas de dispersão do homem moderno, desde sua evolução, pela África e,

posteriormente, pelo resto do mundo. As prováveis datas dos eventos de
colonização são apresentadas em anos antes do presente (CAVALLI-SFORZA;
FELDMAN, 2003).

O final do Pleistoceno é marcado pelo início do último período interglacial. Muitos

pesquisadores o consideram uma nova época – o Holoceno (últimos 11.700 anos). Porém,
muitos sustentam que estamos apenas em mais uma interglaciação dentro dos ciclos do
Pleistoceno (LEVIN, 2010). O Holoceno também é conhecido como a era do homem,
quando nossa espécie passou por um processo de desenvolvimento cultural, de
multiplicação e de ações de alteração e controle do ambiente.

Há cerca de 10 mil anos, ocorreu uma grande e rápida mudança na cultura humana
(DIAMOND, 1997). Até então, a maioria dos homens vivia como caçadores-coletores. Com
o advento da agricultura e da produção de excedentes alimentares, iniciada no Crescente
Fértil, no Oriente Médio, o homem pôde passar a viver em povoações permanentes. Animais
e plantas foram domesticados e o homem começou a desenvolver ferramentas a partir de
metais. O desenvolvimento de plantações e da domesticação e criação de animais (ver
Capítulo 7) levaram a uma das maiores mudanças na ecologia de nosso planeta.

Hoje a população humana ultrapassa os 6,7 bilhões de indivíduos, que vivem em quase
todas as latitudes. Os ambientes alterados pelo homem são muito diferentes do que eram
no passado. A existência na natureza de complexas cadeias alimentares e as interações de
muitas espécies diferentes encontram-se hoje restritas a pequenos refúgios dos ambientes
antigos. Um grande número de espécies desapareceu da face do planeta para dar lugar a
plantas e animais mantidos sob o controle humano e para manter as grandes populações de
nossa espécie. Nunca na face desse planeta tantas espécies estiveram na dependência e
sob o controle de apenas uma – Homo sapiens.

Referências
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Capítulo 7

Evolução e agricultura
Marcelo Brilhante de Medeiros

Pintura de casal de camponeses colhendo papiro (Sennedjem e sua

esposa li-Nefertiti). Esta pintura de parede encontra-se no cemitério de Deir
el-Medina, no Egito, no sepulcro de Sennedjem (aproximadamente
1250 a.C.), artesão da dinastia Ramséssida.

"[...] a ação acumulativa da Seleção, se aplicada metódica e mais rapidamente, ou

inconscientemente e mais devagar, porém com mais eficiência, é de longe o poder
predominante" (DARWIN, 1859, p. 43).

“[…] the accumulative action of Selection, whether applied methodically and more quickly, or
unconsciously and more slowly, but more efficiently, is by far the predominant power.”

A teoria da evolução e a agricultura

O cenário rural é um bom lugar para observar como a teoria da evolução opera em
diferentes modos. As plantas e os animais domesticados, que resultam de seleções
artificiais conduzidas pelo ser humano, tiveram sua forma, fisiologia e comportamento
alterados a partir de seus ancestrais selvagens. Darwin dedicou um capítulo inteiro do seu
livro A origem das espécies para discutir, em detalhes, a variação das espécies no estado
doméstico, como um mecanismo de seleção artificial similar à seleção natural. Percebeu
também que, após a viagem no navio Beagle, precisava estudar um animal doméstico em
detalhes para a compilação de um maior número de evidências a respeito da evolução. Por
isso, dedicou-se ao estudo do pombo doméstico e criou raças oriundas de várias partes do
mundo. Fez cruzamentos e estudou a morfologia e a distribuição geográfica. Suas
observações, não apenas com os pombos, mas que depois incluiu outros animais
domésticos, como a galinha, o cavalo e o cão, indicavam que as características
morfológicas, ecológicas e comportamentais uniam as espécies domesticadas aos
ancestrais selvagens, o que foi, mais recentemente, ainda mais corroborado pelos dados da
genética, embriologia e biologia molecular.

Além da domesticação de animais e plantas, iniciada há cerca de 10 mil anos, os métodos

de seleção artificial produziram, no século XX, as variedades de alto rendimento que auxiliam
na produção de alimentos em quantidade maior do que o suficiente para alimentar, desde
então, a superpopulação humana. A falta de alimentos em muitas partes do planeta
certamente não é um problema de produção. Alguns problemas enfrentados hoje pela
agricultura, como a perda de variabilidade genética nos cultivos em larga escala e em
criações animais, são dilemas que devem ser abordados tendo em vista os processos
evolutivos, como a manutenção de variabilidade genética e as interações ecológicas nos
agroecossistemas. A seleção natural, o primeiro dos mecanismos evolutivos descobertos
por Darwin, também explica a proliferação de pragas e doenças na agricultura, mais
intensificada após a revolução verde e a implantação de grandes áreas com monoculturas.

Atualmente, considerando-se as grandes mudanças tecnológicas e a demanda intensiva por

alimentos, a sustentabilidade da agricultura depende cada vez mais dos esforços de
conservação de recursos genéticos, da biodiversidade como um todo e da manutenção de
processos ecológicos e evolutivos que permitiram a diversidade e a produtividade dos
cultivos agrícolas.

Domesticação de plantas e animais

As mudanças ambientais ocorridas no final do Pleistoceno, há cerca de 10 mil anos,
provavelmente foram os fatores mais importantes para o início da agricultura. Nesse
período, por causa do recuo das calotas polares, ocorreram alterações climáticas
expressivas no final do último período glacial, acompanhadas de decréscimos em
populações de grandes animais de caça e do aumento da população humana em novas
áreas de habitat (DIAMOND, 2002; LEAKEY; LEWIN, 1988; PURUGGANAN; FULLER,
2009; ZEDER, 2006). A transição de caçadores-coletores para agricultores permitiu o
estabelecimento de agrupamentos humanos em locais fixos, ao contrário das migrações
permanentes, em busca de caça, dos grupos outrora predominantes. A produção de
alimentos em maior escala e a possibilidade de ciclos mais curtos entre os nascimentos
humanos originaram um expressivo crescimento populacional. Tais fatores também levaram
ao aprimoramento da tecnologia, tendo por base o maior tempo livre proporcionado pelo
relativo excesso de alimentos. Em muitos lugares, essas vantagens foram responsáveis, nos
últimos 10 mil anos, pela substituição gradual do modo de vida do tipo caçador-coletor para
o de agricultor (DIAMOND, 2002). Isso permitiu o desenvolvimento das hierarquias sociais,
das artes, da escrita, da urbanização e da religião, enfim, de todos os componentes básicos
de muitas sociedades atuais (PURUGGANAN; FULLER, 2009).
 Gravura antiga de um galo doméstico da raça polonesa, apresentada no livro The
variation of animals and plants under domestication (publicado em 1866), de Charles
Darwin. A seleção artificial foi fonte importante de estudos e informações que
comporiam mais tarde a formulação do mecanismo de seleção natural para o livro A
origem das espécies.

A domesticação de plantas pode ser vista como um processo coevolutivo, no qual a seleção
humana em populações de plantas cultivadas e manejadas promove mudanças nas
frequências alélicas dessas populações, tornando-as úteis ao ser humano e adaptadas ao
ambiente antropizado (CLEMENT, 1999). Clement et al. (2009b) argumentam que os atos
de tolerar ou preservar plantas úteis são intencionais, mas são relativos à domesticação da
paisagem, e não à domesticação das populações, porque não incluiriam a propagação
intencional das progênies. Nesse contexto, a maioria das paisagens domesticadas foi
desenvolvida para controlar ou favorecer as populações de plantas e animais presentes
nelas. No ambiente natural, as mudanças resultantes da intervenção humana promoveriam
pressões seletivas sobre as populações. Assim, a seleção humana sobre essas populações
iniciaria o processo de domesticação.

Moinho do período Neolítico, utilizado para moer grãos por trituração. Esta foi uma
das primeiras tecnologias relacionadas com o surgimento da agricultura nos últimos
10 mil anos. O cultivo mais direcionado aos grãos demandou rapidamente o
desenvolvimento desse tipo de tecnologia.
Foto: José-Manuel Benito

A seleção realizada por humanos atua sobre poucos ou sobre um único caráter de
interesse, afetando primariamente os genes que controlam essas características. A maior
intensidade da seleção reduz a variabilidade dos genes-alvo e daqueles que são ligados a
eles em um fenômeno chamado de varredura seletiva, o qual é responsável em parte pela
redução na variabilidade genética nas populações domesticadas (CLEMENT et al., 2009b).

Evidências arqueológicas sugerem que os grupos caçadores-coletores iniciaram o processo

de domesticação de plantas e animais em 24 regiões. Os grãos foram o foco da
domesticação em 13 dessas regiões. A domesticação de plantas inclui pelo menos nove
centros de origem independentes, dos quais os mais antigos encontram-se na Ásia (há
10.500 anos), na África (há 7.000 anos) e nas Américas (entre 8.000 e 4.500 anos)
(CLEMENT et al., 2009a; DIAMOND, 2002; PERRY et al., 2007). Zeder (2006) sugere outro
centro independente na América do Sul, a sudeste dos Andes e ao sul da Amazônia, e
acredita que outros centros ainda serão mapeados com o avanço das pesquisas. De
qualquer forma, povos sem contato uns com os outros, em períodos relativamente
próximos, desenvolveram os primórdios da agricultura, a qual se difundiu para revolucionar o
restante do mundo em cerca de 400 gerações.

O Sudoeste Asiático, também chamado de Crescente Fértil, parece ter sido a primeira
região a desenvolver a produção de alimentos por meio da agricultura. As características
climáticas dessa região selecionaram muitas espécies selvagens anuais, capazes de
sobreviver a longas estações secas e de crescer rapidamente com o retorno das chuvas, o
que foi bastante útil para que os humanos iniciassem o processo de domesticação. Muitas
dessas plantas anuais incluem cereais, como o trigo, e leguminosas, como a lentilha
(DIAMOND, 2002). Porém, outros estudos recentes também sugerem um padrão bastante
antigo de domesticação na Amazônia (CLEMENT et al., 2009a), com evidências, a serem
confirmadas, de 10 mil anos para a pupunha (Bactris gasipaes), e evidências, mais
conclusivas, de 8 mil anos para a mandioca (Manihot esculenta) e 6 mil anos para o abacaxi
(Ananas comosus). Essa região, que apresentava um peculiar processo de domesticação
pelos nativos antes da colonização europeia, possuía pelo menos 138 culturas com algum
grau de domesticação em diferentes sistemas de produção, das quais 83 eram nativas e 55
exóticas provenientes de outras regiões neotropicais, como a Mesoamérica e o Nordeste
brasileiro (CLEMENT, 1999; CLEMENT et al., 2009a).

A origem do milho
 Espiga de teosinto (Zea mays L.) – variedade silvestre do milho.
Foto: Karl Haro von Mogel

O milho (Zea mays) foi domesticado há aproximadamente 7.500 anos na

América Central, a partir de uma planta chamada teosinto, que foi
inicialmente classificada em um gênero diferente daquele do milho em razão
das acentuadas diferenças morfológicas. Com os estudos relacionados à
genética e à biologia molecular, foi possível estabelecer as relações
próximas entre as duas espécies. Uma das diferenças morfológicas
estabelecidas é o fato de o teosinto apresentar ramificações longas com o
pendão nas pontas, enquanto o milho apresenta as ramificações com
espigas nas extremidades. A “espiga” do teosinto é um análogo pobre
quando comparada com a espiga do milho. Os grãos do teosinto são
envolvidos por uma cobertura externa dura e são praticamente inúteis como
alimento humano. Os grãos de milho são moles e servem como alimento,
porque as estruturas de cobertura são flexíveis e reduzidas à base dos
grãos. Apesar dessas diferenças, tanto o milho quanto o teosinto possuem
20 cromossomos, os quais são homólogos, cruzam facilmente e geram
indivíduos férteis, o que levou alguns pesquisadores atualmente a considerar
ambos como a mesma espécie Zea mays (BARBOSA NETO et al., 2008). O
responsável pelas diferenças nas extremidades dos ramos é o gene teosinte
branched 1 (tb1), cuja clonagem permitiu constatar os efeitos da seleção e
da domesticação do milho. O gene tb1 atua como um repressor no
crescimento dos órgãos nos quais o RNA mensageiro (mRNA) se acumula.
Assim, plantas do teosinto acumulam menos mRNA do tb1 e possuem ramos
longos, ao contrário do milho. Essas diferenças sugerem que o processo de
domesticação do milho a partir do teosinto incluiu mudanças na regulação
desse gene (BARBOSA NETO et al., 2008; BERED, 2003).

Espiga de milho domesticado (Zea mays L.). As cultivares de alto rendimento

tornaram-se culturas importantes na economia de vários países, incluindo o Brasil,
e constituem um dos ingredientes principais para a produção de rações para animais
domésticos, como porcos e frangos.
Foto: Rasbak
Por razões aparentemente similares, de maior facilidade de domesticação e de suprimento
de nutrientes, foram selecionados cereais e leguminosas na China, (arroz e soja), na África
(sorgo) e na América do Sul (amendoim). Em um processo de domesticação europeu-
asiático mais recente, ou em um segundo estágio há cerca de 6 mil anos, os primeiros frutos
e castanhas incluíram azeitonas, figos e uvas. Em contraste com os cereais e legumes,
essas espécies domesticadas não possuem ciclos anuais e demandam um estilo de vida
mais sedentário, típico dos primeiros agricultores. O modo de plantio adotado ainda era
relativamente fácil – por sementes ou estaquia. Um terceiro estágio de domesticação incluiu
as culturas mais difíceis de cultivo, como maçã, cereja, ameixa e pera, que exigiam a técnica
de enxertia, desenvolvida na China muito tempo após o início da agricultura. Também mais
recentemente, algumas espécies que surgiam, como ervas daninhas nos campos cultivados,
foram incorporadas aos sistemas de produção, como a aveia e a alface (DIAMOND, 1997).

Mapa do mundo em que se apresentam os centros de origem das plantas domesticadas e sua dispersão
na pré-história (DIAMOND; BELLWOOD, 2003). É desconhecida a localização precisa do centro de
origem da África subsaariana. O centro de origem de plantas domesticadas da Amazônia é apenas
proposto. Povos em diferentes partes do mundo, de maneira independente, desenvolveram a agricultura,
a qual se difundiu para outros povos em regiões circunvizinhas.
AP = antes do presente.
Nas Américas, uma característica singular foi o processo de domesticação independente de
várias espécies do mesmo gênero, ou eventualmente de variedades da mesma espécie. Os
exemplos incluem, entre outras, várias espécies de amaranto (Amaranhus), abóboras
(Cucurbita), feijões (Phaseolus), pimentas (Capsicum), batatas (Solanum) e algodão
(Gosypium), cultivados na América Central, nos Andes e nas terras baixas da Amazônia
(PERRY et al., 2007; PICKERSGILL, 2007).

Na Amazônia, a peculiaridade referiu-se ao fato de a maior parte dos cultivos ter se

originado a partir de espécies arbóreas (68% de 138 cultivos). Porém, o cultivo de
subsistência mais importante é a mandioca, e várias outras espécies domesticadas eram
tubérculos e raízes, muitas das quais adaptadas do ecótono savana-floresta, onde as
estações secas são mais pronunciadas. Na região, cabe destacar também que há um
padrão de relações entre antiguidade, origem periférica, ampla dispersão pré-colombiana e
forte estrutura populacional filogeográfica para vários cultivos, como mandioca, abacaxi e
pupunha (CLEMENT et al., 2009a). Outro padrão mostra a relação entre culturas com
domesticação incipiente ou nova e dispersão mais rápida, como nos casos de cupuaçu
(Theobroma grandiflorum) e guaraná (Paullinia cupana var. sorbilis) (CLEMENT et al.,
2009a).
 Pupunha (Bactris gasipaes Kunth), planta domesticada da Amazônia, para a qual a
diferença de tamanho entre o fruto de uma planta doméstica e o de uma silvestre é
da ordem de 2.000% (CLEMENT et al., 2010). Evidências sugerem que a pupunha
foi domesticada há 10 mil anos.
Foto: Fernando Goldenstein Carvalhaes

O entendimento a respeito do processo de domesticação pode levar a importantes

contribuições para pesquisas relacionadas ao melhoramento genético, a fim de beneficiar a
agricultura e o desenvolvimento de novas variedades. Por exemplo, é reconhecido que o
processo de domesticação para o desenvolvimento de cultivares de alto rendimento torna-
se um gargalo genético que leva a uma redução drástica na variabilidade genética. Esse
processo de redução é também contínuo e longo. Ao mesmo tempo, as raças locais (ou
seja, variedades tradicionais desenvolvidas por agricultores) têm mais variabilidade genética
do que as variedades melhoradas com elevada produtividade, desenvolvidas para a
agricultura moderna (CARVALHO et al., 2009). A conservação dessa variabilidade genética é
essencial para manter tanto os mecanismos de resistência às doenças quanto as
adaptações aos diferentes tipos de solo e às mudanças climáticas, bem como a oferta de
produtos mais nutritivos ou com novos sabores.
 Parente silvestre da pimenta [Capsicum annuum var. glabriusculum (Dunal) Heiser &
Pickersgill]. Duas diferentes variedades de pimentas do gênero Capsicum foram
domesticadas há mais de 8.500 anos, provavelmente em três diferentes regiões das
Américas (CLEMENT et al., 2010).
Foto: Jason Penney

Alterações resultantes do processo de domesticação de plantas

No processo de desenvolvimento da agricultura, a domesticação de plantas e animais é o

resultado de seleção que leva a um aumento de adaptação às condições de cultivo ou
utilização pelos humanos (GEPTS, 2004). Portanto, é um processo evolutivo constituído de
inúmeras mudanças genéticas e morfológicas, as quais estão diretamente relacionadas ao
desenvolvimento da agricultura (PICKERSGILL, 2007; SERENO et al., 2008). Uma das
observações feitas por Darwin sobre a domesticação de plantas pelo homem foi a de que as
modificações morfológicas nesse processo atingiram um grau que não permitia mais a
sobrevivência das espécies cultivadas nos ambientes naturais sem a intervenção humana
(DARWIN, 1859).

Nesse processo de transformações, a síndrome da domesticação pode ser definida como o

resultado do processo de domesticação das plantas, que resulta na modificação das
características originais. As diferenças existentes entre as plantas modernas domesticadas
e as silvestres são diretamente proporcionais ao envolvimento humano com seu cultivo. As
plantas domesticadas são caracterizadas pela perda dos mecanismos de dispersão e de
dormência, como resultado da seleção relacionada à adaptação às necessidades humanas,
as quais dependem de plantas que retenham sementes e permitam a rápida germinação
após o plantio (PICKERSGILL, 2007). As plantas possuem mecanismos especializados para
a dispersão das sementes, e indivíduos mutantes que perderam tal mecanismo devem ter
sido coletados como ancestrais de plantas cultivadas (DIAMOND, 1997; PURUGGANAN;
FULLER, 2009).

Um segundo tipo de mudança no processo de domesticação deve ter sido menos visível
para os primeiros agricultores. Para plantas anuais que crescem em áreas com clima
imprevisível, seria letal se todas as sementes germinassem de forma rápida e simultânea em
situações de eventos de seca ou geada, por exemplo. Uma adaptação comum para as
plantas nessa situação é o encapsulamento das sementes em envoltórios espessos que
agem como mecanismo inibidor de germinação. Indivíduos mutantes ocasionais que
perderam os envoltórios e outros inibidores possuiriam germinação rápida e simultânea
favorável à agricultura. Com os mecanismos de dispersão modificados, essas mudanças na
inibição da germinação caracterizam muitas culturas como trigo e ervilha (DIAMOND, 1997).
Muitas espécies domesticadas também perderam completamente ou parcialmente os
metabólitos secundários que conferiam proteção contra a herbivoria, como observado nos
tubérculos de batatas e nos frutos de abóbora selvagens (PICKERSGILL, 2007).

Várias mudanças expressivas na morfologia das plantas cultivadas também foram

consequência da domesticação. O processo de condensação, como o encurtamento de
ramos e entrenós, foi muito comum, como observado na espiga de milho e na única
inflorescência terminal do girassol. As formas silvestres de ambos possuíam pequenas
inflorescências sobre muitos ramos. O gigantismo de órgãos, outra característica da
síndrome de domesticação, foi provocado pela seleção de estruturas maiores
(PICKERSGILL, 2007) e por eventos de poliploidização de algumas espécies (SERENO
et al., 2008). O grau de modificação dos frutos da pupunha pelos nativos da Amazônia
indica uma alteração da ordem de 2.000% no tamanho entre os espécimes selvagens e os
domesticados. O mesmo padrão de gigantismo do fruto é observado também no abacaxi
domesticado (CLEMENT et al., 2009a).
 População naturalizada de Brassica oleracea L. (couve) crescendo em falésia
abaixo de um mosteiro medieval em Tynemouth, Northumberland, no Reino Unido.
O intenso trabalho de seleção artificial promovido nessa espécie resultou em uma
série de variedades ou grupos diferentes, incluindo a couve-de-bruxelas, a couve-
flor, o repolho e os brócolis.
Foto: MPF

Mais recentemente, alguns estudos demonstram que as interações entre as plantas

cultivadas e alguns microrganismos, como os fungos micorrizas e as bactérias do gênero
Rhizobium, levaram a um processo de coevolução (GEPTS, 2004). Muitas dessas
associações sofreram especializações ao longo do processo evolutivo, o que resultou em
relações muito estreitas entre os microrganismos e as plantas (PASSAGLIA, 2003).

A seleção artificial após a domesticação levou a uma imensa variedade de plantas cultivadas
nos níveis específico e intraespecífico, e isso originou as adaptações locais, dirigidas por
grupos humanos que preferiam determinadas qualidades de cozimento ou processamento, a
habilidade de crescer em novos ambientes ou características visuais e de sabor desejáveis.
Assim, esse processo de seleção de variedades pode envolver um elevado nível de
consciência seletiva, ao contrário da domesticação nos estágios mais iniciais
(PURUGGANAN; FULLER, 2009). De fato, Zeder (2006) argumenta que a domesticação
inicial das plantas teria sido de forma inconsciente e, assim que os efeitos positivos fossem
percebidos, o processo seria mais intencional.

O estudo evolutivo das plantas cultivadas inclui os mecanismos de hibridação,

poliploidização, mutação e introgressão (ver Capítulo 3) (HANCOCK, 2005). O trigo
cultivado é um exemplo de hibridação entre espécies pertencentes a dois gêneros afins
(Triticum e Aegilops). No caso da poliploidização, o algodão pode exemplificar o processo.
Das quatro espécies de algodão cultivadas, Gossypium hirsutum é a mais produzida.
O cruzamento entre espécies europeias com genoma AA e espécies das Américas do tipo
DD gerou o híbrido AD, que sofreu duplicação cromossômica e gerou o tetraploide AADD
(BERED, 2003). A origem do amendoim (Arachis hypogaea) é associada a um eventual
cruzamento entre duas espécies silvestres diploides, provavelmente A. ipaënsis e A.
duranensis, que teria resultado em um híbrido estéril, cujos cromossomos foram
naturalmente duplicados, o que levou à restauração da fertilidade e à provável seleção de
controle genético da meiose (BERTIOLI et al., 2011). Por sua vez, a mutação parece ser o
mecanismo que deu origem à domesticação da cevada (Hordeum vulgare), a qual apresenta
poucos alelos recessivos que a separam de H. spontaneum, a espécie silvestre. As espécies
cultivadas do gênero Brassica, como a couve, a mostarda e o nabo, foram desenvolvidas
por meio de seleção disruptiva (ver Capítulo 3), em razão do elevado polimorfismo
preexistente. Hibridações com espécies selvagens (introgressão) geraram mais variedades
(BERED, 2003).

