Universidade Federal Rural de Pernambuco
Departamento de Agronomia
Fitossanidade - Fitopatologia
CONCEITOS EM FITOPATOLOGIA
Prof. Jonas Alberto Rios
[email protected] 2024
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Doença _. Qualquer malfuncionamento de tecidos do hospedeiro causada por
uma irritação contínua por um agente patogênico ou fator
ambiental e que resulta no desenvolvimento de sintomas.
Características básicas que devem ser observadas na definição de doença de
planta :
Doenças é entendida como um fenômeno biológico;
Doença é entendida como uma interferência nos processos fisiológicos da
planta (o que leva a um desempenho anormal de suas funções vitais);
Esta interferência é prejudicial à planta e leva à redução de sua eficiência
fisiológica (desequilíbrio nos processos geradores e consumidores de
energia);
Doença apresenta caráter contínuo, o que possibilita diferenciar de injúria
(caráter momentâneo).
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Doença _. Qualquer malfuncionamento de tecidos do hospedeiro causada por
uma irritação contínua por um agente patogênico ou fator
ambiental e que resulta no desenvolvimento de sintomas.
Ambiente
(favorável)
Triângulo da
doença
Doença
Patógeno Hospedeiro = planta onde o
patógeno se
(agente causal) (suscetível) estabelece.
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Parasita _ Organismo que obtém nutrientes a partir de outro.
Termo que se refere a um organismo que é parcialmente ou
totalmente dependente de outros organismos vivos para sua
existência.
Patógeno _ Todo organismo capaz de causar doença.
Aquele organismo vivo que além de parasitar, são capazes de
causar alterações fisiológicas no hospedeiro (doença).
Em outras palavras: patógeno = qualquer organismo ou unidade
biológica capaz de multiplicar-se na planta de modo a interferir em
seus processos fisiológicos normais.
Os termos parasitas e patógenos não são sinônimos!!
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Patogenicidade _ Capacidade que o organismo associado ao hospedeiro
tem de causar doença.
Hospedeiro_. É a planta que é compatível com o patógeno que pode ou
não permitir o estabelecimento deste
Postulados de Koch:
(Robert Koch 1881)
Conceitos
Resistência Relacionados com
de Não-Hospedeiro
a Resistência de Plantas
Reação de hipersensibilidade_ Excessive sensitivity of plant tissues to
certain pathogens. Affected cells are killed quickly, blocking the advance
of pathogens.
Conceitos Relacionados com
Resistência de Não-Hospedeiro
a Resistência de Plantas
Não Hospedeiro _. É a planta que não apresenta compatibilidade com
determinado patógeno
• Elaborado sistema de defesa do hospedeiro;
• Sistema multicomponente (diversos mecanismos) atuando de maneira
simultânea ou não simultânea;
• Mecanismos podem ser constituintes morfológicos e bioquímicos;
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Interação incompatível_ quando os mecanismos de defesa da planta reconhecem
os mecanismos de ataque do patógeno.
Imunidade_. É a forma extrema de resistência, que após a exposição de uma planta
a um patógeno não é possível o estabelecimento de relações parasitárias estáveis
com a planta.
Interaction between Arabidopsis (ecotype
Columbia) and a nonhost pathogen, the barley
powdery mildew fungus (Blumeria graminis f. sp.
hordei). (a,c) The conidia (co) germinate and form
appressorial germ tubes (agt), some of which are
arrested in a papilla (pap) at the stage of
penetration. This papilla forms an early part of
the nonhost resistance. (b,c) Some conidia are
able to penetrate and establish a functional
haustorium (h) in the epidermal cell. The
elongation of secondary hyphae (esh)
demonstrates that the haustorium is able to
acquire nutrients from the plant. (c) A
hypersensitive response (HR) of the attacked
epidermal cell represents the final part of
nonhost resistance. All samples are stained in
aniline blue, an indicator of callose.
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Parasita biotrófico_ São aqueles organismos que na natureza, crescem
e se multiplicam somente em tecido vivo, vivem como parasistas.
(i) Estruturas de infecção altamente desenvolvidas;
(ii) Menor número de enzimas de degradação_ (Blumeria graminis, 10
genes potenciais para enzimas de degradação de carboidratos)
(iii) Associados ao desenvolvimento de estruturas especializadas
denominadas haustórios para absorção de nutrients.
(iv) Exemplos – ferrugens, oídios, carvões e míldios verdadeiros
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Parasita hemibiotrófico_ um organismo que vive parte da sua vida como um
parasita em outro organismo e a outra parte como um saprófita.
