ISSN 1980-5098

Ci. Fl., Santa Maria, v. 33, n. 1, e67579, p. 1-24, jan./mar. 2023 • https://doi.org/10.5902/1980509867579
Submissão: 06/09/2021 • Aprovação: 1º/12/2022 • Publicação: 03/04/2023

Artigos

Efeitos de fatores ambientais sobre as assembleias de

formigas arborícolas e epigéicas na Floresta Estacional
Semidecidual

Effects of environmental factors on assemblages of arboreal and epigeic

ants in Seasonal Semideciduous Forest

Nathália Couto Romanelli LoboI , Larissa Miranda RibeiroI ,

Joabe Rodrigues PereiraI , Ângela Alves de AlmeidaI ,
Fábio Souto AlmeidaI
I
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, RJ, Brasil

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi estudar os fatores que influenciam as assembleias de formigas arborícolas
e epigéicas em fragmentos da Floresta Estacional Semidecidual do Estado do Rio de Janeiro. A
amostragem das assembleias de formigas foi realizada em três fragmentos florestais no Município de
Paraíba do Sul e quatro no Município de Três Rios. Em cada remanescente florestal, 20 iscas de sardinha
e mel foram alocadas sobre o solo e a mesma quantidade foi pincelada sobre o tronco de árvores,
com as formigas sendo coletadas manualmente. Foram obtidas variáveis ambientais para verificar a
sua associação com a riqueza e a diversidade de espécies de formigas e com o número de guildas
nos remanescentes florestais. Foram coletadas 55 espécies de formigas, pertencentes a 20 gêneros.
A variável que mais influenciou a riqueza e a diversidade de espécies de formigas epigéicas foi o nível
de isolamento dos fragmentos florestais, explicando significativamente cerca de 68% da variação da
riqueza e aproximadamente 80% da variação da diversidade. O modelo matemático com as variáveis
nível de isolamento dos fragmentos, profundidade de serapilheira, circunferência do tronco de árvores
a altura do peito (CAP), luminosidade e área do fragmento, explicou mais de 99% da variação da riqueza
de espécies de formigas epigéicas (R²= 99,94%; F= 339,06; P= 0,04). A riqueza de formigas arborícolas
foi influenciada pela CAP (R²= 67,98%; F= 10,62; P= 0,02) e a diversidade de formigas arborícolas foi
afetada pela CAP e pelo tamanho dos remanescentes florestais (R²= 81,90%; F= 9,05; P= 0,03). Foram
observadas sete guildas de formigas, sendo a riqueza de guildas influenciada pela profundidade de
serapilheira e pela luminosidade (R²= 77,87%; F= 7,04; P= 0,05). A mirmecofauna da Floresta Estacional
Semidecidual é afetada pelas características da paisagem e da vegetação, relacionadas com o estágio
sucessional da floresta e a heterogeneidade ambiental.

Palavras-chave: Biodiversidade; Indicador biológico; Conservação da natureza

Artigo publicado por Ciência Florestal sob uma licença CC BY-NC 4.0.
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ABSTRACT

The present work aimed to study the factors that influence the assemblages of arboreal and epigeic
ants in fragments of the Seasonal Semideciduous Forest in the Rio de Janeiro State. The sampling of the
ant assemblages was carried out in three forest fragments located in the municipality of Paraiba do Sul
and four in the municipality of Três Rios. The sampling has carried out in each forest remnant with 20
baits (sardine and honey) allocated on the ground and brushed on the trunk of 20 trees, and the ants
being collected manually. Environmental variables were obtained to verify its association with the ant
species richness and diversity and with the number of guilds per forest remnant. In total, 55 ant species
were collected, belonging to 20 genera. The variable that most influenced the richness and diversity of
epigenic ant species was the level of isolation of forest fragments, which significantly explained about
68% of the richness variation and about 80% of the diversity variation. The mathematical model with
the variables level of isolation of the forest fragments, litter leaf depth, circumference of the tree trunk
at breast height (CBH), luminosity and forest fragment area, explained more than 99% of the epigenic
ant species richness variation (R²= 99.94%; F= 339.06; P= 0.04). The arboreal ant species richness was
significantly influenced by CBH (R²= 67.98%; F= 10.62; P= 0.02), and the arboreal ant diversity was affected
by CBH and the size of forest (R²= 81.90%; F= 9.05; P= 0.03). Seven ant guilds were observed, and the
number of guilds was influenced by litter leaf depth and luminosity (R²= 77.87%; F= 7.04; P= 0.05).
The myrmecofauna of the Seasonal Semideciduous Forest is affected by the landscape and vegetation
characteristics related to the successional stage of the forest and with environmental heterogeneity.

Keywords: Biodiversity; Biological indicator; Nature conservation

1 INTRODUÇÃO

À medida que a população humana cresceu, ocorreu o aumento da extração

de matérias-primas originadas da natureza, tendo triplicado a quantidade extraída

no mundo de 1970 a 2010 (ONU, 2016). Também houve o acréscimo da demanda

por áreas para a construção de habitações, para a produção agropecuária e demais

atividades antrópicas, afetando negativamente os ecossistemas naturais (ARRAES

et al., 2012; ALMEIDA et al., 2017). A supressão das florestas nativas resulta em uma

série de alterações negativas no meio ambiente, entre elas estão a redução dos

habitats e o isolamento de populações, consequentemente, ocorre a diminuição

do fluxo gênico, a perda de diversidade genética, o aumento da endogamia e a

redução do tamanho de populações, podendo levar espécies à extinção e ocorrer

a redução da biodiversidade (ALMEIDA et al., 2011; ALMEIDA; VARGAS, 2017).