Micorrizas
 Nódulos de rizóbio em Medicago italica. Mecanismos de simbiose entre espécies
constituem um tipo específico e mais raro no processo evolutivo: a coevolução.
Foto: Ninjatacoshell

As micorrizas são fungos que penetram nas células vivas da raiz da planta
hospedeira, sem causar danos, e auxiliam na absorção de nutrientes. Essa
associação simbiótica formada pelo fungo e pelas raízes da planta
hospedeira, conhecida como micorrizas (do grego: myke = fungo e rhiza =
raiz), caracteriza-se pela condição mutualística, uma vez que ambos os
organismos se beneficiam da associação. Portanto, devem ser estudadas
como um sistema dinâmico, e não como organismos individualizados. Nas
últimas décadas, têm se multiplicado as evidências do efeito benéfico das
associações micorrízicas com diversas plantas superiores de importância
econômica. Vários trabalhos demonstram que, quanto à absorção de
nutrientes, as plantas micorrizadas são mais eficientes que as não
micorrizadas, especialmente no que se refere ao fósforo. Embora seja
reconhecido o papel preponderante das micorrizas no que tange à melhoria
da nutrição mineral das plantas, esse não se resume no único benefício da
simbiose. Outros efeitos benéficos também são proporcionados pela
associação, entre os quais se destacam o aumento na absorção de água,
mudanças hormonais favoráveis à planta hospedeira e exclusão de
patógenos radiculares (OLIVEIRA; TRINDADE, 2004; PASSAGLIA, 2003).

O nitrogênio abundantemente existente na atmosfera não está quimicamente

disponível para as plantas. A fixação biológica do nitrogênio consiste na
redução do nitrogênio molecular em amônia, que é incorporada ao
metabolismo das bactérias sob a forma de glutamato ou glutamina, incluindo,
assim, o nitrogênio nas rotas biossintéticas. Essa reação de redução do
 nitrogênio em amônia só ocorre quando alguns grupos específicos de
bactérias estão no estado simbiótico com as raízes da planta hospedeira. Os
microrganismos, por sua vez, são beneficiados pelos compostos ricos em
carbono exsudados pelas raízes das plantas (PASSAGLIA, 2003). As plantas
leguminosas possuem como característica o desenvolvimento de nódulos na
raiz para fixação de N2 atmosférico em simbiose com bactérias do gênero
Rhizobium. Muitas mudanças ocorrem na expressão de genes do hospedeiro
(planta) e das bactérias, se houver infecção e desenvolvimento dos nódulos
(GRAHAM; VANCE, 2003). Além desse gênero, há outros simbiontes como
Bradyrhizobium e Azorhizobium.

Domesticação animal

A domesticação dos animais foi também essencial para o desenvolvimento das comunidades
agrícolas sedentárias; com isso, uma variedade de recursos ficou disponível com mais
facilidade, tais como: carne, leite, couro e lã, meios de transporte e fertilizantes orgânicos
para os cultivos em desenvolvimento. O processo também ocorreu em diferentes partes do
mundo de forma concomitante à domesticação das plantas. As galinhas (Gallus gallus)
foram domesticadas na China, várias espécies de patos (Anas spp.) e gansos (Anser anser)
na Eurásia, o peru (Meleagris gallopavo) na Mesoamérica, o pato (Cairina moschata) e o
porquinho-da-índia (Cavia porcellus) na América do Sul e o coelho (Oryctolagus cuniculus) na
Europa (DIAMOND, 1997). Pequenos mamíferos foram domesticados mais recentemente,
nos séculos XIX e XX, como raposas (Vulpes vulpes) e chinchilas (Chinchilla lanigera) para o
uso das peles. Até mesmo alguns insetos foram domesticados, como as abelhas (Apis
mellifera), na Eurásia, e o bicho-da-seda (Bombyx mori), na China. Os grandes animais
domésticos restringem-se a pouquíssimas espécies de herbívoros terrestres – apenas 14
entre as 148 espécies de mamíferos terrestres herbívoros (DIAMOND, 1997).
 O pato doméstico (Carina moschata L.) foi a única espécie animal domesticada
pelos indígenas brasileiros. O processo de domesticação ocorreu separadamente
em diferentes localidades das Américas, desde o México até a Argentina. Hoje o
pato doméstico é criado por todo o mundo e é muito apreciado na França, em
Israel, nas Filipinas e na Indonésia.
Foto: Steevven1

As razões pelas quais poucas espécies de grandes herbívoros foram domesticadas resultam
de características muito específicas, necessárias ao processo de domesticação, tais como:
necessidade de dietas de baixo custo, taxas de crescimento elevadas, capacidade de
reprodução em cativeiro e baixa agressividade. Os animais domesticados diferem em várias
maneiras de seus ancestrais selvagens e tais diferenças resultam de dois processos:
seleção humana dos animais mais úteis e respostas evolutivas dos animais às alterações
nas forças de seleção natural em ambientes humanos comparados aos ambientes naturais.
Assim, muitas espécies mudaram em tamanho, como o gado (Bos taurus), os porcos (Sus
scrofa) e as ovelhas (Ovis aries), que se tornaram menores. Ovelhas e alpacas (Vicugna
pacos) foram selecionadas para a retenção de lã, enquanto o gado também foi selecionado
para a elevada produção de leite. Muitas espécies domesticadas também possuem órgãos
sensoriais e cérebros menos desenvolvidos, considerando que não precisam mais escapar
de predadores na natureza (DIAMOND, 1997).

A domesticação de animais também caminhou ao longo das últimas décadas para a redução
da variabilidade genética e para a alta produtividade, com decréscimo populacional de várias
de raças animais “menos produtivas”. Os cruzamentos cuidadosos e a conservação de
germoplasma animal têm sido as estratégias para minimizar as perdas crescentes de
material genético acumulado durante milhares de anos, por meio dos mecanismos evolutivos
(JONES, 1999).

Os parentes silvestres, as variedades locais e a biodiversidade

No final do século XIX, os melhoristas começaram a aperfeiçoar os cultivos agrícolas de
forma deliberada e sistemática. Uma série de variedades cultivadas que deu origem às
variedades de alto rendimento, também chamadas de cultivares de elite, foi desenvolvida
pelos centros de pesquisa de melhoramento de plantas. Apesar da dependência de
adubação artificial e de maiores quantidades de agrotóxicos, essas variedades permitiram
que os agricultores aumentassem a produção de forma expressiva.

A partir de meados do século XX, o uso de agrotóxicos e fertilizantes químicos, bem como o
desenvolvimento dos programas de melhoramento genético e a mecanização, permitiram um
crescimento da produção agrícola em escalas que não eram imaginadas até então. Por um
período, esse aumento expressivo de produtividade induzia a percepção de que os
problemas com pragas e doenças estavam resolvidos, e as soluções para a alimentação
humana incluíam apenas o uso intensivo de insumos externos e cultivares de alto
rendimento. À medida que essas cultivares se disseminaram, as populações de plantas
locais cultivadas ou suas formas primitivas, denominadas landraces ou variedades locais,
com maior variabilidade genética, mas com produtividade relativamente menor, foram sendo
substituídas (HOYT, 1992). A diversidade de culturas do arroz, por exemplo, tem evoluído
por milhares de anos em um processo de seleção que levou a numerosas variedades
adaptadas a uma ampla gama de condições agroecológicas, além da resistência a doenças
e insetos-praga. As complexas associações entre as formas cultivadas e nativas
aumentaram em grande escala a diversidade em sistemas agrícolas tradicionais. Essa
diversidade é resultado de um processo evolutivo que envolve uma interação entre a
diversidade genética per se, a seleção natural e o manejo dos agricultores tradicionais
(BELLON et al., 1997).
 Variedades locais de milho (Zea mays L.) do México. As cultivares de milho de alto
rendimento foram substituindo gradativamente o cultivo de variedades locais,
principalmente na América Central e na América do Sul.
Foto: Jen Wilton e Liam Barrington-Bush

Atualmente, as variedades locais estão se restringindo a poucas áreas de cultivo,

principalmente nos países em desenvolvimento, onde os produtores rurais de média e
pequena escala de produção mantiveram esses tipos como forma de subsistência ou para
comercialização em pequena escala (HOYT, 1992). São também encontradas com certa
frequência em áreas de produtores rurais tradicionais ou indígenas, onde, outrora, em
regiões como a Amazônia, eram extremamente diversificadas (CLEMENT, 1999). Além da
substituição por cultivares de alto rendimento, a diversidade de variedades locais tem
decrescido por causa de fatores diversos, como o êxodo rural, mudanças no estilo de vida e
restrições da legislação ambiental (PERONI; HANAZAKI, 2002).

Porém, as alterações no ambiente de produção agrícola foram também acompanhadas pela

evolução dos insetos e patógenos, os quais se adaptaram ao novo “ambiente”.
A uniformidade genética dos plantios realizada em larga escala, com objetivo de desenvolver
variedades melhoradas para elevados índices de produção, resultou em diversos eventos de
vulnerabilidade a epidemias e pragas agrícolas ao longo do século XX (HOYT, 1992). Em
1954, a ferrugem-do-colmo-do-trigo se disseminou pela maioria das plantações de trigo nos
EUA. A colheita de arroz na Índia foi inviabilizada, em 1943, pela helmintosporiose. Em
meados dos anos 1970, a maior parte do milho plantado nos EUA sucumbiu com a
disseminação do fungo Helminthosporium a uma velocidade de cerca de 80 km por dia
(HOYT, 1992; JONES, 1999). Nessa mesma década, as cigarrinhas estavam espalhando
vírus em variedades de arroz de alto rendimento na Indonésia e nas Filipinas, países onde
esse cultivo é a base da dieta humana. Por sua vez, o uso de agrotóxicos de forma
desordenada, como tentativa de eliminação de insetos-praga e doenças como essas, não
surte os efeitos de controle desejados, e, muitas vezes, resulta em contaminação do
ambiente e dos próprios agricultores, além de causar um maior grau de resistência.

Como ação estratégica para a solução desses problemas, a conservação e o uso de

parentes silvestres e de variedades locais voltam a valorizar a manutenção de processos
evolutivos e ecológicos para os sistemas agrícolas. Os parentes silvestres das plantas
cultivadas são espécies que, por meio dos mecanismos evolutivos, mantiveram
características, como resistência às condições climáticas extremas, pragas e doenças,
resultantes de um espectro de variabilidade genética maior que as plantas cultivadas de alto
rendimento, as quais, por sua vez, tornaram-se muito mais vulneráveis. O cruzamento
natural entre parentes silvestres e plantas cultivadas também permitiu o desenvolvimento de
variedades de interesse para os agricultores. Esse foi o caso dos tipos de trigo para fazer
pão e massa, originados em áreas onde cresciam as plantas cultivadas e os parentes
silvestres. Outros exemplos de incorporação de genes de parentes silvestres incluem a
melhoria da produtividade e a tolerância a pragas e doenças de inúmeras culturas (HOYT,
1992).
 Primeira reserva genética criada para a conservação de variedades silvestres de
plantas cultivadas, próximo a Kalakh al Hosn, na Síria. Esta categoria de área
protegida não é muito comum no mundo. Entretanto, as demais categorias de áreas
protegidas, como parques, reservas biológicas, estações ecológicas, florestas
nacionais e reservas extrativistas, também contribuem para a conservação dessas
variedades, porque incluem a conservação de ecossistemas naturais onde os
parentes silvestres ocorrem.
Foto: Nigel Maxted; Universidade de Birminghan

Outras culturas, como o tomateiro e a batata, não existiriam como cultivos comerciais sem
os genes dos parentes silvestres que permitem o desenvolvimento de cultivares mais
resistentes às doenças. Na década de 1970, um parente silvestre do arroz permitiu o
desenvolvimento de uma variedade resistente à doença virótica grassy stunt em uma vasta
região da Ásia. O parente silvestre do milho Zea diploperennis possuía resistência a sete das
nove classes de vírus tropicais do milho, além de características como genes de tolerância a
solos mal drenados, colmos mais fortes, raízes vigorosas e produção de múltiplas espigas
por planta. Parentes silvestres de manga coletados na Indonésia também estão sendo
avaliados para resistência a doenças como a bacteriose, além de variações de sabores e
capacidade de sobrevivência em solos encharcados (HOYT, 1992). No Brasil, o amendoim
possui diversos parentes silvestres com grande potencial para servir de fonte de genes de
interesse que possam ser utilizados em programas de melhoramento (FÁVERO; VEIGA,
2008). A mandioca, com provável centro de domesticação no sudoeste da Amazônia
brasileira, também apresenta diversos parentes silvestres, incluindo 80 espécies nativas, de
um total de 98 espécies do gênero Manihot (CARVALHO et al., 2009).
 Variedade silvestre de mandioca (Manihot esculenta var. flabellifolia). A mandioca foi
domesticada há mais de 10 mil anos na Amazônia e produzida por toda a região
tropical do planeta. É a sexta maior cultura em produção no mundo (CLEMENT et
al., 2010). Possui em torno de 80 espécies silvestres, as quais podem ser utilizadas
em programas de melhoramento da cultura.
Foto: Luiz Joaquim Castelo Branco Carvalho

Conservação de recursos genéticos

As estratégias para conservação dos recursos genéticos, que compreendem todas as

espécies animais, plantas e microrganismos utilizados ou com potencial de utilização pelo
ser humano, podem ser divididas nas categorias ex situ e in situ/on farm, e as duas formas
são importantes e complementares (FAO, 2001). A conservação ex situ implica a
manutenção de recursos genéticos fora do local de origem ou habitat natural, incluindo, por
exemplo, os jardins botânicos, zoológicos, bancos de genes e os bancos de germoplasma e
a conservação in vitro. Por sua vez, a conservação in situ/on farm é direcionada para a
conservação de ecossistemas e áreas de habitat natural, bem como para a manutenção e
recuperação de populações viáveis de espécies, as quais dependem das condições locais de
origem (MAXTED et al., 1997). Essa modalidade de conservação inclui principalmente as
áreas protegidas e as regiões de cultivo de agricultores, indígenas, quilombolas e
comunidades tradicionais.
Os bancos de germoplasma, como estratégia de conservação ex situ, são responsáveis pela
manutenção da diversidade genética de inúmeras espécies e servem de apoio aos
melhoristas para a introdução de germoplasma diferenciado em seus programas (BERED,
2003). Compreendem a manutenção de plantas, sementes e tecidos, de forma ex situ ou
fora do local de origem. Podem ser classificados da seguinte forma: a) bancos de sementes
– locais onde esse tipo de germoplasma é armazenado em condições reduzidas de
temperatura e umidade; são indicados principalmente para espécies que produzem sementes
ortodoxas ou para aquelas que podem ser desidratadas e armazenadas nessas condições;
b) bancos de germoplasma in vivo – locais onde as plantas são mantidas vivas, como em
jardins botânicos e arboretos; c) cultura de tecidos – indicada principalmente para plantas
que não produzem sementes ou para aquelas que produzem sementes recalcitrantes ou que
não toleram o congelamento e a desidratação (BARBIERI, 2003; SILVA et al., 2007).

Há aproximadamente 1.300 bancos de germoplasma em cerca de 75 países no mundo, dos

quais 397 são mantidos sob condições de médio e longo prazo na estratégia ex situ, e
a metade dos acessos de germoplasma é conservada sob a forma de sementes (SILVA
et al., 2007). Essas técnicas de conservação ex situ são eficientes e apresentam, entre
outras, as seguintes vantagens: exigem geralmente pouca manutenção, podem abranger
uma ampla diversidade de determinado táxon e possibilitam um acesso fácil para
caracterização, avaliação e utilização. As principais desvantagens são: essas técnicas não
abrangem os processos evolutivos de adaptação a doenças, alterações de clima e insetos-
pragas e não incluem em seu escopo as complexas associações entre espécies e ambiente
natural (MAXTED et al., 1997).
 Os bancos de sementes de germoplasma da Embrapa têm como finalidade principal
conservar a variabilidade genética (germoplasma), com o objetivo de evitar a perda
de genes ou de combinações gênicas (erosão genética), para, dessa forma,
assegurar ampla base genética para programas de melhoramento e uso futuro. Nos
bancos da Embrapa, encontram-se armazenadas mais de 70 mil amostras de
sementes de 397 espécies de importância socioeconômica.
Foto: Claudio Bezerra Melo

Visto que as espécies estão em constante interação com outras espécies e com o ambiente
físico, os processos evolutivos continuam em curso na natureza. Com base nisso, a
conservação in situ/on farm possui as vantagens de manter, além das espécies, toda a
complexidade humana e ambiental necessária para uma conservação mais ampla da
agrobiodiversidade. Essa complexidade inclui as interações planta-hospedeiro, polinizadores,
dispersores e a seleção feita pelos agricultores, as quais permitem as adaptações locais
(CLEMENT et al., 2009b, 2010; SCARIOT; SEVILHA, 2007). Além disso, as espécies em
seu ambiente natural estão sujeitas aos mecanismos evolutivos, como a seleção natural ou
a deriva genética, quando situações como fragmentação de habitat e mudanças climáticas
promovem mudanças e ameaçam as populações remanescentes. Assim, a conservação in
situ pode apresentar a vantagem do dinamismo em relação às mudanças ambientais,
doenças e insetos-praga (MAXTED et al., 1997). O conservacionista deve avaliar as
vantagens e desvantagens das abordagens de conservação ex situ e in situ e compreender
que as duas estratégias não devem ser vistas como alternativas ou em oposição uma a
outra, mas sim como complementares. Dessa forma, a conservação de recursos genéticos
deve ser baseada em um conjunto de diferentes técnicas que se complementam (MAXTED
et al., 1997).

As alterações antrópicas derivadas da intensa e crescente demanda por recursos naturais

têm o potencial de aumentar as taxas de extinção de espécies nativas de forma expressiva,
além de eliminar variedades crioulas. A despeito do crescimento mundial para 11,5% da
superfície do planeta, a rede de áreas protegidas ainda está muito aquém das necessidades
de proteção para um elevado número de espécies (RODRIGUES et al., 2004). Nesse
quadro, as abordagens tradicionais de conservação ex situ e in situ estão sendo
questionadas quanto à eficiência (CARVALHO et al., 2010; DÍAZ et al., 2007).

A conservação do germoplasma de plantas de propagação vegetativa, ou seja,

aquelas que se multiplicam por partes da planta, pode ser feita in vitro por meio da
técnica de cultura de tecidos. Esse é o caso da mandioca, da batata-doce e do cará.
No exemplo, é mostrada a câmara de cultura de tecidos da Embrapa Recursos
Genéticos e Biotecnologia, em Brasília, DF.
Foto: Kazamitsu Matsumoto

Além das limitações mais expressivas da conservação ex situ decorrentes da total ausência
de manutenção das associações bióticas e dos processos de adaptação, a definição de
áreas para a conservação in situ geralmente baseia-se em apenas alguns aspectos da
biodiversidade, particularmente no que se refere à seleção de hotspots, incluindo padrões de
riqueza de espécies, endemismos ou características únicas e de ameaças para alguns
ecossistemas (MYERS et al., 2000). Porém, as consequências das extinções não estão
restritas às perdas de espécies per se, mas também à erosão da diversidade filogenética
(história evolutiva das espécies), além de perdas em diversidade funcional (diversidade
morfológica, fisiológica e características ecológicas dentro de comunidades biológicas)
(CARVALHO et al., 2010; DÍAZ et al., 2007).

Imagem de satélite de culturas (milho, sorgo, trigo) em crescimento, na cidade de

Sublette, Kansas, EUA. Os campos de culturas circulares são de irrigação por pivô
central, para alta produtividade, e medem de 800 m a 1.600 m de diâmetro. O uso
intensivo de recursos naturais e insumos caracteriza os cultivos, em larga escala, de
cultivares de alto rendimento.
Foto: NASA (visibleearth.nasa.gov)

Conservação da biodiversidade

A preocupação mais recente com a conservação de espécies raras também tem relação
importante com a manutenção de processos evolutivos. As espécies localmente raras são
compostas de populações periféricas localizadas nas fronteiras de suas distribuições
espaciais (CRAIN; WHITE, 2010). Essas espécies raras são constituídas de linhagens
genéticas e morfológicas que fornecem oportunidades de divergência em processos
evolutivos por meio de seleção natural. A manutenção da variabilidade genética de taxa
localmente raros aumenta a probabilidade de sobrevivência das espécies (LESICA;
ALLENDORF, 1995). Além disso, essas populações periféricas fornecem a flexibilidade de
ocupação de nichos ecológicos necessária para as respostas a eventos ambientais
estocásticos, como as mudanças climáticas globais, que requerem status de conservação
mais efetivos e reconhecidos (CRAIN; WHITE, 2010). As variedades crioulas em condições
de raridade também apresentam o mesmo potencial de flexibilidade de requerimentos
ambientais necessário à manutenção das populações sobre pressão de eventos
estocásticos.

Essas abordagens mais complexas da biodiversidade estão sendo mais recentemente

incorporadas nas discussões sobre conservação biológica para explicar o funcionamento e
os serviços dos ecossistemas (DÍAZ et al., 2007) e para aumentar a eficácia dos esforços
conservacionistas diante da perda acelerada de habitat e dos efeitos adversos das
mudanças climáticas globais.

Além desses aspectos, a fronteira entre o que é classificado como recurso genético e o que
é biodiversidade está cada vez mais tênue em virtude dos avanços relacionados à
biotecnologia, razão pela qual eventualmente qualquer espécie pode ser útil ao homem.
Esses avanços abrem novas possibilidades para o uso da variabilidade genética em toda a
biodiversidade, além dos tradicionais bancos de germoplasma e do acervo de trabalho dos
melhoristas (QUEIROZ; LOPES, 2007), baseados em espécies cultivadas e parentes
silvestres. A biotecnologia, de modo geral, tem utilizado cada vez mais os componentes da
biodiversidade, como funções biológicas, que vão muito além do universo dos recursos
genéticos tradicionais.

Além disso, componentes dos ecossistemas caracterizados como serviços ambientais,

como polinização, dispersão, ciclagem de nutrientes, regulação microclimática e
manutenção da qualidade da água e do solo, são dependentes da conservação mais
abrangente da biodiversidade na forma in situ. Praticamente excluídos e negligenciados nas
estratégias convencionais de conservação voltadas para os recursos genéticos –
geralmente limitadas aos organismos, espécies e produtos –, esses serviços ambientais
sempre foram essenciais para a estabilidade e produtividade dos sistemas agrícolas e estão
ainda mais essenciais no cenário atual de escassez e degradação dos recursos naturais.
 Polinização por abelha nativa sem ferrão. Na imagem, pode ser visto o pólen
carregado pela abelha em seu corpo. A manutenção de serviços ambientais como a
polinização tem estreita relação com a conservação in situ de áreas naturais.
Foto: Marcos Teixeira de Freitas

Portanto, a adoção de uma visão mais integrada da biodiversidade e, consequentemente,

dos recursos genéticos, requer uma revisão do planejamento da conservação, e de
conceitos, incluindo maior elasticidade necessária para o termo “recurso genético”. Além
disso, um dos dilemas e desafios atuais é a conservação biológica em todos os níveis de
diversidade (ecossistemas, genes, taxonômica, funcional e filogenética). Áreas com elevada
diversidade taxonômica ou de ecossistemas podem não representar elevada diversidade
funcional e filogenética (CARVALHO et al., 2010), e vice-versa, e a perda de diversidade
funcional e filogenética pode ser mais rápida do que a perda de espécies (HEARD;
MOOERS, 2000). Assim, estratégias mais efetivas de conservação biológica na atual
conjuntura devem basear-se na manutenção de ecossistemas, de espécies e dos processos
evolutivos e funcionais em diferentes escalas (DEVICTOR et al., 2010).