• Invadem as células vivas - transição para necrotróficos (obtém os
nutrientes a partir de células mortas) Ex.: Phytophthora, Colletotrichum,
Cladosporium, Magnaporthe e Venturia, Sclerotinia.
Fig.3. A new model depicting the life style transition
of S.sclerotiorum. S. sclerotiorum grows within the
apoplastic space without crossing plant cell wall
during the early stages of infection, while host cells
remain alive. We propose that during this time, the
fungus secretes oxalic acid and other
pathogenicity factors that modulate host cell
defense responses. The fungus then quickly
switches to necrotrophic growth leaving a trail of
dead cells, while biotrophy is maintained at the
leading edge of fungal colonization.
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Parasita necrotrófico_ São aqueles organismos que na natureza podem
crescer e se multiplicar na ausência do hospedeiro vivo, vivem como
saprófitas.
• As estruturas de infecção secretam enzimas líticas incluindo oxidases, cutinases e
lipases para degradar a parede celular;
• Maior potencial enzimático _ Botrytis cinerea (100 genes potenciais para
enzimas de degradação de carboidratos);
• Acesso aos nutrientes ( carbono) oriundos de células mortas pela liberação de
enzimas e toxinas; Ex.: Rhizoctonia, Botrytis e Bipolaris.
Trofia
Necrotrófico Hemibiotrófico Biotrófico
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Interação compatível_ quando os mecanismos de ataque do patógeno
suplantam as de defesa da planta hospedeira.
Suscetibilidade_. É a inabilidade da planta em resistir ao ataque do patógeno ou
outro fator prejudicial
SUSCETIBILIDADE: cada planta é
suscetível a um pequeno número de
diferentes organismos de uma vasta
gama de patógenos conhecidos.
RESISTÊNCIA:
. cada planta é não-
hospedeira a maioria dos patógenos
conhecidos
“Na natureza a resistência é regra. A suscetibilidade é exceção”
RESISTÊNCIA
SUSCETIBIDADE aumento da durabilidade
Resistência Resistência Resistência
Raça - Específica; Raça Não - Específica; Imunidade
Qualitativa Quantitativa Não - Hospedeira
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
PTI (PAMPs-triggered immunity):
Imunidade desencadeada por PAMPs ou MAMPs (pathogen or microbe
associated molecular patterns);
ETI ( Efectors triggered immunity):
Imunidade desencadeada por efetores
Efetores_ moléculas que podem desencadear reações de hipersensibilidade
(Avirulência). No entanto, as mesmas podem ser encontradas contribuindo para a
virulência em relações de suscetibilidade. Deste modo, havia um impasse no uso
do termo avirulência, visto que ele não era correto em todos os casos,
demonstrando a necessidade de um termo neutro. Nesse sentido, surgiu o termo
efetor para resolver o impasse, o qual vem sendo aceito e utilizado na
fitopatologia.
(Jones & Dangl, 2006)
Imunidade desencadeada por PAMPs (PTI)
PAMP (Padrões moleculares associados a patógenos)
São moléculas conservadas entre classes inteiras de patógenos
Exemplos de PAMPs EIX quitinases Efl 18 Flg 22
Bactérias
PAMPs
LeEiX 1 CERK1 Xa21 EFR
• Fungos FLS22
Quitina
xilanase (EIX)
Fungos
• Bactérias
Flagelina (flg22),
EF-Tu (elf18) Sinalização de defesa (PTI)
Peptidoglicano
(PGN)
Receptores de
Reconhecimento de Padrões
(PRR):
São proteínas transmembranas: Receptor-like (RLPs) ou quinases receptor-like
(RLKs) e apresentam geralmente repetições ricas em leucina (LRRs) ou motivo de
lisina (Lysm) no domínio extracelular (Beck et al., 2012).