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No Brasil, um dos biomas mais afetados pelo avanço do desmatamento, oriundo

principalmente das atividades agropecuárias e da expansão das áreas urbanas, é a

Mata Atlântica, pois restam apenas 12,4% da floresta original (INPE, 2019). A faixa da

bacia hidrográfica do rio Paraíba no Estado do Rio de Janeiro teve a porcentagem do

território coberto pela Floresta Estacional Semidecidual reduzida e expressiva parcela

dos fragmentos de floresta remanescentes apresenta relevante nível de isolamento,

pequeno tamanho e considerável efeito de borda, contexto que ameaça a sua rica

diversidade biológica (SILVÉRIO NETO, 2014; SILVÉRIO NETO et al., 2015; LIMA, 2019).

Os efeitos causados pela supressão das florestas nativas e a sua fragmentação

sobre os fatores ambientais são diversos. A modificação da paisagem leva geralmente

à redução da complexidade estrutural do ambiente, afeta as comunidades de

plantas e gera alterações em fatores abióticos no interior das florestas, incluindo

alterações na radiação solar, temperatura e umidade relativa do ar (APOLINÁRIO et

al., 2019; MENDONÇA; VOLTOLINI, 2019).

As formigas (Hymenoptera: Formicidae) são sensíveis às alterações ambientais,

sendo indicadoras de qualidade ambiental (DANTAS et al., 2011; MARTINS et al.,

2011). Além disso, por serem indicadoras de diversidade biológica, são utilizadas

como organismos modelo para entender a influência de variáveis bióticas e

abióticas e das atividades antrópicas sobre a biodiversidade (APOLINÁRIO et al.,

2019; ESTRADA et al., 2019). Cabe ressaltar que os fatores ambientais podem afetar

as diferentes espécies de formigas de maneira variada, em função da diversidade

de hábitos alimentares, de nidificação e de locais de forrageamento observados

na família Formicidae. Assim, os fatores que influenciam de forma relevante as

formigas epigéicas podem ser diferentes daqueles que afetam a mirmecofauna

arborícola. Nesse sentido, a composição das guildas de formigas também pode ser

influenciada pelas variações ambientais (APOLINÁRIO et al., 2019).

A composição de espécies de formigas da Floresta Estacional Semidecidual do

Rio de Janeiro ainda é pouco conhecida, assim como são escassas as informações

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sobre os fatores que influenciam as comunidades de formigas arborícolas e epigéicas

nessas florestas. Tais informações podem auxiliar na compreensão das mudanças

que ocorrem na biodiversidade a partir das alterações ambientais provocadas pelo

ser humano e são úteis para a criação de estratégias que visam proteger a diversidade

biológica. Assim, o objetivo do presente trabalho foi estudar a influência de fatores

ambientais sobre as assembleias de formigas arborícolas e epigéicas em fragmentos

da Floresta Estacional Semidecidual representativos da região de estudo. Além disso,

foi avaliada a influência dos fatores ambientais sobre a riqueza de guildas de formigas.

2 MATERIAIS E MÉTODOS

O levantamento de dados foi realizado em fragmentos florestais localizados

nos municípios de Paraíba do Sul e Três Rios, pertencentes à Mesorregião Centro

Sul-Fluminense do Estado do Rio de Janeiro. No Município de Três Rios o clima é

classificado como mesotérmico, com verão quente e chuvoso, apresentando em

média 1.300 mm de chuva por ano, com temperatura máxima de 37,4ºC e mínima

de 14,4ºC (GOMES et al., 2013). O município de Paraíba do Sul apresenta o clima

subtropical úmido a subtropical subúmido, com média de 1.264,7 mm de chuva por

ano, com o período de maior ocorrência de chuvas sendo de dezembro a março

(MATOS, 2017). Nestes municípios as altitudes variam de 100 a 400 m (O ESTADO

DO AMBIENTE, 2011). A vegetação natural mais frequente no território de ambos os

municípios é a Floresta Estacional Semidecidual do Bioma Mata Atlântica (IBGE, 2019).

Entretanto, Paraíba do Sul e Três Rios apresentam respectivamente 27,56% e 25,54%

do território coberto por florestas nativas e a maior parcela de seus fragmentos

florestais apresenta entre 0,5 ha e 5,0 ha (SILVÉRIO NETO, 2014).

Com a ajuda de imagens aéreas, o tamanho e o nível de isolamento dos fragmentos

florestais utilizados para a coleta da fauna de formigas arborícolas e epigéicas foram

obtidos. O nível de isolamento foi obtido pela média aritmética das distâncias dos

três fragmentos florestais mais próximos dos remanescentes utilizados neste estudo.

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Para a análise das imagens aéreas, foi utilizado o programa Google Earth Pro (2020),

utilizando-se o comando “régua” para medir as distâncias entre os fragmentos florestais.