Aplicação de fungicida por avião agrícola sobre plantação nos Estados Unidos.
Doses maciças e frequentes de agrotóxico em grandes monoculturas contribuíram
para a seleção de insetos e patógenos com elevado grau de resistência a esses
produtos químicos.
Foto: Jim Martin

Controle de insetos-praga e doenças

Após o aparecimento dos agrotóxicos, sejam eles sintetizados químicos ou naturais, o
controle de insetos considerados pragas e de doenças parecia algo permanente. Porém, os
sistemas agrícolas modernos tornaram propício o desenvolvimento de populações
numerosas das pragas e a fácil disseminação de doenças. Isso ocorre por razões diversas,
tais como utilização intensiva de insumos, como agrotóxicos e fertilizantes; ambiente livre de
inimigos naturais, patógenos, parasitas e predadores; além de outras interações biológicas,
como competição e ausência de barreiras físicas contra a propagação das pragas e
doenças nas lavouras geneticamente mais uniformes. Nessa situação, o controle só é
possível por meio do uso de imensa quantidade de agrotóxicos e de outros insumos
externos ao sistema além da substituição contínua dos seus elementos químicos
constituintes em razão do aparecimento dos mecanismos de resistência. Nesse ciclo, o
sistema agrícola torna-se extremamente dependente dos aportes de insumos externos e da
geração de novas variedades para a manutenção da produção elevada. Ao mesmo tempo, o
ecossistema agrícola é reduzido no que se refere à complexidade das interações biológicas,
tornando-o geralmente mais vulnerável às perturbações, e os graus de poluição são
frequentemente elevados pelo uso excessivo de elementos químicos (FAO, 2001). Nesses
casos, a perda de produção em extensas áreas não é incomum, por isso o manejo integrado
de pragas, que surgiu no início dos anos 1970, começou a incluir noções de teorias
ecológicas que deveriam auxiliar os fundamentos para a proteção das culturas por meio do
entendimento da ecologia das pragas e do ecossistema agrícola (ALTIERI, 1995).

A percepção da importância de entender os sistemas agrícolas como um ecossistema

diferenciado, mas com todas as características comuns que regulam os demais
ecossistemas, como as entradas e saídas de energia, a complexidade e a estabilidade, foi
um passo importante para a busca de soluções para os problemas enfrentados pela
agricultura moderna em grande escala por meio do uso de princípios mais sustentáveis de
produção. As concepções equivocadas dos ecossistemas como ambientes fechados e
homogêneos no espaço e no tempo, resultado da pouca compreensão a respeito dos
processos ecológicos e evolutivos, resultaram em muitas falhas de manejo e conservação
dos recursos naturais (O’NEILL, 2001). Da mesma forma, os agroecossistemas surgidos
sob essa concepção, como as grandes extensões de monoculturas, produzem os mesmos
problemas associados à redução da complexidade e da estabilidade de ecossistemas, tais
como: proliferação de pragas, erosão genética dos cultivos, erosão do solo e outros tipos
de degradação do ambiente.
 Plantação de soja no Cerrado brasileiro. A complexidade e a estabilidade dos
ecossistemas naturais têm sido substituídas por áreas homogêneas e mais
instáveis a perturbações, como ataque de insetos, alterações climáticas e
patógenos.
Foto: Marcelo Brilhante de Medeiros

Vários tipos de coevolução têm sido descritos em sistemas agrícolas, incluindo o

mutualismo e a evolução patógeno-hospedeiro. Os inimigos naturais e os patógenos
desenvolvem caracteres que podem ser interpretados como evolução de contrarresistência.
Por exemplo, alelos dominantes são encontrados em cinco loci que conferem, no trigo,
resistência à mosca Hessiana, e a mesma mosca apresenta alelos em cada lócus, os quais
conferem contrarresistência (HANCOCK, 2005). Ou seja, existe uma guerra armamentista
entre os dois organismos. Em outro exemplo, as sementes da leguminosa tropical Dioclea
megacarpa, que contêm o aminoácido l-canavanina, são tóxicas para a maioria dos insetos
porque esse aminoácido é incorporado em proteínas. O besouro Caryedes brasiliensis, cujas
larvas se alimentam apenas dessa espécie de leguminosa, evoluíram para a desintoxicação
desse aminoácido específico (RAUSHER, 2001). Assim, as gerações posteriores possuem
as características genotípicas que conferem sobrevivência a essa toxina.

Um processo análogo à coevolução nos sistemas naturais ocorre nos sistemas agrícolas.
Assim que os melhoristas lançam uma variedade resistente a alguma doença, a evolução do
processo de contrarresistência inicia-se no patógeno. Para combatê-lo, outra variedade
resistente é desenvolvida e o ciclo de evolução se repete, e a contrarresistência é
selecionada em uma questão de curto tempo (RAUSHER, 2001).
 Tempo para o desenvolvimento de resistência, em mosquitos, ao inseticida DDT
(RIDLEY, 2004). A rapidez no processo de resistência aos agrotóxicos, relacionada
com o curto ciclo de vida dos insetos, é um dos maiores problemas mundiais para o
controle de pragas agrícolas em sistemas intensivos.

O mesmo processo é válido para o uso de um novo agrotóxico. Os agrotóxicos começaram

a ser utilizados apenas a partir da década de 1940. A rapidez no desenvolvimento de
resistência é um dos exemplos mais claros do mecanismo de evolução por seleção natural.
Os insetos evoluíram por milhões de anos antes da criação dos inseticidas. No entanto, o
inseticida DDT foi eficiente por apenas 10 a 11 anos após o início da sua produção. Os
primeiros mosquitos resistentes foram detectados, em 1959, na Índia, e eles, em questão de
meses, aumentaram rapidamente para populações inteiras resistentes. Na atualidade,
mosquitos resistentes ao DDT ocorrem em uma frequência baixa na população global de
mosquitos. No entanto, assim que ocorre uma nova pulverização, é iniciada a força seletiva
em favor dos mosquitos, com aquisição rápida da resistência (RIDLEY, 2004).

Quando um inseto-praga se torna resistente a um determinado agrotóxico, como ocorreu

com o DDT, novos elementos químicos são desenvolvidos pelas indústrias. A batalha pela
eliminação do inseto-praga não será vencida pelos agricultores, porque o padrão evolutivo é
repetido, geralmente em uma escala de tempo mais curta que o desenvolvimento de um
novo agrotóxico. Um bom exemplo desse padrão cíclico de criação de agrotóxico e
desenvolvimento de resistência é o caso do besouro da batata (Leptinotarsa septemlineata).
Inicialmente atacada com DDT, a resistência foi desenvolvida em apenas sete anos.
Posteriormente, foram utilizados os seguintes agrotóxicos: azinfosmetil, para o qual foi
desenvolvida a resistência em cinco anos; carbofurano, com resistência em dois anos;
piretroides, também em dois anos; e piretroides com sinergismo, para os quais a resistência
foi desenvolvida em apenas um ano. A diminuição no tempo para desenvolver a resistência
está provavelmente associada a mecanismos de desintoxicação que funcionam para vários
inseticidas (RIDLEY, 2004). O mesmo padrão é observado para outros grupos de
organismos que causam danos, como o fungo Mycosphaerella graminicola, que ataca as
folhas de trigo, hoje altamente resistentes às várias classes de fungicidas (COELHO, 2009).

O tempo necessário para o desenvolvimento de resistência pode ser influenciado por fatores
como grau de dominância genética e valor adaptativo relativo dos genótipos resistentes e
não resistentes. A frequência de um gene dominante vantajoso aumenta mais rapidamente
do que a frequência de um gene recessivo por meio da seleção natural. Se o gene que
confere resistência for dominante, ele será expresso com rapidez, enquanto um gene
recessivo para a resistência aumentará sua frequência de maneira mais lenta. Da mesma
forma, um genótipo com um valor adaptativo vantajoso aumenta com mais rapidez a
frequência do que um genótipo com menor valor adaptativo. A partir dessas premissas, o
desenvolvimento da resistência aos inseticidas pode ser retardado na atualidade, por meio
da adoção de algumas estratégias de manejo em testes experimentais.

Diferentes estratégias de manejo

Uma estratégia de controle conjugada (estratégia refúgio/dose alta) prevê o uso de refúgios
ou áreas livres de plantas transgênicas ou agrotóxicos como forma de manter populações
de insetos-praga sensíveis nesses locais, considerando o valor adaptativo dos genótipos.
Nos plantios convencionais, onde toda a área de lavoura é pulverizada com inseticidas ou
plantada com plantas transgênicas, os poucos indivíduos de insetos-praga que sobrevivem
caracterizam, em pouco tempo, as gerações posteriores pela elevada resistência
(RAUSHER, 2001; VACHER et al., 2003). Esse tem sido o caso de inseticidas e plantas
transgênicas produzidas com um gene derivado da bactéria Bacillus thuringiensis (Bt). Assim,
os refúgios livres dos inseticidas podem ser particularmente importantes para o controle de
resistência ao inseticida Bt ou às plantas transgênicas Bt.
Tudo leva a crer que o alelo responsável pela a resistência ao Bacillus thuringiensis seja
recessivo. Dessa forma, o cruzamento de um inseto resistente (rr) com um inseto sensível
(RR) ao Bt produzirá uma prole majoritária de insetos sensíveis, e isso torna mais eficiente o
controle populacional de insetos por parte do inseticida. Quando dois heterozigotos (Rr)
cruzam entre si, apenas um indivíduo em quatro apresentará a característica recessiva (rr)
que confere resistência, o que significa uma população de insetos predominantemente
sensíveis ao Bt.

As bases e fundamentos fornecidos pela biologia evolutiva têm um importante papel também
para o controle biológico de pragas. O controle natural ocorre por meio de um conjunto de
interações ecológicas (predação, parasitismo, competição, antagonismo) que impede o
crescimento geométrico das populações com base nas suas taxas de crescimento intrínseco
e, assim, podem limitar o tamanho das populações. O número de populações de plantas
pode ser limitado ou regulado pela herbivoria, pelo parasitismo e pela competição com
outras plantas.

Um caso especial de competição por interferência é o antagonismo, no qual plantas

produzem substâncias inibidoras (ex.: alelopáticas) de outras plantas. Assim, o controle
biológico natural difunde-se ao longo das redes tróficas e regula a abundância das espécies,
estruturando as comunidades em cada ecossistema. A teoria da evolução biológica auxilia
na compreensão das complexas interações estabelecidas ao longo do tempo entre as
espécies e os respectivos inimigos naturais, e isso fornece maior poder preditivo e,
consequentemente, permite o constante aperfeiçoamento da prática do controle biológico
de pragas (VAN DRIESCHE; BELLOWS JUNIOR, 1996).
Possibilidades de cruzamentos e geração de prole em insetos sensíveis (amarelo) –
possuidores de alelos dominantes – e resistentes (vermelho) ao inseticida Bt com o
uso da estratégia de refúgio. Nessa estratégia de manejo de insetos-praga, parte do
cultivo agrícola é protegida de agrotóxicos, de modo que haja a possibilidade de
sobrevivência de indivíduos sensíveis a esses compostos biocidas nessas áreas de
refúgio. Nos locais onde os agrotóxicos frequentemente são aplicados, é maior a
probabilidade de sobrevivência de insetos resistentes, e os insetos sensíveis são
eliminados (A). Assim, a manutenção de áreas de refúgio, livres de agrotóxicos,
permite a sobrevivência de insetos sensíveis que podem cruzar com insetos
resistentes, o que reduz a probabilidade de gerações posteriores altamente
 resistentes. Quando dois insetos homozigotos (um sensível e outro resistente) se
cruzam, todos os descendentes são sensíveis (B). Quando dois insetos
heterozigotos se cruzam, apenas um quarto dos descendentes é resistente. Isso
mostra que é vantajosa a estratégia de uso de um refúgio de fauna próximo à
plantação.

Por exemplo, a variabilidade genética das populações de inimigos naturais introduzidos e

liberados pode ser outro fator importante para o sucesso do controle biológico clássico.
Isso pode ocorrer pelo fato de o estabelecimento da população inicial estar condicionado a
determinadas características, como resistência a fatores ambientais ou interações
ecológicas de predador ou parasita-presa específicas do local (BEGON et al., 2006).

O uso de espécies especialistas tem sido mais comum no controle biológico de pragas pelos
menores riscos de impacto sobre espécies não alvo, bem como pela provável sincronização
das fenologias e pelo maior impacto na dinâmica populacional. Considerando-se duas
espécies que coevoluem, as adaptações de defesa e ataque mantêm a interação presa-
predador ao longo do tempo. Então, uma estratégia adequada para o controle biológico de
pragas introduzidas seria a seleção de espécies especialistas com histórias de vida que
apresentem associações antigas (STENSETH; MAYNARD-SMITH, 1984). Porém, outras
estratégias são baseadas na suposição de que, em interações biológicas mais recentes, a
tolerância ou resistência das presas ao inimigo natural seria menor (HOKKANEN;
PIMENTEL, 1984), por causa do menor tempo de associação, e isso resultaria em um maior
impacto na dinâmica populacional das pragas nos novos ambientes (MYERS; BAZELY,
2003).
 Produção intensiva de suínos. As pressões para aumento da produção de alimentos
devem intensificar esse tipo de sistema de produção, no qual as condições de
criação podem se relacionar mais facilmente com a proliferação de patógenos
resistentes aos medicamentos.
Foto: WSPA

Similarmente às plantações de sistemas agrícolas com alto rendimento, a criação intensiva

de animais domésticos em ambientes para obtenção de máxima produtividade também
produz, em muitos casos, as condições ideais para a proliferação de doenças, em razão de
fatores como: proximidade de muitos indivíduos, uniformidade genética, contaminações de
alimentos e água com dejetos e ambientes fechados. Essas condições são observadas na
avicultura e na suinocultura. Epidemias como a gripe aviária, causada pelo vírus H5N1, são
ameaças não somente à produção de aves em escala global, mas também à saúde humana
por causa da possibilidade de mutações no vírus que o torne capaz de ser transmitido entre
humanos (FAO, 2005).

Em alguns casos de tratamento de doenças de animais, o desenvolvimento de resistência

aos medicamentos por parte dos patógenos assemelha-se à resistência desenvolvida aos
agrotóxicos pelas pragas agrícolas. As estratégias que têm sido adotadas para se evitar
esse problema são semelhantes àquelas adotadas em plantações. O uso indiscriminado de
antibióticos causa, por meio da seleção natural, a evolução de microrganismos resistentes
em grande escala, tornando essas doenças mais difíceis de ser controladas. Em países com
rígido controle no uso de antibióticos, como a Noruega, apenas uma estirpe em 500 é
resistente a mais de uma droga. No entanto, em países sem controle de uso, cerca da
metade das estirpes pode ser resistente. Como exemplo, a criação de galinhas no Quênia
está vulnerável pelo desenvolvimento de resistência em larga escala ao antibiótico
Tetraciclina (JONES, 1999).

A evolução extremamente rápida da resistência a drogas, como antivirais ou antibióticos,

ocorre por causa da força seletiva da própria droga e pelo fato de as populações de vírus e
bactérias geralmente serem muito grandes em um único indivíduo hospedeiro e por
apresentarem rápida reprodução e taxas de mutação elevadas. A mutação é assim uma
fonte abundante de novas variações, pois fornece matéria-prima para as mudanças
evolutivas. Alguns vírus, como o HIV, podem gerar 1012 novos organismos por dia em um
único hospedeiro, com uma extensão de 104 nucleotídeos e uma média de
aproximadamente uma mutação por vírus. Assim, cada posição ao longo da extensão de
104 nucleotídeos do vírus pode sofrer mutação a cada dia, o que torna muito provável a
troca de aminoácidos necessária para o desenvolvimento da resistência (RIDLEY, 2004).
Assim, as mesmas estratégias de controle de uso e combinação de drogas diferentes devem
ser adotadas para criações animais a fim de evitar os surtos de epidemias e a seleção de
microrganismos patogênicos em uma escala crescente de resistência e com potencial de
danos. Esse também pode ser o caso na saúde humana.

Fotografia eletrônica de varredura de brotação do vírus HIV-1 (em verde) em cultura

de linfócito. Taxas elevadas de reprodução e mutação podem gerar mecanismos de
resistência mais facilmente.
Foto: C. Goldsmith
Cenários
O processo de domesticação de plantas e animais iniciado há cerca de 10 mil anos foi um
dos fatores essenciais para a construção das sociedades humanas tal como as vemos
atualmente. Porém, a necessidade de aumentar a produção de alimentos para uma
população crescente, que pode alcançar cerca de 10 bilhões de habitantes até o ano 2050,
antes de se estabilizar nesse patamar (OUR PLANET, 2006) vai exercer uma pressão sobre
os recursos naturais em níveis maiores do que os atuais, os quais já excedem a capacidade
do planeta. Apesar de, atualmente, a produção agrícola ser suficiente para alimentar a
população humana, 923 milhões de pessoas ainda têm fome no mundo, e esse número
aumentou nos últimos anos em cerca de 80 milhões de pessoas em relação à década de
1990. Esse aumento no número de famintos tem uma relação com a crise no setor agrícola
iniciada em 2006, a qual elevou os preços dos alimentos por causa de fatores como
aumento nos preços do petróleo e de fertilizantes, maior consumo, perdas de safras em
razão de eventos climáticos e aumento de demanda por biocombustíveis (FAO, 2008).
O desenvolvimento agrícola enfrentará o dilema de aumentar ainda mais a produção nesse
cenário de grande instabilidade e, ainda, com a crescente redução de áreas de habitat para
a conservação de processos ecológicos e evolutivos dos recursos dos quais dependemos.

Com a vulnerabilidade crescente da produção agrícola causada pelos fatores que iniciaram o
aumento de preços dos alimentos em 2006, os quais permanecem em graus variados, o uso
apenas das soluções tecnológicas para aumentá-la não serão suficientes. Nesse contexto,
a conservação de espécies cultivadas e nativas em vias de desaparecimento, além de sua
importância ambiental, econômica e social, deve ser discutida no que se refere ao potencial
evolutivo.

Terry Erwin, um dos cientistas que abordou a questão de não sabermos sequer quantas
espécies existem no mundo, discute que uma espécie não deve ser preservada apenas pelo
seu atual e relativo valor, mas pelo fato de não se ter a menor ideia do que essa espécie e
seus descendentes poderão se tornar. Assim, quando as espécies são classificadas como
úteis ou não e, a partir disso, são escolhidas prioridades de conservação e manejo, pode-se
cometer o erro de subestimar o papel da evolução até mesmo em nosso benefício. De fato,
a intrincada rede de espécies que mantém as relações ecológicas e a estabilidade dos
ecossistemas, por exemplo, é o resultado de inúmeros processos evolutivos. Para essa
rede de espécies, não é possível aplicar a classificação de organismos úteis ou não para os
humanos. A impressão de que dependemos de apenas algumas dezenas de espécies
atualmente cultivadas e criadas intensivamente para o nosso sustento pode contribuir para
o desmerecimento do papel da evolução e da complexidade biológica para os sistemas de
produção agrícola. Assim, a nossa dependência dessa complexidade e da compreensão dos
processos evolutivos para a agricultura atual e futura torna todos os organismos úteis.

Floresta de várzea ao longo do Rio Napo, Peru. Florestas tropicais, como a

Amazônia, compreendem ecossistemas complexos, e sua estabilidade auxilia, por
exemplo, na regulação do clima e na conservação da biodiversidade em vastas
regiões da América do Sul.
Foto: Dominik Hofer (flickr.com/fotos/dominikhofer)

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Capítulo 1
1 Sobre a tendência das espécies de formar variedades; e sobre a perpetuação das variedades e espécies por meios naturais
de seleção.

2 “The year which has passed has not, indeed, been marked by any of those striking discoveries which at once revolutionize,
so to speak, the department of science on which they bear.”

3 Sobre a origem das espécies por meio de seleção natural, ou a preservação de raças favorecidas na luta pela vida.

4 “[…] the greatest biological revolution in the history of human thought.”

5 O templo da natureza.

6 “You care for nothing but shooting, dogs, and rat-catching, and you will be a disgrace to yourself and all your family.”

7 Zoonomia ou as leis da vida orgânica.

8 Ilustrações da entomologia britânica.

9 Teologia natural.

10 Narrativa pessoal de viagens às regiões equinociais da América.

11 Princípios de geologia.

12 “Many of these creatures so low in the scale of nature are most exquisite in their forms & rich colours. It creates a feeling of
wonder that so much beauty should be apparently created for such little purpose.”

13 “I could not have believed how wide was the difference between savage and civilised man: it is greater than between a wild
and domesticated animal.”

14 “[…] it is, that the different islands to a considerable extent are inhabited by a different set of beings. […] I never dreamed that
islands, about 50 or 60 miles apart, and most of them in sight of each other, formed of precisely the same rocks, placed under
a quite similar climate, rising to a nearly equal height, would have been differently tenanted.”

15 “[…] like a peacock admiring his tail.”

16 “[…] for such facts would undermine the stability of species.”

17 “A severe winter, or a scarcity of food, by destroying the weak and the unhealthy, has all the good effects of the most skilful
selection. […] the weak and the unhealthy do not live to propagate their infirmities.”

18 Ensaio sobre o princípio da população.

19 Diário de pesquisas sobre história natural e geologia dos países visitados durante a viagem do H.M.S. Beagle ao redor do
mundo, sob o comando do capitão FitzRoy, R.N.

20 “[...] like confessing a murder.”

21 Vestígios da história natural da criação.

22 “We have lost the joy of the Household, and the solace of our old age.”

23 Sobre a lei que regula a introdução de novas espécies.

24 Sobre a lei que regula a introdução de novas espécies.

25 “I can plainly see that we have thought much alike and to a certain extent have come to similar conclusions. […] This
summer will make the twentieth year (!) since I opened my first note-book on the question how and in what way do species and
varieties differ from each other. […] I do not suppose I shall go to press for two years.”
26 “[…] every day during the cold and succeeding hot fits had to lie down for several hours, during which time I had nothing to
do but to think over any subjects then particularly interesting me.”

27 “Some year or so ago you recommended me to read a paper by Wallace in the ‘Annals’, which had interested you, and, as I
was writing to him, I knew this would please him much, so I told him. He has today sent me the enclosed, and asked me to
forward it to you. It seems to me well worth reading. Your words have come true with a vengeance – that I should be
forestalled. You said this, when I explained to you here very briefly my views of ‘Natural Selection’ depending on the struggle
for existence. I never saw a more striking coincidence; if Wallace had my MS. sketch written out in 1842, he could not have
made a better short abstract! Even his terms now stand as heads of my chapters.”

28 “[…] and never shall I forget the impression it made upon me. Herein was contained a perfectly simple solution of all the
difficulties which had been troubling me for months past. I hardly know whether I at first felt more vexed at the solution not
having occurred to me than pleased that it had been found at all.”

29 “How extremely stupid not to have thought of that!”

30 “The dignity of man is at stake.”

31 “I fear you will not approve of your pupil in this case.”

32 “It will seem ‘an abomination’.”

33 “I have read your book with more pain than pleasure. Parts of it I admired greatly, parts I laughed at till my sides were almost
sore; other parts I read with absolute sorrow, because I think them utterly false and grievously mischievous.”

34 “There is grandeur in this view of life, with its several powers, having been originally breathed into a few forms or into one;
and that, whilst this planet has gone cycling on according to the fixed law of gravity, from so simple a beginning endless forms
most beautiful and most wonderful have been, and are being, evolved.”

35 “With one fell sweep of the wand of truth, you have now scattered to the winds the pestilential vapours accumulated by
‘species-mongers’.”

36 Fatos e argumentos a favor de Darwin.

37 “I am sharpening my claws and beak in readiness.”

38 “I know not how or to whom to express fully my admiration of Darwin’s book. To him it would seem flattery, to others self-
praise; but I do honestly believe that with however much patience I had worked up and experimented on the subject, I could
never have approached the completeness of his book, its vast accumulation of evidence, its overwhelming argument, and its
admirable tone and spirit. I really feel thankful that it has not been left to me to give the theory to the public. Mr. Darwin has
created a new science and a new philosophy, and I believe that never has such a complete illustration of a new branch of
human knowledge been due to the labours and researches of a single man. Never have such vast masses of widely scattered
and hitherto utterly disconnected facts been combined into a system, and brought to bear upon the establishment of such a
grand and new and simple philosophy!”

39 “Passages in your book, like that to which I have alluded (and there are others almost as bad), greatly shocked my moral
taste.”