PTI (PAMPs-triggered immunity):
Tempo Membrana Citoplasma Núcleo Célula Folha Planta
Plasmática
< 1 min Formação do
complexo
receptor
< 5 min Efluxo de H+
Influxo de Ca2+
< 15 min ROS Ativação de
Kinases
< 1 hora Receptores Expressão Fechamento
(endocitose) de genes Estomatal
(rápida)
< 1 dia Expressão Fechamento ET
de genes Plasmodesmas AS
(tardia) Deposição
de Calose
> 1 dia Menor
crescimento
Imunidade
ET_ Etileno
AS_ ácido Salicílico
ROS- Espécies Reativas de Oxigenio
(According to Boller and Felix 2009; Melotto et al. 2006;
Faulkner et al. 2013)
Suscetibilidade Desencadeada por Efetores
(ETS)
Efetores
EIX quitinases Efl 18 Flg 22 Bactérias
• Apoplásticos PAMPs
• Citoplasmáticos LeEiX 1 CERK1 Xa21 EFR FLS22
Fungos
Sinalização de defesa (PTI)
Os efetores podem atuar no espaço intercelular (inibindo a atividade de enzimas de defesa,
mascarando a presença do patógeno ou sequestrando oligômeros do patógeno que servem de
elicitor para as defesas da planta) ou interior da célula (interferindo na sinalização, tráfego de
vesículas, expressão gênica, proteólise, ubiquitinação de moléculas, homesostase hormonal,
acúmulo de espécies reativas de oxigênio, organização do citoesqueleto, entre outros alvos).
Imunidade Desencadeada por Efetores (ETI)
EIX quitinases Efl 18 Flg 22 Bactérias
PAMPs
Genes R LeEiX 1 CERK1 Xa21 EFR FLS22
Fungos
Sinalização de defesa (PTI)
Sinalização de defesa (ETI)
Receptores citoplasmáticos (domínio de ligação ao nucleotídeo
(NB) e um domínio repetido rico em leucina (LRR);
Receptores de superfície celular;
Imunidade Desencadeada por Efetores (ETI)
Proteína R
Proteína AVR
Interação proteína Interação proteína
R-proteína Avr R-proteína Avr
Incompatibilidade Compatibilidade
Resistencia Doença
PTI
?
Célula da planta
Bactéria
Quando bactérias entram em contado com a célula da planta
PAMPs
PTI (Imunidade Desencadeada
por Padrões)
Célula da planta
Bactéria PRR
PRR
MAPKs
CDPKs
RLCK
• Células vegetais detectam as células bacterianas (PAMPs) graças a
receptores de padrões denominados PRR;
• Uma via de sinalização chamada PTI (PAMP-Triggered Immunity) é
ativada;
PTI (Imunidade Desencadeada
por Padrões)
Célula da planta
Bactéria Fortalecimento da parede
celular
Calose
Respostas
de Defesa
Expressão de genes
ROS
Compostos etileno
antimicrobianos Ácido Salicílico
• Eventos moleculares ocorrem e param o crescimento bacteriano:
isso é chamado PTI
Efetores ETS (Suscetibilidade Desencadeada
por Efetores)
Célula da planta
Bactéria
Respostas
de Defesa
• As bactérias geralmente têm um sistema de secreção do tipo III que lhes
permite injetar proteínas (chamadas "efetores") diretamente nas células
vegetais
• Estes efetores possuem capacidade de promover a quebra de resistencia das
plantas, desencadeando suscetibilidade
Como os Efetores Acessam o Interior Celular?
Efetores ETS (Suscetibilidade Desencadeada
por Efetores)
Célula da planta
Respostas
de Defesa
Bactérias
Doença
• Se a defesa é suplantada, o processo de infecção das bactérias
continua, causando Doença;
Efetores ETI (Imunidade Desencadeada por
Efetores)
Célula da planta
Bactéria
• Células vegetais possuem proteínas que podem reconhecer efetores,
proteínas resistentes (R), e são específicos de um efetor
• Estes efetores possuem capacidade de promover a quebra de
resistencia das plantas, desencadeando suscetibilidade
Efetores ETI (Imunidade Desencadeada por
Efetores)
Célula da planta
Bactéria
Respostas
de Defesa
Reação de
Hipersensibilida
de (HR)
• Se o ETI for ativado, a resposta de defesas são ativadas ( reação de
hipersensibilidade (HR)), interrompendo a infecção bacteriana;
Efetores ETS (Suscetibilidade Desencadeada
por Efetores)
Célula da planta
Bactéria
Respostas
de Defesa
Doença
• Patógenos adquirem novos efetores, suprimindo ETI.
Modelo zig-zag
Fase1 - Plantas detectam padrões associados a patógenos(PAMPs) via
receptores de reconhecimento de padrões (PRR) para desencadear PTI (
Imunidade desencadeada por PAMP).
Fase2 - Patógeno liberam efetores que interfere com PTI, imunidade
desencadeada por efetores (ETS).
Fase 3-um efetor(vermelho) é reconhecido por uma proteína NB-LRR ativando
a imunidade desencadeada por efetores(ETI) desencadeando HR..