Com o mesmo programa, o comando “adicionar polígono” foi utilizado para demarcar

cada fragmento florestal e obter a sua área. Foram escolhidos sete remanescentes

florestais representativos para realizar a coleta e análise das formigas arborícolas e

epigéicas: F1 (22º07’ S; 43º12’ O; 18.874 m2; 136,9 m de isolamento); F2 (22º10’ S; 43º16’

O; 62.453 m2; 131,2 m de isolamento); F3 (22º10’ S; 43º17’ O; 351.500 m²; 139,3 m de

isolamento ); (F4 (22º10’ S; 43º16’ O; 174.444 m2; 106,0 m de isolamento ); F5 (22º07’

S; 43º12’ O; 5.058 m2; 148,6 m de isolamento); F6 (22º07’ S; 43º09’ O; 40.568 m2; 87,2

m de isolamento); F7 (22º06’ S; 43º09’ O; 253.089 m2; 102,8 m de isolamento). Sendo

três remanescentes localizados no município de Paraíba do Sul (F2, F3 e F4), e quatro

localizados no município de Três Rios (F1, F5, F6 e F7). Esses remanescentes florestais

apresentam tamanho, nível de isolamento e forma que os tornam representativos

dos fragmentos florestais da região de estudo (SILVÉRIO NETO, 2014; SILVÉRIO NETO

et al., 2015). Além disso, no geral, os remanescentes escolhidos apresentam em seus

arredores expressivas áreas ocupadas por pastagens e, em menor parcela, por áreas

urbanas, além de apresentarem outros remanescentes florestais em seu entorno.

Nos remanescentes escolhidos, as comunidades de formigas arborícolas e

epigéicas foram coletadas na estação da primavera de 2018. Para a amostragem da

mirmecofauna epigéica, em cada remanescente florestal foram utilizadas 20 iscas de

sardinha e mel oferecidas sobre papel branco com 10 cm x 10 cm, que foram alocadas

sobre o solo. E para a amostragem das formigas arborícolas foram alocadas 20 iscas

de sardinha e mel sobre o tronco de 20 árvores, que se encontravam próximas às iscas

do solo. A distância entre as repetições foi de cerca de 10 metros e as iscas ficaram

expostas durante uma hora, sendo realizada a coleta manual das formigas operárias

após esse tempo, metodologia semelhante à utilizada por Estrada et al. (2014).

As formigas coletadas foram armazenadas em recipientes plásticos, contendo

álcool 70% e devidamente etiquetados, para em seguida serem transportadas para o

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laboratório do Instituto Três Rios, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, onde

foi realizada a triagem, fixação em via seca e identificação das formigas coletadas,

com o auxílio de um microscópio estereoscópico. As formigas foram identificadas

ao nível de gênero, com base na chave de Baccaro et al. (2015), e posteriormente

foram morfoespeciadas, sendo as morfoespécies identificadas ao nível de espécie

quando não existiram impedimentos taxonômicos. A identificação das espécies de

formigas foi realizada com base em chaves de identificação encontradas na literatura

e também a partir da comparação com formigas previamente identificadas, assim

como Martins et al. (2011). A classificação das formigas em guildas foi baseada

em Apolinário et al. (2019), que consideraram classificações propostas por outros

autores, como Groc et al. (2014) e Pereira et al. (2016).

Em cada local de amostragem foram obtidas a temperatura do ar, a circunferência

do tronco à altura do peito (CAP), a luminosidade à altura do solo e a profundidade da

serapilheira. Estas foram obtidas com um termohigrômetro digital, uma fita métrica,

um luxímetro e uma régua graduada, respectivamente.

A regressão linear múltipla passo a passo (Stepwise) foi utilizada para analisar

se a riqueza e a diversidade de espécies de formigas arborícolas e epigéicas, assim

como a riqueza de guildas, foram influenciadas pelos fatores ambientais internos

aos fragmentos florestais (temperatura do ar, CAP, luminosidade e profundidade de

serrapilheira) e pelas características da paisagem (isolamento e área dos fragmentos

florestais). A regressão linear múltipla passo a passo foi realizada com o programa

Bioestat. O Índice de Diversidade de Shannon foi obtido com o programa PAST. Para

considerar que houve influência dos fatores ambientais estudados sobre a riqueza e

diversidade de espécies da mirmecofauna arborícola e epigéica e sobre a riqueza de

guildas, foi utilizada a probabilidade de 5%.

A relação das variáveis ambientais com a composição da mirmecofauna dos

remanescentes florestais foi avaliada pelo Escalonamento Multidimensional Não

Métrico (NMDS) com o índice de similaridade de Jaccard, sendo realizada tal análise

com o programa PAST.

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3 RESULTADOS E DISCUSSÃO

Foram coletadas no total 55 espécies de formigas, pertencentes a 20

gêneros (Tabela 1 e 2). Desse total, 46 espécies foram coletadas sobre o solo e
32 espécies foram obtidas sobre plantas. Esse resultado corrobora o observado
por outros autores em florestas nativas, constatando maior riqueza de espécies
da mirmecofauna sobre o solo que sobre plantas (MIRANDA et al., 2013). Destaca-
se que em todos os fragmentos florestais avaliados, a diversidade de espécies de
formigas epigéicas foi maior que a de arborícolas.

Os gêneros Camponotus (oito espécies), Pheidole (oito espécies), Solenopsis

(seis espécies), Pseudomyrmex (quatro espécies) e Crematogaster (três espécies)

apresentaram maior riqueza de espécies no solo. Os gêneros Crematogaster, Pheidole

e Solenopsis são pertencentes à subfamília Myrmicinae, a mais diversa subfamília

de formigas (CANTARELLI et al., 2015), que se destaca também por ocupar variados

habitats, por apresentar espécies que exploram vasta gama de alimentos e recursos

de nidificação (BACCARO et al., 2015). As espécies mais frequentes no solo foram

Wasmannia auropunctata (ROGER, 1863) e Ectatomma permagnum (FOREL, 1908). A

espécie Wasmannia auropunctata é considerada agressiva e quando foi introduzida

pelo ser humano em outros habitats provocou a redução da diversidade biológica

local (MASSE et al., 2017).