40 “[…] humanity, in my mind, would suffer a damage that might brutalize it, and sink the human race into a lower grade of
degradation.”

41 “If you and I do all this, we shall meet in heaven.”

42 Sobre os vários meios pelos quais as orquídeas britânicas e estrangeiras são fertilizadas por insetos.

43 A descendência do homem e a seleção em relação ao sexo.

44 Evidências geológicas da antiguidade do homem com observações sobre as teorias da origem das espécies por variação.

45 “For his important researches in geology, zoology, and botanical physiology.”

46 “[...] si l’on avait des observations constantes qui prouvassent que c’est elle qui tourne, tous les hommes ensemble ne
l’empêcheraient pas de tourner, et ne s’empêcheraient pas de tourner aussi avec elle.”

47 “There are many aspects of the universe that still cannot be explained satisfactorily by science; but ignorance only implies
ignorance that may someday be conquered. To surrender to ignorance and call it God has always been premature, and it
remains premature today.”

48 “Nothing makes sense in biology except in the light of evolution.”

Capítulo 2
1 Sobre a natureza das coisas.

2 Livro dos animais.

3 “Animals engage in a struggle for existence [and] for resources, to avoid being eaten and to breed. Environmental factors
influence organisms to develop new characteristics to ensure survival, thus transforming into new species. Animals that
survive to breed can pass on their successful characteristics to [their] offspring.”

4 Zoonomia; ou as leis da vida orgânica.

5 Filosofia zoológica; exposição de considerações relativas à história natural dos animais.

6 Vestígios da história natural da criação.

7 Ensaio sobre o princípio da população.

8 Sobre a origem das espécies por meio de seleção natural, ou a preservação de raças favorecidas na luta pela vida.

9 Experimentos em hibridação de plantas.

10 Genética e a origem das espécies.

11 Sistemática e a origem das espécies do ponto de vista de um zoólogo.

12 Evolução: a síntese moderna.

13 Ritmo e modo na evolução.

14 Variação e evolução em plantas.

15 Sociobiologia: a nova síntese.

Capítulo 3
1 “Hence, as more individuals are produced than can possibly survive, there must in every case be a struggle for existence,
either one individual with another of the same species, or with the individuals of distinct species, or with the physical conditions
of life.[…] Can it, then, be thought improbable, seeing that variations useful to man have undoubtedly occurred, that other
variations useful in some way to each being in the great and complex battle of life, should sometimes occur in the course of
thousands of generations? If such do occur, can we doubt (remembering that many more individuals are born than can
possibly survive) that individuals having any advantage, however slight, over others, would have the best chance of surviving
and of procreating their kind? On the other hand, we may feel sure that any variation in the least degree injurious would be rigidly
destroyed. This preservation of favourable variations and the rejection of injurious variations, I call Natural Selection.”

2 “[…] descent with modification through natural selection.”

3 “This form of selection depends, not on a struggle for existence in relation to other organic beings or to external conditions,
but on a struggle between the individuals of one sex, generally the males, for the possession of the other sex. The result is not
death to the unsuccessful competitor, but few or no offspring.”
4 “[…] nothing makes sense in biology except in the light of evolution.”

Capítulo 4
1 “I look at the natural geological record, as a history of the world imperfectly kept, and written in a changing dialect; of this
history we possess the last volume alone, relating only to two or three countries. Of this volume, only here and there a short
chapter has been preserved; and of each page, only here and there a few lines. Each word of the slowly-changing language, in
which the history is supposed to be written, being more or less different in the interrupted succession of chapters, may
represent the apparently abruptly changed forms of life, entombed in our consecutive, but widely separated formations.”

2 “To suppose that the eye, with all its inimitable contrivances for adjusting the focus to different distances, for admitting
different amounts of light, and for the correction of spherical and chromatic aberration, could have been formed by natural
selection, seems, I freely confess, absurd in the highest possible degree.”

3 “Reason tells me, that if numerous gradations from a simple and imperfect eye to one complex and perfect can be shown to
exist, each grade being useful to its possessor, as is certainly the case […].”

4 “One of the most remarkable features in our domesticated races is that we see in them adaptation, not indeed to the animal’s
or plant’s own good, but to man’s use or fancy.”

5 “As man can produce, and certainly has produced, a great result by his methodical and unconscious means of selection,
what may not natural selection effect?”

Capítulo 5
1 “[...] que ce n’est point la forme, soit du corps, soit de ses parties, qui donne lieu aux habitudes et à la manière de vivre des
animauxs; mais que ce sont, au contraire, les habitudes, la manière de vivre, et toutes les autres circonstances influentes qui
ont, avec le temps, constitué la forme du corps et des parties des animaux. Avec de nouvelles facultés ont été acquises, et peu
à peu la nature est parvenue à former les animaux tels que nous les voyons actuellement.”

2 Filosofia zoológica; exposição de considerações relativas à história natural dos animais.

3 “Le but, au contraire, d’une classification des animaux, est de fournir, à l’aide de lignes de séparation tracées de distance en
distance dans la série générale de ces êtres, des points de repos à notre imagination, afin que nous puissions plus aisément
reconnoître chaque race déjà observée, saisir ses, rapports avec les autres animaux connus, et placer dans chaque cadre les
nouvelles espèces que nous parviendrons à découvrir. Ce moyeu supplée à notre foiblesse, facilite nos études et nos
connoissances, et son usage est pour nous d’une nécessité indispensable; mais j’ai déjà montré qu’il est un produit de l’art, et
que, malgré les apparences contraires, il ne tient réellement rien de l’a nature.”

4 “Species are groups of actually or potentially interbreeding natural populations, which are reproductively isolated from other
such groups.”

5 “[…] from so simple a beginning endless forms most beautiful and most wonderful have been, and are being evolved.”

6 “This is a fitting coincidence, because Homo sapiens is now behaving in ways reminiscent of a spoiled teenager. Narcissistic
and presupposing our own immortality, we mistreat the ecosystems that produced us and support us, mindless of the
consequences.”

Capítulo 6
1 Disponível em:

2 Disponível em:
 1
Glossário
1 Fontes de informação:

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A
a.C.: antes de Cristo, utilizado em datação.

Acanthodii: peixes fósseis, que viveram do período Devoniano ao Permiano Inferior, de

corpo geralmente fusiforme, recoberto por escamas ganoides e nadadeiras precedidas de
um espinho, com exceção da caudal, de esqueleto cartilaginoso, que deram origem aos
tubarões e arraias.

acasalamento preferencial: seleção de parceiro com determinadas características que

pode agir como um processo de isolamento reprodutivo.

ácido nucleico: composto químico que possui ácido fosfórico, açúcares e bases purínicas e
pirimidínicas; macromoléculas formadas por nucleotídeos responsáveis pelo armazenamento
e transmissão da informação genética e por sua tradução que é expressa pela síntese
precisa das proteínas. Existem dois tipos de ácidos nucleicos: ácido desoxirribonucleico
(DNA) e ácido ribonucleico (RNA).

Actinistia: animais vertebrados, subclasse de peixes de nadadeira lobada, representados

por fósseis e pelo celacanto.

Actinopterygii: animais vertebrados, classe de peixes de nadadeira raiada, representados

por 95% das espécies de peixes.

acreção: acúmulo de matéria ao redor de um astro por efeito da gravitação; aumento de

massa por aglomeração ou justaposição de materiais.

adaptação: processo pelo qual o organismo torna-se ajustado ao ambiente, dinâmica essa
que pode exigir mudanças morfológicas, bioquímicas, fisiológicas ou comportamentais no
indivíduo e que o tornam mais capacitado para sobreviver e reproduzir-se, em comparação
com outros membros da mesma espécie.

aeróbico: tipo de vida que ocorre apenas em presença do oxigênio.

Agnatha: animais vertebrados, superclasse de peixes sem mandíbula, representados por

fósseis e pelas lampreias e peixes-bruxas; são desprovidos de maxilas, possuem o corpo nu,
revestido por placas ósseas ou por escamas, e as brânquias são localizadas em câmaras;
os Agnatha viventes são compostos pelos Cyclostomata.

Ailuridae: animais vertebrados, família de mamíferos da ordem Carnivora, representada

pelo panda-vermelho.

albedo: quantidade de luz incidente sobre a Terra.

alelo: formas de um gene que se encontram situadas em um mesmo loco em cromossomos

homólogos. São responsáveis pelas diferentes manifestações fenotípicas de um caráter.

alelo dominante: aquele que se expressa da mesma forma nas condições homozigótica e
heterozigótica.

alelopático: fenômeno biológico característico de certas plantas, algas, fungos, bactérias e

corais, no qual são produzidos certos compostos bioquímicos que influenciam o crescimento
e o desenvolvimento de outros organismos.

alelo recessivo: alelo que não se expressa na condição heterozigótica.

alga: grande grupo de organismos simples, tipicamente autotróficos, fotossintetizantes,

cujas formas variam de unicelulares a multicelulares. As algas são um grupo parafilético e
polifilético.

Allosaurus: dinossauros carnívoros e bípedes, que viveram durante o Jurássico Superior.

altruísmo: comportamento animal, mais óbvio em relações de parentesco, mas também

evidente em maiores grupos sociais, no qual um animal sacrifica seu bem-estar em benefício
de outro animal.

âmbar: resina fossilizada de plantas.

Ambulacraria: clado de animais invertebrados, que incluem os equinodermos e os

Hemichordata.

aminoácido: unidade de molécula da qual as proteínas são construídas por polimerização.

amniótico: referente a âmnio; membrana que, desenvolvendo-se em torno do embrião dos

vertebrados superiores, forma o saco ou cavidade em que está contido o líquido amniótico,
o qual se destina a proteger o embrião contra choques e aderências.

Amniota: clado de animais vertebrados tetrápodes, cujos ovos são adaptados ao

desenvolvimento fora da água. Incluem os mamíferos e os sauropsídios.
Amoebozoa: reino de protozoários ameboides, que inclui a maioria daqueles que se move
por meio de fluxo citoplásmico.

amonoide: moluscos cefalópodes, conhecidos vulgarmente por amonites. Surgiram no

período Devoniano e extinguiram-se no Cretáceo. Possuíam concha externa enrolada, com
septos e suturas complexos.

anaeróbico: tipo de vida que ocorre na ausência de ar ou de oxigênio.

anagênese: processo de evolução progressiva que ocorre no interior de uma espécie,

levando à especiação.

analogia: ponto de semelhança entre coisas diferentes.

ancestral: a ascendência (“linha das gerações anteriores”); espécie nativa que deu origem
ao estoque a partir do qual se domesticou a cultura hoje integrante da agricultura.

ancestralidade comum: pensamento de que todos os organismos na Terra descendem de

um mesmo ascendente ou de um pool gênico ancestral.

Anelídeo: filo de animais com corpo segmentado, que inclui as minhocas, poliquetas e
sanguessugas.

anfíbio: classe de animais vertebrados, que inclui os fósseis e organismos vivos dos sapos
e salamandras, entre outros, de pele lisa, sem escamas, rica em glândulas de veneno e
muco. Na maioria das espécies, os adultos são terrestres e as larvas, aquáticas.

anfioxo: animais cordados, marinhos, do grupo dos cefalocordados, com cerca de 5 cm de

comprimento e aspecto semelhante ao de um peixe.

Angiosperma: divisão do reino vegetal que compreende as plantas floríferas, cujas

sementes estão encerradas no pericarpo; é o grupo mais diverso de plantas terrestres.

anglicanismo: doutrina e disciplina da Igreja reformada da Inglaterra.

Annelida: grande filo de animais invertebrados, que inclui as minhocas e sanguessugas, de

corpo segmentado, cerdas quitinosas laterais, sistema circulatório fechado e intestino
tubular, que se estende da boca ao ânus.

anoxia: decréscimo nos níveis de oxigênio em um ambiente ou ser vivo.

antagonismo: interação biológica em que uma espécie se beneficia em detrimento de outra

(ex.: predação).

antropoide: primatas da infraordem dos Simiiformes (ou símios), composta pelos macacos
do Novo Mundo, do Velho Mundo e pelos monos.

anucleado: célula desprovida de núcleo.

Anura: animais vertebrados, ordem de anfíbios, que inclui os sapos e as rãs.

Apatosaurus: dinossauro vulgarmente conhecidos como brontossauros.

aptidão: capacidade de um indivíduo para reprodução, medida pela proporção de genes

desse indivíduo presentes na geração seguinte.

Arachnida: classe de artrópodes quelicerados, vulgarmente conhecidos por aranhas, ácaros

e escorpiões; caracterizam-se pela presença de quatro pares de patas e um par de palpos,
pelo corpo dividido em cefalotórax e abdome e pela ausência de antenas.

arboreto: coleção de árvores plantadas para fins diversos, como estudos científicos,
exibição do público, etc.

Archaea: microrganismos unicelulares anucleados e sem organelas, anteriormente

classificados como bactérias. No entanto, atualmente encontram-se classificados em um
novo Domínio, por possuírem uma história evolutiva diferente das bactérias, com diferenças
em sua bioquímica e com caminhos metabólicos que se assemelham mais aos eucariotos.

Archaeplastida: clado que reúne as algas vermelhas (Rhodophyta) e os organismos

clorofilados. Estes últimos são divididos em plantas terrestres (Embryophyta) e algas verdes
(Clorophyta).

arcossauro: Archosauromorpha; grupo de répteis diapsidas, que inclui os crocodilianos,

dinossauros (incluindo as aves) e pterossauros.

Arqueano: éon da subdivisão média do Pré-cambriano, que abrange o tempo desde o

Hadeano, há 4 Ba, até o éon Proterozoico, há 2,5 Ba.

arqueociato: fósseis do Cambriano de forma cônica, calcáreos, semelhantes às esponjas.

arquétipo: cada uma das ideias preexistentes na mente de Deus, a partir das quais o
Universo foi constituído.

artiodáctilo: ordem de mamíferos ungulados, herbívoros, que inclui porcos, camelos,

veados, girafas e bovídeos; possuem dedos pares e estômago complexo, geralmente
dividido em câmaras.

Arthropoda: filo de animais invertebrados, que se caracteriza pela presença de corpo

segmentado, membros locomotores articulados em número par e exoesqueleto quitinoso;
os crustáceos, insetos, diplópodes, quilópodes e arácnidos são as principais classes
componentes.

árvore filogenética: diagrama em forma de árvore em cujos ramos se organizam as

espécies de seres vivos de acordo com seu grau de parentesco evolutivo.

ascídio: tunicados da classe dos ascidiáceos, de tamanho e forma variados, solitários ou

coloniais, encontrados em águas costeiras, normalmente fixados a rochas.

atmosfera: camada de gases que envolve um planeta e é retida pela sua atração
gravitacional.
ATP: trifosfato de adenosina; molécula composta de ribose, adenina e ácido fosfórico,
responsável pelo transporte de energia durante o metabolismo.

autofecundação: formação de zigotos a partir de espermatozoides e óvulos produzidos

por um mesmo indivíduo.

autopódio: apêndice articulado para locomoção ou manipulação em animais.

autopolinização: fecundação de uma flor através do próprio pólen.

Avalonia: continente que existiu a partir do princípio do Cambriano (542 Ma) até o fim do
Ordoviciano (444 Ma). Era composto principalmente pela porção sudoeste do Reino Unido,
norte da Europa e costa leste da América do Norte.

aves: classe de animais vertebrados, que possuem asas e penas. São bípedes,
endotérmicos e põem ovos. Nesta classe, incluem-se os pássaros, as galinhas, os gaviões,
os patos, os avestruzes e as perdizes. É o grupo mais numeroso de vertebrados
tetrápodes.

B
Bacteria: domínio de microrganismos unicelulares procariotas, de vida livre ou parasitas.
Ocorrem sob várias formas (cocos, bacilos, espirilos).

Báltica: continente que existiu desde o Cambriano (542 Ma) até o Devoniano (359 Ma). Era
composto principalmente pelo Reino Unido, Escandinávia, Rússia Europeia e Europa
Central.

barreira geográfica: barreira física – como um oceano, uma cadeia de montanha ou um rio
– que pode levar ao isolamento reprodutivo.

barreira reprodutiva: ver isolamento reprodutivo.

basalto: rocha ígnea vulcânica.

belemnita: organismos carnívoros fósseis da ordem dos belemnítidas. Assemelhavam-se às

lulas atuais e viveram do Jurássico ao Terciário.

bennettitáceas: espécies fósseis vegetais, abundantes no Mesozoico, de porte muito

variado, folhas penadas, flores femininas com apenas um óvulo e folhas carpelares
reduzidíssimas, que se assemelhavam às cicadófitas.

BIFs: banded iron formation; rochas sedimentares compostas de alternâncias de níveis de

hematita (Fe2O3) e níveis de quartzo (SiO2) formadas entre 3,8 e 1,7 Ba.

Bilateria: clado de animais que possuem uma simetria bilateral, isto é, têm uma frente e
uma traseira, bem como parte de cima e de baixo; a maioria dos Bilatera também tem corpo
que se desenvolve em três folhetos germinativos, chamados endoderme, mesoderme e
ectoderme.

binomial: relativo ao nome científico de organismos composto de dois nomes: um

substantivo que designa o gênero e um adjetivo que designa a espécie.

biodiversidade: conjunto de todas as espécies de seres vivos existentes na biosfera.

biogeografia: estudo da distribuição das espécies de seres vivos no planeta.

Biologia Evolutiva do Desenvolvimento: campo da biologia que compara os processos de

desenvolvimento de seres vivos na busca por relações ancestrais entre organismos e por
processos de desenvolvimento pelos quais evoluem.

bioma: grande comunidade estável e desenvolvida, adaptada às condições ecológicas de

uma certa região, e geralmente caracterizada por um tipo principal de vegetação.

bioquímica: ciência que utiliza princípios e métodos da química na investigação das

transformações que ocorrem nas substâncias e moléculas provenientes de seres vivos e de
seus processos metabólicos.

biosfera: conjunto de todas as partes do planeta Terra onde existe ou pode existir vida.

biota: conjunto de todos os seres vivos de uma região ou de um tempo geológico.

bipedalismo: capacidade que têm certos animais de andar sobre as duas patas posteriores.

Bivalvia: classe de moluscos lateralmente comprimidos, providos de concha com duas

valvas calcárias e de vida aquática. Compreende todas as formas conhecidas vulgarmente
como ostras e mexilhões. São filtradores de pequenas partículas.

blastoideo: tipo extinto de equinoderme.

blástula: segundo estado de desenvolvimento do embrião dos animais, com células

externas e uma cavidade central chamada blastocélio.

bovídeo: família de mamíferos artiodáctilos ruminantes, encontrados originalmente no

Hemisfério Norte e na África e, atualmente, no mundo todo, por causa da domesticação de
bois, cabras e ovelhas. Inclui bois, cabras, ovelhas, antílopes e bisões.

braquiópodes: Brachiopoda; filo de animais invertebrados, marinhos, lofoforados, providos

de uma concha bivalve dorsiventral, dois bráquios bucais espiralados e aparelho circulatório
complexo.

brânquia: órgão respiratório dos peixes; guelra.

braquiossauro: grande dinossauro saurópode do gênêro Brachiosaurus, do Jurássico

Superior, que chegava a pesar 50 t. São considerados os animais terrestres mais pesados
de todos os tempos.

Bryophyta: divisão do reino vegetal, que inclui os musgos.

briozoários: Bryozoa; filo de animais marinhos lofoforados, de simetria bilateral, coloniais e
sésseis; cada indivíduo mede geralmente menos de 0,5 mm e aloja-se em capas protetoras,
que contêm uma abertura para a protração dos tentáculos ciliados.

C
c.: circum, em torno de (utilizado em datação).

caçadores-coletores: grupos humanos que utilizam a caça e a coleta de recursos

biológicos como modo de subsistência.

cadeia alimentar: forma esquemática usada para representar a transferência de energia ou

as relações alimentares, em parte de uma comunidade ou ecossistema, através de uma
série em que os seres vivos se alimentam e servem de alimento para outros seres vivos;
cadeia trófica.

calota polar: região de um planeta, de latitude elevada, centrada na região polar, que está
coberta por gelo.

Cambriano: período de tempo geológico do Paleozoico, desde o fim do Pré-cambriano, há

542 Ma, até o início do período Ordoviciano, há 488 Ma.

Canidae: família de mamíferos digitígrados, da ordem dos carnívoros, que inclui os cães,
lobos e raposas, encontrados em quase todo o mundo. Possuem pernas longas, pés
anteriores com quatro dedos e posteriores com cinco, garras fortes e não retráteis, cauda
longa e peluda, orelhas grandes e eretas e focinho delgado.

Caniformia: animais vertebrados; subordem de mamíferos da ordem Carnivora, que

possuem focinho comprido e garras não retráteis; incluem cães, ursos, focas, leões-
marinhos, morsas, pandas-vermelhos, cangambás, guaxinins e lontras.

caráter: uma das feições que se usa na descrição de seres vivos. Pode ser morfológico,
fisiológico, anatômico, bioquímico, genético, etc. (plural: caracteres).

caráter dominante: caráter determinado por um alelo dominante.

caráter recessivo: caráter expresso somente em indivíduos homozigotos para o alelo

recessivo.

Carbonífero: período de tempo geológico do Paleozoico, desde o fim do período

Devoniano, há 359 Ma, até o início do período Permiano, há 299 Ma.

catalisar: modificação da velocidade de uma reação química por uma substância que não
se altera durante o processo.

catástrofe do oxigênio: extinção em massa de organismos anaeróbicos durante o

Proterozoico em razão do excesso de oxigênio atmosférico produzido pelas cianobactérias.

catastrofismo: doutrina científica que explica as diferentes formas do relevo e os diferentes

estratos geológicos como consequência da ação de catástrofes descritas na Bíblia.

Caudata: animais vertebrados; ordem de anfíbios, que incluem as salamandras.

Cazaquistânia: microcontinente formado no Paleozoico e agrupado durante o Ordoviciano.

Trata-se da área norte e leste do Mar de Aral, ao sul do Cráton Siberiano e oeste das
Montanhas Altai e do Lago Balkhash, na Ásia.

cefalocordado: subfilo de animais cordados, conhecidos vulgarmente como anfioxos.

cefalópode: classe de moluscos marinhos, predadores, pelágicos ou bentônicos, que inclui

os náutilos, as sibas, as lulas e os polvos, com concha externa, interna ou ausente.
Possuem cabeça grande, olhos altamente desenvolvidos, boca dotada de bico córneo e
rádula circundada geralmente por oito ou dez braços ou tentáculos.

cefalópode endocerídeo: ordem nautiloide extinta, grupo de cefalópodes do Paleozoico

Inferior com concha na forma de cone.

cefalópode nautiloide: ordem grande e diversificada de cefalópodes, geralmente

enrolados, que surgiram em meados do Paleozoico e continuam até o presente.

celacanto: peixe da família dos celacantídeos (Latimeria chalumnae), encontrado no

Oceano Índico, com até 1,80 m de comprimento, de corpo robusto, cabeça curta, alta e
com muita cartilagem, nadadeira caudal dificerca dividida em três lobos.

celulose: principal polissacarídio estrutural das plantas; componente mais abundante da

parede celular, é constituído de monômeros de glicose ligados entre si.

Cenozoico: era de tempo geológico desde o fim do Mesozoico, há 65,5 Ma, até o presente.

ceratossauro: dinossauros carnívoros do gênero Ceratosaurus, da família dos

ceratosaurídeos, que viveram no Jurássico Superior da América do Norte, com cerca de 6 m
de comprimento e cabeça com cornos.

cervídeo: família de mamíferos artiodáctilos ruminantes, que inclui veados, cervos, alces e
renas, encontrados originalmente nas Américas do Norte e do Sul e também no Velho
Mundo; os machos possuem cornos geralmente ramificados, trocados periodicamente.

Chelicerata: animais invertebrados; subfilo dos artrópodes, que inclui as aranhas,

carrapatos, amblipígios, opiliões, escorpiões e aranhas do mar.