Fase4- Patógenos perdem o efetor vermelho e adquirem novos efetores
através de um fluxo genico horizontal, suprimindo ETI. Jones and Dangl, 2006
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Avirulência_ Inabilidade do patógeno em infectarr certa variedade de
planta que possui Resistencia genética
Teoria gene-a-gene.
“ Para cada gene de resistência do hospedeiro há um gene de avirulência no
patógeno”
Variedade de linho (gene
Raça de M. lini (gene para resistência)
para avirulência) Ottawa Bombay
(R) (r)
22 (avr) Suscetível Suscetível
24 (Avr) Resistente Suscetível
Modificada com dados de FLOR, 1956
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Coevolução_ Coexistência entre plantas e patógenos, esta permite que patógenos criem
mecanismos para causar doenças em plantas e que plantas desenvolvam mecanismos para
defesa. Assim, modificações genéticas na planta são acompanhadas por modificações
genéticas no patógeno, vice-versa.
Co-existência:
Plantas hospedeiras e seus patógenos → evolução
conjunta / Coevolução
Mudanças na virulência (vir) do patógeno →
balanceadas por alterações no gene R do
hospedeiro e vice-versa
Mantém o equilíbrio dinâmico (R-avir) Patógeno e
hospedeiro sobrevivem certo tempo
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Agressividade_ Capacidade de um patógeno causar doença severa em
um período de tempo curto.
Virulência_ capacidade de um isolado específico ou raça do patógeno
causar doenças somente em determinados cultivares da espécie
hospedeiros com genes R específicos. O grau de patogenicidade de um
dado patógeno.
Qual isolado é mais agressivo?
Isolado MD-1 MD-2 MD-3 MD-4 MD-5
Genótipo BR-18 BR-18 BR-18 BR-18 BR-18
Qual isolado é mais virulento?
Isolado MD-1 MD-1 MD-1 MD-1 MD-1
Genótipo BR-18 BR-18 BR-18 BR-18 BR-18
Isolado MD-2 MD-2 MD-2 MD-2 MD-2
Genótipo BR-18 BR-18 BR-18 BR-18 BR-18
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Resistencia_ é a habilidade de uma planta em suprimir, retardar ou prevenir a entrada
ou subsequente atividade do patógeno em seus tecidos.
Resistencia vertical_ Resistência completa a algumas raças de um patógeno, mas não para
os outros.
Resistencia qualitativa_ Genótipos do hospedeiro mostram uma descontínua gama de
variações na resistência (resistência ou suscetibilidade)
Resistencia monogênica_. É a resistência controlada por um único gene usualmente de
efeito principal.
Resistencia horizontal, campo_ Resistência parcial, igualmente eficaz contra todas as
raças de um patógeno, embora o hospedeiro apresente reação de suscetibilidade, verifica-
se uma baixa taxa de desenvolvimento da doença no campo.
Resistencia quantitativa_ Genótipos do hospedeiro apresentam diferenças quantitativas
no nível de resistência do hospedeiro.
Resistencia poligênica_. É a resistência controlada por vários genes usualmente de efeito
secundário.
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Vertical
Poligênica
Monogênica ou Oligogenica
Reação não diferencial (não-
Reação diferencial (Específica)
Específica)
Não afetada pelo ambiente
Pode ser afetada pelo ambiente
Imunidade completa
Incompleta
Resposta da planta: Resposta da planta:
Reação de hipersensibilidade (HR) Nível variado de doença
Redução do inóculo inicial (Y0) Redução da taxa de progresso(r)
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Tolerância_ A capacidade de uma planta para sustentar os efeitos de uma
doença sem morrer ou sofrer perda de colheita. Tipo de resistência
associada a maior capacidade de produção
• Plantas tolerantes são SUSCETÍVEIS ao patógeno...
• Não são mortas e em geral mostram pouco prejuízo
• Mais comum em interações plantas-vírus
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Incidência_. É a proporção (ou porcentagem) de plantas, folhas, grãos
que estão doentes
Severidade_. É a proporção (ou porcentagem) de área ou de volume do
tecido doente
Ferrugem do café
(Hemileia vastatrix)
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Período de incubação_ The period of time between penetration of a host
by a pathogen and the first appearance of symptoms on the host.
Período latente_ The period of time between penetration of a host by a
pathogen and the first appearance of pathogens structures on the host.