Os gêneros que apresentaram maior riqueza de espécies sobre plantas

foram Camponotus (oito espécies), Pseudomyrmex (cinco espécies) e Crematogaster

(quatro espécies). O gênero Camponotus abrange diversas espécies que forrageiam

ou nidificam sobre árvores (BACCARO et al., 2015). Além disso, diversos estudos da

fauna de formigas arborícolas no Brasil apontam que esse gênero possui grande

representatividade (APOLINÁRIO et al., 2019; ESTRADA et al., 2019; PEREIRA, 2021).

Formigas do gênero Crematogaster também são frequentemente observadas sobre

plantas, embora também explorem a interface solo-serapilheira (BACCARO et al.,

2015; PEREIRA, 2021). As espécies mais frequentes sobre as plantas foram Wasmannia

auropunctata e a Camponotus crassus (MAYR, 1862).

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Algumas espécies de formigas podem ser encontradas tanto no solo quanto nas

plantas, mas existem espécies tipicamente arborícolas, que raramente são observadas

sobre o solo (BACCARO et al., 2015). Treze espécies somente foram coletadas com as

iscas no solo (23,6% do total) e dez espécies foram amostradas apenas sobre plantas

(18,2% do total).

Tabela 1 – Frequência de ocorrência de espécies de formigas arborícolas (A) e epigéicas

(E) coletadas em fragmentos de Floresta Estacional Semidecidual e guildas (G), nos

municípios de Paraíba do Sul e Três Rios, Estado do Rio de Janeiro

F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7
Espécies
E A E A E A E A E A E A E A G

Acromyrmex sp1 1 1 CO

Atta sexdens (Linnaeus, 1758) 6 CO

Azteca sp1 1 AO

Brachymyrmex sp1 1 1 OVD

Brachymyrmex sp2 2 OVD

Camponotus crassus Mayr, 1862 2 6 1 2 2 2 4 1 3 OVD

Camponotus fastigatus Roger, 1863 1 1 1 1 OVD

Camponotus rufipes (Fabricius, 1775) 1 OVD

Camponotus sericeiventris (Guérin-Méneville, 1838) 2 2 1 1 1 1 1 1 OVD

Camponotus prox. brettesi Forel, 1899 1 OVD

Camponotus sp1 1 1 1 OVD

Camponotus sp2 1 1 1 OVD

Camponotus sp3 2 1 2 1 1 OVD

Camponotus sp4 1 1 1 2 OVD

Cephalotes pusillus (Klug, 1824) 1 AO

Cephalotes sp1 1 AO

Cephalotes sp2 1 1 2 1 AO

Cephalotes sp4 2 AO

Crematogaster crinosa Mayr, 1862 2 4 1 AO

Crematogaster sp2 2 2 2 AO

Crematogaster sp3 1 AO

Crematogaster sp4 1 2 1 AO

Ectatomma permagnum Forel, 1908 1 3 2 3 1 DSS

Gnamptogenys sp1 1 PGS

Gnamptogenys sp2 2 PGS

Linepithema sp2 1 1 1 ODS

Continua ...

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Tabela 1 – Conclusão

F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7
Espécies
E A E A E A E A E A E A E A G

Linepithema sp3 1 ODS

Neoponera sp1 1 PGS

Mycocepurus goeldii (Forel, 1893) 1 CF

Monomorium floricola (Jerdon, 1851) 1 1 1 2 OVD

Odontomachus bauri Emery, 1892 1 1 DSS

Pheidole sp1 1 5 3 ODS

Pheidole sp2 1 3 5 ODS

Pheidole sp3 1 2 1 ODS

Pheidole sp5 3 2 3 ODS

Pheidole sp6 1 ODS

Pheidole sp7 3 ODS

Pheidole sp8 2 2 ODS

Pheidole sp9 1 ODS

Pogonomyrmex sp1 2 ODS

Pseudomyrmex termitarius (Smith, 1855) 1 1 1 ODS

Pseudomyrmex sp1 1 2 1 1 2 2 AO

Pseudomyrmex sp2 1 2 1 AO

Pseudomyrmex sp3 1 2 AO

Pseudomyrmex sp4 1 AO

Pseudomyrmex sp5 3 1 AO

Pseudomyrmex sp6 1 AO

Solenopsis sp1 1 1 1 ODS

Solenopsis sp2 1 ODS

Solenopsis sp3 1 2 ODS

Solenopsis sp4 3 ODS

Solenopsis sp5 1 ODS

Solenopsis sp6 2 1 ODS

Wasmannia auropunctata (Roger, 1863) 8 1 3 6 3 2 7 10 4 6 2 5 OVD

Wasmannia sp1 1 1 1 1 2 1 2 OVD

Fonte: Autores (2020)

Em que: arborícolas onívoras (AO); cortadeiras (CO); cultivadoras de fungos (exceto cortadeiras) (CF);
dominantes de solo ou serapilheira (DSS); onívoras verdadeiras dominantes de solo ou serapilheira
(OVD); onívoras e detritívoras de serapilheira (ODS); predadoras generalistas de serapilheira (PGS).