Chlorophyta: divisão do reino vegetal, que inclui as algas verdes; a exemplo das plantas
terrestres, possui clorofila e armazena alimento na forma de amido.

Chondrichthyes: animais vertebrados; classe de peixes de nadadeira lobada, com

esqueleto formado por cartilagem, que inclui os tubarões e as raias.

Chordata: filo animal que compreende os anfioxos, os tunicados e os vertebrados,

dotados, ao menos durante uma das fases da vida, de uma notocorda, fendas branquiais na
faringe e de um cordão nervoso, dorsal e oco.

Chromalveolata: reino de eucariotos, que possui, em sua maioria, habilidade fotossintética

e celulose em suas paredes; muitos são parasitas de plantas ou de animais ou grandes
produtores de oxigênio para a atmosfera.

cianobactéria: filo de bactérias fotossintéticas, anteriormente denominadas algas azuis ou

cianófitas, que inclui espécies fixadoras de nitrogênio e simbiontes de invertebrados e de
plantas.

cicadácea: família da classe das cicadópsidas, que compreende apenas o gênero Cycas.

ciclídeo: família de peixes teleósteos da ordem dos perciformes, fluviais, representados

especialmente pelos acarás, encontrados em regiões tropicais da América e da África, com
poucas espécies asiáticas; possuem padrões de cores variados, são muito apreciados por
aquariófilos e muitos incubam seus ovos dentro da boca.

clado: ramo em árvore filogenética; grupo de organismos de qualquer nível hierárquico que
tenham um ancestral comum.

cladística: sistemática biológica baseada em relações filogenéticas.

cladogênese: processo de especiação no qual uma espécie ancestral dá origem a duas ou

mais espécies novas.

cladograma: diagrama em forma de árvore ramificada, usada como representação de

relações filogenéticas entre seres vivos.

classificação lineana: mesmo que taxonomia lineana.

clérigo: sacerdote cristão.

cloroplasto: organela presente nas células das plantas e algas, rica em clorofila,
responsável pela sua cor verde. Cloroplasto é a organela onde se realiza a fotossíntese.

Cnidaria: filo de animais invertebrados aquáticos, que incluem as águas-vivas, corais e

anêmonas-do-mar.

coancestral: ver ancestralidade comum.

cocolitóforo: algas marinhas unicelulares que fazem parte do fitoplâncton. Possuem

estruturas microscópicas de calcita, de tamanho e formas variáveis, secretadas por
nanoplâncton calcário, encontradas em depósitos fossilíferos marinhos do período Triássico
até o presente.

códon: sequência de três nucleotídeos adjacentes que constituem o código genético que
determina um aminoácido específico a ser inserido em um polipeptídeo durante a síntese de
uma proteína.

coespeciação: especiação concomitante entre uma espécie e seus parasitas, em razão do

isolamento reprodutivo da espécie hospedeira.

coevolução: evolução de duas ou mais espécies que acontece quando elas influenciam a
evolução uma da outra.

coleóptero: ordem de insetos holometábolos, conhecidos vulgarmente por besouros, que

se caracterizam pela presença de aparelho bucal mastigador e por quatro asas, cujo par
anterior se apresenta em forma de élitro e o posterior, membranoso.

colmo: caule caracterizado por nós bem marcados e entrenós distintos, peculiar à família
das gramíneas, quase sempre fistuloso.

colônia: conjunto de organismos de uma mesma espécie, que vivem juntos, intimamente
associados.

colonização: ato ou efeito de colonizar; alastrar-se por, propagar-se; invadir.

competição: interação de organismos ou espécies em que a aptidão de um é reduzida pela

presença de outro, sendo mutuamente desfavorável.

complexo de Golgi: organela encontrada em quase todas as células eucarióticas. É

formada por dobras de membranas e vesículas, e sua função primordial é o processamento
de proteínas ribossomáticas e a sua distribuição por entre essas vesículas.

conceito biológico de espécies: de acordo com o esse conceito, uma espécie são grupos
de populações naturais que se intercruzam, mas encontram-se reprodutivamente isoladas
de outros grupos.

conceito fenético de espécies: de acordo com esse conceito, uma espécie são grupos de
populações naturais que apresentam semelhanças morfológicas e fisiológicas, e diferenças
em relação a outros organismos.

conceito filogenético de espécies: de acordo com esse conceito, uma espécie é uma
série de populações descendentes de um ancestral, que passam ao longo do tempo e do
espaço, independentemente de outras populações.

conífera: classe da superdivisão das gimnospermas, que reúne plantas lenhosas e

ramificadas, com canais resiníferos nas folhas, no córtex e por vezes no lenho, folhas
escamiformes ou lineares, geralmente dispostas em espiral ou opostas, e sementes em
estróbilos frequentemente cônicos.

conodonte: cordado extinto, semelhante à enguia, inicialmente conhecido apenas pelos

fósseis em forma de dente, amplamente distribuído e abundante em depósitos marinhos do
Cambriano Superior ao Terciário Superior.

conservação ex situ: ação de conservar a variação genética das espécies fora de suas
comunidades naturais. Desdobra-se em várias modalidades, entre as quais conservação in
vitro, em coleções em campo, em câmaras frias, em nitrogênio líquido, etc.
conservação in situ/on farm: ação de conservar plantas e animais em suas comunidades
naturais. As unidades operacionais são várias, destacando-se parques nacionais, reservas
biológicas, reservas genéticas, estações ecológicas, santuários de vida silvestre, etc.

conservação in vivo: conservação de indivíduos vivos em locais como arboretos e jardins

botânicos.

conspícuo: claramente visível; facilmente notado; que salta à vista.

controle biológico de pragas: uso de conjunto de interações ecológicas (predação,

parasitismo, competição, antagonismo) para limitar ou impedir o crescimento geométrico
das populações de pragas agrícolas.

coral escleractíneo: ordem de cnidários antozoários da subclasse Hexacorallia, também

conhecidos por corais-pétreos.

coral rugosa: grupo extinto de corais que eram abundantes nos mares desde o
Ordoviciano médio até o Permiano Tardio.

cordado: ver Chordata.

corte: fazer a corte a (fêmea), atenção amorosa.

craca: designação comum aos crustáceos, exclusivamente marinhos, da classe dos

cirrípedes, que geralmente vivem fixados a rochas, conchas, corais, madeiras e outros
objetos flutuantes, incluindo cascos de navios e baleias, encerrados em uma carapaça
calcária, semelhante a um pequeno vulcão.

cráton: porção de qualquer idade geológica da crosta terrestre, relativamente estável e

imóvel, que forma o núcleo de um continente ou a base de um oceano.

cré: calcário friável, de fratura terrosa, de cor branca ou cinzenta ou amarelo-clara,

composto em sua maior parte por resíduos minúsculos de conchas de foraminíferos.

Cretáceo: período de tempo geológico do Mesozoico, desde o fim do Jurássico, há

146 Ma, até o início do período Paleógeno, há 65,5 Ma.

criacionismo: doutrina baseada no Gênesis bíblico, segundo a qual o mundo foi criado por
Deus a partir do nada, e todos os seres vivos tiveram criação independente e mantêm-se
biologicamente imutáveis.

criacionismo progressivo: acomodação das evidências de mudança gradual das espécies,

na qual elas eram formadas em “centros de criação” até se extinguirem por causa das
mudanças ambientais.

crinoide: equinodermos sésseis ou livre-natantes, que inclui os lírios-do-mar, entre outros.

Possui a superfície oral voltada para cima, corpo em forma de cálice, formado por placas
calcárias e cinco longos braços ramificados.
Criogeniano: período da subdivisão geocronométrica média do Neoproterozoico, incluindo
as rochas formadas entre 850 Ma e 635 Ma.

Crocodilia: ordem de animais vertebrados, que possuem pele grossa e coriácea, põem
ovos e incluem os crocodilos, os jacarés e o gavial.

cromatina: complexo de DNA e proteínas (que juntas denominam-se cromossomo), que se

encontra dentro do núcleo celular nas células eucarióticas. Os ácidos nucleicos encontram-
se geralmente na forma de dupla hélice. As histonas são as principais proteínas da
cromatina. As histonas H2A, H2B, H3 e H4 unem-se formando um octâmero denominado
nucleossomo, enquanto a H1 une os nucleossomos adjacentes, empacotando o
cromossomo.

cromossomo: longa cadeia de sequência de DNA associada a proteínas estruturais que

organizam, compactam e controlam o acesso ao DNA.

cromossomo homólogo: cromossomos semelhantes entre si (do grego homólogos = igual,

semelhante) que juntos formam um par nas células somáticas das espécies diploides. Os
dois homólogos possuem genes para os mesmos caracteres. Esses genes têm localização
idêntica nos dois cromossomos (alelos). Na célula-ovo ou zigoto, um cromossomo vem do
espermatozoide e o outro vem do óvulo.

crossing-over: troca aleatória de material genético durante a meiose. Na primeira divisão

meiótica, mais precisamente no paquíteno, ocorre o crossing-over, que é o
sobrecruzamento das cromátides homólogas não irmãs. A relação existente entre meiose e
variabilidade é principalmente devida à ocorrência de crossing-over; recombinação.

crosta terrestre: camada mais externa da litosfera, constituída por rochas relativamente
leves, que repousa sobre o manto superior.

Crustacea: subfilo dos Arthropoda do qual fazem parte os crustáceos, como as lagostas,
os camarões, os caranguejos, etc.

Cyclostomata: classe de vertebrados ágnatos viventes, representados pelas lampreias e

feiticeiras, que possuem o corpo anguiliforme, de comprimento que varia de 10 cm a 90 cm,
pele nua e boca sugadora com peças raspadoras; são ectoparasitas de peixes ósseos.

D
darwinismo: teoria evolucionista fundamentada nas ideias do naturalista inglês Charles
Robert Darwin (1809–1882), na qual são propostos mecanismos baseados na seleção
natural, para explicar a origem, a transformação e a perpetuação das espécies ao longo do
tempo.

deleção: perda de um segmento de cromossomo, que acarreta síndromes ou perda de

nucleotídios pelo genoma de um organismo. Pode gerar desorganização do quadro de
leitura e, consequentemente, um produto alterado.
deletério: mudanças no DNA causadas por mutações que reduzem sua adaptação ou até
mesmo a morte do indivíduo

demógrafo: estudioso dos fenômenos populacionais; cientista que se ocupa da demografia,

ciência que investiga as populações de organismos (em aspectos como natalidade,
migração, mortalidade, etc.) sob uma perspectiva quantitativa.

dente canino: dente pontudo e perfurante, situado entre o incisivo lateral e o pré-molar, em
número de dois em cada maxilar, que permite rasgar os alimentos.

dente incisivo: cada um dos dentes chatos e cortantes, frontal no maxilar, que permitem a
captura e o corte dos alimentos.

depressão endogâmica: redução do desempenho médio de uma população

(principalmente em características reprodutivas e adaptativas) em decorrência de
acasalamentos entre parentes, resultando em aumento de homozigose.

deriva continental: movimentação de continentes sobre a superfície da Terra ao longo do

tempo geológico (o mesmo que tectônica de placas).

deriva genética: oscilação ao acaso de frequências gênicas em uma população por causa
da ação de fatores casuais em vez da seleção natural. O fenômeno é mais visível em
populações pequenas e isoladas, por isso pode constituir-se em importante processo
evolutivo, levando à criação de novos taxa.

deslocamento de caráter: acentuação das diferenças entre espécies (ou populações) que
se sobrepõem geograficamente por seleção contra os indivíduos de fenótipo semelhante
(reforço).

Deuterostomia: superfilo dos animais, ramo dos Bilateria, em que, no desenvolvimento

embrionário, a primeira abertura transitória (blastóporo) dá origem ao ânus. São compostos
pelos Chordata e pelos Ambulacraria.

Devoniano: período de tempo geológico do Paleozoico, desde o fim do período Siluriano,

há 416 Ma, até o início do período Carbonífero, há 359 Ma.

diatomáceo: importante grupo de protistas da família da classe das bacilariofíceas, que

reúne algas unicelulares de formato retangular.

dinoflagelado: filo de seres unicelulares, especialmente de formas planctônicas marinhas,

providos de dois flagelos longos, um circundando a célula e o outro distendido; apresentam
característicos movimentos em rodopios.

dinossauro: grupo de diversos animais membros do clado dos arcossauros, que

apareceram há pelo menos 230 Ma, e que, durante 135 Ma, foram a espécie dominante na
Terra, desde o início do período Jurássico até o final do período Cretáceo.

diorama: modo de apresentação artística (de maneira muito realista) de cenas da vida real
para exposição. A cena é pintada sobre uma tela de fundo curvo, de tal maneira que
simulem um contorno real.

diplódoco: dinossauros saurópodes, herbívoros, do gênero Diplodocus, com fósseis do

Jurássico, de cauda e pescoço extremamente longos, o que faz que sejam considerados os
dinossauros mais longos, alcançando até 29 m de comprimento.

diploide: organismos com um par de cromossomos homólogos, simbolizados por 2n.

Dipnoi: animais vertebrados, subclasse de peixes de água doce, pulmonados e de nadadeira

lobada, que inclui o pirarucu.

dispersão: forma pela qual os indivíduos se encontram distribuídos dentro de uma

população; processo passivo em que os indivíduos são levados de uma área para outra;
processo de separação de indivíduos anteriormente agrupados.

dispersor: organismo que causa a dispersão de outro.

distribuição: área geológica na qual uma espécie vive.

divergência: processo pelo qual duas ou mais populações de uma espécie ancestral, após
isolamento reprodutivo, acumulam ao longo do tempo mudanças genéticas independentes
(mutação); separação entre populações formando espécies novas; radiação adaptativa.

diversidade biológica: conjunto de todas as espécies de seres vivos existentes na

biosfera; diversidade.

diversidade genética: medida de biodiversidade que mede a variação genética dentro de

cada espécie, tanto entre populações geograficamente separadas como entre os indivíduos
de uma dada população.

DNA: ácido desoxirribonucleico – longo polímero formado por unidades repetidas, chamadas
nucleotídeos, presentes nos cromossomos das células de todos os organismos. Carrega em
forma codificada as instruções genéticas utilizadas no desenvolvimento e funcionamento
dos seres vivos. O DNA geralmente se apresenta como uma molécula de cadeia dupla
espiralada na forma de uma dupla hélice.

domínio: nova categoria hierárquica taxonômica, superior a reino, criada em 1990 por
Woese e seus colaboradores, separando Bacteria, Archaea e Eucarioto.

dormência: mecanismo caracterizado pelo atraso da germinação de sementes. A

germinação ocorre quando existem condições ambientais mais favoráveis ao
desenvolvimento da planta.

dupla hélice: forma espiralada da cadeia dupla da molécula de DNA.

duplicação do DNA: processo no qual uma molécula de DNA dupla fita é replicado. Pelo
fato de o DNA conter a “informação” que é fundamental para codificar todas as proteínas e
RNAs necessários para se “construir” um organismo, é através da replicação do DNA que os
seres vivos conseguem dar origem a um novo ser que possui as mesmas características de
quem o originou. A replicação também explica como nós, seres multicelulares, fomos
formados a partir de uma única célula – o zigoto.

E
Ecdysozoa: superfilo dos animais, ramo dos Protostomia, que inclui os artrópodes,
nematoides e outros filos menores. Caracteriza-se por ter animais que mudam de
exoesqueleto durante seu desenvolvimento.

Echinodermata: o mesmo que equinodermo.

ecossistema: combinação dos componentes físicos e biológicos de um ambiente.

ectotermia: elevação da temperatura corpórea a partir da obtenção de calor de uma fonte

externa, como na maioria dos peixes, anfíbios e répteis.

edentata: ver xenartro.

Ediacarano: período da subdivisão geocronométrica superior do Neoproterozoico, incluindo

as rochas formadas entre 635 Ma e 542 Ma.

efeito de gargalo: evento evolucionário no qual uma percentagem significativa da

população de uma espécie morre ou é impedida de se reproduzir. Esse efeito faz aumentar a
deriva genética numa população, pois essa é inversamente proporcional ao tamanho do
efetivo populacional.

efeito do fundador: fenômeno evolutivo que acontece quando um ambiente isolado é

invadido por apenas alguns organismos de uma espécie, que então se multiplicam
rapidamente. Por haver poucos fundadores, existe uma quebra acentuada na variabilidade
genética da nova população em relação à população originária. Como resultado, a nova
população pode ser substancialmente diferente, quer no genótipo, quer no fenótipo, da
população original.

embriogênese: processo de desenvolvimento e formação do embrião.

embriologia: ramo da biologia que estuda o desenvolvimento do ser vivo, desde a

fecundação do ovo até o final do estado embrionário.

Embryophyta: sub-reino das plantas, que vivem preferencialmente em habitats terrestres,

que engloba as plantas vasculares e não vasculares terrestres (musgos).

emigração: movimentação animal de uma para outra região.

endêmico: nativo de, restrito a determinada região geográfica (diz-se de espécie, organismo
ou população).

endocruzamento: acasalamento entre indivíduos aparentados.

endogamia: sistema no qual os acasalamentos se dão entre indivíduos aparentados, ou

seja, relacionados pela ascendência.

endossimbiose: relacionamento simbiótico no qual uma célula reside dentro de outra célula
maior.

endossimbiose secundária: relacionamento simbiótico no qual uma célula que foi

submetida à endossimbiose reside dentro de outra célula maior.

endossimbiose secundária serial: relacionamento simbiótico no qual uma célula que foi
submetida à endossimbiose reside dentro de outra célula maior que também foi submetida à
endossimbiose.

endossimbiose terciária: relacionamento simbiótico no qual uma célula que foi submetida à
endossimbiose secundária reside dentro de outra célula maior.

endotermia: processo físico ou químico que possibilita a absorção de calor.

entomologia: ramo da zoologia que estuda os insetos.

entrecruzamento: ver crossing-over.

enxertia: enxertia é a união dos tecidos de duas plantas, geralmente de diferentes espécies
ou variedades, que passam a formar uma planta com duas partes: o enxerto (garfo) e o
porta-enxerto (cavalo). O garfo, cavaleiro ou enxerto é a parte de cima, que vai produzir os
frutos da variedade desejada; e o cavalo ou porta-enxerto é o sistema radicular, o qual tem
como funções básicas o suporte da planta, o fornecimento de água e nutrientes e a
adaptação da planta às condições de solo, clima e doenças.

enzima: cada uma das proteínas produzidas por seres vivos e capazes de catalisar reações
químicas relacionadas com a vida, sem, no entanto, sofrerem alterações em sua
composição química.

Eoceno: época de tempo geológico do Paleógeno, desde o fim do Paleoceno, há 55,8 Ma,
até o início do Oligoceno, há 33,9 Ma.

éon: a maior unidade do tempo geológico, imediatamente antes de era na hierarquia

geocronológica.

epicurismo: pensamento segundo o qual é necessária a procura por prazeres comedidos e

espirituais para se alcançar o estado de tranquilidade e libertação do medo, bem como a
ausência de sofrimento corporal; doutrina do filósofo grego Epicuro (341–270 a.C.) e seus
epígonos, caracterizada por uma concepção atomista e materialista da natureza, pela busca
da indiferença diante da morte e uma ética que identifica o bem aos prazeres comedidos e
espirituais, que, por passarem pelo crivo da reflexão, seriam impermeáveis ao sofrimento
incluído nas paixões humanas.

epigenética: estudo de caracteres hereditários que não são diretamente dependentes da

sequência primária do DNA.
época: a maior unidade geocronológica formal (maior que idade e menor que período),
durante a qual as rochas da série correspondente foram formadas.

equídeo: família de mamíferos perissodátilos, que inclui os cavalos, jumentos e zebras,

todos do gênero Equus, encontrados em estado selvagem apenas na África e em partes da
Ásia, onde habitam especialmente os desertos e as savanas; adaptados para a corrida,
possuem apenas o terceiro dedo desenvolvido, provido de casco, e molares adaptados para
triturar alimentos vegetais.

equilíbrio de Hardy-Weinberg: condições de distribuição aleatória de alelos em uma

população, inclusive sob a ausência de seleção; o teorema de Hardy-Weinberg define a
probabilidade pela qual os gametas vão se unir para produzir genótipos; calcula a frequência
de genótipos.

equilíbrio pontuado: teoria que aponta que a maioria das espécies sexualmente
reprodutivas apresenta pouca mudança por grande parte de sua história geológica e que
eventos de especiação são rápidos, raros e pontuais.

equinocial: relativo ao equinócio, ou seja, ao trópico.

equinodermo: filo de animais invertebrados marinhos, geralmente bentônicos, que inclui as

estrelas-do-mar, ouriços-do-mar e pepinos-do-mar, dotados de simetria radial pentâmera,
esqueleto interno composto por ossículos calcários, corpo coberto por espinhos ou
tubérculos, e um sistema característico formado por canais celomáticos e apêndices
superficiais, conhecido como sistema ambulacrário.

Equisetopsida: classe de pteridófitas, que compreende apenas a ordem das equissetales e

apenas ao gênero Equisetum; vulgarmente conhecidas por cavalinha.

equissetácea: família da classe Equisetopsida.

era: unidade geocronológica formal posicionada hierarquicamente abaixo de éon e acima de

período.

Era do Gelo: ver glaciação.

erosão genética: redução da variabilidade genética de uma ou mais populações de

determinada espécie.

espaço domiciliar: extensão espacial da movimentação de um animal durante as suas

atividades diárias; área de vida.

especiação: formação de novas espécies; momento em que uma população se tornava

reprodutivamente separada em duas.

especiação alopátrica: aquela especiação caracterizada pela separação de uma

população original em duas ou mais populações geneticamente isoladas entre si; alopatria.

especiação em ilhas: tendência de pools gênicos, que são pequenos e encontram-se

isolados, a formarem características incomuns, como o nanismo insular, ou uma grande
radiação adaptativa.

especiação parapátrica: aquela que é caracterizada pela separação de uma população

original em duas ou mais populações geneticamente isoladas entre si, porém sem
isolamento geográfico, de maneira gradativa ao longo da distribuição; parapátrico =
populações que apresentam distribuições geográficas contíguas.

especiação peripátrica: aquela que é caracterizada pela separação de uma população

original em duas populações geneticamente isoladas entre si, quando uma delas é pequena
e localizada na periferia da espécie-mãe.

especiação por hibridização: evento de rara ocorrência em que a hibridização entre duas
espécies aparentadas leva a um fenótipo distinto, que, se melhor adaptado ao ambiente, e
caso isolamento reprodutivo ocorra, produz espécies diferentes.

especiação por poliploidia: mecanismo de especiação raro em animais, mas comum em

plantas. Ocorre quando uma célula diploide falha na meiose produzindo gametas diploides
que se autofertilizam produzindo um zigoto tetraploide.

especiação simpátrica: aquela na qual as novas espécies são formadas sem que a
população da espécie original seja dividida em populações geográficas geneticamente
isoladas; simpatria.

espécie-alvo: espécie selecionada para alguma ação específica, como conservação ou

manejo.

espécie em anel: série conectada de populações vizinhas que podem se intercruzar com
populações aparentadas. No entanto, existem pelo menos duas populações finais na série
que são de relação tão distante que não permitem o intercruzamento.

espermatozoide: célula reprodutora masculina, geralmente móvel, flagelada e de pequenas

dimensões.

espiráculo: estrutura que conduz o ar até os pulmões nos mamíferos. O orifício é

controlado pelo animal, podendo abrir e se fechar para conter a respiração por baixo d’água.

epírico: mar interno, com comunicação restrita com o oceano aberto e com profundidades
menores do que 250 m.

esponja: o mesmo que Porífera.

essencialismo: pensamento segundo o qual as espécies possuem uma essência, que é o

conjunto de qualidades, propriedades e atributos universais daquele grupo de organismos;
portanto, são imutáveis.

estabilidade das espécies: conceito segundo o qual todos os seres vivos tiveram criação
independente e mantêm-se biologicamente imutáveis.
estaquia: método de reprodução assexuada de plantas, que consiste no plantio de
pequenas estacas de caule, raízes ou folhas, os quais, plantados em um meio úmido,
desenvolvem-se em novas plantas.

estase: longos períodos de pouca mudança evolutiva.

estegossauro: dinossauros ornitisquianos, que viveram do Jurássico Médio ao Cretáceo

Inferior, nas regiões que hoje representam a América do Norte, Europa, África e Ásia;
tinham corpo volumoso, de até 1,5 t, dotado de uma dupla fileira de placas ou espinhos
ósseos dispostos ao longo do dorso.

estocástico: que depende ou resulta de uma variável aleatória.

estratigrafia: estudo das camadas ou estratos da Terra quanto à sequência de deposição

no tempo e no espaço.

estresse ambiental: condições ambientais extremas para os seres vivos, como excesso ou
escassez de umidade, temperaturas muito baixas ou muito elevadas, solos ou água muito
básicos ou ácidos.

estromatólito: estrutura sedimentar marinha em forma de cogumelo, formada pela

precipitação de lodo e carbonato de cálcio por microrganismos, especialmente
cianobactérias.

estromatoporoide: estruturas calcárias coloniais fixas formadoras de recifes,

paleozoológicas marinhas, provavelmente relacionadas às esponjas, que viveram do
Cambriano ao Oligoceno.