Hemileia vastatrix Phytophthora infestans
Periodo latente médio 28 a 32 dias Período latente médio 3 a 5 dias
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
DOENÇAS MONOCÍCLICAS DOENÇAS POLICÍCLICAS
Plantas infectadas durante o ciclo Plantas infectadas durante o ciclo
da cultura não servem de fonte de da cultura servem de fonte de
inóculo para novas infecções no inóculo para novas infecções no
mesmo ciclo mesmo ciclo
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Raça_. Um geneticamente e muitas vezes geograficamente distinto grupo
de acasalamento dentro de uma espécie; também um grupo de patógenos
que infectam um determinado conjunto de cultivares dentro de uma
espécie hospedeira.
Formae speciales- A group of races and biotypes of a pathogen species
that can infect only plants within a certain host genus or species.
Especialização fisiológica que se baseia na capacidade de causar doença
na espécie hospedeira.
Formae specialis (f.sp.)
Ex.: Fusarium oxysporum
Fusarium oxysporum f.sp. Fusarium oxysporum f.sp.
vasinfectum cubense
Banana Algodão Banana Algodão
- + + -
Raças
Isolados podem infectar algodão Isolados podem infectar banana
Cultivar A Cultivar B Cultivar C Cultivar A Cultivar B Cultivar C
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Resistência Induzida
Consiste no aumento do nível de resistência por meio da utilização de
agentes externos (indutores), sem qualquer alteração do genoma da planta,
ocorrendo de maneira não específica, por meio da ativação de genes que
codificam para diversas respostas de defesa da planta (ex. PR-genes,
fitoalexinas, compostos fenólicos e lignina)
- pode ser dividida em: resistência sistêmica adquirida (‘SAR’) ou
resistência sistêmica induzida (‘ISR’)
- agente Indutor vs. Eliciador (bióticos ou abióticos)
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Resistencia sistemica induzida_ A systemic resistance in plants that is
triggered by certain strains of nonpathogenic root-colonizing bacteria; its
signaling requires jasmonic acid and ethylene.
Resistencia sistêmica adquirida_ Plant resistance to disease activated
after inoculation of the plant with certain microorganisms or treatment with
certain chemical compounds.
Critérios RSA RSI
Acúmulo de proteínas-RP ocorre não ocorre
Rota de sinalização salicilato etileno e jasmonatos
Alterações visuais na Necrose local ou devido ausente
planta a RH
patógenos e produtos
Eliciador(es) químicos (BTH, INA, agentes não patogênicos
aplicação exógena de
AS)
Amplitude da indução parcial generalizada
Gene marcador gene PR-1 PDF1.2
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Resistencia passiva_ Tipo de resistência cujo os mecanismos já se
encontram presente (constitutivos) nas plantas antes do contato com os
patógenos
Resistencia ativa_ Tipo de resistência cujo os mecanismos se mostram
ausentes ou presente em baixa nível antes da infecção. Defenses induced
in the plant after attack by a pathogen.
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Resistencia passiva_ Tipo de resistência cujo os mecanismos já se
encontram presente (constitutivos) nas plantas antes do contato com os
patógenos
1) Estruturais Atraso na penetração
Pré-formados (passivos, constitutivos) Pós-formados (ativos, induzíveis)
- Cutícula - Papilas
- Estômatos (nº e forma) - Lignificação
- Pilosidade (tricomas) - Camadas de cortiça
- Vasos condutores - Camada de abscisão
- Tiloses
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
2) Bioquímicos Inibição do crescimento
Condições adversas para a sobrevivência
Pré-formados (passivos, constitutivos) Pós-formados (ativos, induzíveis)
- Fenóis - Fitoalexinas
-Alcalóides - Quitinases
- Glicosídeos fenólicos - -1,3-glucanases
- Glicosídeos cianogênicos - Proteínas-PR
- HR
Pressão de seleção_ O processo pelo qual os indivíduos das populações
das variantes mais adaptadas em um ambiente particular aumentam de
frequência, enquanto os indivíduos menos adaptados diminuem.
Pressão de seleção
S S S R S S
Aplicação do Continuação
S S S R
fungicida da Aplicação
S R S S
Sistêmico (X) do Fungicida
S S S R S
Sistêmico (X)
Estágio 1
Estágio 2
Aumento da
Pressão de Seleção
Continuação R S R
da Aplicação R R S
do Fungicida R R Predominância de
Sistêmico (X) indivíduos resistentes
na população do fungo
Estágio 3
Conceitos Relacionados com
a Resistência de Plantas
Genes Hrp_ genes/ proteins that control the ability of
phytopathogenic bacteria to cause disease and to elicit
hypersensitive reactions on resistant plants.