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Tabela 2 – Riqueza, diversidade e o número de espécies de formigas exclusivas

arborícolas (A) e epigéicas (E) em fragmentos florestais nos municípios de Três Rios e

Paraíba do Sul, Estado do Rio de Janeiro

Fragmentos florestais
F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7
Parâmetros
E A E A E A E A E A E A E A
Riqueza de espécies 11 8 11 9 10 10 11 8 10 10 14 8 15 11
Índice de Diversidade 2,0 1,8 2,2 2,0 2,2 2,1 2,3 2,0 2,0 1,9 2,4 1,8 2,6 2,2
Número de espécies exclusivas 2 3 1 2 1 0 6 1 1 1 4 1 3 0

Fonte: Autores (2020)

A variável que mais influenciou a riqueza e a diversidade de espécies de

formigas epigéicas foi o nível de isolamento dos fragmentos florestais, que explicou

significativamente cerca de 68% da variação na riqueza de espécies de formigas

epigéicas (R² = 67,79%; F = 10,524; P = 0,02), e cerca de 80% da variação na diversidade

de espécies de formigas epigéicas (R² = 80,37%; F = 20,472; P = 0,01) (Tabela 3 e 4).

Foi observada relação negativa entre a riqueza e diversidade de espécies de formigas

epigéicas e o nível de isolamento dos fragmentos florestais (Figuras 1 e 2). O modelo

matemático com as variáveis nível de isolamento, profundidade de serapilheira, CAP,

luminosidade e área do fragmento, explicou mais de 99% da variação da riqueza de

espécies de formigas epigéicas (R² = 99,94%; F = 339,06; P = 0,04).

O aumento do isolamento dos fragmentos florestais acarreta o acréscimo do

isolamento de populações de formigas, reduzindo o fluxo gênico e aumentando a

perda de diversidade genética, o que pode precipitar a extinção local das espécies

da mirmecofauna. O aumento do isolamento também dificulta a recolonização

das áreas por espécies extintas localmente. Além disso, estudos apontam que os

fragmentos florestais menos isolados de outros remanescentes, com maior área e

com características que proporcionem maior heterogeneidade ambiental apresentam

maior riqueza e diversidade de espécies (MARTINS et al., 2011; SANTOS et al., 2012;

ALMEIDA; VARGAS, 2017; FERNANDES et al., 2021).

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A riqueza e a diversidade de espécies de formigas diminuem com a redução

da complexidade estrutural dos ecossistemas, como mostram estudos realizados por

Gomes et al. (2013), Martins et al. (2011) e Apolinário et al. (2019). A abundância e a

diversidade de recursos são apontadas como fatores que afetam a riqueza e diversidade

de espécies, sendo assim, algumas espécies de formigas apresentam limitações para

colonizar ambientes simplificados (MARTINS et al., 2011; FERNANDES et al., 2021).

Uma grande diversidade de espécies vegetais reflete em uma serapilheira mais

heterogênea, possibilitando maior disponibilidade de recursos para as formigas. Logo,

o aumento da complexidade estrutural do ambiente está relacionado com uma maior

riqueza e diversidade de formigas e, por serem indicadoras de diversidade biológica,

também está associado a uma maior biodiversidade como um todo (MARTINS et al.,

2011; ESTRADA et al., 2014). As florestas possuem maior heterogeneidade estrutural

e diversidade de nichos ecológicos e apresentam maior riqueza de espécies vegetais

que ambientes simplificados, como as pastagens, sendo importantes para a proteção

da biodiversidade (MARTINS et al., 2011; FERNANDES et al., 2021).

Tabela 3 – Regressão linear múltipla passo a passo (stepwise) com a riqueza de

espécies de formigas epigéicas (variável dependente) e as variáveis independentes*

em fragmentos da Floresta Estacional Semidecidual nos municípios de Paraíba do Sul

e Três Rios, Estado do Rio de Janeiro

Var. Independente R² F P
I 67,79% 10,52 0,02
I, P 91,95% 22,84 0,008
I, P, CAP 99,13% 113,72 0,002
I, P, CAP, L 99,55% 109,64 0,008
I, P, CAP, L, A 99,94% 339,06 0,04
I, P, CAP, L, A, T 0,16% 0,008 0,92

Fonte: Autores (2020)

Em que: * A – área dos remanescentes florestais; CAP – circunferência

do tronco de árvores à altura do peito; P – profundidade de
serapilheira; T – temperatura do ar; L – luminosidade; I – isolamento
dos remanescentes florestais.

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Tabela 4 – Regressão linear múltipla passo a passo (stepwise) com a diversidade de espécies
de formigas epigéicas (variável dependente) e as variáveis independentes* em fragmentos
da Floresta Estacional Semidecidual nos municípios de Paraíba do Sul e Três Rios, Estado

do Rio de Janeiro

Var. Independente R² F P
I 80,37% 20,47 0,01
I, CAP 95,20% 39,67 0,004
I, CAP, T 96,52% 27,76 0,01
I, CAP, T, A 97,02% 16,26 0,05
I, CAP, T, A, P 99,08% 21,57 0,16
I, CAP, T, A, P, L 1,28% 0,06 0,80

Fonte: Autores (2020)

Em que: * A – área dos remanescentes florestais; CAP – circunferência

do tronco de árvores à altura do peito; P – profundidade de
serapilheira; T – temperatura do ar; L – luminosidade; I – isolamento
dos remanescentes florestais.