Eucarioto: domínio de organismos que possuem núcleo definido por membrana. Muitos
deles possuem ainda organelas, como mitocôndria, cloroplasto, complexo de Golgi, etc.
Inclui os reinos Animal, Fungi, Amoebozoa, Plantae, Chromalveolata, Rhizaria e Excavata.

Eumetazoa: clado que inclui todos os grandes grupos de animais, com exceção das
esponjas. Possuem corpo que se desenvolve em três folhetos germinativos. Seu embrião
passa por um estágio de gástrula.

Eupleridae: animais vertebrados, família de mamíferos da ordem Carnivora, restritos à ilha

de Madagascar, que incluem os fossa.

euriptérido: ordem de artrópodes merostomados marinhos, exclusivos da era Paleozoica,

com registros fósseis do Cambriano ao Permiano, que viveram especialmente em água doce
e salobra; algumas espécies atingiram cerca de 3 m de comprimento.

Eutheria: infraclasse dos mamíferos que desenvolvem placenta, órgão vascular que une o
feto à parede do útero materno, permitindo a passagem de materiais nutritivos e oxigênio
para o sangue fetal bem como a eliminação de dióxido de carbono e resíduos nitrogenados.

evento K-T: ver extinção do Cretáceo-Terciário.

evo-devo: o mesmo que biologia evolutiva do desenvolvimento.

evolução: teoria segundo a qual as espécies se modificam ao longo do tempo graças à

ação das mutações e da seleção natural.

evolucionista: que ou aquele que defende ou é partidário dos princípios do evolucionismo.

Excavata: reino de eucariotos unicelulares, que incluem organismos de vida livre e

simbióticos, alguns deles parasitas humanos como a Giardia.

éxon: sequência de bases nitrogenadas de um gene, separada por íntrons, que codifica
parte da molécula de um RNA mensageiro.

Explosão Cambriana: rápido aparecimento dos principais grupos de animais complexos,

evidenciado no registro fóssil em torno de 530 Ma.

expressão gênica: processo pelo qual a informação hereditária contida em um gene, tal
como a sequência de DNA, é processada em um produto gênico funcional, tal como
proteínas ou RNA.

extinção: desaparecimento definitivo de uma espécie de ser vivo.

extinção dirigida: extinção decorrente de mudanças no ambiente em detrimento da

população.

extinção do Cretáceo-Terciário: a segunda maior extinção em massa, que ocorreu há

65,5 Ma, formando o limite entre os períodos Cretáceo e Paleógeno. Foi possivelmente
causada pelo impacto de um asteroide.

extinção do Permiano-Triássico: a maior extinção terrestre, que ocorreu há 251,4 Ma,

formando o limite entre os períodos Permiano e Triássico. As causas são desconhecidas,
podendo ter sido catastrófica ou gradualística.

extinção em massa: extinção simultânea de grande número de espécies, em escala global.

extinção estocástica: extinção que ocorre em pequenas populações, quando não

conseguem vencer os problemas oriundos de seu reduzido tamanho, em razão do efeito de
eventos aleatórios.

extremofílico: que habita em ambiente em condições extremas.

F
fagocitose: processo de ingestão e destruição de partículas sólidas, como bactérias ou
pedaços de tecido necrosado, por células ameboides.

família de genes: grupo de genes com homologia conhecida e características bioquímicas

semelhantes.
Fanerozoico: éon que abrange o período desde o fim do Pré-cambriano, há 542 Ma, até o
presente.

Felidae: família de mamíferos digitígrados, da ordem dos carnívoros, que compreende o

gato doméstico e diversas formas selvagens, como a onça-pintada, o leão e o tigre. Possui
cabeça grande e arredondada, focinho curto, longos dentes caninos, carniceiros bem
desenvolvidos, esqueleto adaptado para saltar e membros anteriores com cinco dedos e
posteriores com quatro, todos com garras retráteis.

Feliformia: animais vertebrados, subordem de mamíferos da ordem Carnivora, com focinho

mais curto, menor quantidade de dentes e mais especializados que os Caniformia; incluem
os gatos, as hienas, os mangustos, as civetas e os fossa.

fenologia: estudo dos fenômenos periódicos dos seres vivos e suas relações com as
condições do ambiente, tais como temperatura, luz e umidade.

fenótipo: propriedades observáveis de um organismo que são produzidas por seu genótipo
em conjunto com o ambiente.

feromônio: qualquer substância química que, secretada em dose ínfima por um animal no
meio exterior, provoca comportamentos específicos em outros indivíduos da mesma
espécie.

fertilização: junção de gametas que resulta na formação de um zigoto.

filo: categoria taxonômica que agrupa classes relacionadas filogeneticamente, distinguíveis

das outras por diferenças marcantes, e que é a principal subdivisão dos reinos.

filogenética: relativo à ou próprio da filogenia.

filogenia: história evolutiva de uma espécie ou qualquer outro grupo taxonômico.

fisiologia: estudo das funções e do funcionamento normal dos seres vivos, especialmente
dos processos físico-químicos que ocorrem nas células, tecidos, órgãos e sistemas dos
seres vivos sadios.

fissão binária: processo de reprodução assexuada que consiste na divisão de um

organismo unicelular em dois organismos semelhantes.

fitofisiologia: estudo da fisiologia dos vegetais.

flagelado: dotado de um ou mais flagelos (diz-se de célula ou organismo).

flagelo: apêndice das células vivas, em forma de filamentos, que serve para a sua
locomoção.

floresta decidual: floresta de árvores deciduais, que perdem as folhas durante o inverno ou
durante a seca, como estratégia evolutiva para poder suportar a adversidade do clima.

fluxo gênico: movimentação de genes entre populações através da migração de indivíduos

que tende a homogeneizar as populações e a retardar o processo de especiação.

foraminífera: filo de seres unicelulares do reino dos protistas, que reúne espécies
exclusivamente marinhas; geralmente apresentam carapaças calcárias com múltiplas
câmaras.

forma transicional: fósseis de organismos que apresentam características intermediárias

entre grupos distintos, como dinossauros e aves.

fóssil: conjunto de restos, traços ou moldes de um ser vivo de um período geológico

passado, preservado nos estratos da crosta terrestre, e que auxilia na determinação da
idade das rochas.

fotossíntese: síntese de moléculas orgânicas a partir do dióxido de carbono atmosférico e

da água, que utiliza a luz como fonte de energia.

frequência alélica: frequência relativa de um alelo de um lócus numa população.

Normalmente se expressa como uma proporção ou uma percentagem. Em genética
populacional, frequências alélicas são usadas para descrever a diversidade genética no
âmbito do indivíduo, da população ou da espécie.

frequência gênica: ver frequência alélica.

frequência genotípica: frequência relativa de um genótipo de um lócus numa população.

Normalmente se expressa como uma proporção ou uma percentagem. Em genética
populacional, frequências genotípicas são usadas para descrever a diversidade genética no
âmbito do indivíduo, população ou espécie.

Fungi: reino de eucariotos, que inclui microrganismos como as leveduras e mofos, bem
como organismos mais complexos como os cogumelos.

G
gameta: célula reprodutiva madura, geralmente haploide; célula germinativa.

gás de estufa: gases atmosféricos, especialmente metano, dióxido de carbono, vapor

d’água e ozônio, que absorvem e emitem radiação infravermelha aquecendo o planeta.

gastrópode: grande classe de moluscos, que inclui os caracóis, os caramujos e as lesmas,

encontrados na água doce, salgada ou em ambientes terrestres; de concha univalve,
geralmente espiralada, podendo ser reduzida ou ausente em algumas formas, cabeça
distinta, com rádula raspadora, geralmente com tentáculos e olhos, pé grande e chato, para
fixação firme ou rastejamento, e respiração por brânquias ou pulmões.

gastrulação: o processo de formação de dois dos três folhetos embrionários – a

endoderme, a mesoderme e a ectoderme.

gêmula: unidade microscópica hipotética que daria origem a novos indivíduos quando do
encontro com outra semelhante e sob condições e localização adequadas.

gene: unidade fundamental da hereditariedade, que contém um segmento de DNA (ou RNA
em alguns vírus) que codifica para uma ou várias funções relacionadas e ocupa uma posição
fixa (lócus) em um cromossomo. Refere-se apenas a uma sequência de nucleotídeos do
DNA que corresponda a uma unidade funcional.

gene Hox: grupo de genes relacionados que funcionam criando o eixo anterior-posterior e a
identidade de regiões corporais de animais durante seu desenvolvimento embrionário.

generalista: organismo que consegue sobreviver sob ampla variedade de condições e não
se especializa em viver sob nenhuma circunstância particular.

genética: ciência voltada para o estudo da hereditariedade, bem como da estrutura e das
funções dos genes.

genitor: aquele que gera ou que gerou.

genoma: a totalidade da informação genética herdada por um indivíduo de seus genitores

carregado por um único conjunto de cromossomos.

genômica: estudo do genoma de organismos.

genótipo: constituição genética de um organismo, em oposição à sua aparência física.

Geralmente se refere a uma específica composição alélica de um gene particular ou a um
conjunto de genes em cada célula de um organismo, mas também pode se referir a todo o
genoma.

geologia: ciência que estuda a origem, história, vida e estrutura da Terra; conjunto de
terrenos, rochas e fenômenos de que trata essa ciência.

geosfera: a parte sólida da Terra, constituída pela litosfera, mesosfera e pelo núcleo
terrestre (que inclui o núcleo externo, a zona de transição e o núcleo central).

geração: função pela qual um ser organizado produz outro semelhante; procriação;
conjunto de pessoas que descendem de alguém em cada um dos graus de filiação;
descendência.

geração F2: segunda geração de descendentes.

germoplasma: base física do cabedal genético, que reúne o conjunto de materiais

hereditários de uma espécie.

Gimnosperma: divisão do reino vegetal, que compreende plantas com sementes expostas,
como nas coníferas, ou seja, sem a proteção de um carpelo ou de um pericarpo e sem
resultarem da dupla fecundação que são características das angiospermas.

ginkgo: árvore dioica (Ginkgo biloba), gimnosperma considerada um fóssil vivo, de folhas
flabeliformes, bilobadas no ápice, decíduas, microsporângios em amentos, óvulos em
pedúnculos axilares, e sementes grandes, pétreas, carnosas no exterior, com odor de
manteiga rançosa.

glaciação: períodos determinados do tempo geológico em que as calotas polares eram

mais extensas que as atuais; transformação em gelo de grande quantidade de água da
Terra; congelamento; ação exercida pelas geleiras na superfície terrestre.

glaciação Huroniana: grande glaciação ocorrida no Proterozoico Inferior, há 2,2 Ba.

glaciação Marinoana: glaciação que durou de 605 a 585 Ma e foi a mais forte até hoje, na
qual o gelo se estendeu por toda a Terra, até o equador. A temperatura média da Terra era
de -30 °C.

glicólise: conjunto de reações metabólicas cujos resultados são a degradação da glicose

ou de outros carboidratos e a produção de energia.

gliptodonte: designação comum a diversos mamíferos xenartros extintos, relacionados aos

tatus, especialmente aqueles do gênero Glyptodon, que viveram durante o Pleistoceno das
Américas do Sul e do Norte; com até 1,2 m de altura e 2,0 m de comprimento e dorso,
cabeça e cauda protegidos por placas ósseas de tamanho variável.

gnaisse: rocha metamórfica feldspática, nitidamente cristalina, constituída por mica,

quartzo, anfibólio e outros minerais.

gnatostomado: superclasse de animais vertebrados, que reúne os peixes e os tetrápodes

providos de maxilas.

Gondwana: continente do Hemisfério Sul, que existiu do Cambriano (c. 540 Ma) ao
Jurássico (167 Ma). Era composto principalmente pela América do Sul, África, Madagascar,
Índia, Antártica e Austrália.

gradualismo filético: teoria que aponta que especiações acontecem ao longo de grande
período de tempo, pelo acúmulo gradual de muitas pequenas mudanças.

H
habitat: conjunto de circunstâncias físicas e geográficas que oferece condições favoráveis
à vida e ao desenvolvimento de determinada espécie animal ou vegetal.

Hadeano: éon da primeira subdivisão do Pré-cambriano. Iniciou-se a partir da formação da

Terra, há 4,6 Ba, e perdurou até o éon Arqueano, há 4 Ba; intervalo que precede ao
verdadeiro tempo geológico, já que nenhuma rocha dessa idade é conhecida.

haploide: organismo que contém apenas um genoma, simbolizado por n. Diz-se que células
haploides são possuidoras de n cromossomos em oposição às diploides que possuem 2n
cromossomos.

Hemichordata: animais vertebrados, filo de vermiformes marinhos dotados de fendas

branquiais permanentes.

hepática: divisão das briófitas, que reúne plantas cujo gametófito é dorsiventral, taloso ou
foliáceo, formado por células com numerosos cloroplastos, sem pirenoides. Apresentam
cápsula com seta desenvolvida e sem columela, rizoides unicelulares e multiplicação
vegetativa frequente.

herança: aquilo que se transmite por hereditariedade.

hereditariedade: conjunto de processos biológicos que asseguram que cada ser vivo
receba e transmita informações genéticas através da reprodução.

Herpestidae: animais vertebrados, família de mamíferos da ordem Carnivora, comedores de

pequenos animais, incluindo cobras, que incluem os mangustos.

heterotrófico: organismo que é incapaz de produzir o próprio alimento e se nutre de outros

seres vivos.

heterozigoto: indivíduo que tem dois alelos diferentes do mesmo gene.

Hexapoda: subfilo do reino animal, o maior grupo dos artrópodes em número de espécies,
que inclui os insetos, Collembola (muito comum no solo), Protura e Diplura.

hibridização: processo genético de acasalamento cruzado entre pais geneticamente

diferentes para obter um híbrido.

híbrido: cruzamento genético entre duas espécies vegetais ou animais distintas, que
geralmente não podem ter descendência pelo fato de seus genes serem incompatíveis.

hidrogenossoma: organela presente em células sem mitocôndrias, capaz de produzir gás

hidrogênio, característica estranha em células eucarióticas.

hidrosfera: conjunto das partes líquidas que cobrem parcialmente a superfície da Terra.

hierarquia lineana: classificação de organismos vivos desenvolvida por Carolus Linneaus.

himenóptero: ordem de insetos holometábolos, que reúne as conhecidas formigas, vespas

e abelhas; os adultos são mandibulados, com quatro asas membranosas, sendo as
posteriores tipicamente guarnecidas de ganchos.

hipótese “para fora da África”: teoria segundo a qual o homem moderno teria se
desenvolvido na África e uma pequena subpopulação teria emigrado para outros
continentes.

hírax: designação comum a diversos pequenos mamíferos, terrícolas ou arborícolas, da

ordem dos hiracoides, encontrados no sudoeste da Ásia e na maior parte da África, de
tamanho e aparência externa comparáveis aos de um roedor médio, com pernas, orelhas e
cauda curtas e dedos com unhas semelhantes a cascos.

histona: principais proteínas que compõem o nucleossomo. Atuam como a matriz na qual o
DNA se enrola. Têm um papel importante na regulação dos genes. São encontradas no
núcleo das células eucarióticas.

história da vida: características básicas de um organismo, tais como: probabilidade de

sobrevivência específica de idade, idade na primeira reprodução, peso ao nascimento,
tamanho de ninhada, taxa reprodutiva específica de idade e longevidade.

história natural: estudo e descrição dos seres vegetais, animais e minerais que se
encontram na natureza.

Holoceno: época de tempo geológico do Quaternário, desde o fim do Pleistoceno, há

11.700 anos, até o presente.

hominida: primatas da família Hominidae, da qual fazem parte o orangotango, o gorila, o

chimpanzé e o homem.

hominino: primatas da subtribo Hominina, composta pelas linhagens humanas, que

englobam os gêneros Homo, Ardipithecus, Australopithecus, Paranthropus e Kenyanthropus.

homologia: semelhança entre caracteres ou órgãos de organismos em razão da

ancestralidade comum. Adjetivo = homólogo

homoptero: subordem obsoleta de insetos fitófagos que hoje é dividida em três subordens.
Caracteriza-se pelo aparelho bucal sugador inserido numa trompa articulada, que reúne as
vulgarmente conhecidas cigarras, cigarrinhas, cigarrinhas-de-espuma, piolho-das-plantas,
mosca-branca e pulgões.

homozigoto: indivíduo que tem dois alelos diferentes do mesmo gene.

hospedeiro: organismo que abriga e/ou nutre outro organismo, parasita ou não.

Hyaenidae: animais vertebrados; família de mamíferos da ordem Carnivora, que são

caçadores ou se alimentam de carniça, que incluem as hienas e o aardwolf.

I
ictiossauro: ordem de répteis aquáticos, extinta durante o Cretáceo, de corpo
hidrodinâmico, que lembra o dos tubarões ou cetáceos, nadadeira dorsal suportada por
tecido rijo, e não por ossos, membros anteriores e posteriores presentes, modificados em
nadadeiras e cabeça grande, com maxilares longos e afilados.

igreja unitarista: segmentos da igreja protestante que rejeita a doutrina da Trindade

defendendo um único Deus.

iguanodonte: dinossauros, herbívoros, do gênero Iguanodon, da família dos

iguanodontídeos, com fósseis do Cretáceo da Europa, de cabeça grande, focinho alongado,
terminado em um bico largo, dentes serrilhados, presentes na parte posterior dos maxilares,
membros anteriores curtos e com cinco dedos e posteriores com apenas três.
iluminismo: movimento intelectual do século XVIII, caracterizado pela centralidade da
ciência e da racionalidade crítica no questionamento filosófico, o que implica recusa a todas
as formas de dogmatismo, especialmente o das doutrinas políticas e religiosas tradicionais.

imutabilidade: qualidade, estado ou condição de imutável, que não está sujeito a mudar;
permanente, constante (o mesmo que estabilidade).

Índia: é uma placa tectônica que era originalmente uma parte do antigo continente de
Gondwana a partir do qual se separou.

Insecta: classe dos Arthropoda, da qual fazem parte os insetos, como as baratas, pulgas,
grilos, gafanhotos, besouros, percevejos, abelhas, formigas, borboletas, mariposas, etc. É o
grupo de animais mais diverso existente na Terra.

inserção: adição de nucleotídeos no genoma de um organismo, que pode acarretar

desorganização do quadro de leitura e, consequentemente, um produto alterado.

insetívoro: ordem obsoleta de mamíferos, que incluía os musaranhos e as toupeiras,

geralmente pequenos e noturnos, de olhos e orelhas diminutos, focinho longo, provido de
vibrissas sensoriais e patas com cinco dedos; hoje são divididos em três ordens chamadas
de Lipotyphla, Menotyphla e Eulipotyphla.

insumo agrícola: recursos utilizados em sistemas agrícolas para produção, como

fertilizantes e agrotóxicos.

interespecífico: entre espécies.

intemperismo: conjunto de processos mecânicos, químicos e biológicos que ocasionam a

desintegração e a decomposição das rochas.

intercruzar: acasalar.

interfase: período do ciclo celular em que a célula aumenta seu volume, tamanho e número
de organelas. É erroneamente considerado como o “descanso” da célula, já que é a fase em
que ela cumpre suas atividades vitais e reúne condições para se dividir e originar células-
filhas.

intraespecífico: dentro de espécies.

introgressão: passagem de genes de uma espécie para outra, por meio de hibridação e
retrocruzamento continuado para uma ou para ambas populações paternais.

íntron: segmento de DNA que não codifica qualquer parte de uma proteína.

inversão: ocorrência de duas quebras em um cromossomo unifilamentoso durante a

interfase e a soldadura em posição invertida do fragmento em relação ao restante do
cromossomo. A inversão é dita paracêntrica se as quebras ocorrerem em um mesmo braço
cromossômico e é denominada pericêntrica se o fragmento cromossômico invertido incluir o
centrômero.
invertebrados: divisão do reino animal, sem valor taxonômico, que inclui todas as formas,
com exceção dos vertebrados. Compreende aproximadamente 95% de todas as espécies
de animais.

isolamento reprodutivo: categoria de mecanismo evolutivo que previne a troca gênica de

duas ou mais populações. A separação do pool gênico de populações pode levar à
formação de novas espécies.

isolamento reprodutivo pós-zigótico: mecanismo de isolamento reprodutivo que ocorre

pela criação de um híbrido estéril ou degenerado.

isolamento reprodutivo pré-zigótico: mecanismo de isolamento reprodutivo que ocorre

pela prevenção da fertilização.

isóptero: ordem de insetos pterigotos, especialmente distribuídos nos trópicos,

vulgarmente conhecidos por cupins; vivem em colônias cujos indivíduos podem ser alados
ou ápteros, apresentam asas anteriores e posteriores geralmente iguais, quando presentes,
e aparelho bucal mastigador.

J
Jurássico: período de tempo geológico do Mesozoico, desde o fim do Triássico, há
200 Ma, até o início do período Cretáceo, há 146 Ma.

K
kit de ferramentas: genes cujo produto controla o desenvolvimento de organismos
multicelulares.

K-T: ver extinção do Cretáceo-Terciário.

L
lamarckismo: teoria proposta pelo cientista francês Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829)
segundo a qual organismos podem passar as características adquiridas quando em vida para
seus descendentes.

landraces: variedades locais ou tradicionais.

Laurásia: continente que existiu desde o fim do Mesozoico (150 Ma), quando da divisão de
Pangeia, até o Paleoceno (60 Ma) e que era composto pela América do Norte, Groelândia,
Ásia e Europa.

Laurentia: continente que existiu desde o fim do Pré-cambriano (c. 550 Ma) ao Siluriano
(416 Ma), que era composto principalmente pela maior parte da América do Norte, Irlanda,
Escócia, Groelândia e partes da Noruega e Rússia.
Laurussia: continente que se formou durante o Devoniano (416 Ma), com a colisão dos
continentes Laurentia, Báltica e Avalonia. Teria passado a fazer parte do supercontinente
Pangeia durante o Permiano (290 Ma).

lava: magma em fusão natural, resultante de uma erupção vulcânica.

leguminosa: família da ordem das fabales, de árvores, arbustos, lianas e ervas, por vezes
com espinhos e frequentemente raízes com nódulos que contêm bactérias fixadoras de
nitrogênio, folhas geralmente dispostas em espiral, penadas ou bipenadas, também
trifolioladas, unifolioladas e simples, raramente palmadas, flores frequentemente
hermafroditas, em racemos, espigas ou capítulos, e frutos leguminosos; uma das maiores
famílias botânicas.

lepidóptero: ordem de insetos holometábolos, amplamente distribuídas, que reúne as

vulgarmente conhecidas borboletas e mariposas, cujos adultos apresentam quatro asas
providas de escamas, e na maioria das famílias as peças bucais são adaptadas à sucção.

lignina: polímero orgânico complexo que une as fibras celulósicas, aumentando a rigidez da
parede celular vegetal, constituindo, juntamente com a celulose, a maior parte da madeira
das árvores e arbustos.

líquen: associação simbiótica entre um fungo, frequentemente ascomiceto, e uma alga

verde ou azul, de talo predominantemente constituído pelo fungo, com as células algais
dispostas em uma camada interna ou dispersas no tecido fúngico.

ligação (genes em ligação): genes localizados próximos no mesmo cromossomo.

linha de Wallace: linha geográfica descoberta por Alfred Russel Wallace, produto da
movimentação de placas tectônicas, que separa a fauna oriental da fauna australiana.

linhagem: grupo de indivíduos que possuem uma ascendência comum.