Figura 1 – Relação entre a riqueza de espécies de formigas epigéicas e variáveis

ambientais em fragmentos de Floresta Estacional Semidecidual nos municípios de
Paraíba do Sul e Três Rios, Estado do Rio de Janeiro

Continua ...

Ci. Fl., Santa Maria, v. 33, n. 1, e67579, p. 12, jan./mar. 2023

 Lobo, N. C. R.; Ribeiro, L. M.; Pereira, J. R.; Almeida, Â. A.; Almeida, F. S. | 13

Figura 1 – Conclusão

Fonte: Autores (2020)

Figura 2 – Relação entre a diversidade (Shannon) de espécies de formigas epigéicas

e variáveis ambientais em fragmentos de Floresta Estacional Semidecidual nos
municípios de Paraíba do Sul e Três Rios, Estado do Rio de Janeiro

Fonte: Autores (2020)

Em relação à riqueza de espécies de formigas arborícolas, esta foi influenciada

significativamente pela variável CAP (R² = 67,98%; F = 10,62; P = 0,02; Tabela 5; Figura

Ci. Fl., Santa Maria, v. 33, n. 1, e67579, p. 13, jan./mar. 2023

14 | Efeitos de fatores ambientais sobre as assembleias de formigas ...

3). As demais variáveis não afetaram a riqueza de espécies de formigas arborícolas.

A diversidade de espécies de formigas arborícolas foi influenciada significativamente

pela CAP (R² = 57,77%; F = 6,84; P = 0,05; Tabela 6), mas também houve efeito conjunto

da CAP e do tamanho dos fragmentos florestais (Figura 4), que explicaram mais de

81% da variação da diversidade de espécies (R² = 81,90%; F = 9,05; P = 0,03).

Tabela 5 – Regressão linear múltipla passo a passo (stepwise) com a riqueza de

espécies de formigas arborícolas (variável dependente) e as variáveis independentes*

em fragmentos da Floresta Estacional Semidecidual nos municípios de Paraíba do Sul

e Três Rios, Estado do Rio de Janeiro

Var. Independente R² F P
CAP 67,98% 10,62 0,02
CAP, A 71,75% 5,08 0,08
CAP, A, L 80,94% 4,25 0,13
CAP, A, L, I 88,83% 3,98 0,21
CAP, A, L, I, T 89,16% 1,64 0,48

Fonte: Autores (2020)

Em que: * A – área dos remanescentes florestais; CAP – circunferência

do tronco de árvores à altura do peito; P – profundidade de
serapilheira; T – temperatura do ar; L – luminosidade; I – isolamento
dos remanescentes florestais.

A profundidade de serapilheira e a CAP estão associados ao estágio

sucessional das florestas e à complexidade estrutural do ambiente (MARTINS et

al., 2011). Além disso, espécies arbóreas com maiores tamanhos também podem

representar maior disponibilidade de recursos para as formigas (PAULA; LOPES,

2013). Sendo assim, fragmentos florestais que apresentam maiores valores de

CAP possivelmente estão em estágio sucessional mais avançado e apresentam

condições ambientais propícias para a manutenção de um maior número de

espécies, incluindo a existência de uma maior heterogeneidade ambiental. Os

fragmentos florestais de maior tamanho possivelmente também estão em estágio

sucessional mais avançado e, além disso, apresentam proporcionalmente menor

efeito de borda e podem suportar populações maiores (ALMEIDA; VARGAS, 2017).

Ci. Fl., Santa Maria, v. 33, n. 1, e67579, p. 14, jan./mar. 2023

 Lobo, N. C. R.; Ribeiro, L. M.; Pereira, J. R.; Almeida, Â. A.; Almeida, F. S. | 15

Cabe mencionar que a circunferência à altura do peito de árvores é uma

variável relativamente fácil e de baixo custo para ser obtida. Assim, os resultados

apontam para a possível utilização da CAP como indicador da biodiversidade

associada às florestas da região.

Figura 3 – Relação entre a riqueza de espécies de formigas arborícolas e a circunferência

do tronco de árvores à altura do peito, em fragmentos de Floresta Estacional

Semidecidual nos municípios de Paraíba do Sul e Três Rios, Estado do Rio de Janeiro

Fonte: Autores (2020)

Tabela 6 – Regressão linear múltipla passo a passo (stepwise) com a diversidade de

espécies de formigas arborícolas (variável dependente) e as variáveis independentes*

em fragmentos florestais da Floresta Estacional Semidecidual nos municípios de

Paraíba do Sul e Três Rios, Estado do Rio de Janeiro

Var. Independente R² F P
CAP 57,77% 6,84 0,05
CAP, A 81,90% 9,05 0,03
CAP, A, T 86,50% 6,41 0,08
CAP, A, T, I, 87,75% 3,58 0,23
CAP, A, T, I, L 89,88% 1,78 0,49

Fonte: Autores (2020)

Em que: * A – área dos remanescentes florestais; CAP – circunferência

do tronco de árvores à altura do peito; P – profundidade de
serapilheira; T – temperatura do ar; L – luminosidade; I – isolamento
dos remanescentes florestais.

Ci. Fl., Santa Maria, v. 33, n. 1, e67579, p. 15, jan./mar. 2023

16 | Efeitos de fatores ambientais sobre as assembleias de formigas ...

Figura 4 – Relação entre a diversidade (Shannon) de espécies de formigas arborícolas e a

circunferência do tronco de árvores à altura do peito (CAP) e a área de fragmentos de Floresta

Estacional Semidecidual nos municípios de Paraíba do Sul e Três Rios, Estado do Rio de Janeiro

Fonte: Autores (2020)

A análise da composição de espécies de formigas epigéicas indicou maior

similaridade entre os fragmentos florestais 6 e 7. Os demais fragmentos não
apresentaram semelhança expressiva na composição de espécies de formigas
epigéicas. Maiores profundidades de serapilheira estiveram relacionadas com a
composição de espécies de formigas epigéicas do fragmento 5 (Figura 5).
Além da profundidade de serapilheira, a luminosidade, o nível de isolamento
e o CAP foram as variáveis ambientais com maior correlação com a composição
de espécies, o que pode ser observado pelo comprimento das retas indicativas
destas variáveis. A análise da composição de espécies de formigas arborícolas
indicou maior similaridade entre os fragmentos florestais 4, 6 e 7, e também houve
semelhança entre os fragmentos 3 e 5 (Figura 6).
O nível de isolamento relacionou-se principalmente à composição da fauna de
formigas arborícolas do fragmento 1. Pode-se mencionar que, em geral, houve baixa
similaridade na composição de espécies de formigas entre os fragmentos florestais,
tanto em relação às formigas epigéicas quanto arborícolas. Assim, evidenciou-se
expressiva dissimilaridade entre vários remanescentes florestais, mesmo entre
alguns remanescentes que estão próximos e possuem tamanho semelhante. Isso
acarreta a necessidade de proteger diversos fragmentos florestais da região para a
manutenção da totalidade das espécies existentes.

Ci. Fl., Santa Maria, v. 33, n. 1, e67579, p. 16, jan./mar. 2023

 Lobo, N. C. R.; Ribeiro, L. M.; Pereira, J. R.; Almeida, Â. A.; Almeida, F. S. | 17

Figura 5 – Ordenação Multidimensional Não-Métrica com o índice de Jaccard (stress = 0,1545)

com a mirmecofauna epigéica em fragmentos da Floresta Estacional Semidecidual nos
municípios de Paraíba do Sul e Três Rios, Estado do Rio de Janeiro

Fonte: Autores (2020)

Em que: Variáveis ambientais: área dos remanescentes
florestais (A); circunferência do tronco de árvores à
altura do peito (CAP); profundidade de serapilheira (P);
temperatura do ar (T), luminosidade (L); isolamento dos
remanescentes florestais (I).

Figura 6 – Ordenação Multidimensional Não-Métrica com o índice de Jaccard (stress = 0,1974)

para a fauna de formigas arborícolas em diferentes fragmentos florestais da Floresta Estacional
Semidecidual nos municípios de Paraíba do Sul e Três Rios, Estado do Rio de Janeiro

Fonte: Autores (2020)

Em que: Variáveis ambientais: área dos remanescentes
florestais (A); circunferência do tronco de árvores à altura
do peito (CAP); temperatura do ar (T), luminosidade (L);
isolamento dos remanescentes florestais (I).

Ci. Fl., Santa Maria, v. 33, n. 1, e67579, p. 17, jan./mar. 2023

18 | Efeitos de fatores ambientais sobre as assembleias de formigas ...

As espécies de formigas coletadas foram divididas em sete guildas (Tabela 7). A

guilda Onívoras e Detritívoras de Serapilheira apresentou a maior riqueza de espécie

(dezoito espécies), seguida de Arborícolas Onívoras (quinze espécies), Onívoras

Verdadeiras Dominantes de Solo ou Serapilheira (quatorze espécies), Predadoras

Generalistas de Serapilheira (três espécies), Dominantes de Solo ou Serapilheira

(duas espécies), Cortadeiras (duas espécies) e Cultivadoras de Fungos (uma espécie).

Cabe ressaltar que a utilização de outras técnicas de coleta poderia acrescentar

espécies de outras guildas, como as guildas de espécies crípticas. Além disso, outras

espécies de formigas cultivadoras de fungos, incluindo as cortadeiras, poderiam ser

coletadas, visto que as iscas utilizadas não são adequadas para atrair formigas desse

grupo. A riqueza de guildas por fragmento variou de três a seis, assim, em nenhum

dos fragmentos foram coletadas formigas de todas as sete guildas.

Tabela 7 – Riqueza de espécies de formigas nas diferentes guildas em fragmentos de

Floresta Estacional Semidecidual nos municípios de Paraíba do Sul e Três Rios, Estado

do Rio de Janeiro

Fragmentos Florestais
Guildas
F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7

Arborícolas onívoras 6 5 4 3 3 2 4

Cultivadoras de fungos 1

Cortadeiras 2 1

Dominantes de solo ou serapilheira 1 1 2 1 2

Onívoras e detritívoras de serapilheira 3 6 5 7 4 4 3

Onívoras verdadeiras dominantes de solo ou
5 6 6 6 8 9 10
serapilheira
Predadoras generalistas de serapilheira 1 1 1

Número de guildas 5 4 3 4 5 5 6

Fonte: Autores (2020)

Ci. Fl., Santa Maria, v. 33, n. 1, e67579, p. 18, jan./mar. 2023

 Lobo, N. C. R.; Ribeiro, L. M.; Pereira, J. R.; Almeida, Â. A.; Almeida, F. S. | 19

A riqueza de guildas foi influenciada pela profundidade de serapilheira e pela

luminosidade (Tabela 8). A relação com a profundidade de serapilheira foi positiva

e com a luminosidade foi negativa (Figura 7). Estudos apontaram a influência da

profundidade de serapilheira na riqueza de espécies de formigas, pois a serapilheira

está positivamente relacionada com a diversidade e abundância de recursos

alimentares e de nidificação para as formigas (MIRANDA et al., 2013). A luminosidade ao

nível do solo está relacionada com a cobertura do dossel e a densidade da vegetação,

consequentemente, é associada ao estágio sucessional da vegetação. Assim, florestas

com maior diversidade de recursos para as espécies de formigas e em estágio

sucessional mais avançado possibilitam a existência de maior número de guildas

de formigas, consequentemente a mirmecofauna apresenta maior variabilidade de

funções ecológicas nesses remanescentes florestais.