Lissamphibia: subclasse dos vertebrados, que inclui os anfíbios viventes – os sapos e as

salamandras.

livre-pensador: indivíduo que nega os dogmas religiosos, cujas opiniões sobre a

religiosidade têm origem na razão.

lócus: local específico em um cromossomo onde um gene está localizado. Plural = loci.

Lophotrochozoa: superfilo dos Protostomia, que engloba dois grupos, os Trochozoa e os

Lophophorata. Os Trochozoa são animais que produzem larvas trocóforas, isto é, que
possuem duas bandas de cílios ao redor da zona medial do corpo. Entre os Trochozoa
incluem-se os moluscos e os anelídeos. Os Lophophorata são animais que possuem um
lofóforo, isto é, uma coroa de tentáculos ciliados que rodeia a boca. Entre eles, incluem-se
invertebrados aquáticos e parasitas como os briozoários, os platelmintos e os
braquiópodes.

Lycopodiophyta: divisão de plantas vasculares do reino Plantae. É a mais antiga divisão de

plantas vasculares que ainda existe, na qual se incluem algumas das mais primitivas espécies
existentes. Essas espécies se reproduzem pela dispersão de esporos e possuem alternância
de gerações macroscópica, embora algumas sejam homósporas, enquanto outras são
heterósporas. Diferem-se de todas as outras plantas vasculares por possuírem microfilos,
folhas que têm um único veio vascular ao invés dos muitos.

M
macroevolução: evolução em larga escala, que ocorre acima do nível das populações e
que dá origem a novas espécies ou grupos taxonômicos mais altos.

magma: massa mineral pastosa, em estado de fusão, situada a grande profundidade da

superfície terrestre, cujos movimentos determinam os fenômenos vulcânicos e que, ao
resfriar, cristaliza-se, dando origem às rochas ígneas.

Mammalia: classe dos vertebrados que se caracterizam pela presença de glândulas

mamárias que, nas fêmeas, produzem leite para alimentação dos filhotes (ou crias), e pela
presença de pelos. São animais endotérmicos. Incluem os Prototheria (monotremata) e os
Theria. Estes últimos dividem-se entre os Metatheria (marsupiais) e os Eutheria
(placentários).

mamute: enormes elefantes fósseis, do gênero Mammuthus, do Pleistoceno da Eurásia,

África e América do Norte, dotados de presas longas e curvadas para cima e para trás e
corpo revestido por longos pelos.

manto polar: capa de gelo nos polos.

Mar de Tétis: mar que existiu do Triássico ao Jurássico. Com o rompimento de Pangeia e a
formação de Gondwana e Laurásia, o Mar de Tétis deixou de existir.

marsupial: ordem de mamíferos primitivos, da subclasse dos metatérios (ver Metatheria).

mastodonte: mamíferos fósseis da ordem dos proboscídeos, especialmente aqueles do

gênero Mammut, anteriormente denominados Mastodon, que viveram do Mioceno ao
Holoceno da África e região Holártica, semelhantes aos elefantes atuais, mas de corpo mais
robusto e baixo e dotado de dois pares de presas.

materialismo: sistema dos que julgam que, no Universo, tudo é matéria, não havendo
substância imaterial; doutrina encontrável em pensadores, como Epicuro (341–270 a.C.) ou
Helvétius (1715–1771), que relacionam a constituição material da realidade física com a
suposição ética de que a busca do prazer é a suprema tendência e finalidade da condição
humana.

maxilar: na maioria dos vertebrados, qualquer das duas complexas estruturas cartilaginosas
e ósseas, uma superior e outra inferior, que se situam junto à boca e se conjugam de modo
a ser possível abri-la e fechá-la; a estrutura inferior, que, no homem e nos mamíferos em
geral, é o maxilar inferior ou mandíbula, e a estrutura superior, que é o maxilar superior ou
maxila.
mecanicismo: doutrina filosófica que concebe a natureza como uma máquina, obedecendo
a relações causais, automáticas e previsíveis.

megafauna: animais muito grandes, com mais de 40 kg a 45 kg.

meiose: tipo de divisão celular na qual são produzidas as células germinativas (ovos e
esperma), que envolve a redução para a metade na quantidade deterial genético.

melanismo: aumento concentrado e considerável de pigmentação preta, que ocorre por

mutação genética em animais.

melhorista: profissional que desenvolve o melhoramento de espécies domésticas.

mendeliano: diz-se dos fatores hereditários que determinam a transmissão dos caracteres
de pais para filhos pelo modo que Mendel propôs na sua teoria.

Mephitidae: animais vertebrados, família demíferos da ordem Carnivora, que inclui a

jaritataca (ou cangambá).

Mesoproterozoico: era da subdivisão geocronométrica média do Proterozoico, incluindo as

rochas formadas desde o fim do Paleoproterozoico, há 1,6 Ba, até o início do
Neoproterozoico, há 1 Ba.

Mesozoico: era de tempo geológico desde o fim do Paleozoico, há 251, até o início do
Cenozoico, há 65,5.

Metatheria: infraclasse demíferos, que compreende os fósseis dersupiais e osrsupiais

atuais, tais como os gambás, cuícas, coala e cangurus, desprovidos de placenta completa,
dotados dersúpio, que contém as tetas e serve para carregar os filhotes, duplo útero e
vagina, dentição numerosa, geralmente de 40 a 50 dentes, e cérebro pequeno quando
comparado ao dos eutérios.

Metazoa: reino animal, que engloba os sub-reinos Parazoa (das esponjas) e Eumetazoa.
Este último divide-se em Radiata (Cnidária e Ctenophora) e Bilateria.

meteorito: qualquerssa sólida,ior que uma molécula e menor que um asteroide, que se
desloca no espaço cósmico; fragmento de meteoroide que atravessa ou cai sobre a
superfície da Terra.

micorriza: associação mutualística do tipo simbiótico, existente entre certos fungos e

raízes de algumas plantas.

microevolução: evolução resultante de pequenas alterações genéticas específicas que

podem levar a uma nova subespécie.

migração: deslocamento periódico de espécies de animais de uma região para outra,

geralmente associado a mudanças cíclicas de características ambientais; processo passivo
em que os indivíduos são levados de uma área para outra.
mimetismo: capacidade que têm certos animais e plantas de adaptar-se à cor do ambiente
ou de outros seres ou objetos, para passarem despercebidos de seus inimigos ou vítimas.

mimetismo mülleriano: tipo de mimetismo comum em insetos em que o mímico evoluiu

características perceptivelmente semelhantes ao modelo e em que ambos são impalatáveis.

Mioceno: época de tempo geológico do Neógeno, desde o fim do Oligoceno, há 23, até o
início do Plioceno, há 5,33.

miriápode: subfilo de artrópodes, que reúne as classes dos quilópodes (lacraias),

diplópodes (centopeias), paurópodes e sínfilos; possui corpo alongado sem segmentos
diferenciados entre o tórax e o abdome, cabeça distinta do tronco e provida de um par de
antenas.

mitocôndria: uma das organelas celulares mais importantes e de extrema relevância para
respiração celular. É abastecida pela célula que a hospeda por substâncias orgânicas como
oxigênio e glicose, às quais processa e converte em energia sob a forma de ATP, que
devolve para a célula hospedeira. Energia química que pode ser, e é, usada em reações
bioquímicas que necessitem de dispêndio de energia.

mitose: tipo de divisão celular onde são produzidas duas células irmãs a partir de uma célula
parental. As células irmãs são idênticas entre si e à célula parental.

mitossoma: organela presente em organismos unicelulares eucarióticos sem mitocôndrias.

Sua função ainda é desconhecida.

molécula: substância composta de um ou mais átomos.

Mollusca: grande filo de animais invertebrados, marinhos, de água doce ou terrestres, que
compreende os caramujos, ostras e lulas, entre outros; distinguem-se pelo corpo mole e
mucoso, com simetria bilateral ou ausente, coberto por um manto fino que geralmente
secreta uma concha calcária com uma, duas ou mais partes, a cabeça é geralmente anterior
e dotada de um órgão alimentar característico, chamado rádula, têm pé ventral bem
desenvolvido, e a respiração é feita pelas brânquias ou pulmões.

mono: primata da superfamília Hominoidea, composta por gibões (Hylobatidae),

orangotangos, gorilas, chimpanzés e pelo homem.

monofilético: diz-se do grupo de organismos que presumivelmente descendem de um

ancestral comum.

monogamia: costume ou prática segundo a qual um animal se acasala com uma fêmea
apenas.

monogênico: relacionado a uma característica determinada por apenas um par de genes.

monotremo: ordem de mamíferos primitivos, da subclasse dos prototérios (ver

Prototheria).
morfologia: estudo da configuração e da estrutura externa de um órgão ou ser vivo.

mosassauro: lagartos marinhos extintos, especialmente piscívoros, da família dos

mosassaurídeos, com fósseis do Cretáceo; de corpo e cauda alongados, com até 10 m de
comprimento e patas modificadas em nadadeiras.

multicelularidade: qualidade ou condição de multicelular; composto de várias células.

multituberculado: ordem de mamíferos, extinta durante o Eoceno, que compreendia

formas pequenas, semelhantes a roedores.

Mustellidae: animais vertebrados, família de mamíferos da ordem Carnivora, que incluem a

doninha, a irara, o furão, a lontra e a ariranha.

mutação: alterações na sequência de nucleotídeos do material genético ou no número e

estrutura cromossômica de um organismo.

mutação cromossômica: mutação que afeta a estrutura e o número de cromossomos ou

o número dos genes num cromossomo.

mutação gênica: processo responsável pela produção de novos alelos através da

alteração na sequência de bases do DNA.

mutação neutra: mutação cujos efeitos não influenciam a aptidão dos indivíduos.

mutação somática: mutação que ocorre em células somáticas e, portanto, não é

transmitida aos descendentes.

mutagênico: agente físico ou químico que induz mutações, isto é, alterações no genoma
de determinado indivíduo.

mutualismo: interação entre duas espécies que se beneficiam reciprocamente.

Myriapoda: animais invertebrados, subfilo dos artrópodos, que incluem os quilópodes,

diplópodes, paurópodes e sínfilos; possuem corpo alongado sem segmentos diferenciados
entre o tórax e o abdome, cabeça distinta do tronco e provida de um par de antenas.

Myriochelata: clado que reúne as classes Myriapoda (centopeias e lacraias) e Chelicerata

(escorpiões e aranhas).

N
Nandiniidae: animais vertebrados, família de mamíferos da ordem Carnivora, que inclui
apenas uma espécie da África Oriental – Nandinia binotata.

não disjunção: defeito de segregação de cromossomos homológos ou de cromátides-

irmãs, que resulta na produção de gametas com mais ou menos material genético que o
normal.
naturalista: que ou aquele que se especializa em ciências naturais, especialmente botânica
e zoologia.

Naturphilosophie: corrente da tradição filosófica do idealismo alemão que defendia uma

concepção orgânica da ciência em que o sujeito joga um papel essencial, concebendo o
mundo como uma projeção do Criador.

Nematoda: animais invertebrados, subfilo do reino Animal, que incluem os nematódeos,

vermes de vida livre, encontradas em ambientes aquáticos ou no solo, parasitas virtuais de
todos os grupos vegetais e animais, e que se distinguem por possuir corpo delgado com
forma cilíndrica quase perfeita e notável disposição radial ou birradial das estruturas ao
redor da boca; um dos mais diversos grupos de animais, com mais de 10 mil espécies.

Neógeno: período de tempo geológico do Cenozoico, desde o fim do Paleógeno, há 23 Ma,

até o início do período Quaternário, há 2,59 Ma. A definição do Quaternário encontra-se
sob discussão. O limite do Cenozoico com o Quaternário também se encontra sob
discussão, podendo ser considerado há 1,81 Ma.

Neoproterozoico: era da subdivisão geocronométrica mais superior do Proterozoico,

incluindo as rochas formadas desde o fim do Mesoproterozoico, há 1 Ba, e o início do
Cambriano, há 542 Ma.

newtoniano: que segue a doutrina de Newton.

nicho: porção restrita de um habitat onde vigem condições necessárias para a existência de
um organismo ou espécie.

nicho ecológico: papel de um organismo em uma comunidade especialmente com

referência ao hábito alimentar.

nível trófico: posição na cadeia alimentar determinada pelo número de etapas de

transferência de energia ou de predação.

nomenclatura: conjunto de nomes de espécies de organismos apresentado segundo uma

classificação metódica.

notocorda: uma estrutura em forma de vareta que se forma no embrião dos cordados entre
o tubo digestivo e a medula espinal.

notoungulado: ordem de mamíferos ungulados extintos, que viveram especialmente na

América do Sul, durante o Terciário e o Plistoceno; de tamanho variável, desde formas
semelhantes ao gato doméstico até animais do tamanho aproximado de um hipopótamo,
patas geralmente com três dedos dotados de cascos e dentição completa, como o Toxodon.

nucleoide: é a região de algumas células procarióticas onde se concentra o material

genético.

nucleotídeo: unidade estrutural dos ácidos nucleicos, composta por base nitrogenada,
ácido fosfórico e pentose. As quatro bases encontradas no DNA são adenina, citosina,
guanina e timina.

O
Oceano Pantalassa: grande oceano que se formou em torno de Pangeia durante o
Paleozoico e início do Mesozoico.

Odobenidae: animais vertebrados, família de mamíferos da ordem Carnivora, que inclui

apenas uma espécie do Oceano Ártico – Odobenus rosmarus – a morsa.

Oligoceno: época de tempo geológico do Paleógeno, desde o fim do Eoceno, há 33,9 Ma,
até o início do Mioceno, há 23 Ma.

onicóforo: filo de animais celomados terrestres primitivos, também com espécies viventes,
noturnas, que vivem no solo entre a folhagem em decomposição, de corpo metamerizado,
alongado e cilíndrico, sem cabeça diferenciada, um par de antenas, e 14 a 44 pares de patas
afiladas e curtas.

onivoria: que se alimenta tanto de matéria vegetal como animal; que come tudo ou de tudo.

ontogenia: descreve a origem e o desenvolvimento de um organismo desde o ovo

fertilizado até sua forma adulta.

Opisthokonta: clado que reúne o reino animal e o dos fungos, os quais se caracterizam por
possuir células flageladas (como o esperma) que se movimentam com apenas um flagelo.

Ordoviciano: período de tempo geológico do Paleozoico, desde o fim do período

Cambriano, há 488 Ma, até o início do período Siluriano, há 444 Ma.

organela: partícula limitada por membrana (mitocôndria, complexo de Golgi, lisossomo,

etc.), presente em praticamente todas as células eucarióticas.

orgânico: relativo ou pertencente a uma classe de compostos químicos que contenham

cadeias ou anéis de carbono ligados a hidrogênio, oxigênio e nitrogênio; característico de,
pertinente a ou derivado de organismos vivos.

órgão vestigial: estruturas que, durante a evolução, podem perder sua função e se tornam
vestígios. Essas estruturas podem ter pouca ou nenhuma função numa espécie, apesar de
terem uma função clara em espécies ancestrais ou relacionadas.

origem comum: ver ancestralidade comum.

ornitologia: ramo da zoologia que estuda as aves.

ornitólogo: aquele que é especialista em ornitologia.

orogenia: processos por meio dos quais as montanhas são geradas, incluindo deformação
das rochas nos níveis mais rasos e metamorfismo e geração de rochas ígneas nos níveis
mais profundos.
orogenia Alpina: orogenia resultante da colisão entre a Europa e a África. Durou de 40 a 5
milhões de anos.

orogenia Andeana: orogenia resultante da colisão entre a placa Sul-Americana com as

placas de Nazca e Antártica. Iniciou no Jurássico, há 200 Ma, e continua em atividade.

orogenia Apalachiana: orogenia resultante da colisão entre a América do Norte, América

do Sul e Antártica. Durou de 480 a 460 Ma.

orogenia Caledoniana: orogenia resultante da colisão entre a América do Norte e a

Europa. Durou de 450 a 430 Ma.

orogenia Cimeriana: orogenia resultante da colisão entre a placa Cimeriana e o

Cazaquistão e a China. Durou de 200 a 150 Ma, durante o Jurássico.

orogenia Herciniana: orogenia resultante da colisão entre a Europa e um arco de ilhas.

Durou de 350 a 245 Ma.

orogenia Himalaiana: orogenia resultante da colisão entre a Índia e a China. Iniciou-se há

24 Ma e dura até hoje.

orogenia Laramide: orogenia resultante da colisão entre a América do Norte e um arco de

ilhas que formou as montanhas Rochosas. Durou de 70 a 40 Ma.

orogenia Uraliana: orogenia resultante da colisão entre a América do Norte, a Sibéria e o

Cazaquistão. Durou de 410 a 380 Ma.

ortogênese: hipótese segundo a qual a vida evolui de modo linear na direção de um

objetivo pré-definido controlado por alguma força interna ou externa.

ortóptero: ordem de insetos pterigotos terrestres, que são alados ou ápteros e

apresentam corpo alongado, de tamanho médio a grande, longo ovipositor e geralmente
asas anteriores transformadas em tégminas; estão reunidos os vulgarmente conhecidos
gafanhotos, grilos, esperanças e baratas.

osso articular: osso da articulação (junto com o osso quadrado) da mandíbula dos
sinapsidas, que se tornou pequeno e com função auditiva. Passou a ser o osso martelo, do
ouvido dos mamíferos atuais.

osso dentário: osso que fazia parte da mandíbula dos sinapsidas, que se tornou maior e
possuidor de articulação (junto com o osso esquamosal) nos mamíferos atuais.

osso esquamosal: osso do crânio dos sinapsidas, que não possuía função na articulação
da mandíbula, mas que, pela simplificação do crânio com a perda de ossos, passou a tê-la
(junto com o osso dentário) nos mamíferos atuais.

osso quadrado: osso da articulação (junto com o osso articular) da mandíbula dos
sinapsidas, que se tornou pequeno e com função auditiva. Passou a ser o osso bigorna, do
ouvido dos mamíferos atuais.
Osteichthye: todos os animais com tecido ósseo endocôndrico e com dentes implantados
nas maxilas, incluindo os sarcopterígios (celacantos, peixes pulmonados e tetrápodes) e os
actinopterígios (restante dos peixes teleósteos); anteriormente eram considerados apenas
os peixes ósseos.

ostracodermo: primeiros peixes sem mandíbula, hoje extintos, que surgiram há 510 Ma.
Alimentavam-se de matéria orgânica na lama do fundo do mar. Muitos apresentavam uma
extensa e espessa carapaça cefalotorácica de osso dérmico, além de escamas no tronco.

Otariidae: animais vertebrados, família de mamíferos da ordem Carnivora, que incluem os

leões-marinhos e lobos-marinhos.

ovo: célula reprodutora feminina madura de animais e plantas.

ovo amniótico: ovo que contém âmnio, membrana que, desenvolvendo-se em torno do
embrião dos vertebrados superiores, forma o saco ou cavidade amniótica em que está
contido o líquido amniótico, o qual se destina a proteger o embrião contra desidratação,
choques e aderências.

oxidante: provocar uma reação de oxidação; combinar-se com oxigênio.

P
Paleoceno: época de tempo geológico do Paleógeno, desde o fim do Cretáceo, há
65,5 Ma, até o início do Eoceno, há 55,8 Ma.

Paleógeno: período de tempo geológico do Cenozoico, desde o fim do Cretáceo, há

65,5 Ma, até o início do período Neógeno, há 23 Ma.

Paleoproterozoico: era da subdivisão geocronométrica mais inferior do Proterozoico,

incluindo as rochas formadas desde o fim do Arqueano, há 2,5 Ba, até o início do
Mesoproterozoico, há 1,6 Ba.

Paleozoico: era de tempo geológico desde o fim do Pré-cambriano, há 542 Ma, até o
Mesozoico, há 251 Ma.

Pancrustacea: clado que reúne os subfilos Crustacea (lagostas, camarões e cracas) e

Hexapoda (insetos e colêmbolos).

Pangeia: supercontinente que se formou durante o Paleozoico, há 300 Ma, e se

fragmentou há 200 Ma, tendo dado origem aos continentes atuais.

pangênese: mecanismo hipotético para a hereditariedade, proposto por Charles Darwin, no

qual as células do organismo produziriam gêmulas, que eram coletadas pelos órgãos
reprodutivos e assim teriam um papel na herança durante a fertilização.

panspermia: teoria segundo a qual microrganismos ou precursores químicos da vida se

encontram presentes no espaço, sendo capazes de dar surgimento a ela quando atingem
um planeta adequado.

parafilético: que inclui o ancestral comum e alguns, mas não todos, dos seus
descendentes.

par de base: as bases nitrogenadas se juntam aos pares: adenina com timina (ou uracila,
no caso do RNA) e citosina com guanima.

pareamento: alinhamento dos cromossomos nas sequências homólogas.

parente silvestre: espécie que vive em estado selvagem e é relacionada à espécie

cultivada.

pároco: padre responsável por uma paróquia; vigário.

patagão: indivíduo nativo da Patagônia, região ao sul da América do Sul.

pecíolo: caule que fica entre a lâmina da folha e sua bainha, por vezes denominada estipe.

pelicossauro: ordem extinta de répteis sinapsidas, com fósseis do Carbonífero Superior ao

Permiano Inferior do Hemisfério Norte, com muitas espécies dotadas de longas projeções
vertebrais, que, unidas por uma membrana dérmica, formam uma espécie de vela dorsal.

período: unidade geocronológica inferior a era e superior a época, durante a qual as rochas
do sistema correspondente foram formadas.

período glacial: fenômenos climáticos que ocorrem ao longo da história do planeta Terra;
períodos de frio intenso, dentro de uma era do gelo, quando a temperatura média da Terra
baixa, provocando o aumento das geleiras (ou glaciares) nos polos e em zonas
montanhosas.

período interglacial: intervalo ininterrupto de tempo quente durante o qual o clima global
atinge pelo menos o nível de aquecimento pré-industrial.

Perissodáctilo: ordem de mamíferos ungulados, herbívoros, que inclui os cavalos,

jumentos, zebras, antas e rinocerontes; possuem dedos ímpares e estômago simples, com a
digestão da celulose sendo realizada no ceco.

Permiano: período de tempo geológico do Paleozoico, desde o fim do período Carbonífero,

há 299 Ma, até o início da era Mesozoica, há 251 Ma.

Phocidae: animais vertebrados, família de mamíferos da ordem Carnivora, que incluem as

focas.

placentário: o mesmo que Eutheria.

placodermo: classe de peixes pré-históricos, que viveram entre o Siluriano e o final do

Devoniao (c. 430–360 Ma). A sua principal característica, que lhes deu o nome científico de
Placodermi, era a cobertura da cabeça e do tórax por armaduras articuladas de placas
dérmicas. O resto do corpo podia estar, ou não, coberto de escamas. Os placodermos
foram um dos primeiros grupos de peixes a desenvolver dentes e mandíbulas, que evoluíram
provavelmente a partir dos arcos branquiais.

plâncton: conjunto dos organismos que vivem dispersos nas águas doce, salobra e marinha
ou no ar, com muito pouca ou nenhuma capacidade de locomoção, sendo transportados
pelas correntezas; caracterizado como um nicho ecológico, sem caráter filogenético.

plastídio: grupo de organelas encontrados nas células das plantas e das algas,
responsáveis pela fotossíntese.

platonismo: doutrina do filósofo grego Platão (428 a.C.–348 ou 347 a.C.) e de seus
seguidores, caracterizada especialmente pela concepção de que as ideias eternas e
transcendentes originam todos os objetos da realidade material, e que a contemplação dos
seres suprassensíveis determina parâmetros definitivos para a excelência no
comportamento moral e na organização política.

Platyhelmintha: animais invertebrados, filo dos animais, que reúne vermes chatos parasitas
ou de vida livre, desprovidos de sistema circulatório, que se caracterizam pela locomoção
através de cílios e presença de protonefrídios, que incluem a planária e a tênia.

Pleistoceno: época de tempo geológico do Quaternário, desde o fim do Plioceno, há

2,59 Ma, até o início do Holoceno, há 0,0117 Ma. O limite do Plioceno com o Pleistoceno
encontra-se sob discussão, também podendo ser considerado há 1,81 Ma.

plesiossauro: ordem de répteis sauropterígios, marinhos, extintos durante o Cretáceo,

dotados de membros em forma de remo, adaptados para a natação, e pescoço curto ou
muito longo.

Plioceno: época de tempo geológico do Neógeno, desde o fim do Mioceno, há 5,33 Ma, até
o início do Pleistoceno, há 2,59 Ma. O limite do Plioceno com o Pleistoceno encontra-se
sob discussão, também podendo ser considerado há 1,81 Ma.

podocarpácea: família da classe das pinópsidas (conífera), de árvores perenes, geralmente

dioicas, de copa piramidal ou difusa, folhas lineares ou escamiformes, cones masculinos
parecidos a amentos e sementes frequentemente semelhantes a drupas.

polímero: repetição de muitas unidades de um tipo de composto químico.

polimorfismo: ocorrência regular e simultânea na mesma população heterozigota de dois

ou mais tipos distintos de formas.

polinizar: levar o pólen das anteras para o estigma da flor; praticar a polinização, natural ou
artificialmente.

polinização cruzada: transferência do pólen da antera para o estigma de uma flor situada
em outra planta da mesma espécie.

poliploide: organismo com um número de conjuntos de cromossomos distinto do conjunto

básico.
poliploidização: processo reprodutivo que resulta em um organismo com um número de
conjuntos de cromossomos distinto do conjunto básico.

poliqueta: classe de anelídeos.

pool gênico: o número total de genes, ou a quantidade de informação genética de posse

de todos os membros reprodutivos de uma população de organismos que se reproduzem
sexualmente.

Porífera: filo de animais invertebrados primitivos, destituídos de órgãos e tecidos

verdadeiros, que compreende as esponjas.

positivismo: pensamento segundo o qual o conhecimento autêntico está baseado no

método científico em que qualquer premissa pode ser testável pela observação empírica da
realidade.

Pré-cambriano: todo o tempo geológico desde a formação da Terra, há 4,6 Ba, até o éon
Fanerozoico, há 542 Ma; engloba os éons Hadeano, Arqueano e Proterozoico.

pressão seletiva: efeito da seleção sobre a frequência relativa de um ou mais genes dentro
de uma população.

priapulida: filo do reino animal que inclui os vermes marinhos que possuem uma probóscide
espinhosa.

primata: ordem de mamíferos que compreende o homem, os macacos, os lêmures e formas

relacionadas, especialmente arborícolas e onívoros, dotados de cérebro grande e
diferenciado, olhos bem desenvolvidos e voltados para frente, permitindo a visão binocular,
e membros com cinco dedos, o primeiro geralmente oponível aos demais.

princípio da sobreposição: constatação científica dos sedimentos que foram

compactados pela sobreposição de outras camadas de sedimentos, originando as rochas
sedimentares.

princípio da sucessão faunística: constatação científica da existência dos mesmos

grupos de fósseis em rochas sedimentares de mesma idade, em diferentes regiões.

procarioto: organismo que é desprovido de núcleo celular definido por membrana, hoje
dividido nos domínios Bacteria e Archaea.

Procyonidae: animais vertebrados, família de mamíferos da ordem Carnivora, que incluem

os juparás, o quati e o guaxinim.

Proterozoico: éon da subdivisão superior do Pré-Cambriano, que compreende o tempo

desde o Arqueano, há 2,5 Ba, até o éon Fanerozoico, há 542 Ma.

protista: grupo obsoleto de organismos constituídos por uma única célula ou um grupo de
poucas células, que apresenta o núcleo distinto, hoje dividido em diversos filos, como
Chromalveolata, Excavata, Rhizaria, Amoebozoa e parte de Archaeplastida.
Protostomia: superfilo dos animais, ramo dos Bilateria, em que, no desenvolvimento
embrionário, a primeira abertura transitória (blastóporo) dá origem à boca. São compostos
pelos Ecdysozoa e os Lophotrochozoa.

Prototheria: subclasse de mamíferos, que compreende os fósseis de monotremos e os

monotremos atuais, que compreende as equidnas e o ornitorrinco, encontrados na Austrália
e Nova Guiné; apresentam diversas características também encontradas em répteis e aves,
como a produção de ovos com casca, que se desenvolvem e eclodem fora do corpo
materno, e a presença de uma cloaca.

protozoário: filo do reino animal, de classificação suplantada, que reunia uma grande
parcela dos seres unicelulares que possuem organelas celulares envolvidas por membrana.

Pteridophyta: divisão do reino vegetal, de plantas vasculares e com esporos (sem flores e
sementes), que incluem as samambaias e avencas.

pterossauro: ordem de répteis arcossauros voadores, do Mesozoico, que inclui, entre

outros, os pterodátilos, cujo tamanho atinge aproximadamente 15 cm de comprimento e
13 m de envergadura, e asas estreitas, formadas por uma membrana sustentada pelo braço
e pelo quarto dedo da mão, que é extremamente longo.

Q
Quaternário: período de tempo geológico do Cenozoico, desde o fim do Neógeno, há
2,59 Ma, até o presente. A definição do Quaternário encontra-se sob discussão. Seu limite
com o Neógeno também se encontra sob discussão, podendo ser considerado há 1,81 Ma.

quimiotrófico: organismo que é incapaz de produzir o próprio alimento e se nutre de

produtos químicos livres no ambiente.

R
radiação adaptativa: diversificação taxonômica para diversas linhagens a partir de um
mesmo ascendente, em razão de mudanças adaptativas ou pela abertura de espaço
ecológico.

Radiata: clado que reúne os animais de simetria radial, como os Cnidaria (celenterados
como as águas-vivas) e os Ctenophora (águas-vivas-de-pente).

recombinação: formação de novas combinações de genes por meio dos mecanismos de

troca de partes e segregação durante a meiose no ciclo sexual de organismos.

rede trófica: maneira de expressar as relações de alimentação entre os organismos de uma

comunidade/ecossistema, iniciando-se nos produtores e passando para os consumidores
(herbívoros, predadores) e decompositores.

reducionista: sob ausência de oxigênio.

reforço: aceleração do processo de especiação de duas subpopulações que são reunidas
depois de isoladas por determinado tempo.

região Australiana: região zoogeográfica que compreende a Austrália, Tasmânia, Nova

Zelândia, Papua-Nova Guiné, ilhas Molucas, Celebes e pequenas ilhas adjacentes.

região Neotropical: região de fauna do mundo que compreende a América do Sul e a

América Central até a área central do México e do Caribe.

região Oriental: região zoogeográfica que compreende Índia, Ceilão, península Malaia,
Sumatra, Filipinas, Borneo, Java e Bali.

reino: de acordo com o sistema de classificação biológica, a mais elevada das categorias
taxonômicas (recentemente foi criada nova categoria hierárquica superior a essa, chamada
de domínio).

reprodução assexuada: reprodução em que não ocorre junção de gametas, podendo dar-
se, por exemplo, por brotamento ou por divisão binária.

reprodução sexuada: reprodução em que ocorre junção de gametas ou troca de material

genético entre indivíduos.

retículo endoplasmático: organela exclusiva de células eucariontes. Formado a partir da

invaginação da membrana plasmática, é constituído por uma rede de túbulos e vesículas
achatadas e interconectadas, envolvido na síntese de proteínas e lipídios, na
desintoxicação celular e no transporte intracelular.

reverendo: padre, sacerdote, especialmente no protestantismo.

reversão direta: mecanismo das células especializado em inverter tipos específicos de

mutações.

Rhizaria: reino de eucariotos unicelulares, agrupados por similaridade genética, que inclui os
Cercozoa, os Foraminifera e os Radiolaria, alguns deles parasitas de plantas e de animais.

Rhodophyta: filo de eucariotos, que inclui as algas vermelhas marinhas.

ribossomo: organela presente tanto nas células eucarióticas e procarióticas cuja principal
função é a síntese de proteínas e enzimas usadas pela célula.

RNA: sigla de ácido ribonucleico (ARN ou RNA). É um ácido nucleico constituído por
ribonucleotídeos, cujo açúcar é a ribose.

RNA mensageiro: RNA responsável pela transferência de informação do DNA até o local de
síntese de proteínas.

rocha sedimentar: rocha resultante da consolidação de sedimentos desagregados que

foram acumulados em camadas em meio aéreo ou aquoso.

Rodínia: supercontinente que existiu durante o Pré-cambriano tardio.

roedor: grande ordem de mamíferos, que inclui, entre outros, os ratos, esquilos e ouriços-
cacheiros, geralmente herbívoros e de pequeno porte, com um par de incisivos de
crescimento contínuo em cada maxilar, caninos ausentes e membros posteriores geralmente
maiores que os anteriores.

rotífero: filo de animais do grupo dos Lophotrochozoa, relacionados aos platelmintos,

extremamente diminutos, que reúne vermes frequentemente dominantes no zooplâncton de
água doce; apresentam geralmente corpo alongado com típica região cefálica anterior
dotada de cílios vibráteis e região posterior em forma de cauda.

rúmen: primeira câmara do estômago dos ruminantes.

S
saltacionismo: mudança repentina entre gerações que seja bem maior que a variação
normal de um organismo.

Sarcopterygii: classe de animais, fósseis e viventes, que engloba todos os tetrápodes e os

peixes que possuem nadadeiras com um pedúnculo carnoso, como os Actinistia (celacantos)
e os Dipnoi (peixes pulmonados).

Saurisquio: uma das duas ordens, ou divisões dos dinossauros, com estrutura da pélvis
que se assemelha à dos lagartos.

saurópode: um dos dois grandes grupos de dinossauros saurísquios.

Sauropsida: grupo de amniotos que inclui os Testudines (tartarugas e jabutis), os

Squamata (cobras e lagartos) e os arcossauros, esses compostos pelos Crocodilia e pelos
dinossauros (incluindo as aves).

segregação: separação, durante a meiose, dos cromossomos de origem paterna e

materna.

seleção de grupo: refere-se à ideia de que os alelos podem fixar-se ou espalhar numa
população em razão dos benefícios que fornecem aos grupos, seja qual for o seu efeito na
aptidão dos indivíduos dentro desse grupo.

seleção direcional: seleção em que um fenótipo extremo é favorecido e tende a aumentar

sua frequência na população.

seleção disruptiva: seleção que, simultaneamente, favorece os indivíduos nos extremos da

distribuição normal da população.

seleção estabilizadora: seleção em que o fenótipo intermediário é favorecido.

seleção intersexual: também conhecida como escolha de parceiro ou escolha pela fêmea.

seleção intrassexual: também conhecida como competição entre machos, em que

membros do sexo menos limitado (geralmente machos) competem agressivamente entre si
por acesso ao sexo limitante.

seleção natural: seleção (pressão seletiva) exercida pelo conjunto de fatores ambientais
bióticos e abióticos sobre o indivíduo. A seleção natural atua sobre o fenótipo, de maneira
discriminativa.

seleção r: seleção para maximizar a taxa intrínseca de crescimento (r) de um organismo de

tal maneira que, quando condições favoráveis existem, a espécie pode rapidamente
colonizar a área. Tais espécies são geralmente oportunistas e de alta prolificidade.

seleção sexual: pressão seletiva entre indivíduos de um sexo, geralmente os machos, pela
posse do outro sexo.

semente ortodoxa: semente que é tolerante ao dessecamento em níveis de conteúdo de

umidade baixos (variável de espécie para espécie), sem danos em sua viabilidade. Essa
categoria é normalmente tolerante a temperaturas subzero, em armazenamento a longo
prazo.

semente recalcitrante: semente que não sofre a desidratação durante a maturação;

quando é liberada da planta-mãe apresenta altos níveis de teor de umidade. É sensível ao
dessecamento e morre se o conteúdo de umidade for reduzido abaixo do ponto crítico,
usualmente um valor relativamente alto. Essa categoria é também sensível a baixas
temperaturas.

sépala: cada uma das peças constituintes da flor, situando-se em seu verticilo mais externo.

sequência gênica: ordem de encadeamento das bases do DNA.

sequenciamento: processo que determina a ordem dos nucleotídeos (blocos que

constituem a molécula de DNA) em uma amostra.

sequência nucleotídica: sequência das bases nitrogenadas (C, T, G, A, U).

sequência promotora: sequência de DNA que se localiza antes de uma determinada região
gênica. Ela é responsável pelo início da transcrição do gene.

sexuado: que possui células sexuais diferenciadas para sua reprodução.

Sibéria: continente que existiu desde o fim do Pré-cambriano (c. 550 Ma) ao Carbonífero
(299 Ma), que era composto principalmente por grande parte da Sibéria, na Rússia Central.

sílica: composto oxigenado (SiO2) do silício encontrado em minerais, areias e silicatos,

usado na fabricação de vidro, sílica-gel, etc.

silicato: sal ou éster do ácido silícico ou ânion dele derivado.

Siluriano: período de tempo geológico do Paleozoico, desde o fim do período Ordoviciano,

há 444 Ma, até o início do período Devoniano, há 416 Ma.

simbiose: relação mutuamente vantajosa entre dois ou mais organismos vivos de espécies
diferentes.

simpátrico: condição em que a distribuição geográfica de duas ou mais populações se

superpõe sem que ocorram cruzamentos entre indivíduos das diferentes populações.

sinapsídeos: subclasse extinta de amniotos, considerados ancestrais dos mamíferos, cujo

crânio possui um único par de aberturas temporais.

síndrome da domesticação: resultado do processo de domesticação das plantas que

resulta na modificação das características originais.

síntese de DNA: capacidade do material genético (DNA), de produzir uma cópia de si

mesma.

sirênio: ordem de mamíferos aquáticos, herbívoros, que inclui os peixes-boi e os dugongos,

de corpo grande e fusiforme, com poucos pelos, membros anteriores semelhantes a remos,
membros posteriores e ouvido externo ausentes, e cauda modificada em uma nadadeira
chata e horizontal.

sistemática: ciência que classifica os seres vivos através do estudo comparativo de suas
características, aspectos e fenômenos morfológicos, fisiológicos, genéticos e evolutivos
com o objetivo de reconstruir seu histórico evolucionário a partir das relações e afinidades
entre os diversos grupos de espécies.

sistemática filogenética: o mesmo que cladística.

sociobiologia: estudo do comportamento social dos animais.

somático: que diz respeito ao corpo; relativo a ou próprio do organismo considerado

fisicamente; o conjunto das células de um organismo com exceção dos gametas.

Spermatophyta: clado de plantas que produzem sementes, que incluem as Angiosperma e

as Gimnosperma.

Squamata: animais vertebrados, ordem dos Sauropsidas com escamas, que incluem os
lagartos e as cobras.

subespécie: categoria taxonômica que designa uma população de uma espécie em uma
determinada área geográfica, que difere em maior ou menor grau de outras populações,
representando uma subdivisão dessa espécie, geralmente identificada pelo acréscimo de um
terceiro nome latino (epíteto subespecífico) ao binômio da espécie.

subpopulação: fração ou subdivisão de uma população.

substituição: a substituição de um único nucleotídeo (ou mutação de ponto) numa

sequência de DNA.

substrato: superfície, sedimento, base ou meio no qual os organismos vivos se apoiam ou

se desenvolvem.
sulfídrico: ácido (H2S) usado como intermediário químico, em metalurgia e como reagente
analítico.

T
tabela periódica: quadro de sistematização dos elementos químicos que os distribui
espacialmente em colunas e linhas por seus números atômicos, registrando nas colunas
verticais as famílias ou grupos com propriedades químicas semelhantes, e nas linhas (ou
períodos) horizontais os elementos com o mesmo número de níveis energéticos.

tamanho efetivo de população: número de indivíduos que contribuem igualmente para

formar a próxima geração.

taxa de crescimento intrínseco: valor utilizado para calcular a taxa de crescimento de

populações. Número de nascimentos menos o número de mortos por geração em uma
população.

taxidermia: meio de conservação das formas de um animal morto pelo enchimento de seu
interior com palha.

táxon: grupo de organismos em qualquer nível de uma hierarquia taxonômica. Plural = taxa.

taxonomia: ciência da classificação; sistemática.

taxonomia lineana: método de classificação de organismos concebido por Carl Linnaeus

no século XVIII, que utiliza nomenclatura binomial e ordenação hierarquizada organizada em
taxa.

tectônica: ramo da geologia que se dedica à investigação da morfologia e da associação

das estruturas de tipos similares, classificando-as ou agrupando-as em zonas e regiões,
procurando obter uma visão integrada das estruturas maiores e das suas relações espaciais
entre si.

tectônica de placas: movimentação de continentes sobre a superfície da Terra ao longo

do tempo geológico.

teleósteo: infraclasse dos actinopterígios, que abrange a maior parte dos peixes de
barbatana raiada; são os peixes ósseos propriamente ditos.

tentilhão: ave passeriforme da família dos fringilídeos, encontrada do Norte da América do

Sul à Argentina, com cerca de 11 cm de comprimento, representada no Brasil pelos tangarás
e saíras.

teocentrismo: doutrina ou crença que considera Deus como o centro de tudo.

teoria da síntese evolutiva: a síntese evolutiva moderna (frequentemente chamada de

síntese moderna, teoria sintética da evolução, síntese evolutiva, síntese neodarwiniana ou
neodarwinismo) geralmente denota a combinação da teoria de evolução de espécies por
meio de seleção natural de Charles Darwin, a genética como base para a herança biológica
de Gregor Mendel e a genética populacional.

teoria neutra da evolução molecular: refere-se à teoria de Motoo Kimura na qual a deriva
genética é o maior fator atuante nas alterações das frequências alélicas nas populações.

teoria vitalista: doutrina formulada por cientistas europeus, especialmente entre meados
do século XVIII e meados do século XIX, que defendia a ideia de que os fenômenos relativos
aos seres vivos, como a evolução, a reprodução e o desenvolvimento, seriam controlados
por um impulso vital de natureza imaterial, diferente das forças físicas ou interações
fisioquímicas conhecidas.

teosinto: espécie ancestral do milho domesticado.

terápsida: ordem da classe Synapsida (sinapsídeos); são os ancestrais dos mamíferos.

Terciário: unidade cronoestratigráfica histórica, sem posição oficial pela Comissão

Internacional sobre Estratigrafia, englobando o Paleógeno e o Neógeno (de 65,5 a
2,59 Ma).

terópoda: grupo de dinossauros bípedes, carnívoros e onívoros, pertencentes à ordem

Saurischia.

Terra Bola de Neve: hipótese que sugere que a Terra esteve completamente coberta de
gelo durante o período Criogeniano.

Testudines: animais vertebrados, ordem dos Sauropsidas, com carapaça óssea ou

cartilaginosa, que incluem as tartarugas, cágados ou jabutis.

Tetrapoda: vertebrados terrestres com quatro membros, que incluem os anfíbios, os

mamíferos, os Testudines (tartarugas e jabutis), os Squamata (cobras e lagartos), os
crocodilos e as aves. As cobras descendem de tetrápodes.

tisanóptero: ordem de diminutos insetos, de corpo estreito, que podem atingir até 2 mm de
comprimento; são providos de aparelho bucal do tipo sugador, e muitas espécies são
tetrápteras e vivem geralmente entre as inflorescências; tripés ou lacerdinha.

Toniano: período da subdivisão geocronométrica inferior do Neoproterozoico, incluindo as

rochas formadas entre 1.000 Ma e 850 Ma.

toxodonte: gênero extinto de grandes mamíferos notoungulados, do tamanho aproximado

de um grande rinoceronte, com fósseis do Paleoceno ao Pleistoceno da América do Sul.

Tracheophyta: clado de plantas vasculares, possuidoras de tecidos especializados – o

xilema e o floema – para o transporte de água e seiva que alimentam as suas células.
Incluem as Angiosperma, as Gimnosperma, as Pteridophytas e as Lycopodiophytas.

transferência horizontal de genes: processo em que um organismo transfere material

genético para outra célula que não é sua descendente.
transgênico: organismo geneticamente modificado.

translocação: tipo de aberração caracterizada pela quebra cromossômica, com

transferência do fragmento para outro local, frequentemente para um cromossomo
diferente.

transmutação: formação de uma nova espécie; nome dado à evolução na época de

Darwin.

transposição: processo de transferência de material genético (mediado por transposons)

para uma nova posição no mesmo ou em outro cromossomo.

transpóson: sequência de DNA capaz de se movimentar de uma região para outra num
genoma de uma célula.

traqueófitas: ver Tracheophytas.

Triássico: período de tempo geológico do Mesozoico, desde o fim do Permiano, há

251 Ma, até o início do período Jurássico, há 200 Ma.

trilobita: classe de artrópodes marinhos, fósseis da era Paleozoica, que reúne animais
compostos de 2 a 29 segmentos com extremidades birremes franjadas de cerdas; possuem
de 10 mm a 675 mm de comprimento e placa caudal fundida; extintos ao fim do Permiano.

triploide: organismos com três cromossomos homólogos, simbolizados por 3n.

tunicado: designação comum aos urocordados.

U
último máximo glacial: último período glacial.

ungulado: que possui casco (diz-se de mamífero); em antigas classificações, divisão de

mamíferos que compreendia os animais de casco, como os artiodátilos e perissodátilos.

unicelular: formado por uma só célula.

uniformitarismo: doutrina científica segundo a qual os processos naturais que operaram no

passado são os mesmos que operam na atualidade.

Urochordata: subfilo de animais cordados, marinhos e geralmente sésseis, com larvas

dotadas de notocorda, cordão nervoso dorsal e oco e fendas na faringe. Os adultos são
destituídos de celoma e geralmente de notocorda, com cordão nervoso reduzido e corpo
revestido com uma túnica; tunicado.

Ursidae: animais vertebrados, família de mamíferos da ordem Carnivora, que incluem os

ursos e o panda.
V
variabilidade genética: amplitude (extensão) da variação genética existente para uma
determinada espécie; pool gênico.

variação: ver variabilidade.

variável: símbolo que representa qualquer um dos elementos de um conjunto.

variedades de elite: cultivares desenvolvidas por melhoramento genético com

características que proporcionam elevada produtividade.

Vertebrata: subfilo de animais cordados, caracterizados pela presença de coluna vertebral

segmentada e de crânio que lhes protege o cérebro.

Viridiplantae: filo de organismos clorofilados, que agrupa as algas verdes (Chlorophytas) e

as plantas terrestres, as quais se dividem em plantas vascularizadas (Tracheophyta) e
musgos (Bryophyta).

Viverridae: animais vertebrados, família de mamíferos da ordem Carnivora, que incluem os

civetas.

voltziales: conífera primitiva extinta.

X
xenartro: superordem de mamíferos neotropicais, que inclui as preguiças, tatus e
tamanduás, com dentes reduzidos ou ausentes, dedos com garras longas e fortes, usado
especialmente para cavar ou para a locomoção nas árvores, e olfato desenvolvido.

Z
zigoto: célula resultante da união do gameta masculino ao feminino, em estágio anterior ao
da divisão celular.

zircão: mineral tetragonal prismático, de coloração variada, principal fonte de zircônio.

zona híbrida: zona existente onde a distribuição de duas espécies não isoladas
reprodutivamente se encontram.
Encartes
Períodos geológicos da Terra
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A evolução da vida e a intrincada relação entre os organismos

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