Tabela 8 – Regressão múltipla passo-a-passo (stepwise) com a riqueza de guildas de

formigas (variável dependente) e as variáveis independentes* em fragmentos da

Floresta Estacional Semidecidual nos municípios de Paraíba do Sul e Três Rios, Estado

do Rio de Janeiro

Var. Independente R² F P

P 60,79% 7,75 0,04

P, L 77,87% 7,04 0,05

P, L, T 83,35% 5,01 0,11

P, L, T, CAP, 86,03% 3,08 0,26

P, L, T, CAP, I 98,41% 12,36 0,22

P, L, T, CAP, I, A 15,10% 0,89 0,61

Fonte: Autores (2020)

Em que: * A – área dos remanescentes florestais; CAP – circunferência

do tronco de árvores à altura do peito; P – profundidade de
serapilheira; T – temperatura do ar; L – luminosidade; I – isolamento
dos remanescentes florestais.

Ci. Fl., Santa Maria, v. 33, n. 1, e67579, p. 19, jan./mar. 2023

20 | Efeitos de fatores ambientais sobre as assembleias de formigas ...

Figura 7 – Relação entre a riqueza de guildas de formigas e a profundidade de

serapilheira e a luminosidade em fragmentos de Floresta Estacional Semidecidual nos

municípios de Paraíba do Sul e Três Rios, Estado do Rio de Janeiro

Fonte: Autores (2020)

4 CONCLUSÕES

A mirmecofauna da Floresta Estacional Semidecidual é afetada pelas

características da paisagem, mas também é influenciada por características da

vegetação relacionadas ao estágio sucessional da floresta e por fatores associados à

heterogeneidade ambiental. Os resultados apontam para a importância de proteger,

prioritariamente, os remanescentes florestais menos isolados e em estágio sucessional

mais avançado com vistas à conservação da diversidade biológica da região do estudo.

AGRADECIMENTOS

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e à

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro pelas bolsas de estudo concedidas. “O

presente trabalho foi realizado com o apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de

Pessoal de Nível Superior – Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001”.

Ci. Fl., Santa Maria, v. 33, n. 1, e67579, p. 20, jan./mar. 2023

21 | Efeitos de fatores ambientais sobre as assembleias de formigas ...

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Contribuição de Autoria

1 Nathália Couto Romanelli Lobo

Graduação em Gestão Ambiental

https://orcid.org/0009-0007-4074-7669 • [email protected]
Contribuição: Curadoria de dados, Análise Formal, Investigação, Metodologia, Software,
Visualização de dados (tabela, gráfico), Escrita – primeira redação, Escrita – revisão e
edição

2 Larissa Miranda Ribeiro

Graduação em Gestão Ambiental

https://orcid.org/0009-0001-5100-7275 • [email protected]
Contribuição: Curadoria de dados, Análise Formal, Investigação, Metodologia, Software,
Visualização de dados (tabela, gráfico), Escrita – primeira redação, Escrita – revisão e
edição

3 Joabe Rodrigues Pereira

Mestrado em Fitossanidade e Biotecnologia Aplicada

https://orcid.org/0000-0001-7267-8679 • [email protected]
Contribuição: Análise Formal, Investigação, Metodologia, Visualização de dados (tabela,
gráfico), Escrita – primeira redação, Escrita – revisão e edição

Ci. Fl., Santa Maria, v. 33, n. 1, e67579, p. 23, jan./mar. 2023

24 | Efeitos de fatores ambientais sobre as assembleias de formigas ...

4 Ângela Alves de Almeida

Doutorado em Entomologia
https://orcid.org/0000-0003-4382-7086 • [email protected]
Contribuição: Análise Formal, Investigação, Metodologia, Visualização de dados (tabela,
gráfico), Escrita – primeira redação, Escrita – revisão e edição

5 Fábio Souto Almeida

Doutorado em Ciências Ambientais e Florestais

https://orcid.org/0000-0001-6214-397X • [email protected]
Contribuição: Conceituação, Curadoria de dados, Análise Formal, Obtenção de
financiamento, Investigação, Metodologia, Administração do projeto, Recursos,
Software, Supervisão, Validação, Visualização de dados (tabela, gráfico), Escrita –
primeira redação, Escrita – revisão e edição

Como citar este artigo

Lobo, N. C. R.; Ribeiro, L. M.; Pereira, J. R.; Almeida, Â. A.; Almeida, F. S. Efeitos de fatores ambientais
sobre as assembleias de formigas arborícolas e epigéicas na Floresta Estacional Semidecidual.
Ciência Florestal, Santa Maria, v. 33, n. 1, e67579, p. 1-24, 2023. DOI 10.5902/1980509867579.
Disponível em: https://doi.org/10.5902/1980509867579.

Ci. Fl., Santa Maria, v. 33, n. 1, e67579, p. 24, jan./mar. 2023